6 SELECŢIA NATURALĂ Din Power Point
6 SELECŢIA NATURALĂ Din Power Point
6 SELECŢIA NATURALĂ Din Power Point
• Selecţia naturală(SN) - adică supravieţuirea celui mai apt În lupta pentru existenţă -
face ca variaţii accidentale, dezordonate, adică cu caracter Întâmplător atât ca moment şi
loc de apariţie, cât şi ca utilitate pentru individ şi pentru specia din care acesta face parte,
adică ca valoare adaptativă, să fie triate În cadrul unui proces de ordonare (desfăşurarea
luptei pentru existenţă).
• Aceste variaţii astfel sunt orientate (sunt păstrate variaţiile cele mai apte, cele care
conferă avantajele cele mai mari În lupta pentru existenţă) şi
• pe această cale se asigură evoluţia speciei de-a lungul generaţiilor, de la o anumită
stare de adaptare (fitness) la o stare de adaptare mai eficientă (fitness superior).
• Factorul principal al evoluției, ce determină direcția schimbării structurii populației, este selecția
naturală, trăsătura caracteristică a căreia a fost evidențiată de diferiți autori.
• И.И. Шмалхаузен (izv. 13, 1968) a atras atenţie asupra problemei stabilităţii, persistenţei
formelor organice şi asupra factorilor, care conduc la apariţia şi susţinerea acestei statornicii
• Această problemă e legată strâns cu Întrebarea apariţiei capacităţii la reacţie adaptivă , şi În
particular a , capacităţii generării de modificări adaptive
• Însăşi ereditatea, cum afirma Ф. Энгельс, pe de o parte este un factor negativ, ce Împiedică
transformările istorice ale formelor, iar pe de alta – joacă şi un rol pozitiv, păstrând integritatea
organizării şi asigurând o garantată intrare de noi elemente În această organizare.
• Variabilitatea este În aparenţă tot un fenomen negativ, acționând destructiv asupra organismului,
Însă mutaţiile acumulându-se În timp Într-o anumită direcţie dictată de selecţia naturală, face ca ea să
distrugă doar ceea ce şi-a pierdut importanţa şi duce la apariţia de noi forme
• Lupta pentru existenţă e legată Întotdeauna cu nimicirea (eliminarea), indivizilor mai puţin viabili,
mai puţin adaptaţi, cu nimicirea de Întregi populaţii ale speciilor şi formelor de organizare Învechite
(pieirea, dispariţia lor).
• Pe de altă parte, aceiaşi luptă pentru existenţă e legată de supravieţuirea În cadrul
descendenţei, adică promovarea indivizilor mai adaptaţi (selecţia) ai speciilor şi formelor
organice În rezultatul competiţiei individuale şi intergrupale.
• În așa mod selecţia naturală a indivizilor (familiilor, populaţiilor) de fapt constituie
întotdeauna un rezultat al unei complexe interacţiuni dintre factorii interni şi cei externi în
prоcesele de dezvoltare şi a manifestărilor vitale ale indivizilor speciei date.
• Rolul creativ al selecţiei naturale (SN) conform lui Darwin anume constă În:
acumularea variaţiilor individuale;
crearea de noi forme;
creşterea divergenţei dintre forme.
• Pe de altă parte, tot după Darwin SN are şi un rol conservativ, ocrotind și menținând În
nişte condiţii consolidate de existenţă, strtuctura şi funcţiile organizaţiei “normale” potrivite lor
(«нoрмальнoй» oрганизации) (Л. С. Берг).
• La baza teoriei lui Darwin stă lupta p-u existenţă, care e o consecinţă a potenţialului
reproductiv infinit (exprimat în progresii geometrice) al organismelor vii.
• Încă K. Line indica asupra faptului că:
O muscă de carne prin intermediul descendenţilor săi ar fi capabilă În nu prea multe
zile să nimicească până la oase trupul (cadavrul) unui cal sau leu. Ext.1.
Iar, după calculele lui Darwin chiar şi de la o pereche de aşa animale ce se reproduc
Încet cum sunt elefanţii, dacă condiţiile ar fi potrivite, În timp de 740—750 ani s-ar putea
obţine cca. 19 mln de indivizi, iar În 3000 de ani elefanţii apăruţi ar acoperi toată planeta cu
un Înveliş compact
Însă prolificitatea înaltă nicidecum nu poate fi considerată un indice just al
activismului lor real.
Mai curând dimpotrivă — prolificitatea organismelor e determinată direct de
intensitatea nimicirii lor, adică ea denotă despre un grad coborât de adaptare a lor la
activismul ridicat al duşmanilor lor.
• . Dar adevărata importanță a numărului foarte mare de ouă ori semințe se reduce la acoperirea
scăderii considerabile a numărului lor cauzată de distrugerea în masă în decursul, căruiva stadiu de
dezvoltare (cel mai frecvent la unul din cele foarte timpurii) … în orice caz numărul mediu de animale ori
plante depinde doar secundar de numărul de ouă ori semințe.
• Astfel, orice creștere a numărului indivizilor unei specii oarecare conduce la înăsprirea concurenței
între ei și, în caz de insuficiență de lumină (pentru plante), de resurse de hrană, apă, oxigen sau alte mijloace
vitale conduce la înrăutățirea condițiilor de viață, la scăderea prolificității, la sporirea mortalității și, prin
urmare, la scăderea numărului de indivizi.
• Însă micșorarea numărului mai jos de nivelul obișnuit, dimpotrivă , duce la slăbirea concurenței
intragrupale (intrapopulaționale), la îmbunătățirea condițiilor de viață și la ridicarea prolificității, prin urmare și
la creșterea numărului de indivizi (efectivului) ai populației date.
• Creșterea numărului indivizilor mai înseamnă, de asemenea, și o îmbunătățire a condițiilor de existență
pentru răpitorii și paraziții acestora, stimulînd reproducerea lor, ce la rândul său va conduce la sporirea
nimicirii indivizilor formei analizate.
• Se pot distinge două tipuri de împotrivire (rezistență) a mediului – depresivă și agresivă (vezi esenţa şi
car-ca lor în izv 13, pag. 84-86).
• În afară de diverse forme de activism al mediului care opune rezistență tendinței nelimitate de
reproducere și răspândire, o și mai mare importanță o au diversele forme de аctivism ale însăși organismului
în lupta sa pentru existență:
• În primul rând el se exprimă în acapararea materiei și energiei de care are nevoie,
• În al doilea rând – în protejarea de atacul din partea altor organisme, de tentativa acestora ca să
utilizeze materia organică gata a corpului lor(al victimelor) în edificarea propriului corp.
• Aceste tentative sau repetat în istoria organismelor de mai multe (nenumărate) ori și ele au condus,
încă în zorii apariției vieții organice, la o profundă divergență (creștere a deosebirilor) între lumea plantelor și
lumea animală:
• Astfel plantele au devenit și sunt transformatorii și acumulatorii de bază a energiei solare,
• Animalele însă utilizează materiale vegetale gata și în baza transformării ulterioare a acele energii
solare din ele, realizează o extraordinar de diversă gamă de activitate.
• În istoria ulterioară de evoluție a animalelor s-a produs în permanență diferențierea trofică, legată de
divizarea unei sau altei grupe în organisme fitofage sau zoofage (carnivore), în răpitori și paraziți de diferit
nivel (grad, ordin)diferențiere De această este legată apariția și dezvoltarea a diverse forme de activism ale
organismelor.
• Reproducerea reprezintă cea mai primitivă şi de bază formă de manifestare a activismului
organismelor.
• În situațiile de creștere a intensității nimicirii indivizilor un nou răspuns din partea organismelor va
consta anume în sporirea prolificității (fecundității) lor.
• Creșterea, în calitate de o altă foarte primitivă manifestare a activității vitale, ocupă o poziție pe deplin
subordonată.
• Prelungirea duratei vieții individuale și a perioadei de înmulțire de rând cu creșterea dimensiunilor
corpului constituie al doilea (față de sporirea prolificității) răspuns, al organismului la nivelul înalt de distrugere
(exterminare) a descendenților săi.
• Mărirea masei organice a corpului constituie o premisă necesară pentru posibilități de fragmentare
(scindare) în procesul reproducerii a generației-fiice.
• În procesul evoluției la organismele mai complicate erau promovate în prim plan cele mai active, care
posedau niște forme mai desăvârșite de asigurare a vieții descendenților săi - forme, care se dovedeau mult
mai ”adaptive”.
• Erau înaintate în prim plan acele plante, actvismul cărora se exprima printr-o mai intensă creștere și o
asigurare a semințelor cu mijloace de dezvoltare mai rapidă
• Se promovau în special și animalele mai active care acționau ca niște transformatori mult mai
rapizi și de aceea și mai eficienți ai energiei. Ext.1. Они быстрее развивались и созревали,
быстрее накапливали запасы питательных веществ в многочисленных яйцах, и потому
не только оказались опасными конкурентами крупным и малоподвижным
специализированным формам прошедшей эпохи, но и обладали, при быстрой смене
поколений, исключительной пластичностью при любой смене условий существования.
•
• Totodată mijloacele pasive de apărare a propriilor descendenți în aspect de:
diverse genuri de învelișuri ale ouălor;
instincte ce le făceau pe animale să depună ouă în locuri ascunse;
culori protectoare și, în sfârșit,..
protejarea propriei ponte și forme perfecte ale grijii de urmași – toate acestea contribuiau la
protecția mai efectivă a vieții descendenților.
• Acum funcția activă a organismului în direcția dobândirii hranei și protejarea propriei vieți
devine îndreptată nu doar secundar, dar din ce în ce mai nemijlocit spre asigurarea vieții
urmașilor (descendenților) săi.
• Astfel, organismul apără activ descendenții săi de dușmani, îi asigură cu material nutritiv și
doar treptat îi introduce în sfera deprinderilor de viață de sine stătătoare.
• În așa mod tot modul de viață complicat al păsărilor și mamiferelor e subordonat, până la
urmă, intereselor descendenței sale și capătă în sfârșit o formă destul de organizată de
familie, fie ea măcar chiar și provizorie.
• Activitatea înaltă a organismului presupune un ritm înalt de viață și anume ritmurile acestea
înalte de viață au asigurat victoria animalelor superioare în lupta lor pentru existență.
• Prin selecţie naturală Petre Raicu,(izv.4) Înţelege ansamblul de mecanisme ce
acţionează În direcţia creşterii continue a gradului de adaptare a populaţiilor la condiţiile de
mediu.
• Aşadar, selecţia are caracterul unei legi supraindividuale: - legea sistemelor
populaţionale sau a speciei favorizând Întotdeauna acele variaţii individuale care se
dovedesc utile, În primul rând, pentru supravieţuirea speciei
• În lumina teoriei sale Ch. Darwin, prin selecţia naturală Înţelegea acel proces din
natură, În decursul căruia sub acţiunea condiţiilor mediului ambiant asupra organismelor În
dezvoltare supravieţuiesc indivizii cu caractere utile vieţii şi dezvoltării lor.
• Organismele cu caractere utile vor avea mai multe şanse să supravieţuiască şi să se
reproducă, iar orice variaţie dăunătoare, din contra, va avea o influenţă negativă asupra
vieţii lui şi indivizii cu asemenea variaţii vor fi În primul rând distruşi (eliminaţi), sau lipsiţi
de posibilitatea de a participa la reproducere. Ext.1.
Fenomenul luptei pentru existenţă cuprinde şi lupta fizică propriu-zisă, dar nu se reduce
doar la aceasta:
Doi lupi Înfometaţi se bat cu adevărat Între ei pentru hrană,
Însă o plantă care creşte la marginea deşertului luptă Împotriva secetei datorită
capacităţii sale de a produce organe de reţinere a apei sau de reducere a evaporării
(frunze În formă de spini, reducerea numărului de stomate etc).
Animalele poikiloterme din zona temperată luptă Împotriva frigului prin reducerea
intensităţii funcţionale În timpul hibernării.
Animalele homeoterme luptă Împotriva frigului prin mecanisme fiziologice care menţin
În interiorul corpului o temperatură constantă independentă de fluctuaţiile temperaturii
atmosferice.
Prin termenul ”luptă ” Darwin a subliniat just cunoscutul activism al organismului în
interacțiunea lui cu mediul, din care el dobândește mijloacele necesare pentru viață.
În această luptă pentru viață și reproducere mulțime de indivizi piere dintr-o mare diversitate
de cauze: acțiuni nefavorabile fizice; din cauza altor organisme (răpitoare și parazite), precum și de
foame, în special în perioada nefavorabilă pentru întreținere (hrănire) a anului.
Lupta pentru existență întotdeauna este legată de nimicire sau înlăturarea de la reproducere a
indivizilor.
• К. А. Тимирязев, care a subliniat importanța mare a acestei caracteristici a luptei,
utilizează în acest scop termenul propus încă de О. Котмно,— «eliminarea-rus.-
элиминация».
• Mai târziu, și independent de ei, același termen a fost utilizat de către Л. Морган, iar
apoi de Л. Плате.
• În formele de eliminare se menționează importanța atât a factorilor fizici, cât și a celor
biologici ai mediul, care nimicesc direct mulțimea de indivizi sau îi lipsesc pe ei de
mijloacele necesare pentru existență.
• Lupta pentru existență întotdeauna presupune eliminarea celor mai puțin adaptați și doar prin o
astfel de eliminare se produce de fapt selecția naturală, adică rămânerea în viață și
reproducerea indivizilor, care cel mai mult corespund condițiilor date de existență.
• Formele de eliminare sunt determinate:
atât de factorii eliminatori (fizici, fiziologici și biologici),
cât și de obiectele eliminării (indivizi aparte, familii întregi sau populații), de vârsta lor
(eliminare de vârstă),
și, în sfârșit, de caracterul însăși al eliminației (eliminare stihinică, permanentă, periodică,
sezonieră).
Şmalhauzen evidenţiază mai multe tipuri de eliminaţii:
1. În cazul eliminării de tip general (permanentă sau periodică) însăși rămânerea în viața a unor
indivizi aparte este determinată de careva avantaje ale lor față de indivizii lichidați (nimiciți).
2. Moartea ultimilor este un fapt al întâmplării și poate interveni din cele mai diverse cauze atât
fizice, cât și biologice.
În cazul eliminării individuale (de către factorii fizici, fiziologici sau biologici), indivizii care
supraviețuiesc și lasă urmași, în mediu se deosebesc după semne morfologice și fiziologice
de indivizii exterminați (nimiciți).
În cazul eliminării familiale (rus.-семейной элиминации) se produc aceleași fenomene de
înlăturare directă sau indirectă a familiilor întregi sub acțiunea factorilor biotici sau abiotici.
În cazul eliminărilor grupale (групповой элиминации) are loc înlăturarea (lichidarea) unor
populații întregi, care poate fi determinată de nimicirea de către răpitori sau paraziți, fie de
către factori nefavorabil climatici.
În funcție de factorii ce determină eliminarea se pot distinge:
I. eliminare directă provocată de factori fizici sau biologici,
II. eliminare indirectă (косвенную) provocată de factorii fiziologici.
Eliminarea directă provocată de factori fizici ai mediului extern, sau în sensul larg al
cuvântului – de către factori climatici, conduce la supravieţuirea celor mai bine protejați
indivizi de acțiuni ale mediului înconjurător, adică fie a celor mai rezistenți, fie a celor
capabili la timp să evite aceste acțiuni, fie a celor ce posedă mijloace speciale de protecție.
Eliminarea directă provocată de factori biologici, adică de răpitori, paraziți și microorganisme
patogene, conduce la supraviețuirea indivizilor celor mai înzestrați cu mijloace active sau
pasive de protecție contra răpitorilor și paraziților, precum și supraviețuirea celor mai imuni
față de boli.
Eliminarea indirectă provocată de factorii fiziologici, și anume în special de foame, conduce
doar indirect prin slăbirea organismului, la înlăturarea parțială sau totală de la procesul de
reproducere (o parte și în rezultatul concurenței sexuale).
Slăbirea organismului sub acțiunea foamei (uneori doar a celei de iarnă) provoacă slăbirea
funcției reproductive și sporirea mortalității din cauza factorilor fizici nefavorabili, precum și
a nimicirii intense de către răpitori, paraziți și boli.
În lupta determinată de insuficiența de hrană, o mare importanță o are și istovirea (epuizarea)
organismului (mai ales al femelei) generată de formarea intensivă a produselor sexuale.
De aceea avantaje în lupta pentru existență obțin indivizii mai puțin prolifici, ca unii, din acest
motiv, mai puțin slăbiți sau istoviți.
În special în cazurile de dezvoltare a ouălor de mărime mare sau în cazul viviparității (nașterii
de pui vii) și a diverselor forme de grijă față de urmași (ex. hrănirea), lupta pentru mijloace
de existență vitală conduce la alegere prin selecție naturală a indivizilor mai puțin istoviți,
adică a celor mai puțin fecunzi, în sensul tendinței de micșorare a numărului de ouă depuse
sau al puilor născuți în cadru unei ponte.
Numai în situația, când un anumit număr de indivizi ai aceleiași specii este expus unui și
aceluiași pericol (indiferent – abiotic sau biotic) sau unor și acelorași restricții pentru
existența sau realizarea reproducerii lor, e posibilă selecția naturală a unor indivizi, capabili
să evite acest pericol, sau să depășească aceste restricții.
În aceste situații sunt prezente elemente de competiție între indivizii aceleiași specii pentru:
rămânere în viață (сохранение жизни),
a participa la reproducere,
acces la resurse de hrană,
supraviețuirea în luptă cu dușmanii(răpitorii) și paraziți, cu condițiile aspre climatice, cu
foamea și bolile.
Şmalhauzen evidenţiază câteva forme de competiţie:
Intragrupală
- Individuală (activă și pasivă)
- Interfamilială
Intergrupală.
Competiția individuală în formă activă e de aceiași esență cu obișnuita înțelegere a
concurenței pentru mijloacele vitale de existență, și reproducere (selecția se produce în acest
caz în baza eliminării de către factorii fiziologici).
Selecția naturală se produce în direcția:
specializării nutriționale,
dezvoltării celui mai econom metabolism în baza celei mai armonioase forme de organizare,
măririi duratei vieții (și reproducerii),
reducerii prolificității (în sensul micșorării mărimii pontei sau prăsilei de la o fătare) și
asigurării cu rezerve de material nutritiv pentru dezvoltarea unei nenumeroase descendențe.
Concurența activă a indivizilor poate fi exprimată și în formă de concurență sexuală pentru
împerechere (împreunare).
Competiția în formă individuală pasivă cuprinde în sine fenomenele de luptă cu factorii
nefavorabil fizici (clima) și biologici (răpitorii și paraziții) pentru păstrarea propriei vieți și
celei a descendenților.
Selecția naturală decurge în acest caz (în baza eliminărilor directe) în direcția obținerii celor
mai eficiente mijloace de protecție activă și pasivă de dușmani, patologii, frig și alte acțiuni
nocive.
De mare semnificație este însă și:
vigurozitatea (puterea) constituției corpului,
activismul general al organismului,
gradul de dezvoltarea organelor lui de simț și a instinctelor.
• În aspect genetic, Conform lui N.Green și Y. Stout (izv.10). Selecția este procesul ce
determină care alele vor fi transmise generației următoare grație avantajelor diferențiate care
le distribuie exprimându-se în formă fenotipică.
• Din acest motiv presiunea selecției poate fi abordată ca o modalitate de a mări sau micșora
gradul de răspândire a unei sau altei alele în genofond, iar aceste schimbări ale frecvenței
alelelor pot duce la schimbare evolutivă.
• Alela dominantă se manifestă fenotipic dintr-odată, și pe loc începe selecția ei pozitivă sau
negativă.
• Dacă însă alela este recesivă, cum și este de regulă în cazul majorității mutațiilor, atunci ea nu
este supusă selecției până atunci, până când nu se va manifesta în stare homozigotă;
• Probabilitatea apariției imediate a unor astfel de homozigoți recesivi nu e mare, și alela nouă
poate să dispară din genofond mai înainte ca ea apară pe arena evoluției în aspect fenotipic.
• Dar alela recesivă în asemenea condiții, se poate păstra în populație și aștepta acele schimbări
de mediu, în cadrul cărora efectul ei va fi dominant.
• Dacă în acest caz alela se va dovedi a fi avantajoasă pentru organism, atunci selecția va
favoriza răspândirea ei în cadrul populației, cum de exemplu, în cazul anemiei falciforme.
• De asemenea alela recesivă mutantă se poate rapid răspândi în populație, în cazul dacă locusul
ei în cromozom este înlănțuit, lincat (este în strânsă apropiere) cu locusul unei alte alele
dominante oarecare, care are o importanță funcțională deosebită și e supusă unei selecții
puternice pozitive. ▼
- În interiorul populaţiei
Nivelurile - populaţional
la care
- Între populaţii conspecifice
acţionează
selecţia
- Între speciile biocenpzei
- de
ecosistem
- Selecţie de biotop
• Selecţia ca lege generală a Întregii lumi vii acţionează la toate nivelurile de organizare a acesteia (v.
Schema, izv4, pag 177):
Selecţia la nivel individual presupune o acţiune În interiorul individului respectiv, Între elementele
sexuale ale unui organism diploid
• Aşa o selecţie gametică există şi la om - În favoarea spermatozoizilor purtători ai cromozomului Y,
ceea ce determină apariţia mai multor zigoţi de sex mascul decât de sex femel (!!!).
Selecţia la nivel populaţional prezintă două aspecte:
selecţia În interiorul unei populaţii, care constă din mecanisme ce asigură supravieţuirea şi
afirmarea pe arena evolutivă a celui mai apt, a mutaţiei cu cele mai mari avantaje În evoluţie
selecţia Între populaţii conspecifice se datoreşte atât gradului lor diferit de adaptare, cât şi
capacităţilor adaptative diferite faţă de variaţiile mediului ambiant, care trebuie Înţeleasă ca
schimbări ale genofondului populational, datorită emigrărilor reciproce uneori sunt migrări masive,
ce duc la o modificare a arealelor populaţionale.
Noile areale, atât pentru populaţia care a emigrat, cât şi pentru populaţia care s-a retras din faţa
migratorilor, Înseamnă noi condiţii de mediu, şi implicit, noi necesităţi de adaptare, noi presiuni de
selecţie, ceea ce, În ultimă instanţă, Înseamnă evoluţie.
• Pornind de la aceste considerente putem distinge două categorii de forme ale selecţiei
naturale (N. Botnariuc, 1974) :
• Selecţia intraspecifică, din cadrul căreia cea mai cunoscută este selecţia sexuală,
sesizată Încă de Darwin;
• Selecţia ectospecifică, formele căreia sunt determinate preponderent de interacţiunea
populaţiei cu factorii abiotici şi biologici ai ecosistemului dat.
Se disting trei forme ale selecţiei ectospecifice:
dinamică (motoare) sau direcţională (favorizează una dintre variante şi elimina pe toate
celelalte, incluzând norma);
stabilizatoare (păstrează norma şi elimină variantele);
disruptivă (diversificatoare), care este o selecţie stabilizatoare de tip special prin care Într-
o populaţie se stabilesc două norme aflate la capetele unui şir de variaţie( detalii – În
cadrul seminarului).
Selecţia direcţională
Selecţia direcţională sau motoare (motrice) este selecţia care acţionează asupra indivizilor
unei populaţii în condiţiile unei schimbări progresive a mediului ambiant este cunoscută şi sub
denumirea de selecţie progresivă (Schmalhausen, 1949), selecţie liniară (Simpson, 1953), selecţie
direcţională sau selecţie dinamică. În timp ce în cazul selecţiei stabilizatoare sânt eliminate în mod
egal, generaţii după generaţii, fenotipurile periferice de la ambele extremităţi ale curbei normale,
menținându-se tipul-optim, adică norma (fig. 5.1, izv. 8,), în cazul selecţiei progresive, dimpotrivă,
sânt înlăturate variaţiile marginale de la o singură extremitate a curbei, adică e favorizat unul din
fenotipurile extreme (fig.132).
Dacă reprezentăm sub forma unei curbe normale (clopotul lui Gauss) ansamblul fenotipic de caractere ale
unei populaţii ce aparţine unei specii date, cea mai mare parte a curbei este reprezentată de indivizi normali
(norma reacţiei), iar în dreapta normei se distribuie „+” variantele (indivizii care întrec norma pentru
caracterul dat), pe când în stânga sunt distribuite „– „ variantele (indivizii care sunt sub normă, pentru
caracterul dat.)
Fireşte, eliminarea continuă a minusvariantelor şi promovarea sistematică a plusvariantelor are
drept consecinţă deplasarea progresivă a mediei populaţiei în direcţia adaptării la noile condiţii.
Acest proces poate decurge în direcţia creşterii rezistenţei la intensităţi mai ridicate ale factorului
ecologic şi ea se va numi selecţie direcţională pozitivă (vezi fig. 132, 2 ). Şi, dimpotrivă – în
direcţia creşterii rezistenţei faţă de micşorarea (depărtarea de la optim) intensităţii factorului şi în
acest caz e vorba de selecţie direcţională negativă (feg. 132, - 1). Prin urmare în selecţia direcţională
este eliminată norma şi una dintre variaţiile şi este generalizată cealaltă variantă, astfel ce specia se
adaptează la o nouă nişă ecologică.
Selecţia progresivă, are loc atunci când o populaţie imigrează în alt habitat cu condiţii deosebite
faţă de cele din habitatul de baştină sau atunci când factorii ecologici din habitatul nativ se schimbă
progresiv.
Putem defini selecţia motoare ca acea formă a selecţiei în care adaptarea optimă o au fenotipurile
situate nu în mijlocul curbei de distribuire, a frecvenţelor fenotipului ci la una din extremităţile ei
(L. Mettler,Th. Gregg, 1969). Această formă de selecţie este posibilă fie prin modificările condiţiilor
abiotice sau biologice, fără ca populaţia dată să-şi schimbe locul, sau prin pătrunderea populaţiei
într-un loc cu condiţii deosebite decât de cele iniţiale. De pildă, planta Anemone pulsatilla în vestul
Europei, în condiţii de umezeală mai mare, lumină mai puţină, este reprezentată printr-o formă cu
frunze fidat-lobate, flori aplecate, în restul continentului, cu climă mai uscată, lumină mai multă, -
frunzele au lobii mai mari, iar florile sunt erecte.
Un frumos exemplu de selecţie progresivă îl reprezintă melanismul industrial întâlnit la
fluturele Biston betularia. Apariţia unor forme de insecte rezistente la insecticide, a unor rase de
ciuperci rezistente la fungicide sau a unor tipuri de buruieni rezistente la erbicide constituie, cu
excepţia genezei probabile a unor mutante, exemple de acţiune a selecţiei progresive. Apariţia unor
tulpini rezistente la antibiotice în cazul bacteriilor care produc boli periculoase la om constituie alt
exemplu de acţiune a selecţiei progresive.
Melanismul industrial, precum şi apariţia formelor biologice rezistente la tratamente constituie
exemple de schimbare involuntară şi nedeliberată (neintenţionată) a cursului evoluţiei, într-o
perioadă scurtă de timp, de către om. În medii modificate de om, îndeosebi în cele poluate, selecţia
direcţională acţionează mult mai energic producând alterări în constituţia genetică a populaţiilor şi
chiar a speciilor, sesizabile de ochiul observatorului. Acţiunea ei se dovedeşte deosebit de energică
asupra populaţiilor care manifestă tendinţe de polimorfism.
În natură majoritatea transformărilor evolutive produse de selecţia progresivă se petrec lent
sau foarte lent, în perioade lungi sau foarte lungi de timp, deoarece şi modificările factorilor
ecologici se produc încet.
Selecţia progresivă este cea care orientează transformările organismelor în direcţia adaptării şi
implicit determină complexarea organizării lor structurale şi funcţionale.
Selecţia progresivă a jucat un rol capital în transformarea speciilor de plante şi animale în
trecutul geologic.
Aplicată cu pricepere şi iscusinţă de către om asupra populaţiilor naturale şi artificiale de
plante agricole, selecţia progresivă a contribuit în mod spectaculos, în secolul nostru, la sporirea
continuă a producţiei de seminţe şi fructe, la majorarea conţinutului în proteine, ulei, zahăr, amidon,
vitamine, principii active, fibre textile, la îmbunătăţirea rezistenţei la atacul de boli, la atacul de
insecte, la secetă, temperaturi scăzute ş.a. Utilizată cu pasiune şi perseverenţă la animalele
domestice, selecţia progresivă a contribuit la sporirea marcantă a producţiei de carne, lapte, lînâ,
ouă.
Selecţia progresivă modelează natura vie, imprimându-i diversitate, armonie şi frumuseţe, iar
selecţia stabilizatoare caută să menţină aceste calităţi timp cât mai îndelungat.
Selecţia stabilizatoare
Selecţia stabilizatoare, (fig. 343, izv. 12). În urma mutaţiei, imigraţiei, recombinării şi segregării
genelor în orice populaţie naturală apar noi variaţii ereditare, a căror valoare adaptivă este variabilă . Selecţia
naturală elimină variaţiile periferice, marginale, neadaptive, cu capacitate limitată de reproducere sau
incapabile de supravieţuire sau, altfel exprimat, variaţiile care se abat de la tipul normal, de la fenotipul
mediu al populaţiei. Această acţiune de eliminare a variaţiilor disonante (care nu sânt în armonie), a
fenodeviantelor, şi de conservare din generaţie în generaţie a fenotipurilor cu capacitate certă de adaptare
din cadrul populaţiilor care vieţuiesc în condiţii constante de mediu poartă denumirea de selecţie
stabilizatoare.
Fig. 343 (izv 12) - Schema acţiunii selecţiei stabilizatoare: variaţii (e), care se abat de la media (M)
normei sunt eliminate.
Problema selecţiei stabilizatoare a fost abordată şi fundamentată în mod independent de trei cunoscuţi
biologi: Schmalhausen (1949), care a introdus în biologie termenul de selecţie stabilizatoare, Simpson
(1953), care a denumit acest tip de selecţie selecţie centripetă, deoarece ea tinde să elimine fenotipurile
marginale şi să concentreze populaţia în jurul unei medii optime, şi Waddington (1957).
În condiţiile echilibrului dintre populaţie şi mediul extern (în biocenoză), adică în condiţiile momentului
dat istoric, selecţia naturală acordă preferinţă (susţine) existenţa şi reproducerea tipului de organizaţie
„normală” (pentru momentul dat) consolidat. Selecţia se realizează în baza priorităţii indivizilor normali în
comparaţie cu orice abateri de la această normă adaptivă. Aşa o formă de selecţie naturală conduce la
reducerea variabilităţii, adică la „normalizarea” populaţiei, a indivizilor ei şi a caracterelor.
Acest tip de selecţie se realizează la populaţiile adaptate la un mediu relativ constant.
Asemenea condiţii se realizează în mediul abisal (partea cea mai adâncă a oceanului – sub cca
200m), cavernicol (de peşteră) etc. În aceste împrejurări avantajul selectiv maxim îl va avea
organizarea normală, medie, elaborată îndelung în condiţii stabile. Acest tip de selecţie se realizează
la populaţiile adaptate la un mediu relativ constant, iar abaterile, în oricare sens de la normă, vor fi
eliminate preferenţial, selecţia păstrând starea de adaptare optimă realizată. De exemplu, există o
oarecare lungime optimală a aripilor la păsările răpitoare cu un anumit mod de viaţă în acest mediu.
Selecţia stabilizatoare va elimina toate păsările la care anvergura aripilor va fi mai mare sau mai
mică faţă de cea optimală.
În aşa mod, selecţia stabilizatoare este acea formă a selecţiei, care favorizează supravieţuirea
preferenţială a indivizilor, cu expresia caracterelor cea mai apropiată sau egală cu media normei de
reacţie. De exemplu, măsurătorile efectuate pe un mare număr de copii nou-născuţi arată că, în
prima lună a vieţii, mortalitatea maximă se înregistrează pe de o parte la copiii mai grei, iar pe de
altă parte la cei mai uşori. Supravieţuirea este maximă la copiii care, la naştere, aveau masa medie
(3,6 kg.).
Altfel zis, selecţia stabilizatoare nu favorizează schimbări evolutive, ci menţine o stabilitate
fenotipică din generaţie în generaţie şi ea asigură adaptarea din ce în ce mai perfecţionată a speciei
la nişa ecologică ocupată.
Se pare că selecţia stabilizatoare este foarte durabilă în mediile constante, de exemplu în cele cavernicole şi
acvatice. Aşa se explică că în astfel de medii unele specii se menţin neschimbate zeci şi sute de milioane de
ani (exemplu: unele specii relicte de nautil - Nautilus au evoluat foarte puţin faţă de strămoşii lor care au trăit
în mississippian, acum 320 mln ani; sau - peştele Coelacanth (sau Latimeria), care vieţuieşte în Oceanul
Idian în preajma insulelor Comore, care practic nu a evoluat de loc în ultimele 200milioane de ani).
Selecţia disruptivă
Selecţia disruptivă (diferenţiatoare sau diversificatoare). Dacă pe întinsul unui habitat ocupat de
o populaţie, condiţiile mediului, relativ omogene, la un moment dat, se schimbă într-o parte sau alta
a teritoriului, atunci selecţia îşi va schimba acţiunea astfel încât în diferite puncte intensitatea şi
direcţia de acţiune a relaţiei vor fi diferite. Cu alte cuvinte, selecţia va favoriza fenotipuri diferite
(două sau mai multe), deşi de cele mi multe ori fluxul genetic între părţile corespunzătoare ale
populaţiei nu este întrerupt. Ca urmare, eliminarea mai intensă va afecta tocmai media normei vechi,
care se dovedeşte cel mai puţin corespunzătoare noilor condiţii şi se vor diferenţia două sau mai
multe specii (fig. 344, izv. 12).
Fig. 344 - Schema acţiunii selecţiei disruptive:
A - eliminarea variaţiilor (e)care corespund mediei normei (M);
B - separarea celor două forme (M' şi M").
Selecţia disruptivă, este, deci, forma selecţiei care favorizează nu un singur optimum (normă) al
populaţiei, ci mai multe stări optime, tinzând la eliminarea formelor de tranziţie dintre genotipurile
externe.
Această formă, probabil se întâlnește mai rar, dar ea poate juca un rol foarte important în apariţia
schimbărilor evoluţioniste. Oscilaţiile condiţiilor de mediu legate, de exemplu, de alternarea
anotimpurilor şi a factorilor climaterici, pot favoriza prezenţei în cadrul populaţiei date nu doar un,
ci două sau câteva fenotipuri. Presiunea selecţiei, ce se produce înăuntrul populaţiei, poate să
conducă la deplasarea fenotipurilor de la cel mediu (normă - M) spre ambele variante extreme (M' şi
M''). În rezultat populaţia se va pomeni divizată în subpopulaţii, iar în cazul dacă fluxul de gene
dintre ele va fi dintr-un motiv oarecare întrerupt, fiecare din ele poate deveni începutul apariţiei unei
noi specii. În unele cazuri o astfel de formă de selecţie poate conduce la apariţia în cadrul unei şi
aceiaşi populaţii a câtorva fenonotipuri diferite – fenomen numit polimorfism.
În aşa mod, în selecţia disruptivă este eliminată norma (M) şi sunt promovate ambele variante
care ocupă însă nişe ecologice diferite, cu condiţii ecologice distincte, specia iniţială evoluând
divergent şi rezultând din ea două specii distincte.
Exemplu de selecţie disruptivă: În Africa, există specii de fluturi mimetici la care femelele sunt de
mai multe tipuri, imitând diferite specii necomestibile. De pildă, femelele de Papilio dardanus sunt
de mai multe feluri într-o aceeaşi localitate: fiecare tip de femelă imită câte o specie de fluturi
necomestibili din familia Danidae. Deci, selecţia a diferenţiat, dintr-un grup comun de origine, mai
multe forme, deşi între ele nu a existat şi nu există izolare genetică.
Cele trei forme de selecţie ectospecifice nu trebuie privite izolat, nu trebuie rupte între ele. În
dependenţă de condiţiile mediului complex în care se desfăşoară existenţa şi evoluţia populaţiilor şi
de schimbările acestuia, aceste forme de selecţie pot trece una în alta(vezi fig.1).
a
ţ
generaţiile
n
e
v
c
e
generaţiile
r
F
Presiunea Presiunea
selecţiei selecţiei
Fig.1. Trei tipuri de selecţie ce acţionează în cadrul populaţiei: (din izv. 10, pag. 290):
Semne convenţionale: 0 – poziţia iniţială a punctului corespunderii fenotipului optimal condiţiilor optimale de
mediu; N – poziţia nouă a punctului corespunderii. Indivizii semnele cărora nimeresc în sectoarele haşurate
se află într-o situaţie neconvenabilă şi sunt eliminaţi de selecţie. Cu cifrele 1-3 este indicată succesiunea
generaţiilor.
Formele selecţiei naturale: A- stabilizatoare; B-motrice; C-disruptivă (Din BIOLOGE cl.XII Brnaz-
Sicorschi, Leşanu )
Se disting două categorii de forme ale selecţiei naturale: selecţia intraspecifică, determinată mai ales
de factorii interni ai populaţiei şi selecţia determinată de factorii externi populaţiei pe care am putea-o numi
ectospecifică (N. B o t n a r i u c , 1974).
Selecţia intraspecifică. Din această categorie cea mai cunoscută este selecţia sexuală, sesizată încă de
Darwin. Într-adevăr el spune: "Selecţia sexuală depinde de succesul anumitor indivizi asupra altora de acelaşi
sex în legătură cu reproducerea speciei, pe când selecţia naturală depinde de succesul ambelor sexe, de toate
vârstele în legătură cu condiţiile generale de viaţă". (Ch. D a r w i n, Rezumatul general la descendenţa
omului şi selecţia sexuală, Bucureşti, 1967).
Prin selecţie sexuală se înţelege competiţia dintre indivizii masculi ai unei populaţii în alegerea şi
posesia femelei, respectiv manifestarea preferinţei diferenţiale a femelelor faţă de masculi. Selecţia este
viguroasă în cadrul sexului mascul şi slabă în cadrul celui femei.
Prin selecţie sexuală Darwin subînțelegea selecția caracterelor sexuale în urma luptei
active dintre masculi pentru presiunea femelei sau în urma alegerii masculilor de către
femele înainte de împerechere .
Selecţia sexuală este factorul generator al caracterelor sexuale secundare care joacă rolul de atracţie
între indivizii de sex opus. Ea nu contribuie nici la sporirea capacităţii de adaptare şi nici la îmbunătăţirea
procesului de coadaptare a celor două sexe în ceea ce priveşte funcţia de reproducere.
Prima explicaţie, foarte sumară, asupra originii caracterelor legate de sex a fost dată de Darwin în
opera sa capitală The origin of species ... (1859). O explicaţie documentată asupra formării caracterelor
sexuale secundare a fost dată de Darwin mai tîrziu, în 1871, în lucrarea sa The descend of man and
selection in relation to sex. În această privinţă Darwin spunea : „Este sigur că printre toate animalele există
o luptă între masculi pentru posesia femelei în vremea rutului. Pe de altă parte, femelele au ocazia să
aleagă unul dintre mai mulţi masculi, presupunînd că facultăţile lor mintale sânt suficiente pentru
exercitarea unei alegeri. În multe cazuri, condiţii specifice tind să facă lupta dintre masculi deosebit de
violentă. Astfel, masculii păsărilor noastre migratoare ajung în general înaintea femelelor la locul lor de
cuibărire, aşa încât mulţi masculi sânt gata să lupte pentru fiecare femelă ... Acei masculi care migrează
primii în orice ţară sau care primăvara sânt gata primii de reproducere, sau sânt cei mai înfocaţi vor lăsa cel
mai mare număr de descendenţi şi aceştia vor tinde să moştenească instincte şi constituţii similare ... Dacă
acest rezultat nu ar fi atins, caracterele care dau anumitor masculi un avantaj asupra altora nu s-ar putea
perfecţiona şi spori prin selecţie sexuală" 6.
Acest avantaj al masculilor înzestraţi cu însuşiri deosebite în procesul reproducerii a fost numit de
Darwin selecţie sexuală. În concepţia sa, selecţia sexuală este mai puţin riguroasă decât selecţia naturală, iar
rezultatul ei nu este moartea concurentului învins, ci limitarea sau lipsa descendenţilor. Femelele pot alege şi
ele masculii şi de obicei alegerea lor este îndreptată spre masculii cei mai puternici şi mai atrăgători. Pe de
altă parte, şi masculii aleg femelele mai viguroase, capabile de procreare (naştere, reproducere). Ast fel de
cupluri vor da naştere la descendenţi sănătoşi şi viguroşi (Darwin, 1967). Atracţia dintre sexe se bazează pe
o serie de caractere fenotipice (culoarea penajului la păsări, prezenţa coarnelor la cerbi, aspectul coamei la
leu ş.a.), biochimice (substanţe stimulatoare ca feromonii la femelele unor fluturi), etologice (curtoazia
înainte de împerechere la multe animale), anatomice (însuşiri care favorizează împerecherea). Rezultă că
selecţia sexuală este un proces complex în care sânt implicate numeroase caractere sexuale secundare.
Форма де селекцие сексуалэ че констэ ын алежеря активэ а маскулилор де кэтре фемеле е феномен,
деосебит де рэспындит ла пэсэрь ши инсекте. Ын ачест каз селекция акционязэ асупра унор карактере, кум
есте, де екземплу, колорация спечификэ а маскулилор, органеле, че емит сунете ши еманэ миросурь, прекум
ши карактерул компортаментулуй ла маскуль, адикэ позеле ши мишкэриле пэсэрилор ши алтор анимале
ын периоада нупциалэ.
Кэутаря активэ а маскулилор де кэтре фемеле есте фоарте рэспындитэ принтре флутурь. Ун бун
екземплу ын ачастэ привинцэ ни-л оферэ флутуреле ербей негре. Маскулул ачестуй флутуре аре пе
перекя а трея де пичоаре ун апарат пентру еманаря миросурилор. Ын старе де репаус маскулул ышь
аскунде пичорушеле ын ниште пунгулице спечиале, ситуате пе примул сегмент абдоминал. Ын тимпул
зборулуй нупциал ынсэ ел ышь скоате пичорушеле ши фаче мишкэрь пендуларе ку еле, рэспындинд астфел ун
мирос спечифик. Фемела ын ачест тимп збоарэ пе ла маржиня пэдурий, кэутынд маскулий дупэ мирос.
Есте евидент, деч, кэ дезволтаря апаратулуй менционат ла флутуреле ербий негре с'а продус суб контролул
селекцией сексуале.
O obiecţie adusă concepţiei lui Darwin privind selecţia sexuală, se referă la faptul că el supraestimează
rolul luptei între masculi şi importanţa procesului de alegere a acestora de către femele în cazul speciilor
poligame. Or, astăzi dispunem de numeroase exemple care demonstrează că alcătuirea cuplurilor se poate
face şi fără lupta între masculi, aceasta fiind înlocuită prin competiţia unor caractere viu exprimate. De
asemenea sunt afirmaţii că la unele animale selecţia sexuală poate fi dezavantajoasă sau chiar dăunătoare
pentru specie. Astfel, penajul luxuriant la pasărea paradisului, la fazani şi la păuni poate micşora şansele
acestora de a scăpa de inamici. Coarnele mari ale cerbilor şi ale elanilor îngreunează fuga acestora în desişul
pădurilor, unde pot fi atacaţi de lupi şi urşi. Dacă aceste caractere sexuale secundare sânt nocive pentru
indivizi, aşa cum se afirmă, ar însemna ca speciile respective ar fi trebuit să fie dispărute de mult, ceea ce nu
s-a întîmplat. Probabil că aceste însuşiri, dificile din punct de vedere adaptiv, dar importante pentru atracţia
dintre sexe, sânt compensate prin alte caractere care asigură supravieţuirea speciei.
Nu toate caracterele sexuale secundare însă sânt produsul exclusiv al selecţiei sexuale. Astfel, unele
formaţiuni morfologice produse de selecţia sexuală, care constituie adevărate arme de atac sau de apărare,
pot servi în acelaşi timp fie la ocuparea unor noi teritorii, fie la apărarea speciei împotriva diverşilor inamici.
Ornamentaţiile masculilor, etalările, cîntecele, mirosurile servesc, fără îndoială, la atracţia dintre parteneri,
dar totodată constituie şi semnale de recunoaştere a speciei, fapt care promovează împerecherea
intraspecifică şi evită hibridarea între specii, salvgardînd specia. În acest din urmă caz selecţia sexuală
cooperează cu selecţia progresivă, avînd ca obiectiv instituirea izolării reproductive între unităţile divergente.
Експериенце орижинале че конфирмэ ачесте афирмциа ефектуат Чинат-Томсон ку папагалий
ондулаць аустралиень. Ла маскулий ачестей спечий колорация галбенэ-дескисэ де пе фрунте, дин крештет
ши ын спечиал де пе «гулер» есте май пронунцатэ декыт ла фемеле. Колорация маскулилор вариязэ ын чея
че привеште нумэрул де пете негре пе гулер (де ла уна пынэ ла чинч де фиекаре парте). Ку кыт гулерул
аре май мулте пете, ку атыт ел паре май богат. Челе май симпле експериенце ау арэтат, кэ фемелеле алег
маскулий дупэ екстериор. Пентру а доведи ачест лукру Чинат-Томсон а ефектуат ниште експериенце, ын
каре а скимбат екстериорул маскулулуй. Ын унеле варианте маскулий ерау вопсиць ын кулоаря
фемелелор, яр ын алтеле, дин контра, фемелелор ли се конферя артифичиал екстериорул маскулилор. Дакэ
фемелеле ши маскулий вопсиць ерау ынтродушь ынтр'о коливие ку маскуль обишнуиць, ачештя де ла
урмэ ынчепяу сэ «куртезе» маскулий вопсиць фэрэ а да вре-о атенцие фемелелор. Резултате аналоаже се
обциняу, дакэ пэсэриле вопсите се ынтродучяу ын ачеяш коливие ку фемелеле. Фемелеле манифестау
интерес фацэ де маскулий фалшь ши ну се апропияу де чей адевэраць, каре фусесерэ вопсиць.
Тоате екземплеле анализате демонстрязэ, кэ селекция сексуалэ репрезинтэ о формэ спечификэ а
селекцией натурале ши депинде де релацииле динтре индивизий де секс диферит ын периоада нупциалэ.
Ачесте релаций, фиинд спечифиче пентру фиекаре спечие, детерминэ ши карактерул селекцией сексуале,
каре есте ши ел спечифик пентру фиекаре спечие.
Eficienţa selecţiei sexuale este condiţionată, după Grant (1985), de următorii factori:
existenţa unei concurenţe între masculi pentru cucerirea femelelor;
existenţa unor diferenţe genotipice între masculi în ceea ce priveşte concurenţa respectivă;
posesiunea de către masculi a unei capacităţi de reproducere superioare celorlalţi masculi.
Triada acestor factori este bine conturată la animalele poligame, la care masculii cei mai viguroşi şi
mai atrăgători păstrează un harem de femele, de pildă: la găini, fazani, păuni, cerbi, căprioare, capre negre,
antilope, elefanţi, foci, lei de mare, gorile ş.a. La acestea caracterele sexuale secundare sânt bine dezvoltate.
Există însă şi animale monogame la care caracterele sexuale secundare sânt tot bine exteriorizate, de
exemplu, leul, iar la alte animale monogame, ca de exemplu potîrnichea comună, potîrnichea scoţiană,
diferenţele dintre sexe sânt relativ mici.
Rolul selecţiei sexuale în geneza caracterelor sexuale secundare la animalele monogame însă este mai
puţin clară.
Selecţia sexuală se reflectă în diferenţele dintre gameţii masculi şi cei femeli. În timp ce
spermatozoizii se găsesc în număr foarte mare şi sânt dotaţi cu o mare mobilitate, ovulele sânt în număr
redus şi sânt imobile. Astfel, în procesul fecundaţiei există o adevărată competiţie între spermatozoizi în
dobîndirea întîietăţii la fecundarea ovulului şi formarea zigotului.
Se mai afirmă că selecţia sexuală nu contribuie la sporirea capacităţii de adaptare a speciei. Este
această afirmaţie justă? Desigur, caracterele sexuale secundare nu sânt caractere adaptive. Dar, odată cu
formarea acestora, probabil că se dezvoltă şi unele însuşiri de adaptare la mediul abiotic şi biotic. Selecţia
continuă a masculilor viguroşi şi prolifici şi a femelelor înzestrate contribuie la dezvoltarea dimorfismului
sexual, dar concomitent sporeşte şi capacitatea de adaptare a speciei. Acest fapt nu se datoreşte exclusiv
selecţiei sexuale, ci colaborării acesteia cu selecţia direcţională.