Forskellige farver blod
Mørkerødt venøst (øverste 2 glas) og lyserødt arterielt (nederste 3 glas) blod
Af .
Licens: CC BY SA 3.0

Blod er en væske, der cirkulerer i blodkarrene som resultat af hjertets pumpefunktion. Blodet pumpes af hjertet via pulsårerne (arterierne) ud til vævene, hvorfra det returneres til hjertet via blodårerne (venerne). Blodet transporterer ilt og næringsstoffer ud til kroppens celler og fjerner affaldsstoffer, som udskilles i lungerne, nyrerne eller tarmen. Blodmængden er hos det voksne menneske ca. 4-5 liter, svarede til 7 % af kropsvægten. Blodet består af blodplasma, røde og hvide blodlegemer samt blodplader.

Faktaboks

Etymologi

Ordet blod er et fællesnordisk arveord, jævnfør norrønt blóð.

Menneskets blod er en rødt, tyndtflydende, let klæbrigt og med en svag smag af salt. Iltet blod fra lungerne og hjertet (arterielt) er lyserødt, mens det fra organerne (venøst) og er mørkere rødt.

Blodets funktioner

Blodet har en række funktioner i kroppen:

Blodplasma

Centrifugering af blod

Ved centrifugering af blod skiller blodet sig i tre dele: blodplasma, de hvide blodlegemer og de røde blodlegemer.

Centrifugering af blod
Af /Created with Biorender.com.

Blodplasma er en gullig, cellefri væske, der transporterer stoffer til og fra vævene, og som udgør ca. 55 % af blodets volumen. Tørstofindholdet udgøres af salte, lavmolekylære organiske stoffer, proteiner og lipider. Saltene er hovedsagelig natriumioner, kloridioner og hydrogencarbonationer. De lavmolekylære organiske stoffer omfatter glukose, aminosyrer, fedtsyrer, vitaminer og hormoner samt affaldsstofferne bilirubin, kreatinin og urinstof.

Proteiner udgør ca. 70 % af blodplasmas tørstof. Deres koncentration bevirker et kolloidosmotisk tryk, der har betydning for opretholdelsen af blodplasmavolumen. Det er transportproteiner som albumin, transferrin, lipid-, hormon- og vitamintransportører, polypeptidhormoner, herunder insulin, forsvarsproteiner som blodkoagulationsproteiner, komplementfaktorer og antistoffer, samt affaldsproteiner. Sidstnævnte frigøres til blodplasma ved henfald af vævsceller, hvilket benyttes diagnostisk ved sygdomme med øget cellehenfald.

Dannelsen af blodets celler

Hæmatopoiese er produktionen og udviklingen af blodets celler. Bloddannelsen foregår hos voksne i knoglemarven ud fra stamceller.

Røde blodlegemer

Røde blodlegemer
Røde blodlegemer har en bikonkav form med en tyk rand og en tyndere midte. De røde blodlegemers indhold af hæmoglobin giver blodet dets røde farve.
Røde blodlegemer
Af /Created with Biorender.com.

Røde blodlegemer (erythrocytter) dannes i knoglemarven, hvor fra de gennem særlige kapillærer (sinusoider) træder over i blodbanen. Deres funktion er at transportere ilt fra indåndingsluften og ud til vævene. Fra vævene transporterer de røde blodlegemer kuldioxid tilbage til lungerne, hvor den afgives til udåndingsluften. Transporten af ilt og kuldioxid (CO2) faciliteres af det jernholdige protein hæmoglobin, som findes i de røde blodlegemer.

De røde blodlegemer har ingen cellekerne. Under modningens sidste faser i knoglemarven fjernes kernen af en speciel celletype, kaldet makrofager. Da røde blodlegemer hverken har en kerne eller organeller, kan de ikke dele sig eller danne nyt hæmoglobin.

Det modne røde blodlegeme er hos mennesket bikonkavt, dvs. affladet og rundt som et bildæk med en tykkere rand og en tyndere midterdel. Det måler ca. 7 μm i diameter. Erythrocytten er meget eftergivelig og kan ændre form, så den kan passere gennem kapillærer med mindre diameter end dens egen.

De røde blodlegemer udgør 35 – 47 % af det samlede blodvolumen hos kvinder og 40 – 52 % hos mænd. Denne procentdel betegnes hæmatokritværdien. Den gennemsnitlige levetid i blodcirkulationen for de røde blodlegemer er 120 dage.

Hæmoglobin

Hæmoglobin
Hæmoglobinmolekylet er et protein i de røde blodlegemer. Hæmoglobin indeholder jern og muliggør transporten af ilt i blodet.
Hæmoglobin
Af /Created with Biorender.com.

I de røde bloglegemers indre findes det røde farvestof hæmoglobin, som giver erytrocytterne og dermed blodet dets farve. Hæmoglobin er et jernholdigt protein med stor bindingsevne for ilt og er ansvarlig for iltoptagelsen i lungekapillærerne og for transporten af ilt i organismen.

I vævet frigives ilten og når frem til cellerne ved diffusion gennem vævsvæsken. Ilten bruges i cellernes stofskifte, hvilket leder til dannelsen af kuldioxid, som for størstedelens vedkommende optages af de røde blodlegemer. Kuldioxiden føres med de røde blodlegemer til lungerne, hvor den udskilles.

Blodplader

Sammenklumpning af thrombocytter
Sammenklumpning af thrombocytter i blodet. Som sammenligning af deres størrelse ses erythocytter omkring klumpen.

Blodplader (thrombocytter) er små, kerneløse celler, der er spiller en vigtig rolle for standsningen af blødninger og reparation af skader på blodkar. Blodpladerne opstår ved afsnøring af specielle kæmpecellers (megakaryocytter) cytoplasma i knoglemarven.

Den enkelte blodplade er hos mennesket skiveformet, ca. 3 μm i diameter. Blodpladers levetid er ca. 10 døgn. De fjernes ved fagocytose af makrofager, navnlig i milten.

Når et blodkar beskadiges, så der opstår en blødning, vil blodpladerne klæbe til karvæggen og til hinanden for at lukke læsionen og standse blødningen. Blodpladernes form ændres i denne proces, og de danner lange udløbere samt frigiver forskellige stoffer, herunder såkaldte koagulationsfaktorer, der medvirker til blodkoagulationen.

Personer med øget risiko for blodpropdannelse kan behandles med lægemidler, der hæmmer blodpladernes evne til at klumpe sammen, herunder acetylsalicylsyre, der bl.a. findes i præparatet Hjertemagnyl®.

  • Læs mere om blodplader

Hvide blodlegemer

Med Flow Cytometri kan leukocytter adskilles efter størrelse og granularitet. Til sammenligning er deres udseende i farvede præparater vist
Med Flow Cytometri kan leukocytter adskilles efter størrelse og granularitet. Til sammenligning er deres udseende i farvede præparater vist
Licens: CC BY SA 3.0

Hvide blodlegemer (leukocytter) er en samling af meget forskelligartede celler, som tilsammen udgør hjørnestenene i kroppens forsvar mod indtrængende mikroorganismer.

Hvide blodlegemer opdeles i tre store undergupper:

  • Granulocytter (herunder neutrofile, eosinofile og basofile granulocytter)
  • Monocytter
  • Lymfocytter (herunder T- og B-celler samt naturlige dræberceller)

Granulocytter, monocytter og til en vis grad naturlige dræberceller udgør det uspecifikke (medfødte) forsvar, mens T- og B-cellerne udgør den specifikke (erhvervede) del, som sikrer, at kontakt med en mikroorganisme medfører immunologisk hukommelse. Den immunologiske hukommelse sikrer, at immunforsvaret reagerer hurtigere og mere effektivt ved en senere infektion med samme mikroorganisme.

Granulocytter

Granulocytter indeholder et stort antal granula (korn), som fungerer som depoter for proteiner, som ved deres udskillelse udfører vigtige funktioner ved infektionsbekæmpelse. Granulocytternes cellekerner er ofte uregelmæssige eller lapdelte. Neutrofile granulocytter fremstår blålige ved farvning i laboratoriet, mens eosinofile fremtræder rødlige og basofile blåsorte.

Granulocytterne har en kort levetid, og befinder sig maksimalt 10 dage i blodet. Deres granula indholder enzymer, som nedbryder mikroorgansimer, som enten kan optages i cellen ved fagocytose, eller være til stede i væv, hvor granulocytter sprænges og udtømmer deres enzymer i områder med betændelsesreaktioner. Granulocytterne kan forlade blodbanen, når de registrerer betændelsesforandringer i blodkarrenes væg (endothelet). De migrerer gennem vævet ved at følge en stigende koncentration af forskellige kemiske stoffer, som frigøres i forbindelse med betændelse (inflammation).

Neutrofile granulocytter

Neutrofil granulocyt
BruceBlaus.
Licens: CC BY 3.0

Neutrofile granulocytter (neutrofilocytter) fremtræder i mikroskopet som afrundede med en segmenteret, perlekædelignende kerne med 3-4 segmenter. De er den hyppigst forekommende leukocyt i blodet.

Den neutrofile granulocyt kan æde (fagocytere) og dræbe indtrængende mikroorganismer og spiller en vigtig rolle ved bekæmpelse af bakterielle infektioner. De neutrofile granulocytter har specielle receptorer, som ve aktivering får cellen til at frigive en række proteiner og enzymer ved udtømning af indholdet i granula.

Øget antal neutrofile granulocytter i blodet ses typisk ved bakterielle infektioner som udtryk for infektionens sværhedsgrad. Ligeledes kan lette forhøjelser være et tegn på kronisk betændelse og autoimmune sygdomme.

Eosinofile granulocytter

Eosinofil granulocyt
BruceBlaus.
Licens: CC BY 3.0

Eosinofile granulocytter (eosinofilocytter) udgør en mindre del af granulocytterne i blodet. Deres funktion har været diskuteret, men det antages, at de på linje med de neutrofile, deltager aktivt i bekæmpelse af bl.a. parasitære infektioner og andre mikroorganismer, specielt i mave-tarmkanalen. Eosinofile granulocytter har receptorer, som helt på linje med de neutrofile granulocytter, reagerer med produktion til det omgivende væv af en række proteiner og enzymer ved frigørelse af deres granulas indhold.

Det væsentligste enzym, MBP (Major Basic Protein), indgår i bekæmpelsen af parasitter og frigiver histamin, hvorved betændelsesprocessen kan forstærkes. Et andet enzym, ECP (Eosinophil Cationic Protein), gør blodets koagulationstid kortere og medvirker ligeledes til bekæmpelse af parasitter. Hos patienter med parasitsygdomme og allergi er antallet af eosinofilocytter i blodet øget (eosinofili).

Basofile granulocytter

Basofil granulocyt
BruceBlaus.
Licens: CC BY SA 4.0

Basofile granulocytter (basofilocytter) er den mest sjældne type af leukocytter i blodet. De antages at være en del af det medfødte immunforsvar. Deres nøjagtige funktioner har vist sig svære at afgrænse, bl.a. fordi de har en meget kort levetid på 1-2 dage.

Det antages, at de basofile granulocytter har en bakteriebekæmpende funktion, selv om deres involvering i allergier, er den, de oftest forbindes med. Deres granula indeholder forstadier til histamin. På deres overflade er bundet såkaldte IgE-molekyler, der ved binding af et allergen leder til en eksplosiv udtømning af granula og en aktivering af histamin. Celler med tilsvarende basofile granula, men siddende i væv, betegnes mastceller. Mastceller spiller en væsentlig rolle i de første stadier af betændelse og i allergiske reaktioner.

Monocytter

Monocytter er den tredje hyppigste leukocyt i blodet. Monocytterne dannes i knoglemarven og har en meget stor kapacitet til at optage partikler ved fagocytose. De kaldes undertiden organismens "skraldemænd". De er runde, 10-12 μm i diameter og har en bønneformet kerne.

Monocytter kan på linje med granulocytter forlade blodbanen, når de stimuleres til det ved kemotaksi. Efter aktivering kan deres funktion dels være drab af mikroorganismer, enten direkte eller med antistoffer som bindeled. De er en vigtig del af immunforsvaret, idet deres evne til fagocytose udnyttes ved nedbrydning af fremmede proteiner. Dele af disse præsenteres for andre immunceller, heriblandt B- og T-lymfocytter i sammenhæng med vævstype-antigener. Man ved nu, at monocytter i vævene kan modnes til mange forskellige undertyper med lige så forskellige funktioner. De er den primære kilde til produktion af interleukin-1 (IL-1) og Tumor Necrosis Factor (TNF), som er stoffer, der hæmmer kræftcellers deling.

  • Læs mere om monocytter

Lymfocytter

Lymfocytter

Blodudstryg med erythrocytter (røde) og lymfocytter (lilla). Lymfocytterne har store kerner, der næsten udfylder deres cytoplasma.

Echinaceapallida.
Licens: CC BY SA 4.0

Lymfocytter er den næsthyppigste celle i blodet efter den neutrofile granulocyt. De udgør den specifikke (erhvervede) del af immunforsvaret. Aktivering af lymfocytter af en mikroorganisme vil typisk medføre livslang immunitet mod denne. Den enkelte lymfocyt lever i dage eller måneder, men cirkulerer kun kortvarigt (timer til minutter), mens visse "hukommelsesceller" lever lige så længe som individet.

Lymfocytter er runde celler, måler 7-8 μm i diameter og har en relativt stor, rund kerne. I modsætning til granulocytterne ses ikke granula i deres cytoplasma. De inddeles i T- og B-lymfocytter, hvor af de førstnævnte inddeles i en række undergrupper.

Lymfocytter cirkulerer mellem blodkredsløbet og lymfesystemet. I lymfeknuderne findes små vener gennem hvilke, lymfocytterne kan træde ud i blodbanen. Lymfocytter kan forlade blodbanen i områder med betændelse. Lymfocytterne optræder relativt sent i et inflammatorisk respons og er de dominerende celler ved kroniske betændelsesprocesser.

B-lymfocytter

Plasmacelle

Plasmaceller udvikles fra B-celler og kan producere store mængder antistoffer

Plasmacelle
Af /Created with Biorender.com.

B-lymfocytterne (B-celler) dannes i knoglemarven og i lymfeknuderne. B-lymfocytterne danner antistoffer efter stimulation af proteiner fra fx mikroorganismer. Antistoffer er molekyler, som kan binde sig til den struktur, de er rettet mod. Hvis den struktur sidder på en mikroorganisme kan antistoffet bl.a. neutralisere og facilitere fagocytose af mikroorganismen. Typisk kræver dette, at B-lymfocytterne har modtaget hjælp fra aktiverede T-lymfocytter.

Efter antigenstimulation kan B-lymfocytter ændre udseende og blive til plasmaceller, som producerer store mængder antistoffer. Desuden vil den del af de aktiverede celler blive til hukommelsesceller, som hurtigt kan producere antistoffer, hvis kroppen på et senere tidspunkt inficeres med samme mikroorganisme. Det er denne egenskab, der udnyttes ved vaccinationer.

T-lymfocytter

Cytotoksisk T-celle
En cytotoksisk CD8+ T-lymfocyt (i midten tv.) stimuleres af en dendrit celle (tv.) og aktiveres til at dræbe en mål celle (th.). Sidstnævnte kan være en infektiøs partikel, men kan også være en cancer celle.
Cytotoksisk T-celle
Af /Created with Biorender.com.

T-lymfocytter (T-celler) dannes i i brislen (thymus). I mikroskopet ligner de B-lymfocytterne, men med forskellige metoder kan de skelnes fra disse og opdeles i en række subpopulationer, som hver for sig spiller vigtige roller i den specifikke (erhvervede) del af immunforsvaret.

T-hjælpercellers (CD4 T-celler) funktion i immunforsvaret består ofte i at assistere andre celletyper i at udføre deres respektive funktioner. Det gælder blandt andet B-lymfocytter, som hjælpes til at producere antistoffer, eller CD8 T-celler, som hjælpes til at udføre drab på inficerede celler og cancerceller. Der eksisterer en række undertyper af CD4 T-celler, såkaldte Th-subtyper.

Cytotoksiske T-celler (CD8 T-celler) kaldes ofte for dræber-T-celler, da deres hovedfunktion er at dræbe kroppens inficerede celler. Dette sker efter aktivering ved binding til målcellen, der typisk er inficeret med virus, efterfulgt af frigørelse af en række kraftige cytokiner og enzymer, som resulterer i, at målcellen går til grunde.

Naturlige dræberceller

NK-celle
NK-celler er en del af det medfødte immunforsvar. NK-cellerne kan dræbe virus-inficerede celler samt cancerceller.
NK-celle
Af /Created with Biorender.com.

Naturlige dræbercellers (NK-celler) eksistens blev vist i 1970'erne ved deres evne til i laboratorieopstillinger at kunne dræbe cancerceller. I navnet "naturlig" ligger, at disse celler ikke behøver hjælp til drabet, fx antistoffer. NK-celler udgør ca. 5 % af det samlede antal leukocytter i blodet. De er en del af det uspecifikke (medfødte) del af immunforsvaret, og de antages at have infektionsbekæmpende egenskaber hos normale individer, eksempelvis ved virusinfektioner. Deres aktivitet afhænger af de signaler, som NK-cellen modtager fra sine omgivelser. Disse signaler kan enten virke aktiverende eller hæmmende for NK-cellens funktion. De er, som navnet siger, dræberceller, som benytter sig af samme enzymer som T-lymfocytterne, men også kan give anledning til apoptose.

NK cellers evne til drab af cancerceller udnyttes til at udvikle nye metoder til cellebaseret cancerterapi.

  • Læs mere om NK-celler

Blodtyper

de røde blodlegemers overflade findes en række proteiner eller sukkerstoffer, som nedarves fra forældrene. Der er på nuværende tidspunkt defineret omkring 45 systemer af disse. Årsagen til, at mennesket har sådanne antages at være relateret til forsvar mod mikroorganismer. Eftersom ikke alle har den samme blodtype, vil erythrocytter fra én person typisk være at betragte som fremmede for en anden person, som derfor vil danne antistoffer mod netop den type.

AB0-systemet

AB0-systemet er det mest betydningsfulde blodtypesystem hos mennesket. Man kan i dette system inddele individer i typerne A, B, AB og 0. Dette anvendes til at bestemme blodtypen for en person forud for bloddonation og blodtransfusion.

Rhesussystemet og Rhesus-immunisering

Det næstmest kendte blodtypesystem er Rhesus-systemet, hvor det hyppigste antigen kaldes D. Blodtypebestemmelsen afgøres efter tilstedeværelse eller fravær af Rh-proteiner. Dette blodtypesystem er af særlig betydning ved graviditeter, hvor en rhesusnegativ (Rh-) moder er gravid med et rhesuspositivt (Rh+) foster. Ved fødslen kan der overføres ganske små mængder erytrocytter fra fostrets kredsløb til moderens. Dette kan medføre, at moderen danner antistoffer mod Rh-proteinet. Hvis moderen i et senere svangerskab igen er gravid med et Rh+ foster, vil de dannede antistoffer kunne passere til fostret, binde sig til de Rh+ erytrocytter og ødelægge dem. Dette kan i sin yderste konsekvens være livstruende for fostret. Ved at diagnosticere en sådan uforligelighed, vil infusion til moderen af anti-D antiserum i 29. svangerskabsuge nedsætte risikoen for fostret betydeligt. Diagnostik af uforligelighed og infusion af antiserum sker rutinemæssigt i Danmark.

Blodtransfusion

Ved svær blodmangel (anæmi) overvejes transfusion med erytrocytter for hurtigt at øge ilttilførslen til vævene.

Ved bloddonation udtages ca. 450 ml blod fra en vene i albuebøjningen og overføres direkte til en specielt fremstillet plastpose, som indeholder antikoagulans. Før i tiden blev en sådan portion typisk anvendt uden yderligere behandling, men nu opdeles den ved centrifugering og oprensning i blodbanken i dens komponenter, herunder erythrocytter, blodplader og plasma.

Før anvendelse af blodet bliver bloddonoren testet for tilstedeværelse af eller antistoffer mod mikroorganismer, herunder hepatitis og HIV. En lang række andre parametre skal ligeledes være opfyldt som led i det omfattende kvalitetskontrolsystem, som alle blodbanker er underlagt. Herefter bestemmes blodtypen af produktet, vigtigst for så vidt angår AB0- og Rhesussystemerne.

På baggrund af denne blodtypebestemmelse kan et produkt udvælges til en patient med samme blodtype.

Historisk baggrund

Illustration fra William Harveys Exercitatio
William Harveys (1578-1657) demonstration af at venerne fører blodet tilbage til hjertet, og at de indeholder klapper, som forhindrer blodets tilbageløb.
Sigerist, Henry E. (1965) Große Ärzte, München, Deutschland.
Die Lammblut transfusion, monografi (1874)
En kvinde modtager transfusion direkte fra et får.

Historisk har blodet spillet en væsentlig rolle i forestillinger om legemets funktion. Hippokratikerne (400-300-tallet f.v.t.) mente, at der var fire kardinalvæsker i det menneskelige legeme: blod, slim, gul og sort galde. Hvis eksempelvis blodet var i overvægt, var man sangvinsk. Den dogmatiske skole (Praxagaros fra Kos, ca. 300 f.v.t.) mente, at arterierne kun indeholdt luft, og at transporten af blod foregik i venerne. Denne opfattelse blev støttet af Galenos, som mente, at blod blev dannet i leveren ud fra fødeemner, og at venerne derefter transporterede blod rundt i kroppen. Arterierne mentes at transportere ånd (spiritus vitalis) til vævene.

I mange kulturers lægekunst har blodet spillet en stor rolle. Åreladning og påsætning af igler har været anvendt som behandlingsmetode gennem årtusinder.

Respekten for Galenos' teorier var så stor, at de bestod gennem næsten 1500 år, indtil William Harvey i 1628 offentliggjorde sine studier over blodkredsløbet, hvor han viste, at venstre side af hjertet pumpede blod ud i vævene, hvorfra det førtes tilbage af venerne. Hans mest enkle, men revolutionerende eksperiment var, da han viste eksistensen af veneklapper.

Blodtransfusionens historie tager afsæt i den antagelse, at det burde være muligt at forbedre syges tilstand ved overførsel af blod fra raske personer eller endog dyr (xenotransfusion). De første veldokumenterede forsøg på blodtransfusion var kort efter Harveys opdagelse af blodcirkulation i 1628. Franske læger udførte i 1660erne forsøg med transfusion mellem mennesker uden synderlig positiv effekt. Dette forhindrede ikke andre i at forsøge transfusioner, og helt op til og kort tid efter at Karl Landsteiner i 1901 beskrev AB0-systemet, udførtes fortsat forsøg med at transfundere blod fra får direkte til mennesker. Alle forsøg på dette mislykkedes, og var ledsaget ledsaget af alarmerende komplikationer og død.

Læs mere i Lex

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig