captulo El Desarrollo de Neuropsychology En Sfocles (496-406 a. de J.C.

) juegan a Edipo el Rey, Edipo encuentra su camino bloqueado por la Esfinge, que amenaza con matarle a menos que l pueda contestar esta criba: paseos en que Ed

cuatro piernas por la maana, dos piernas en medioda, y tres piernas por la tarde? ipo las respuestas, un humano, y son permitidas pasar, porque una persona avanza lenta mente como un nio, paseos como un adulto, y usos una caa cuando viejo. La criba de la Esfinge es la criba d e la naturaleza humana, y cuando el tiempo pasa Edipo viene para entender que tiene un sentido ms profund o: cual es un humano? testar

La pregunta ms profunda en la criba confunde a Edipo y permanece sin con

hasta este da. El objeto de este libro es perseguir la respuesta en el lugar dond e esto debera sea lgicamente encontrado: el cerebro. T T l llama neuropsychology en su versin inglesa originada completamente recientemente , en la parte porque esto represent un nuevo acercamiento a estudiar el cerebro. Segn Daryl Bruce, estuvo primero usado por el mdico canadiense Guillermo Osler en su libro de texto del siglo veinte temprano, que era un estndar mdico referencia del tiempo. Ms tarde apareci como un subttulo al psiclogo canadiense Tratado de 1949 de Donald O. Hebb's sobre funcin cerebral, la Organizacin de Comportamiento: una Teora Neuropsychological. Aunque Hebb ni definido ni usado la palabra en el texto s mismo, l probablemente lo quiso para representar un multi disciplinario el foco de cientficos que creyeron que un entendimiento del cerebro humano la funcin era central al entendimiento del comportamiento humano. Hacia 1957, el trmino tena hgase una designacin reconocida para un subcampo del neurosciences. Heinrich Kluver, un investigador americano en la base de los nervios de la visin, escribi e n el introduzca a su Mecanismo de Comportamiento en Monos que el libro sera del inters a neuropsychologists y otros. (Kluver no haba usado el trmino en el Prefacio de 1933 al mismo libro.) en 1960, apareci en el ttulo de un extensamente lea la coleccin de escrituras por el psiclogo americano Karl S. Lashley-The Neuropsychology de la Mayor parte de cual estudios de mono y rata descritos dirigido hacia entendimiento de memoria, percepcin, y comportamiento de motor. Otra vez, el neuropsychology estuvo ni usado, ni definido en el texto. Al grado que ellos realmente usaran el trmino, sin embargo, estos escritores, que se espec ializaron en el estudio de la funcin cerebral bsica en animales, reconocan la aparicin de una subdisciplina de investigadores que se especializaron en la investigacin humana y encontraran

la investigacin de animal relevante para entendimiento de funcin cerebral humana.

2 FONDO DE PARTE I Hoy, definimos neuropsychology como el estudio de la relacin entre funcin cerebral humana y comportamiento. Aunque neuropsychology dibuje la informa cin de muchas disciplinas por ejemplo, anatoma, biologa, biofsica, etologa, farmacologa, fisiologa, psicologa fisiolgica, y filosofa su foco central es el desarrollo de una ciencia del comportamiento humano basado en la funcin del cerebro humano. Como tal, es distinto de la neurologa, que es el diagnstico de la herida de sistema nerviosa por mdicos que son especiali stas en enfermedades de sistema nerviosas, de neuroscience, que es el estudio de el la base molecular del sistema nervioso funciona por cientficos que principalmente usan al no humano los animales, y de la psicologa, que es el estudio de comportamiento ms generalmente. Neuropsychology es fuertemente bajo la influencia de dos focos tradicionales de experimental e investigaciones tericas en funcin cerebral: la hiptesis cerebral, la idea que el cerebro es la fuente de comportamiento; y la hiptesis de neurona, la idea que la unidad de estructura cerebral y funcin es la neurona. Esto el captulo remonta el desarrollo de estas dos ideas. Veremos esto, aunque la ciencia es nueva, sus ideas principales no son. La Hiptesis Cerebral La gente saba a qu el cerebro pareci mucho antes de que ellos tuvieran cualquier id ea de que esto hizo. Muy temprano en la historia humana, los cazadores deben haber notado que todos los animales tenga un cerebro y que los sesos de animales diferentes, incluso la gente, variando enormemente en el tamao, parezca completamente similar. Dentro de los 20 00 aos pasados, los anatomistas comenzaron a producir dibujos del cerebro y llamar algunos de su s distintivos las partes sin saber lo que la funcin el cerebro o sus partes realiz. Comenzaremos este captulo con una descripcin del cerebro y un poco de su comandant e las partes y considerarn entonces algunas perspicacias principales en las funcion es del cerebro. Cul Es el Cerebro? El cerebro es una Vieja palabra inglesa para el tejido que es encontrado dentro del crneo. La figura 1.1 muestra un cerebro humano tpico como orientado en el crneo de un der echo humano. El cerebro tiene dos mitades relativamente simtricas llamadas hemisferios , un en el lado abandonado del cuerpo y un a la derecha. Como su cuerpo es simtrico , teniendo dos armas y dos piernas, el cerebro tambin. Si usted hace su derecho la mano en un puo y lo sostiene con el pulgar que seala al frente, el el puo puede representar la posicin del hemisferio izquierdo del cerebro dentro de l crneo.

Tomado en conjunto, el plan bsico del cerebro es el de un tubo lleno del fluido, fluido cerebroespinal llamado (CSF). Las partes de la cubierta del tubo tienen hinchado externo y doblado, formando la superficie de aspecto ms complicada las estructuras que al principio saltan a la vista. El rasgo externo ms visible d e el cerebro consiste en un tejido arrugado que se ha ampliado del frente de el el tubo hasta tal punto que esto se dobla y cubre la mayor parte del resto de el cerebro. Esta capa externa es conocida como la corteza (por lo general mandado a como slo la corteza). La corteza de palabra, el que significa "la corteza" en el latn, es adecuadamente elegida tanto porque el aspecto doblado de la corteza se parece a la corteza de un rbol c omo porque su tejido cubre la mayor parte del resto del cerebro, como la corteza cub re un rbol.

Frontal lbulo Parietal lbulo Temporal lbulo Occipital lbulo Sulci Lateral grieta Vista seccional Anterior Ventral Frontal lbulo Parietal lbulo Temporal lbulo Occipital lbulo Sulci Lateral grieta Vista seccional Anterior Ventral EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 3 Los pliegues de la corteza son llamados gyri, y los pliegues entre ellos son lla mados el sulci (la circunvolucin es el griego para "el crculo" y sulcus es el griego par a "la zanja"). Unos grandes los sulci son llamados grietas, como la grieta longitudinal que divide los dos los hemisferios y la grieta lateral que parte por la mitad cada hemisferio (en nuestra analoga de puo, la grieta lateral es el pliegue que separa el pulgar d e los otros dedos). La corteza de cada hemisferio est dividida en cuatro lbulos, llamados por el los huesos de crneo bajo los cuales ellos estn. El lbulo temporal est localizado en aproximadamente el mismo lugar que el pulgar en su puo upraised. La posicin de lbulo inmediatamente encima del lbulo temporal es llamado el lbulo frontal porque es localizado por delante del cerebro. El lbulo parietal est localizado detrs el el lbulo frontal, y el lbulo occipital constituyen el rea detrs de cada hemisferio. (A) La corteza comprende la mayor parte de los delanteros Los lbulos definen amplio el cerebro es hecho upbrain, tan llamado porque esto se desarrolla de las divisiones delanteras del de dos hemisferios, la parte del tubo que arregla la corteza primitiva del embrin. derecho e izquierd o. cerebro. "El tubo" restante que es la base de la corteza es Dorsal

referido como el brainstem. El brainstem es por su parte relacionado con la mdula espinal, que desciende abajo Longitudinalthe atrs en la columna vertebral. Visualizar la rela-grieta tions entre estas partes del cerebro, otra vez imagine su puo upraised: los dedos doblados representan el Posterior corteza, la mano representa el brainstem, y el el brazo representa la mdula espinal. Esta divisin de tres partes del cerebro es conceptualmente til evolutivamente, anatmicamente, y funcionalmente. Evolutivamente, los animales con slo mdulas espinales precedidos aquellos con brainstems, que precedi a aquellos con forebrains. Igualmente, en desarrollo prenatal, el las formas de mdula espinal antes del brainstem, que se forma antes del forebrain. Funcionalmente, el forebrain media funciones cognoscitivas; el brainstem media regulador funciona, como comida, bebida, y movimiento; Pliegues en la Corteza superficial del cerebro son llamados gyri, y es el cerebro (B) las grietas son llamadas la capa externa sulci.. Su mano derecha, de ser hecha en un puo, representa las posiciones de los lbulos de la izquierda hemisferio de su cerebro.

Lbulo frontal lbulo de Parietal (dedos) (nudillos)

La figura 1.1 (A) Esta representacin del cerebro humano muestra su orientacin en la cabeza. La parte visible del cerebro intacto es el corteza, una hoja delgada del tejido se dobl muchas veces y prueba Occipital cmodamente dentro del crneo. (B) Su puo derecho puede servir como un gua d e el lbulo (mueca) orientacin del cerebro y sus lbulos. (Investigadores de Glauberman/Pho to.) Lbulo temporal (pulgar)

4 FONDO DE PARTE I y la mdula espinal es responsable de enviar rdenes a los msculos. Neuropsychologists comnmente se refieren a funciones del forebrain que como es las funciones ms altas porque ellos incluyen el pensamiento, la percepcin, y la pl anificacin. El funciones reguladoras y que producen el movimiento del brainstem y espinal la cuerda es as a veces referida como funciones de nivel inferior. Cmo est Relacionado el Cerebro con el Resto del Sistema Nervioso? La mdula espinal y cerebral en mamferos tal como nosotros mismos es protegida por huesos: el crneo protege el cerebro, y la vrtebra protege la mdula espinal. Como ellos son tanto encerrados dentro de este revestimiento protector, la mdula espin al y cerebral juntos son llamados el sistema nervioso central o CNS. El nervioso central el sistema est relacionado con el resto del cuerpo por fibras de nervio, algunos de que se llevan la informacin del CNS y algunos de los cuales traen la informacin a ello. Estas fibras constituyen el sistema nervioso perifrico, o PNS. Las fibras que traen la informacin al CNS estn extensivamente relacionadas con receptores sensoriales en la superficie del cuerpo, a rganos de cuerpo internos, y a msculos, el permiso del cerebro al sentido lo que contina en el mundo alrededor de nosotro s y en nuestro cuerpo. Estas fibras son organizadas en caminos sensoriales, colecciones de las fibras que llevan mensajes para sistemas sensoriales especficos, como audienc ia, visin, y toque. La utilizacin de informacin juntada por varios receptores sensoriales y enviado al cerebro sobre estos caminos, el cerebro construye sus imgenes corrient es del mundo, sus memorias de acontecimientos pasados, y sus expectativas sobre el futuro. Los caminos de motor son los grupos de fibras que unen el cerebro y espinal cuerda a los msculos del cuerpo. Los movimientos producidos por caminos de motor incluya los movimientos de ojo que usted usa para leer este libro, la mano los movimientos que usted hace girando las pginas, y la postura de su cuerpo cuando usted lee. Los caminos de motor tambin influyen en movimientos en l os msculos de sus rganos internos, como el redoble de su corazn, las contracciones de su el estmago, y el levantamiento y la bajada de su diafragma, que se infla y desinfla sus pulmones. Los caminos que controlan estos rganos son una subdivisin del PNS llam el sistema nervioso autonmico. El Cerebro Contra el Corazn Desde los tiempos ms tempranos, la gente ha dado vueltas como el comportamiento e s producido. Su las conclusiones son conservadas en los archivos histricos de muchas culturas dif erentes. Entre las hiptesis registradas de la sobrevivencia ms vieja son aquellos de dos gr iegos, Alcmaeon de Croton (ca. 500 a. de J.C.) y Empedocles de Acragas (ca. 490430 a. de J.C.). Alcmaeon localiz procesos mentales en el cerebro y tan se suscri bi a lo que es llamado ahora la hiptesis cerebral; Empedocles los localiz en el corazn

y tan suscrito a lo que podra ser llamado la hiptesis cardaca. Los mritos relativos de aquellas dos hiptesis fueron debatidos para prximo 2000 aos. por ejemplo, entre filsofos griegos, Platn (427?-347 a. de J.C.) desarrollado el concepto de un alma tripartita (nutritivo, perceptual, y racional) y colocado su parte racional en el cerebro porque era la parte del cuerpo el ms cer cano al cielo. Aristteles (384-322 a. de J.C.) tena un conocimiento bueno del cerebro estructura y realizado que, de todos los animales, la gente tiene al pariente ce rebral ms grande a tamao de cuerpo. Sin embargo, l decidi esto, porque el corazn es caliente y activo, es la fuente de procesos mentales, mientras que el cerebro, porque es ch ulo

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 5 e inerte, saques como un radiador para refrescar la sangre (realmente, resulta q ue el la sangre refresca el cerebro). l interpret la talla grande del cerebro humano com o pruebas aquella nuestra sangre est ms rica y ms caliente que aquel de otros animales y tan requiere un sistema de refrigeracin ms grande. Mdicos griegos y romanos tempranos, como Hippocrates (ca. 460-377 a. de J.C.) y Galen (d.J.C 129-ca. 199), bajo la influencia de su experiencia clnica, descrit a aspectos de la anatoma del cerebro y argumentado fuertemente para la hiptesis cere bral. Antes de hacerse el mdico principal en Roma, Galen gast 5 aos como un cirujano a gladiadores y atestiguado algunas consecuencias behaviorsticas de cerebro dao. l fue a grandes dolores para refutar a Aristteles, indicando esto no slo hizo la lesin cerebral perjudican el comportamiento pero los nervios de los rganos del sentido van a el cerebro y no al corazn. l tambin inform sobre sus experiencias en el intento tratar heridas al cerebro o corazn. l not que presin en el cerebro cese de causas de movimiento y hasta muerte, mientras que presin en el corazn las causas duelen pero no detiene el comportamiento voluntario. Aunque ahora aceptemos la hiptesis cerebral, la hiptesis cardaca tiene dejado su seal en nuestra lengua. En la literatura, como en el discurso diario, l a emocin es con frecuencia asignado al corazn: el amor es simbolizado por una flecha que perf ora el corazn; se dice que una persona afligida por el amor no correspondido es afligida ; un la persona no entusistica es descrita como no puesta de su corazn en ello; una persona enojada dice, Esto hace mi agua hirviendo de sangre. Descartes: el Problema de cuerpo de la Mente Simplemente sabiendo que el comportamiento de mandos cerebral no es bastante; el la formulacin de una hiptesis completa de la funcin cerebral requiere saber como el cerebro controla el comportamiento. Pensamiento moderno sobre esta pregunta comenz con Ren Descartes (1596-1650), un francs anatomista y filsofo. Descartes sustituy el concepto Platnico de un alma tripartita con un alma sola que l llam la mente. Descrito tan no material y sin grado espacial, la mente, como Descartes lo vio, era diferente del cuerpo. El cuerpo funcion en principios similares a aquellos de una mquina, pero la mente se decidi que movimientos la mquina debera hacer. Descartes fue impresionado por mquinas hechas en su tiempo, como aquellos de ciertas estatuas que eran en la pantalla para diversin pblica en los jardines acuticos de Pars. Cuando un transente parado delante de una estatua particular, por ejemplo, su peso iba reduzca una palanca bajo la acera, haciendo la estatua mover y rociar el agua en la cara de la persona. Descartes propuso que el cuerpo parezca a estas mquinas . Esto es material y as claramente tiene el grado espacial, y responde mecnicamente y reflexivamente a acontecimientos que afectan a ello (la Cifra 1.2). La posicin lo que se opone y cuerpo es separada, pero puede relacionarse es llama do el dualismo,

indicar que el comportamiento es causado por dos cosas. El dualismo de Descartes provino lo que vino para ser conocido como el problema de cuerpo de la mente: para Desca rtes, a la persona es capaz de estar consciente y racional slo debido a tener una mente, pero cmo puede una mente no material producir movimientos en un cuerpo material? A entienda el problema, considere que, para la mente afectar el cuerpo, esto tendra que gastar la energa, aadiendo la nueva energa al mundo material. El la creacin de la nueva energa violara una ley fundamental de la fsica. As, dualists quines sostienen que los dos se relacionan causalmente no puede explicar como. Ot ro dualists La cifra 1.2 el concepto de un reflejo la accin provino con Descartes. En esta pintura muy maquinal de como l pens que los reflejos fsicos podran trabajo, calintese de a de causas de llama hilo en el nervio para ser tirado, la liberacin ventricular fluido por un poro abierto. El fluido fluye por el nervio, causando no slo el pie a retrese sino tambin los ojos y cabeza dar vuelta para mirarlo, las manos a avance, y el cuerpo entero para doblarse protegerlo. Descartes se present el el concepto reflejo a comportamientos que iban hoy sea considerado demasiado complejo para ser reflexivo, mientras que el comportamiento descrito como reflexivo hoy no fue concebido de por Descartes. (De Descartes, 1664.)

6 FONDO DE PARTE I evite este problema razonando cualquiera que la mente y el cuerpo funcionan en l a paralela sin relacionarse o que el cuerpo puede afectar la mente, pero la mente no puede afecte el cuerpo. Estas posiciones dualist tienen en cuenta tanto un cuerpo como una mente por esquivar el problema de violar las leyes de fsica. Otros filsofos monists llamados evitan el problema de cuerpo de la mente postulando que la ment e y el cuerpo es simplemente dos palabras para la misma cosa y ambos son el material o no material. La mayor parte de neuropsychologists son materialistas y creen que los trminos la mente y el cerebro son dos modos diferentes de describir el mismo objeto. Cla ramente, esto sera difcil de ser un neuropsychologist quin es un no materialista, porque tal persona creera que no hay ningunas cosas fsicas de estudiar. Adems de ser un dualist, Descartes asign funciones a partes diferentes del cerebro. l localiz el sitio de accin de la mente en la glndula pineal, a pequea estructura en el brainstem. Su opcin de esta estructura estaba basada en el la lgica que la glndula pineal es la nica estructura en el sistema nervioso no form ado de dos mitades bilateralmente simtricas y adems que est localizado cerca de los ventrculos. Su idea consista en que la mente en la glndula pineal cont rolada las vlvulas que permitieron que fluido espinal cerebral fluyera de los ventrculos por nervios a msculos, llenndolos y hacindolos moverse. Para Descartes, el la corteza no funcionaba el tejido de los nervios, pero simplemente una cubierta para el pineal cuerpo. La gente ms tarde habl en contra de la hiptesis de Descartes indicando esto , cuando se encontr que la glndula pineal era daada, no haba ningunos cambios obvios en comportamiento. Hoy se piensa que la glndula pineal participa en el control es tacional ritmos. En la propuesta de su teora dualista de la funcin cerebral, proponen a Descartes t ambin que los animales no tuvieran mentes y slo parecido a una mquina tambin. El inhumano el tratamiento de animales, nios, y los enfermos mentales fue justificado en el las tierras que ellos no tenan mentes por algunos seguidores de Descartes. Para ellos, un animal no tena una mente, un nio desarroll una mente slo cuando aproximadamente 7 aos mayores de edad y capaces de hablar y razonar, y los enferm os mentales haban perdido sus mentes. Entendiendo mal la posicin de Descartes, algunas personas todava discut en que el estudio de animales no pueda ser una fuente de perspicacia til en neuropsy chology humano. Descartes l mismo, sin embargo, no era tan dogmtico. Aunque l propuesto la idea que los animales y la gente son diferentes con respecto a tene r una mente, l tambin sugiri que la idea pudiera ser probada experimentalmente. l propuesto que las indicaciones claves de la presencia de una mente son el uso de lengua

y razn. l sugiri esto, si pudiera ser demostrado esto animales podra hablar o razonar, entonces tal demostracin indicara que ellos tienen mentes. Cuando notaremos ms tarde, algunas lneas de la investigacin en moderno expe rimental los neuropsychology son dirigidos hacia el estudio relativo de animales y gente con respecto a estas capacidades. Darwin y Materialismo A mediados del siglo diecinueve, otra teora del cerebro y comportamiento era toma de forma. Esto era la perspectiva moderna del materialismo - la idea esto el comportamiento racional puede ser totalmente explicado por el funcionamiento del sistema nervioso, sin cualquier necesidad de referirse a una mente no material. Esta perspectiva t ena sus races en las teoras evolutivas de dos naturalistas ingleses, Alfred Russell Wallace (1823-1913) y Charles Darwin (1809-1892).

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 7 Wallace y Darwin independientemente llegaron a la misma conclusin - el la idea que todas las criaturas estn relacionadas. Darwin lleg a la idea mucho ant es que Wallace hizo, pero dej de publicar su escritura entonces. De modo que ambos podra recibir el crdito de la idea, sus informes fueron hechos juntos antes la Sociedad Linnaean de Londres en el julio de 1858. Darwin se explic adelante en el tema en En el Origen de Especies por medio de Seleccin Natural, publicada en 1859. Tanto Darwin como Wallace miraron con cuidado las estructuras de plantas y animales y en comportamiento de animal. A pesar de la diversidad de organismos v ivos, ellos fueron golpeados por el nmero de semejanzas y caractersticas comunes. Para ejemplo, el esqueleto, msculos, rganos internos, y sistemas nerviosos de la gente, los monos, y otros mamferos son notablemente similares. Estas observaci ones apoyado la idea que las criaturas deben estar relacionadas, una idea extensament e sostenida hasta antes de Wallace y Darwin. Pero lo que es ms importante estas mismas observ aciones llevado la idea que las semejanzas podran ser explicadas si todos los animales desarrollado de un ancestro comn. Darwin sostuvo que todos los organismos, tanto vida como extinguido, son bajados de algn antepasado desconocido que vivi en el pasado remoto. En Darwin trminos, se dice que todas las criaturas tienen la pendiente comn. Como los descen dientes de aquella extensin de organismo original en varios hbitats por millones de aos, ellos desarrollaron adaptaciones estructurales y behaviorsticas que los satis ficieron para nuevos estilos de vida. Al mismo tiempo, ellos retuvieron muchos rasgos sim ilares esto revele su relacionado el uno con el otro. El cerebro es una tal caracterstica comn encontrado en especies de animal. Es una adaptacin que slo surgi una vez en evolucin de animal. Por consiguiente, los sesos de animales vivos son similare s porque ellos son descendientes de aquel primer cerebro. Adems, si los animales so n relacionado y sus sesos estn relacionados y si todo el comportamiento de animales no humanos es un producto de sus sesos, entonces todo el comportamiento humano tambin debe s er un producto del cerebro. Algunas personas rechazan la idea que el cerebro es responsable del comportamien to, porque ellos piensan que esto niega la enseanza de su religin que hay un no el alma material que seguir existiendo despus de sus cuerpos muere. Los otros cons ideran el explicacin biolgica de cerebro y comportamiento como neutro con respecto a religin. Muchos cientficos behaviorsticos con creencia religiosas fuertes no ven ni nguna contradiccin entre aquellas creencia y utilizacin del mtodo cientfico de examinar el relaciones entre el cerebro y comportamiento.

Acercamientos Experimentales a Funcin Cerebral Los acercamientos filosficos y tericos a la funcin cerebral no requieren fsico medidas de los mtodos cerebrales o experimentales para probar hiptesis. Aquellos los mtodos pertenecen a la ciencia. Comenzando a principios de los aos 1800, los c ientficos comenzaron a probar sus ideas sobre funcin cerebral examinando y midiendo el cerebro y por el desarrollo de mtodos de describir el comportamiento cuantitativamente (de modo que los investigadores pudieran compruebe las conclusiones de un otro). En esta seccin, describiremos vario acercamientos experimentales influyentes al estudio de funcin cerebral y algunos de el las ideas neuropsychological importantes que resultaron de ellos.

(A) (B) 8 FONDO DE PARTE I Localizacin de Funcin Los filsofos que sostienen que la mente controla el comportamiento ven la mente com o indivisible. En su vista, las teoras que subdividen la funcin cerebral no pueden p osiblemente est correcto. Usted puede haber odo que las declaraciones, como la mayor parte de p ersonas slo usan El 10 % de sus sesos, "o" l prest su atencin entera al problema. Ambos refranes sugiera que el cerebro o la mente hagan su trabajo como un todo unificado. Sin e mbargo, la mayor parte de vctimas de la lesin cerebral encuentran que un poco de comportam iento es perdido y unos sobreviven, sugerir que las partes diferentes del sistema nervioso tengan funciones diferent es. En el siglo diecinueve, los fisilogos dejados perplejos por tales observaciones i ban a menudo d vueltas a los sntomas de lesin cerebral y luego especule sobre como las observaciones podran ser consecuentes con una nocin holstica de la mente. La primera teora general de presentar la idea que partes diferentes del cerebro tena funciones diferentes era la teora phrenological del anatomista alemn Franz Josef Gall (1758-1828) y su compaero Johann Casper Spurzheim (1776-1832). La hiel y Spurzheim hicieron varios descubrimientos importantes en el neuroanatomy que solo les dan un lugar en la historia. Ellos propusieron que el la corteza y su gyri funcionaban partes del cerebro y no slo cubiertas para la glndula pineal. Ellos apoyaron su posicin mostrando por la diseccin que un camino grande llamara la extensin piramidal conduce de la corteza a la mdula espinal, sugiriendo que la corteza enve instrucciones al espinal cuerda para mandar movimiento de los msculos. Cuando ellos disecaron el camino ellos notaron que, cuando esto viaja a lo largo de la base del brainstem, esto f orma un grande aumento, o pirmide, en cada lado del cerebro. Como la extensin viaja de el corteza a la mdula espinal, tambin es llamado el camino corticospinal. As, no slo ellos propusieron que la corteza fuera una parte que funciona del cerebro, ellos tambin propusieron que esto produjera el comportamiento por el control de o tro partes de la mdula espinal y cerebral por este camino. Ellos tambin reconocido que los dos hemisferios simtricos de el el cerebro est relacionado por otro camino grande llamado el caramba Golpes en la regin el pus callosum y as podra relacionarse el uno con el otro. del cerebelo fueron pensados a las ideas behaviorsticas de la Hiel comenz con una observacin hec ha en su localice a la juventud del cerebro. Se relata que l ha sido enojado por estudiant es con centro de "amativeness".

las memorias buenas quin consigui seales excelentes, pero no tena una capacidad equivalente de pensamiento original. Segn su recuerdo de aquellos das, los estudiantes con las mejores memorias tenan La cifra 1.3 Segn phrenologists, depresiones ojos grandes, sobresalientes. La utilizacin de esta observacin ordinaria como un p rincipio (A) y los golpes (B) en el crneo indican el tamao de el siendo la base del rea del cerebro y as, cuando correlacionado con el punto de ing , l desarroll una teora general de como el cerebro podra rasgos de personalidad, indique que la parte del control cerebral produce difere ncias en capacidades individuales en una teora de cerebro el rasgo. Hiel, examinando a un paciente (quien debido a ella funcione llamado la localizacin de la funcin. Por ejemplo, Hiel el comportamiento se hizo conocido como la Viuda Apasionada de la Hiel ),

propuesto que un rea de memoria bien desarrollada de la corteza encontrado un golpe detrs de su cuello que l pens localizado detrs de los ojos podra hacer que los ojos sobresalieran. localizado el centro de "amativeness" en el cerebelo. El fisilogo francs Pierre Flourens refut esta hiptesis la Hiel y Spurzheim entonces comenz a coleccionar casos de indiby quitar el cerebelo de un perro para mostrar que las diferencias vidual principal es y los relacionan con otros rasgos prominentes el objetivo del cerebelo es coordinar el movimiento. de la cabeza y crneo. Ellos propusieron que un golpe en la frenologa skullAs (el nombre de Spurzheim para la teora) creciera en indicado una circunvolucin cortical subyacente bien desarrollada y la popularidad, los golpes y las depresiones que no eran hasta por lo tanto una mayor capacidad para un comportamiento particular; un depres adyacente al cerebro fueron interpretados como siendo seales de behaviorstico y rasgos como de personalidad era el caso con sion en la misma rea i ndic una circunvolucin subdesarrollada y a amativeness. (Despus de Que Olin, 1910.) concomitantly facultad reducida (la Cifr a 1.3). As, como a

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 9 la persona con una memoria buena tena ojos sobresalientes, una persona que tena un alto grado de capacidad musical, talento artstico, sentido del color, combatividad, o matemtico la habilidad tendra un golpe grande en otras reas del crneo. La cifra 1.3B los espectculos donde ellos localizaron el rasgo de amativeness (sexualidad). Una persona con a el golpe all sera predito para tener un paseo sexual fuerte, mientras que una pers ona bajo en este rasgo tendra una depresin en la misma regin. La hiel y Spurzheim identificaron una lista larga de rasgos behaviorsticos que fu eron tomados a prstamo de psicologa inglesa o escocesa. Cada rasgo fue adjudicado a un detalle parte del crneo y, por inferencia, a la parte subyacente del cerebro. La figura 1.4 muestra el mapa que resulta que ellos idearon. Spurzheim llam el el estudio de la relacin entre la superficie del crneo figura y las facultades de una persona la frenologa (phren es una palabra griega para "la mente"). El mapa de la relacin entre funciones cerebrales y el crneo la superficie es llamada un mapa de phrenol ogical. La hiel y Spurzheim fueron al esfuerzo considerable de juntar pruebas para su teora. Cuando la Hiel lo describi, l se dedic a la observacin y esper con paciencia para naturaleza para traer sus resultados a l. As, en desarrollo de su idea de el instinto carnvoro, la Hiel compar los crneos de la carne - y comida de la planta animales, coleccionando pruebas de ms de 50 especies, incluso a descripcin de su propio perro faldero. Sus estudios del comportamiento humano inc luidos cuentas de un parricidio y un asesino, as como descripciones de personas quin se deleit con muerte que atestigua o animales de tortura o quien histricamente fueron notados por crueldad y sadismo. l tambin examin el crneos de 25 asesinos y pruebas hasta consideradas de pinturas y bustos. De manera interesante, la Hiel no hizo ningn hincapi en pruebas de casos de la lesin cerebral, aunque l sea credo con dar el primer complete la cuenta de un caso en el cual dej la lesin cerebral frontal fue seguido de la prdida de la capacidad de hablar. El paciente era a el soldado que haba tenido una espada perfora su cerebro por el ojo. Note que, en el mapa de phrenological en la Cifra 1.4, la lengua es localizado debajo del ojo. An la Hiel sinti que este tipo del descubrimiento no er a pruebas en s pero mejor dicho la confirmacin de un descubrimiento que era ya establecido por pruebas phrenological. La frenologa fue aprovechada por algunas personas como un medio de la fabricacin evaluaciones de personalidad. Ellos se desarrollaron un mtodo llam cranioscopy, en que un dispositivo fue colocado alrededor del crneo para medir los golpes y depre siones all. Estas medidas fueron correlacionadas entonces con el phrenological mapa para determinar los rasgos behaviorsticos probables de la persona. Craniosco py invitado el charlatanismo y as, indirectamente, ridiculiza por la asociacin. Como la mayor

parte de sus practicantes anlisis de personalidad muy superficiales producidos, el entero el esfuerzo de phrenological fue finalmente trado en el oprobio. Haba otros problemas intrnsecos a la teora. Por ejemplo, las facultades descritas en las caractersticas de la frenologa, como fe, amor propio, y son veneracin imposible de definir y cuantificar objetivamente. El phrenologists tambin fall reconocer que los rasgos superficiales del crneo revelan poco sobre el ser la base cerebro. El crneo externo no refleja hasta el crneo interior, mucho menos los rasgos superficiales de la corteza. Un remanente histrico a partir de la era de frenologa es que los lbulos de la corte za son nombrados por los huesos del crneo; por ejemplo, los lbulos delante de el La cifra 1.4 Al principio, la Hiel el sistema identific posiciones supuestas para 27 facultades. Como el estudio de la frenologa se ampli, el nmero de las facultades aumentaron. Este dibujo muestra la posicin de facultades segn Spurzheim. Lengua, indicado delante del cerebro (debajo del ojo), realmente sacado de uno de los estudios del caso de la Hiel. Un soldado haba recibido una herida de cuchillo esto penetrado el lbulo frontal de su izquierdo hemisferio por el ojo. El el soldado perdi la capacidad de hablar. Esto el caso represent el primer informe completo de prdida de discurso dao frontal izquierdo siguiente.

10 FONDO DE PARTE I la corteza es llamada lbulos frontales y llaman a aquellos en el lado lbulos tempo rales despus de los huesos respectivos que recubren. Adems, a pesar del fracaso de los c ientficos tentativas de correlacionar el aspecto con varios aspectos del comportamiento, n o es poco comn para or que la gente concede virtudes a otros sobre la base de su recono cimiento mdico aspecto. Los lectores podran preguntarse que exacto ellos seran si pedido juzgar inteligencia sobre la base de fotografas. Psiclogos sociales han encontrado esto, cuando a estudiantes universitarios les piden hacer tales j uicios, la regla que ellos se aplican a la tarea es, la Belleza iguala la inteligencia. En imparcialidad a la Hiel, debemos notar que su ciencia intent una medida fsica actual. Sus conclusiones eran inexactas en parte porque l no prob su las hiptesis con experimentos, un mtodo que deba venir en el uso general slo mucho ms tarde. Recuperacin de Funcin El fisilogo francs Pierre Flourens (1794-1867) es generalmente credo con el demolicin de frenologa. Flourens discrep con correlacin de Spurzheim e Hiel de golpes y depresiones con el comportamiento, pero l no us el argumento solo para decidir cuyas ideas eran las ms exactas. l desarroll el mtodo de experimentos de laboratorio controlados. l no era, sin embargo, encima de la util izacin de la burla tambin, como la historia siguiente de su libro espectculos de Psicologa Relativos: El fisilogo famoso, Magendie, conservado con veneracin el cerebro de Laplace (un matemtico francs famoso). Spurzheim tena el deseo muy natural de ver el cerebro de un grande hombre. Probar la ciencia de el phrenologist, Sr. Magendie le mostr, en vez del cerebro de Laplace, aquel de un imbcil. Spurzheim, quin haba trabajado ya su entusiasmo, admirado el cerebro del imbcil cuando l tendra admirado aquel de Laplace. (Krech, 1962) El mtodo experimental de Flourens consisti en quitar partes de los sesos de animales para estudiar los cambios producidos en su comportamiento. l quit un pequ eo la pieza de la corteza y luego observado como el animal se comport y como esto se recuper de la prdida de tejido cerebral. En la esencia, l cre modelos de animal de la gente que haba recibido la herida de una parte del cerebro por un golpe a la c abeza o perforando el crneo por un misil. Buscar funciones diferentes en el corteza, l vari la posicin de la cual l quit el tejido cerebral. Flourens encontr esto, despus de que l quit piezas de la corteza, animales al princi pio movido muy poco y descuidado para comer y beber, pero con el tiempo ellos se rec uperaron al punto al cual ellos parecieron normales. Este modelo de prdida y recuperacin sostenido para todos sus experimentos de corteza, pareciendo refutar la idea que diferente las reas de la corteza se haban especializado funciones. l realmente encontr esto pa rtes de el

el brainstem se haba especializado funciones. Por ejemplo, l encontr que el brainst em es importante para la respiracin, porque los animales se asfixiaron si ella fuera daada. l tambin encontrado que el cerebelo, una parte del brainstem, coordina la locomocin. La hiel haba propuesto que el cerebelo fuera la posicin de "amativeness" (ver a la Cifra 1.3). Los experimentos de Flourens amueblaron neuropsychologists por vario nuevo ideas. Un Cartesiano estricto, hasta al punto de dedicar su libro a Descartes, Flourens invirti la corteza con las propiedades a las cuales Descartes haba asigna do la mente, incluso las funciones de voluntad, razn, e inteligencia. Hoy, nosotros

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 11 reconozca que la corteza en efecto es central a la mayor parte de funciones cogn oscitivas. Otra contribucin clave era el descubrimiento que, despus del dao a una parte de el cerebro, la recuperacin behaviorstica sustancial podra ser esperada. Un rea central de la investigacin en neuropsychology hoy es la paradoja de como un comportamiento s e recupera hasta despus de que el rea del pensamiento de cerebro para ser central al comporta miento tiene sido daado. Flourens us estas conclusiones para sostener, sin embargo, que la cort eza trabajado en conjunto. Por ejemplo, la recuperacin de una herida cortical era pos ible porque la corteza restante podra hacer las mismas cosas que la corteza ausente haba hecho y asumen tambin. Los estudios de Flourens eran principalmente superfici ales descripciones de cambios del comportamiento de motor de animales, sin embargo, y entonces l ha sido criticado porque l no era realmente capaz de probar suficientemente la id ea aquellas regiones diferentes de la corteza tenan funciones diferentes. Localizacin y Lateralization de Lengua Una cadena ahora legendaria de observaciones y especulaciones llev al descubrimie nto esto realmente lanz la ciencia de neuropsychology, la localizacin de lengua. El 21 de febrero de 1825, un mdico francs llamado a Jean Baptiste Bouillaud (1796-1881) leen un papel antes de la Academia Real de la Medicina en Francia en la cual l sostuvo de estudios clnicos que las ciertas funciones son loc alizadas en el neocortex y, expresamente, aquel discurso es localizado en el frontal lbulos, de acuerdo con las creencia de la Hiel y en contra de las creencia de Flo urens. La observacin que acta, como escritura, dibujo, pintura, y cercado es llevada de la mano derecha, Bouillaud tambin sugiri que la parte del cerebro esto los controla podra ser posiblemente el hemisferio izquierdo. Los mdicos haban recon ocido mucho tiempo aquel dao a un hemisferio del cerebro perjudic el movimiento de el lado opuesto del cuerpo. Por qu, l pregunt, debera la gente no ser dejado-brained pa ra los movimientos de discurso tambin? Unos aos ms tarde, en 1836, Marc Dax ley a papel en Montpellier, Francia, sobre una serie de casos clnicos que demuestran es to los desrdenes del discurso constantemente tuvieron que ver con lesiones del hemis ferio izquierdo. El manuscrito de Dax recibi poca atencin, sin embargo, y no fue publicado hasta 1865, cuando fue publicado por su hijo. Aunque ni el trabajo de Bouillaud ni Dax tuviera mucho efecto cuando primero presentado, Ernest Auburtin, el yerno de Bouillaud, tom a Bouillaud causa. En una reunin de la Sociedad Antropolgica de Pars en 1861, l relatado el caso de un paciente que perdi la capacidad de hablar cuando la presin era aplicado a su lbulo frontal expuesto. Auburtin tambin dio la descripcin siguiente de otro paciente, que se termina con una promesa que otros cientficos hicieron de intrprete

como un desafo: Mucho tiempo durante mi servicio con el M de Bouillaud estudi a un paciente, Bache llamado, quin haba perdido su discurso, pero haba entendido todo dijo a l y contest con signos en una manera muy inteligente a todas las preguntas puesto a l. Este hombre, que gast varios aos en el Bicetre [a Manicomio parisino], est ahora en el Hospital para Incurables. Vi l otra vez recientemente y su enfermedad ha progresado; la parlisis leve tiene aparecido pero su inteligencia todava es intacto, y el discurso es totalmente abolido. Sin una duda este hombre morir pronto. Basado en los sntomas que l presente hemos diagnosticado el debilitamiento de los lbulos anteriores. Si, en la autopsia, se encuentra que estos lbulos son intactos, renunciar el las ideas que acabo de exponer a usted. (Stookey, 1954)

Broca localiz el discurso en este rea del cerebro. Broca localiz el discurso en este rea del cerebro. (B) en la Funcin de Lengua que el cerebro de Lelong mostr la atrofia no especfica general, comn en La cifra 1.5 (A) un esbozo de la vista lateral del hemisferio izquierdo del cerebro mostrando las circunvoluciones superiores, medias, e inferiores (gyri) de los lbulos frontales. Las circunvoluciones tambin son mandadas a como el primer, segundo, y tercero. El rea de Broca est localizada en el posterior tercero de la circunvolucin inferior. (B) una fotografa de la izquierda hemisferio del cerebro de Leborgne ("Bronceado"), primer aphasic de Broca paciente. (Parte B del Musee Dupuytren; cortesa de Ayuda Publique, Hospitaux de Paris.) 12 FONDO DE PARTE I (A) Circunvolucin superior (1ra) Circunvolucin media (2da) Circunvolucin inferior (3ra) El rea de Broca Paul Broca (1824-1880), fundador de la sociedad, asisti a la reunin y el desafo de Auburtin odo. Cinco das ms tarde l recibi a un paciente, un Monsieur Leborgne, quin haba perdido su discurso y era capaz slo de decir "el bronceado" y p ronunciar un juramento. l tena la parlisis en el lado correcto de su cuerpo, pero en otros respe tos parecido inteligente y normal. Broca record el desafo de Auburtin e invit Auburtin para examinar el Bronceado, cuando el paciente vino para ser llamado. J untos ellos concordado que, si Auburtin fuera correcto, Bronceado debera tener una lesin front al. El bronceado muri el 17 de abril de 1861, y al da siguiente Broca present sus conclusiones a el La Sociedad Antropolgica (se afirma que esta sumisin es la publicacin ms rpida alguna vez hecho en ciencia). Auburtin era correcto, el lbulo frontal izquierdo e ra el foco de la lesin del Bronceado. Hacia 1863, Broca haba coleccionado ms ocho casos s imilares a El bronceado y declar: Aqu estn ocho casos en los cuales la lesin estaba en el tercero posterior de la tercera circunvolucin frontal. Me parece que este nmero es suficiente dar presunciones fuertes. Y la cosa ms notable es en todos los pacientes la lesin estaba en el lado abandonado. (Joynt, 1964) A consecuencia de sus estudios, Broca localiz el discurso en la tercera circunvol ucin (circunvolucin) del lbulo frontal en el lado abandonado del cerebro (la Cifra 1.5) . As, l llevado a cabo dos hazaas. l demostr que la lengua fue localizada; as las regiones diferentes de la corteza podran haberse especializado funciones. l ta mbin descubri algo nuevo: las funciones podran ser localizadas a un lado del cerebro, a la propiedad que se menciona como lateralization. Como se piensa que el discurso es

central a conocimiento humano, el hemisferio izquierdo es con frecuencia referido como la dominante hemisferio, para reconocer su papel especial en lengua. En reconocimiento a la contribucin de Broca, el la regin de discurso anterior del cerebro es llamada Broca el rea, y el sndrome que resulta de su dao es llamado la afasia de Broca (de a griego, para no, y phasia, para "discurso"). Una nota al pie de la pgina interesante a esta historia es esto Broca no hizo un examen muy cuidadoso del Bronceado cerebro. El anlisis anatmico de Broca fue criticado por El anatomista francs Pierre Marie, que reexamin los sesos de los dos primeros pacientes de Broca, Bronceado y a Monsieur Lelong, 25 aos despus de la muerte de Broca. Marie indic en su artculo titulado el Tercer Circunvolucin Frontal Izquierda no Desempea Ningn Papel Particular

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 13 la senilidad, y que el Bronceado tena el considerable dao adicional en su corteza posterior esto puede haber explicado su afasia. Broca haba sido consciente del Bronceado po sterior dae, pero concluido que, mientras que el dao posterior contribuido a su muerte, el dao anterior haba ocurrido antes, produciendo su afasia. La pregunta del grado al cual las funciones especficas son localizadas dentro de el el cerebro todava est siendo explorado hoy, cuando veremos. Programacin Secuencial y Desconexin La descripcin de Broca de afasia como una condicin que resulta de lesiones frontal es izquierdas hecho el argumento de dos partes siguiente: (1) un comportamiento, como la lengu a, es controlado por un rea cerebral especfica; (y 2) destruccin del rea selectivamente destruye el comportamiento. La gente que interpret las conclusiones de Broca de e sta manera es localizationists estricto llamado. Muchos otros cientficos comenzaron a encontrar que otro las regiones del cerebro haban localizado funciones e interpretar sus conclusione s en este camino. El primer cientfico notable para disentir era el anatomista alemn Car l Wernicke (1848-1904). Wernicke era consciente que la parte de la corteza esto recibe el camino sensorial, o proyeccin, del odo - y es as llamado los auditivos son corteza localizados en el lbulo temporal, detrs del rea de Broca. l, por lo tanto, sospechado una relacin entre el funcionamiento de audiencia y discu rso, y l describi casos de pacientes aphasic con lesiones en esta proyeccin auditiva el rea que se diferenci de aquellos descritos por Broca. Para los pacientes de Wernicke, (1) haba dao en la primera circunvolucin temporal; (2) no haba ninguna parlisis contralateral (la afasia de Broca con frecuencia tien e que ver con parlisis del brazo derecho, como descrito para Bronceado); (3) los pacientes podran hable con soltura, pero lo que ellos dijeron fue confundido y tena poco sentido ( Broca los pacientes no podan articular, pero pareci que ellos entendieron el sentido de palabras); (y 4) aunque los pacientes fueran capaces de or, ellos no podan entende r o repita lo que les fue dicho. El descubrimiento de Wernicke que el temporal el lbulo tambin fue implicado en la lengua refut la vista de los localizationist es trictos aquella lengua fue localizada a una parte del lbulo frontal. Afasia de lbulo tempo ral es a veces llamado la afasia fluida, para subrayar que la persona puede decir palabras. Es ms con frecuencia llamado la afasia de Wernicke, sin embargo, en hon or a La descripcin de Wernicke. La regin del lbulo temporal se asoci con el la afasia es llamada el rea de Wernicke. Wernicke tambin proporcion el primer modelo a como la lengua es organizada en el hemisferio izquierdo (y el primer modelo moderno de funcin cerebral). Esto supone

una secuencia programada de actividades en las reas de lengua de Wernicke y Broca (La cifra 1.6). Wernicke propuso que la informacin auditiva sea enviada al tempor al lbulos del odo. En el rea de Wernicke, los sonidos son convertidos en el sonido imgenes o ideas de objetos y almacenado. Del rea de Wernicke, las ideas pueden ser enviado por un camino llam fasciculus arqueado (del arco latino, para arco, y fasciculus, para el grupo de tejido, porque el camino forma un arco alrededo r la grieta lateral como mostrado en la Cifra 1.6) al rea de Broca, donde las repre sentaciones del discurso los movimientos son retenidos. Del rea de Broca, instrucciones son enviados a msculos que controlan movimientos de la boca para producir el sonido apropiado. Si el lbulo temporal fuera daado, movimientos de discurso todava podra ser mediado por el rea de Broca, pero el discurso no tendra sentido, porque la persona sera incapaz de supervisar las palabras. Como dao a El rea de Broca produce la prdida de movimientos de discurso sin la prdida de sonid o

Broca rea Arqueado fasciculus Wernicke rea (B) El modelo de Wernicke en un cerebro humano 3 Articulacin de for sobre el motor camino. 4 La cifra 1.6 (A) el modelo de 1874 de Wernicke los espectculos como la lengua es organizada en el cerebro. Los sonidos entran en el cerebro por el auditivo camino (a). Las imgenes sanas son almacenadas en El rea de Wernicke (a) y es enviada a Broca rea de palabra (b) para articulacin por el camino de motor (b). Lesiones a lo largo de esta ruta ("un un"-b-b) podra producir tipos diferentes de afasia, segn su posicin. Con curiosidad, Wernicke dibuj toda su lengua modelos en el hemisferio correcto y no el dejado, que es el hemisferio dominante para la lengua, cuando Wernicke crey. Tambin curioso es que l dibujara el cerebro de un mono, que podra no hablan, cuando Wernicke saba. (B) Geschwind el modelo de la neurologa de lengua muestra el regiones de la corteza implicada en humano discurso. Aunque el modelo fuera un til resumen cuando publicado, ANIMAL DOMSTICO ms reciente los datos lo han mostrado para ser limitados en explicativo valor. (Parte A despus de Wernicke, 1874.) Broca rea Arqueado fasciculus Wernicke rea (B) El modelo de Wernicke en un cerebro humano 3 Articulacin de for sobre el motor camino. 4 La cifra 1.6 (A) el modelo de 1874 de Wernicke los espectculos como la lengua es organizada en el cerebro. Los sonidos entran en el cerebro por el auditivo camino (a). Las imgenes sanas son almacenadas en El rea de Wernicke (a) y es enviada a Broca rea de palabra (b) para articulacin por el camino de motor (b). Lesiones a lo largo de esta ruta ("un un"-b-b) podra producir tipos diferentes de afasia, segn su posicin. Con curiosidad, Wernicke dibuj toda su lengua modelos en el hemisferio correcto y no el dejado, que es el hemisferio dominante para

la lengua, cuando Wernicke crey. Tambin curioso es que l dibujara el cerebro de un mono, que podra no hablan, cuando Wernicke saba. (B) Geschwind el modelo de la neurologa de lengua muestra el regiones de la corteza implicada en humano discurso. Aunque el modelo fuera un til resumen cuando publicado, ANIMAL DOMSTICO ms reciente los datos lo han mostrado para ser limitados en explicativo valor. (Parte A despus de Wernicke, 1874.) 14 FONDO DE PARTE I (A) El modelo de Wernicke en un cerebro de chimpanc b a b un' imgenes, la afasia de Broca no es acompaada por una prdida de entendimiento. Wernicke tambin predijo un nuevo desorden de lengua, aunque l nunca viera tal caso. l sugiri esto, si las fibras arqueadas que unen el dos discurso las reas fueron cortadas, desconectando las reas, pero sin causando dao en el uno o el otro, un dficit de discurso esto Wernicke describi cuando la afasia de conduccin iba resultado. En esta condicin, sonidos de discurso y movimientos sera retenido, como iba la comprensin, pero el discurso todava sera perjudicado porque el la persona no sera capaz de juzgar el sentido de el palabras que l o ella oyeron pronunciado. La prediccin de Wernicke fue confirmado posteriormente. Wernicke el modelo de discurso fue actualizado por el neurlogo americano Norman Geschwind en los aos 1960 y es ahora a veces referido como el modelo Wernicke-Geschwind. 2 La idea de Wernicke de la desconexin era un completamente nuevo modo de ver algunos sntomas de cerebro dao. Esto propuso que, aunque regiones diferentes del cerebro tienen funciones diferentes, ellos son interdependientes en esto, para trabajar, ellos deben recibir la informacin el uno del otro. As, como recorte de un telfono la lnea impide a dos personas hablar y tan les impide realizar una accin compleja tal como conclusin de un convenio de negocios, cortando unin los caminos impiden a dos regiones cerebrales comunicarse y realizacin de funciones complejas. Usando este mismo razonamiento, neurlogo francs Joseph Dejerine (1849-1917) en 1892 describi un caso en cual la prdida de la capacidad de leer (alexia, significando alexia, del griego el lexia, para "la palabra") result de una desconexin entre el rea visual del cerebro y el rea de Wernicke. Del mismo modo, el estudiante Hugo de Wernicke Liepmann (1863-1925) era capaz de mostrar que una inhabilidad de hacer secuencias de movimientos (apraxia, de praxis griego, para "movimiento") resultado de la desconexin de reas de motor de sensorial reas. La desconexin es una idea importante porque predice aquel complejo los comportamientos son aumentados en la cadena de montaje moda como la informac in coleccionada por sistemas sensoriales entra en el cerebro y viaja por diferente estructuras antes de causar una respuesta abierta de alguna clase.

Adems, la desconexin de estructuras cortando unin los caminos pueden causar daos que se parecen a aquellos producidos por el dao de las estructuras ellos mismos. 1 Confirmacin Electrofisiolgica de Localizacin Aunque muchos investigadores estuvieran excitados por la idea de la localizacin de la funcin, los otros expresaron objeciones igualmente fuertes, en gran parte p orque ellos todava credo en la indivisibilidad de la mente. Un nuevo acercamiento era devel

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 15 oped para usar el estmulo elctrico para estudiar el cerebro, y esto, tambin, apoy la idea de localizacin funcional. Esta nueva tcnica consisti en colocar a alambre aislado delgado, un electrodo, en o en la corteza y paso de un pequeo corriente elctrica por la punta no aislada del alambre, as excitacin el tejido cerca de la punta de electrodo. En 1870, Gustav Theodor Fritsch (1838-1929) y Eduard Hitzig (1838-1907) descrito la nueva tcnica en un peridico extraordinario, En el Excitabilidad Elctrica del Cerebro. El Hitzig puede haber sacado la idea de la estimulacin de la corteza de una observacin que l hizo vistindose el encabece la herida de un soldado con la guerra prusiana: irritacin mecnica del sol dado el cerebro caus sacudidas en los miembros contralateral. Funcionamiento en Hitzig dormitorio, los dos colegas realizaron experimentos acertados con un conejo y luego un perro en el cual ellos mostraron que estimulando la corteza elctricame nte podra producir movimientos. Adems, no slo el neocortex era excitable, era selectivamente excitable. El estmulo del lbulo frontal produjo movimientos en el lado opuesto del cuerpo, mientras que estmulo del parietal el lbulo no produjo ningn movimiento. Estmulo de partes restringidas del frontal el lbulo sac el movimiento de partes por ejemplo de cuerpo particulares, cuello, f orelimb, y el miembro trasero (la Cifra 1.7) - que sugiri que la corteza posea topogrfico representaciones de las partes diferentes del cuerpo. Fritsch e Hitzig resumido su interpretacin de estas conclusiones en la conclusin del papel: Adems, puede ser concluido de la suma de todos nuestros experimentos esto, al contrario de las opiniones de Flourens y la mayor parte de investigador es quien seguido l, el alma en ningn caso representa una especie de funcin total de el cerebro entero, la expresin de que podra ser destruida por mecnico significa en toto, pero no en sus partes individuales. Individuo las funciones psicolgicas, y probablemente todos ellos, dependen para su entrada en asunto o para su formacin de ello, sobre circunscrito centros de la corteza. (Fritsch e Hitzig, 1960) El primer experimento en cual el estmulo elctrico de una corteza humana fue formalmente relatado fue realizado en 1874 por Roberts Bartholow (1831-1904) en Cincinnati. Mary Rafferty, un paciente en su cuidado, tena un cran eal el defecto que expuso una parte de la corteza en cada hemisferio. El siguiente el extracto es del informe de Bartholow: Observacin 3. Probar reaccin faradic de los lbulos posteriores. Pasado un aislado aguja en el lbulo posterior izquierdo de modo que la parte no aislada descansado completamente en la sustancia del cerebro. La otra aguja aislada fue colocado en el contacto con la madre dura, dentro de una cuarta de una pulga da del primer. Cuando el recorrido estuvo cerrado, contraccin muscular en el los extremos superiores e inferiores correctos siguieron, como en las observacio nes precedentes. Contraccin dbil pero visible de orbicularis izquierdo palpebrarum [el prpado], y la dilatacin de los alumnos, tambin siguieron. Mary se quej de a sentimiento muy fuerte y desagradable de hormigueo en ambos extremos correctos, sobre todo en el brazo derecho, que ella agarr de la mano de enfrente y frotado enrgicamente. No obstante el dolor muy evidente de cual

ella sufri, ella sonri como si mucho divirti. (Bartholow, 1874) La publicacin de Bartholow caus una protesta clamorosa pblica y l fue obligado a mar charse Cincinnati. Los investigadores hoy creen que l probablemente estimul el brainstem, no la corteza, porque su cuenta dice los electrodos fue insertada Cuello Forelimb Miembro trasero Corteza Cerebelo Mdula espinal Estmulo elctrico de el lbulo frontal a varios puntos movimientos producidos en el lado opuesto del cuerpo. Dibujo de la cifra 1.7 del cerebro de un perro de Fritsch e Hitzig (1870). Las reas de cual movimientos de el lado opuesto del cuerpo era evocado con el estmulo elctrico son restringido a la corteza frontal. Notar que la corteza del perro no haga completamente cubra el brainstem; tan el cerebelo puede ser visto.

16 FONDO DE PARTE I aproximadamente una pulgada en el tejido cerebral. La corteza es slo unos milmetro s de espesor. Sin embargo, l haba demostrado que la tcnica de estmulo elctrico podra estar usado con una persona consciente, que podra relatar entonces el subjet ivo las sensaciones producidas por el estmulo. (El dolor al cual Mary fue relatada han sufrido no fue causado por el estmulo de receptores de dolor en el cerebro porque no hay ninguno - pero fue probablemente evocado por una parte del cerebro esto normalmente recibe mensajes de dolor de otras partes del cuerpo.) La investigacin subsecuente clarific que los movimientos producidos por cortical el estmulo fue transmitido a lo largo de un camino de la corteza al espinal la cuerda por la extensin piramidal, el camino que la Hiel haba descrito casi unos 100 aos antes. David Ferrier (1843-1928), un fisilogo ingls, refinado la tcnica de estmulo y Fritsch duplicado e Hitzig causan muchos otros animales, incluso primates. Los estudios de primate eran sobre todo import antes porque ellos proporcionaron un escaln para la construccin de similar mapas en gente. La tcnica fue adoptada por Penfield ms salvaje (1891-1976) en la Montreal Instituto Neurolgico en Montreal, Canad, para identificacin las reas funcionales en pacientes humanos que se sometan a la ciruga cerebral optat iva para epilepsia o tumores cerebrales. Los mapas que l hizo de la corteza de un pac iente gua ayudado la ciruga. Organizacin Jerrquica del Cerebro Cuando Fritsch e Hitzig hicieron su descubrimiento histrico aquel estmulo de las partes restringidas del neocortex causaron el movimiento especfico, ellos con cluyeron que el rea cortical que evoca un movimiento dado fuera necesaria y suficiente para producir aquel movimiento. Los experimentos funcionaron por Friedrich L. Goltz (1834-1902) en 1892 fueron queridos expresamente para probar esta idea. Goltz sostuvo esto, si una parte del neocortex tuviera una funcin, entonces retir o de la corteza debera llevar a una prdida de aquella funcin. l hizo lesiones grandes en tres perros, quitando la corteza y mucho tejido cerebral subyacente, y luego estudiado los perros durante 57 das, 92 das, y 18 meses, respectivamente, hasta el los perros murieron. El perro que sobrevivi durante 18 meses fue estudiado en el mayor detalle. Despus de la ciruga, era ms activo que un perro normal. Sus perodos de el sueo y el despertar eran ms cortos que normal, pero esto todava jadeaba cuando c aliente y temblado cuando fro. Esto anduvo bien por la tierra desigual y era capaz de agarr ar su equilibre cuando esto baj. De ser colocado en una postura anormal, esto corrigi su posicin. Despus de hacer dao a un miembro trasero en una ocasin, esto trot en tres piernas, c reyendo el miembro herido. Era capaz de orientar a toques o pellizcos en su cuerpo e intente morder el objeto que lo toc, aunque sus orientaciones no fueran muy exacto. Si ofrecido la carne penetr la leche o la carne penetraron la quinina ama

rga, ella aceptado el primer y rechazado el segundo. Esto respondi para encenderse y suena, aunque sus umbrales de respuesta fueran elevados. En la suma, el retiro de la corteza no pareci eliminar completamente a alguno la funcin, aunque pareciera que redujera todas las funciones hasta cierto punto. Esto la demostracin pareci ser un argumento fuerte contra la localizacin de funcione y hasta poner el papel en duda de la corteza en el comportamiento. Noso tros ver, sin embargo, que una nueva teora de la funcin cerebral era capaz de resolverse el diferencia aparentemente irreconciliable entre Fritz y las conclusiones de Hitzi g y Goltz.

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 17 El desacuerdo fundamental entre Goltz y aquellos quien sus experimentos fueron queridos para contradecir fue resuelto por la organizacin jerrquica el concepto de la funcin cerebral propuesto por el neurlogo ingls John Hughlings-Jackson (1835-1911). Hughlings-Jackson pens en el nervioso el sistema como organizado en varias capas arregl en una jerarqua funcional. Cada nivel sucesivamente ms alto controlara aspectos ms complejos del comportamiento pero hacen as por los niveles inferiores. A menudo Hughlings-J ackson descrito el sistema nervioso como tener tres niveles: la mdula espinal, el brains tem, y el forebrain. Pero igualmente a menudo l no adjudic ningn detalle anatmico rea a un nivel dado. l haba adoptado la teora de jerarqua del filsofo El argumento de Herbert Spencer que el cerebro evolucion en una serie de pasos, cada uno de los cuales animales trados la capacidad de tomar parte en nuevos comp ortamientos. Spencer por su parte sac su idea de Charles Darwin, que haba propuesto esto los animales evolucionaron de simple a formas ms complejas. Que HughlingsJackson hizo con la teora de Spencer, sin embargo, era nuevo. l sugiri esto enferme dades o el dao que afect los niveles ms altos producira la disolucin, el revs de evolucin: los animales todava tendran un repertorio de comportamientos, pero los comportamientos seran ms simples, ms tpicos de un animal que todava no tena desarrollado la estructura cerebral ausente. Si la lgica de este argumento es seguida, se hace aparente como los resultados de los experimentos de Goltz puede ser conciliado con aquellos de sus opositores . Goltz los perros eran el nivel bajo perros. Ellos eran capaces de andar y comer, pero, t enan la comida no sido presentado a ellos (tena ellos sido requerido andar para encontrar la comida ), ellos podra haber dejado de tomar la accin necesaria y haber pasado hambre. Bajo el expe rimental condiciones, el andar no sirvi una funcin biolgica til. Los conceptos de Hughlings-Jackson permitieron el papel especial de la corteza e n la organizacin comportamiento resuelto para ser distinguido del papel de cerebro de nivel infer ior reas en apoyo de los componentes ms elementales de comportamiento. Hughlings-Jackson aplic sus conceptos de la organizacin jerrquica a muchas otras reas de comportamiento, incluso lengua y afasia. Era su vista aquella cada parte del cerebro funciona en la lengua, con cada parte que hace un os contribucin especial. La pregunta relevante no era donde la lengua es localizada pero lo que la contribucin nica es hecha por cada parte de la corteza. Hughlings-Jackson estaba delante de su tiempo tanto tan, de hecho, que sus ideas son centrales al camino del cual ahora pensamos en la funcin cerebral. Nosotros a hora reconozca que las funciones son localizadas en un sentido, pero tambin son distri buidas amplias reas del cerebro en otro sentido. Una expresin a veces usada hoy cercar la idea de Hughlings-Jackson es que los comportamientos son organizados e n distribuido sistemas.

La Hiptesis de Neurona Despus del desarrollo de la hiptesis cerebral, que el cerebro es responsable para todo el comportamiento, la segunda influencia principal en neuropsychology moderno era el desarrollo de la hiptesis de neurona, la idea que el nervioso el sistema es formado de unidades distintas, autnomas, o neuronas, que pueden rel acionarse pero no estn fsicamente relacionados. En esta seccin, proporcionaremos primero a

18 FONDO DE PARTE I Axon Cuerpo de clula Dendritas La cifra 1.8 las partes principales de a la neurona incluye las dendritas, la clula cuerpo, y el axon. la breve descripcin de las clulas del sistema nervioso, y luego vamos describa como la hiptesis de neurona llev a varias ideas que son centrales a neuropsychology. Clulas de Sistema Nerviosas El sistema nervioso es formado de dos clases bsicas de clulas, neuronas y glia (un nombre que viene de la palabra griega para "el pegamento"). Las neuronas son el las unidades funcionales que nos permiten recibir la informacin, la tratan, y pro ducen acciones. Los glia echan una mano a las neuronas, mantenindolos unido (unos comet en el acto como pegamento) y suministro de otras funciones de apoyo. En el sistema nervioso huma no, hay aproximadamente 100 mil millones de neuronas y quizs 10 veces ms de clulas glia l. (No, nadie ha contado a todos ellos. Los cientficos han estimado el nmero total contando las clulas en una pequea muestra de tejido cerebral y luego multiplicndose por el volumen del cerebro.) La figura 1.8 muestra las tres partes bsicas de una neurona. El corazn de la neuro na la regin es llamada el cuerpo de clula. La mayor parte de las extensiones que se b ifurcan de una neurona son dendritas llamadas (latn para "la rama"), pero "la raz" principal es llamado el ax on (Griego para "eje"). Las neuronas tienen slo un axon, pero la mayora tiene muchas dendritas. Algunas pequeas neuronas tienen tantas dendritas que ellos parecen al jardn setos. Las dendritas y axon de la neurona son extensiones de la clula el cuerpo, y su objetivo principal deben ampliar el rea superficial de la clula. E l las dendritas de una clula pueden ser varios milmetros mucho tiempo, pero el axon puede extindase mientras un metro, como haga a aquellos en la extensin piramidal que se extienden de la corteza a la mdula espinal. En la jirafa, estos mismos axons son un nmero de metros mucho tiempo. Entendiendo como mil millones de clulas, muchos con extensiones largas, complejas , produzca el comportamiento es una tarea formidable, hasta con el uso de la instr umentacin potente disponible hoy. Slo imagine que los primeros anatomistas con su los microscopios ordinarios pensaron cuando ellos primero comenzaron a distingui r algunos de el los detalles estructurales del cerebro. Pero las perspicacias en la organizacin c

elular realmente siguieron. Por el desarrollo de microscopios nuevos, ms potentes y tcnicas para manchar selectivamente el tejido, las descripciones buenas de neuronas surg ieron. Aplicndose nuevas invenciones electrnicas al estudio de neuronas, los investigadores comenza ron a entienda como axons conducen la informacin. Estudiando como las neuronas se relac ionan y aplicando un cuerpo creciente del conocimiento de la qumica, ellos descubrieron como las neuronas se comunican y como el aprendizaje ocurre. La Neurona Los anatomistas ms tempranos que trataron de examinar la subestructura del nervio so el sistema encontr una sustancia blanca gelatinosa, casi una sustancia viscosa. F inalmente fue descubierto esto, si el tejido cerebral fuera colocado en alcohol o formaldehdo, agua sera sacado del tejido, hacindolo firma. Entonces, si el tejido fue cortado en secciones delgadas, muchas estructuras diferentes podran ser vistas. Las teoras tempranas describieron nervios como el hueco, tubos que contienen el f luido; sin embargo, cuando el primer anatomista celular, Anton van Leeuwenhoek (1632-1723), examinad o nervios con un microscopio primitivo, l no encontr ninguna tal cosa. l realmente me ncion la presencia "de glbulos", que pueden haber sido cuerpos de clula. Como micro

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 19 los alcances mejoraron, varias partes del nervio entraron en el foco alguna vez ms agudo, Theodor Schwann finalmente principal, en 1839, para articular la teora esto las clulas son las unidades estructurales bsicas del sistema nervioso, como ellos son para el resto del cuerpo. Un desarrollo emocionante en la visualizacin de clulas era la introduccin de la col oracin, que permite que las partes diferentes del sistema nervioso sean distinguidas. Va rio los tintes usados para manchar la tela en la industria de la confeccin alemana fu eron aplicados a escasamente tejido de reduccin con varios resultados: unos selectivamente manchad os el cuerpo de clula, unos manchados el ncleo, y unos manchados el axons. La clula ms asombrosa la mancha vino de la aplicacin de productos qumicos fotogrficos al sistema nervioso tejido. El anatomista italiano Camillo Golgi (1843-1926) en 1875 tejido impregna do con nitrato de plata (una de las sustancias responsables de formar las imgenes en fotografas en blanco y negro) y encontrado que unas clulas en su clula de la totali dad el cuerpo, las dendritas, y se axons-hicieron incrustados por la plata. Esta tcni ca permitido la neurona entera y todos sus procesos para ser visualizados por prime ra vez. Golgi nunca describi como l haba sido llevado a su descubrimiento notable. El examen microscpico revel que el cerebro no era nada como un amorfo jalea; mejor dicho, esto tena una subestructura enormemente intrincada con compon entes arreglado en racimos complejos, cada uno interconectado con muchos otros racimos. Como hizo esto trabajo de rgano complejo? Era esto una red de fsicamente fibras interconectadas o una coleccin de los distintos y unidades separadas? Si fuera una red interconectada, entonces los cambios de una parte, por la difusin, deberan producir cambios de cada otra parte. Como sera difcil para una estructura as organizada para localizar funcin, una estructura parecida a una red favorecera un holstico, o mente, tipo de funcin cerebral y psicologa. O bien, una estructura de funcionamiento de unidades distinto autnomamente favorecera una psicologa caracterizada por localizacin de funcin. En 1883, Golgi sugiri que axons, el ms largo las fibras que salen del cuerpo de clula, son interconectadas, la formacin de una red axonic. Golgi reclam a han visto conexiones entre clulas, y entonces l hizo no piensan que las funciones cerebrales fueron localizadas. Esto a posicin le opuso el anatomista espaol Santiago Ramn y Cajal (1852-1934), en la base de los resultados de estudios en los cuales l us a Golgi posea la tcnica que mancha la plata. Cajal examin el sesos de pollitos en varios aos y producido hermoso

dibujos de neuronas en etapas diferentes de crecimiento. l era capaz de ver una neurona desarrollarse de un cuerpo de clula simple con pocas extensiones a muy clula compleja con muchas extensiones (la Cifra 1.9). l nunca vio conexiones de la clula a la clula. Golgi y Cajal conjuntamente recibiero n el Premio Nobel en 1906; cada uno en su discurso de aceptacin argument su posicin en e l organizacin de neuronas, Golgi apoyo de la red de nervio y apoyo de Cajal la idea de clulas separadas. Las clulas de Purkinje son encontrado en el cerebelo. (A) (B) (C) (A) (B) (C) (D) Cuerpo de clula Axon garantas subsidiarias Cerebelo Dendritas Axon Dendritas originales son podados atrs 1 and los restantes crecen formar un cenador extenso. 2 3 4 La cifra 1.9 fases Sucesivas (A-D) en el desarrollo de la bifurcacin en un tipo de neurona llam una clula Purkinje como dibujado por Ramn y Cajal (1937).

20 FONDO DE PARTE I Sobre la base del trabajo de Cajal de neuronas, la hiptesis de neurona de expresin ha venido para describir la idea que las neuronas no estn fsicamente relacionadas por su axons. Las imgenes producidas por microscopios de electrones en el veinte el siglo totalmente apoya esta hiptesis. Conduccin de Informacin Hemos mencionado vistas tempranas que sugirieron un flujo hidrulico de lquido por nervios en msculos (nostlgico del camino que relleno y vaciamiento cambia la forma y la dureza de un globo). Tales teoras han sido teoras de ascensionista llamadas. Descartes apoy la hiptesis de ascensionista, sostener que un fluido de los ventrculos fluye por nervios en msculos a hgalos moverse (ver a la Cifra 1.2). El mdico ingls Francis Glisson (1597-1677) en 1677 hecho una prueba directa de la hiptesis de globo sumergiendo el brazo de un hombre en el agua y medicin del cambio del nivel acutico cuando los msculos del brazo fueron contratados. Como el nivel acutico no se elev, Glisson concluy que ningn fluido entr en el msculo (no trayendo ningn fenmeno concomit ante cambio de densidad). Johan Swammerdam (1637-1680) en Holanda alcanzado la misma conclusin de experimentos similares en ranas, pero su manuscri to est indito durante 100 aos. (Hemos preguntado a estudiantes en nuestras clases si el agua se elevar cuando un msculo sumergido es contratado. Muchos predicen que esto vaya.) El mpetu para adoptar una teora de conduccin elctrica en neuronas vino de un cientfico ingls, Stephen Gray (1666-1736), quin en 1731 atrajo la atencin considerable demostrando que el cuerpo humano podra conducir electricidad. l mostr esto, cuando una vara que contiene la electricidad esttica er a trado cerca de los pies de un muchacho relevado por una cuerda, un electroscopio de hoja de la hierba (una tira delgada de conducir el material) colocado cerca de la nariz del muchac ho iba sea atrado a la nariz del muchacho. Poco despus, el fsico italiano Luigi Galvani (1737-1798) demostrado que el estmulo elctrico del nervio de una rana podra contraccin de msculo de causa. La idea para este experimento vino de su observacin que las piernas de las ranas que cuelgan en un alambre metlico en un mercado se m ovieran nerviosamente durante una tormenta elctrica. En 1886, Joseph Bernstein (1839-1917) se desarroll el la teora que la membrana de un nervio es polarizada (tiene un precio positivo en un lado y un precio negativo en el otro) y que un potencial elctrico puede sea propagado a lo largo de la membrana por los movimientos de iones a travs el membrana. Muchos de los detalles de esta conduccin inica fueron calculados por Los fisilogos ingleses Alan Hodgkin (1914-1988) y Andrew Huxley (1917-), quin recibi el Premio Nobel en la fisiologa en 1963. Su explicacin de como la informacin de conducta de neuronas ser ms totalmente descrita en a captulo posterior. Cuando las conclusiones sucesivas refutaron los modelos hidrulicos de la conduccin y modelos elctricos ms dinmicos trados en favor, teoras hidrulicas de el comportamiento tambin fue crticamente reexaminado. Por ejemplo, psiquiatra viens Sigmund Freud (1856-1939) haba previsto al principio la base biolgica de su teora de comportamiento, con sus tres niveles de id, ego, y superego, que como

es a mecanismo hidrulico de alguna clase. Aunque conceptualmente til durante un rato, e sto no tena ningn efecto en conceptos de la funcin cerebral, porque no haba ningunas pru ebas de el cerebro que funciona como un sistema hidrulico.

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 21 Conexiones Entre Neuronas Como la Base de Aprendizaje Incluso aunque las neuronas sean estructuras independientes, ellos deben influir en el que el otro. Charles Scott Sherrington (1857-1952), un fisilogo ingls, examinado como los nervios se unen con msculos y primero sugerido como la conexin es hecho. l aplic un estmulo desagradable a la pata de un perro, medida cuanto esto tom al perro para retirar su pie, y compar aquel precio con el la velocidad con la cual se conoca que mensajes viajaban a lo largo de axons. Segn Los clculos de Sherrington, el perro tom 5 milisegundos demasiado mucho tiempo par a responder. Sherrington teoriz que las neuronas estn relacionadas por uniones, que l synapses llamado (de la palabra griega para "el broche"), y que el tiempo adicio nal es requerido para el mensaje atravesar la unin. Los resultados de electrn posterior los estudios microscpicos deban confirmar que synapses no tocan completamente el clulas con cual ellos synapse. La asuncin general que se desarroll en la respuesta a este descubrimiento consista en que un synapse suelta productos qum icos para influir el clula adyacente. En 1949, sobre la base de este principio, Donald Hebb propuso a el aprendizaje de la teora que declara que, cuando las clulas individuales son act ivadas al mismo tiempo, ellos cultivan la unin synapses o refuerzan existentes y as se hacen a unidad funcional. l propuso que conexiones nuevas o reforzadas, a veces Hebb llamado o plstico synapses, son las bases estructurales de la memoria. Slo co mo los synapses son formados y el cambio es un rea vibrante de la investigacin hoy. Desarrollo Moderno Considerando el siglo diecinueve avanza en el conocimiento sobre la estructura c erebral y funcin - el cerebro e hiptesis de neurona, el concepto del tren especial naturaleza de funcin cortical, y los conceptos de localizacin de funcin y de la desconexin - por qu era la ciencia de neuropsychology no establecido hacia 1900 ms bien que despus de 1949, cuando la palabra neuropsychology primero aparecido? Hay varios motivos posibles. En los aos 1920, algunos cientficos todava rechazado el acercamiento clsico de Broca, Wernicke, y otros, discutiendo sus tentativas de correlacionar el comportamiento con sitios anatmicos era poco ms sofisticado que las tentativas del phrenologists. Entonces dos mundo las guerras interrumpieron el progreso de ciencia en muchos pases. Adems, psiclogos , quin remont sus orgenes a la filosofa, ms bien que a la biologa, no estuvieron interesados en acercamientos fisiolgicos y anatmicos, dirigiendo su atencin en cambio a conductismo, psychophysics, y el psicoanaltico movimiento. Vario desarrollo moderno ha contribuido a la aparicin de neuropsychology como una disciplina cientfica distinta: neurociruga; psychometrics (la ciencia de medir capacidades mentales humanas) y anlisis estadstico; y los avances tecnolgicos, en particular aquellos que permiten que un cerebro vivo sea imaged. Neurociruga

Penfield ms salvaje y Herbert Jasper, pioneros en la ciruga cerebral, han provedo una historia breve pero informativa de neurociruga. Ellos notan esto antroplogos han encontrado pruebas de la ciruga cerebral que data a tiempos prehistricos: neolt ico

22 FONDO DE PARTE I La figura 1.10 (Dej) un crneo trephined. Directamente En la Nacin zul de los del sur frica, los chamanes llevan un crneo modelo la indicacin de posiciones en cual agujeros debera ser hecho aliviar la presin en el el cerebro en guerreros que han recibido a la cabeza heridas en batalla. (Cumbre, Keith y Betty Collins/Visuals Unlimited, Inc; Fondo, Obed Zilwa/AP.) los crneos que muestran la curacin postquirrgica han sido encontrados en Europa (Ci fra 1.10). Los crneos similares fueron dejados por los incas tempranos de Per. Es prob able que stos los pueblos tempranos encontraron la ciruga teniendo un efecto beneficioso, quizs reduciendo la presin dentro del crneo cuando un cerebro herido comenz a hincharse. Hippocrates dio direcciones escritas para trephining (cortando un agujero circul ar en el crneo) en el lado de la cabeza frente al sitio de una herida como un medio de intervencin teraputica de aliviar presin de a La cifra 1.11 un paciente humano sostenida en a hinchazn de cerebro. Entre los trece y diecinueve siglos, a dispositivo de stereotaxic para ciruga cerebral. El dispositivo el nmero de tentativas fue documentado, algunos de los cuales eran completamente permite la colocacin precisa de electrodos en el cabeza. (Michael English, Dr. en Medicina / Costumbre Mdica acertado, para alivia r varios sntomas con ciruga. Reserva.) la era moderna en la neurociruga comenz con la introduccin de antisepsis, anestesia, y el principio de localizacin de funcin. En los aos 1880, varios cirujanos relataron el xito con operaciones para el tratamiento de abscesos cerebrales, tumores, y produccin de la epilepsia cicatrices. Ms tarde, Horsley-Clarke stereotaxic dispositivo fue desarrollado para sostener a la cabeza en una posicin fija (la Cifra 1.11). Este dispositivo inmoviliza a la cabeza por medio de barras colocadas en los canales de odo y bajo los dientes de adelante. Un atlas cerebral es usado entonces para localizar reas en el cerebro para ciruga. Los procedimientos anestsicos locales fueron desarrollados as que el paciente pudiera permanecer despierto durante la ciruga y contribuir al xito de la operacin proporcionando informacin sobre el efectos de estmulo cerebral localizado. El desarrollo de neurociruga como una solucin prctica con algunos tipos de la anormalidad cerebral en la gente tenan una influencia enorme en neuropsychology. En investigacin de animal, el retiro del tejido, o lesin, la tcnica haba sido desarrollada al punto que se hizo una de las fuentes ms importantes de la informacin sobre

relaciones de comportamiento cerebral. Investigacin en el cerebro humano, sin emb argo, era mnimo. La mayor parte de informacin vino de pacientes con relativamente el dao de vaso sanguneo de las lesiones mal definido que incluy el el brainstem, as como la corteza, o las lesiones de trauma cerebral que eran difndase e irregular. Y los pacientes humanos a menudo vivan durante aos

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 23 despus de herida; tan histological localizacin (localizacin de estructuras en a el nivel microscpico) no era posible. (La crtica de Recall Pierre Marie de La descripcin de Broca de la lesin del Bronceado.) la Neurociruga proporcion un sere ndipitous solucin. El retiro quirrgico del tejido cortical en la gente fue como localizado como el retiro de tejido en experimentos de animal. El cirujano dibujara un mapa de la lesin, a veces despus de estimular el tejido circundante elctricamente descubrir el grado exacto de los daos. Correlaciones como consiguiente, buenas fueron obtenidos entre lesiones focales en el cerebro y los cambios del comporta miento esto result de las lesiones. La informacin sobre el comportamiento obtenida de pacientes que se han sometido a la ciruga es muy til para diagnosticar el causas de problemas en otros pacientes. Por ejemplo, si retiro de tejido en el se encuentra que lbulos temporales estn relacionados con problemas de memoria subs ecuentes, entonces la gente que desarrolla problemas de memoria tambin podra tener la herida o la enf ermedad de los lbulos temporales. Psychometrics y Evaluacin Estadstica Los primeros experimentos para medir diferencias individuales en funcin psicolgica fueron hechos por un astrnomo, Friedrich Wilhelm Bessel, en 1796. Bessel se haba hecho curioso del descarte de un ayudante en Greenwich observatorio cerca de Londres para ser siempre un segundo y tanto ms despacio que su superior en observacin de estrellas y ajuste de relojes. Bessel comenz un estudio de reaccin tiempo y variaciones completamente grandes encontradas entre la gente. Diferenci as individuales eran muchsimo una parte de Hiel y la frenologa de Spurzheim, pero, a diferencia de su idea de la localizacin de la funcin, este aspecto de su investigacin atrajo poco inters. La pregunta levantada por tales observaciones es, Como hacen explicamos al indiv iduo diferencias? El primo Francis Galton de Charles Darwin (1822-1911) mantenido un laboratorio en Londres en los aos 1880, donde l dio sujetos tres peniques para permitir que l mida sus rasgos fsicos, percepciones, y reaccin los tiempos con el objetivo de encontrar diferencias individuales que podran expl icar por qu algunas personas eran superiores en la capacidad a otros. La innovacin eleg ante de Galton deba aplicar los mtodos estadsticos de Adolphe Quetelet (1796-1874), a El estadstico belga, a sus resultados y tan clasifica sus sujetos en una distribu cin de frecuencia, la llamada curva acampanada (una exposicin de representacin grfica esto que algunas personas realizan excepcionalmente bien, unos funcionan excepci onalmente mal, y la mayor parte de cada en algn sitio entre en casi cada factor medido). Esta innovacin era esencial para el desarrollo de moderno psicolgico pruebas. Parece la prueba que el trabajo de Galton fue dirigido a la descripcin d el individuo diferencias, porque la teora evolutiva de Darwin de seleccin natural requerido que las diferencias individuales existen. A la sorpresa de Galton, el

perceptual y las diferencias de tiempo de reaccin que l midi no se distinguieron entre la gente que l fue predispuesto para pensar era media y aquellos l pens eran eminentes. El bilogo francs Alfred Binet (1857-1911) subi con una solucin con El problema de Galton de identificarse quin funcionara mal en una prueba. En 1904, el ministro de la instruccin pblica encarg que Binet desarrollara pruebas para iden tificarse los nios retrasados de modo que ellos pudieran ser seleccionados para la instrucc in especial.

24 FONDO DE PARTE I En la colaboracin con Theodore Simon, Binet produjo lo que es conocido ahora como la escala de Binet-Simon 1905, diseada para evaluar juicio, comprensin, y la razn, que Binet pens era rasgos esenciales de la inteligencia. El las pruebas fueron sacadas empricamente administrando preguntas a 50 normal 3-a Nios de 11 aos y algunos nios retrasados y adultos. El la escala fue revisada en 1908; las pruebas insatisfactorias fueron suprimidas, las nuevas pruebas eran aadido, y la poblacin estudiantil fue aumentado a 300 nios de edad 3 a 13 aos. De las pruebas, un nivel mental fue calculado, un resultado alcanzado en el 80 % al 90 % de nios normales de una edad particular. En 1916, Lewis Terman en el Estados Unidos produjeron una versin de la prueba de Stanford-Binet en cual la in teligencia cociente (CI) - edad mental dividida en tiempos de edad cronolgicos 100estuvo primero usado. l hizo que el nivel de inteligencia medio igualara el CI 10 0. Hebb primero dio pruebas de CI a la gente daada por el cerebro en Montreal, Canad, en 1940, con el resultado descubrimiento sorprendente que lesiones en los lbulos fro ntales ya que el tiempo de la Hiel consider que el centro de los ms altos inteligencia no tanteos de CI de disminucin. Lesiones a otras reas principales no antes pensamient o para ser implicado en "la inteligencia" realmente redujo tanteos de CI. Este descubrimien to contraintuitivo revelado la utilidad de tales pruebas de tasar la posicin de lesin cerebral y con eficacia creado una obligacin de inters comn entre neurologa y psicologa. Muchas de las innovaciones inteligentes usadas para tasar funcin cerebral en varias poblaciones pacientes son fuertemente bajo la influencia de pruebas de la inteligencia metodologa. Las pruebas son breves, fcilmente y objetivamente marcado, y estandari zado con el uso de procedimientos estadsticos. Adems, neuropsychologists uso la prueba de CI para tasar el nivel general de los pacientes de competencia; muc has otras pruebas que ellos administren son PARECIDO A UN CI en esto ellos son rpidamente administr ados paperandpruebas de lpiz. Aunque las ciertas aplicaciones de pruebas mentales sean obligadas a crtica, los crticos hasta speros admiten que tales pruebas tienen usos apropiados e n neuropsychology. Por su parte, las pruebas mentales estn siendo continuamente mod ificadas en la luz de nuevos avances en neuropsychology. Avances en Tecnologa Como los avances en la tecnologa han sido numerosos y porque consideraremos el ms importante de ellos ms tarde, no describiremos al individuo tecnolgico avances aqu. En cambio, ofrecemos la observacin a menudo repetida de Flourens esto mtodos da los resultados, que era su argumento en abogar el mtodo experimental sobre la Hiel anecdtica, acercamiento simplemente confirmatorio . Esto fue repetido por Fritsch e Hitzig cuando ellos derrocaron el dogma de Flourens

acerca de la mente y la corteza. El progreso en la ciencia requiere progresos en teora y metodologa, pero esto tambin depende de mejoras de tecnologa. De hecho, en respuesta a la pregunta de por qu los papeles en mtodos son aquellos el ms citados en la ciencia, un meneo declar que usted no puede conducir un experimento con una teora. Slo por el avance tecnolgico podra el interno estructura de neuronas ser visualizado, su actividad elctrica registrada, y su actividad bioqumica analizada y modificada. Slo por tecnologa pueden los procesos de enfermedad, degeneracin, y regeneracin en el nervioso sistema ser entendido. De hecho, la metodologa y los resultados a menudo son tan ntimamente unido que ellos no pueden ser disociados. Avances tecnolgicos pro

EL CAPTULO 1 EL DESARROLLO DE NEUROPSYCHOLOGY 25 vide nuevas oportunidades de examinar ideas viejas y bien establecidas, y viejo y las ideas bien establecidas deberan ser lanzadas en el molino de la innovacin tecn olgica para confirmacin o modificacin. Un rea corriente importante del avance tecnolgico es la representacin cerebral, de que hay una variedad de mtodos. Todos ellos aprovechan la capacidad de ordenadores para reconstruir imgenes del cerebro. Las imgenes describen regiona l diferencias en estructura o funcin, actividad elctrica, densidad de clula, o qumico la actividad (como la cantidad de glucosa que una clula usa o la cantidad de oxgen o que esto consuma). Mientras que una vez el neurlogo y el psiclogo bateras entretenidas administradas de pruebas a pacientes para localizar el sitio de herida cerebral, las tcnicas de representacin cerebral rpidamente proporcionan un c uadro del cerebro y la herida. El uso de tales tcnicas no significa esto neurlogos y los neuropsychologists ya no son necesarios. Evaluaciones individuales de pacien tes todava se requieren para tratamiento e investigacin. Adems, los sesos individuales pueden est sorprendentemente diferente, y entonces es difcil predecir que trabajo un cere bro dado la regin hace para una persona dada. Los mtodos de representacin cerebral son importantes de otro modo, tambin. Un poco de representacin las tcnicas pueden revelar cambios del cerebro en el mismo momento que una tarea es realizado o aprendido o ambos. Los mtodos de representacin as proporcionan un nuevo y el instrumento de investigacin muy potente para investigar como el cerebro produc e comportamiento y cambios con experiencia. Resumen Este captulo ha dibujado la historia de dos ideas formativas en neuropsychology: (1) el cerebro es el rgano de la mente (y 2) la clula es su unidad funcional. El captulo tambin ha examinado algunas ideas tempranas de como el cerebro funciona . Los cientficos tempranos discutieron de si cada lengua de la funcin cerebral especf ica para son ejemplo localizados en una parte particular del cerebro o si muchos dif erentes las reas cerebrales participan para producir la funcin. La conclusin era esto las funciones cerebrales son localizadas y requieren la participacin de vario dif erente reas cerebrales tambin. Se encontr que el considerable dao en la corteza se marchaba funciones sorprendentemente complejas intactas. La teora de organizacin jerrquica explicado esta observacin proponiendo que el cerebro evolucionara en pasos, con cada paso que aade un nuevo nivel de complejidad a comportamiento. El cerebro es formado

de clulas, y neuronas son sus unidades funcionales. Las neuronas son autnomas pero puede trabajo en conjuncin por existencia synapses o formando nuevo synapses. Estudios de pacientes quirrgicos humanos con lesiones cerebrales bien localizadas , mejoras del uso de estadstica para desarrollarse e interpretar pruebas behaviorsti cas, y el desarrollo persistente de la tecnologa ha proporcionado todo nuevos caminos de evaluacin de teoras favorecidas. Aunque este captulo se haya concentrado en la historia de la ciencia corriente de el neuropsychology, la historia presentada es selectivo. Muchas personas importa ntes y las historias interesantes han sido omitidas. Deseamos sin embargo marcharnos el el lector con el pensamiento que saber la historia debe ser capaz de reproducirl o, a avncelo, y hasta confundir a esfinges con ello.

26 FONDO DE PARTE I Referencias Bartholow, R. Investigacin experimental en las funciones del cerebro humano. Diario americano de Ciencias Mdicas 67:305-313, 1874. Playa, F. A., D. O. Hebb, C. T. Morgan, y H. W. Nissen. El Neuropsychology de Lashley. Nueva York, Toronto, y Londres: McGraw-colina, 1960. Benton, contribuciones de A. L. a afasia antes de Broca. Corteza 1:314-327, 1964. Brasero, M. A. B. El desarrollo histrico de neurofisiologa. En J. Field, H. W. Magoun, y V. E. Hall, Editores. Gua de Fisiologa, volumen 1. Washington, DC: americano Sociedad Fisiolgica, 1959. Broca, P. Sur le sitio de la faculte du langage articule. Boletn de la Sociedad de Antropologa 6:377-396, 1865. Broca, P. Remarks en el asiento de la facultad de lengua articulada, seguido de una observacin de aphemia. En G. von Bonin, editor la Corteza. Springfield, Illinois: Charles C. Thomas, 1960. Bruce, D. En el origen del trmino "Neuropsychology". Neuropsychologia 23:813-814, 1985. Clark, E., y C. D. O'Malley. El Cerebro Humano y Espinal Cuerda. Berkeley y Los ngeles: universidad de California Apriete, 1968. Descartes, R. Traite de l Homme. Pars: Angot, 1664. Eccles, J. C. la Base Neurophysiological de Mente: el Princi ples de Neurofisiologa. Oxford: Clarendon Press, 1956. Dedo, S. Origins de Neuroscience. Nueva York: universidad de Oxford Apriete, 1994. Flourens, P. Investigations de las propiedades y el las funciones de varias partes que forman el cerebral masa. En G. von Bonin, editor la Corteza. Springfield, IL: Charles C. Thomas, 1960. Fritsch, G., y E. Hitzig. En la excitabilidad elctrica de el cerebro. En G. von Bonin, editor, la Corteza. Springfield, Illinois: Charles C. Thomas, 1960. Geschwind, N. Papeles Seleccionados en Lengua y Cerebro. Dordrecht, Holanda, y Boston: D. Reidel, 1974. Goltz, F. En las funciones de los hemisferios. En G. von Bonin, editor la Corteza. Springfield, Illinois: Charles C. Thomas, 1960. Gould, S. J. el Mismeasure de Hombre. Nueva York: Norton, 1981. Cabeza, H. Aphasia y Desrdenes del Mismo tipo de Discurso. Londres:

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chapter2 Orgenes del Cerebro Humano y Comportamiento Un tejn cuenta la historia que Dios cre a todos los animales como embriones y los llam antes su trono, ofrecindolos los cambios que ellos desearon. Ellos optaron por especial izado rasgos adultos, garras, dientes, cascos, cornamenta, etctera. Pero el embrin human o, confiando El juicio de Dios, aceptado el camino fue hecho. El creador estaba encantado y d ijo esto permanecera por lo tanto un embrin hasta no sepultado, pero dominara a los otros an imales, ande derecho, y pena de sensacin y alegra de sensacin. (Blanco, 1958) T T l embrin quin anda derecho pertenece a la orden de primate, un grupo de animal las familias que incluye a lmures, tarsiers, monos, y monos, todos tener divergido de un ancestro comn. La orden de primate es mostrada en la Cifra 2.1 en la forma de un cladogram, un grfico que muestra el tiempo relativo del origen de Lmures Tarsiers Nuevo Viejo Mundo Mundial y monos de monos de lorises Comn antepasado En general, tamao cerebral aumentos, con gente tener los sesos ms grandes. La cifra 2.1 un cladogram ilustracin de una relacin hipottica entre las familias de la orden de primate. La gente es miembros de la familia de monos. En general, cerebro ponen la talla a aumentos de la izquierda a la derech a a travs el agrupaciones, con gente que tiene los sesos ms grandes. Monos HumansChimpanzeesGorillasOrangutansGibbons

28 FONDO DE PARTE I varios grupos estrechamente relacionados. Los primates tienen la visin excelente, incluso el color visin y ojos colocados delante de la cara para realzar percepcin de profundidad, y ellos usan esta visin excelente para dirigir con habilidad sus movimientos de m ano. Femenino los primates por lo general producen a slo un nio por embarazo, y ellos gastan un grande trate ms tiempo sintiendo cario por sus jvenes que la mayor parte de otros animales . En los 5 millones pasados a 8 millones de aos, el embrin que anduvo derecho diverg i de su linaje de mono ancestral, adquiriendo varias caractersticas esto distinguido esto de otros monos. Era ms alto, y haba menos diferencia en altura entre varones y mujeres. Era bpedo, tena piernas largas, y era tal un grande viajero que sus descendientes poblaron cada continente habitable. Los cambios de la estructura de mano permitieron el uso experto de instrumentos. Cambios de diente la estructura y una reduccin masiva del tamao de mandbula facilitaron el consumo de a dieta ms variada. Su cerebro se someti a una evolucin incomparable en el tamao, aume ntando a aproximadamente cinco veces su volumen original. Aunque el objetivo de este libro fuera describir las funciones del humano el cerebro cuando lo sabemos hoy, una pista importante al entendimiento del cere bro de la gente moderna debe considerar sus orgenes y las fuerzas evolutivas esto esculpido esto. En este captulo, examinaremos la historia evolutiva de esto cerebro especial. Comparacin de Especies Por qu Animales de No humano de Estudio? Muchas personas dibujan una distincin aguda entre el estudio del cerebro humano y comportamiento y el estudio de animales no humanos. Ellos asumen esto ambo hum ano el neuroanatomy y los procesos cognoscitivos humanos (es decir pensando) se dife rencian fundamentalmente de aquellos de otros animales. Despus de todo, la gente habla, l ee, escribe, y haga todas las clases de cosas que los monos y las ratas no hacen. Este razonamiento est incorrecto. El humano y los cuerpos de chimpanc son muy similar, sus sesos son muy similares, y su comportamiento es muy similar. As, los psiclogos que trabajan con chimpancs y otros monos suponen que las cosas aprendido sobre ellos son aplicables al cerebro humano y al comportamiento human o. Los investigadores tambin encuentran que comparaciones con especies ms distantemen te relacionadas, tal como ratas o gatos y hasta aporrea y moscas de fruta, son muy informativos. El comportamiento de la rata es muy complejo. La mayor parte de estructuras del cerebro de rata so n mucho como aquellos del cerebro humano, y muchos aspectos de funcin de neocortica

l en ratas de laboratorio son notablemente similares a aquellos de la gente. Las b abosas son sobre todo til para estudiar como las neuronas interconectan para producir el comportamiento ser causa sus sistemas nerviosos es relativamente simple. Las moscas de fruta son til es para estudiar la base gentica del comportamiento porque muchas generaciones de moscas pueden rpidamente sea producido en el laboratorio. En la acentuacin de la utilidad de comparaciones de interespecies, no decimos otros animales es simplemente pequeas personas en pleitos de piel. Enfatizamos, mejor dicho, que las semejanzas entre gente, monos, ratas, y otros animales sugiera que el estudio de otros animales pueda hacer una contribucin importante a

ORGENES DEL CAPTULO 2 DEL CEREBRO HUMANO Y COMPORTAMIENTO 29 un entendimiento de relaciones cerebrales por el comportamiento humanas. Compara ciones cerebrales por el comportamiento a travs de especies proporcionan la informacin que sera difcil de obtener de el estudio de una especie sola, hasta un tan interesante como gente. Adems, las relaciones cerebrales por el comportamiento de otros animales son interesant es en ellos, como los observadores de ave, los dueos favoritos, y los naturalistas confirmarn. Preguntas Que Pueden Ser Dirigidas Usando a Animales No humanos Qu preguntas pueden ser dirigidas por el estudio de especies no humanas? Hay tres lneas primarias de la investigacin de neuropsychological en animales: (1) estudios dirigidos hacia entendimiento de los mecanismos bsicos del cerebro, (2) los estudios intentaron producir modelos de desrdenes neurolgicos humanos, (y 3) estudios que pretenden describir el phylogenetic desarrollo (evolutivo) del cerebro. Consideraremos a cada uno de ellos por separado en el siguiente prrafos. Un objetivo de comparaciones de especies enfadadas en neuropsychology es llegar en un entendimiento de los mecanismos bsicos de funcin cerebral. Por ejemplo, el ojo, un rgano muy complejo para descubrir la luz, recoge formas diferentes dif erentes especies. As, las moscas de fruta y los mamferos tienen ojos que parecen tener poc o en comn. Aunque sus diferencias aparentes fueran tomadas como pruebas que el ojo evolucionara varias veces, los resultados de estudios recientes de el los genes responsables de cifrar la informacin sobre como el ojo debera desarrolla rse sugiera que los mismos genes sean implicados en todas las especies. Segn HetzerEgger y los compaeros de trabajo, un gene llamado Pax pueden ser responsables del desarrollo de ojo en todos los animales de vista, sugiriendo una relacin mucho ms cercana entre las clases por lo visto muy diversas de animales que haban sido sospechadas antes . Los genes muy similares del mismo modo, llamados genes homeobox, participan en l a segmentacin de cuerpo tanto en moscas de fruta como en gente. As, segmentacin del humano el sistema nervioso en la mdula espinal, brainstem, y forebrain son producidos po r los genes primero descubiertos en moscas de fruta. Las diferencias en estructura del ojo y el sistema nervioso en especies de animal diferentes es los productos de modific aciones leves, mutaciones llamadas, en genes y en el camino los productos de aquellos genes relacinese con los productos de otros genes. El segundo objetivo del trabajo relativo es producir modelos del humano neurolgic o desrdenes. El objetivo es producir el desorden, luego manipular numeroso variables para entender la causa, y por ltimo formular a tratamiento. Por ejemplo, la enfermedad de Parkinson tiene que ver con el enveje cimiento en la gente y puede afectar no menos de al 1 % de la poblacin ms vieja que 65 aos de edad. Los sntomas incluyen la rigidez que impide el movimiento voluntario, equili brio problemas, y temblores de las manos y miembros. La causa de Parkinson

la enfermedad es desconocida, y no hay ninguna cura. As, los cientficos tienen tre s objetivos en descubrimiento de tratamientos: prevenir la enfermedad, reducir la marcha de su progresin una vez que esto tiene ocurrido, y tratar los sntomas como los progresos de enfermedad. Los modelos tien en sido desarrollado en el ratn, rata, y mono para buscar las causas de esto anormal comportamiento y encontrar tratamientos. Los animales son sustitutos de la gente , porque se supone que principios similares sean la base de la aparicin y tratamiento del desorden en gente y no gente igualmente. La tercera razn fundamental para usar especies no humanas debe proporcionar una d escripcin de como el cerebro mamfero y el comportamiento evolucionaron. Estudiar el evoluti vo

30 FONDO DE PARTE I Oposums Erizos, musaraas de rbol Monos, monos, gente Comn Ratas, hmsteres, antepasado cobayos Conejos, liebres Ballenas, marsopas Gatos, perros HACE MILLONES de aos La cifra 2.2 un rbol phylogenetic mostrando el probable tiempos de origen y afinidades de las rdenes de mamferos el ms comnmente estudiado en psicologa relativa y neuropsychology. Note que todas las especies contemporneas son la misma edad evolutiva. (Despus de Que Joven, 1962.) MarsupialsInsectivoresPrimates Lagomorphs Roedores CarnivoresCetaceans 70605040302010 0 Grado de semejanzas neurolgicas para gente 100 Erizo Musaraa de rbol Beb de Bush Mono de macaco de la India Chimpanc Humano Lbulo parietal grande Lbulo frontal muy grande Lbulo frontal grande Lbulo temporal grande Corteza estriada Recopilacin callosum Oposum 90 80 70 60 50 40 30 20 Hace millones de aos el desarrollo del cerebro humano puede ser como importante

al entendimiento lo que la gente es como el estudio de nios debe al entendimiento cuales los adultos son. La investigacin es hecho de dos modos. En primer lugar, experimentos con las ratas, los gatos, los perros, y los monos de macaco de la India permiten inf erencias sobre como los ambientes en cual tal a las especies vivieron form su evolucin, cerebro, y comportamiento. Todas estas especies desarrolladas independientemente de algn antepasado mamfero primitivo, como mostrado en La cifra 2.2. En segundo lugar, porque estas especies estn relacionadas, las concordancias pueden decirnos algo sobre que nosotros heredado en comn con ellos y sobre todo con las especies en nuestro propio linaje de primate. El Uso de una Secuencia Cuasi evolutiva Hacer trabajo relativo de una perspectiva phylogenetic, los investigadores eligen especies que constituyen que Hodos y Campbell llamaron un cuasi evolutivo secuencia. Es decir ellos usan una serie de animales pensamiento para representar etapas consecutivas en evolutivo historia. En algunos casos, un animal es elegido porque es el descendiente vivo de un antepasado que es no ms largo disponible para ser estudiado. Por ejemplo, el linaje a que la gente pertenece incluye a antepasados de erizos, musaraas de rbol, bebs de arbusto, monos, y monos (para llamar slo unos cuantos). Investigadores generalmente suponga que estos animales actuales parzcase al ancestro comn bastante estrechamente significarlo en. Note en La cifra 2.3 que, cuando un cuasi evolutivo la secuencia es construida, una comparacin de los sesos y comportamientos de los animales en la secuencia revela una correspondencia entre nuevo desarrollo estructural y nuevos comportamientos. Por ejemplo, corteza estriada (corteza con un aspecto rayado) es visual la corteza, y su presencia en musaraas de rbol consultan una capacidad de ver ramas, alturas, y insectos. Esta capacidad no es importante para (y no presente en) la vivienda de la tierra el erizo, que representa un ms temprano 10 0 etapa en la secuencia. Del mismo modo, el lbulo temporal grande en el beb de arbusto es relacionado con la capacidad de este animal de seleccionar para La cifra 2.3 relaciones de Phylogenetic entre los sujetos experimentales que se forman a s mismo una dieta muy variada de insectos, frutas, linaje cuasi evolutivo. Erizos, musaraas de rbol, bebs de arbusto, monos, y monos hojas, y ms. Los lbulos frontales grandes viven animales tomados para ser aproximaciones cercanas de los antepasados de ge nte. Notar los cambios cerebrales que ocurrieron en las ramas en este linaje. (Despus de Que Masterton y del mono de macaco de la India estn relacionados con su muy

Skeen, 1972.) grupo complejo vida social. Pari grande

ORGENES DEL CAPTULO 2 DEL CEREBRO HUMANO Y COMPORTAMIENTO 31 el lbulo de etal de la gente es probablemente un correlato de nuestras capacidade s de realizar el experto los movimientos se requieren en toolmaking. As, rastreando la evolucin de nuevo ce rebro los rasgos y la evolucin de nuevos rasgos behaviorsticos pueden ser una fuente de perspicacia en que las partes diferentes del cerebro hacen. Orgenes Humanos La historia de nuestro conocimiento sobre orgenes humanos comienza en 1859 con Da rwin publicacin de Origen de Especies. Darwin con cuidado evit de entonces inflamatorio sujeto de ascendencia humana, prefiriendo enfatizar sus estudios de percebes, almejas extinguidas, y animales exticos de las Islas de Galpagos lejanas. Su slo la referencia a la evolucin humana aparece al final de libro, donde l estados: la luz ser lanzada al origen de hombre y su historia. Ms tarde, en 1871 Darwin concluidos en su libro la Pendiente del Hombre esto gente descendier on de un cuadrpedo peludo, rabudo, probablemente arbreo en sus hbitos. Por el aos, el pblico se ha acostumbrado en gran parte a la idea de ser bajado de monos. Los cientficos estudian la evolucin de la gente moderna examinando el fsil permanec e de homnidos, nuestros antepasados parecidos a un humano y su cerca de parientes, y artefactos tal cuando los instrumentos que son encontrados con aquellos permanecen. Estos c ientficos con cuidado examine la estructura de huesos de homnido, haga una reconstruccin morfolgica de un espcimen, y lo comparan con otros ejemplos en especies extinguidas y vivas. La figura 2.4 muestra una reconstruccin morfolgica de Neanderthal, quin vivi en Europa y est relacionada con la gente moderna, pero desapareci aproximadamente 40 000 aos . Al contrario de la asuncin original que la gente Neanderthal era brutal, se inclin caracteres, las reconstrucciones se manifiestan como similar a nosotros ellos realmente eran. La utilizacin de los aos de los sedimentos dentro de cual lo s huesos de La cifra 2.4 Reconstruccin de los rasgos faciales de hombre Neanderthal. Al esenc ial, temporal los msculos y un contorno de la piel son aadidos. Las flechas marcan puntos donde el grosor est basado en la aguja sondas de gente u orangutanes. La forma de nariz est basada en proyecciones de sea les huesudas. El la reconstruccin contrasta marcadamente con pinturas anteriores que representaron Neanderthals como embotado witted y se inclin. (Reconstruccin por Jay Matternes. De B. Rensberger. Forro del pasado. Ciencia 41-81, octubre de 1981. Copyright 1981. Reimprimido con permiso.)

32 FONDO DE PARTE I los homnidos diferentes son encontrados, los investigadores han creado un linaje de homnido la especie que incluye su tiempo aproximado del origen. La Evolucin Episdica de Especie humana Segn Darwin, la evolucin es formada en gran parte por procesos de la seleccin natur al y seleccin sexual. Por la seleccin natural, Darwin signific el accidente el desarrollo de habilidades que permitieron que animales explotaran nuevos hbita ts o lugares y por lo tanto sobreviva cuando otros animales no hicieron. Por la seleccin sexua l, l quiso decir el desarrollo de caractersticas en un sexo de una especie esto miembros de el otro sexo encontr la apelacin. Organismos individuales con tales caractersticas con mayor probabilidad apareara, produciendo el descendiente con las mismas carac tersticas. Muchas de las diferencias de aspecto de los dos sexos humanos son el resultado de seleccin sexual. Darwin crey que la evolucin de especies era lenta, ocurrir por balanzas de tiempo de decenas de miles de aos. Hoy, cien aos despus de Darwin, el registro de fsil es bien documentado y ha dado ocasin a una nueva teora sobre el paso de evolucin, la teora de puntuado, o episdico, evolucin. Esta teora sugiere que speciation ocurra muy rpidamente, probablemente sobre unos cien o unos miles de aos. En vez de cambiando gradualmente en todas partes de su existencia, la mayor parte de espec ies exponen poco significativo cambio durante su tenencia en tierra. Ellos desaparecen en el registro de fsil el aspecto ms o menos igual como cuando ellos aparecieron en ello. Aunque gente m oderna realmente tenga a antepasados, el aspecto de la gente moderna en efecto era repe ntino. Aunque la vida pueda haber existido en la tierra durante aproximadamente 650 mil lones de aos, el fsil registre muestra que los mamferos verdaderos hicieron su aspecto slo aproximadamen te 150 millones hace unos aos, y mamferos parecidos a un mono, o primates, primero slo apareci hace aproximadamente 25 millones de aos. Aquellos primeros antepasados nuestros v ivieron durante cual era quizs realmente la edad de primates. Casi la masa continental entera del planeta era cubierto por selvas, un hbitat en el cual las especies de primate prosperan. Relacionado entre gente y monos puede ser determinado comparando protenas, tal como hemoglobina o albmina, dos componentes importantes de sangre. Las protenas son cadenas de cientos de aminocidos, y en cualquier protena muchos de el los aminocidos pueden variar sin afectar la funcin de la protena. El amino la secuencia cida de una protena en una especie puede ser comparado con el aminocid o secuencia en la misma protena en otras especies. Un cambio de un aminocido puede ocurra por trmino medio sobre una vez cada milln de aos; tan las diferencias entre protenas proporcione un reloj molecular que puede ser usado para comparar los aos de difer ente especies. Por ejemplo, pruebas geolgicas dicen Viejo - y monos Nuevos y mundiales

divergido el uno del otro hace 30 millones de aos. Sus 24 diferencias en albmina los aminocidos sugieren un precio de un cambio de aminocido cada 1.25 millones aos. Si aplicamos este precio del cambio en monos, podemos concluir esto chimpancs y gent e divergido el uno del otro aproximadamente 5 millones a hace 8 millones de aos. Las relacionadas de especies diferentes tambin pueden ser determinadas comparando su cido de deoxyribonucleic (ADN), el material gentico en el ncleo de una clula. Genes son segmentos del ADN que especifican que protenas una clula debera hacer. Cada gen e es una cadena larga de cuatro clases de bases de nucleotide. Por mutaciones, la sec uencia de bases puede cambiar hasta cierto punto y todava dejar un gene funcional. Inves tigadores use enzimas para cortar el ADN en segmentos cortos que ellos entonces colocan en un sinttico cujese y sujeto a una corriente elctrica. Las causas corrientes los segmentos para alinearse,

ORGENES DEL CAPTULO 2 DEL CEREBRO HUMANO Y COMPORTAMIENTO 33 ms largo al ms corto, produciendo una firma del dueo del gene. Firmas de los difere ntes las especies o los miembros individuales hasta diferentes de las mismas especies pueden ser comparado y calibrado usando relaciones de tiempo conocidas (como descrito antes ) para establecer relacionado. Las firmas de gente moderna y chimpancs sugieren esto ellos tienen el 99 % de sus genes en comn y son los parientes vivos de cada uno ms cercanos. Entonces los chimpancs y la gente tienen un ancestro comn. Obviamente, la diferenc ia del 1 % todava produce una diferencia enorme entre las dos especies. Los estudios behaviorsticos tambin indican que la gente y los chimpancs son estrech amente relacionados. Los estudios behaviorsticos del etlogo Jane Goodall de chimpancs pintan un cuadro d e a las especies tan similares a la gente que uno tiene la impresin de examinar un es pejo. Estos animales ocupan territorios grandes que los varones defienden como un grup o. El la guerra de salario de varones y mata a vecinos para ampliar sus territorios. L os animales (A) son grandes viajeros, ambulating a lo largo de la tierra, a un precio que la gen te tiene correspondencia de dificultad, para distancias de 8 kilmetros o ms un da. Ellos son omnvoros, comiendo vegetacin, fruta, e insectos, pero ellos tambin pueden cazar cooperativam ente agarrar a monos, cerdos, y otros mamferos. Ellos tienen el complejo los grupos sociales dentro de los cuales las relaciones de familia son important es ambos para el individuo chimpanc y para la estructura de grupo. Finalmente, ellos tienen el manual rico, tratamiento facial, y capacidades de comunicacin vocales, y ellos construyen y us an instrumentos para defensa y obtener comida y agua. Australopithecus: la Historia de los barrios este de Nueva York La evolucin de gente de un antepasado de mono al Homo sapiens no era tan lineal como la gente tiende a imaginar. El humano (homnido) rbol genealgico es realmente un arbusto: en la mayor parte de la historia de homnido, muchos miembro s de familia eran Hace millones de aos vivo al mismo tiempo. Hoy, sin embargo, 4 3 2 1 0 Ancestro comn A. robustus A. afarensis A. africanus H. habilis H. erectus H. neanderthalensis H. sapiens nuestra especie es el nico miembro de sobrevivencia, (B) la sesin de solo en la ltima rama viva 1600 (La cifra 2.5). En esta seccin, remontaremos

algunos pasos principales en los orgenes de 1400 200 0 A. comn africanus H. habilis H. erectus H. neander-H. sapiens antepasado thalensis Desarrollo de instrumento en Homo las especies aumentaron en sofisticacin con tamao cerebral. Cerebro tamao dentro de crneo gente moderna, pero advertimos esto hay muchas asunciones subyacentes esta historia. No hay ninguna certeza sobre el relaciones entre los miembros diferentes de la familia humana. Cada ao nuevo los fsiles de homnido son descubiertos. Algunos de los descubrimientos aaden nuevas especies a nuestro rbol genealgico, los otros remontan nuestra familia adelante atrs a tiempo. El antepasado de todos los homnidos era probablemente un animal algo como Australopithecus (Australo, significando "del sur" y pithecus, significando "a mono"). El nombre fue acuado por un antroplogo australiano, R. A. Dardo, para el hallazgo l hizo en Tamao cerebral (en centmetros cbicos) 1200 1000 800 600 400 Sudfrica (l senta probablemente nostlgico). Estos animales vivieron en el Resumen de la Cifra 2.5 del Este de alg unas especies reconocidas de la familia humana. Notar frica y posey un claramente humano el desarrollo de instrumentos por Homo. (Despus de que Stanley, 1981, y Johanson y Edey, 1981.)

34 FONDO DE PARTE I caracterstica: ellos anduvieron derecho. La conclusin que ellos anduvieron derecho es basado en la descripcin de numerosos huesos y en el descubrimiento de fossilized las huellas dataron de 3.6 millones a hace 3.8 millones de aos. El rasgo de huell as un arco bien desarrollado y dedo del pie grande y punto todo derecho, un modelo mucho ms bien aquella de gente que aquel de monos. Fossilized permanece el espectculo es to all eran varias especies distintas de Australopithecus que vive en Africa Oriental y Etiopa. (Para una cuenta agradable del descubrimiento de los fsiles etopes, recomendamos a D. Johanson y el libro de M. Edey, Lucy: los Principios de Especie humana.) Segn Pickford, los primeros homnidos pueden haber aparecido mucho antes, ya en 6 millones de aos, haciendo Australopithecus un duradero el grupo de familia que consiste en muchas especies, uno de las cuales dio ocasin a los antepasados de gente moderna. Por qu divergi el linaje de homnido de su antepasado de mono? Coppens avanz lo que l llama la teora de los barrios este de Nueva York. Depsitos geolgicos en los b arrios este de Nueva York del Gran Valle de Grieta, que corre desde el norte al sur que divide frica en dos , han cedido muchos fsiles de homnidos depositados durante millones de aos, pero ningunos fsiles de monos en absoluto. En el lado de Oeste del valle de grieta, el registro de fsil indica que los chimpancs y los gorilas actualmente vivan ms o menos sin alterar de que ellos eran hace ms de 15 millones de aos. Coppens propuso esto hace aproximadamente 8 millones de aos una crisis tectnica (una deformacin de la co rteza de la tierra) producido el Gran Valle de Grieta, dejando un clima de selva mojado al Oeste y a clima mucho ms seco al este. Al Oeste los monos siguieron sin alterar, mientras que al este los monos tuvieron que evolucionar rpidamente para sobrevivi r en la mezcla de los rboles y la hierba que form su nuevo hbitat de broza. Segn Teaford y Ungar, un rasgo distintivo de los nuevos homnidos era un cambio de la denticin esto incluy una reduccin del tamao de las incisivos y un allanamiento de las muelas . Estos animales eran capaces de consumir una dieta mucho ms variada que esto consumido por monos ancestrales. Sus piernas eran ms largas, tambin, y as mejor sat isficieron sobrebasar locomocin. Hay dos versiones de como la evolucin de homnidos ocurri. El abajo de rboles la hiptesis propone que el que los rboles son ms lejos aparte requer idos monos para adoptar locomocin bpeda. El cambio acompaante de la postura reducido el rea del cuerpo expuesto al sol y permitido la prdida de cuerpo pelo. La hiptesis de beb acutico, propuesta por Fuerte, sugiere una orden diferente de acontecimientos, que comienzan con una natacin de mono desnuda hipottica y busc ar en las playas del ocano y ms tarde obligado a abandonar su hbitat semiacutico cuando el ocano retrocedi. En este guin el animal es descrito como el descubrimient o

bipedalism y carencia de pelo de cuerpo ventajoso en natacin; esto entonces retie ne estos rasgos cuando esto se adapta a la tierra. Cualquier historia es correcta, el mono seguido para subir rboles pero cambiado a una postura derecha y adopt a dieta mucho ms variada. El tamao cerebral no cambi mucho, una indicacin esto los cambios del tamao cerebral no podan haber sido debidos simplemente a la adopcin de un derecho postura y as tener las manos libres. Homo Habilis: la Historia Omo Los fsiles ms viejos para ser designados como Homo (el gnero a cual gente moderna pertenezca) fueron encontrados por el antroplogo ingls Louis Leakey en el Desfiladero de Olduvai en Tanzania en 1964, fechado en aproximadamente 1.75 mill ones de aos. El

ORGENES DEL CAPTULO 2 DEL CEREBRO HUMANO Y COMPORTAMIENTO 35 los especmenes aguantan un parecido fuerte a Australopithecus, pero Leakey discut i que el modelo dental sea ms similar a aquella de la gente moderna. El animal los instrumentos de piedra simples por lo visto hechos, que tambin fueron encontr ados en el Olduvai El desfiladero, y entonces Leakey llam las especies Homo habilis (es decir "manit as"). Haba varias especies de Homo vivas en este tiempo, que levanta el pregunta si Homo habilis o algn otro, la especie similar es el antepasado de gente moderna. El Homo habilis era no necesariamente el primer tallador de herra mientas. Semaw sugerido tan pronto como que los instrumentos de piedra fueron hechos hace 2.6 m illones de aos por Australopithecus. Coppens sostuvo que el aspecto de Homo habilis estuvo relacionado con climtico cambio. l estudi un sitio en el Ro Omo que contuvo un estratigrfico continuo registro que comienza hace 4 millones de aos y se termina hace 1 milln de aos. El el registro indica que hace 4 millones de aos el clima era ms hmedo y el la vegetacin era la broza, mientras que hace 1 milln de aos el rea era menos hmeda y la vegetacin era la sabana o el prado con rboles slo ocasionales. Esto era durante el perodo ltimo que Homo el habilis apareci, teniendo un de manera part icular cerebro ms grande e instrumentos de utilizacin. En descripciones tempranas, Homo el habilis fue caracterizado como un cazador-re colector, con los varones que se especializan en caza y las mujeres que se especializan en recogimiento nueces y cavando para races. Una consecuencia de la teora de cazador-recolector era la idea que superioridad masculina en habilidades espaciales (comparado con aquellos de las mujeres) puede ser explicado por el Homo habilis los el que varones necesida d tienen de navegar mucho tiempo distancias en busca de presa, que ellos entonces matado lanzando lanzas. Un coro lario a esta idea era que las mujeres, encajonadas a la base de casa, se desarrollaron social, la lengua, y las habilidades que hacen la ropa que eran importantes para instrui r a nios y manteniendo la estructura social del grupo. Esta teora tiene algunos rasgos improbables. Los homnidos tempranos no eran grande s: los varones eran menos de 5 pies altos y pesaron aproximadamente 100 libras; las mujeres eran ms pequeo todava. Los animales en las sabanas mucho parecieron a los animales esto vive all hoy, y es difcil ver como estos homnidos tempranos podran haber sido acertado en caza de ellos. Los animales son demasiado rpidos y peligrosos, y, adems, los homnidos habran sido relativamente indefensos y sustanciales a depredacin de gatos grandes y paquetes de perros. Una teora ms reciente, sugerida por Blumenschine y Cavallo, consiste en que el el lugar con la mayor probabilidad ecolgico para un homnido de sabana para ocupar era el de un limpiador.

Muchos animales moriran a consecuencia de edad, hambre durante sequas, o depredacin. Las reses muertas podran ser encontradas en la sabana abierta, alreded or de charcos, o en rboles donde ellos haban sido colocados por leopardos. La carne sera fresca durante un da o dos despus de muerte. Un limpiador que podra localizarlos y matarlo s rpidamente por la luz del da podra competir con limpiadores nocturnos, como chacale s y los gatos grandes y tan tendran un suministro amplio de la comida. Tal limpiado r tendra que aprender a leer el ambiente y mirar las actividades de buitres, depredadores, y manadas de animal. La carencia de los dientes agudos (para rasga r piel) y mandbulas fuertes (para huesos aplastantes para conseguir el tutano) que otros l impiadores posedo, el nuevo limpiador tendra que ser experto con escamas agudas de la roca y martillos. Tambin tendra que ser un transportista bueno para retirarse rpidamente a el seguridad de rboles o rocas sin abandonar la carne y huesos. Importantemente, hurgando, el toolmaking, y matanza habra sido un asunto de familia. Los nios, con su vista penetrante, habran hecho una contribucin importante

36 FONDO DE PARTE I localizando reses muertas, y la comunidad entera habra participado en toolmaking, matanza, y transporte. Haba una diferencia grande en el tamao cerebral entre Australopithecus y Homo el habilis, que puede haber estado relacionado con hurgar. Tal estilo de vida te ndra dependido pesadamente de habilidades sensoriales, de motor, y sociales. El hecho esto Homo ah los artefactos de bilis incluyen los instrumentos requeridos para escamas de hur gar-piedra y martillos pero no los instrumentos usados para la caza proporciona el apoyo adicional a el rescatar de la basura hiptesis. Homo Erectus: el Viajero Se piensa que el Homo habilis ha dado ocasin a otras especies, Homo erectus ( derec ho humano ), tan llamado debido a una nocin equivocada que sus precursores fueron inclinados. Esto primero se revela en el registro de fsil hace aproximadam ente 1.9 millones de aos y dura hasta hace al menos 400 000 aos. El Homo erectus tiene una posicin fundamen tal en esta historia. Su cerebro era considerablemente ms grande que aquel de cualquier animal precedente y, a diferencia de Australopithecus y Homo habilis, esta criatura era un trotamu ndos; su permanece son encontrados en Africa Oriental as como en Java (hombre de Java) y China (Hombre de Pekn). Esto primero dej frica hace aproximadamente 1.9 millones de aos, h aciendo un nmero de nuevas invasiones en Europa y Asia en el siguiente milln de aos. Homo Sapiens: Eva Story Hay dos explicaciones de los orgenes de la gente moderna. Hasta aproximadamente 3 0 000 hace unos aos, frica, Europa, y Asia fueron ocupadas por una variedad de grupos hu manos. El grupo Neanderthal ocup Europa. Neanderthal mir muchsimo como nosotros, teniendo como grande un cerebro pero un cuerpo ms achaparrado y ms fuert e, construido ms para fuerza que para rapidez. Neanderthals por lo visto sepult a sus muertos con flores, posiblemente primeras pruebas de creencia religiosa. Thorne y punto de W olpoff aquella gente moderna que vive en Asia tiene rasgos fsicos que se parecen a aquel los de homnidos antiguos que vivieron all ya en 500 000 aos. Gente moderna la vida en Europa tiene los rasgos fsicos de homnidos antiguos que vivieron en Europa. As, argumente Thorne y Wolpoff, la gente moderna evolucion en muchos sitios, de muchos grupos de homnido, a aproximadamente el mismo precio. Nuevos ge nes adaptables, tal cuando aquellos que podran haber aumentado el tamao cerebral, fueron diseminad os en todas partes estas poblaciones diversas por migracin, comercio, y otras interacciones sociales .

La otra explicacin est basada en pruebas bioqumicas. Un mitochondrial el anlisis de la gente moderna por Cann y sus compaeros de trabajo sugiere que tod os modernos la gente descendi "de Eva" ancestral que vivi en frica sobre Hace 200 000 aos. Mitochondria son estructuras diminutas, que contienen el ADN en contradas en cada clula y ayuda producen la energa para el uso de la clula. Ellos son pasados de fevarones a su descendiente en el cytoplasm (fluido interior) del vulo. En otro palabras, mientras que la gente recibe el ADN nuclear de ambos padres, ellos rec iben ADN de mitochondrial de la madre slo. El ADN de mitochondria es analizado en el camino descrito antes para ADN nuclear. Adems de confirmacin de un ancestro comn para toda la gente moderna dentro de el 200 000 aos pasados, el anlisis de Cann tambin sugiere que hubiera entremezcla exte nsa entre poblaciones humanas modernas diferentes. Estas conclusiones han sido desde entonces apoyados por un anlisis por Jin y Su del ADN del Y chro

ORGENES DEL CAPTULO 2 DEL CEREBRO HUMANO Y COMPORTAMIENTO 37 el mosome (el cromosoma sexual masculino), que permite el rastreo de relaciones por sustancias pasadas slo entre varones. Los varones asiticos tienen mutaciones e n el cromosoma Y que son similares a las mutaciones en el cromosoma Y de Varones africanos. La lgica de tacaera dice que es improbable que estas mutaciones ocurrieron dos veces. En cambio, los antepasados de varones Asiticos probablemente provinier on en frica. En la suma, pruebas sealan a una reserva ancestral que se dividi en dos los grupos, uno de los cuales permaneci en frica mientras otro emigrado en Europa y en otra parte. El anlisis adelante sugiere que la gente moderna no hiciera simp lemente emigre, coloque, y desarrllese en razas diferentes. Mejor dicho, la gente moderna emigr continuamente, poblando y poblando de nuevo todas las partes habitables del mund o y la entremezcla varias veces, cuando ellos siguen haciendo hoy. La clase de mig racin, el contacto de intergrupo, y la entremezcla que tan tipifica los pocos siglos pa sados ha sido por lo visto el modelo histrico para el Homo sapiens. Hay debate considerable sobre lo que pas al Neanderthals en Europa, as como a poblaciones similares en otra parte, con la llegada de los mode rnos gente. Las medidas bioqumicas no dan ningunas pruebas que las nuevas llegadas apareado con los habitantes locales, aunque el registro arqueolgico indique que los grupos se superpusieran durante un perodo de tiempo considerable. Quizs ellos se entremezclaron, pero no tener a ningunos descendientes vivos. Un fracas o de mezclarse y aparear sera difcil de explicar. La gente quizs moderna tena tal lengua avanzada las capacidades que ellos fueron con eficacia separados de cualquier interaccin d urable con el Neanderthals y otros. Si consideramos los efectos que los europeos han tenido en varios del humano poblaciones que ellos han encontrado en ms ltimo tiempo, entonces podemos imagine algunos caminos en cual el Neanderthals y otras poblaciones tempranas fueron completamente sustituidos. Unos aos despus de la llegada de los europeos en las Amricas, los nmeros de personas indgenas fueron drsticamente reducidos por las enfermedades ajenas y la guerra, y en algunos sitios poblaciones enteras des aparecieron. La cosa ms o menos igual pas en Tasmania. Es posible que la historia temprana de Homo incluy interacciones similares. El Origen de Tamao Cerebral El tamao cerebral presenta un problema fascinante. Segn el principio de Jerison de la masa apropiada, el tamao de un cerebro, o una parte dada de un cerebro, est rela cionado con el complejidad del comportamiento de su dueo. El cerebro humano se extiende en el ta mao (es decir masa) a partir de 1000 hasta 2000 g, con un tamao medio que se extiende entre 130 0 y 1400 g. Esta masa es ms grande que aquel de los sesos de la mayor parte de otro s animales,

pero como puede nosotros saber si es simplemente proporcional a la masa del huma no cuerpo? El tamao de cuerpo del elefante nos llevara a esperar que su cerebro sea ms grande que el cerebro humano, y en efecto es aproximadamente tres veces ms gran de. El Cociente Encephalization Neuroanatomists hace mucho realiz que comparar el cerebro pone la talla a travs de especies, l es necesario para el factor el tamao de cuerpo. Jerison desarroll lo que l llama el encephalization cociente (EQ): la proporcin de tamao cerebral actual a cerebro esperado

38 FONDO DE PARTE I tamao. El tamao cerebral esperado est basado en un promedio para mamferos de vida es to toma el tamao de cuerpo en cuenta. As, el mamfero tpico medio (que a propsito es el gato) tiene un EQ de 1.0. Cuando los animales aumentan en el tamao de cuerp o, el tamao del cerebro aumenta algo menos, sobre dos terceras partes el grado del aumento en tamao de cuerpo. Con el uso de la frmula de Jerison, un EQ puede ser calculado para un animal de cualquier tamao sabiendo slo su tamao de cuerpo y tamao cerebral. La figur a 2.6 muestra un grfico del cuerpo y tamaos cerebrales de algunos mamferos comunes. Animales esto desvese de 1.0, la lnea diagonal, tenga sesos ms grandes o ms pequeos que sera esperado para un mamfero de aquel tamao de cuerpo particular. Los sesos relativame nte ms grandes son encima de la lnea y sesos relativamente ms pequeos son debajo de la lnea. Note que e l el cerebro humano moderno es el ms apartado encima de la lnea diagonal, indicando que esto tiene el tamao relativamente ms grande. La mesa 2.1 resume el EQs para animales de laboratorio comunes y para la gente. Note que EQ de la rata es slo 0.4, mientras que EQ del humano es 7.3. El cerebro de la rata, entonces, tiene aproximadamente la mitad la masa esperada para un mamfero de La posicin del cerebro humano moderno, el tamao de cuerpo de la rata, y el cerebro de a en el superior ms apartado dejado, indica que esto tiene el humano es 7.3 veces ms grande como esto esperado para un mamfero de nuestro tamao de cuerpo. Note que el cerebro de chimpanc es sobre 2.5 tiempos tan grandes como esto predito para a mamfero del tamao de cuerpo de un chimpanc (EQ = 2.48), pero su EQ todava es slo sobre un tercero el EQ de gente. Estas medidas deje claro que el humano el cerebro realmente es ms grande que aquellos de otro primates. Un EQ de esta magnitud es no nico para gente, sin embargo; el EQ del delfn es comparable, teniendo a valor de aproximadamente 6.0. El EQ de un elefante, 1.3, por otra parte, slo es a poco ms grande que esperado para un animal de su tamao. Cambios del Neocortex Stephan y los colegas se compararon el sesos de ms de 60 especies de mamEl cerebro medio pone la talla a la Desviacin de la lnea diagonal

mals y encontrado que, aunque casi todos con relacin al cuerpo el peso indica ms grande (encima) o estructuras del aumento cerebral de tamao como est localizado a lo largo del ms pequeo (debajo) (de) (de) el tamao cerebral que lnea diagonal. promedio, con relacin a peso de cuerpo. los aumentos de EQ, la cort eza muestra el el aumento ms dramtico. As, parece La cifra 2.6 Cerebro y tamaos de cuerpo de algunos mamferos comunes. Las medidas r azonables para suponer que, si al humano a lo largo de logarithmically de aumento de hachas para representar la amplia va riedad de cuerpo y cerebro es diferente de algn modo, el differbrain tamaos. El polgono sombreado contiene el cerebro y los tamaos de cuerpo de todos lo s mamferos. el ence con la mayor probabilidad ser encontrado en el caramba La lnea por el polgono ilustra el aumento esperado del tamao cerebral como el cuerp o Texas Esta idea ha sido explorado por aumentos de peso. Los animales que estn encima de la lnea diagonal tienen tamaos ce rebrales que son la comparacin del cerebro humano con el ms grande que sera esperado para un animal de aquel l el cerebro ms grande con relacin a tamao de cuerpo lejos lejos de los sesos de otros primates, usando un lnea. (Despus de Que Jerison, 1973.) ety de medidas Peso cerebral (en gramos) 0.05 0.1 0.5 1.0 5.0 10.0 50 100 500 1000 5000 10 000 0.001 0.01 0.1 1 10100 1000 10 000 100 000 Peso de cuerpo (en kilogramos) Topo Rata Gato Len Chimpanc Gorila Lobo Mandril tamao. La gente moderna tiene e de cualquier animal y mentira ms varidiagonal de estructura cortical, en -

Vampiro Australopithecus Homo sapiens Elefante de Marsopa Azul ballena Oposum el tamao cerebral relativo ms grande.

ORGENES DEL CAPTULO 2 DEL CEREBRO HUMANO Y COMPORTAMIENTO 39 densidad de clula de cluding y el volumen y distribucin Comparacin de la mesa 2.1 de tamaos cerebrales de especies el ms de la corteza. Stephan y sus compaeros de trabajo contaron comnmente estudiado en neuropsychology que el volumen de neocortex humano sea 3.2 veces tan grande como el volumen predito para volumen Pri-cerebral no humano Encephali zation compaeros en general y casi 3 veces ms grande que que Especies (ml) cociente sera predito para un chimpanc de la misma Rata 2.3 0.40 peso de cuerpo. En otras palabras, la corteza humana es el Gato 25.3 1.01 muy grande. Mono de macaco de la India 106.4 2.09 La corteza humana, as como las cortezas de Chimpanc 440.0 2.48 otros animales con sesos desproporcionadamente grandes, es Humano 1350.0 7.30 distintivo de otro modo. El mamfero tpico la corteza puede estar dividida en reas que son especializadas para movimiento, sentidos de cuerpo, prueba, y visin. En general, el frontal (movimiento), parietal (sentidos de cuerpo), temporal (prueba), y occipital (vis in) los lbulos favorecen de estas funciones en la gente (la Cifra 2.7). En muy simple animales, cada una de estas regiones es relativamente homognea, pero, en ms comple jo animales, cada lbulo puede estar dividido en varias subregiones. Por ejemplo, aunque la corteza visual est en el lbulo occipital de todos los animales, el la ardilla tiene 4 separan reas visuales, el gato parece tener al menos 12, y el mono de bho tiene no menos de 14 (el nmero actual en la gente no es conocido pero es probablemente aproximadamente 30 o ms). Si cada una de estas reas tiene un tren especial la funcin, como es supuesto, entonces el crecimiento de la corteza humana es cara cterizada no slo por un tamao ms grande pero por muchas reas ms funcionales tambin. Los procesos que aumentan el tamao cerebral pueden ser ilustrados por el siguient e modelo. La figura 2.8A muestra el cerebro de un mamfero primitivo, como un erizo, e indica varias regiones que participan en el movimiento y sensorial procesos. Iwaniuk y los colegas propusieron que, si el rea de zarpa se ampla en el tamao por medio de la mutacin, entonces ms - zarpa experta compleja los movimientos al manejo de comida se hacen posibles, permitiendo al animal exp lotar un nuevo hbitat. En consecuencia, la corteza de motor en la Cifra 2.8B ha adquiri do un nuevo subregin, hacindose comparativamente ms grande y permitiendo al animal usar su zarpas ms diestramente. Los roedores, como la rata de laboratorio, son representa tivos de animales que se han sometido a tal aumento del tamao de corteza de motor: ellos tienen una representacin de zarpa grande en la corteza de motor y proporcio nalmente habilidades buenas que manejan la comida. (A) (B)

Sulcus central frontal Parietal La cifra 2.7 una vista lateral de el cerebro humano que ilustra los lbulos de el cerebro y su general funcional correlatos. Las regiones funcionales de el cerebro humano consiste en muchos subregiones, cada representacin a subfuncin dentro de aquella modalidad. (Cortesa de foto de Yakolev Collection/AFIP.) lbulo Temporal lbulo Lateral grieta lbulo Occipital lbulo Visin HearingHearing Motor Cuerpo sensesBody sentidos

40 FONDO DE PARTE I (A) (B) (C) La corteza de un mamfero primitivo tiene regiones para varias funciones. 1 Un mamfero hipottico tiene a la corteza ms grande que tiene en cuenta desarrollo aumentado de reas implicado en manejo de comida experto. 3 Un cerebro todava ms grande tiene en cuenta nuevas capacidades visuales, que, en d vuelta, suplante la necesidad de olor penetrante. Aquella rea es reducida. 4 Cuando los nuevos comportamientos son aadidos, el tamao cortical se hace ms grande, y nuevo las reas son aadidas. 2 Motor Motor de mano rea Mano sensorial rea Visin en color Olor Olor Sensorial Sensorial II Auditivo Visin estereoscpica Visual La cifra 2.8 (A) el cerebro de un erizo, ilustrando el grado y nmero de el reas sensoriales y de motor de la corteza. (B) un roedor hipottico que se desarrol l experto forelimbs para manejo de comida. El rea de pata de la corteza sensorial y de moto r ha aumentado en tamao para representar nuevos receptores en las manos y la complejidad aumenta da de msculo arreglo. (C) un primate hipottico que ha desarrollado la visin en color y la visin para profundidad para mejorar locomocin adicional y alimentndose en los rboles. Hay dos nuevo visual reas en la corteza, un para representar cada nueva capacidad. Note el aumento del tamao cerebral asociado con la extensin de reas y la adicin de reas. Los primates son caracterizados por su capacidad de ponerse alrededor en un hbitat arbreo. La percepcin de profundidad buena es til para ellos en la calibracin sus saltos de una pequea rama al otro. Ellos adquirieron la percepcin de profundidad porque algunas clulas en cada ojo se hicieron se espec ializ para ver el mismo objeto de vistas diferentes, un desarrollo hecho posible por la asociacin de estas clulas con una nueva regin de la corteza visual. La nueva rea cortical aadi la masa al primate el cerebro, como es mostrado en la Cifra 2.8C.

Los animales que son antecedentes a primates tienen un olfativo muy grande sistema, y la mayor parte de su comportamiento de motor, como localizacin comida, es hecho oliendo. Los primates usan la visin para localizar la comida. El el interruptor de olfaction a la visin en primates tiene que ver con un repentino crecimiento del neocortex. El cambio no es sorprendente, porque el uso de visin para controlar el comportamiento de motor slo no requerira nuevas reas visuales, pero tambin requerira la parte visual de la corteza unirse con la corteza de motor y controlarlo. Si otras nuevas capacidades se hizo adaptable, como la visin en color para descubrir la fruta madura, los sesos de primates todava adquiriran ms reas y todava creceran ms grande. As, tanto un aumento del tamao de reas existentes como el el desarrollo de nuevas reas aumenta el tamao cortical. Note esto ambos el aumento de la corteza de motor que permite habilidad de zarpa aumentada y el aumento en el nmero de reas en el aumento de corteza visual tamao cortical. Crecimiento del Cerebro de Homnido A diferencia de crneos y otros huesos, los tejidos suaves, como sesos no hacen archivos de fsil de permiso. El tamao y organizacin del cerebro de un fsil debe ser, por lo tanto, deducido de la forma, tamao, y otros rasgos del interior del crneo. Una medida comnmente usada para tales inferencias es la capacidad craneal, el volumen de la cavidad craneal. El la capacidad craneal de un crneo puede proporcionar una estimacin razonable de el tamao del cerebro de un animal. El cerebro de australopithecines temprano era sobre el mismo ponga la talla como aquel de un chimpanc moderno, aproximadamente 400 g. Ninguno de el las especies de australopithecine desarrollaron sesos en particular grandes, a p esar de el gnero durable durante aproximadamente 5 millones de aos. El Homo habilis tena un cerebro ligeramente ms grande. La gran extensin en el tamao cerebral ocurri en Homo erectus, cuyo cerebro muestra un aumento del tamao igual a esto

ORGENES DEL CAPTULO 2 DEL CEREBRO HUMANO Y COMPORTAMIENTO 41 del cerebro australopithecine entero (la Cifra 2.9). Los repentinos aparecen - ( A) tamao cerebral Absoluto el ance de Homo grande-brained erectus implica que probablemente no haba a seleccin gradual de individuos con sesos ms grandes pero mejor dicho esto tener un cerebro ms grande debe haber conferido una ventaja decisiva e inmediata. Hay muchas teoras para por qu el cerebro humano cambi del tamao, y ellos pueden estar divididos en dos grupos. Las teoras de mquina motriz son las teoras que sealan a causas solas. Por ejemplo, fue propuesto una vez esto haciendo llevar a manos libres toolmaking y que toolmaking llev a tener un cerebro ms grande. Ahora sabemos que chimpancs y muchos otros animales use instrumentos y que los primeros monos derechos no tenan sesos ms grandes que otros monos, que debilita este argumento de mquina motriz particular. Las teoras de motor generales sealan a muchas causas simultneamente interpretadoras . Independientemente de los factores de conduccin, cualquier aumento del tamao cereb ral tendra pro 200 afarensisAustralopithecusHomoafricanus robustus habilis erectus sapiens 400600800 1000 1200 1400 duced ventajas selectivas en la forma de capacidades aumentadas, y stos volumen E ndocranial (cm3) las capacidades aumentadas por su parte habran reforzado rpidamente la tendencia. (B) Tamao cerebral relativo Una teora de mquina motriz es propuesta por Dean Falk. Impresionado por la observacin que un motor del automvil puede hacerse ms grande slo si su sistema de refrigeracin es mejorado, ella investig el camino del cual la sangre se enfra el cerebro. Ella sugiri que un cambio de la sangre venosa del cerebro fluya (sangre que vuelve al corazn) quit una coaccin que tena a aquel punto coloc un lmite superior en el crecimiento del cerebro del mono. Aunque el cerebro comprenda menos del 2 % del cuerpo, esto usa el 25 % de el oxgeno del cuerpo y el 70 % de su glucosa. Por lo tanto esto genera a mucho calor y est en peligro del sobrecalentamiento en condiciones del ejercicio o tensin de calor. Falk sugiere que este riesgo de recalentarse sitios a el lmite en de que tamao el cerebro puede ser y ha guardado el cerebro del chimpan c en su tamao corriente. Examinando los agujeros en el crneo por que los vasos sanguneos pasan, Falk not una diferencia en el modelo AustralopithecusHomo 1 2 3 4 5 6 7 afarensis africanus robustus habilis erectus sapiens

entre los agujeros de crneo de australopithecines y aquellos de Homo erectus. En Homo erectus y sus descendientes, los agujeros sugieren mucho ms el flujo externo extensamente dispersado de la sangre del cerebro, que Falk espe cula servido como un radiador para ayudar a refrescar el cerebro. Ella sugiere que fu era seleccionado en respuesta a la postura derecha de Homo erectus y ayud a refrescar un cuerpo esto fue expuesto al calor de sabana de da. El cambio de flujo de la sangre tena el efecto fortuito de permitir el cerebro pngase ms grande en respuesta a otras clases de la presin. Una condicin que podra fortuitamente lleve al desarrollo adicional es llamado una preadaptacin, y mejora do la refrigeracin de sangre era una preadaptacin por el crecimiento del cerebro. Cua ndo a el comportamiento ha sido cambiado para explotar un nuevo hbitat, otras nuevas fu entes de influencia puede entrar en juego para animar el cambio adicional. La secuencia de efectos en cuanto al tamao cerebral podra haber sido como sigue: Desarrollo de Bipedalism. de un radiador. oportunidad de extensin cerebral Las teoras de motor generales sealan a varios mecanismos por cual los aumentos subsecuentes del tamao cerebral pueden haber ocurrido. Uno es neoten y, un proceso en que el precio de un individuo de la maduracin reduce la velocidad de tal modo que algunos rasgos juveniles de precursores se hacen los rasgos adultos de Cociente de Encephalization La cifra 2.9 volumen de Endocranial (A) y cocientes de encephalization (B) para homnidos de fsil. Note el repentino aumento de tamao cerebral en H. erectus. (Datos de McHenry, 1975.)

42 FONDO DE PARTE I (A) Chimpanc juvenil (B) Chimpanc adulto La cifra 2.10 un menor (A) y adulto (B) chimpanc, mostrando el mayor parecido del beb chimpanc a gente e ilustracin el principio de neoteny en humano evolucin. (Despus de Que Gould, 1981.) descendientes. Como la cabeza de un nio es grande con relacin al tamao de cuerpo, e ste proceso es postulado como habiendo llevado a bebs adultos con sesos grandes. Muchos rasgos de la anatoma humana se parece a etapas juveniles de otros primates, incluso a pequea cara; un crneo saltado; un cerebro al cuerpo grande pone la talla a la prop orcin; un grande no hecho girar dedo del pie; una postura derecha; y distribucin primaria de pelo en la cabeza, a xilas, y reas pbicas (la Cifra 2.10). La gente tambin retiene rasgos behaviorsticos de su los nios de los antepasados, incluso exploracin, juego, y comportamiento flexible. Un parte importante de la respuesta a la criba de la Esfinge sobre la naturaleza de gente es esto el adulto que anda por dos piernas es la clase de un chimpanc infantil. Otras influencias que podran haber llevado al crecimiento cerebral incluyen el de sarrollo social y cambios de prcticas crecientes por la comida. La gente es social, y como sus grupos aumentaron en tamao y complejidad, individuos con sesos ms grandes puede haber tenido una ventaja. Los homnidos tambin cambiaron la dieta, que cambi e l vulvase y estructura principal; este cambio por su parte tambin puede haber contri buido a aumentado tamao cerebral. Desde el principio, los homnidos eran usuarios de instrumento, y c ambios en estructura de mano y destreza creciente puede haber contribuido a un aumento en tamao cerebral. La seleccin incluso sexual podra haber contribuido al cerebro au mentado tamao. Hay pruebas que los varones favorecen a mujeres que tienen ms tratamiento f acial infantil los rasgos, y un tal rasgo facial infantil son un mayor tamao principal con relac in a tamao de cuerpo. Variaciones en Tamao Cerebral Humano Moderno Diferencias de especies dadas en tamao cerebral y tamao cerebral y la complejidad behaviorstica de untar si las variaciones en el tamao del cerebro humano elacionadas a complejidad behaviorstica. La respuesta es s sorpresa. la asociacin general entre el especies diferentes, es lgico preg moderno estn de manera similar r pero de modos que son quizs

Los investigadores del siglo diecinueve intentaron correlacionar el cerebro huma no grueso tamao y comportamiento con tres preguntas en mente. Ellos preguntaron si el cereb

ro pone la talla estuvo relacionado con la inteligencia individual, si el tamao cerebral estuvo re lacionado con la inteligencia las diferencias entre sexos, y si el tamao cerebral estuvo relacionado con la int eligencia diferencias entre nacionalidades y razas. Gould examina a stos las investigaciones en su libro el Mismeasure de Hombre y concluye que ellos era n completamente invalidado por procedimientos inadecuados para medir tamao cerebral y por la ausencia de cualquier mtodo para medir inteligencia. Por ejemplo, los inve stigadores pequea tentativa hecha de controlar para el tamao de cuerpo, eran insensibles a el el hecho que el tamao principal y el tamao cerebral no son estrechamente correlaci onados, y no eran conscientes que el cerebro pierda la masa con la edad (la mayor parte de los sesos que fuero n medidos vino de la gente que haba muerto en la vejez). Al final, los investigadores franceses concluyeron que los franceses tuvieran los sesos ms grandes y los investigadores alemanes con cluyeron que los alemanes tuvieran los sesos ms grandes. Esta lnea de la investigacin no era ms acertada en el siglo veinte, aunque los investigadores hubieran solucionado por aquel tiempo dos de los probl emas anteriores. En primer lugar, con representacin de resonancia magntica (MRI, descrita en el Capt ulo 7), ellos eran capaces de crear una representacin virtual del cerebro de unos jvenes s anos adulto. La figura 2.11 muestra tal imagen yuxtapuesta con una fotografa de un cer ebro. En segundo lugar, las pruebas de CI permitieron que los investigadores estimaran y compararan la inteligencia usando un nmero solo, el CI. El CI es el promedio de tanteos de un sujeto en

ORGENES DEL CAPTULO 2 DEL CEREBRO HUMANO Y COMPORTAMIENTO 43 varias pruebas, incluso pruebas de la informacin, aritmtica, memoria, (A) etctera. Los investigadores del siglo veinte encontraron la amplia variacin en recaude en bruto el tamao cerebral entre individuos, entre miembros del mismo ciu dadano y grupos raciales, y entre la gente del mismo sexo (as como un estadstico diferencia entre los sexos), juntos con amplia variacin en inteligencia, pero poca o ninguna correlacin entre tamao cerebral grueso y la inteligencia cuando los individuos, las naciones, las razas, o los sexos son comparados. Adems de la ausencia de una relacin fuerte entre cerebro grueso tamao e inteligencia entre la gente, hay otras buenas razones para creer esta lnea de la pregunta es uno superficial. En primer lugar, aunque betweenspeci es las diferencias en el tamao cerebral pueden ser correlacionadas con entre las esp ecies diferencias en el comportamiento, para aplicar la correlacin dentro de una especi e es defectuoso, porque el comportamiento dentro de las especies es mucho ms uniforme. En segundo lugar, inteligencia no es bien definido o entendido, y el CI es una medida superficial a lo ms, un marcadamente bajo la influencia de cultura. Por ejemplo, cuando CI dan pruebas que dieron a adultos jvenes hace 50 aos a joven adultos hoy, los sujetos de hoy marcan tanto como 25 puntos ms alto (un fenmeno llamado el efecto de Flynn). Tomado al valor nominal (aunque esto no debiera est), el aumento sugerira que la inteligencia se haya elevado a tal grado en dos generaciones que los adultos ms jvenes se caen al CI superior categora con relacin a sus abuelos. (Obviamente, el cambio no tiene sido acompaado por un aumento similar de tamao cerebral.) Las tentativas de correlacionar el tamao cerebral total y la inteligencia tambin p asan por alto cuestiones mucho ms interesantes. En primer lugar, el cerebro parece ser organiza do en unidades funcionales, cada uno de las cuales media una clase diferente del co mportamiento. La variacin en el tamao de unidades funcionales especficas puede estar relacionada con habilidades especficas. Por ejemplo, Nottebohm y los colegas mostraron esto, en aves de cancin, el tamao de las regiones auditivas y vocales del cerebro est relaci onado con la complejidad de cancin. Gardner y los colegas sostuvieron que no hay slo un pero muchas clases diferentes de inteligencia humana, cada uno relacionado con u na regin diferente del cerebro. Una segunda observacin interesante consiste en que el tamao cerebral puede ser marcadamente afectado por la herida, sobre todo si la herida ocurre temprano en la vida. Kolb y los colegas relataron que herida leve de la corteza de rata los 10 primeros das d espus de la vida puede causar reducciones de tamao cerebral desproporcionadas de ms del 25 %. Rata los perritos en 10 das son equivalentes en la edad a embriones de humano de etapa tarda. Por consiguiente, es probable que un anfitrin de heridas prenatales pueda y realm ente afectar al humano tamao cerebral. Una tercera observacin consiste en que, comenzando con conclusione

s obtenidas por Rosensweig y colegas hace ms de 50 aos, es bien establecido ahora aquellas experiencias ambientales pueden afectar el tamao cortical. El equipo Ros ensweig encontrado que las ratas levantaron en un ambiente visualmente enriquecido se so meten a un aumento de tamao cortical y un aumento desproporcionado del tamao de regiones visuales de el corteza. Storfer sugiri que el enriquecimiento similar de la experiencia humana, tal como a una enseanza a leer y escribir, tambin ampla el tamao de la corteza humana. La Adquisicin de Cultura La evolucin de gente, del primer "homnido" al aspecto de morfolgicamente hombres modernos y mujeres, tom menos de 6 millones de aos, un sumamente envergadura corta de tiempo en trminos evolutivos. As, la evolucin de el (B) La cifra 2.11 Comparacin de un cerebro humano actual (A) y un virtual cerebro producido por MRI funcional (B). (Parte A de Holser/Visuals Unlimited, Inc; parte B de Coleccin CNRI/Phototake)

44 FONDO DE PARTE I el cerebro humano moderno era muy rpido. Incluso tan, la mayor parte de los cambi os de comportamiento esto nos diferencia de nuestros antepasados de primate ocurri ms rpidamente de todo s modos, mucho despus del cerebro moderno haba evolucionado a su condicin actual. Slo 25 000 hace unos aos hizo el permiso de gente moderno las primeras reliquias artsticas hu manas: complicado pinturas en paredes de cueva y marfil esculpido y estatuillas de piedra. El ritm o de el cambio se ha acelerado adelante en los 10 000 aos pasados. Agricultura y anima l la agricultura fue establecida en el Oriente Medio por 7000 a. de J.C., seguida de ideographic la escritura en la misma regin por 3000 a. de J.C. Saint Ambrose, que vivi en el d.J.C del cuarto siglo, es relatado haber sido la primera persona que podra lea silenciosamente. La edad tecnolgica moderna comenz en aproximadamente el d.J.C 1500: era despus de este tiempo que la mayor parte de lo que vemos alrededor de nosotros ho y fue inventado o descubierto. Como interesante que la mayor parte de lo que asociamos con la gente moderna es de tal origen muy reciente, considerando que los mtodos bsicos (un cerebro gran de, libre las manos, y la locomocin bpeda) haba estado con nosotros mucho antes. Resumen La divergencia del cerebro humano de aquella de otras especies vivas tiene una h istoria de al menos 5 millones de aos. En los 2 millones de aos pasados, esta historia ha sido caracterizado por una extensin principal del cerebro que por lo visto ocurri en a nmero de pasos rpidos, causando a varios animales parecidos a un humano diferentes estar vivo en algn momento. Parece que los cambios climticos son estrechamente cor relacionados con el aspecto de nuevas especies de homnido. La gente de hoy ha estado alrededor para sl o aproximadamente 200 000 aos, y ellos han sustituido a todos sus precursores. La estructura general del cerebro humano es completamente similar a aquel de otr o animales, hasta a animales muy simples, como ratas. El cerebro humano es proporc ionalmente ms grande en el tamao, sin embargo, sobre todo el tamao del neocortex, y tiene ms subregiones. La ampliacin y las subregiones probablemente permitieron el desarr ollo de muchas nuevas habilidades ventajosas (ms bien que una habilidad decisiva sola o capacidad). El aumento de tamao cerebral en mamferos generalmente y en el primat e el linaje en particular tambin tiene que ver con el aspecto de nuevas reas cortica les para mediar nuevo comportamiento. Referencias Beals, K. L., C. L. Smith, y S. M. Dodd. Tamao cerebral, Coppens craneal, Y. La h

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3 captulo Organizacin del Sistema Nervioso Decir que la corteza humana es el rgano de civilizacin debe poner un muy pesado carga en una masa tan pequea de asunto. Recuerdan a uno del asombro de Darwin que el el comportamiento maravillosamente eficiente y diversificado de una hormiga pued e ser continuado con tan pequeo a el cerebro, que no es tan grande como el cuarto de la cabeza de un pequeo alfiler. La complejidad de el el cerebro humano es tan lejano ms all de aquella de una hormiga como la conducta humana es ms alta que la hormiga ser havior. (C. Juston Herrick, 1926) T T l complejidad del cerebro humano y la complejidad de comportamiento humano presente un desafo principal a alguien tratando de explicar como el uno produce el otro. El cerebro humano es formado de ms de 180 mil millones las clulas, ms de 80 mil millones de las cuales son directamente entablados en la informacin procesamiento. Cada clula recibe no menos de 15 000 conexiones de otro clulas. Si no hubiera ninguna orden en esta complejidad, tendramos que rendirnos la esperanza de entender alguna vez como el cerebro funciona. Por suerte, podemo s obtenga algunas respuestas provisionales sobre como esta maquinaria trabaja, por que esto es posible ver mucha organizacin en el modo que las cosas son arreglado. Por ejemplo, las clulas que son cerca uno del otro hacen la mayor part e de sus conexiones el uno con el otro. As, ellos parecen a comunidades humanas, cuyo los habitantes comparten la mayor parte de su trabajo y toman parte en interacci ones sociales con los otros que viven cerca. Cada comunidad de clulas tambin hace conexiones con ms - comunidades distantes por caminos completamente grandes hechos por su axons. Estas conexiones son anlogas a las carreteras que unen al humano comunidades. Aunque los tamaos y las formas de los sesos de personas diferentes varen, como sus rasgos faciales hacen, las estructuras componentes - las comunidades y princ ipal caminos de ser cerebro comn a todos los seres humanos. De hecho, la mayor parte d e stos parece que las estructuras son comunes a todos los mamferos. Hace aproximadamente cien aos, el anatomista Lorente de N examin un cerebro de ratn por un microscopio y descubierto a su sorpresa que su estructura fina es similar a aquel del humano cerebro. Como las clulas cerebrales son similares en todos los animales con siste mas nerviosos, es posible mostrar por experimentos que estas clulas son responsables del comportami ento.

Como los sesos de clases diferentes de animales muestran diferencias estructural es as como semejanzas, es posible aprender sobre la funcin de especfico

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 47 las estructuras cerebrales comparando el comportamiento de criaturas que tienen a aquellos las estructuras con el comportamiento de criaturas que no hacen. Este captulo com ienza con una descripcin de la anatoma del cerebro y luego describe a un poco de su comandan te estructuras y su funcin ms detalladamente. Una Descripcin del Sistema Nervioso El sistema nervioso es formado de muchas partes. Individualmente y en interaccio nes el uno con el otro, ellos son responsables de aspectos diferentes del comportami ento. Esta seccin describe las clulas del sistema nervioso y algunos de el los caminos de los cuales ellos son organizados para formar las estructuras anatm icas diferentes del cerebro. Neuronas y Glia El cerebro del embrin tiene su origen en una clula no diferenciada sola llamada una clula de tallo (tambin llam una clula germinal). No slo esto contiene la clula y s u la progenie produce varias clases especializadas de clulas que arreglan las Clulas de la Cifra 3.1 adultas en el cerebro cerebro, pero ellos tambin producen clulas de tallo adicionales que persisten en l a adultez comienzan como clulas de tallo multipotenciales, que se hacen clulas de precursor, que en una regin cerebral llam la zona ventricular, una regin adyacentes al ven las rfagas hechas, que finalmente se desarrollan tricles del cerebro, as como en el en neuronas especializadas y glia. retina y mdula espinal. Una clula de tallo tiene un Proceso de tipo de clula capacidad extensa para autorenovacin. A al principio forme un cerebro, esto se divide y pro Autorenovacin el duces dos clulas de tallo, ambos de las cuales pueden Provenir divdase otra vez (la Cifra 3.1). En el adulto, una clula de tallo muere despus de cada divisin; tan Precursor

Precursor producido el cerebro contiene un nmero constante de divisin de clulas de tallo. Estas clulas de tallo sirva como una fuente de nuevas clulas con seguridad las partes del cerebro adulto y el juego tambin un papel en reparacin cerebral despus de herida cerebral. Rfaga Neuroblasts y el glioblasts producido En el embrin en vas de desarrollo, contenga clulas d ocasin a clulas de precursor, que por su parte Glial de los nervios d ocasin a tipos primitivos de nervioso las clulas de sistema llamaron rfagas. Algunas rfagas distinga en las neuronas de el el sistema nervioso, mientras que los otros distinguen en el glia. Estos dos bsicos Se especializaron Neuronas y los glia distinguen neuronas de los tipos de clula cerebral y gliatome muchas formas y arregle el entero cerebro adulto. Neuroscientists una vez pens Interneurona que Proyecta Oligo-Astrocyte que el nio recin nacido tuviera todo el neurona dendrocyte neuronas esto poseera alguna vez. Entre

(A) Neurona de Somatosensory (piel, msculo) Dendrita Axon Neurona bipolar (retina) Las neuronas sensoriales traen la informacin al sistema nervioso central. La cifra 3.2 el sistema nervioso es formado de neuronas, o neuronas, cada uno de los cuales es especializado en considere para funcionar. Esquemtico representaciones mostrando al pariente tamaos y configuraciones de (A) neuronas sensoriales, (B) neuronas en el cerebro, y neuronas de motor (C) en la mdula espinal. (B) (C) Dendritas Dendritas Axon Axon Clula de asociacin clula Piramidal clula de Purkinje (tlamo) (corteza) (cerebelo) Las interneuronas se asocian las neuronas de Motor sensoriales y de motor envan s eales actividad en el sistema nervioso central. del cerebro y espinal cuerda a msculos. los descubrimientos ms notables de los pocos aos pasados son que, de hecho, nuevos las neuronas son producidas despus del nacimiento y, en algunas regiones del cere bro, siguen ser producido en adultez. Las neuronas se diferencian principalmente en el tamao total y en la complejidad de su dendritic procesos. La figura 3.2 muestra ejemplos de las diferencias en el tamao y formar esto caracterice neuronas de partes diferentes del sistema nervioso. Note que el la neurona ms simple, llamada una neurona bipolar, consiste en un cuerpo de clula con una dendrita en un lado y un axon en el otro. Neuronas sensoriales aquel proyecto de el los receptores sensoriales del cuerpo en la mdula espinal son modificados de modo que la dendrita y los axon estn relacionados, que conduccin de informacin de velocidades porque men sajes no tienen que pasar por el cuerpo de clula. Neuronas dentro del cerebro y espinal la cuerda tiene muchas dendritas que rama extensivamente, pero, como todas las n euronas, un cerebro o la neurona de mdula espinal tiene slo un axon. La arquitectura de clulas se diferen cia de la regin

a regin en el cerebro. Estas diferencias proporcionan la base a dividir el cerebro en regiones anatmicas diferentes. Tambin hay varios tipos de clulas glial, cada uno con una funcin diferente; algunos de ellos son descritos en la Mesa 3.1. Tipos de la mesa 3.1 de clulas glial DendritesAxon Neurona de motor (mdula espinal) Escriba a mquina Rasgos de Aspecto y funcin Clula de Ependymal Pequea, oviforme; secreta el fluido cerebroespinal (CSF) Estrella de Astrocyte formada, simtrica; nutritivo y apoyo funcin Clula de Microglial Pequea, mesodrmicamente sacado; funcin defensiva Oligodendroglial Asimtrico; formas myelin alrededor de axons en cerebro clula y mdula espinal Clula de Schwann Asimtrica; abrigos alrededor de nervios perifricos formar myelin

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 49 Gris, Blanco, y Asunto de Reticular Cuando un cerebro humano es cortado abierto para revelar sus estructuras internas, algunas partes aparecen gris, unos blancos, y unos moteados. En general, estas partes visualmente contrastantes son descritos como asunto de gris, asunto blanco, y asunto de reticular (la Cifra 3.3). Con respete a nuestra analoga que compara regiones cerebrales con comunidades y caminos, comunidades son el gris y los caminos son blancos. El asunto de gris adquiere su caracterstica (B) (A) Asunto blanco color de marrn de gris de la sangre capilar buques y cuerpos de clula neuronales aquel asunto de pregris domnese all. El asunto blanco consiste la Recopilacin en gran parte de axons que amplan de stos la clula callosum cuerpos para formar conexiones con neuronas Lateral ventrculos en otras reas cerebrales. Estos axons son covLateral ered con una capa de aislamiento de clulas glial, sulcus que son formados del mismo gordinfln sub Temporal la postura (lpido) que da a leche su ap blanco lbulo pearance. Como consiguiente, un rea de el el sistema nervioso rico en axons cubierto de clulas glial parece blanco. Asunto de Reticular (de rete latino, significando "la red") contiene una mezcla de cuerpos de clula y axons, de que esto adquiere su gris moteado y blanco, o parecido a una red, aspecto. Nervios de Ncleos y Extensiones Llaman un grupo grande, bien definido de cuerpos de clula un ncleo (de nux latino, el sentido "de tuerca") debido a su aspecto. Algunos grupos de clulas son organiz ados en lnea recta,

en fila, y son llamados capas. La facilidad con la cual podemos distinguirnos vi sualmente estas agrupaciones sugieren que cada ncleo o capa tengan una funcin particular, y tal en efecto es el caso. Una coleccin grande de axons que proyecta a o lejos d e se llaman un ncleo o la capa una extensin (del Viejo francs, significando "el camin o") o, a veces, un camino de fibra. Las extensiones llevan la informacin de un lugar al otro dent ro de el sistema nervioso central; por ejemplo, el corticospinal extensin (piramidal) l leva informacin de la corteza a la mdula espinal. La extensin ptica lleva la informacin de la retina del ojo (la retina, en sentido estricto, es realmente la parte de el cerebro) a otros centros visuales en el cerebro. Las fibras y los caminos de fibra que entran y mrchese el sistema nervioso central son llamados nervios, tal como el auditivo el nervio o el nervio vagus, pero una vez que ellos entran en el sistema nervios o central ellos, tambin, son llamados extensiones. Como los cuerpos de clula son el gris, los ncleos son un gris distintivo; porque las clulas de glial hacen axons parecer blanco, las extensiones y los nervios son un blanco distintivo. As, los ncleos y las capas del cerebro son sus comunidades, y las extensiones son su unin carreteras. Coloracin A causa de su gris respectivo y colorante blanco, los ncleos ms grandes y extensio nes del cerebro son fciles a ver en el tejido cerebral fresco o en el tejido cerebral corta en delgado secciones. Las diferencias en el aspecto de ncleos ms pequeos y extensiones deben La cifra 3.3 Esta seccin frontal por el cerebro muestra unos rasgos internos. El cerebro es la reduccin (de A) (y B) visto en un ngulo leve. El las regiones que son relativamente blancas son en gran parte formado de fibras, mientras que relativamente las reas de gris son formado de cuerpos de clula. El grande bulto de fibras que se afilian a los dos los hemisferios son la recopilacin callosum. Cada ventrculo es una cavidad llena del fluido.

50 FONDO DE PARTE I sea realzado para hacerlos visibles. La tcnica de coloracin para distinguir el tejido cerebral consiste en colocar el tejido cerebral en tintes o cierto bio qumico agentes. Las variaciones en la composicin qumica de clulas hacen que ellos responda n diferentemente a colorantes particulares. Las tcnicas que se manchan tienen un papel importante en neuroscience y son conti nuamente ser refinado. Las manchas ahora existen para colorear partes diferentes de una cl ula, diferente las clases de clulas, clulas que contienen protenas distintivas u otros productos q umicos, las clulas inmaduras o maduras, las clulas enfermas, las clulas muertas, y hasta la s clulas que tienen recientemente jugado una parte en aprendizaje de un poco de nuevo comportamiento. Un Mundo maravilloso de Nomenclatura

Al estudiante que comienza, la nomenclatura para ncleos y extensiones del nervios o el sistema podra parecer catico. Es. Muchas estructuras tienen varios nombres, a m enudo usado de modo intercambiable. Por ejemplo, la circunvolucin precentral, que intro ducimos ms tarde en este captulo como la corteza de motor primaria, es diversamente mandad o a como el corteza de motor primaria, rea 4, la tira de motor, el motor homunculus, La tira de Jackson, rea pyramidalis, la tira de somatomotor, circunvolucin precentra y "M1" (puede ser visto en la Cifra 3.13 bajo el nombre precentral ). Esta proliferacin de la terminologa equivale a la historia larga, compleja de el neurosciences. El griego, el latn, y la terminologa francesa alternan con Ingls: el mesencephalon es el griego para "midbrain", fasciculus el opticus es la tino para ptico la extensin, y bouton termineau son el francs para synaptic perilla. La imaginacin del neuroanatomist ha comparado estructuras cerebrales con el cuerp o anatoma (mammillary cuerpos), flora (amygdala, "o almendra"), fauna (hippocampus, "o caballo marino"), y mitologa (el cuerno de Ammon). Alguna termin ologa es un tributo a pioneros tempranos: los campos de Forel, la grieta de Rolando, y el ncleo de Deiters. Otros trminos hacen el uso del color: substantia nigra ( sustancia negra ), lugar geomtrico coeruleus ( rea azul ), y ncleo rojo. El el nombre ms largo para una estructura cerebral es el ncleo reticularis tegmenti p ontis Bechterewi, afectuosamente conocido como NRPT porque, cuando usted observar, cien tficos tenga un cario especial de abreviaturas. Algunas etiquetas describen el consecuen cia: substantia gelatinosa ( sustancia gelatinosa ); unos una carencia de conocimiento: substantia innominata ( unnamable sustancia ), zona incerta ( rea incierta ), ncleo ambiguus ( ncleo ambiguo ). Unos estn basados completamente en conveniencia: grupos de clula a-1 a A-15 o B1 a B9 (que, a propsi to, fueron llamados slo recientemente).

Intentamos usar trminos consecuentes y simples en este libro, pero en muchos los trminos de alternativa de casos estn extensamente usados, y entonces los hemos incluido donde necesario. La Descripcin de Posiciones en el Cerebro Muchas estructuras del cerebro son etiquetadas segn sus posiciones con relacin a otras estructuras y seales. Una convencin hace el uso de siete trminos esto indique la direccin anatmica: superior o dorsal (encima), lateral (al lado), media l (al interior), ventral (abajo), anterior (delante de), y posterior (detrs). As puede decirse que una estructura est superior, lateral, medial, ventral, anteri or, o posterior al otro.

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 51 El sistema nervioso es arreglado simtricamente, con una izquierda y a derecha. Si dos estructuras estn en el mismo lado, se dice que ellos son ipsilate ral; si ellos estn en lados opuestos, se dice que ellos son contralateral a cada uno otro; si uno miente en cada lado, se dice que ellos son bilaterales; es decir ha y un en cada hemisferio. Adems, estructuras que estn el uno cerca del otro son dichos ser proximal; se dice que aquellos lejos el uno del otro son distal. Finalmente, una proyeccin que lleva mensajes hacia una estructura dada es dicha ser afferent; uno que se lleva mensajes de la estructura es dicho est efferent. Acercamientos al Estudio de Anatoma Neuroanatomists estudian la estructura del cerebro usando cualquiera de cuatro p rincipal acercamientos conceptuales: (1) relativo, (2) del desarrollo, (3) cytoarchitecto nic, (y 4) funcional. El Acercamiento Relativo El acercamiento relativo examina la evolucin del cerebro de la obra primitivista cuerda en animales parecidos a un gusano simples al "nudo enredado grande, compl ejo en el cabeza humana. Adems, esto busca correlaciones entre la complejidad creciente del sistema nervioso y la aparicin de comportamientos nuevos y ms complejos en los animales en estudio. Por ejemplo, comparacin del nervioso los sistemas de animales que no se mueven con aquellos de animales capaces de na dar, avance lentamente, el paseo, la subida, o la mosca permitieron a cientficos a la pieza juntos la his toria de como neuronas y msculos desarrollados juntos para producir varios movimientos y comportamientos . Tal anlisis no necesariamente es simple. El sistema limbic, una capa media en el cerebro mamfero, primero se hizo prominente en los sesos de anfibios y reptiles. Es su funcin para controlar los nuevos modos de la locomocin aquellos animales emplee, para orientar sus viajes por un terrestre, ms bien que un acutico el mundo, para negociar los grupos sociales ms complejos en los cuales ellos vive n, o a confiera capacidades de aprendizaje ms avanzadas a ellos que parece que los peces disfrutan? El la respuesta es incierta. El acercamiento relativo ha cedido una informacin clave en neuropsychology: un mamfero puede ser distinguido de otros animales por su grande la corteza, y esta estructura son en particular grandes en la gente. Esta observ acin primero sugerido a neuroscientists que la corteza debe tener una funcin importante en conferimiento de capacidades nicas para mamferos, sobre todo gente. Como consig uiente, el la corteza recibe proporcionalmente ms atencin en neuropsychology humano que hacen otras estructuras. El Acercamiento del Desarrollo

El acercamiento del desarrollo (tambin llam el acercamiento de ontogenetic) examin a los cambios de estructura cerebral y tamao que ocurren como un individuo el mamfero se desarrolla de un huevo a un adulto.

52 FONDO DE PARTE I Cuando cada organismo individual madura, pasa por el mismo general las etapas de phylogenetic como sus especies ancestrales hicieron en el curso de la evolucin. Este principio ha sido declarado cuando ontogeny recapitula phylogeny (ontogeny es el desarrollo de un organismo individual, y phylogeny es el historia evolutiva de una especie). As, los bebs humanos son al principio capaces a haga movimientos de cuerpo slo gruesos; ms tarde ellos avanzan lentamente, luego a ndan, y finalmente realice movimientos muy expertos de sus manos y bocas. Lo que los cambios ocurren en sus sistemas nerviosos para hacer cada nuevo comportamient o posible? Como el acercamiento relativo, el acercamiento del desarrollo permite el desarrollo y maduracin de estructuras para ser correlacionadas con surgir comportamientos. Adems, el acercamiento del desarrollo adquiere la informacin general sobre la funcin cerebral estudiando sesos inmaduros como si ellos fueron simplifi cados modelos del cerebro adulto. Neuropsychologists extensamente asumen, por ejemplo, que el neocortex sea en particular inmaduro en nios recin nacidos. As ellos creen esto, correlacionando el desarrollo del neocortex con surgir comportamiento complejo y consciente, ellos pueden descubrir las relaciones entr e neocortical estructura y funcin. Anlisis de Cytoarchitectonic El anlisis de Cytoarchitectonic examina la arquitectura de clulas: sus diferencias en estructura, tamao, forma, y conexiones, as como su distribucin en partes diferentes del cerebro. El acercamiento de cytoarchitectonic ha estado ac ostumbrado ventaja particular por neuroanatomists para producir varias clases de mapas de el cerebro. La tcnica cytoarchitectonic ms nueva analiza la organizacin del cerebro por mirar diferencias en la actividad bioqumica de las clulas. Actividad celular y el crecimiento es gobernado por el ncleo de una clula, que suelta "mensajes" bioqum icos en la clula que inician la produccin de cualesquiera nuevas protenas que la clula re quiere. Estas molculas de mensaje pueden ser manchadas, permitiendo clulas que se someten cambie para estar localizado, trazado un mapa, y observado. Es un camino til de identificando clulas que pueden ser activas en procesos especficos, como el aprend izaje o mediar recuperacin de lesin cerebral. Acercamientos Funcionales El anlisis funcional procura descubrir los papeles de varias reas cerebrales, en gran parte observando cambios del comportamiento que ocurren despus de herida o cambios en la actividad metablica que ocurren en el curso del comportamiento en curso. Po r ejemplo, un rea cerebral activa aumentar su uso de oxgeno; tan, si uso de oxgeno

puede ser descubierto, las reas activas del cerebro pueden ser distinguidas de le ssactive reas. Varia representacin basada en las tcnicas en mtodos para descubrimiento la actividad de clulas, midiendo su consumo de oxgeno, reconociendo su los cambios bioqumicos, etctera - permiten la actividad de regiones cerebrales dif erentes ser comparado en circunstancias variadas. Estos mtodos tienen el estudio estado acostumbrado cambia de la funcin cerebral en el curso del desar rollo, durante movimiento, en respuestas a estmulos, y hasta durante pensamiento. Por ej emplo, la herida de ciertas regiones cerebrales lleva a dificultades de lengua. Aquello s

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 53 se observa que mismas regiones usan ms oxgeno durante pensamiento y discurso en sujetos normales. El Origen y Desarrollo del Cerebro El cerebro en vas de desarrollo es menos complejo que el cerebro adulto y proporc iona a cuadro ms claro del plan estructural de tres partes bsico del cerebro (la Cifra 3. 4). Ms tarde, dos de las tres regiones, el frente y componentes traseros, se amplan enormemente en los mamferos y se hacen adelante subdivididos, dando cinco regiones en total. Embryologists usan nombres bastante incmodos para las regiones del de tres partes y proyectos cerebrales de cinco partes; porque algunos de estos nombres tambin so n usados para describir las partes del cerebro adulto, les dan en la Cifra 3.4. Las tres regiones del cerebro de desarrollo primitivo son reconocibles como una serie de tres ampliaciones al final de mdula espinal embrionaria. El adulto el cerebro de un pescado, anfibio, o reptil es aproximadamente equivalente a est o de tres partes cerebro: el prosencephalon ( cerebro delantero ) es responsable de olfaction, el el mesencephalon ( cerebro medio ) es el asiento de visin y audiencia, y el el rhombencephalon (hindbrain) controla el movimiento y el equilibrio (la Cifra 3.4A). La mdula espinal se considera la parte del hindbrain. En mamferos (la Cifra 3.4B), el prosencephalon se desarrolla adelante para formar los hemisferios cerebrales (el la corteza y las estructuras relacionadas), que son conocidos colectivamente com o el telencephalon ("endbrain"). La parte restante de viejo prosencephalon es referido como el diencephalon ( entre el cerebro ) e incluye el hypothalamus. La parte trasera del cerebro tambin se desarrolla adelante. Es subdividido en el el metencephalon ( a travs del cerebro, que incluye el cerebelo ampliado) y el myelencephalon ( cerebro espinal ). (A) Pescado, anfibio, reptil, (B) Mamferos, como rata, (C) Totalmente desarrollado embrin humano en embrin de humano de 25 das en cerebro de humano de 50 das La cifra 3.4 Pasos en el ontogenic desarrollo del cerebro. (A) un threechambered cerebro. (B) un fivechambered cerebro. (C) Vista lateral por el centro del humano cerebro. Prosencephalon Mesencephalon Rhombencephalon Mdula espinal Telencephalon Diencephalon Mesencephalon

Metencephalon Myelencephalon Mdula espinal Telencephalon Diencephalon Mesencephalon Metencephalon Myelencephalon Mdula espinal Prosencephalon (forebrain) Telencephalon (terminan el cerebro) Neocortex, ganglia bsico, limbic sistema bulbo olfativo, ventrculos laterales Forebrain Diencephalon (entre cerebro) Tlamo, epithalamus, hypothalamus, glndula pineal, tercer ventrculo Mesencephalon (midbrain) Mesencephalon Tectum, tegmentum, acueducto cerebral Brainstem Rhombencephalon (hindbrain) Metencephalon Cerebelo (a travs del cerebro), pons, cuarto ventrculo Myelencephalon (cerebro espinal) Medula oblongata, cuarto ventrculo Mdula espinal de Mdula espinal de Mdula espinal de mdula espinal

54 FONDO DE PARTE I La cifra 3.5 All es dos lateral ventrculos cerebrales, un en cada uno hemisferio, y un tercer y cuarto el ventrculo, cada uno de los cuales est en el midline del cerebro. Ventrculos laterales Tercer ventrculo Cuarto ventrculo El cerebro humano es un ms complejo cerebro mamfero, reteniendo la mayor parte de el rasgos de otros sesos mamferos y posesin sobre todo grande cerebral hemisferios (la Cifra 3.4C). El cerebro comienza como un tubo y, hasta despus de que esto se dobla y madura, su interior permanece "hueco". Los cuatro prominentes los bolsillos creados por el plegado de esto el interior hueco es llamado ventrculos ("vejigas") y son numerados 1 a 4 (ver a la Cifra 3.4B). El "lateral ventrculos (primero y segundo) forma Lagos de C-shaped que son la base del cerebral corteza, mientras que el tercer y cuarto los ventrculos se extienden en el brainstem (La cifra 3.5). Todos estn llenos de un fluido fluido cerebroespinal, o CSF-cul es producido por ependymal glial clulas localiz adyacente a los ventrculos. El CSF fluye de los ventrculos laterales por el cuarto ventrculo y finalmente en el sistema circulatorio. La Mdula espinal En un animal muy simple, como el gusano, el cuerpo es un tubo dividido en segmentos. Dentro del cuerpo es un tubo de neuronas que tambin est dividido en segmentos. Cada segmento recibe fibras de receptores sensoriales de el la parte del cuerpo adyacente a ello y enva fibras a los msculos de aquella parte de el cuerpo. Cada segmento funciona relativamente independientemente, aunque fibra s interconecte los segmentos y coordine su actividad. Este plan bsico tambin sostiene para el cuerpo humano. Djenos mirar a nuestro tubo de nervios. Estructura de Mdula espinal La figura 3.6 muestra a la organizacin segmentaria del cuerpo humano. Los segment os, dermatomes llamado (sentido reducciones de piel ), rodee la columna vertebral como una pila de anillos. Al principio, miembros mamferos desarrollados perpendic ularmente a la mdula espinal, pero gente temprana desarroll una postura derecha; tan el anillo la formacin en nuestros cuerpos es deformada en el modelo mostrado en la Cifra 3. 6. Como

muchos como seis segmentos (C4 por T2) pueden ser representados al brazo. Si ust ed imagine a la persona en el dibujo que est de pie a gatas, usted puede ver como es to el modelo tiene sentido. Hay 30 segmentos de mdula espinal: 8 cervical (C), 12 torcico (T), 5 lumbar (L), y 5 sacral (S). Cada segmento est relacionado por fibras de nervio con el cuerpo dermatome del mismo nmero, incluso los rganos y musculatura

aquella mentira dentro del dermatome. Por lo general, el control de segmentos ce rvical el forelimbs, los segmentos torcicos controlan el tronco, y los segmentos lumbare s controle los miembros traseros. La figura 3.7 muestra un corte transversal de la mdula espinal. Fibras que entran en el dorsal la parte de la mdula espinal trae la informacin de los receptores sensoriales de e l cuerpo. Estas fibras convergen cuando ellos entran en la mdula espinal, formando un hilo de las fibras se refirieron como a una raz dorsal. Fibras dejando la parte ventral d el espinal la cuerda, llevando la informacin de la mdula espinal a los msculos, forma un simil ar hilo conocido como una raz de ventral. En la mdula espinal s mismo, la parte externa consiste en asunto blanco o extensio nes, arreglado de modo que con unas excepciones las extensiones dorsalmente localizad as sean de motor y las extensiones localizadas del ventrally son sensoriales. Las extensiones lle van la informacin a el cerebro y del cerebro. La parte interior de la cuerda consiste en el asunto d e gris; es decir es formado en gran parte de cuerpos de clula, que en este caso organizan los movimientos y dan ocasin a las races de ventral. En corte transversal, esta re gin de gris tiene la forma de una mariposa. ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 55 (A) (B) C8 C3 C4 C5 C6 C7 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 L1 L2 L3 L4 L5 S1 S1 S2 S2 S3

S4 S5 C2 C7 L5 L5 Torcico nervios Lumbar nervios Coccygeal segmento Sacral nervios Cervical nervios Mdula espinal Dermatones Vrtebras (espinal columna) C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 L1 L2 L3 L4 L5 S1 S2 S3 S4 S5 La cifra 3.6 (A) los cinco grupos de segmentos de mdula espinal que arreglan el columna vertebral (cervical, C; torcico, T; lumbar, L; sacral, S; y coccygeal las vrtebras) son mostrados en este lado vista. (B) Cada segmento espinal equivale a una regin de cuerpo la superficie (un dermatome) que es identificado por el nmero de segmento.

56 FONDO DE PARTE I La cifra 3.7 un corte transversal de el mdula espinal que ilustra un sensorial neurona en la raz dorsal y un motor neurona en la raz de ventral. Garanta subsidiaria las ramas de la fibra sensorial se cruzan a el otro lado de la mdula espinal a influya en neuronas de motor en aquel lado y extindase a segmentos adyacentes a influya en partes de cuerpo adyacentes. El regiones interiores de la mdula espinal consista en cuerpos de clula (asunto de gris) y las regiones externas consisten en extensiones que viajan a y del cerebro (asunto blanco). Fibras que entran en la raz dorsal traiga la informacin sensorial de receptores sensoriales. 1 Fibras dejando la raz de ventral lleve la informacin sensorial a los msculos. 2 3 4 Sensorial neurona Raz dorsal (sensorial) Ventral raz (motor) Asunto de gris asunto Blanco Motor neurona Funcin de Mdula espinal El Francois Magendie, un fisilogo experimental francs, hizo un informe en un three page el papel en 1822 que l haba tenido xito en el recorte de las races dorsales de uno grupo de cachorros y las races de ventral de otro grupo (la juventud de el los perros permitieron las cirugas diferentes; en perros adultos, las races son fu ndidas). l encontrado que el recorte de las races dorsales caus la prdida de la sensacin y cort ando el el ventral arraiga la prdida causada del movimiento. Once aos antes, en 1811, Char les La campana, un escocs, haba sugerido las funciones de enfrente para cada una de la s races, basando sus conclusiones en informacin anatmica y los resultados de algo experimentos inconcluyentes en conejos. Cuando el papel de Magendie aparecido, la Campana con pasin disput la prioridad para el descubrimiento, con un poco de xito. Hoy el principio que la parte dorsal de la mdula espinal es sensorial y el la parte de ventral es de motor es llamado la ley de Campana-Magendie. El experi mento de Magendie ha sido llamado el ms importante alguna vez conducido en el sistema nervioso. Esto permiti a neurlogos por primera vez distinguirse sensorial de

daos de motor, as como sacar conclusiones generales sobre la posicin del dao de los nervios, sobre la base de los sntomas mostrado por pacientes. A causa de la estructura segmentaria de la mdula espinal y el cuerpo, mejor dicho las inferencias buenas tambin pueden ser hechas sobre la posicin del dao de mdula es pinal o enfermedad sobre la base de cambios de sensacin o movimiento en particular partes de cuerpo. Los rganos internos, sin embargo, aunque tambin arreglado segmen tariamente, parezca no tener su propia representacin sensorial dentro del espinal cuerda. El dolor en estos rganos es percibido como viniendo de las partes externa s de el el dermatome y tan es llamado el dolor mandado. Por ejemplo, dolores en el corazn

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 57 son sentidos en el hombro y brazo, y el dolor de rin es sentido en la espalda. Los mdicos usan lo que es conocido sobre la posicin de dolores mandados diagnostic ar problemas dentro del cuerpo. Otros avances principales en el entendimiento de la funcin de mdula espinal vinier on del trabajo de seor Charles Sherrington y sus estudiantes, que mostraron esto la mdula espinal retiene muchas funciones hasta despus de que ha sido separada de el cerebro. Sherrington, un fisilogo britnico, public un resumen de esta investigacin en 1906, y esto tena una influencia importante en el tratamiento de la gente con herida de mdula espinal. Las personas cuyas mdulas espinales son cortadas de m odo que ellos no ms largo tienen el control de sus piernas son llamados el parapljico; si la reducc in es ms alta conectado la cuerda de modo que ellos no puedan usar sus armas tampoco, los llaman cuadrip lgico. Aunque se pensara una vez que no haba ningn modo de tratar tales heridas, un entendimiento de la funcin de mdula espinal ha llevado a tal enorme las mejoras del tratamiento que los pacientes de mdula espinal hoy pueden conduci r mucho tiempo y vidas activas. La informacin sensorial desempea un papel central en la obtencin de clases diferent es de los movimientos organizados por la mdula espinal. Dependiente de movimientos slo e n la funcin de mdula espinal se menciona como reflejos y es movimientos especficos sacado por formas especficas de estmulo sensorial. Hay muchas clases de receptores sensoriales en el cuerpo, incluso receptores para dolor, temperatura, toque y presin, y las sensaciones de msculo y movimiento conjunto. El el tamao de la fibra que viene de cada clase del receptor es distintivo; generalm ente, dolor y las fibras de temperaturas son ms pequeas, y aquellos para toque y sentido de msc ulo son ms grande. El estmulo de dolor y receptores de temperaturas en un miembro por lo g eneral produce movimientos de los movimientos de flexin que traen el miembro hacia dentr o, hacia el cuerpo. Si el estmulo es suave, slo la parte distal del miembro dobla en respuesta a ello pero, con estmulos sucesivamente ms fuertes, el tamao del movim iento los aumentos hasta el miembro entero son retirados. El estmulo de los finos los receptores de msculo y toque en un miembro por lo general producen movimiento s de extensin, que amplan el miembro externo, lejos del cuerpo. El extensor el reflejo hace que la parte tocada del miembro mantenga el contacto con el estmu lo; por ejemplo, el pie o la mano que toca una superficie mantendrn el contacto con la superficie por este reflejo. As, tanto reflejos de retirada como despus los reflejos, cuando estos reflejos son llamados, son activados por el estmulo se nsorial. Como cada uno de los sentidos tiene sus propios receptores, fibras, conexiones, y movimientos reflejos, pueden pensar de cada uno como un sistema sensorial inde pendiente.

Adems, porque el movimiento producido por cada sentido es distinto e independiente, piensan de los sentidos como cada funcionamiento independientem ente del resto. Adems de las conexiones locales de las cuales ellos hacen dentro del segmento la mdula espinal correspondiente a su dermatome, dolor y receptores tctiles comunquese con fibras en muchos otros segmentos de la mdula espinal y as puede producir ajustes apropiados en muchas partes de cuerpo. Por ejemplo, cuand o una pierna es retirada en respuesta a un estmulo doloroso, la otra pierna debe si multneamente ample al apoyo el peso del cuerpo. La mdula espinal es capaz de producir acciones que son ms complejas que justos ajustes de un miembro. Si el cuerpo de un animal que ha tenido su mdula espinal sectioned del cerebro es sostenido en un cabestrillo con sus pies que tocan una cinta transportadora, el animal es hasta

58 FONDO DE PARTE I capaz de andar. As, la mdula espinal contiene todas las conexiones requeridas para permitir que un animal ande. A pesar de que la mdula espinal controla tanto simple como complejo comportamiento, esto realmente depende del cerebro, como evidenciado por el beha viorstico severo los daos que siguen la herida de mdula espinal. Como el efecto principal de spinal cord la herida debe cortar conexiones entre la cuerda y el cerebro, cientficos crea que simplemente el reestablecimiento de estas conexiones puede devolver la funcin a la gente perjudicada por la mdula espinal. Lamentablemente, aunque las fibras en el espinal las extensiones realmente crecen de nuevo en algunos vertebrados, como el pescad o, y en las etapas tempranas de desarrollo en otros animales, ellos no crecen de nuevo en mamferos adultos. Los investigadores experimentan con varios acercamientos para inducir el nuevo c recimiento. Un acercamiento est basado en la idea que el nuevo crecimiento es prevenido por l a presencia de ciertas molculas inhibitorias en las extensiones de la cuerda debajo de la red uccin. La idea en la investigacin es esto, si estas molculas inhibitorias pueden por su p arte sea inhibido, las fibras comenzarn a crecer a travs de la zona herida. Otra lnea de la investigacin es concentrado en dejar una cicactriz que acompaa la mayor part e de mdula espinal dao y la posibilidad que dejando una cicactriz en inhibiciones nuevo crecimiento. Algunos cientficos conducen experimentos en los cuales ellos intentan quitar la cicatriz, mientras que otros cientficos intentan construir puentes a travs de la cicatriz qu fibras pueden crecer. Todos estos acercamientos han tenido xito en parte en estudios de animal no humanos, pero ellos no han sido intentados en la gente con herida de mdula espinal. El Brainstem La cifra 3.8 vista Medial por el centro de la exposicin cerebral estructuras del brainstem. La seccin del cerebro humano retratado en la Cifra 3.8 muestra varios de los prin cipales estructuras del brainstem. En general, el brainstem produce ms - complejo los movimientos que hacen la mdula espinal. Adems de responder al ms estmulos sensoriales en el ambiente y regulando comida y bebida, cuerpo Corteza Lateral ventrculo Epithalamus

Tercero ventrculo Colliculus superior Colliculus inferior Acueducto cerebral Formacin de Reticular Tegmentum Pons Hypothalamus Tlamo Chiasm ptico Cuarto ventrculo Tectum Cerebelo Medula Mdula espinal

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 59 temperatura, sueo y despertar, el tallo cerebral puede producir los movimientos de andar y marcha, cepillar, y comportamiento sexual (todo de los cuales es ms complejo que los movimientos reflexivos producidos por la mdula espinal). El los sesos del pescado, anfibios, y reptiles son bsicamente equivalentes a un mamfe ro brainstem; en la consecuencia, el comportamiento de estos animales es una indica cin buena de las funciones del brainstem. El brainstem puede ser subdividido en tres partes: el diencephalon, el midbrain, y el hindbrain. Sus estructuras principale s y las funciones son resumidas despus. El Diencephalon El diencephalon consiste en las tres estructuras thalamic: el tlamo ( interior cuarto, o cmara ); el epithalamus ( cuarto superior ); y el hypothalamus ( bajan el cuarto ). El tlamo es formado de varios ncleos, cada uno de los cuales proyecta a un rea especfica del neocortex, como mostrado en la Cifra 3.9. Esta informacin de r uta de ncleos de tres fuentes a la corteza. 1. Un grupo de informacin de relevos de ncleos de sistemas sensoriales a su objetivos apropiados. Por ejemplo, el cuerpo geniculate lateral (LGB) recibe proyecciones visuales; el cuerpo geniculate medial (MGB) recibe proyecciones auditivas; y los ncleos laterales ventral-posteriores (VPL) reciben toque, presin, dolor, y proyecciones de temperaturas del cuerpo. Por su parte, estas reas proyectan al visual, auditivo, y somatosensory las regiones de la corteza (ver la pgina 64 para ms detalles de la organizacin de la corteza). 2. Un poco de informacin de relevo de ncleos entre reas corticales. Por ejemplo, un grande el rea de la corteza posterior enva proyecciones a y recibe proyecciones atrs del ncleo pulvinar (P). 3. Un poco de la informacin de relevo de ncleos thalamic de otro forebrain y regiones de brainstem. En resumen casi toda la informacin que la corteza recibe es primero transmitida por el tlamo. La funcin del epithalamus no es bien entendida, pero uno de su parece que las estructuras, la glndula pineal, regulan ritmos de cuerpo estaciona les. Memoria (B) Tlamo Cuerpos de Mammillary Cingulate circunvolucin A VA Bsico ganglia VL

Cerebelo Ganglia bsico LGB (A) Corteza DM VA VL VLP LPMGB P Ningunas conexiones Substantia nigra Somatosensory La cifra 3.9 Relacin entre ncleos de thalamic y varias reas de la corteza a la cual ellos proyectan. El las flechas indican las fuentes de entrada y salida del tlamo: ncleo anterior, A; dorsal medial ncleo, DM; ventral anterior ncleo, VA; ventral ncleo lateral, VL; ncleo posterior lateral, LP; ventral ncleo posterior lateral, VLP; pulvinar, P; geniculate lateral cuerpo, LGB; y geniculate medial cuerpo, MGB. Amygdala Caudal Corteza frontal DM reas 17-18 LP Superior VLP P colliculus Auditivo LGB MGB Visual

60 FONDO DE PARTE I aquel Descartes, impresionado por el carcter unitario de la glndula pineal en comp aracin con otras estructuras cerebrales, sugeridas para que es la cita la mente y el asunto y la fuente del fluido espinal cerebral que l crey movimientos de poderes. El hypothalamus es formado de aproximadamente 22 pequeos ncleos, sistemas de fibra esto pase por ello, y la glndula pituitaria. Comprendiendo slo sobre 0.3 El % del peso del cerebro, el hypothalamus participa en casi todos los aspec tos de comportamiento motivado, incluso alimentacin, comportamiento sexual, dormir, temp eratura regulacin, comportamiento emocional, funcin endocrina, y movimiento. El Midbrain El midbrain tiene dos subdivisiones principales: el tectum, "o azotea", que es e l la azotea del tercer ventrculo, y el tegmentum, "o el suelo", que es su suelo. El tectum consiste principalmente en dos juegos de ncleos bilateralmente simtricos . Colliculi superiores ( colinas superiores ) son el par anterior. Ellos reciben proye cciones de la retina del ojo, y ellos median muchos visualmente relacionados comportamientos. Colliculi inferiores ( colinas inferiores ) son el par posterior. E llos reciba proyecciones del odo, y ellos median muchos relacionados del modo auditivo comportamientos. Una clase de comportamientos mediados por el colliculi comportamientos. Por ejemplo, cuando un bho oye el sonido de un ratn mvil o un gato ve a un ratn mvil, cada uno rpidamente orienta a su cabeza hacia los da uno caso, el movimiento es permitido por colliculi respectivo para visin y El tegmentum contiene ncleos para algunos nervios craneales, incluso varios ncleos de motor. As, en el midbrain como en la mdula espinal, la parte es sensorial y la parte ventral es de motor. El Hindbrain La cifra 3.10 el cerebelo es necesario para fino coordinado movimientos. Como el cerebro, el cerebelo (mostrado en el detallado el corte transversal) tiene una corteza, conteniendo gris y asunto blanco y ncleos subcorticales. Asunto de gris (cerebellar corteza) Asunto blanco (cerebellar corteza) Subcortical ncleos El cerebelo es necesario para orienta estmulos. En ca prueba. el dorsal

coordinacin fina movimientos. ncleos del sistema vestibular, el gobierno de sistema sensorial equilibrio y orientacin, mentira encima del cuarto ventrculo; bajo este ventrculo es ms motor ncleos de los nervios craneales. Quizs el ms distintivo la parte del hindbrain es el cerebelo. Esto sobresale encima el corazn del brainstem, y su la superficie es juntada en estrecho los pliegues, o folia, que parecen el gyri de la corteza pero ms pequeo (La cifra 3.10). En la base de el el cerebelo es varios ncleos, que envan conexiones con otro partes del cerebro.

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DE EL El cerebelo desempea un papel en la coordinacin y el aprendizaje del movimiento ex perto. As, el dao al cerebelo causa problemas de equilibrio, postural defectos, y daos de actividad de motor experta. Las partes que reciben la mayor p arte de sus impulsos del sistema vestibular (los receptores para equilibrio y movimiento , localizado en el odo medio) ayudan a mantener el equilibrio del cuerpo, mientras que partes que reciben impulsos principalmente de los receptores en el tronco y cont rol de miembros los reflejos de postUral y la coordenada funcionalmente relacionaron grupos de ms culos. El corazn del brainstem consiste en ncleos, incluso aquellos del craneal nervios, as como muchos bultos de fibras. Fibras de la mdula espinal pase por el brainstem en su camino al forebrain; a la inversa, fibras del forebrain se unen con el brainstem o pasan por ello en su camino a la mdula espinal. La mezcla del brainstem de ncleos y fibras crea una red referida como la formacin reticular. La formacin reticular es ms comnmente conocida como la activacin de reticular sistema. Esto obtuvo esta designacin en 1949 cuando Moruzzi y Magoun lo estimul elctricamente en gatos anestesiados y encontr que el el estmulo produjo un modelo despierto de la actividad elctrica en las cortezas de los gatos. Moruzzi y Magoun concluyeron que la funcin de la formacin reticular deba controlar dormir y despertar es decir para mantener general excitatin "o" conocimiento. Como consiguiente, la formacin reticular vino para ser conocido como el reticular activacin de sistema. Neuroscientists ahora reconocen esto varios ncleos dentro del brainstem sirven muchas funciones y esto slo unos cuantos participan en el despertar y dormir. Nervios Craneales Tambin marchndose o entrando el los brainstem son los 12 juegos de craneal nervios. Los nervios craneales comunique la informacin sensorial de los sistemas sensoriales especializados de la cabeza, y muchos tienen ncleos en el brainstem y envan axons a los msculos de la cabeza. Para ejemplo, movimientos de los ojos y la lengua es producida por craneal nervios. Adems, uno de el los nervios craneales, el vagus, hacen conexiones con muchos rganos de cuerpo, incluso el corazn. A conocimiento de la organizacin y funcin de los nervios craneales es importante para hacer neurolgico diagnsticos. La cifra 3.11 ilustra la posicin de el los nervios craneales, y la Mesa 3.2 describen sus funciones y unos

de los sntomas ms comunes esto se levanta cuando ellos son daados. 1 2 3 4 5 7 8 910 11 12 6 SISTEMA NERVIOSO 61 La cifra 3.11 Cada uno de el 12 pares de nervios craneales tiene una funcin diferente. A dispositivo comn para aprendizaje la orden del craneal los nervios son, En viejo Olimpo cumbre altsima, un finlands y Vista alemana algunos saltos. La primera carta de cada palabra es, a fin de, la primera carta de el nombre de cada nervio.

62 FONDO DE PARTE I La mesa 3.2 los nervios craneales Mtodo de Funciones de Nombre de Nmero de examen sntomas Tpicos de disfuncin 1 Olfativo (s) Smell* Varios olores aplicados a cada Prdida de fosa nasal de sent ido del olfato (anosmia) 2 Visin (s) ptica agudeza Visual, trace un mapa de la Prdida de campo visual de la visin (anopsia) 3 Oculomotor (m) Ojo movement* Reaccin a encenderse, movimientos laterales de ojos, movimiento de prpado Doble visin (Diplopia), alumno grande, desigual dilatacin de alumnos, prpado que se inclina (ptosis), desviacin de ojo externo 4 Trochlear (m) movimiento de Ojo movimientos de ojo Ascendentes y hacia abajo D oble visin, defecto de mirada fija hacia abajo 5 Trigeminal (s, m) Masticatory movimientos Toque ligero por batuta de algodn; dolor por pinchazo; termal por caliente y fro tubos, reflejo crneo tocando crnea; reflejo de mandbula dando un toque a barbilla, movimientos de mandbula Sensibilidad disminuida o entumecimiento de cara, breves ataques de dolor severo (trigeminal neuralgia); debilidad y gasto de msculos faciales, asimtricos masticacin 6 Abducens (m) movimiento de Ojo movimientos Laterales Doble visin, desviacin inte rior del ojo 7 Tratamiento facial (s, m) Tratamiento facial movimiento Movimientos faciales, expresin facial, prueba de gusto Parlisis facial, prdida de gusto sobre anterior dos terceras partes de lengua 8 Auditivo vestibular (s) Audiograma de Audiencia para probar audiencia; estimul ar alternando a paciente o irrigando el odo con agua caliente o fra (prueba calrica) Sordera, sensacin de ruido en odo (zumbido); desequilibrio, sentimiento de desorientacin en espacio 9 Glossopharyngeal (s, m) Lengua y faringe Prueba de caramelo, sal, amarga, y cido gustos en lengua; paredes de toque de faringe para pharyngeal o reflejo de mordaza Boca seca parcial, prdida de gusto (ageusia) sobre tercero posterior de lengua, anestesia y parlisis de los superiores faringe 10 Vagus (s, m) Corazn, sangre buques, vsceras, movimiento de larObserve el paladar en la fonacin, tocando paladar para reflejo palatal Ronquedad, ms abajo pharyngeal anestesia y parlisis, indefinida visceral

perturbacin ynx y faringe 11 accesorio Espinal (m) msculos de Cuello y vsceras Movimiento, fuerza, y bulto de cuello y msculos de hombro Gasto de cuello con rotacin debilitada, inhabilidad de encogerse de hombros 12 Hypoglossal (m) movimientos de Lengua de msculos de Lengua, temblor, gastando o arruga de lengua Gasto de lengua con desviacin para colindar de lesin en saliente Las cartas de *The s y el m se refieren a la funcin sensorial y de motor, respect ivamente, del nervio. La Corteza Los anatomistas usan el trmino la corteza (del latn para la corteza, como en la cort eza de un rbol) referirse a cualquier capa externa de clulas. En neuroscience, los trminos corteza y neocortex (nueva corteza) a menudo estn usados de modo intercambiable para referirse a la p arte externa del forebrain, y entonces por la convencin "corteza" no se refiere a "neocortex" a menos que por otra parte indicado. La corteza es la parte del cerebro que se ha ampliado el ms en el curso de evolucin; esto comprende el 80 % por el volumen del humano cerebro. Neocortex humano tiene un rea tan grande como 2500 cm2, pero un grosor de slo 1.5 a 3.0 mm. Esto consiste en cuatro a seis capas de clulas (asunto de gris) y es pesadamente arrugado. Esta arruga es la solucin de la naturaleza con el proble ma de la estafa

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 63 la imposicin de una multa de neocortical enorme reviste el rea dentro de un crneo q ue todava es bastante pequeo pasar por el canal de nacimiento. Como arrugar una hoja de papel lo permite caber en una caja ms pequea que ello podra cuando piso, el plegado del neocortex permite al cerebro humano caber cmodamente dentro del volumen relativamente fijo del crneo. Hemisferios y Lbulos Como la Cifra 3.12 (vista dorsal) espectculos, la corteza consiste en dos casi sy mhemisferios mtricos, la izquierda y el derecho, separado por el longitudinal grieta. Cada hemisferio es subdividido en cuatro lbulos: frontal, parietal, temporal, y occipital. Los lbulos frontales han fijado lmites: ellos son saltado posteriormente por sulcus central, inferiormente por la grieta lateral, y mediamente por el cingulate sulcus. El lmite anterior del parilos lbulos de etal son sulcus central, y su lmite inferior es el lateral grieta. Los lbulos temporales son saltados dorsalmente por la grieta lateral. En la superficie lateral del cerebro, no hay ningunos lmites definidos entre el lbulos occipitales y el parietal y lbulos temporales. Vista dorsal grieta Sulcus central Vista de Ventral Lbulo temporal Vista lateral Sulcus central frontal Vista medial SulcusFrontal central lbulo Temporal lbulo Parietal lbulo Occipital lbulo La cifra 3.12 En estas vistas de el cerebro humano (de superior, dorsal; fondo, ventral; lado, lateral; y medio, medial), las posiciones de el frontal, parietal, occipital, y lbulos temporales del cerebral los hemisferios son mostrados, como son el cerebelo y tres sulci principales (sulcus central, grieta lateral, y grieta longitudinal) de el hemisferios cerebrales. Frontal lbulo Longitudinal Parietal lbulo Occipital lbulo Frontal

lbulo Cerebelo BrainstemCranial nervios lbulo Temporal lbulo Lateral grieta Parietal lbulo Occipital lbulo Cerebelo de Brainstem Grietas, Sulci, y Gyri Examinar algunos rasgos generales de la corteza que fueron introducidos en El captulo 1, la superficie arrugada del neocortex consiste en hendiduras y cantos. Se llama una hendidura una grieta si se extiende bastante profundamente en el cerebro para sangrar los ventrculos, mientras que es un sulcus (sulci plural) si es ms pla yo. Se llama un canto una circunvolucin (gyri plural).

Cingulate Callosal Parieto-occipital CalcarineCollateral Inferior temporal Paracentral Cingulate Callosal Parieto-occipital CalcarineCollateral Inferior temporal Paracentral 64 FONDO DE PARTE I (A) Inferior frontal (B) Angular Superior parietal lobule Lateral occipital Sper marginal Orbital Triangular Opercular Superior temporal Medio temporal Inferior temporal Postcentral Precentral Superiorfrontal Middlefrontal Parietal inferior lobule (C) Medio frontal Inferior frontal Lateral grieta Las hendiduras and centrales son sulci.

(D) CentralSuperior frontal Superior Medio temporal Precentral temporal Postcentral Cingulate Corpuscallosum Precuneus paracentral

Superiorfrontal Cuneus Uncus LingulaFornix Parahippocampal Occipitotemporal SubcallosalGyrusrectus Paraolfativo Los cantos son gyri La cifra 3.13 Gyri y sulci: lateral (A) y medial (B) vistas de el gyri; lateral (C) y medial (D) vistas del sulci. La figura 3.13 muestra la posicin de algunas grietas ms importantes, sulci, y gyri del cerebro. Hay un poco de variacin en la posicin de estos rasgos en los dos lados del cerebro de un individuo solo, y variacin sustancial en el posicin, tamao, y forma del gyri y sulci en los sesos de individuos diferentes. Gyri adyacentes se diferencian en el modo que las clulas son organizadas dentro d e ellos; el el cambio de una clase del arreglo al otro est por lo general en el sulcus. All es algunas pruebas que gyri puede tener que ver con funciones especficas. Como mostrado en la Cifra 3.13A, hay cuatro gyri principales en el lbulo frontal: el superior frontal, medio frontal, inferior frontal, y precentral (que est en frente de sulcus central). Hay cinco gyri principales en el lbulo parietal: el su perior y lobule inferior (pequeo lbulo), el postcentral (estando detrs del central sulcus), y el supermarginal y angular (a ambos lados de la grieta lateral). Hay tres gyri en el lbulo temporal: el superior, medio, e inferior. Slo la circunvolucin lateral es evidente en la corteza occipital en esta vista lat eral. La Organizacin de la Corteza con relacin a Sus Entradas y Salidas Las regiones diferentes del neocortex tienen funciones diferentes. Algunas regio nes reciben informacin de sistemas sensoriales, otras regiones mandan movimientos, y todava otras regiones son los sitios de conexiones entre el sensorial y el motor reas, permitindolos trabajar en concierto. Recuerde que las entradas son transmiti das por los ncleos thalamic. Las posiciones de estas varias entradas y salidas puede ser representado por un mapa llamado un mapa de proyeccin. Tal mapa es cons truido

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 65 Prueba Visin Golpe seco! Golpe seco! reas secundarias interprete entradas o organice movimientos. Sensorial Motor reas de proyeccin primarias reciba la entrada sensorial o el proyecto a sistemas de motor espinales. 1 reas de asociacin y entre reas de asociacin de los lbulos. remontando axons de los sistemas sensoriales en el cerebro y remontando axons de el neocortex a los sistemas de motor del brainstem y mdula espinal. El mapa de proyeccin en la Cifra 3.14 fue construido en parte por siguiente el el axons proyectado por receptores sensoriales para ver donde ellos terminan en el neocortex y en parte localizando las fuentes en el neocortex de motor axons proyectado desde all a la mdula espinal. Cuando la Figura 3.14 muestra, las proyecciones de e l el ojo puede ser remontado al lbulo occipital, las proyecciones del odo al tempora l lbulo, y las proyecciones del sistema somatosensory al parietal lbulo. El sistema olfativo enva proyecciones al lbulo frontal ventral. El la proyeccin de motor principal a la mdula espinal proviene en el lbulo frontal. sto s las reas que reciben proyecciones de estructuras fuera del neocortex o envan las proyecciones a ello son llamadas reas de proyeccin primarias. Note que el late ral la vista del cerebro presentado en la Cifra 3.14 no representa el grado entero de estas reas de proyeccin primarias, porque ellos tambin se extienden abajo en el gyri y grietas. La mayor parte de la zona auditiva, por ejemplo, est localizada dentro del lateral grieta. Sin embargo, las reas de proyeccin primarias del neocortex son pequeo con relacin al tamao total de la corteza. Las reas sensoriales primarias envan proyecciones en las reas adyacentes a ellos, y las reas de motor reciben fibras de reas adyacentes a ellos. stos adyacentes reas, menos directamente relacionadas con los receptores sensoriales y neuronas d e motor, se mencionan como reas secundarias. Se piensa que las reas secundarias son ms ocupado de interpretacin de percepciones o la organizacin de movimientos que es la primaria reas. Las reas aquella mentira entre el varias reas secundarias se mencionan reas terciarias. A menudo referido como asociacin reas, las reas terciarias sirven para unirse y coordine las funciones del secundario reas. Las reas terciarias median el complejo actividades, como lengua, planificacin, memoria, y atencin.

En general, el neocortex puede ser conceptuado como consistiendo en varios campos: visual, auditivo, sentidos de cuerpo, y motor. Como visin, prueba, y sentidos de cuerpo son funciones de la corteza posterior, esto regin del cerebro (parietal, temporal, y los lbulos occipitales) se considera ser en gran parte sensorial; y, porque la corteza de motor es localizado en neocortex frontal, aquel lbulo se considera ser en gran parte de motor. Finalmente, porque cada lbulo contiene una de la primaria reas de proyeccin, puede ser aproximadamente asociado con una funcin general: Lbulos frontales: motor Lbulos de Parietal: sentidos de cuerpo Lbulos temporales: funcin auditiva Lbulos occipitales: funciones visuales La cifra 3.14 un mapa de proyeccin. El sombreado ms oscuro indica reas de proyeccin primarias, que reciba la entrada del sensorial sistemas o proyecto a motor espinal sistemas. El sombreado ms ligero representa reas secundarias. El las regiones no sombreadas son una orden ms alta asociacin, o terciario, reas. Flechas indique aquellos flujos de informacin de primario a reas sensoriales secundarias y de reas de motor secundarias a reas de motor primarias. Informacin tambin flujos de secundario a 2 3

66 PARTE YO FONDO Yo II III IV V VA VIb Capa cortical Golgi Nissl (clulas) (cuerpos de clula) La cifra 3.15 las clulas de el la corteza revel por el uso de tres manchas diferentes. La mancha de Golgi penetra slo unas neuronas, pero revela todos sus procesos, el La mancha de Nissl slo destaca la clula cuerpos, y el Weigert myelin mancha revela la posicin de axons. Notar esto estos procedimientos de coloracin destaque los tipos de clula diferentes de la corteza y espectculo que ellos son organizado en varias capas, cada uno de los cuales contiene la clula tpica tipos. (Despus de Que Brodmann, 1909.) La cifra 3.16 (A) Brodmann reas de la corteza. Unos nmeros fallan de las fuentes originales de este dibujo, incluso 12 por 16 y 48 a 51. Algunas reas tenga histologically distintivo los lmites y son perfilados con lneas slidas pesadas; otros, tal como 6, 18, y 19, tienen menos - distintivo los lmites y son perfilados con encienda lneas slidas; las reas restantes no tenga ningunos lmites distintos, pero gradualmente fusin el uno en el otro y son perfilados con lneas de puntos. (B) reas funcionales y Broadmann reas de cytoarchitectonic. (Parte A despus Elliott, 1969.) La Organizacin de las Clulas de la Corteza El examen de las clulas de la corteza muestra que el Asociacin la corteza puede estar dividida en reas diferentes en la base de organizacin de clula. Los mapas de la corteza que estn basados en la clula estructura son llamados mapas de cytoarchitectonic. Arreglan en las neuronas del neocortex aproximadamente Entrada

seis capas, como mostrado en la Cifra 3.15. Estas seis capas puede ser separado en tres grupos por la funcin. 1. Las capas de clula de salida, capas V y VI, envan Salida axons a otras reas cerebrales. Ambos de estas capas y las clulas de que ellos son formados son en particular grande y distintivo en la corteza de motor, que enva proyecciones a la mdula espinal. (La talla grande es tpica de clulas esto enva a informacin distancias largas.) Weigert (fibras) 2. La capa de clula de entrada, capa IV, recibe axons de sistemas sensoriales y otras reas corticales. Estos rasgos de capa grandes nmeros de los pequeos, clulas densamente embaladas en las reas primarias de visin, el somatosensation, la prueba, y el gusto-olfaction, que reciben grande proyecciones de sus rganos sensoriales respectivos. 3. Las capas de clula de asociacin, capas I, II, e III, reciben la entrada princip almente de la capa IV y son completamente bien desarrollados en el secundario y terciari os reas de la corteza. En resumen las reas sensoriales tienen muchos capa IV clulas, las reas de motor tie nen muchos la capa V y VI clulas, y reas de asociacin tiene muchos capa I, II, e III clulas. Un mapa extensamente usado de la corteza, conocida como el mapa de Brodmann, es presentado en la Cifra 3.16A. Este mapa representa diferencias en la densidad de diferente clases de neuronas neocortical. En el mapa de Brodmann, las reas diferentes son numerado, pero los nmeros ellos mismos no tienen ningn sentido especial. Hacer su (A) Vista lateral Vista medial 11 10 46 9 9 8 6 4 3 1 2 5 7 19 19372138 18 17 4445 47 4143 40 39 20 2252 42 (B) 4 5

7 31 30 23 19 1937 20 38 34 28 35 36 18 17 18 3126 8 9 10 11 35 24 33 27 25 29 26 Mapa de Funcin cifra rea de Brodmann Visin primario secundario 17 18, 19, 20, 21, 37 Motor primario secundario movimiento de ojo discurso 4 6 8 44 Auditivo primario secundario 41 22, 42 Sentidos de cuerpo primario secundario 1, 2, 3 5, 7 7 sensoriales, terciarios, 22, 37, 39, 40 9 de motor, terciarios, 10, 11, 45, 46, 47

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 67 anlisis, Brodmann dividi el cerebro en sulcus central y luego examin el frente y mitades traseras del cerebro por separado, numerando nuevas conforma ciones de clulas cuando l los encontr, pero sin siguiente de un camino metdico la superficie o por las capas. As, l encontr reas 1 y 2 en el posterior seccin, luego cambiada a la seccin anterior y reas encontradas 3 y 4, y entonces cambiado atrs otra vez, y luego mir en otra parte. Como resulta, el mapa de Brodmann es muy til porque las regiones representaron en ello corresponden completamente estrechamente con regiones descubiertas con e l uso de noncytoarchitectonic tcnicas. La cifra 3.16B resume algunas relaciones entre las reas en el mapa de Brodmann y las reas que han trazado un mapa sus funciones conocidas. Por ejemplo, el rea 17 equivale a la primaria visual el rea de proyeccin, mientras que las reas 18 y 19 equivalen al visual secundario reas de proyeccin. El rea 4 es la corteza de motor primaria. El rea de Broca, un rea estuvo relacionada a la articulacin de palabras, es el rea 44. Las relaciones similares existen para otras reas y funciones. Uno de los problemas con el mapa de Brodmann es que nuevo, ms potente analtico las tcnicas han mostrado que muchas reas de Brodmann realmente consisten en dos reas distintas architectonically o ms. Por esta razn, el mapa es continuamente ser actualizado y ahora consiste en una mezcla pesada de nmeros, cartas, y nombres. Conexiones Entre reas Corticales Varias regiones del neocortex son interconectadas por tres tipos de axon proyecciones: (1) conexiones relativamente cortas entre una parte de un lbulo y el otro, (2) conexiones ms largas entre un lbulo y el otro, (y 3) interhemisfrico conexiones, o commissures, entre un hemisferio y el otro. La figura 3.17 muestra las posiciones y nombres de algunas de estas con exiones. La mayor parte de las conexiones interhemisfricas unen puntos de homotopic en los dos los hemisferios es decir contralateral puntos que equivalen el uno al otro en la estructura de imagen especular del cerebro. As, los commissures actan como una cremallera a una los dos lados de la representacin neocortical del mundo y de el cuerpo juntos. Dos commissures interhemisfricos principales son la recopilacin callosum y commissure anterior. La cifra 3.17 Conexiones entre varias regiones de la corteza. (A) Vista lateral Superior occipital extensin frontal Superior longitudinal extensin Inferior extensin longitudinal Inferior occipital

frontal extensin Uncinate extensin 1 vista Medial (B) Cingulum fibras Arqueadas Recopilacin callosum Inferior extensin longitudinal 2 Conexiones (C) entre hemisferios (vista enfadada y seccional) Recopilacin callosum Anterior commissure 3

68 FONDO DE PARTE I La cifra 3.18 (A) Esta vista medial del hemisferio correcto ilustra el estructuras principales del limbic sistema, incluso el cingulate corteza, el hippocampus, y el amygdala. (B) un modelo del humano sistema de limbic y su comandante estructuras. Note: Como propuesto por Papez, el sistema limbic forma a recorrido en cual el hypothalamus (mammillary cuerpos) se unen con el hippocampus por el cingulate la circunvolucin, y el hippocampus se unen al hypothalamus por el fornix. (Despus de que Hamilton, 1976.) (A) El lbulo limbic, vista medial Circunvolucin de Cingulate (limbic corteza) Temporal lbulo Amygdala Hippocampus (sepultado en lbulo temporal) La corteza tambin hace otros tipos de conexiones con s. Clulas en alguno el rea, por ejemplo, puede enviar axons a clulas en un rea subcortical, como el tlam o, y las clulas all pueden enviar entonces su axons a alguna otra rea cortical. Estos tipos de relaciones son ms difciles de establecer anatmicamente que son aquellos basados en conexiones directas. Varias conexiones entre regiones de la corteza son de considerable el inters funcional, porque el dao a un camino puede tener consecuencias como severo cuando el dao a las reas funcionales se uni por el camino. Un vistazo en los espectculos de la Cifra 3.17 que en efecto es difcil daar cualquier rea de el corteza sin daar uno o varios de sus caminos que interconectan. El Lbulo Limbic y Ganglia bsico Adems del neocortex, hay otras dos estructuras forebrain principales: el sistema de limbic y ganglia bsico. Una breve descripcin de la anatoma y la funcin de estas regiones sigue. El Lbulo Limbic En el curso de la evolucin de los anfibios y reptiles, vario las estructuras corticales de tres capas que la vaina la periferia del brainstem desarroll. Con el crecimiento subsecuente del neocortex, ellos se hicieron intercalados entre el nuevo cerebro y el viejo. A causa del origen evolutivo de estas estructuras, algunos anatomistas se han referido a ellos como el reptil

ian cerebro, pero el trmino limbic lbulo (de limbus latino, significando "frontera" o "el dobladillo"), acuado por Broca en 1878, es ms extensamente reconocido hoy. El lbulo limbic tambin es referido como el sistema limbic (aunque esto mayo muy bien ser un nombre poco apropiado, cuando pronto explicamos). El lbulo l imbic consiste de varias estructuras interrelacionadas, incluso el hippocampus ( mar caballo ), septum ("particin"), y cingulate ("faja") circunvolucin (la Cifra 3.18). La historia de como "el lbulo" limbic se hizo "el sistema" limbic es uno de los captulos ms interesantes en neuroscience. (B) El lbulo limbic (disecado) El lbulo limbic las estructuras dorsales son en el midline. El hippocampus curvas lejos en el lbulo temporal and el limbic el lbulo se termina en el amygdala. Circunvolucin de Cingulate Fornix Mammillary cuerpos Hippocampus Olfativo bulbo Amygdala Septum

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 69 La primera teora de la funcin de limbic contuvo de la observacin esto all son conexiones entre el sistema olfativo y el lbulo limbic. En estas pruebas, los anatomistas supusieron que las estructuras limbic trataron la informacin olfa tiva, y entonces colectivamente las estructuras se hicieron conocidas como el rhinencephalon, "o cerebro del olor". Posteriormente, varios experimentos se man ifestaron esto algunas estructuras limbic tena poca funcin olfativa. Entonces, en 1937, Papez, en lo que entonces ascendi a un viaje cientfico de la fuerza, preguntada, Es la emocin un producto mgico, o es esto un proceso fisiolgico que depende de un anatmico mecanismo? l sugiri que la emocin, que no tena ningn substrate anatmico conocido, es un producto del lbulo limbic, que no tena ninguna funcin reconocida. l propuso que el cerebro emocional consista en un recorrido en el cual la informacin fluye de los cuerpos mammillary en el hypothalamus al ncleo thalamic anterior a la corteza cingulate al hippocampus y atrs a los cuerpos mammillary. La entrada podra entrar en este recorrido de otras estructuras para ser elaborada s como la emocin. Por ejemplo, una idea ( es peligroso andar en la oscuridad ) del neocortex podra entrar en el recorrido para ser elaborado como el miedo ( me siento asustado en la oscuridad ) y por ltimo para influir en el hypothalamus para soltar una hormona que creara la respuesta fsica apropiada a la idea y su corolario emocional. En 1957, Scoville y Milner describieron al paciente ahora famoso H. M., quien haba tenido su lbulo temporal medial, incluso su hippocampus, quitado bilateralmen te como un tratamiento por epilepsia. Sus dficits primarios no eran emocionales. l pequea capacidad mostrada de aprender nueva informacin, aunque su preciruga las memorias eran en gran parte intactas. A partir de entonces se propuso que el sistema limbic es el sistema de memoria del cerebro; pero, en los aos ya que H. M. era primero descrito, muchas otras regiones del cerebro tambin tienen hecho reconocido como juego de una parte en memoria, disminucin el papel aparente del sistema limbic en aquella funcin. Hoy, junto con pruebas que el el lbulo de limbic tiene un poco de participacin en olfaction, emocin, y memoria, la mayor parte de lneas principales de investigacin tambin sugiera que el sistema limbic desempee un papel especial en comportamiento espacial. Ganglia bsico Ganglia bsico ( bajan nudos, refirindose al Tlamo de nudos debajo de la corteza ) son una coleccin de la posicin de ncleos principalmente bajo las regiones anteriores del neocortex (La cifra 3.19). Ellos incluyen el putamen ("cscara"), el globus pallidus ( globo plido ), el ncleo caudal ( ncleo rabudo ), y el amygdala ("almendra"). Estas estructuras forman un recorrido con el corteza. El ncleo caudal recibe proyecciones de todas las reas del neocortex y envan sus propias proyecciones por el putamen y globus pallidus al tlamo y desde all a las reas de motor de la corteza. Ganglia bsicos tambin tienen conexiones recprocas con el midbrain, sobre todo con un ncleo llam el substantia nigra ( rea negra ).

Bsico ganglia Ventrculo lateral La cifra 3.19 Esta seccin frontal de los espectculos de hemisferios cerebrales ganglia bsico con relacin a el estructuras circundantes. Dos estructuras de asociacin, el substantia nigra y subthalamic ncleo, tambin son ilustrados. Recopilacin callosum Caudal ncleo Bsico Putamen ganglia Globus pallidus Subthalamic ncleo Substantia nigra

70 FONDO DE PARTE I La figura 3.20 (Dej) Esto representacin esquemtica de una rata el cerebro de una vista dorsal muestra el proyeccin de los visuales y entrada de somatosensory a contralateral (lado opuesto) reas de la corteza y la proyeccin de la corteza de motor al lado contralateral del cuerpo. Los ojos de la rata son lateralmente colocado tal que la mayor parte de la entrada de cada ojo viaja a la parte de enfrente hemisferio. Directamente En el humano cabeza, los dos ojos son fronterizamente colocado. Como consiguiente, la entrada visual es partido por la mitad, y tan introducido de el derecha del mundo como visto por ambos ojos van al hemisferio izquierdo e introducido del lado abandonado de el el mundo como visto por ambos ojos va a el hemisferio correcto. El entrada de somatosensory de ambas ratas y la gente es completamente cruzada, y tan informacin que viene del derecho la pata o la mano van a la izquierda hemisferio. Note esto, aunque las flechas solas estn usadas en el diagramas para representar el flujo de informacin que va a y de el cerebro, hay realmente los conectores a lo largo de cada ruta. Contralateral lado de corteza RightvisualfieldLeftvisualfield MotorSensoryMotor Sensorial Contralateral lado de cuerpo Ganglia bsicos histricamente han sido descritos como tener dos funciones. En primer lugar, el dao a partes diferentes de ganglia bsico puede producir cambio s de postura, aumentos o disminuciones en tono de msculo, y movimientos anormales tal como tirones, tirones, y temblores; entonces se piensa que el ganglia participa en tal el motor funciona como el sequencing de movimientos en una respuesta suavemente ejecutada, como ocurre durante la conversacin. En segundo lugar, ganglia bsicos tambin son pen sados a respuesta del estmulo de apoyo, o hbito, aprendizaje. Por ejemplo, una ave que apr ende despus de que varias experiencias que alegremente colorearon mariposas tienen un amargo el gusto usara su ganglia bsico para aprender la asociacin entre gusto y color y estribillo de comer a los insectos. El Cerebro Cruzado

Uno de los rasgos ms peculiares de la organizacin del cerebro es que cada uno de sus mitades simtricas responde al estmulo sensorial del contralateral lado del cuerpo o mundo sensorial y mandos la musculatura en el lado de contralateral del cuerpo (la Cifra 3.20). El sistema visual consigue est o final cruzando mitad de las fibras de la extensin ptica e invirtiendo la imagen por la lente del ojo. Casi todas las fibras del motor y somatosensory cruz de sistemas. Las proyecciones de cada odo van a ambos hemisferios, pero hay pruebas sustanciales que excitacin auditiva de uno el odo enva una seal ms fuerte al hemisferio de enfrente. A consecuencia de esto arreglo, numerosos cruces, o decussations, de los sensoriales y de motor las fibras son encontradas a lo largo del centro del sistema nervioso. Los captul os posteriores contienen las descripciones detalladas de algunos de estos cruces, cuando ellos son releva ntes a la discusin de como un sistema dado trabaja. Es suficiente decir aqu esto, debido a este arreglo, el dao a un lado del cerebro generalmente causa daos sensoriales y de motor no al mismo lado del cuerpo pero a el lado opuesto. Contralateralside de cortexRightvisualfieldLeftvisualfield Punto de SensoryFixation Contralateral lado de cuerpo Motor

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 71 Suministro de Sangre El cerebro recibe su suministro de sangre de dos arterias de cartida internas y dos arterias vertebrales; uno de cada uno corre cada lado del cuello. El las arterias de cartida internas entran en el crneo en la base del cerebro, bifurcn dose lejos en varias arterias ms pequeas y dos arterias principales, el anterior arteria cerebral y el medio cerebral la arteria, que irrigan el anterior y mediados Arteria cerebral anterior partes de dle de la corteza. Las arterias vertebrales tambin entre en la base del cerebro pero entonces juntura juntos para formar el basilar arteria. Despus de bifurcarse lejos en varios las arterias ms pequeas que irrigan el cerebelo, la arteria basilar da ocasin a el la arteria cerebral posterior, que irriga el lbulo temporal medial y el lbulo occipital posterior. Las zonas de distribucin del anterior, el medio, y las arterias cerebrales posteriores son mostrado en la Cifra 3.21. Note que, si la mano es colocado de modo que la mueca est en la arteria tronco, los dgitos ampliados darn un aproximado representacin del rea de el la corteza que es irrigada. Estas arterias irriArteria cerebral media Arteria cerebral posterior puerta no slo la corteza sino tambin subcortical estructuras. As, una interrupcin de flujo de sangre a una de estas arterias tiene consecuencias serias para subcortical as como cortical estructuras. Tal interrupcin ocurre en una condicin golpe llamado: una arteria se hace bloqueada por la formacin de un cogulo de sangre, privando Vista lateral parte del cerebro de su suministro de sangre. Unos minutos despus de esta privacin, las clulas en la regin comienzan a morir. Tratamiento a veces inmediato con un el anticoagulante puede restaurar el flujo de sangre dentro de un par de horas, rescatando nmeros significativos de clulas. Los sntomas de golpe varan segn la posicin

de la prdida de suministro de sangre. Note en la Cifra 3.21 que el bloqueo del an terior la arteria cerebral causa la prdida de funciones de la corteza medial, que incluya funciones de limbic; el golpe de la arteria cerebral media causa daos en funcin de motor; y bloqueo de los resultados de arteria cerebrales posteriores en prdida de funciones visuales. Las venas del cerebro, por el cual gastado por la sangre vuelve a los pulmones, son clasificado como venas cerebrales y cerebellar externas e internas. El venoso el flujo no sigue el curso de las arterias principales, pero en cambio sigue un modelo de su propio, finalmente entrando en un sistema de senos venosos, o cavidades, e sto drene a la madre dura (una de las membranas que protegen el cerebro de la herida , como descrito despus). La cifra 3.21 Distribucin de el arterias cerebrales principales en el hemisferios: vista lateral (izquierda); vista medial (correcta). Si usted se alinea su mano de modo que su mueca representa la base de la arteria, el los dgitos ampliados se extendern sobre el el rea de la corteza a la cual la sangre es distribuido por aquella arteria. Vista medial

72 FONDO DE PARTE I La cifra 3.22 el cerebro es Proteccin protegido por el crneo y un nmero de membranas gruesas - el dura, La mdula espinal y cerebral es apoyada y protegida de la herida e infec arachnoid, y pia. El tion de cuatro modos (la Cifra 3.22). En primer lugar, el cerebro es encerrado e n un hueso grueso, el espacio de subarachnoid entre el la capa de arachnoid y el crneo de capa pia, y la mdula espinal son revestidos de una serie de trabar vrtebras huesudas. contiene el fluido espinal cerebral (CSF). En segundo lugar, dentro de estos cas os huesudos son tres membranas: Crneo la madre dura externa (del latn, significando con fuerza madre ), una doble capa resistente de tejido que encierra el Cerebro de Dura en una especie de saco suelto; el medio arachnoid memmater brane (del griego, significando parecerse a una araa la web ), una hoja muy delgada del tejido delicado que sigue Arachnoid los contornos del cerebro; y la madre pia interior (de capa el latn, significando Madre de Pia el tejido resistente del ately que se agarra a la superficie del cerebro. Tercero de espacio de Subarachnoid, el cerebro es amortiguado del choque y repen tino (lleno de CSF) cambios de presin por el fluido cerebroespinal, que llena los ventrculos dentro del cerebro y circula alrededor el cerebro bajo la membrana arachnoid, en el espacio subarachnoid. Esto el fluido es una solucin incolora del cloruro de sodio y otras sales y es secreta do continuamente por un plexus de glial (ependymal) clulas que sobresale en cada ventrculo. Los flujos de CSF de los ventrculos, circula alrededor del cerebro, y es absorbid o entonces por los senos venosos de la madre dura. Si la efusin es bloqueada, como ocurre en una condicin congnita llamada hydrocephalus, los ventrculos se amplan en la respuesta a la presin CSF y, por su parte, dilata el crneo. La condicin puede se r mejorado drenando los ventrculos por un tubo. Aunque CSF no sea pensamiento para alimentar el cerebro, esto puede desempear un papel en quitar la basura metablica a la madre suave ), que es un moder-

del cerebro. En cuarto lugar, el cerebro es protegido de muchas sustancias qumicas que circula n en el resto del cuerpo por la barrera cerebral por la sangre. Formar esta barrera, las clulas de los tubos capilares, los muy pequeos vasos sanguneos, las uniones apretadas de la forma con uno el otro, as impidiendo a muchas sustancias cruzarse en o de el tubos capilares. Cerebro Resumen El cerebro es formado de neuronas y clulas glial, cada uno de las cuales estn pres entes en muchas formas. El cerebro es organizado en ncleos y extensiones, con la aparicin d e ncleos gris y las extensiones que parecen blanco a inspeccin visual. Visualizacin de la anatoma cerebral en el mayor detalle requiere que el tejido sea manchado pa ra destacar diferencias en las estructuras bioqumicas de grupos diferentes de ncleos y extensiones. El cerebro en vas de desarrollo primero consiste en tres divisiones que rodean un canal lleno de fluido cerebroespinal. En mamferos adultos, aumentos del tamao y la complejidad de la primera y tercera divisin produce un cerebro que consiste en cinco separado divisiones. La mdula espinal se comunica con el cuerpo por dorsal las races, que son sensoriales, y races de ventral, que son de motor. La mdula espi nal tambin est dividido en segmentos, cada uno representando un dermatome, o segmento, de el cuerpo. Esta segmentacin y el "dorsal es sensorial" y ventral-is-motor

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 3 DEL SISTEMA NERVIOSO 73 la organizacin sigue en el brainstem, que funciona para orquestar ms - comportamientos complejos que pertenecen para equilibrar, visin, prueba, y ol faction. El neocortex, o corteza, comprendiendo aproximadamente el 80 % del cerebro human o adulto, consiste en una hoja grande de neuronas organizadas en seis capas. En el cerebro adulto, la hoja es arrugada para formar gyri y sulci. La corteza puede estar dividida en regiones de funcin, con funciones de motor en las funciones delanteras y sensoria les en el reverso. Los lbulos individuales tambin pueden tener que ver con funciones generales: visin en el lbulo occipital, prueba en el lbulo temporal, somatosensation en el parietal lbulo, y movimiento en el lbulo frontal. Los lbulos pueden ser subdivididos adelant e en regiones primarias, secundarias, y terciarias, cada uno de las cuales trata c on morecomplex y funciones asociativas. La corteza no funciona en el aislamiento, pero recibe la informacin sensorial por el tlamo y trabajos por ganglia bsico para producir movimiento y por el sistema limbic para organizar comportamiento espacial y emocional. El cerebro es protegido por el crneo y tres membranas, el dura, arachnoid, y madre de pia. El cerebro recibe su suministro de sangre de la cartida interna arterias y las arterias vertebrales. Referencias Brodmann, K. Vergleichende Lokalisationlehr der Grosshirnrinde Papez, J. W. un m ecanismo propuesto de emocin. Archivos de en ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Neurologa y Psiquiatra 38:724-744, 1937. Leipzig: J. A. Barth, 1909. Passingham, tamao de cerebro de R. E. e inteligencia en hombre. Cerebro Curtis, B. A., S. Jacobson, y E. M. Marcus. Un Comportamiento de Introduccin y Ev olucin 16:253-270, 1979. al Neurosciences. Filadelfia: Saunders, 1972. Penfield, W., y E. Boldrey. Somtico de motor y sensorial Elliott, H. Textbook de Neuroanatomy. Filadelfia: representacin en la corteza com o estudiado por Lippincott, 1969. estmulo elctrico. Cerebro 60:389-443, 1958. Everett, N. B. Functional Neuroanatomy. Filadelfia: Lea & Penfield, W., y H. H. Jasper. Epilepsia y el Funcional Febiger, 1965. Anatoma del Cerebro Humano. Boston: Poco, Marrn, 1954. Hamilton, Anatoma de Sistema de L. W. Basic Limbic de la Rata. Nuevo Ranson, S. W ., y S. L. Clark. La Anatoma del Nervioso York y Londres: Pleno, 1976. Sistema. Filadelfia: Saunders, 1959. Herrick, sesos de C. J. de Ratas y Hombres. Chicago: universidad de Sarnat, H. B ., y M. G. Netsky. Evolucin del Nervioso Prensa de Chicago, 1926. Sistema. Nueva York: universidad de Oxford Prensa, 1974

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captulo 4 La Estructura y Elctrico Actividad de Neuronas Cuando las mariposas grayling masculinas estn listas para aparear, ellos comienza n a notar y perseguir femenino graylings paso arriba. El reconocimiento del varn de mujeres grayling no es infal iblemente exacto, sin embargo; a veces l persigue otros objetos de paso en cambio. Observac in de esto comportamiento, el etlogo Nikolaas Tinbergen, que trabaja en la primera mitad del siglo veinte, ideado una serie de experimentos controlados para descubrir que estmulo o grupo d e estmulos sacaba la respuesta de acercamiento del varn. Tinbergen hizo varias mariposas fem eninas modelas, atado uno por uno a la lnea de una caa de pescar, "y vol" ellos varones pasados a determine que ejerci la mayor atraccin. Aunque graylings femeninos sean alegremente coloreado y los varones puede ver el color, Tinbergen encontr que se colorean no era un estmulo importante. Los varones fueron el ms fuertemente atrados por estmulos oscuro s, grandes, que se lanzan. Adems, dos o ms de estas propiedades de estmulo produjeron una respuesta ms grande que hizo el que presentado solo, que sugiri a Tinbergen que el sistema nervioso d e las mariposas masculinas suman los rasgos diferentes del objeto estimulante y lu ego producen a respuesta proporcional. T T l resulta de los experimentos de Tinbergen, hechos sin conocimiento o estudio del sistema nervioso de la mariposa, sin embargo ceda pistas importantes a como aquel sistema debe trabajar; as, sus experimentos son un ejemplo clsico de we lldesigned investigacin behaviorstica. Pero progresar al siguiente nivel de entendimiento descubrir como la mariposa masculina produce una respuesta - requiere el descubrimiento como la informacin de varios estmulos afecta neuronas, como la i nformacin es conducido en el cerebro, y como es aadido para producir un apropiado respuesta. Esta historia es aplicable a neuropsychology. Mucho puede ser aprendido sobre el comportamiento de la gente por observaciones cuidadosas y con trolado experimentos; pero, para descubrir los detalles de como el sistema nervioso cont rola comportamiento, tenemos que saber la estructura de sus clulas y como ellos trabaj an. Esto el captulo da una breve descripcin (de 1) los rasgos fsicos de neuronas, (2) el las tcnicas solan estudiarlos, (3) la actividad elctrica de neuronas, (y 4) y el modo que las neuronas envan a mensajes.

EL CAPTULO 4 LA ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 75 La Estructura de la Neurona Las neuronas son clulas que actan como las unidades que conducen la informacin del nervioso el sistema, y, aunque ellos tengan muchas caractersticas en comn con otro clulas en el cuerpo, ellos tambin tienen caractersticas especiales que les ayudan a funcionar sus funciones que conducen la informacin. La palabra "informacin" est usada sueltamente aqu para significar que creemos la actividad de la neurona es signifi cativa con respecto al comportamiento del animal. Una Descripcin de una Neurona La cifra 4.1 muestra los rasgos externos e internos de una neurona. Quizs el la mayora de los rasgos de distincin prominentes son las dendritas, cuya presencia enormemente aumenta el rea superficial de la clula. El rea superficial de las dendr itas es adicional aumentado por muchas subramas y por muchas pequeas salientes llamaron dendritic (B) las espinas que cubren cada rama. Una neurona puede tener de 1 a 20 dendritas, cada uno de que puede tener una o muchas ramas, y las espinas en las ramas pueden numerar en muchos miles. Como dendritas coleccione la informacin de otro clulas, sus reas superficiales determinan como (C) mucha informacin una neurona puede juntarse. Como las espinas dendritic son los puntos de comunicacin entre neuronas, el muchos miles de espinas proporcionan unos indicacin de cuanto informacin a la neurona puede recibir. Cada neurona tiene axon solo, extendindose de una extensin de la clula cuerpo conocido como el montculo axon (montculo medios poca colina ). El axon puede tener las ramas llamaron garantas subsidiarias axon, que por lo general surja de ello perpendicularmente. Hacia su final, el axon puede dividirse en La cifra 4.1 las partes principales de una neurona. (A) un tpico la neurona que ha sido manchada usando el Golgi tcnica para revelar algunos de sus rasgos fsicos principales, incluso las dendritas y cuerpo de clula. (B) un dibujo de la neurona destaca sus dendritas, cuerpo de clula, y axon. (C) Una imagen de microgrfico de electrones que ilustra el el synapse se form donde el pie de final del axon de uno la neurona se une con la espina dendritic de una dendrita de otra neurona. (D) una luz de gran potencia microscpica vista del cuerpo de clula que revela el ncleo y el nucleolus. (A)

Synapse Espina de Dendritic Pie de final Axon de otra neurona Axon Axon montculo Axon Dendrita Ncleo Nucleolus Clula bodyCell cuerpo (soma) Ncleo Axon garanta subsidiaria Teleodendria Pie de final (botn terminal) Dendritas Dendrita Dendritas de neurona vecina

76 FONDO DE PARTE I varias ramas ms pequeas llamaron teleodendria ( ramas de final ). En el el final de cada teleodendrion es una perilla llamada un pie de final o botn term inal. El pie de final se sienta muy cerca de una espina dendritic de otra neurona, aun que esto no lo toca (ver la insercin en la Cifra 4.1). Esto casi conexin, que consiste de la superficie del pie de final, la superficie correspondiente del vecino la espina de dendritic, y el espacio entre los dos, son llamados un synapse. En contraste con la capacidad creciente por la informacin extensa de las dendrita s y espinas, axon solo limita la neurona con tener slo una salida canal para comunicacin. Ms tarde, describiremos las actividades de la neurona en algn detalle. Aqu vamos si m la capa generaliza sobre su funcin examinando su forma, usando la analoga de un sistema del ro en el cual el flujo del agua representa el flujo de la infor macin. La cifra 4.2 un esquemtico Una neurona tiene una pared de clula que encierra sus contenido, mucho como los b ancos de un ro en la representacin de la informacin fluye en cierre el agua. Las dendritas y el axon estn simplemente llenos del fluido ex una neurona. relaciones tensas del cuerpo de clula. La informacin fluye de las dendritas a el el cuerpo de clula y axon, como los tributarios alimentan un ro. La divisin del axo n en teleodendria es anlogo a la rotura del canal del ro principal en varios canales ms pequeos en el delta del ro antes de descarga sus contenido en el mar. En cada pie de final, la informacin, en la forma de un mensaje qumico, es soltado en un objetivo. Este flujo de la informacin del rbol dendritic al final los pies es ilustrado en la Cifra 4.2. Aunque la informacin realmente fluya de las dendritas a el cuerpo de clula y luego a lo largo del axon, una neurona no funciona Recogimiento simplemente como un sistema del ro no regulado, llevando toda la entrada informacin que esto reciba al delta que lo vomita en el mar. Mejor dicho, una neurona es ambos una informacin el recogimiento y una informacin Informacin de otro

las neuronas son coleccionadas tratando el dispositivo. Esto recibe mucho de en dendritas, informacin sobre sus cientos a miles de espinas de dendritic, pero esto tiene slo un axon; tan el mensaje que esto enva debe ser un hecho un promedio processed en o versin resumida de todo sig de entrada el cuerpo de clula, nals. Por lo tanto tambin podra ser comparado con a Integracin sistema del ro regulado por una presa localizada en el informacin montculo de axon. Una presa puede ser abierta o cerrada permitir ms flujo acutico en algunas veces y menos en otros. and pas Aqu los finales de analoga del ro. El informa en el el axon tion que viaja a lo largo de una neurona no consiste de un flujo de lquido. En cambio, esto consiste en a Envo el flujo de la corriente elctrica que comienza en el informacin las dendritas y luego viajan a lo largo del axon a los terminales. En el axon, el flujo elctrico consiste en impulsos distintos. Cuando cada impulso alcanza un pie de final, las liberaciones de pie de final unas sustancias qumicas en su synapse, y el and entonces al final influencias qumicas la actividad elctrica de los pies, donde es pasado la clula de recepcin, as pasando el mensaje en una neurona objetivo. a lo largo. Las sustancias qumicas son conocidas como un neuroFlujo de la informacin Axon Clula

cuerpo Pies de final Dendritas de neurona objetivo Dendritas 3 2 4 1 Axons de otro neuronsAxons de otras neuronas

EL CAPTULO 4 LA ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 77 la sustancia de transmisor o un neurotransmitter, para corto, porque esto transm ite el mensaje a travs del synapse. Las siguientes secciones de este captulo describirn como las neuronas se hacen elct ricamente cobrado y como los cambios del precio elctrico son capaces de transmitir informacin. La Clula como una Fbrica Podemos imaginar la clula como una fbrica en miniatura, con departamentos que coop eran hacer y transportar los productos de la clula, que son protenas. La cifra 4.3 ilus tra muchas de las partes de una clula. Cuando describimos estas partes y sus funcione s, usted ver que la analoga de fbrica tiene tendencia en efecto. Como una fbrica tiene paredes externas que la separan del resto del mundo y desaliente a intrusos no deseados de la entrada, una clula tiene una membrana de clula externa esto lo separa de sus alrededores y permite que esto regule los materiales esto entra y deja su esfera. La membrana de clula envuelve el cuerpo de clula, el las dendritas y sus espinas, y el axon y sus terminales y tan forman un lmite alrededor de un compartimento intracelular continuo. No asistido, muy pocas sust ancias puede entrar o dejar una clula, porque la membrana de clula presenta un casi barrera impenetrable. Las protenas introducidas en la membrana de clula sirven com o la fbrica puertas, permitiendo algunas sustancias marcharse o entrar y negando paso a el resto. Como el papel de protenas es importante, describiremos que Microtubules: tubos diminutos esto las molculas de transporte y la ayuda dan la clula su forma Fluido intracelular: Fluido en cual el las estructuras internas de la clula son suspendidas Mitochondrion: Estructura esto junta, almacena, y suelta la energa Retculo de Endoplasmic: capas dobladas de membrana donde protenas son reunidos Membrana nuclear: Membrana alrededores del ncleo Ncleo: estructura central que contiene los cromosomas y genes Espinas de Dendritic: pequeas salientes en las dendritas aquel aumento revisten el rea Dendrita: la extensin de clula que se rene informacin de otras clulas Membrana de clula: Membrana alrededores de la clula Axon: Extensin que transmite informacin de cuerpo de clula a otras clulas Cuerpo de Golgi:

Membranoso estructura esto paquetes protena molculas para transporte Microfilamentos: Fibras filiformes composicin de la mayor parte de "el esqueleto" de la clula Lysosomes: Sacos conteniendo enzimas esto divida la basura La cifra 4.3 la estructura interna de una clula tpica. La clula contiene a ncleo y vario otro organelles (incluso lysosomes y el retculo endoplasmic) encerrado dentro de sus propias membranas. Esto tambin contiene cuerpos Golgi al paquete y transporte los productos de clula, as como un sistema tubule interno para proveer motility, apoyo, y material transporte. Mitochondria son los organelles que proporcionan la clula por energa. Muchas de estas estructuras y los organelles son encontrados en las dendritas y axon, as como en el cuerpo de la neurona.

78 FONDO DE PARTE I las protenas estn en algn detalle. Dentro de la clula son otras membranas que divide n su interior en compartimentos, similares a las reas de trabajo creadas por una fbrica interior particiones. Esta compartimentalizacin permite que la clula concentre productos qum icos donde ellos son necesarios y por otra parte les no dan acceso al camino. Promine nte entre las membranas internas de la clula es la membrana nuclear, que rodea el ncleo de la clula. El ncleo, como la oficina ejecutiva de una fbrica, es donde los cianotipos los genes y los cromosomas - para las protenas de la clula son almacenados y copiado. Cuando necesario, las copias son enviadas a la fbrica, la parte de el la clula llam el retculo endoplasmic (ER). El ER, realmente una extensin de la membrana nuclear, es donde los productos de protena de la clula son reunidos de acuerdo con las instrucciones de cianotipo del ncleo. Los productos acabados son embalados y dirigidos en los cuerpos Golgi, que entonces los pasan a lo largo a la red de transporte de la clula, un sistema de tubules que lleva las protenas embaladas a sus destinos finales (mucho como el interior de la fbrica sistema de camiones y carretillas elevadoras). Otras clases de tubules constituy en el el marco estructural de la clula; todava los otros son contrctiles y ayuda en la clu la movimientos. Otros dos componentes importantes de la fbrica de clula son el mitochondria y lysosomes. Los mitochondria son las centrales elctricas de la clula que suministra n su energa las necesidades, mientras que los lysosomes son vesculas parecidas a un saco que no slo transportan de entrada provisiones, sino tambin movimiento y basura de tienda. De manera interesante, ms lysosomes son encontrados en viejas clulas que en jvenes. Las clulas por lo visto tienen el p roblema disponiendo de su basura como hacemos. Con esta descripcin de la estructura interna de la clula en mente, vaya a mirar un os de los componentes ms detalladamente, comenzando con la membrana de clula. La Membrana de Clula: Barrera y Portero Las neuronas y glia del cerebro pueden parecer ser fuertemente embalados juntos, pero, como todas las clulas, ellos son separados y amortiguados por el fluido extracelu lar. Este fluido es formado principalmente del agua en cual sales y muchas otras sustancias qumica s son disueltos. El fluido es encontrado dentro de una clula tambin. El fluido intra celular tambin es arreglado principalmente del agua con sales disueltas y otros productos qumicos, pero las concentraciones de sustancias disueltas dentro y fuera de la clula son muy diferentes. Ms tarde, veremos como esta diferencia ayuda a explicar la conduccin de la informa

cin capacidad de neuronas. La membrana de clula que encierra una clula separa el intracelular de el el fluido extracelular y tan permite que la clula funcione como una unidad indepe ndiente. La estructura especial de la membrana hace esta separacin posible (Cifra 4.4). La membrana de clula tambin regula el movimiento de sustancias en y de la clula. Por ejemplo, si demasiada agua entr en una clula, la clula podra el estallido y, si demasiada agua se marchara, la clula podra marchitarse. La memb rana de clula ayuda a asegurar que ninguno pasar. La membrana de clula tambin regula el concentracin de las sales y otros productos qumicos a ambos lados. Esta regulacin e s importante porque las concentraciones precisas de productos qumicos dentro de una clula son esenciales a su funcin normal.

EL CAPTULO 4 LA ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 79 Lo que las propiedades de una membrana de clula lo permiten regule el agua y sale concentraciones dentro de la clula? Para contestar a esta pregunta, tenemos que mirar no slo en la membrana de clula sino tambin en la composicin de el intra - y fluidos extracelulares. El fluido es formado principalmente de molculas acuticas, que son ligeramente polares. Es decir una parte de cada molcula acutica es ligeramente negativamente cobrado y otra parte de la molcula acutica es ligeramente positivamente cobrado. Las sales son molculas esto se separa en dos partes cuando disuelto en el agua, con una parte que lleva un precio positivo y el otro parte que lleva un precio negativo. Estas partculas cargadas son colectivamente llamados iones. Algunas sales son relativamente simple, como sal de mesa comn, sodio cloruro (NaCl). En el agua, NaCl se disuelve en el sodio los iones (Na +) y los iones de cloruro (Cl), ambos de los cuales son molcula de phospholipid completamente pequeo. Otras sales son mucho ms complicadas. Por ejemplo, las molculas de protena pueden ionizarse en el agua, pero las protenas consisten en cientos de tomos, y entonces protena los iones son cientos de tiempos tan grandes como los iones de sal de mesa. La membrana de clula puede regular el movimiento de una sustancia porque es sensible al elctrico precio en la sustancia; esto tambin puede regular el el movimiento de iones que se diferencian en el tamao. La membrana de clula es formada de una clase especial de la molcula llam un phospholipid. Este nombre viene de la estructura de la molcula, que presenta "a una cabeza" esto contiene el fsforo de elemento (P) y dos "las colas" que son lpidos, o grasas. La cabeza es polar, que los medios que esto tiene un precio positivo leve en una posicin y un precio negativo leve en el otro. Las colas consista en tomos de carbn e hidrgeno que son fuertemente ligado el uno al otro de tal modo que hay no regiones polares. La figura 4.4 muestra un modelo de esta molcula y un smbolo sola representarlo. La cabeza polar y las colas no polares de una molcula phospholipid son el los motivos subyacentes por qu esto puede formar membranas. La cabeza, siendo pol ar, es hydrophilic (de hydro griego, significando agua, y sentido de philic "amor": literalmente, el cario de agua ), el que significa que es atrado al agua las molculas porque ellos, tambin, son polares. Las colas no polares no tienen nin guna tal atraccin para el agua. Ellos son hydrophobic, u odio de agua (el sufijo phobic viene de la fobia de palabra griega, significando "el miedo"). Completamente lit eralmente, entonces, la cabeza de un phospholipid ama el agua y las colas la odian. stos las molculas de phospholipid forman una membrana-a dos-acodada bilayer. Es decir las molculas phospholipid se forman una doble capa arregl de modo que las cabezas de una capa estn en el contacto con el fluido intracelular y las cabezas de el otra capa est en el contacto con el fluido extracelular. Las colas de ambas capas el punto hacia el interior del bilayer, donde ellos son escondidos de el

Fluido intracelular Fluido extracelular (A) Phospholipid bilayer from intracelular fluido (dentro de la clula). Clula membrana Un phospholipid bilayer se separa extracelular fluido (fuera de la clula) (B) Representacin de a (C) Modelo ms detallado de a molcula de phospholipid El fosfato el grupo ligar al agua. Colas cidas grasas no tenga ninguna encuadernacin sitios para el agua. + El hydrophilic la cabeza tiene regiones polares. El hydrophobic las colas tienen no regiones polares. + La cifra 4.4 la estructura bsica de una membrana de clula, que se separa el exterior fluido una clula del fluido dentro de la clula. (A) la membrana es formado de un bilayer (doblan la capa) de clulas phospholipid, con la cola lado de uno del dos forro de capas el lado de cola del otro. (B) A smbolo convencional para a molcula de phospholipid, la distincin de su cabeza y cola regiones. (C) un modelo que llena el espacio de una molcula phospholipid. La cabeza tiene regiones polares y tan es hydrophilic; la cola no tiene polar las regiones y son hydrophobic.

80 FONDO DE PARTE I bilayer. Cada cromosoma es un varado del modo doble molcula de ADN. Adenine (A) liga con thymine (T). Guanine (G) liga con cytosine (C). Cromosoma ADN AATT CCGG La cifra 4.5 el ncleo de clula contiene cromosomas, cada uno de que contiene muchos genes. A el cromosoma es arreglado de dos los hilos del ADN se enroscaron en una hlice y ligado el uno al otro por su bases de nucleotide. El nucleotide base adenine (el A) liga con la tiamina (T), y los nucleotide basan guanine (G) liga con cytosine (C). agua. La membrana de clula es flexible e impermeable an a una amplia variedad de sustancias. Es impenetrable al agua intracelular y extracelular ser las molculas acuticas polares de la causa no pueden pasar por las colas hydrophobi c de el membrana. Otras molculas polares en el fluido extracelular e intracelular son impedidos cruzar la membrana porque ellos llevan gastos esto son repelidos por las cabezas de phospholipid. De hecho, slo unos cuantos, pequeos , no polares las molculas, como el oxgeno (O2), pueden pasar libremente por un phospholipid Si las membranas de clula son tales barreras eficaces, la clula tambin debe tener los mecanismos que permiten sustancias necesarias para la funcin de la clula a pase en y. En otras palabras, la fbrica de clula debe tener puertas de alguna clas e facilitar la entrega de provisiones, disposicin de basura, y envo de productos. Las protenas que son introducidas en la membrana de clula proporcionan un camino a sustancias para cruzar la membrana. Las protenas pueden actuar como puertas y tra nsporte los sistemas que permiten que sustancias seleccionadas pasen por la membrana. Describiremos estos mecanismos para cruzar la membrana de clula un poco ms tarde. En primer lugar, sin embargo, describiremos como estas protenas son fabricados por la clula y transportados dentro de ello a la clula membrana. El Ncleo: los Cianotipos de Protenas El ncleo, cuando dijimos, es la oficina ejecutiva de la clula. Aqu el azul

las letras para hacer protenas son almacenadas y copiadas; las copias son entonce s enviado a la fbrica. Estos cianotipos son llamados genes, que son introducidos en la estructura qumica del topo gigantesco especial los complejos de cular en el ncleo llamaron cromosomas. (El nombre el cromosoma significa coloreado el cuerpo, refirindose al hecho esto chro

el mosomes puede ser fcilmente manchado con ciertos tintes.) Colectivamente, el los cromosomas parecen a un juego de libros que contienen todos los cianotipos necesario para hacer un edificio complejo, mientras que un gene parece a a pgina que contiene un cianotipo solo - el plan para una puerta, por ejemplo, o para un pasillo entre cuartos. Cada cromosoma tiene un doublehelix la estructura en la cual sus dos hilos de molculas son envueltos alrededor el uno al otro, y cada cromosoma contiene cientos de genes (la Cifra 4.5). Los cromosomas consisten principalmente en una sustancia llamada el ADN (para de oxyribonucleic el cido), que por su parte consiste en cadenas largas de cuatro nucleotide bases. Un gene es un segmento de un hilo de ADN que codifica la sntesis de a tipo particular de molcula de protena. El cdigo est contenido en la secuencia de las bases de nucleotide, mucho cuando una secuencia de cartas explica una palabr a detalladamente. La secuencia de bases "explica" la orden particular detalladamente en cual aminocidos, el los componentes bsicos de las protenas, debera ser reunido para construir una ciert a clase de protena. Iniciar la produccin de una protena, el segmento de genes apropiado de el El ADN doble hlice primero se desenrolla. La secuencia expuesta de nucleotide bas a en uno de los hilos de ADN entonces sirve como una plantilla en cual un complementa rio el hilo del cido ribonucleico (ARN) es construido de la flotacin libre nucleotides .

EL CAPTULO 4 EL Este proceso es llamado la transcripcin (la Cifra 4.6). (Transcriba medios de copiar, cuando uno copiara por escrito una pieza de texto impreso. La secuencia de nucleotide las bases en el ADN son reproducidas como un juego similar de nucleotide bases que forman ARN.) el hilo de ARN es llamado el ARN de mensajero (mRNA) porque lleva el cdigo gentico del ncleo a la parte de el la fbrica celular donde las protenas son fabricadas. Este centro fabril de la protena es el endoplasmic retculo. El Retculo Endoplasmic: Sitio de Sntesis de Protena El retculo endoplasmic consiste en membranoso hojas dobladas para formar numerosos canales. Una distincin el rasgo del ER es que es tachonado de el ribosomes, estructuras que desempean un papel vital en el edificio de protenas. Cuando una molcula mRNA alcanza el ER, esto pasa por un ribosome, donde su cdigo gentico es "ledo". Cada grupo de tres consecutivo el nucleotide basa a lo largo de una molcula mRNA ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 81 ADN mRNA UNOS CENTMETROS CBICOS CCG G GG GG C G C C A T A T A T A T T A TRANSCRIPCIN GG GG C CENTMETROS CBICOS U U U U A Codon TRADUCCIN Aminocidos Polipptido cadena Phe Gly SerArg La cifra 4.6 En preparacin para la sntesis de una protena, un hilo de

El ADN es transcrito en mRNA. Cada secuencia de tres bases en el el mRNA aade un aminocido a una cadena. La cadena de aminocidos torceduras y pliegues para formar una protena. Los aminocidos en esta ilustracin son arganine (Arg), phenylalanine (Phe), glycine (Gly), y serine (Ser). selecciona un aminocido del fluido circundante. Estas secuencias de tres bases son llamados codons. Por ejemplo, la secuencia nucleotide uracil, el guanine, guanine (abrevi CGG) codifica el aminocido tryptophan (Trp), mientras que la secuencia nucleotide uracil, uracil, uracil (UUU) codific a el aminocido phenylalanine (Phe). Esencialmente, cada uno de nucleotide diferente s el codons codifica 1 de los 20 aminocidos diferentes encontrados en la protena molculas. Cuando cada codon pasa por un ribosome, el aminocido apropiado es aadido al aminocido codificado por codon precedente. De esta manera, una cadena de aminocidos es formado. Los aminocidos son unidos el uno al otro por un tren esp ecial la obligacin llam una obligacin de pptido. A menudo se llama una cadena de aminocidos un polipptido cadena (sentido muchos pptidos ). Como un nmero notable de las palabras pueden ser hechas de las 26 cartas de nuestro alfabeto, un nmero not able del pptido diferente las cadenas pueden ser hechas de las 20 clases diferentes de amino cidos aquellas protenas de forma. Estos aminocidos pueden formarse 400 (20 20) dife rente dipeptides (combinaciones de dos pptidos), 8000 (20 20 20) tripeptides diferente (combinaciones de tres pptidos), y un nmero casi interminable de polipptidos. El proceso de formar una cadena de aminocido es llamado la traduccin porque, en efecto, esto traduce la secuencia particular de bases de nucleotide e n el mRNA en una secuencia particular de aminocidos. ("La traduccin" significa el la conversin de una lengua en el otro y es distinguida de la transcripcin, en que una cadena de bases de nucleotide produce otra cadena de nucleotide bases.) Una cadena de polipptido y una protena estn relacionadas, pero ellos no son el misma cosa. La relacin es algo anloga a esto entre una cinta

y un arco de un tamao particular y forma que puede ser hecha de la cinta. La figura 4.7 muestra como una protena es formada cuando las cadenas de polipptido asumen una forma particular, funcional. Las cadenas de polipptido largas tienen una tend encia fuerte rizarse en hlices (espirales) o formar hojas plegadas, y a stos secundarios las estructuras, por su parte, tienen una tendencia fuerte de doblarse juntos pa ra formarse ms - formas complejas. Las cadenas de polipptido dobladas constituyen una protena. Adems, dos o ms cadenas de polipptido pueden combinarse, y el resultado tambin es una protena. Muchas protenas son globulares en la forma (redondeada), mientras que los otros son fibrosos (filiforme), pero dentro de estas amplias ca tegoras las variaciones innumerables son posibles. La gente tiene aproximadamente 30 000 genes activos y puede hacer por lo tanto aproximadamente 30 000 cadenas de polipptido. Estas ca denas pueden sea hendido en piezas o combinado con otros, llevando a nuevas combinaciones esto, en principio, podra causar millones de protenas. Lo que hace una protena funcional son su forma y su capacidad de cambiar la forma en la presencia de otras molculas, cuando describiremos pronto. As, en principio, la naturaleza de el cdigo gentico es completamente simple: ADN. protena de mRNA. Cuerpos de Golgi y Microtubules: Protena El embalaje y Envo Dentro de cualquier neurona, pueden haber no menos de 10 000 molculas de protena, todos de que la clula ha fabricado. Algunas de estas protenas son destinadas para ser incorporado en la estructura de la clula, hacindose parte de la membrana de clula, el ncleo, el ER, etctera. Otras protenas permanecen en el intracelular el fluido donde ellos actan como enzimas, facilitando muchas de las sustancias qum icas de la clula reacciones. De todos modos otras protenas son emitidas de la clula como hormonas o neurotransmitters. Entregar todas estas protenas diferentes a los destinos correctos, la clula contiene un juego de componentes que funcionan mucho como unos correos, dedicado a embalaje, etiquetaje, y embarque. Organelles llamado cuerpos Golgi envuelve molculas de protena recin formadas en las membranas y les dan etiquetas que indican donde ellos deben ir (Cifra 4.8). Las protenas embaladas son cargadas entonces en molculas de motor aquel "pas eo" a lo largo del tubules que irradia en todas partes de la clula y llevan cada prot ena a su destino. Si una protena es destinada para permanecer dentro de la clula, es descargada en e l fluido intracelular. Si es querido para ser incorporado en la membrana de clula, es llevado a la membrana y se inserta all. Cuando una protena es destinado para ser emitido en la membrana de clula, un proceso llam exocytosis, 82 FONDO DE PARTE I La cifra 4.7 Niveles de estructura de protena. (A) la estructura primaria consist e en la cadena de amino cidos es decir la cadena de polipptido. (B) estructuras Secundarias son hlices (rol los) o hojas plegadas formado por la cadena primaria. (C) la estructura terciaria surge cuando las hlic es, hojas, y otro las partes de la cadena se doblan para formar una estructura tridimensional. (D) una estructura quaternary es un

asociacin entre dos o ms polipptidos doblados. El plegado y la forma ltima asumidos por a la cadena de polipptido es determinada por la secuencia de sus aminocidos. Hlice de hoja plegada (A) Estructura primaria (B) Estructuras secundarias (C) Estructura terciaria (D) Estructura de Quaternary Cadenas de aminocido form pleg hojas o helices. Hojas y pliegue de helices formar una protena. Varias protenas se combinan formar una protena ms compleja.

K + Puertas abren Puertas cerradas Na + Na + K + Na + K + EL CAPTULO 4 LA ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 83 la membrana en la cual la protena es envuelta va fusible con la membrana de la clula, permitiendo el protena para ser arrojada en el fluido extracelular. Qu Hacen Protenas? Las protenas introducidas en la membrana de clula juegan un nmero de papeles importantes, uno de los cuales transporta sustancias a travs de la membrana. Saber algo sobre como el trabajo de protenas de la membrana es til para entender muchas de las funciones de neuronas. Describiremos tres categoras de protenas de la membrana esto asiste en el transporte de sustancias a travs la membrana. En cada caso, la funcin de la protena es una propiedad emergente de su forma. 1. Canales. Algunas de estas protenas de la membrana son formado de tal modo que ellos crean canales, o los agujeros, por los cuales las sustancias pueden pasar. Las protenas diferentes con agujeros con el tamao diferente permiten sustancias diferentes para entrar o dejar la clula. La cifra 4.9A ilustra una protena cuya forma forma un canal bastante grande para iones de potasio (K +) para viajar por. Otras molculas de protena sirva como canales para otros iones. 2. Puertas. Un rasgo importante de algunas molculas de protena es esto ellos pueden cambiar la forma. La cifra 4.9B ilustra un canal, llamado un canal gated, esto se abre y se cierra para permitir que Na + iones entre en algunas veces pero no en otros. Algunas puertas trabajan por el cambio de la forma cuando otras sustancias qumicas ligan a ellos. En estos casos, la molcula de protena introducida acciones como una cerradura de puerta. Cuando una llave de el (A) Canal (B) Gated canal (C) Bomba Ncleo 1 La protena puede ser incorporado en la membrana 3 4 or ser emitido de la clula por exocytosis. Cuerpos de Golgi Endoplasmic retculo Vescula Microtubule 2 La cifra 4.8 los pasos en el manejo de una protena consiste en el embalaje, transporte, y en algunos casos exocytosis.

Los iones pueden cruzarse un canal gated permite una bomba el paso de membrana de clula de sustancias cambia la forma por un cuando las puertas estn abiertas La cifra 4.9 Transmembrane to llevan sustancias apropiadamente las protenas forman canales que permiten and previene el paso a travs de una membrana de clula. canal formado. sustancias para entrar y salir la clula. cuando las puertas estn cerradas.

84 FONDO DE PARTE I Stellate ganglio Agua forzada para propulsin Capa axons Gigante axon La cifra 4.10 el gigante axons, la proyeccin del ganglio stellate a la capa, frmese por la fusin de muchos axons ms pequeos. Su tamao permite ellos para comunicar mensajes con rapidez extrema, instruyendo el cubra para contraerse. asigne el tamao y la forma es insertada en l y girada, el dispositivo que se cierr a los cambios forman y se hace activado. Otras puertas cambian la forma cuando ciertas condiciones en su ambiente, como precio elctrico o temperatura, cambio. 3. Bombas. En algunos casos, una protena de la membrana acta como una bomba o tran sportador mover sustancias a travs de la membrana. La protena mostrada en Cifra 4.9C cambia su forma para bombear iones de sodio (Na +) en una direccin y cloro (Cl) iones en la otra direccin. Estas bombas requieren la energa a funcin. Muchas sustancias son transportadas a travs de membranas de clula por tal mecanismos. Los canales, las puertas, y las bombas desempean un papel importante en la capaci dad de una neurona a comunique la informacin, un proceso cuyo ser la base el mecanismo describimos en el siguientes secciones. La Actividad Elctrica de la Neurona Las neuronas de la mayor parte de animales, incluso la gente, son muy diminutas, en la orden de 1 a 20 micrmetros ( m) en dimetro (1 m = milsimoo de un milmetro). Este tamao hace la neurona demasiado pequea para ser visto por el ojo y demasiado pequea facilitar experimentacin. Medir el precio elctrico de una neurona requiere una neurona mucho ms grande. El zologo britnico J. Z. joven, disecando al calamar Atlntico del Norte Loligo, notado que esto tiene axons realmente gigantesco, tanto como un milmetro (1000 m) en dimetro. Estos axons llevan a la pared de cuerpo del calamar, o capa, que se contrae propulsar al calamar por el agua. El calamar s mismo, retratado en Cifra 4.10, no es gigantesco. Es slo aproximadamente un pie de largo. Pero estos axons particulares son el gigante como axons va. Cada uno es formado por la fusin de muchos axons ms pequ eos en a grande solo. Como axons ms grandes envan mensajes ms rpido que axons ms pequeo, stos el gigante axons permite que el calamar chorree propulsan lejos de depredado

res. En 1936, Joven sugerido a Alan Hodgkin y Andrew Huxley, dos neuroscientists en la universidad de Cambridge en Inglaterra, que estos axons eran grandes bastante estar usado para estudios de grabacin elctricos. Un gigante axon podra ser quitado de un calamar vivo y se qued funcional en un bao de lquido diseado para acercarse los fluidos de cuerpo del calamar. De esta manera, Hodgkin y Huxley podran fcilmente estudie la actividad elctrica de la neurona y tan ponga la fundacin para que ahora sabemos sobre la actividad elctrica de neuronas. La grabacin de un Axon Hodgkin y los experimentos de Huxley con el calamar gigantesco axon fueron hecho s posibles por la invencin del osciloscopio, un instrumento que se hace elctrico fluctuaciones en seales visibles. Usted es familiar con una forma del osciloscopi o, un televisor. Un osciloscopio tambin puede estar acostumbrado como un voltmetro se nsible para mida los cambios muy pequeos y rpidos de corrientes elctricas que vienen de un axon, como mostrado en la Cifra 4.11. La sensibilidad es importante porque la s duraciones y el tamao de gastos elctricos es muy pequeo, en la orden de milisegundos (milisegu ndo;

EL CAPTULO 4 LA ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 85 1 milisegundo = milsimoo de un segundo) y millivolts (mV; 1 mV = milsimoo de un voltio). Los osciloscopios todava estn usados hoy para registrar las actividades de neuronas, aunque el trabajo tambin pueda ser - y con frecuencia es - realizado con el uso de ordenadores. Las grabaciones del axon son hechas con microelectrodos, que son aislados alambres con muy diminuto, no aislado puntas. La colocacin de la punta de un microelectrodo en un axon proporciona una medida extracelular de la corriente elctrica de muy pedazo del axon. Si un segundo microelectrodo est usado como una referencia, una punta puede ser colocado en la superficie del axon y otro insertado en el axon. Esta tcnica proporciona una medida de voltaje o precio elctrico a travs de la clula membrana. El voltaje es una medida de la corriente que fluir de un electrodo, por un alambre al voltmetro, y desde all por otro alambre a la punta del otro electrodo, cuando all es una diferencia responsable en las puntas de el dos electrodos. La utilizacin del gigante axon de el calamar, un osciloscopio, y dos microelectrodos, Hodgkin y Huxley registrados el voltaje elctrico a travs el la membrana del axon y propuesto un modelo para explicar un impulso de nervio. La base de esta actividad elctrica es el movimiento de iones intracelulares y extracelulares, que llevan gastos positivos y negativos. Por lo tanto, antes de explorar el la actividad elctrica de la neurona, resumiremos brevemente los principios subyac entes el movimiento de iones. Como el Movimiento de Iones Crea Gastos Elctricos Los fluidos intracelulares y extracelulares de una neurona estn llenos de vario clases de iones, incluso Na positivamente cargado + (sodio) y K + (potasio) iones, y Cl negativamente cobrado (cloruro) iones. Estos fluidos tambin contienen numeroso molculas de protena negativamente cargadas. Los iones negativamente cargados son los aniones llamados (A), un trmino que usaremos para molculas de protena negativam ente cargadas, tambin. Tres factores influyen en el movimiento de iones en y de clulas: (1) declive de concentracin, (2) declive de voltaje, (y 3) la estructura de el membrana. El tubo de vaco contiene un el can de electrones que pega un tiro a una viga de electrones hacia una pantalla. Los platos verticales estn relacionados con

un generador de eliminacin que controla el precio en los platos, el movimiento de la viga de electrones en el plano horizontal. Los platos horizontales son relacionado con un axon de qu grabaciones son hechas. Calamar axon Barrido generador Can de electrones Viga de electrones Platos verticales Platos horizontales Tubo de vaco Pantalla (A) 30 Tiempo (milisegundo) Voltaje (mV) (B) -60 0 Estmulo El eje horizontal tiempo de medidas en milisegundos (milisegundo). La curva representa cambio de voltaje Las medidas de eje verticales voltaje en millivolts (mV). Cambios de corriente elctrica a travs de la membrana del axon desve la viga de electrones en el avin vertical. + + + + + + + + + + + + + La cifra 4.11 (A) el principal partes de un osciloscopio. El vaco el tubo contiene un can de electrones esto pega un tiro a una viga de electrones hacia a pantalla. Los platos verticales estn relacionados a un generador de eliminacin que controla precio en los platos, movindose el viga de electrones en el horizontal avin. Los platos horizontales son relacionado con un axon de cual las grabaciones son hechas. Cambios de corriente elctrica a travs del axon's la membrana desva la viga de electrones en el avin vertical. (B) una grabacin de cambio de voltaje. El eje horizontal tiempo de medidas en milisegundos (milisegundo), mientras que el eje vertical mide voltaje en millivolts (mV). El grfico ilustra un cambio del voltaje (de 60 a +30) registrado del axon.

86 FONDO DE PARTE I (A) Un declive de concentracin Todas las molculas tienen el movimiento termal llamado de una energa cintica intrnse ca o el calor: ellos se mueven constantemente. A causa de este movimiento, ellos espontneamente se extienden de donde ellos son ms concentrados a donde ellos son menos concentrados. Esta extensin es llamada la difusin. No requiriendo ningn trabajo, resultados de di fusin del movimiento arbitrario de molculas como ellos empujan y salto sobre, gradualme nte la dispersin por la solucin. La tinta vertida en el agua se difunde de su punto inicial de contacto a cada parte del lquido. Cuando las sales son (B) Un declive electrosttico Tiempo Tinta 2 Si la tinta es dejada caer en agua, esto fluir lejos de la inicial punto de contacto 1 colocado en el agua, ellos se disuelven en iones rodeados por molculas acuticas. Llevado por el movimiento arbitrario de las molculas acuticas, los iones difusos en todas partes de la solucin hasta cada parte de ello tienen muy casi la misma concentracin. Cuando la difusin es completa, el sistema est en el equilibrio, con cada clase de la molcula componente distribuido regularmente en todas partes. El declive de concentracin describe la diferencia relativa en la concentracin de una sustancia en posiciones diferentes en espacio cuando la sustancia no es regularmente dispersada. Como ilustrado en Cifra 4.12A, poca tinta colocada en el agua comenzar concentrado con el sitio de primer contacto; pero, hasta en ausencia de incentivo mecnico, la tinta se extender rpidamente lejos de aquel sitio. La tinta espontneamente difunde abajo un declive de un lugar de la concentracin alta a sitios de la concentracin baja hasta que sea igualmente distribuido en todas partes del agua. A aquel punto, toda el agua en el contenedor ser igualmente oscuro. El proceso es similar cuando una solucin de sal es vertido en el agua. La concentracin de la solucin es al principio alto en la posicin donde la solucin entra en el agua, pero esto entonces se difunde de aquella posicin a otras regiones del agua hasta que las concentraciones de iones sean uniformes en todas partes. El segundo factor que influye en el movimiento de iones es su declive de voltaje, una medida de concentraciones relativas de precio elctrico. Como los iones llevan un precio elctrico, su Tiempo Agua de sal + + + + + ++++ + + + +

+++++ + + + + +++++ + + + + + + + ++++ + + + ++ + Si una solucin salada es vertido en el agua 3 4 La cifra 4.12 (A) una concentracin declive. Si una pequea cantidad de la tinta es dejado caer en una taza alta del agua, el la tinta se derramar del punto de el contacto inicial, donde esto tiene un alto concentracin, en reas de ms abajo la concentracin hasta que sea igualmente distribuido en todas partes del agua. (B) Un declive electrosttico. Si a la solucin salada es vertida en una taza alta del agua, el positivo y negativo los iones fluirn abajo su electrosttico declives hasta positivo y negativo los gastos estn en todas partes iguales. el movimiento puede ser descrito no slo por un declive de concentracin sino tambin por un declive de voltaje. Los iones bajarn un voltaje declive de un rea de precio alto a un rea de precio inferior, como ellos bajan un declive de concentracin de un rea de concentracin alta a un rea de concentracin inferior. Cifra 4.12B ilustra este proceso. Esto muestra esto, cuando la sal es disuelta en el agua, su difusin puede ser descrita cualquiera como el movimiento abajo un declive de concentracin (para sodio y cloruro) o como movimiento abajo a declive de voltaje (para los gastos positivos y negativos). El tercer factor que influye en el movimiento de iones en el sistema nervioso es la membrana de clula. El contenedor en la Cifra 4.12B permite el movimiento li bre de iones en todas partes de la mezcla. Totalmente dispersado, los iones y su pos itivo y los gastos negativos equilibran el uno al otro, y as no hay ninguna concentracin declive o declive de voltaje. Tal no es el caso con intracelular y extracelular el fluido, porque la membrana de clula acta como una barrera parcial al movimiento de iones entre el interior de la clula y su exterior. Como declarado antes, una cl ula la membrana es formada de un phospholipid bilayer con sus colas hydrophobic sealar hacia dentro, el uno hacia el otro, y sus cabezas de hydrophobic que sealan externo. Esta membrana es impermeable a soluciones saladas porque los iones de sal,

EL CAPTULO 4 LA ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 87 que son revestidos de molculas acuticas, no pasar por hydrophobic de la membrana colas. Un experimento imaginario ayudar a ilustrar como una membrana de clula influye el movimiento de iones. La figura 4.13A muestra un contenedor del agua que es partido por la mitad por una membrana. Si colocamos unos granos de la sal (NaCl) en uno mitad del contenedor, la sal se disuelve y los iones difunden abajo su concentra cin los declives hasta el agua en aquel lado del contenedor estn en el equilibrio. A este punto, dentro de aquel lado del contenedor, ya no hay una concentracin declive para sodio o para iones de cloruro, porque el agua en todas partes en aquel lado es igualmente salado. No hay ningunos declives de concentracin para estos iones dentro del otro lado del contenedor tampoco, porque no hay ningn sodio y iones de cloruro all. Pero note como hay declives de concentracin tanto para sodio como para iones de cloruro a travs de la membrana (A) es decir de un lado de ello al otro. Usted aprendi antes que varias molculas de protena son introducidas en la membrana de clula y que algunos de stos protena las molculas forman canales que actan como poros para permitir ciertas clases de iones para pasar por la membrana. La vuelta a nuestro mental experimento, colocaremos un canal de cloruro en la membrana e imagine como el canal afectar la actividad del disuelto partculas. Los iones de cloruro son permitidos ahora cruzarse el la membrana y bajar su declive de concentracin del lado del contenedor donde ellos son abundantes a el el lado del contenedor del cual ellos fueron excluidos antes. Los iones de sodio, en contraste, todava sern incapaces de cruzarse el membrana. Aunque los iones de cloruro sean ms grandes que iones de sodio, los iones de sodio tienen una mayor tendencia de agarrarse a molculas acuticas; como consiguiente, los iones de sodio son ms abultados e incapaces de entrar los canales de cloruro. 1 2 Si el nico factor que influye en el movimiento de iones de cloruro eran el declive de concentracin de cloruro, el efflux (externo flujo) de cloruro del salado al lado no salado de la estafa 4 3 el tainer seguira hasta que los iones de cloruro estuvieran en el equilibrio a ambos lados. Pero este resultado no consiste en lo que realmente pasa. Como los iones de cloruro llevan un precio negativo, ellos son atrados atrs hacia los iones de sodio positivamente cargados (enfrente los gastos atraen). Por consiguiente, la concentracin de los iones de cloruro permanecen ms altos en la primera mitad del contenedor La cifra 4.13 (A) Cuando la sal es colocada en un lado de un cristal del agua qu e es dividido en una barrera, la sal se disuelve. Los iones positivos y negativos dis

tribuyen ellos mismos en todas partes de la mitad del contenedor pero no puede cruzar la barrera. (B) Si el la barrera tiene un agujero por el cual Cl puede pasar pero Na + no puede pasar, Cl se difundir del lado de concentracin alta por el agujero en la barrera. Los iones Cl van no ser igualmente distribuido en los dos lados del contenedor, debido al voltaje declive que retira los iones de cloruro negativos hacia los iones de sodio posit ivos. En equilibrio, un lado del contenedor ser positivamente acusado, el otro lado va sea negativamente acusado, y la diferencia de voltaje ser la mayor cerca de el membrana. LLAVE = Na + = ClTiempo (B) Membrana de clula Sal (NaCl) + + + + + + + + + + ++ ++++ + + + + + Positivo y negativo los iones se distribuyen por mitad el el contenedor pero no puede cruce la barrera. La sal colocada en uno lado de un cristal de el agua que est dividida por una barrera se disuelve. + + ++ ++ + ++ + + + + + + + + + + + Tiempo

En equilibrio, un mitad del contenedor ser positivamente cargado 5 6 Cl-no ser igualmente distribuido en el dos lados debido a el declive de voltaje retencin de ellos hacia el positve iones de sodio.

88 FONDO DE PARTE I que en la segunda mitad, como ilustrado en la Cifra 4.13B. En resumen con refere ncia a la Cifra 4.13B, el movimiento de iones de cloruro del lado abandonado del cont enedor al lado correcto, abajo el declive de concentracin de cloruro, es contrariado por el movimiento de iones de cloruro de derecho a dejado abajo el cloruro declive de voltaje. A algn punto, un equilibrio es alcanzado en cual la concentra cin el declive de iones de cloruro es equilibrado por el declive de voltaje de negat ivo precio. A aquel punto, Declive de concentracin = volgate declive En este equilibrio, hay proporciones diferentes de iones positivos y negativos en cada lado de la membrana, y entonces un declive de voltaje existe a travs de l a membrana. El primer lado del contenedor es positivamente acusado porque algn cloruro los iones se han cruzado al otro lado, dejando una preponderancia de positivo (Na +) culpa detrs de ellos. El segundo lado del contenedor es negativamente cobrado porque algunos iones de cloruro (Cl) se han cruzado en ello, y ningunos iones (de cualquier precio) estaban all antes. Los gastos son los ms altos en las superficie s de el la membrana, donde los iones positivos y negativos se acumulan en una tentativa de equilibrar el uno al otro. Este ejemplo es similar a lo que pasa en una verdadera clula, cuando estamos a pu nto de ver. Tngalo en cuenta cuando describimos y explicamos cinco aspectos de la membrana de clula actividad elctrica - (1) el potencial que descansa, (2) potenciales clasificados, (3) la accin potencial, (4) el impulso de nervio, (y 5) conduccin saltatory - y el el papel que los canales de in, las puertas, y las bombas juegan en estos proceso s. El Potencial que Descansa Axon tranquilo tiene una diferencia en el precio elctrico a travs de su membrana, mucho como la diferencia de precio a travs de la membrana en nuestro experimento de pensamiento. Esta diferencia es llamada el potencial que descansa. La cifra 4.14A representa grficamente el la diferencia de voltaje registr en el laboratorio cuando un microelectrodo es colocado en la superficie externa de la membrana de un axon y otro microelectrod o es colocado en su superficie interior. La diferencia es aproximadamente 70 mV. A unque el el precio por fuera de la membrana es realmente positivo, los cientficos siguen e l convencin de asignacin de esto un precio de 0 mV. Por lo tanto, el interior de la membrana es 70 mV con relacin al exterior. Si debiramos seguir registrando durante un perodo de tiempo largo, el precio a tra

vs la membrana permanecera ms o menos igual. Este precio tiene el potencial a cambio, sin embargo, considerando ciertos cambios de la membrana. En otras palab ras, el el precio es actualmente estable, pero es una tienda de la energa potencial (as la expresin permaneciendo potencial ). La palabra "potencial" aqu est usada del mismo modo como n osotros podra usarlo en la conversacin del potencial financiero de alguien que tiene el di nero en el banco. Como el dinero puede ser gastado en algn futuro tiempo, el potencial que descansa es una tienda de la energa que puede estar usada en un tiempo posterior. El poten cial que descansa no es idntico en cada axon. Esto puede variar de 40 mV a 90 mV en axons de especies de animal diferentes. Cuatro clases de partculas cargadas se relacionan para producir el potencial que descansa: iones de sodio (Na +), iones de cloruro (Cl), iones de potasio (K +), y grande p ro

aniones de tein (A). Cuando la Figura 4.14B muestra, stos las partculas cargadas son distribuidas desigualmente a travs la membrana del axon, con ms aniones de protena y K + iones en el fluido intracelular, y ms Cl y Na + iones en el fluido extracelular. Vaya a considerar como cada uno contribuye al descanso de la membrana potencial. Los aniones de protena grandes son fabricados dentro de clulas. Como no hay ningunos canales de la membrana por que ellos pueden dejar la clula, ellos permanecen en el intracelular el fluido, y su precio contribuyen a la negativa precio por dentro de la membrana de clula. El el precio negativo de aniones de protena solos es suficiente a produzca un declive de voltaje transmembrane. Como la mayor parte de clulas en el cuerpo fabrican a stos grandes, negativamente molculas de protena cargadas, la mayor parte de clulas tienen a precio a travs de sus membranas. Equilibrar el precio negativo de la protena grande aniones en el fluido intracelular, las clulas se acumulan iones de potasio positivamente cargados (K +) dentro de su membranas. Los iones de potasio pasan por la clula membrana por canales de potasio abiertos - a el el grado que de aproximadamente 20 veces ms de potasio es dentro la clula como fuera de ello. Con esta concentracin muy alta de potasio dentro de la clula, sin embargo, un efflux de K + iones tambin es producido, debido a la concentracin de potasio declive a travs de la membrana. En otro palabras, algn potasio deja la clula porque el interno la concentracin de K + iones es mucho ms alta que K externo + concentracin. El efflux de hasta a muy el pequeo nmero K + iones es bastante para contribuir al precio a travs de la membrana, con el interior de la membrana negativamente cobrada con relacin a el fuera. Usted puede preguntarse si usted lee esto dura condene correctamente. Si hay 20 veces ms positivamente iones de potasio cargados por dentro de la clula como en el exterior, por qu debera el interior de la membrana tenga un precio negativo? No deberan todos aquellos K + los iones en el fluido intracelular dan el interior de la clula un precio positivo en cambio? No, debido a negativamente aniones de protena cargados. Piense en ello este camino. Si no haba ninguna restriccin del nmero de potasio los iones que podran acumularse por dentro de la membrana, los gastos positivos en el potasio intracelular los iones emparejaran exactamente los gastos negativos en los aniones de protena intracelulares, y habra no precio a travs de la membrana en absoluto. Pero hay un lmite en el nmero de K + iones que se acumulan dentro el EL CAPTULO 4 LA ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 89 (C) (D) 0 Axon -70 Tiempo (milisegundo) Voltaje (mV) + -

+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - + + Distribucin desigual de los iones diferentes causan el dentro del axon para ser negativamente cobrado relative al exterior del axon, marchndose el

lado intracelular de membrana en-70 mV. Archivos de electrodo la superficie externa de el axon while el otro registra el interior superficie. El la diferencia es 70 mV. Por convencin, el lado extracelular de membrana es dado un precio de 0 mV... therefore el intracelular el lado de la membrana es -70 mV con relacin a el el lado extracelular y es el el descanso de la membrana potencial. Axon (A) (B) Iones "un" (aniones de protena) y K + los iones tienen ms alto concentraciones dentro el axon con relacin al exterior, K + K + Extracelular fluido Intracelular Fluido intracelular Extracelular 3 Na + "Un" K + Na + Cl2 K + Na + "UN" Na + canales son generalmente cerrado a prevenga la entrada de Na +. K + es libre de entrar y deje la clula, pero Na + no puede entre de nuevo una vez bombeado. Na + K + bomba cambios tres Na + para dos K + iones. El concentracin alta de Na extracelular + es debido a esta bomba. whereas Cl-iones y Na + iones son ms concentrado fuera del axon. La cifra 4.14 la base y mtodo de registrar un descanso potencial. Los iones de protena son representados por A.

90 FONDO DE PARTE I la clula porque, cuando la concentracin de potasio intracelular se hace ms alta que la concentracin extracelular, el potasio comienza a moverse de la clula abajo su declive de concentracin. El equilibrio del voltaje de potasio el declive y el declive de concentracin de potasio causan algn potasio iones que permanecen fuera de la membrana. Slo unos iones de potasio son necesari os fuera de la membrana para producir un precio negativo relativo por dentro de la membrana. Como consiguiente, el potasio contribuye al precio a travs el membrana. Pero y los otros dos iones que contribuyen a la produccin de el el descanso del sodio potencial (Na +) y cloruro (Cl)? Si sodio positivamente cobr ado los iones eran libres para moverse a travs de la membrana, ellos podran difundirse en el la clula y reduce el precio de transmembrane producido por la distribucin desigual de iones de potasio. De hecho, una membrana de clula realmente tiene canales de s odio, pero ellos estn generalmente cerrados, bloqueando la entrada de la mayor parte de iones de sodio. De todos modos, considerando bastante tiempo, el sodio suficiente podra escaparse en la clula para reducir su potencial de la membrana a cero. Qu impide a esto ocurrir? La concentracin alta de sodio fuera con relacin a interior la membrana de clula es causado por la accin de una bomba de potasio del sodio. Esta bomba es a molcula de protena introducida en la membrana. Una membrana de nervio muchos los miles del potasio del sodio bombean el trabajo continuamente, cada uno cambi o tres Na intracelulares + iones para dos K + iones con cada accin de bombeo. El K + los iones son libres de dejar la clula por canales de potasio abiertos, pero cerrado los canales de sodio previenen el reingreso del Na +. Por consiguiente, hay apro ximadamente 10 tiempos tan muchos iones de sodio por fuera de la membrana axon cuando hay en el interior de la membrana. A diferencia de iones de sodio, los iones de Cl se acercan y de la clula por abie rto canales de cloruro en la membrana. El equilibrio en cual el cloruro el declive de concentracin iguala el declive de voltaje de cloruro es aproximadam ente el descanso de la membrana potencial; entonces generalmente los iones de cloruro contribuyen poco al potencial que descansa de la membrana. A este punto de equilibrio, hay de aproximadamente 12 veces ms de iones Cl fuera de la clula como dentro de ello. Como resumido en la Cifra 4.14C, esta distribucin desigual de iones deja a el fluido intracelular de la neurona negativamente culp con relacin al exterior de el clula. Hemos visto que la estructura bilayer de la membrana, as como la presencia de canales y bombas, contribuye a este descanso potencial. En primer lugar, esto se conserva en molculas de protena grandes negativamente cargadas, no entra positi vamente Na cobrado + iones, y permite que K + e iones Cl pase relativamente libremente.

En segundo lugar, la membrana tiene un Na +-K + bomba que saca Na +. El sumado los gastos de los iones desigualmente distribuidos dan el interior de la membran a a precio de 70 mV con relacin al exterior. Este precio es la membrana descanso potencial. Potenciales Clasificados El potencial que descansa provee una tienda de energa que puede ser gastada si el la barrera de la membrana al movimiento de in es de repente quitada. Esta tienda de energa tambin puede ser devuelto por otras modificaciones al flujo de iones. Ms expresame nte, si la barrera al flujo de iones es cambiada, el voltaje a travs el la membrana cambiar. Cambios leves, repentinos del voltaje de un axon's

EL CAPTULO 4 LA ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 91 la membrana es llamada potenciales clasificados, que son muy localizados, siendo restringido a las cercanas del punto en el axon donde ellos son producidos. Como una pequea onda producida en medio de una charca grande, lisa desaparece antes viajando la mayor parte de una distancia, los potenciales clasificados producido s en un decaimiento de la membrana antes de viajar muy lejos. Note que no hay ninguna razn de axon aislado para experimentar un espontneo cambio responsable. Para un potencial clasificado para ocurrir, un axon debe reciba una especie de estmulo que cambia el flujo de iones. Estimulacin el el axon elctricamente por un microelectrodo es un modo de cambiar su membrana el voltaje y produce un potencial clasificado. Si la corriente aplicada a la mem brana es negativo, el potencial de la membrana se hace ms negativo por unos millivolts (aumento de su precio). Como ilustrado en la Cifra 4.15A, esto puede cambiar de repente del potencial que descansa de 70 mV a un potencial nuevo, ligeramente ms alto de, supongamos, 73 mV. Este tipo del cambio es llamado la hiperpolarizacin, para indicar que el la polaridad de la membrana se hace ms grande. A la inversa, si la corriente apli cada a la membrana es positiva, el potencial de la membrana se hace ms positivo por a pocos millivolts (disminuyendo su precio). Como ilustrado en la Cifra 4.15B, est o puede de repente cambio de un potencial que descansa de 70 mV a un nuevo, ligeramente ms abajo potencial de, supongamos, 65 mV. Este tipo del cambio es llamado la despolarizac in, ser causa la polaridad de la membrana se hace ms pequea. Tales cambios son breves, duracin no ms que milisegundos. Cules son las causas especficas de estos cambios de la polaridad de la membrana? La respuesta es que el estmulo elctrico influye en la apertura y cierre de puertas de protena en canales de la membrana, y la apertura y cierre de varias puertas hace que el potencial de la membrana cambie. La cifra 4.15 (A) Estmulo (S) esto aumenta el voltaje de la membrana produce una hiperpolarizacin clasificada potencial. (B) Estmulo esto disminuye el voltaje de la membrana produce despolarizar clasificado potencial. 0 -70 -73Voltage (mV) (A) Hiperpolarizacin Dendrita ClFluido intracelular Fluido extracelular K + La hiperpolarizacin es debido a un efflux de K +, haciendo el

lado extracelular de el membrana ms positiva. Para la membrana para hacerse hiperpolarizado, el exterior debe hacerse ms positivo, que puede ser llevado a cabo con un efflux de K + iones (o un influjo de iones Cl). Cuando las puertas que permiten el paso de K + los iones o los iones Cl abiertos, K + o Cl efflux pueden ocurrir. Una pieza de pruebas esto gated los canales de potasio tienen un papel en la hiperpolarizacin es esto tetraethylammonium qumico (EL T), que se obstruye Tiempo (milisegundo) larization. Pero, si los canales de potasio son generalmente abierto, como puede un "mayor que" efflux normales de K + iones ocurren? (B) Despolarizacin -70 Fluido intracelular Fluido extracelular Na + de Na + por normalmente cerrado produzca la hiperpolarizacin. canales de potasio, tambin hyperpo-de bloques Un influjo de Cl-tambin puede Estmulo -65 Tiempo (milisegundo) Por lo visto, aunque potasio chan-0 los nels estn abiertos, ellos todava presentan unos re Voltaje (mV) sistance al flujo externo de potasio Despolarizacin es debido a un influjo iones. La reduccin de esta resistencia en hiperpolarizacin de ables. La despolarizacin, por otra parte, es

Na + canales. debido al influjo de iones de sodio y es producido por la apertura de Estmulo de sodio gated

nivel, llamado el potencial de umbral, la membrana se somete a un cambio notable sin ms lejos contribucin del estmulo. Cuando el el potencial de umbral ha sido alcanzado, el voltaje K + toxina Tiempo (milisegundo) K + 10 2 3 4 Flujo de in which puede ser bloqueado por el T y tetrodotoxin, respectivamente. La apertura de K + los canales producen un K + efflux. 2 4 (C) K + toxina Tiempo (milisegundo) K + 10 2 3 4 Flujo de in which puede ser bloqueado por el T y tetrodotoxin, respectivamente. La apertura de K + los canales producen un K + efflux. 2 4 (C) 92 FONDO DE PARTE I los canales que estn normalmente cerrados. La participacin de canales de sodio en la despolarizacin es indicado por el hecho que las sustancias qumicas el tetrodotoxin, que bloquea canales de sodio, tambin bloquea la despolarizacin. Los peces de Puffer, que se consideran una delicadeza en ciertos pases, sobre tod o Japn, secrete este veneno potencialmente mortal; tan se requiere que la habilidad prepare a este pescado para la comida. El (B) Neurona axon (A) 1 3 Un potencial de accin es producido la apertura de Na + el pescado es letal a los invitados de cocineros descuidados porque por cambios de canales sensibles al voltaje produce su toxina impide la actividad elctrica de neuronas. K + y Na + canales, Na + K + T Na + k+Tetrodoun Na + influjo.

Extracelular fluido Fluido intracelular Na + el potencial clasificado grande que causa la membrana potencial para caerse a aproximadamente 50 mV. En este voltaje K + K+Na + Na + Voltaje (mV) 5 Cuando ningn results qumico en una accin sigue hacindose ms positivo hasta el precio est usado, un potencial combinado que consiste en por dentro de la membrana es ta n grande como influjo de Na + y el voltaje sumado 30 mV. Esto es un cambio de voltaje total de 100 mV. el efflux de K + cambia debido a Na + y K +. Entonces, casi como rpidamente, el potencial de la membrana re 6 de la membrana de repente se cae a 0 mV y luego Na + El Potencial de Accin Un potencial de accin es un breve, pero muy grande cambio de la polaridad de la membrana de un axon, durando aproximadamente 1 milisegundo (la Cifra 4.16). En una accin potencial, el voltaje a travs de la membrana de repente reveses, haciendo al pariente seguro interior al exterior, y luego repentinamente pone marcha atrs otra vez, despus que el potencial que descansa es restaurado. Como la duracin del potencial de accin es tan breve, muchos los potenciales de accin pueden ocurrir dentro de un segundo. Este cambio rpido de la polaridad de la membrana ocurre cuando el estmulo elctrico produce a 20 0 -20 -40 -60 -80 0 Na ++ K + 123 Tiempo (milisegundo)

versos otra vez, volviendo a su descanso potencial y entonces evitndolo y hacindose ligeramente hiperpolarizado. Este cambio es una inversin de un poco ms que 100 mV. Despus de esta segunda inversin, la membrana gradualmente vueltas a su descanso potencial. Los cambios del voltaje que producen una accin 4 potencial es causado por un influjo breve, grande de sodio iones y efflux breve, grande de iones de potasio. La cifra 4.16 Experimento que demuestra que el potencial de accin en un axon es debido a un flujo interior de iones de sodio y un flujo externo de iones de potasio. (A) las contribuciones separadas de sodio y potasio los canales pueden ser demostrados bloqueando canales de potasio con tetraethylammonium (T) y canales de sodio con tetrodotoxin. (B) Los canales de sodio se abren primero, permitiendo un influjo de Na + iones, y los canales de potasio se abren ligeramente ms tarde, permitiendo un efflux de K + iones. (C) El influjo combinado de sodio y efflux del potasio son responsables para el potencial de accin. Si la membrana de un axon es estimulada para producir un potencial de accin mientras sumergido en una solucin que contiene T (para bloquear canales de potasio), algo el potencial de accin ms pequeo que normal ocurre es debido completamente al influjo de sodio. Del mismo modo, si un la membrana del axon es estimulada para producir una accin el potencial mientras el axon es sumergido en una solucin conteniendo tetrodotoxin (para bloquear canales de sodio),

EL CAPTULO 4 LA ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 93 un potencial de accin ligeramente efflux de potasio. Estos resultados muestran te consiste en los cambios de voltaje e iones de potasio por sus canales diferente ocurre que es debido completamente al que el potencial de accin en un axon normalmen sumados causados por el flujo de ambo sodio gated respectivos.

El Papel de Canales sensibles al Voltaje los canales que son sensibles a la membrana voltaje. Estos canales son llamados sensibles al voltaje canales de sodio y sensible al voltaje canales de potasio. Canales sensibles al voltaje estn cerrados cuando la membrana de un axon es en su descanso potencial, y entonces los iones no pueden pase por ellos. Pero, cuando la membrana alcanza el voltaje de umbral, el configuracin del sensible al voltaje los canales cambian, permitindolos abrirse y deje a iones pasar (la Cifra 4.17). En otras palabras, el voltaje a cual stos los canales son sensibles es el umbral voltaje de 50 mV. A este punto, sodio y los iones de potasio son libres de cruzarse el membrana. El sodio sensible al voltaje los canales son ms sensibles que el de potasio, y entonces el cambio de voltaje debido al influjo de sodio ocurre ligeramente antes el cambio de voltaje debido a potasio efflux. Perodos Refractarios Aunque un nervio pueda exponer cientos de potenciales de accin en un segundo, su la frecuencia tiene un lmite superior. Si la membrana axon es estimulada durante despolarizar o polarizando de nuevo fases del potencial de accin, esto no responde con un nuevo potencial de accin. El axon en esta fase es descrito como absolutame nte refractario. Si, por otra parte, la membrana axon es estimulada durante el fase de hiperpolarizacin, puede inducirse un nuevo potencial de accin, pero slo si el la intensidad del estmulo es ms alta que esto que inici el primer potencial de accin . Durante esta fase, la membrana es descrita como relativamente refractaria. Los perodos refractarios colocan un lmite en con que frecuencia los potenciales de accin pueden ocurrir. Un axon puede producir potenciales de accin a un precio mximo de aproximadamente 2 00 por en segundo lugar, pero las neuronas tpicamente disparan a un precio mucho inferio r de aproximadamente 30 potenciales de accin por segundo. Los perodos refractarios son causados a propsito en cual las puertas del voltagese nsitive el sodio y los canales de potasio se abren y cerca. Los canales de sodio tenga dos puertas y los canales de potasio tienen una puerta. La cifra 4.17 ilus

tra Hay muchas clases diferentes de sodio y potasio channels en la membrana de una neurona. Los canales responsables de la iniciacin del potencial de accin pertenece a una clase del in gated Umbral 0 El Descanso Descansando (relativelyrefractory) HpolarizeHyperpolarize Puerta 1 (voltagesensitive) K + K+K + K + K+Na + Na + Na + Apertura de puerta 1 de canales de sodio iniciados despolarizacin 1 Cierre de and de puerta 2 despolarizacin de finales. 2 El canal de potasio las puertas se abren ms despacio y contribuya a nueva polarizacin. 3 El potencial que descansa es restaurado con las puertas en la posicin inicial. 4 Reolizrel vel los efrorDpazelutreacrRepolarize (absolutelyrefractory) Despolarizan (absolutely refractory) Puerta 2 (no voltagesensitive) La cifra 4.17 Cambios de voltagesensitive sodio y potasio los canales son responsables de el fases del potencial de accin. El apertura de puerta 1 del sodio el canal inicia la despolarizacin, y el cierre de puerta 2 finales despolarizacin. El potasio las puertas de canal se abren ms despacio y contribuya a la nueva polarizacin y hiperpolarizacin. Restauracin de el la condicin inicial de las puertas es asociado con restauracin de el descanso potencial. La membrana es absolutamente refractario cuando puerta 2 de los canales de sodio se cierran y relativamente refractario hasta el descanso el potencial de la membrana es restaurado.

94 FONDO DE PARTE I la posicin de estas puertas antes, durante, y despus de varias fases de la accin potencial. Durante el potencial que descansa, puerta 1 del canal de sodio es cerrado y slo la puerta 2 est abierta. Al nivel de umbral de estmulo, puerta 1 tamb in se abre. La puerta 2, sin embargo, finales muy rpidamente despus de la puerta 1 se abre. Esta secuencia produce un breve perodo durante el cual ambas puertas estn abiertas seguido de un informe el perodo cuando la puerta 2 est cerrada. Cuando la puerta 2 est cerrada, la membra na no puede ser cambiado por el estmulo adicional, en cual tiempo la membrana axon es absolutamen te refractario. Ambos de las puertas de sodio son finalmente devueltas a su descans o potencial posiciones, con puerta 1 cerrado y puerta 2 abierto. Pero, porque el potasio los canales se cierran ms despacio que los canales de sodio, la hiperpolarizacin producido por efflux persistente de iones de potasio hace la membrana relativame nte refractario para el periodo del tiempo despus de que el potencial de accin ha ocur rido. El los perodos refractarios tienen usos muy prcticos en la conduccin de la informacin, como usted ver cuando consideramos el impulso de nervio. Unos servicios activados por la palanca proporcionan una analoga a algunas etapas de una accin potencial. Empujar la palanca ligeramente produce un flujo leve del agua, que se para cuando la palanca es soltada. Esto es anlogo a un potencial clasifica do. Una prensa ms difcil de la palanca trae a los servicios a umbral e iniciados la limpieza con agua, una respuesta que es fuera de toda la proporcin a la presin en la palanca. Esto es anlogo al potencial de accin. Durante el rubor, los servicios son absoluta mente refractario, significando que otro rubor no puede ser inducido entonces. Durante rellenar del plato hondo, en contraste, los servicios son relativamente refractarios, suponer que la nueva limpieza con agua es posible, pero ms difcil de causar. Slo de spus el el ciclo es terminado y los servicios "descansan" otra vez puede el rubor habitu al ser producido otra vez. El envo de un Mensaje a Lo largo de un Axon La capacidad de la membrana de un axon para producir un potencial de accin no hac e de s explican como una neurona enva mensajes. Un mensaje tiene que viajar a lo lar go el longitud del axon. En algunos casos, el viaje es uno largo, cuando est a lo largo del axons de neuronas de extensin corticospinal, que se extienden de la corteza a la mdula e spinal, y en el calamar, donde el mensaje debe viajar del ganglia a la capa msculos. En esta seccin, describiremos como el potencial de accin viaja y saques para llevar informacin.

El Impulso de Nervio Suponga que usted coloca dos electrodos de grabacin a una distancia el uno del ot ro en un la membrana del axon y luego elctricamente estimula un rea adyacente a uno de stos electrodos con una corriente suficiente para traer la membrana a umbral (Cifra 4.18). Aquel electrodo registrara inmediatamente un potencial de accin, que sera muy rpidamente seguido de una grabacin similar por el segundo electrodo. Por lo visto, un potencial de accin se ha levantado cerca del segundo electrodo t ambin, hasta aunque el electrodo sea alguna distancia del punto original del estmulo. Es este segundo potencial de accin simplemente un eco del primer, siendo sentido a lo largo del axon?

EL CAPTULO 4 EL No, no puede ser el caso, porque el tamao y forma de la accin el potencial es exactamente el mismo en los dos electrodos. El segundo no es slo un dbil, degradado la versin del primer pero en cambio es igual al primer en magnitud. De alguna manera el potencial de accin lleno tiene circulado el axon. Este movimiento de una accin el potencial a lo largo de un axon es llamado un impulso de nervio. Por qu se mueve un potencial de accin? Recordar que el cambio de voltaje durante un potencial de accin sea 100 mV, que es lejano ms all del cambio 20-mV tena que traer la membrana al nivel de umbral de 50 mV. Un voltaje 100-mV cambia al punto de el potencial de accin original es bastante grande para traer partes adyacentes de la membrana a un umbral de 50 mV. Cuando la membrana de una parte adyacente de el axon alcanza 50 mV, el sensible al voltaje los canales en aquella posicin revientan abierto para producir una accin potencial all tambin. Este potencial de accin, en d vuelta, induce un cambio del voltaje de la membrana todava ms lejos a lo largo del axon, etctera, y entonces en, abajo la longitud del axon. La cifra 4.18 ilustra este proceso por el cual un impulso de nervio viaja a lo largo un axon. El impulso de nervio es producido porque cada uno el potencial de accin propaga otro potencial de accin en una parte adyacente de la membrana axon. La palabra propague medios de dar a luz, que es exactamente que pasa. Cada potencial de accin sucesivo da a luz al otro abajo la longitud del axon. Como a la membrana es refractaria durante un breve perodo de tiempo durante un potencial de accin, el potencial de accin no puede la direccin inversa y retrocede a donde vino de. As la creacin de un impulso solo, distinto esto viaja en una direccin es asegurado. Resumir la accin de un impulso de nervio, el otro la analoga puede ayudar. Piense en el sensible al voltaje canales de in a lo largo de un axon como una serie de fichas de domin. Cuando una ficha de domin se cae, atropella su vecino, etctera abajo la lnea. La onda no puede vuelva a su posicin inicial hasta que las fichas de domin sean retrasado otra vez. Tambin no hay ningn decremento en el tamao del acontecimiento propagado: la ltima ficha de domin se cae exactamente la misma distancia y tan pesadamente como hizo el primero un. Esencialmente el mismo puede ser dicho sobre el voltaje canales de in sensibles: la apertura de un canal provoca la apertura del siguiente, como un la ficha de domin atropella a su vecino. Cuando puerta 2 en a finales de canal de sodio sensibles al voltaje, aquel canal es inactivated, mucho cuando una ficha de domin es temporalmente ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 95 Axon K + Na + Voltaje se extendi Stimulator

-70 0 35 Cuando sensible al voltaje N + canales y K + canales son abiertos + + ++ + + + + + + + + + + + + -70 0 35 El voltaje extendi K + Na + El voltaje de the cambia extensiones a sitios adyacentes de el membrana, induciendo puertas sensibles al voltaje a abrirse en aquellas posiciones + + + + + + + + + + + + + + + + -70 0 35 Voltaje spreadK + Na + + + + + + + + + + + + + + + + + and extensin del voltaje cambian ms lejos a lo largo. La cifra 4.18 un impulso de nervio es una serie de potenciales de accin a lo larg o un axon. Cuando sensible al voltaje N + canales y K + los canales son abierto, el cambio de voltaje se extiende a sitios adyacentes de la membrana, la induccin de puertas sensibles al voltaje a abrirse en aquellas posiciones y la extensin del voltaje cambia ms lejos a lo largo. Como las puertas son brevemente inactivated despus del cierre, el impulso no puede viajar atrs en el la direccin de la cual esto ha venido. Aqu, los cambios de voltaje son mostrados en una direccin y en un lado de la membrana slo.

96 FONDO DE PARTE I el inactivated despus de que esto se ha cado. Tanto el canal como la ficha de domi n deben ser restaurados a su condicin original antes de que ellos puedan trabajar otra vez, y esta restau racin requiere el mismo gasto de energa para cada ficha de domin. Adems, el la respuesta inicial por el canal no se pone un poco ms dbil cuando circula el axon. El ltimo canal se abre exactamente como el primer, como la accin de ficha de domin se queda constante hasta el final de la lnea. A causa de este comportamiento de v oltagesensitive canales de in, un impulso de nervio solo del tamao constante se mueve a uno direccin a lo largo de un axon. Conduccin de Saltatory y Vainas Myelin Varias propiedades de axons permiten que axons grande comunique impulsos rpidamen te, mientras que axons ms pequeos comunican impulsos despacio. Como el gigante axons d e los calamares son tan grandes, ellos pueden enviar impulsos de nervio muy rpidame nte. Pero axons grande tome una cantidad sustancial del espacio; entonces un calamar no puede acomodar muchos de ellos, porque su cuerpo se hara demasiado abultado. Para nosotros mamferos, con nuestro los repertorios de los comportamientos complejos, el gigante axons es inadmisibl e. Nuestro axons debe ser muy escaso porque nuestros comportamientos complejos requieren un grand e muchos de ellos. Nuestros axons ms grandes son slo aproximadamente 30 m de amplio, y entonces la velocidad con que ellos comunican la informacin no debera ser sobre todo rpido. Y an la mayor parte de mamferos son lejanos de criaturas inactivas. Tratamos la inform acin y genere respuestas con la velocidad impresionante. Como hacen logramos hacer as si nuestro los axons son tan delgados? El sistema nervioso mamfero ha desarrollado una solucin esto no tiene nada que ver con el tamao de axon. Las clulas de Glial desempean un papel en impulsos de nervio que se apresuran en e l nervioso mamfero sistema. Clulas de Schwann en el sistema nervioso perifrico y oligodendroglia en el abrigo de sistema nervioso central alrededor de cada axon, aislndolo excepto e l pequea regin entre cada clula glial. Este aislamiento se menciona como myelin o se dice que una vaina myelin, y axons aislado son myelinated. El no aislado las regiones entre los segmentos de myelinated del axon son llamadas nodos de Ranvier. Axons mamferos ms grandes tienden a ser ms pesadamente myelinated que axons ms pequeos, y en axons ms grande los nodos son ms lejanos aparte. Los potenciales de accin no pueden ser producidos donde myelin rodea un axon. En primer lugar, el myelin crea una barrera al flujo de corrientes inicas. Para el otro, las regiones de un axon que estn bajo myelin tienen pocos canales por qu iones pueden fluir y, como usted sabe, tales canales son esenciales para la ge neracin un potencial de accin. Pero, cuando acabamos de ver, los axons no son totalmente

revestido de myelin. Los nodos de Ranvier son lujosamente dotados de voltagesens itive canales de in. Estos huecos diminutos en la vaina myelin son suficientemente el uno cerca del otro que un potencial de accin en uno de ellos puede provocar el voltaje puertas sensibles para abrirse en uno adyacente. De esta manera, un potencial de accin salta del nodo al nodo, como mostrado en la Cifra 4.19. Este modo de la conduccin es llamada la conduccin saltatory (del verbo latino saltare, el sentido para saltar ). Saltar el nodo al nodo enormemente se apresura el precio en cual un potencial de accin puede viajar a lo largo de un axon. En axons mamfero myelinated ms grande, el impulso de nervio puede viajar a un precio tan alto como 120 metros por segun do, comparados con slo aproximadamente 30 metros por segundo en ms pequeo, menos-myelinated axons.

EL CAPTULO 4 EL Piense como una onda hecha por espectadores consecutivamente la rebelin a sus pies viaja alrededor de un estadio de ftbol. Como subidas de persona, la persona inmediata el vecino comienza tambin a levantarse, produciendo el efecto de onda. Esta onda parece a la conduccin a lo largo de un no aislado axon. Ahora piense cuanto ms rpido la onda completara su recorrido alrededor del campo si slo los espectadores en las esquinas se levantaron para producirlo. Esto es anlogo a un impulso de nervio que viaja brincando de un nodo de Ranvier al otro. Que gente y otros mamferos son capaces de reacciones rpidas es en parte gracias a esta conduccin saltatory en su nervioso sistemas. La Siguiente Neurona Cuando un potencial de accin alcanza el terminal de un axon, esto provoca la liberacin de neurotransmitter qumico del terminal. Estas cruces qumicas el espacio entre el terminal del axon's de envo y el el terminal de una neurona adyacente y all ata a las molculas de protena que actan como receptores. El neurotransmitter las causas cambian de los receptores, que en gire cambios de causa de los canales de la recepcin membrana. Recuerde de la Cifra 3.1 que muchos las neuronas tienen muchas dendritas cubiertas de dendritic espinas. Entrada de algunas neuronas en estas espinas causa potenciales clasificados inhibitorios mientras introducido de algunas otras neuronas en otras causas de espinas inhibitorias potenciales clasificados. Si la influencia sumada de estas entradas es suficiente para despolarizar el axon montculo al umbral de la neurona para tiroteo, una accin el potencial es propagado en el montculo axon. Esto el potencial de accin entonces viaja abajo que axon de la neurona. As el impulso de nervio es hecho pasar de uno neurona al siguiente. Tomaremos este aspecto de transmisin en el siguiente captulo, pero van a volver a La mariposa de Tinbergen durante un momento. La explicacin de como la informacin es conducida en el nervioso el sistema de la mariposa es que es enviada en la forma de potenciales de accin. Cuando dos diferente sensorial los estmulos son presentados a una mariposa, neuronas separadas lleve la informacin sobre cada estmulo. stos los mensajes potenciales por la accin pueden convergir porque el las neuronas separadas pueden soltar su neurotransmitters en una neurona comn. As, un mensaje ms grande que esto comunicado por cada uno solo puede ser enviado a las alas de la mariposa para producir una respuesta proporcional. ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD ELCTRICA DE NEURONAS 97 (A) Nodo de clula de Schwann Axon (forma myelin) de Ranvier Mucho tiempo, las extensiones myelin-envainadas de axons son interrumpidas por nodos cortos de Ranvier, rico en canales sensibles al voltaje.

(B) 35 0 -70 Voltaje se extendi Na + -70 Axon K + 0 35 Nodo de Myelin de Ranvier Un potencial de accin salta del juego del que de canales en un nodo al siguiente Voltaje se extendi Na + K + carrying el potencial de accin... 35 0 -70 Voltaje se extendi Na + K + rapidly abajo la neurona myelinated. La cifra 4.19 conduccin de Saltatory. (A) los nodos de Ranvier tienen no los myelin y son ricos en canales sensibles al voltaje. (B) la accin el potencial salta del nodo al nodo.

98 FONDO DE PARTE I Resumen Este captulo ha descrito varias partes de una neurona y ha ilustrado como un el entendimiento de las partes lleva a un entendimiento de varios aspectos de la neurona funcin. Las neuronas actan como fbricas para hacer molculas de protena. Los cromosomas de el ncleo contiene genes, y cada gene contiene el cdigo para un polipptido cadena. El ADN de un gene es transcrito en mRNA, que entonces lleva el cdigo para el polipptido a un ribosome. El cdigo contenido en el mRNA es traducido en el ribosome en una serie de aminocidos se uni por el pptido obligaciones. Las cadenas largas que resultan de aminocidos se doblan de modos di ferentes y se combinan formar protenas. Las protenas son embaladas y transportadas por cuerpos Golgi y viajes en microtubules a varios destinos dentro de la clula. Algunos de stos las protenas son introducidas en la membrana de la neurona, formando canales, pue rtas, y las bombas que regulan el flujo de iones a travs de la membrana de clula. Las neuronas llevan un precio elctrico, llamado el potencial que descansa, a travs de su membranas. Este precio es producido por concentraciones desiguales de iones a tr avs la membrana, una injusticia que es mantenida y regulada por el in de la membrana canales, puertas, y bombas. Si las puertas en la membrana se abren brevemente, in efflux o el influjo puede ocurrir brevemente, cambiando el precio de la membrana. Tal a el cambio es llamado un potencial clasificado. Si un potencial clasificado es su ficiente para cambiar el precio de la membrana al umbral en cual sodio sensible al voltaje y canales de potasio abiertos, un potencial de accin es producido. El cambio de vol taje de un potencial de accin en una parte de la membrana es suficientemente grande pa ra abrirse canales sensibles al voltaje adyacentes, as propagando el potencial de accin a lo largo de la membrana. El potencial de accin propagado es llamado un impulso de nervio. En myelinated axons, el potencial de accin slo puede ser propagado en el nodos entre clulas glial, y esta forma de propagacin, llamada conduccin saltatory, es sobre todo rpido. Estas funciones son la base del camino en cual clulas comunquese el uno con el otro y como ellos contribuyen al comportamiento. Referencias Eccles, J. El synapse. 212:56-66 americano cientfico, enero Penfield, W., y H. H. Jasper. Epilepsia y el Funcional 1965. Anatoma del Cerebro Humano. Boston: Poco, Marrn, 1954. Hodgkin, A. L., y A. F. Huxley. Potenciales de accin registrados de dentro de fibra de nervio. Naturaleza 144:710-711, 1939. Posner, M. Yo., y M. E. Raichle. Imgenes de Mente. Nueva York: W. H. Freeman y Compaa, 1994.

Kandel, E. R., J. H. Schwartz, y T. M. Jessell. Principios de Ciencia de Los nervios. Nueva York: McGraw-colina, 2000. Pastor, G. M. Neurobiol oga. Nueva York: universidad de Oxford Apriete, 1997. Katz, B. Como las clulas se comunican. En J. L. McGaugh, N. M. Weinberger, y R. H. Whalen, los Editores Psychobiology: Ledo-Tinbergen, N. El Ani mal en Su Mundo. Londres: Allen & ings de americano Cientfico. San Francisco: W. H. Free-Unwin, 1972. hombre y Compaa, 1972.

chapter5 Comunicacin Entre Neuronas

En 1921, Otto Loewi condujo un ahora experimento conocido en el control del prec io de corazn, el diseo de que vino a l en un sueo. Una noche, habindose dormido leyendo una novela corta, l despert de repente y completamente, con la idea totalmente for mada. l garabate el plan del experimento en una pizca de papel y volvi para dormir. El siguiente maana, l no poda descifrar lo que l haba escrito, an l sinti que era importante. Todo da l fue sobre distrado, mirando de vez en cuando sus notas, pero totalmente desconce rt sobre su sentido. Esa noche l otra vez despert, vivamente recordando las ideas en su ant erior el sueo de la noche. Por suerte, l todava recordaba ellos la prxima maana. Loewi inmediatamente se ponen y con xito realizado el experimento. 1 2 El experimento de Loewi consisti en elctricamente la estimulacin del nervio vagus de una rana, que conduce del cerebro al corazn, mientras el corazn era sumergido en un contenedor lleno del fluido. Mientras tanto, el fluido en el contenedor fue canalizado a un segundo contenedor sosteniendo un segundo corazn esto Loewi no estimul elctricamente. Como ilustrado en la Cifra 5.1, el fluido simplemente fluy El experimento de 1921 de Otto Loewi de la cifra 5.1 demostracin neurotransmission. El nervio vagus llevar a un corazn de rana mantenido en un bao de sal es Estmulo elctricamente estimulado, disminuyendo el precio de corazn. Fluido del bao es transferido a un segundo bao 34 as hace la grabacin conteniendo un segundo corazn. La grabacin elctrica de corazn de rana 2 despus del segundo corazn muestra que su precio del redoble la transferencia fluida. tambin disminuciones. El experimento demuestra esto a qumico soltado del vagus del primer corazn puede reduzca el precio de redoble del segundo corazn. Estimulacin dispositivo Grabacin dispositivo

Corazn de rana 1 corazn de Rana 2 Transferencia fluida Vagus nervio Precio de latidos del corazn Sal bao Nervio de Vagus de rana el corazn 1 es estimulado. El fluido es transferido de primero a segundo contenedor. 5

100 FONDO DE PARTE I de un contenedor a otro por un tubo. Loewi registr el precio de redoble de ambos corazones. El estmulo elctrico disminuy el precio de redoble del primer corazn, pero que era mucho ms importante era que el fluido se traslad desde el principio al segundo contenedor reducido la marcha el precio de redoble del segundo corazn, tambin. Claramente, el fluido era de alguna manera el transporte de un mensaje sobre la velocidad para golpear. Pero dnde vino al principio el mensaje de? El nico modo que podra haberse puesto en el fluido era por unas sustancias qumicas soltadas del nervio vagus. Estas sus tancias qumicas deben se han disuelto en el fluido en la cantidad suficiente para influir en el segund o corazn. El experimento por lo tanto demostrado que el nervio vagus contiene unas sustancias qumicas que cuentan el corazn para reducir la marcha de su precio de redoble. Loewi posteriormente ident ific aquellas sustancias qumicas como acetylcholine (ACh). En experimentos adicionales, Loewi estimul otro nervio, llamado el nervio de acel erador, y obtenido un exceso de velocidad de precio de corazn. Adems, el fluido que ba el ac elerado el corazn aument el precio de redoble de un segundo corazn que no fue elctricamente estimulado. Loewi identific las sustancias qumicas que llevaron el mensaje para acelerar el pr ecio de corazn como epinephrine (EP). Juntos, estos experimentos complementarios mostraron a esto productos qumic os de el nervio vagus y el nervio de acelerador modulan el precio de corazn, con una in hibicin el corazn y la otra excitacin esto. C C los hemicals que son soltados por una neurona en un objetivo son mandados ahora a como neurotransmitters qumico o, simplemente, neurotransmitters. Neuronas aquella liberacin neurotransmitter qumico de un cierto tipo es nombrada por esto neurotransmitter. Por ejemplo, las neuronas con terminales que sueltan ACh son las neuronas acetylcholine llamadas, y las neuronas que sueltan EP son llamadas epinephrine neuronas. Este nombramiento de neuronas por su neurotransmitters qumico ayuda a decirnos algo sobre el comportamiento en el cual la neurona participa. El synapse es el sitio donde comunicacin qumica por medio de un neurotransmitter ocurre. En este captulo, examinamos, en primer lugar, la estructura general de synapses; en segundo lugar, los mecanismos que permiten la liberacin de a neurotransmitter en un synapse; y, en tercer lugar, los tipos de synapses que ex isten en el cerebro. Vemos como un grupo de neuronas que todo el uso mismo neurotransmitt er puede constituir un sistema que media un cierto aspecto del comportamiento. Cuan do tal sistema es daado, resultado de desrdenes neurolgico.

La Estructura de Synapses El descubrimiento de Otto Loewi sobre la regulacin del precio de corazn era primer o de dos las conclusiones importantes que proporcionaron la fundacin a nuestro entendimien to corriente de como las neuronas se comunican. El segundo tuvo que esperar la invencin

COMUNICACIN DEL CAPTULO 5 ENTRE NEURONAS 101 Presynaptic neurona Dendrita de postsynaptic neurona Presynaptic membrana Postsynaptic membrana Mitochondrion: Organelle que provee la clula con energa. Vescula de Synaptic: Grnulo redondo esto contiene neurotransmitter. Grnulo de almacenaje: Compartimento grande esto sostiene vesculas de synaptic. Postsynaptic receptor: Sitio a que un neurotransmitter la molcula liga. Synaptic se parti: Pequeo separacin espacial terminal de presynaptic y postsynaptic espina de dendritic. El neurotransmitter es soltado en espacio de synaptic. Presynaptic terminal Dendritic espina Canal (A) (B) Axon Pie de final Presynaptic membrana Synaptic vesculas Synaptic hendidura Postsynaptic membrana Dendritic espina

La cifra 5.2 las partes principales de un synapse. (A) Las partes de este synapse son caractersticas de la mayor parte de synapses. Note que vesculas en el terminal suelte el neurotransmitter en el synaptic hendido por exocytosis, y luego el Espina de Dendritic ofpostsynap [neurona de tic Terminal de Presynaptic el neurotransmitter liga a receptores en el membrana de postsynaptic. (B) un electrn del microscopio de electrones, que permiti a cientficos ver el el photomicrograph de un synapse en el cual un axonstructure de un terminal syna pse. se une con una espina dendritic. Los primeros microgrficos de electrones utilizables, hechos en los aos 1950, rodea ndo de nuevo synapse centralmente localizado son vealed muchas de las estructuras de un synapse, como otro synapses tpico, glial cl ulas, axons, y dendritas. Vesculas redondas que contienen neurotransmitter synapse visto en el centro del microgrfico en la Cifra 5.2. El la sustancia es visible dentro del terminal. El el axon y su terminal son visibles en la parte superior de esta foto material oscuro del lado postsynaptic de el microgrfico; la dendrita es vista en la parte inferior. La ronda el synapse contiene receptores y sustancias las sustancias granulares en el terminal son vesculas llenas de neuro-relacionado con la funcin de receptor. (Photomicrograph transmisor. El grupo oscuro de material slo dentro de la cortesa fraudulenta de de ndrita de Jeffrey Kleim.) tains los receptores para el neurotransmitter. El terminal y el la dendrita no toca, pero es separada por un pequeo espacio. Las tres partes principales de un synapse, como ilustrado en la Cifra 5.2, son u n axon terminal, la membrana que encierra la punta de una espina dendritic adyacente, y el muy pequeo espacio que separa estas dos estructuras. Aquel espacio diminuto es ll amado el el synaptic se parti. La membrana en la punta de la espina dendritic es conocida como el membrana de postsynaptic. El remiendo de material oscuro en el postsynaptic la membrana consiste en gran parte en molculas de protena especializadas para reci bir qumico mensajes. Hay algunos remiendos oscuros en la membrana presynaptic la membrana del terminal tambin axon, pero estos remiendos es ms difcil a ver. Ellos, tambin, consisten en gran parte en molculas de protena, la mayor parte de ellos sirviendo como los canales y las bombas, aunque unos sean sitios de receptor. Dentro del termin al axon son muchas otras estructuras especializadas, incluso mitochondria (el organelles

aquel suministro las necesidades de energa de la clula) y grnulos redondos, llamado s synaptic las vesculas, que contienen neurotransmitter qumico. Algunos terminales axon tiene n los grnulos ms grandes, llamados grnulos de almacenaje, que sostienen varias vescula s synaptic. En el microgrfico, usted tambin puede ver que el synapse (localiz en el centro) es estrechamente rodeado por muchas otras estructuras, incluso clulas glial, otro axons y procesos de dendritic, y otro synapses.

102 FONDO DE PARTE I Etapas en Neurotransmission La informacin es transmitida a travs de un synapse en cuatro pasos bsicos: (1) la t ransaccin las molculas de mitter son sintetizadas y almacenadas en el terminal axon, (2) el el transmisor es transportado a la membrana presynaptic y soltado en la respuest a a un potencial de accin, (3) el transmisor se relaciona con los receptores en la membrana de la clula objetivo localizada en el otro lado del synapse, (y 4) el transmisor es inactivated (o esto seguir trabajando indefinidamente). Estos pasos son ilustrados en la Cifra 5.3. Sntesis de Transmisor y Almacenaje Hay dos caminos bsicos para la fabricacin de neurotransmitters. Unos son fabricados en el terminal axon del edificio los bloques se derivaron de la comida. Protenas de transportador en la membrana d e clula absorba los productos qumicos de precursor requeridos de la sangre suministro. (A veces estas protenas de transportador absorben entero, neurotransmitters confeccionado de la sangre.) Mitochondria en el terminal axon proporciona la energa a la sntesis de stos neurotransmitters de sus productos qumicos de precursor. Otro neurotransmitters son fabricados en el cuerpo de clula segn las instrucciones contenidas en el ADN de la neurona. Estos neurotransmitters son embalados entonces en membranas en los cuerpos Golgi y transportado en microtubules al terminal axon. Tambin hay pruebas que mRNA es transportado al synapse, donde esto sirve como el mensaje para la fabricacin de un transmisor dentro de el synapse, ms bien que en el ribosomes alrededores del ncleo. Estos dos modos bsicos de sntesis, el que en cual el transmisor es sintetizado u obtenido de componentes bsicos nutritivos y un Cifra Inactivation: el el transmisor es cualquiera devuelto en el terminal o inactivated en el synaptic se parti. 5.3 Los pasos synaptic en que es una protena sacada del ADN, dividen sustancias n eurotransmitter 3 transmisin en un generalizado en dos clases grandes, como ser descrito en una seccin posterior de este captulo. synapse. En el terminal axon, neurotransmitters fabricado en cualquiera de stos los caminos son juntados en membranas aquella forma synaptic vesculas. Vesculas de

Synaptic son almacenados de tres modos: (1) unos son coleccionados en grnulos de almacenaj e, como mencionado antes; (2) los otros son atados a los filamentos en el terminal; y (3) todava los otros son atados a la membrana presynaptic, lista para la liberacin en el synaptic se parti. Cuando una vescula es soltada de la membrana presynaptic, otras vesculas se mueven para tomar su lugar, de modo que ellos, tambin, estn listo s para la liberacin cuando necesario. Liberacin del Neurotransmitter Lo que, exactamente, provoca la liberacin de una vescula synaptic y vomitar de su el neurotransmitter en el synaptic se parti? La respuesta es un potencial de accin. Cuando un potencial de accin es propagado en la membrana presynaptic, el los cambios de voltaje en la membrana ponen el proceso de liberacin en movimiento . Calcio de un transmisor 1 4 2

COMUNICACIN DEL CAPTULO 5 ENTRE NEURONAS 103 (Ca2 +) los iones desempean un papel importante en estos acontecimientos. El pres ynaptic la membrana es rica en canales de calcio sensibles al voltaje, y el los alrededores del fluido extracelular son ricos en Ca2 +. Como ilustrado en La cifra 5.4, la llegada del potencial de accin abre estos voltagesensitive canales de calcio, permitiendo un influjo de calcio en el terminal de axon. 1 Los iones de calcio de entrada ligan a calmodulin llamado de unas sustancias qumi cas, la formacin de un complejo que participa en dos acciones qumicas: una reaccin suelta vesculas atadas a la membrana presynaptic, y las otras vesculas de liberaciones atadas a filamentos en el terminal axon. Las vesculas soltadas de la membrana presynaptic vace sus contenido en la hendidura de synaptic por el proceso exocytosis llamado, en cual la membrana que rodea el transmisor las sustancias se funden con la membrana del synapse. El las vesculas que fueron atadas antes a los filamentos son transportadas entonces a la membrana para sustituir las vesculas que fueron soltadas slo all. Activacin de Sitios de Receptor Cuando el neurotransmitter ha sido soltado de vesculas en el membrana de presynaptic, esto se difunde a travs de la hendidura de synaptic y liga a molculas de protena especializadas incrustadas en la membrana postsynaptic. Estas molculas de protena son llamadas receptores activados por el transmisor o slo los receptores, porque ellos reciben la sustancia de transmisor. El postsyn aptic la clula puede ser afectada de uno de tres modos generales, segn el tipo de neurotransmitter y la clase de receptores en el postsynaptic membrana. En primer lugar, el transmisor puede despolarizar la membrana postsyna ptic y tan tenga una accin excitatory en la clula postsynaptic; en segundo lugar, el el transmisor puede hiperpolarizar la membrana postsynaptic y un tambin accin inhibitoria en la clula postsynaptic; o, en tercer lugar, el transmisor pued e iniciar una de una amplia variedad de secuencias de reaccin qumicas que pueden causar cambios morfolgicos del synapse, cree nuevo synapses, o cause otros cambios de la clula. Ms tarde describimos los tipos de receptores que esto m edia estos efectos diferentes. 2 3 CalmodulinCalmodulin Complejo Accin potencial Calcio ionsCalcium iones Cuando una accin los alcances potenciales el terminal, esto abre el calcio canales.

Adems de interpretacin en los receptores de la membrana postsynaptic, un neurotran smitter puede relacionarse con receptores en la membrana presynaptic. Es decir esto puede tener una influencia en la clula que slo lo solt. Los receptores presyna ptic que un neurotransmitter pueda activar son llamados autoreceptores para indicar que ellos reciban mensajes de su propio terminal axon. Cunto neurotransmitter es necesario para enviar a un mensaje? En los aos 1950, Bernard Katz y sus colegas proporcionaron una respuesta. Grabacin elctrica actividad de membranas postsynaptic en msculos, ellos descubrieron pequeo espontneo despolarizaciones. Ellos llamaron esta miniatura de despolarizaciones postsynapt ic potenciales (MPPs). El MPPs vari en el tamao, pero su tamao siempre aparecido para ser un mltiplo del potencial ms pequeo. Los investigadores concluyer on que el potencial ms pequeo sea producido soltando los contenido de slo un vescula de synaptic. Ellos llamaron esta cantidad de neurotransmitter un quntum. A La cifra 5.4 Liberacin de a transmisor. Cuando un potencial de accin alcanza el terminal, esto se abre calcio sensible al voltaje (Ca2 +) canales. El fluido extracelular adyacente al synapse tiene un alto concentracin de iones de calcio esto entonces flujo en el terminal axon. El el calcio liga a vesculas synaptic en la vescula libre rene para inducirlos ligar a la membrana presynaptic y arroje sus contenido en el el synaptic se parti. El calcio tambin liga a vesculas atadas a filamentos, la liberacin de las vesculas de modo que ellos puedan muvase a la membrana presynaptic, donde ellos estn disponibles para la liberacin.

104 FONDO DE PARTE I produzca un potencial postsynaptic que tiene una influencia principal en el post synaptic membrana, como propagacin de un potencial de accin, una neurona presynaptic debe soltar muchos quntums simultneamente. Los resultados de experimentos subsecuentes mostraron que el nmero de quntums soltado de la membrana presynaptic en respuesta a un potencial de accin solo depende de dos cosas. Uno es la cantidad de Ca2 + que entra en el axon el terminal en respuesta al potencial de accin, y el otro es el nmero de las vesculas que son atracadas en la membrana, esperando a ser soltadas. Synapses esto son puestos para frecuentar el uso, como aquellos que contratan un msculo ejercid o, se desarrollan ms Ca2 + y vesculas synaptic que hacen synapses que reciben poco uso. Desactivacin del Neurotransmitter La transmisin qumica no sera un sistema de mensajero muy eficaz si el las molculas de neurotransmitter tardaron dentro de la hendidura de synaptic, sig uiendo a ocupe y estimule receptores. Si ellos hicieran as, la clula postsynaptic no podra responda a mensajes subsecuentes que la clula presynaptic podra enviar. Por lo tanto, despus de que un neurotransmitter ha hecho su trabajo, es quitado rp idamente de sitios de receptor y del synaptic se parti. Este retiro de un neurotransmitter ocurre de al menos cuatro modos. En primer lu gar, algunos neurotransmitter simplemente se difunden lejos del synapse y son no ms largo disponible para ligar a receptores. En segundo lugar, el transmisor es i nactivated o degradado por enzimas que estn presentes en la hendidura de synaptic. En tercer l ugar, el transmisor puede aumentar devuelto en el terminal axon para la reutilizacin subsecuente o el los subproductos de la degradacin por enzimas pueden ser tomados en el terminal a est usado otra vez en la clula. La molcula de protena responsable de este nuevo cons umo es una bomba de la membrana o transportador. En cuarto lugar, algunos neurotransmit ters son tomados colindando glial clulas que tambin tienen transportadores apropiados. El glial las clulas pueden contener enzimas que adelante degradan el transmisor a su compo nente partes. Las clulas glial pueden exportar el transmisor o sus partes atrs a neuronas para reutilizacin. Como ya mencionado, un terminal axon tiene mecanismos qumicos que permiten el axon para regular la cantidad de neurotransmitter en su terminal. Si el el terminal no es puesto para frecuentar el uso, las enzimas localizadas dentro de ello pueden estropearse transmisor excedente. Los subproductos de esta avera son puestos entonces a otro usos o emitido de la clula. Por otra parte, si el terminal es muy activo, la cantidad de neurotransmitter hecho y almacenado all aumenta. Por ejemplo, el ejercicio fsico intenso que crea una demanda alta de ACh en el nervio-msculo las uniones llevan a un aumento en cantidad de ACh producido en los terminales, as preparando los terminales para responder a futuras demandas altas.

Tipos de Synapses Hasta ahora hemos descrito synapse genrico, con rasgos que la mayor parte de syna pses poseer. Pero realmente hay muchas clases diferentes de synapses, se especializ en considere a posicin, estructura, y funcin.

COMUNICACIN DEL CAPTULO 5 ENTRE NEURONAS 105 Variaciones en Conexiones Synaptic La figura 5.5 muestra varias clases de synapses. En una clase, el terminal axon de a la neurona encuentra una dendrita o la espina dendritic de otra neurona. Llamado un axodendritic synapse, es la clase mostrada en la Cifra 5.2. Otra clase de synapse son los synapses son un sistema de entrega qumico muy verstil. Tubo capilar Clula cuerpo Axon DendritesDendrites Dendrodendritic: Dendritas enve mensajes a otro dendritas. Axodendritic: terminal de Axon de una neurona synapses en espina de dendritic del otro. Axoextracellular: Terminal sin objetivo especfico. Secreta el transmisor en fluido extracelular. Axosomatic: terminal de Axon finales en cuerpo de clula. Axosynaptic: terminal de Axon finales en otro terminal. Axoaxonic: terminal de Axon finales en otro axon. Axosecretory: terminal de Axon finales en vaso sanguneo diminuto y secreta el transmisor directamente en sangre. con que usted es familiar ya es un axomuscular synapse, en cual un axon synapses con un msculo, tal como esto estudiado por Otto Loewi. Muchos otros tipos de synapses incluyen axosomatic synapses, en cual un terminal axon finales en un cuerpo de clula; axoaxonic el synapses, en el cual un terminal axon se termina en otro axon; y axosynaptic synapses, en que un terminal axon se termina en otro synapse. Los terminales de Axon que tienen ningn objetivo especfico pero en cambio secreta su productos qumicos de transmisor no expresamente en el fluido extracelular es llamado axoextracellular synapses. Adems, all axosecretory synapses, en cual un axon terminal synapses con un vaso sanguneo diminuto llamado un tubo capilar y secreta su transmisor directamente en la sangre. Finalmente, synapses no tiene que incluir hasta un terminal axon solo. En cambio, las dendritas pueden enviar mensajes a otras dendritas por dendrodendritic

synapses. Con esta amplia variedad de tipos de synaptic, Ellos pueden entregar transmisores qumicos a sitios muy especficos o distribuya sus mensajes ms difusamente. Por ejemplo, ellos pueden entrenarse control directo de las acciones de una neurona enviando qumico transmisores a las dendritas, cuerpo de clula, o axon. Por conexiones de axosynaptic, ellos tambin pueden ejercer el control exquisito la entrada de otra neurona en una clula. Y, emitiendo transmisores en el fluido extracelular o en la sangre, ellos pueden modular el funcin de reas grandes de tejido o hasta del cuerpo entero. De hecho, muchas de las hormonas que circulan en su sangre y tienen extendido las influencias en su cuerpo son realmente transmisores secretados por neuronas. Excitatory y Mensajes Inhibitorios La cifra 5.5 Tipos de synapses en el central sistema nervioso. Un terminal axon puede terminarse en a dendrita, en otro terminal axon, en un cuerpo de clula, o en un axon. Esto tambin puede terminarse en un tubo capilar de sangre o en msculos o final libremente en el extracelular espacio. Adems, las dendritas pueden hacer synaptic conexiones el uno con el otro. A pesar de la gran variedad de synapses y muchos niveles de control que el el carcter polifactico de synapses implica, al final que ellos comunican a slo dos tipos de mensajes: excitatory o inhibitorio. O sea, un neurotransmitter cualquiera en pliegues o disminuciones la probabilidad que la clula con la cual esto entra el contacto producir un potencial de accin. De acuerdo con este mensaje dual

sistema, el synapses puede estar dividido en excitatory e inhibitorio synapses. Estos dos tipos de synapses varan tanto en la posicin como de aspecto. Como mostrado en la Cifra 5.6, excitatory los synapses son tpicamente localizado en los ejes o las espinas de dendritas, mientras que synapses inhibitorios estn tpicamente localizados en un cuerpo de clul a. Adems, excitatory los synapses tienen por ah synaptic vesculas, mientras que las vesculas de synapses inhibitorio son aplanadas. Adems, el material que arregla el presynaptic y postsynaptic las membranas son ms densas en un excitatory synapse que es en synapse inhibitorio, y la hendidura de excitatory es ms amplio. Finalmente, la zona activa en un excitatory synapse es ms grande que esto en synapse inhibitorio. Las posiciones diferentes de excitatory e inhibitorio los synapses dividen una neurona en dos zonas: un excitatory dendritic rbol y un cuerpo de clula inhibitorio. Este arreglo sugiere dos caminos alternos para excitatory y mensajes inhibitorios relacionarse. Una excitacin de cuadros modela entrar sobre el las dendritas y extendindose al montculo axon, donde esto puede provocar un potencial de accin que viaja abajo la longitud de el axon. Si el mensaje debe ser parado, el lugar ms eficiente inhibirlo est cerca del montculo axon, el origen de la accin potencial. Este modelo es una de la interaccin excitatory-inhibitoria visto de una perspectiva inhibitoria, en cual inhibicin es definido como el bloqueo de excitacin esencialmente una reduccin les lejos en el pase estrategia. Otro modelo de como estas dos clases de mensajes podran relacionarse cuadros excitatory estmulo como vencimiento por otra parte estado constante de inhibicin. Si el cuerpo de clula est normalmente en un estado inhibido, el nico camino para un potencial de accin para ser generado en el montculo axon es para la inhibicin en curso del cuerpo de clula ser reducido. En esto abren las puertas estrategia, el excitatory el mensaje parece a un caballo de carreras listo para agotar la pista, pero prim ero la inhibicin de la puerta de salida debe ser quitada. Ambos tipos del mecanismo probablemente existen en el sistema nervioso, segn el de los nervio s recorrido y el comportamiento en cuestin. El neurlogo ingls John Hughlings-Jackson reconoci un aparente ausencia patolgica de inhibicin en ciertos desrdenes neurolgicos humanos, muchos de los cuales son caracterizados por sntomas que parecen ser "soltados" debido a la prdida de una influencia inhibitoria normal. Hughlings-Jackson llamado este proceso liberacin de funcin. En esta situacin, un comportamiento dado siempre est listo para ser producido, pero normalmente slo ocurre cuando inhibicin es soltado. Cuando el mecanismo inhibitorio es daado, el comportamiento ocurre continuamente y es no deseado. Un ejemplo es un involuntario movimiento, como un temblor, llamado un dyskinesia (de dys griego, significando desordenado, y kinesia, significando "movimiento"). En un dyskinesia, algo parece fallar lo que prevendra por otra parte el no deseado movimiento. Ms tarde en este captulo, describiremos algunos otros ejemplos de comportamiento soltado. 106 FONDO DE PARTE I Excitatory synapses Inhibitorio synapse Dendritic espina Dendritic

eje Clula cuerpo Axon montculo Por ah vesculas Piso vesculas Material denso en membranas Material escaso en membranas Amplia hendidura Hendidura estrecha Pequeo activo zonas Grande activo zona La cifra 5.6 Dos tipos de sistema nervioso synapses. Los Excitatory synapses son encontrados en las espinas y ejes de dendritic de la neurona, y synapses inhibitorio son encontrados en el cuerpo de neurona. Los rasgos estructurales de el excitatory y synapses inhibitorio se diferencian en las vesculas formas, la densidad de material del presynaptic membrana, el tamao de hendidura, y el tamao de el postsynaptic zona activa.

COMUNICACIN DEL CAPTULO 5 ENTRE NEURONAS 107 Clases de Neurotransmitters En los aos 1920, despus del descubrimiento de Otto Loewi esto excitatory e inhibit orio los productos qumicos controlan el precio del corazn del redoble, muchos investiga dores pensaron esto el cerebro debe trabajar del modo ms o menos igual. Ellos supusieron que debiera haber excitatory y clulas cerebrales inhibitorias y esto epinephrine y acetylcholine eran los transmisores por los cuales estas neuronas trabajaron. Entonces, ellos nunca podan haber imaginado lo que sabemos hoy: el cerebro humano emplea no menos de 100 neurotransmitters para controlar nuestro muy complejo y comportamientos adaptables. Aunque estemos seguros ahora de slo aproximadamente 5 0 sustancias aquel acto como transmisores, estamos en medio de una revolucin de investigacin en este campo. Pocos cientficos quieren poner un lmite superior sobre el eventual el nmero de transmisores que sern encontrados. En esta seccin, describimos como estos neurotransmitters son identificados y examinan las categoras de aquellos actualmente conocido. Identificacin Neurotransmitters La figura 5.7 muestra cuatro criterios para identificar neurotransmitters: (1) l as sustancias qumicas debe ser sintetizado en la neurona o por otra parte estar presente en ello; (2) cuando el la neurona es activa, las sustancias qumicas deben ser soltadas y producir una re spuesta en alguna clula objetivo; (3) la misma respuesta debe ser obtenida cuando las sustan cias qumicas Qumico debe ser sintetizado o presente en neurona. 1 ChemicalChemical Debe haber a mecanismo para retiro o para nuevo consumo despus el neurotransmitter's el trabajo es hecho. 3 Bydone. la Cifra 5.7 de mecanismo Cuatro criterios fordetermining si unas sustancias qumi cas son aneurotransmitter. es experimentalmente colocado en el objetivo; (y 4) debe haber a para quitar las sustancias qumicas de su sitio de la accin despus de que su trabajo es sistemticamente aplicando estos criterios, los investigadores pueden determinar cul de muchos miles de molculas qumicas que existen en cada neurona es neurotransmitters. Los criterios para identificar un neurotransmitter son relativamente fcil a aplicarse al sistema nervioso perifrico, sobre todo a el el estudio de uniones de nervio-msculo accesibles, donde slo hay un neurotransmitter principal, acetylcholine. Pero identificacin qumica los transmisores en el sistema nervioso central no son tan fciles. En el

mdula espinal y cerebral, los miles de synapses son embalados alrededor cada neurona, previniendo acceso fcil a synapse solo y sus actividades. Por consiguiente, para muchas de las sustancias pens ser sistema nervioso central neurotransmitters, los cuatro criterios necesarios como la prueba slo han sido en parte encontrados. Unas sustancias qumicas que son sospechadas de ser un neurotransmitter pero todava no ha encontrado todas las pruebas para llaman a uno un transmisor (supuesto) supuesto. Acetylcholine era la primera sustancia identificada como un neurotransmitter en el sistema nervioso central. Esta identificacin era enormemente facilitado por un argumento lgico que predice su presencia all hasta antes de que la prueba experimental hubiera sido obtenida. Todo la neurona de motor axons salida de la mdula espinal contiene acetylcholine, y cada uno de estos axons tiene una garanta subsidiaria axon dentro de el mdula espinal que synapses en una interneurona cercana que es la parte de el sistema nervioso central. Como axon principal al msculo 2 4

108 FONDO DE PARTE I liberaciones acetylcholine, los investigadores sospecharon que su garanta subsidi aria axon tambin podra soltar acetylcholine. Pareci improbable que dos terminales de el mismo axon usara transmisores diferentes. Saber que qumico para mirar para enormemente simplificado la tarea de descubrimiento de esto y luego demostr ando que era de hecho un neurotransmitter en esta posicin, tambin. A propsito, el lazo formado por el la garanta subsidiaria de axon y la interneurona en la mdula espinal actan como un recorrido de reaccin esto permite a la neurona de motor inhibirse y no hacerse sobreexcitada si esto recibe muchsimas entradas de excitatory de otras partes de el sistema nervioso central. Hoy el trmino neurotransmitter est usado ms ampliamente que cuando investigadores tentativa primero comenzada de identificar estos productos qumicos. Ya no limitad o con las sustancias que llevan un mensaje de una neurona al otro influyendo el voltaje en la membrana postsynaptic, esto tambin incluye productos qumicos esto tenga poco efecto en el voltaje de la membrana, pero en cambio induzca efectos t al como el cambio de la estructura de un synapse. Adems, los investigadores han descubier to esto neurotransmitters se comunica no slo de la moda ortodoxa, librando un mensaje del lado presynaptic de un synapse al postsynaptic lado, sino tambin, en algunos casos, en direccin contraria. Hacer asuntos las clases an ms complejas, diferentes de neurotransmitters pueden coexistir dentro de mismo synapse, levantando la pregunta de lo que exactamente cada uno c ontribuye en retransmisin de un mensaje. Para averiguar, los investigadores tienen que apli car vario transmisor ccteles a la membrana postsynaptic. Una otra complicacin es algunos transmisores es gases y acto tan diferentemente de neurotransmitter clsic o tal como el acetylcholine que es difcil comparar los dos. Como los neurotransmitters son tan diversos y trabajo en tal variedad de caminos, la definicin de que un transmisor es y los criterios solan identificarse uno tiene ser venga cada vez ms flexible en aos recientes. Alguna orden puede ser impuesta a esta situacin confusa clasificando neurotransmi tters en tres grupos sobre la base de su composicin: (1) smallmolecule los transmisores, (2) transmisores de pptido (tambin llam neuropeptides), y (3) gases de transmisor. Aqu brevemente describimos las caractersticas principales de cada uno grupo y lista algunos miembros representativos. La Pequea molcula de la mesa 5.1 Transmisores de Pequea molcula de neurotransmitters Los primeros transmisores para ser identificados eran transmisores de pequea molcu la, un Abreviatura de Transmisor Acetylcholine ACh Amines de que es acetylcholine. Cuando el nombre de esta categora sugiere, todos estos t ransmisores son pequeas molculas. En la mayor parte de casos, ellos son sintetizados y embalad os para uso en los terminales axon. Cuando un transmisor de pequea molcula es soltado

Dopamine DA Norepinephrine NE Epinephrine EP Serotonin 5-HT Aminocidos Glutamate Glu cido de-Aminobutyric GABA Glycine Gly de un terminal axon, puede ser rpidamente sustituido en la membrana presynaptic. Estos transmisores tambin actan relativamente rpidamente comparado con otros. Los transmisores de pequea molcula o sus componentes principales son sacados de el los alimentos que comemos. Por lo tanto, sus niveles y actividades en el cuerpo pueden ser bajo la influencia de dieta. Este hecho es importante en el diseo de medicinas qu e afectan el sistema nervioso. Muchas de las medicinas neuroactive son diseadas para alcanz ar el cerebro del mismo modo que transmisores de pequea molcula o su precursor los productos qumicos hacen. La Histamina H la Mesa 5.1 pone un poco en una lista de la mejor pequea molcula co nocida y el ms extensivamente estudiada transmisores. Adems de acetylcholine, esta lista incluye cuatro amines,

COMUNICACIN DEL CAPTULO 5 ENTRE NEURONAS 109 que son productos qumicos que contienen un amine grupo (-NH) en su estructura qumica, y cuatro aminocidos que contienen un grupo carboxyl (ARRULLO) adems de un amine. Unos cuantos otro las sustancias son a veces clasificadas como smallmolecule transmisores. En el futuro, investigadores probablemente encontrarn adicionales tambin. Algunos amines incluidos en la Mesa 5.1 son sintetizados por el mismo bioqumico el camino y tan est relacionado el uno con el otro. Ellos son agrupados juntos en la mesa. Un tal agrupacin consiste en el amines dopamo, norepinephrine, y epinephrine (que, cuando usted ya sabe, es el excitatory transmisor en el corazn). La figura 5.8 muestra epinephrine es el tercer transmisor producido por una secuencia bioqumica sola. El el precursor qumico es tyrosine, un aminocido es abundante en la comida. La enzima tyrosine el hydroxylase cambia tyrosine en Lel dopa, que es secuencialmente convertido por otras enzimas en dopamine, norepinephrine, y finalmente epinephrine. Tyrosine Tyrosine hydroxylase L-Dopa DOPA decarboxylase Dopamine Dopamine -hydroxylase Phenethanolamine N-methyltransferase Epinephrine Norepinephrine La cifra 5.8 un single bioqumico la secuencia produce tres neurotransmitters: dopamine, noradrenaline, y epinephrine. Una enzima diferente es responsable de cada paso sinttico. Un hecho interesante sobre esta secuencia bioqumica es que la cantidad de la enzima tyrosine hydroxylase en el cuerpo es limitada y, por consiguiente, tan es el precio al cual dopamine, norepinephrine, y epinephrine pueden ser producidos, sin tener en cuenta cuanto tyrosine est presente o ingiri. Este ratelimiting el factor puede ser evitado ingiriendo oralmente L-dopa, que es por qu L-dopa es una medicacin usada en el tratamiento de la enfermedad de Parkinson, un a enfermedad producido por una insuficiencia de dopamine.

Dos de los transmisores de aminocido, glutamate y gamma-aminobutyric cido (GABA), tambin son estrechamente relacionados: GABA es formado por una modifi cacin simple de glutamate (la Cifra 5.9). Estos dos transmisores son llamados los burros de ca rga del sistema nervioso porque tantos synapses los usan. En el forebrain y cerebelo, el glutamate es el transmisor excitatory principal y GABA es el transmisor inhibitorio principal. (El aminocido glycine es mucho COOH COOH CH2 CH2 CH2 CH2 H2N CH H2N CH2 COOH Glutamate GABA La cifra 5.9 Glutamate, el comandante excitatory neurotransmitter en el cerebro, y cido-aminobutyric (GABA), neurotransmitter inhibitorio principal en el cerebro, estn relacionados. El retiro del carboxyl (COOH) el grupo de glutamate produce GABA. Los modelos que llenan el espacio de los dos los neurotransmitters muestran que su las formas son diferentes, as permitiendo ellos para ligar a receptores diferentes. transmisor inhibitorio ms comn en el brainstem y mdula espinal.) de Manera interesante, el glutamate es extensamente distribuido e n neuronas, pero se hace un neurotransmitter slo si es apropiadamente embalado en vesculas en el terminal axon. Transmisores de Pptido El ms de 50 pptido conocido corto por los transmisores las cadenas de tienen aminocidos sidas agrupado en las familias puesto en una lista en la Mesa 5.2. Cuando usted aprendi en el Captulo 3, los aminocidos conectan juntos por obligaciones de pptido para formarse las cadenas, que explica el nombre de esta clase de neurotransmitters. Los transmisores de pptido son hechos directamente Pptido de la mesa 5.2 neurotransmitters Ejemplo de Familia Opioids Enkephaline, dynorphin Neurohypophyseals Vasopressin, oxytocin Secretins pptido inhibitorio Gstrico, pptido de liberacin hormonal del crecimiento Insulina de Insulinas, factores de crecimiento de insulina Gastrins Gastrin, cholecystokinin

Somatostatins polipptidos Pancreticos

110 FONDO DE PARTE I de instrucciones contenidas en el ADN de la clula. Aunque en algunas neuronas estos transmisores son producidos en el terminal axon, la mayora es reunida en ribosomes de la clula, embalado dentro de una membrana por cuerpos Golgi, y transportado en la carretera microtubule a los terminales axon. El entero el proceso de sntesis y transporte es relativamente lento comparado con smallmole cule transmisores. Por consiguiente, una vez usado, estos transmisores no son sustituido rpidamente. Los pptidos tienen una variedad enorme de funciones en el sistema nervioso, como podra ser esperado del gran nmero que son encontrados all. Ellos sirven como hormonas, son activos en respuestas para acentuar, animar a una madre a establec er lazos con ella nio, probablemente facilite aprender, ayude a regular la comida y la bebida, y ayuda para regular placer y dolor. Por ejemplo, opio, obtenido de semillas de la flor de amapola, ha sido mucho tiempo conocido tanto producir la euforia c omo reducir dolor. Opio y un grupo de productos qumicos sintticos relacionados, como morfina, parezca imitar las acciones de no un pero tres pptidos: Encontrado-enkephalin, Leu-enkephalin, y-endorphin. (El trmino enkephalin se deriva de la frase en el cephalon, significando en el cerebro o cabeza, mientras que el trmino endorphin es una forma acortada de morfina endgena. ) Una parte de la cadena de aminocido es estructuralmente similar en todos los tres de stos el pptido transmisores. Probablemente, el opio imita esta parte de la cadena. El descubrim iento de estos pptidos parecidos a un opio que ocurren naturalmente sugiri que un o ms de ellos podran tener un papel en la direccin de dolor. Pptidos de Opioid, sin embargo, parezca tener varias funciones en el cerebro y no slo tambin est transmisores especficos para el dolor. A diferencia de transmisores de pequea molcula, los transmisores de pptido no ligan al in los canales y tan no tienen ningunos efectos directos en el voltaje de la membra na postsynaptic. En cambio, los transmisores de pptido activan receptores en los cuales esto indir ectamente influye estructura de clula y funcin. Como los pptidos son cadenas de aminocido que son degr adadas por procesos digestivos, ellos generalmente no pueden ser tomados oralmente como medicinas, a diferencia de los transmisores de pequea molcula. Gases de Transmisor Los gases solubles xido ntrico (NO) y monxido de carbono (CO) son los ms neurotransmitters extrao an para haber sido identificado. Ellos son ni almacenados en vesculas synaptic ni soltado de ellos; en cambio, ellos son sintetizados como necesario. En la sntesis, cada gas se difunde lejos del sitio donde fue hecho, fcilmente cruzando la membrana de clula e inmediatamente hacindose activo. El xido ntrico es neurotransmitter en particular importante porque sirve como un mensajero en muchas partes del cuerpo. Esto controla los msculos en intes tinal paredes, y esto dilata vasos sanguneos en regiones cerebrales que estn en el uso a ctivo

(permitiendo estas regiones recibir ms sangre). Esto tambin dilata vasos sanguneos en los genitales y son por lo tanto activos en la produccin de erecciones del pene e n varones. A diferencia de neurotransmitters clsico, el xido ntrico es producido en m uchos regiones de una neurona, incluso las dendritas. La medicina sildenafil citrato (nombre comercial Viagra) es un tratamiento extensamente usado por la disfuncin e rctil masculina y acciones realzando la accin de NO.

In Transmisor Extracelular fluido Intracelular fluido Poro cerrado Poro abierto Sitio obligatorio In Transmisor Extracelular fluido Intracelular fluido Poro cerrado Poro abierto Sitio obligatorio COMUNICACIN DEL CAPTULO 5 ENTRE NEURONAS 111 Tipos de Receptores para Neurotransmitters Cuando un neurotransmitter es soltado de un synapse, cruza la hendidura de synap tic y liga a un receptor. Lo que pasa despus depende de la clase de receptor. Hay dos clases generales de receptores: receptores de ionotropic y metabotropic receptores. Cada uno produce un efecto diferente en la membrana postsynaptic. Receptores de Ionotropic Los receptores de Ionotropic permiten el movimiento de iones El transmisor liga el poro se abre, permitiendo el a travs de una membrana (el trpico de sufijo significa al sitio obligatorio. influjo o efflux de iones. hacia ). Cuando la Cifra 5.10 ilustra, un ionotropic el receptor tiene dos partes: un sitio obligatorio para un neurotransmitter y un poro o canal. Cuando el neurotransmitter ata al sitio obligatorio, el receptor cambia su forma, la una o la otra apertura el poro y permiso iones para fluir por ello o cierre del poro y el bloqueo del flujo de iones. Como la encuadernacin de el transmisor al receptor es rpidamente seguido de una respuesta de un paso (la apertura o cierre de el el poro de receptor) que directamente afecta el flujo de iones, los receptores de ionotropic causan cambios muy rpidos en voltaje de la membrana. Los receptores de Ionotropic de cifra 5.10 son protena s que consisten en dos partes funcionales: un sitio obligatorio y un poro. Cuando un transmisor liga moverse

Estructuralmente, ionotropic receptores son similares a al sitio obligatorio, la forma de los cambios de receptor, abrindose o canales sensibles al voltaje, hablados en el Captulo 4. cierre del poro. En el ejemplo mostrado aqu, cuando el transmisor Ellos son formados de varia membrana liga al sitio obligatorio, el poro se abre y los iones son capaces a subunidades flowspanning que forman ptalos alrededor del poro, por ello. que est en el centro. Dentro del poro es un shapechanging el segmento que hace que el poro se abra o cerca, que regula el flujo de iones por el poro. Receptores de Metabotropic En contraste con receptores ionotropic, un receptor metabotropic no posee un poro de su propio por el cual los iones pueden fluir, aunque esto realmente t enga a sitio obligatorio para un neurotransmitter. Por una serie de pasos, metabotropic receptores produzca cambios de canales de in cercanos o cause cambios en la actividad metablica de la clula (es decir una actividad que requiere un gast o de la energa, que es que el trmino medios metablicos). La figura 5.11A muestra el primer de estos dos efectos. El receptor metabotropic consiste en una protena sola, que atraviesa la membrana de clula. La parte externa de el receptor es un sitio para la encuadernacin de transmisor, mientras que la part e interior traduce el mensaje del transmisor en actividad bioqumica dentro de la clula. El interno la parte de un receptor tiene que ver con una de una familia de guanyl llamado d e protenas protenas nucleotide-obligatorias (G protenas para corto). Una protena G consiste en tres subunidades, uno de las cuales es la subunidad. Cuando un neurotransmitter liga

112 FONDO DE PARTE I (A) Receptor de Metabotropic ( B) Metabotropic receptorcoupled el canal de in conect la enzima . In cerrado canal Transmisor Sitio obligatorio G protena In a . In abierto canal Receptor . Sitio obligatorio G protena Receptor Enzima a una subunidad Segundo mensajero Activa ADN Activa canal de in Una subunidad de la protena G liga a a canal, causar a estructural cambio de el canal esto permite iones pasar por. Una subunidad liga a un enzima, que activa a segundo mensajero. El segundo mensajero puede activar otra clula procesos. Transmisor a una subunidad

Ligado al receptor transmisor Ligado al receptor transmisor a . a . a . La encuadernacin de el transmisor gatillos activacin de protena G en ambos tipos de reacciones. Transmisor liga a receptor en ambos tipos de reaccin. La cifra 5.11 (A) un receptor metabotropic conectado a un canal de in tiene una e ncuadernacin el sitio y es atado a una protena G. Cuando un neurotransmitter liga al sitio obl igatorio, la subunidad de la protena G separa del receptor y ata al in canal, haciendo el canal cambiar su conformacin de modo que - en este dibujo los iones pueden fluir por su poro. (B) un receptor metabotropic conectado a una enzima tambin tiene un sitio obligatorio y una protena G adjunta. Cuando un neurotransmitter li ga a el sitio obligatorio, la subunidad de la protena G separa y ata a una enzima. El la enzima entonces activa un compuesto llamado un segundo mensajero, que inicia una serie de pasos bioqumicos que activan canales de in u otros procesos de clula (en unos casos, el segundo mensajero activa el ADN de la clula). a la protena G ha asociado metabotropic receptor, la subunidad separa de el otras dos unidades y pueden ligar entonces a otro protenas dentro de la membrana de clula o dentro del cytoplasm de la clula. Si el la subunidad liga a un canal de in cercano en la membrana, la estructura del canal cambios, modificando el flujo de iones por ello. Si el canal est abierto ya, la subunidad puede cerrarlo o, si ya cerrado, la subunidad puede abrirlo. Esto cambio del canal y el flujo de iones a travs de la membrana influye en la membrana potencial elctrico. La encuadernacin de un neurotransmitter a un receptor metabotropic tambin puede provocar las reacciones celulares que son ms complicadas que un mostrado en Cifra 5.11A. Estas otras reacciones son resumidas

en la Cifra 5.11B. Todos ellos comienzan cuando la subunidad separada liga a un la enzima, que por su parte activa al otro qumico llam a un segundo mensajero (el neurotransmitter es el primer mensajero ). Un segundo mensajero, como el el nombre implica, lleva un mensaje a otro estructuras dentro de la clula. En primer lugar, esto puede ligue a un canal de la membrana, causando el canal para cambiar su estructura y as cambie el flujo de in por la membrana. En segundo lugar, esto puede iniciar una reaccin esto causa molculas de protena dentro de el clula para hacerse incorporado en la clula membrana, por lo tanto formando nuevo in canales. En tercer lugar, esto puede enviar un mensaje al ADN de la clula que lo instruye de iniciar la produccin de una nueva protena. Nadie neurotransmitter tiene que ver con una clase sola de receptor o un single clase de influencia en la clula postsynaptic. En una posicin, un transmisor particular puede ligar a un receptor ionotropic y tenga un efecto de excitatory en el objetivo clula. En otra posicin, el mismo transmisor puede ligar a un receptor metabotropic y tenga una influencia inhibitoria. Para ejemplo, el acetylcholine tiene un excitatory el efecto en msculos esquelticos, donde esto activa un receptor ionotropic; pero esto tiene un

COMUNICACIN DEL CAPTULO 5 ENTRE NEURONAS 113 el efecto inhibitorio en el corazn, donde esto activa un dems, cada transmisor puede ligar a varias clases diferentes de o receptores de metabotropic. En otra parte en el sistema e, para ejemplo, puede activar varias versiones del uno o el otro Funciones de Neurotransmitter Cuando Otto Loewi describi acetylcholine como un transmisor inhibitorio en el corazn y epinephrine como un transmisor excitatory, la idea se levant que stos resp ectivos los transmisores podran ser la parte de sistemas ms grandes que eran excitatory o inhibitorio con respecto a todos los comportamientos. La nocin que transmisores especficos, dondequiera que encontrado, sistemas de forma con una funcin comn ha llevado a la nocin que el sistema nervioso pudiera estar dividido en sistemas basados en el neurotr ansmitter escribir a mquina. Cuando los investigadores primero comenzaron a estudiar neurot ransmitters, ellos tambin pensaron que cualquier neurona dada contendra slo un transmisor en todos sus terminales axon. Esta creencia fue llamada la ley del Valle, despus de su creador. Los nuevos mtodos de manchar neurochemicals, sin embargo, han revelado que el Val le la ley es una simplificacin excesiva. Una neurona sola puede usar un transmisor e n uno synapse y un transmisor diferente en otro synapse, como David Sulzer y su los compaeros de trabajo han mostrado. Adems, los transmisores diferentes pueden c oexistir en el mismo terminal o en mismo synapse. Por ejemplo, en algunos terminales, pptidos han sido encontrados coexistir con transmisores de pequea molcula; y ms que una pequea molcula el transmisor puede ser encontrado en synapse solo. En unos casos, ms de un transmisor puede ser hasta embalado dentro de una vescula sola. Toda esta complejidad hace para un nmero desconcertante de combinaciones de neuro transmitters y receptores para ellos. Lo que es las funciones de tanto combinaciones? No tenemos una respuesta completa. Muy probablemente, sin embargo, esto el gran nmero de combinaciones est crticamente relacionado con muchas clases difere ntes del comportamiento del cual la gente es capaz. Por suerte, el estudio de neurotransmission puede ser simplificado concentrndose en el transmisor dominante localizado dentro de alguno dado terminal axon. En la mayor parte de casos, la neurona y su transmisor dominante pueden ser unidos entonces a a cierta clase de funcin behaviorstica. En esta seccin, describimos algunos de el conexiones entre neurotransmitters y comportamiento. Algunos neurotransmitters en el sistema nervioso central tienen muy especfico funciones. Por ejemplo, una variedad de transmisores qumicos expresamente se prep aran receptor metabotropic. A ionotropic nervioso, acetylcholin tipo del receptor.

ciervos con el rabo blanco hembras para la poca del celo de cada. Con el inicio de invierno, a el juego diferente de biochemicals toma la nueva funcin especfica de la facilitacin el desarrollo del feto. La madre da a luz en la primavera y es sustancial a un otro juego de biochemicals con funciones muy especficas, tal como la influencia qumica que le permite reconocer a su propio cervato y el que esto le permite a la enfermera. Los transmisores que participan en stos muy especf icos las funciones son por lo general neuropeptides. En contraste, otros neurotransmitters en el sistema nervioso central tienen funciones ms generales, ayudando a un organismo a realizar tareas diarias rutinar ias. Estas funciones ms generales son principalmente el trabajo de transmisores de peq uea molcula. Por ejemplo, como ya mencionado, los transmisores de pequea molcula

114 FONDO DE PARTE I Frontal corteza NucleusCaudate caudal nucleusCaudate ncleo ThalamusThalamusThalamus Recopilacin callosum Cerebelo Sistema de Dopaminergic (dopamine): Activo en mantenimiento de normal comportamiento de motor. La prdida de dopamine est relacionada con la enfermedad d e Parkinson, en cuales msculos son rgidos y el movimiento es difcil. Aumentos de dopamine la actividad puede ser relacionado con esquizofrenia. (Receptores: D1-D6.) Sistema de Adrenergic (noradrenaline): Activo en mantenimiento tono emocional. Las disminuciones en la actividad noradrenalin pensaron ser relacionado con depresin, mientras que aumentos de ello son pensados ser relacionado con obsesin (excitable comportamiento). (Receptores: a1, a2, 1, 2). Sistema de Serotonergic (serotonin): Activo en mantenimiento de despertar modelos de actividad EEG. Los aumentos de la actividad serotonin estn relacionado s a obsesivo obsesivo desrdenes, tics, y esquizofrenia. Disminuciones en actividad de serotonin estn relacionados con depresin. (Receptores: 1A-1D, 2, 3, 1p.) Sistema de Cholinergic (acetylcholine): Activo en mantenimiento de despertar Modelos de EEG del neocortex. Pensamiento para desempear un papel en memoria por mantenimiento de excitabilidad de neurona. Muerte de neuronas acetylcholine y disminucin en acetylcholine en el los neocortex son pensado ser relacionado con La enfermedad de Alzheimer. (Tipos de receptor: cinco

tipos de muscarinic receptores, M1-M5; cuatro subtipos de receptores de nicotinic, N1-N4.) Ncleos de Raph Lugar geomtrico coeruleus Ncleos de Midbrain Bsico forebrain ncleos Substantia nigra GABA y glutamate son neurotransmitters ms comn en el cerebro, con GABA tener un efecto inhibitorio y glutamate un excitatory un. Otros cuatro transmisores-acetylcholine de pequea molcula, serotonin-parece que los dopamine, norepinephrine, y tienen la funcin general de contrato de un seguro de esto neuronas en distante partes del acto cerebral en concierto estimulado por el mismo neurotransmitter. Las neuronas que contienen a stos los transmisores son comnmente llamados subiendo la activacin sistemas. Ellos pueden estar previstos como algo como el suministro de energa a una casa, en cual una rama del poder la lnea va a cada cuarto de la casa, pero el aparato elctrico impulsado en cada cuarto se diferencia, segn el cuarto. Describiremos esta funcin en un poco ms detalle. Los cuatro sistemas de activacin de ascensin, clasificados por el transmisor dominante en sus neuronas, son el cholinergic, dopaminergic, noradrenergic, y sistemas serotonergic. La figura 5.12 muestra la posicin de neuronas en cada uno de estos cuatro sistemas, con ejes de flecha que indican el caminos de axons y puntas de flecha que indican axon terminales. Los cuatro sistemas de activacin de ascensin son de manera similar organizado en esto los cuerpos de clula de sus neuronas son agrupados juntos en slo unos ncleos localizados en o cerca el el brainstem, mientras que los axons de las clulas son extensamente distribuidos en el forebrain, brainstem, y mdula espinal. La cifra 5.12 resume las funciones behaviorsticas como bien cuando el cerebro desorganiza en cual cada una de la cuatro ascensin la activacin de sistemas ha sido implicada. La ascensin el sistema de cholinergic contribuye al normal actividad elctrica de las clulas de la corteza en una alarma, parece que la persona mentalmente activa y tan desempea un papel en normal comportamiento desvelado. La gente que sufre de La enfermedad de Alzheimer, que comienza con el olvido menor y progresos a la disfuncin de memoria principal, muestre una prdida de estas neuronas cholinergic en autopsia. Un tratamiento la estrategia actualmente perseguida para Alzheimer es desarrollarse las medicinas que estimulan el sistema cholinergic para realzar vigilancia behaviorstica. Las anormalidades cerebrales asociado con la enfermedad de Alzheimer no son limitados con las neuronas cholinergic, sin embargo. Ellos tambin incluyen La cifra 5.12 Cuatro sistemas de ascensin no especficos principales. En todos stos sistemas, los cuerpos de clula estn localizados en ncleos (valos mostrados en color) en el brainstem. Los axons de estas neuronas proyectan difusamente al forebrain,

cerebelo, y mdula espinal, donde ellos synapse con la mayor parte del otro neuronas de la estructura. Cada sistema ha tenido que ver con uno o varios comportamientos o enfermedades de sistema nerviosas. Note: los Nmeros y las carta s estn usados en los nombres de muchos receptores.

COMUNICACIN DEL CAPTULO 5 ENTRE NEURONAS 115 considerable dao al neocortex y otras regiones cerebrales. Como consiguiente, el el papel desempeado por las neuronas cholinergic en el progreso del desorden no e s an claro. Quizs su muerte causa la degeneracin en la corteza o quizs el la relacin de causa-y-efecto est el otro camino alrededor, con la degeneracin corti cal ser la causa de muerte de clula cholinergic. Entonces, tambin, la prdida de choline rgic las neuronas pueden ser slo uno de muchos sntomas de los nervios de la enfermedad de Alzheimer. Una funcin de la ascensin dopaminergic sistema es una participacin en comportamiento de motor. Si las neuronas dopamine en el cerebro son perdidas, el resultado es una condicin de la rigidez extrema, en la cual los msculos contrarios son contratados, haciend o esto difcil para la persona de moverse. Los pacientes tambin muestran temblores rtm icos de los miembros. Esta condicin es llamada la enfermedad de Parkinson. Aunque Parkins on la enfermedad por lo general no se levanta por ninguna causa conocida, tambin pue de ser provocada por la ingestin de ciertas medicinas, que sugiere que aquellas medicinas acten como venenos selec tivos, o neurotoxins, a las neuronas dopamine. El sistema dopaminergic tambin tiene un papel integral en la recompensa, en esto muchas medicinas que el abuso de gente parece actuar estimulndolo. Adems, este sistema es implicado en una condicin esquizofrenia llamada, uno de los ms comunes y debilitante psiquitrico desrdenes. Una explicacin de la esquizofrenia consiste en que el sistema dopaminer gic es hiperactivo. Comportamientos y desrdenes que pertenecen al noradrenergic sistema que sube han sido muy difciles de identificarse. Algunos sntomas de la depresin pueden est relacionado con disminuciones en la actividad de neuronas norepinephrine, mie ntras que algunos sntomas del comportamiento manaco (excitabilidad excesiva) pueden estar re lacionados a aumentos de la actividad de estas mismas neuronas. Tanto el serotonergic sistema que sube como el sistema cholinergic trabajan a produzca un electroencefalograma despierto (EEG) en el forebrain, pero otro beha viorstico las funciones de serotonin no son bien entendidas. Hay algunas pruebas aquellos ciertos sntomas de la depresin estn relacionados con disminuciones en el actividad de neuronas serotonin. Por consiguiente, pueden haber dos formas de la depresin, un relacionado con norepinephrine y un relacionado con serotonin. Los resultados de otra investigacin sugieren que algunos sntomas de la esquizofrenia puede estar relacionado con serotonin. Otra vez, la implicacin es que all puede se r diferente formas de esquizofrenia. Resumen

Las neuronas se comunican el uno con el otro soltando productos qumicos en sus te rminales. Un terminal forma un synapse, que consiste en una membrana presynaptic, a espacio, y una membrana postsynaptic. Unas sustancias qumicas son soltadas por el terminal, cruza el espacio synaptic, y activa la membrana postsynaptic. En el membrana de postsynaptic, los productos qumicos actan sobre los receptores para ac tivar o inhibir la actividad elctrica de aquellas neuronas o cambiar su funcin en otro caminos. Hay cuatro pasos generales en la accin de transmisor: sntesis, liberacin, accin, y nuevo consumo de sustancias neurotransmitter. Las medicinas pueden influir en cada uno acontecimiento bioqumico. As, entendiendo como el trabajo de neurotransmitters pue de ser a fuente de perspicacia no slo en comportamiento normal sino tambin en los mecanismo s por que muchas medicinas influyen en el comportamiento. Igualmente, un gran nmero de enfermedades

116 FONDO DE PARTE I y otras condiciones neurolgicas pueden tener sus bases en neurotransmitter funcionamiento defectuoso. Por ejemplo, acetylcholine, dopamine, norepinephrine, y serotonin los sistemas no especficos han tenido que ver cada uno con enfermedades cerebrale s diferentes. Su tratamiento tambin es as facilitado por un entendimiento de funcin de neurotransmitter. Referencias Tonelero, J. R., flor de F. E., y R. H. Roth. Kandel bioqumico, E. R., J. H. Schw artz, y T. M. Jessell. Principios de Base de Neuropharmacology. Nueva York: universidad de Oxford Ciencia de Los nerv ios. Nueva York: Elsevier Holanda del Norte, 2000. Apriete, 2002. Sulzer, D., M. P. Joyce, L. Lin, D. Geldwert, S. N. Haber, Hebb, D. O., la Organizacin de Comportamiento. Nueva York: Wiley, T. Hatton, y S. Rayport. Neuronas de Dopamine hacen 1949. glutamatergic synapses en vitro. Diario de Neuroscience 18:4588-4602, 1998. Kandel, E. Base Celular de Comportamiento. San Francisco: W. H. Ciudadano de honor y Compaa, 1976.

6 captulo La Influencia de Medicinas en Comportamiento Durante los 4 primeros das del julio de 1982, un hombre de 42 aos us 4.4 gramos de un nuevo sinttico herona. La sustancia fue inyectada intravenosamente tres o cuatro veces diariamen te y causada a sensacin ardiente en el sitio de inyeccin. Los efectos inmediatos eran diferentes de herona, produciendo una deformacin visual alta as como pasajera spacey extraa y

alucinacin. Dos das despus de la inyeccin final, l despert para encontrar que l fue "c ngelado" y slo podra moverse al movimiento lento. ento para llevar l tuvo que estudiar detenidamente cada movimi

esto. l fue descrito como tieso, lento, casi silenciar, y catatnico durante emer r epetido el cuarto de gency visita del 9 de julio al 11 de julio. l fue admitido a un serv icio psiquitrico durante julio 15, 1982, con un diagnstico o neu de la esquizofrenia catatnica y fue transferido a nuestr

unidad de robehavioral al da siguiente. (Ballard et al., 1985, p. 949) T T su paciente era uno de siete adultos jvenes que fueron hospitalizados en aproxima damente el mismo tiempo en California, todos los sntomas de exposicin de la enfermedad de Parkinson, que es muy extrao en la gente de su edad. Una de las paradojas de medicina el uso, los investigadores han descubierto, consiste en que variaciones sutiles en la sntesis de los compuestos famosos pueden tener consecuencias completamente inesperadas. La herona es un derivado del opio, que ha estado usado como un teraputico y recreativo medicina durante siglos. Aunque muy adictivo, la herona es un confiablemente efic az no se conoce que el tratamiento por el dolor severo y produce cualquier clase de la herida cerebral. Sin embargo, en el caso slo citado, un contaminante producido por un error leve en la herona la sntesis produjo un compuesto llamado MPTP que acta como un selectiv o neurotoxin, atacando las clulas del substantia nigra y produciendo relativamente la condicin instantnea de la enfermedad de Parkinson (una condicin por lo general s e asociaba con envejecimiento) en el usuario.

Los investigadores comenzaron a usar MPTP para producir a Parkinson experimental enfermedad en animales en la bsqueda de curas y tratamientos por la enfermedad. E sto la investigacin llev al descubrimiento que insertando la dopamine-produccin de clula s en los sesos de los roedores podran invertir algunos sntomas del desorden. Entonces, en 1988, el paciente slo describi fue tomado a Lund, Suecia, donde fetal las clulas de dopamine fueron insertadas en su regin caudal y putamen. Twentyfour meses despus de la ciruga, l fue mejorado y podra funcionar ms

118 FONDO DE PARTE I independientemente. l podra vestirse y alimentarse, visitar el cuarto de bao sin la ayuda, y hace viajes fuera de su casa. En este captulo, definimos el trmino "medicina", describimos como las medicinas en tran el el cuerpo y es finalmente metabolizado, y examina los efectos de psicoactivo medicinas en el sistema nervioso y comportamiento. Rutas de Administracin de Medicina Una medicina es un compuesto qumico que es administrado para causar unos deseados cambio del cuerpo. Por lo general las medicinas son usadas para diagnosticar, tr atar, o impedir enfermedad, para aliviar dolor y sufrimiento, o mejorar unos adversos fisiolgico condicin. Por otra parte, en todas partes de la historia humana, ellos tambin han sido usado como sustancias de comida y para reconstruccin y justo cuando venenos. Hoy ellos son tambin usado como instrumentos de investigacin. Las clases de medicinas que principalmente cubrimos en este captulo son psicoacti vas las sustancias de las medicinas que actan para cambiar el humor, el pensamiento, o el comportamiento y estn usadas manejar enfermedad neuropsychological. Tambin abusan de muchas medicinas psicoact ivas sustancias. Es decir la gente los toma por motivos no mdicos del punto en que su funcionamiento se hace perjudic. Muchas medicinas psicoactivas producen dependencia. Unos tambin pueden actuar como toxinas, produciendo la enfermedad, l a lesin cerebral, o muerte. Para ser eficaz, una medicina psicoactiva tiene que alcanzar su objetivo en el n ervioso sistema. El camino del cual una medicina entra y pasa por el cuerpo para alcanza r aquel objetivo es llamado su ruta de la administracin. Muchas medicinas son admin istradas oralmente - el ms natural y generalmente el modo ms seguro de consumir una sustanc ia. Las medicinas tambin pueden ser inhaladas, administradas por rectal supositorios, absorbidos de remiendos aplicados a Las Caractersticas de la mesa 6.1 que permiten que medicinas pasen la piel, o iny ectado en la corriente sangunea, en un mus por barreras en el cuerpo cle, o hasta en el cerebro. Caracterstica de Medicina de barrera Las Medicinas de Estmago que son cidos dbiles son absorbidas de el estmago y entra en la corriente sangunea. Las Medicinas Intestinas que son bases dbiles son absorbidas por el el intestino y entra en la corriente sangunea.

Las Medicinas de Corriente sangunea que son hydrophilic o son atadas a las protenas para hacerlos hydrophilic pueden ser llevadas en la sangre; sin embargo, tales protenas pueden est demasiado grande para pasar por poros capilares. Las Medicinas fluidas extracelulares no atadas a una protena pueden ser pequeas bastante pasar por el tubo capilar estudia minuciosamente y entre en el fluido extracelular. Las Medicinas de barrera cerebrales por la sangre deben ser el agua soluble para pasar los poros capilares y deben ser gordos soluble a pase por el revestimiento de membrana de clula glial los tubos capilares. Las Medicinas de membrana de clula deben ser gordas soluble o deben ser llevadas en la clula por un transportador de la membrana. Estas rutas diferentes plantean barreras diferentes por que una medicina debe pasar al su objetivo del alcance (La mesa 6.1). La toma de una medicina por la boca es fcil y conveniente, pero no todas las medicinas puede resistir la acidez de las secreciones gstricas o son capaces de penetrar el digestivo paredes de extensin. Generalmente, hay menos barreras entre una medicina y su objetivo si la medicina es inhalada en vez de tragado, y menos todava si es inyectado en la sangre. Los muy pocos obstculos son encontrados si una medicina es inyectada directamente en el cerebro. Para alcanzar la corriente sangunea, una medicina ingerida debe primero sea absorbido por el forro del estmago o intestino delgado. Si la medicina es el lquido, es absorbida ms fcilmente que si sea un slido. Medicinas recogidas slido la forma no es absorbida a menos que ellos puedan ser disueltos por los jugos gstricos del estmago. La absorcin tambin es afectada por otras propiedades fsicas y qumicas de la medicina, as como por la presencia de otro estmago

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 119 o contenido intestinales. En general, si una medicina es un cido dbil, tal como el alcohol, es fcilmente absorbido a travs del estmago forro. Si es una base dbil, no puede ser absorbido hasta ello pasa por el estmago y en el intestino - por qu tiempo los zumos digestivos pueden haberlo destruido. Despus de absorcin por el estmago o intestino, la medicina debe entrar despus en la corriente sangunea. Esta parte del viaje presenta un juego diferente de barreras. La sangre tiene una pleamar la concentracin, y entonces una medicina debe ser hydrophilic para mezclarse con ello. Una sustancia hydrophobic ser bloqueada de la entrada la corriente sangunea. Si una medicina realmente hace su camino en el sistema circulatorio, se hace diluido en 6 litros de la sangre volumen. Para alcanzar un objetivo neurolgico, una medicina tambin debe viajar de la sangre en el fluido extracelular. Esta parte de el el viaje requiere que las molculas de la medicina sean pequeas bastante pasar por los poros de tubos capilares, el diminuto los buques que llevan la sangre a las clulas del cuerpo. Incluso si la medicina hace este paso, esto encuentra otros obstculos para la eficacia. En primer lugar, los aproximadamente 35 del fluido extracelular los litros del agua diluyen la medicina an adelante. Para el otro, el la medicina est en peligro de ser modificada o destruida por vario procesos metablicos que ocurren en las clulas. La Barrera cerebral por la Sangre En el cerebro, el paso de medicinas a travs de tubos capilares es mucho ms difcil que en otra parte en el cuerpo debido a el barrera cerebral por la sangre. El problema (para la medicina) no es que el cerebro sea deficiente en tubos capilares. El cerebro tiene a unos ricos red capilar. De hecho, ninguna de sus neuronas es ms lejana que aproximadamente 50 el m (1 micrmetro es milliono de un metro) lejos de un tubo capilar. Pero los tubos capilares en el cerebro son impermeable a muchas sustancias, y esta impermeabilidad crea la barrera cerebral por la sangre. La figura 6.1 muestra la estructura de tubos capilares cerebrales, cuyo las paredes, como en todos los tubos capilares, son formadas de una capa sola de clulas de endothelial. En la mayor parte de partes del cuerpo, sustancias puede entrar y salir los tubos capilares pasando el hendiduras entre estas clulas. En el cerebro, sin embargo, al menos en el ms partes de ello, las clulas endothelial son fundidas juntos para formar uniones ap retadas; entonces las molculas de la mayor parte de sustancias no pueden meterse entre ell os. La figura 6.1 tambin muestra que las clulas endothelial de un tubo capilar cerebra l son rodeados por pies de final de astrocyte glial clulas, cubriendo sobre El 80 % de la superficie externa del tubo capilar. Los pies de final de glial slo juegan al menor papeles en la barrera cerebral por la sangre. La funcin principal de las clulas gl ial es

proporcionar una ruta al cambio de la comida y basura entre el tubos capilares y el fluido extracelular del cerebro y desde all a otro clulas; pero ellos tambin pueden desempear un papel en el mantenimiento de las unio nes apretadas Astrocyte pies Los tubos capilares en el cuerpo son agujereado y tienen pocos apretados uniones. Los materiales pueden moverse en y relativamente fcilmente. Los tubos capilares en el cerebro no son agujereados, tienen apretado las uniones, y son cubiertas con pies astrocyte. stos las propiedades impiden a materiales acercarse y fcilmente, y son la base de la barrera cerebral por la sangre. Endothelial clulas Molculas pequeas, no cargadas son capaces de pasar la membrana endothelial y alcance el cerebro. Cierto otro las molculas son llevado a travs el la membrana por transporte activo. Amino cidos O2 O2 Glucosa FatsCO2 CO2 Astrocyte pies Tubo capilar Apretado unin Transportador Molculas grandes y elctricamente cargadas son incapaces de pasar del tubo capilar. + La cifra 6.1 la barrera cerebral por la sangre. Tubos capilares en la periferia del cuerpo permiten sustancias pase entre las paredes de clula capilares, pero los tubos capilares en el cerebro son hechos de clulas con apretado las uniones y son cubiertas por astrocytes. Unos sustancias, como oxgeno y dixido de carbono, puede viajar libremente a travs de esta barrera cerebral por la sangre. Algunas otras sustancias, como aminocidos, la glucosa, y las grasas, deben ser transportadas por ello. La mayor parte de otras sustancias, sobre todo grandes cobrado molculas, son incapaces de cruzarse en absoluto.

120 FONDO DE PARTE I Glndula pineal: Permite entrada de productos qumicos esto afecte ciclos de la noche por el da. Glndula pituitaria: Permite entrada de productos qumicos aquella influencia hormonas pituitarias. rea postrema: Permite entrada de sustancias txicas esto induce vmitos. La cifra 6.2 Tres sitios en el cerebro esto no tiene ninguna barrera cerebral por la sangre. El la eminencia mediana de la glndula pituitaria es a objetivo de muchos llevados por la sangre hormonas; la glndula pineal es a el objetivo para hormonas que afectan ritmos behaviorsticos; y el rea vmitos de iniciados de postrema de sustancias nocivas. entre clulas endothelial y en fabricacin de tubos capilares dilatarse para aumenta r sangre fluya a reas del cerebro en el cual las neuronas son muy activas. Muchas sustancias por ejemplo, oxgeno, glucosa, y aminocidos (el los componentes bsicos de protenas) - debe viajar rutinariamente de la sangre al c erebro las clulas, como el dixido de carbono y otros desechos deben ser rutinariamente em itidos de clulas cerebrales en la sangre. Hay dos caminos que molculas de estas sustancias cruzan la barrera cerebral por la sangre. En primer lugar, p equeas molculas tal como oxgeno y dixido de carbono, que no son ionizados y tan son gordos soluble, puede pasar directamente por la pared capilar. En segundo lugar, molculas de gluc osa, amino los cidos, y otros nutrientes pueden ser llevados a travs del tubo capilar por act ivetransport sistemas. Estos sistemas son bombas, como el potasio del sodio la bomba describi en el Captulo 4, que son especializados para el transporte de un detalle sustancia. Hay unas regiones cerebrales que carecen de uniones apretadas entre las clulas de las paredes capilares y tan carecen de una barrera cerebral por la sangre. Estas regiones son mostradas en La cifra 6.2. Uno es la eminencia mediana del hypothalamus, construido a permita el paso de hormonas en la glndula pituitaria. El otro es el rea postrema de ms abajo brainstem. La ausencia de una barrera cerebral por la sangre all permite que sustancias txicas en la sangre provoquen una respuesta que vomita. El pineal el cuerpo tambin carece de una barrera cerebral por la sangre y est por lo tanto a bierto para las hormonas esto modula los ciclos de la noche por el da controlados por esta estructura. Resumir, medicinas que pueden hacer el viaje entero de la boca a el

el cerebro tiene ciertas propiedades qumicas. Los ms eficaces consisten en molculas es pequeo en el tamao, dbilmente cido, agua y grasa soluble, potente en pequeo las cantidades, y no fcilmente degradaron. Considerando muchos obstculos que las medicinas psicoactivas encuentran en su viaje de la boca al cerebro, est claro por qu inhalando una medicina o inyeccin esto en la corriente sangunea tiene ventajas. Estas rutas alternativas de carretera de circunvalacin de administracin el obstculo del estmago. De hecho, con c ada obstculo eliminado en la ruta al cerebro, la dosis de una medicina puede ser reducida por un factor de 10 y la medicina todava tendr los mismos efectos. Por ejemplo, 1 miligramo (1000 g) de la anfetamina, un estimulante psicomotor, produce a cambio behaviorstico sensible cuando ingerido oralmente. De ser inhalado en los p ulmones o inyectado en la sangre, as burlando el estmago, 100 g de el medicina (1000 g 10) produce los mismos resultados. Del mismo modo, si la anfeta mina es inyectado en el fluido cerebroespinal, as evitando tanto el estmago como la sangre, 10 el g es bastante para producir un resultado idntico, como es 1 g si la dilucin en el fluido cerebroespinal tambin es rodeada y la medicina es inyectad a directamente en neuronas objetivo. Estos nmeros son conocidos a usuarios de ilcito medicinas. Las medicinas que pueden ser inhaladas o inyectadas intravenosamente son mucho ms baratas usar porque las dosis requeridas son ms pequeas que aquellos necesarios para medic inas tomado por boca. Metabolismo Pronto despus de que una medicina es administrada, el cuerpo comienza a quitarla. Las medicinas son metabolizado en todas partes del cuerpo, pero en particular en los riones, hgado, y bilis. Ellos son emitidos en la orina, heces, sudor, arrostran la leche, y exhal aron el aire.

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 121 Las medicinas fabricadas con objetivos teraputicos son por lo general diseadas par a a optimize sus posibilidades de alcanzar sus objetivos y prolongar su supervivenci a en el cuerpo. Hay algunas otras sustancias, sin embargo, que el cuerpo tiene el problema quita ndo. Tales sustancias son potencialmente peligrosas porque, si dosis grandes de ellos son tomados, ellos pueden aumentar en el cuerpo y hacerse venenosos. Por e jemplo, los ciertos metales, como el mercurio, no son fcilmente eliminados de el cuerpo y, cuando ellos se acumulan all, ellos pueden causar severo neurolgico problemas. Acciones de Medicina en Synapses La mayor parte de medicinas psicoactivas trabajan influyendo en las reacciones q umicas en synapses. Para entender sus efectos psicoactivos, debemos explorar por lo tanto los caminos de los cuales ellos modifican la actividad synaptic. Pasos en Transmisin de Synaptic La cifra 6.3 resume los siete acontecimientos principales que contribuyen a syna ptic neurotransmission. El primer, la sntesis del neurotransmitter, puede ocurrir en el cuerpo de clula, el axon, o el terminal. El neurotransmitter es almacenado ent onces (acontecimiento el nmero 2) en grnulos de almacenaje o en vesculas hasta que sea so ltado (nmero 3) de la membrana presynaptic del terminal. La cantidad de transmisor soltada en el synapse es regulado por los efectos de la experiencia anterior. Cuando soltado, el transmisor acta sobre un receptor (el nmero 4) introducido en la membrana postsynaptic. Es o destruido entonces (nmero 5) o tomado atrs en el terminal del cual esto vino para la reutilizacin (el nmero 6). El synaps e tambin tiene mecanismos para el exceso degradante neurotransmitter (nmero 7) y quitar subproductos innecesarios del synapse. Cada uno de estos componentes de neurotransmission implica un o ms reacciones qumicas en las cuales las medicinas pueden influir potencialmente uno de dos caminos: el uno o el otro aumento de la eficacia de neurotransmission o disminucin de esto. Las medicinas que aumentan la eficacia de neurotransmission son llamados agonists, mientras que aquellos aquella disminucin su eficacia es llamada antagonistas. Agonists y los antagonistas pueden trabajar en una variedad de caminos, pero sus resultad os finales siempre son el mismo. Por ejemplo, todas las medicinas que estimulan la liberacin del neurotransmitter dopamine, o bloque el nuevo consumo de dopamine, o inactivation del dopamine's de bloque se consideran el dopamine agonists porque todos ellos aumentan la cantidad de dopamine disponible en el synapse. A la inversa, todas las medicinas esto bloquee la sntesis de dopamine o su liberacin del presynaptic la membrana o aquel bloque dopamine receptores o se apresuran

inactivation del dopamine se consideran a antagonistas dopamine ser cause todos ellos disminuyen el efecto bioqumico de este transmisor en el synapse. La cifra 6.3 Siete puntos en cual una medicina puede influir en synaptic transmisin. En principio, medicinas podra realzar o bloquear unas sustancias qumicas proceso en cualquiera de estas etapas, reducir o realzar synaptic transmisin. Sntesis 1 Precursor productos qumicos NeurotransmitterNeurotransmitter Interaccin de receptor 4 Almacenaje 2 Inactivation 5 Nuevo consumo 6 Degradacin 7 Liberacin 3

122 FONDO DE PARTE I La cifra 6.4 Ejemplos de medicinas esto afecta el cholinergic synapse. Agonists aumentan el efecto de acetylcholine en el postsynaptic receptor, mientras que antagonistas disminuya su efecto. Note muchos los modos diferentes que las medicinas pueden lleve a cabo estos resultados actuando sobre sntesis, afectando liberacin, la afectacin ligando al postsynaptic receptor, o afectacin inactivation. Ejemplos de Accin de Medicina: un Acetylcholine Synapse La figura 6.4 usa el acetylcholine synapse entre neuronas de motor y msculos mostrar como varias medicinas representativas y las toxinas afectan neurotransmi ssion. Algunas de estas medicinas sern nuevas a usted, pero usted ha odo probablemente de otros. Saber sus efectos en el synapse le permitir entender el behaviorstico los efectos que ellos producen. Dos de las sustancias llamadas en la Cifra 6.4 son la araa de viuda negra de las toxinas el veneno y la toxina botulinum - que influyen en la liberacin de acetylcholine d e el terminal axon. El veneno de araa de viuda negra es un agonist porque esto pro motas la liberacin de acetylcholine. En los insectos en cual araas de viuda negra presa, la excitacin causada por exceso acetylcholine en neuromuscular synapses es suficiente para causar la parlisis y la muerte. Por suerte, una mordedura de a raa de viuda negra no contiene bastantes toxinas para afectar de manera similar a un humano. Toxina de Botulinum es un reactivo venenoso producido por una bacteria que a veces crece en incorrec tamente conservas alimenticias tratadas. La toxina acta como un antagonista porque esto bloquea la liberacin de acetylcholine. Los efectos del envenenamiento de botulinu m pueden durar de semanas a meses. Un caso severo puede causar la parlisis del movimiento y la respiracin, llevando a muerte. Podra sorprenderle saber que este veneno tiene usos mdicos. De ser inyectado en un msculo, esto paraliza aquel msculo, obstruyndose no deseado tirones musculares o contracciones en condiciones, como parlisis cerebral, y est usado en la ciruga esttica para reducir arrugas. La cifra 6.4 tambin incluye dos medicinas que actan sobre receptores para acetylch oline: nicotina y curare. La nicotina, uno de los productos qumicos en el humo de cigarr illo, acta como un agonist para estimular receptores cholinergic. Su estructura molecular es bas tante as de acetylcholine para caber en los sitios obligatorios de los receptores. Cura re, en el otra mano, acciones como un antagonista. Esto, tambin, ocupa receptores cholinerg ic, pero, el curare simplemente los bloquea, impidiendo

acetylcholine de actuar sobre ellos. Cuando introducido en el cuerpo, curare las acciones rpidamente y son limpiadas entonces del cuerpo en minutos. Grande las dosis de ello, sin embargo, detienen el movimiento y respirando el bastante mucho tiempo para resultar en muerte. Los exploradores tempranos de Sudamrica encontraron a indios a lo largo del Ro de Amazonas quin mat a pequeos animales usando flechas cubierto del curare se prepar de las semillas de una planta. Los cazadores ellos mismos no se hizo envenenado comiendo a los animales, est cause ingiri el curare no puede pasar de la tripa en el cuerpo. Muchas medicinas parecidas a un curare han sido sintetizadas. Unos estn usados paralizar brevemente a animales grandes de modo que ellos puedan ser etiquetados para identificacin o examinado. Los msculos esquelticos son ms sensibles a medicinas parecidas a un curare que msculos respiratorios son; tan un apropiado la dosis paralizar el movimiento de un animal, pero todava permita que esto respire. Una quinta accin de medicina mostrada en la Cifra 6.4 es esto de physostigmine, que inhibe cholinesterase, el la enzima que divide acetylcholine. Physostigmine por lo tanto acciones como un agonist para aumentar el cantidad de los acetlycholine disponible en el synapse. Physostigmine, obtenido de una especie de africano alubia, estuvo usado como un veneno por tribus en frica. Grande ms bien que activarlos, Araa de viuda negra el veneno promueve liberacin de ACh. Agonist Agonist Toxina de Botulinum liberacin de bloques de ACh. Dieta Choline-rica aumentos disponibles acetylcholine (ACh). Physostigmine y organophosphates bloque inactivation de ACh. Acetylcholine Acetylcholine terminal Bloques de curare Receptores de ACh. AntagonistNicotine estimula Receptores de ACh. Agonist Agonist Antagonista

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 123 las dosis pueden ser txicas porque ellos producen la excitacin excesiva del neurom uscular los synapse y tan interrumpen el movimiento y la respiracin. En pequeas dosis, sin embargo, el physostigmine es usado para tratar myasthenia llamado de una con dicin gravis (el nombre significa la debilidad muscular ) en que los receptores de msculo son men os que normalmente sensible a acetylcholine. La accin de physostigmine es efmero, durando de slo unos minutos a como mximo media hora, pero el otro la clase de compuestos, llamados organophosphates, liga irreversiblemente a los acetylcholinesterase y por consiguiente son muy txicos. Muchos insecticidas son organophosphates. Organophosphates tambin estn usados en la guerra qumica. Si una medicina o la toxina que es ingerida afectan neuromuscular synapses, va e sto tambin afecte acetylcholine synapses en el cerebro? Esto depende de si la sustancia puede cruzar la barrera cerebral por la sangre, que depende por su parte del tam ao y estructura de las molculas de la sustancia. Algunas medicinas aquel acto en acety lcholine synapses en los msculos-physostigmine y nicotina, para ejemplo realmente cruce la barrera cerebral por la sangre y acte sobre acetylcholine syna pses en el cerebro. El curare, por otra parte, no puede y por lo tanto no tiene ningunos efectos psi coactivos. Clasificacin de Medicinas Psicoactivas Ha sido difcil idear un sistema de clasificacin para muchos miles de medicinas psicoactivas. La clasificacin basada en la estructura qumica de una medi cina no tiene sido muy acertado, porque medicinas con estructuras similares puede tener efectos completamente diferentes, mientras que medicinas con diferen te las estructuras pueden tener efectos que son muy similares. Esquemas de clasificacin basados en receptores en el cerebro tambin han sido problemticos, porque una medicina sola puede actuar sobre muchos receptores diferentes. El mismo problema existe con sistemas de clasificacin basados en el neurotransmitter esto a la medicina afecta, porque muchas medicinas actan sobre ms de un transmisor. El sistema de clasificacin usado en este libro, resumido en la Mesa 6.2, divide medicinas en siete clases, segn el efecto psicoactivo ms pronunciado esto una medicina produce. Las clases estn divididas adelante en subcategoras conteniendo de unos cuantos a muchos miles de diferente productos qumicos. Las medicinas que son usadas para tratar la enfermedad neuropsychological son puestos en una lista en la Mesa 6.3, junto con las fechas de su descubrimien to y los nombres de sus descubridores. La accin teraputica de cada medicina en la Mesa 6.3 fue al principio descubierto por el accidente y todava no es totalmente entendido. Sin embargo, cientficos y las compaas farmacuticas se han desarrollado

muchas formas de cada medicina en tentativas de aumentar eficacia y reduzca efectos secundarios. Al mismo tiempo, experimental los investigadores han estado trabajando para explicar cada medicina accin en el sistema nervioso. Aquellos esfuerzos son examinados aqu. Clasificacin de la mesa 6.2 de medicinas psicoactivas I. Hipnticos sedativos y agentes de antiansiedad Barbitricos (agentes anestsicos), alcohol Benzodiazepines: diazepam (Valium) II. Agentes antipsicticos Phenothiazines: chlorpromazine Butyrophenones: haloperidol III. Antidepresivos Monoamine oxidase (MAO) inhibidores Antidepresivos de Tricyclic: imipramine (Tofranil) Antidepresivos atpicos: fluoxetine (Prozac) IV. Estabilizadores de humor Litio V. Analgsicos narcticos Morfina, codena, herona VI. Estimulantes psicomotores Cocana, anfetamina, cafena, nicotina VII. Drogas alucingenas y alucingenos Anticholinergics: atropine Noradrenergics: mescalina Serotonergics: LSD (cido lisrgico diethylamide), psilocybin Tetrahydrocannabinol: marihuana

124 FONDO DE PARTE I Las Medicinas de la mesa 6.3 usadas para el tratamiento de la enfermedad mental Enfermedad Esquizofrenia Depresin Desorden bipolar Desrdenes de ansiedad Clase de medicina Phenothiazines Butyrophenone Monoamine oxidase (MAO) inhibidores Antidepresivos de Tricyclic Serotonin selectivo inhibidores de nuevo consumo Benzodiazepines Medicina representativa Descubridor de nombre comercial Comn Chlorpromazine Largactile, Thorazine Jean Delay y Pierre Deniker (Francia), 1952 Haloperidol Haldol Paul Janssen (Blgica), 1957 Iproniazid Marsilid Nathan S. Kline y J. C. Saunders (Estados Unidos), 1956 Imipramine Tofranil Roland Kuhn (Suiza), 1957 Compaa de Fluoxetine Prozac Eli Lilly, 1986 Litio (elemento metlico) John Cade (Australia), 1949 Valium de Chlordiazepoxide, Miltown Leo Sternbach (Polonia), 1940 Meprobamate Equanil Frank Berger y Guillermo Bradley (Checoslovaquia), 1946 La cifra 6.5 Esta serie continua de la sedacin behaviorstica muestra como el aumento de dosis de sedativehypnotic las medicinas afectan el comportamiento, con dosis bajas que reducen ansiedad y muy dosis altas que causan muerte. Los hipnticos sedativos y Agentes de Antiansiedad Los efectos de los hipnticos sedativos ("sosegado", para hacer sooliento, "e hipnti co", a puesto para dormir) y los agentes de antiansiedad se diferencian, segn la dosis, como mostrado en La cifra 6.5. En dosis bajas, ellos reducen la ansiedad; en dosis medias, ellos sedan (es decir ellos tienen un efecto de tranquilizacin); y, en dosis altas, ellos pro ducen la anestesia o coma. En dosis muy altas, ellos pueden matar.

Los miembros ms comunes de este grupo diverso de medicinas son el alcohol, barbitricos, y benzodiazepines. El alcohol es conocido a la mayor parte de person as porque es tan extensamente consumido, tanto como una bebida como como un product o txico. Su potencialmente los efectos devastadores en fetos producen un sndrome de retraso sndrome de alcohol fetal llamado (FAS). Los barbitricos son a veces prescribidos c omo una medicacin durmiente, pero ellos principalmente son usados para inducir la ane stesia antes ciruga. Benzodiazepines, tambin conocido como tranquilizantes menores o antiansied ad agentes, a menudo son dados a la gente que tiene el problema enfrentndose con uno s tensin de vida principal, como un accidente traumtico o una muerte en la familia. Un excepto amplio es la medicina extensamente prescribida llamada el Valium. Mientras que t anto alcohol como los barbitricos pueden producir el sueo, la anestesia, y el coma en dosis slo liger amente ms alto que aquellos que producen la sedacin, la dosis de benzodiazepines esto produce el sueo y la anestesia es considerablemente ms alta que esto que es necesario para aliviar la ansiedad. Un rasgo caracterstico de los hipnticos sedativos es que ellos cause respuestas ms dbiles y ms dbiles en el usuario que toma repetido dosis. Se requiere entonces que una dosis ms grande produzca el el efecto inicial de la medicina. Esta disminucin de respuesta a una medicina el tiempo es llamado la tolerancia. La tolerancia enfadada resulta cuando la tol erancia esto se desarrolla para una medicina transmite a un diferente medicina. La tolerancia enfadada sugiere que las dos medicinas sean similares en sus acciones en el sistema nervioso. Aquel alcohol, barbitricos, y la tolerancia enfadada de espectculo de benzodiazepines alert a investigadores a la probabilidad que ellos afectan un alquitrn de sistema nervioso comn Normal Alivio de ansiedad Disinhibition Sedacin Sueo Anestesia general Coma Muerte El aumento de dosis de medicina sedativa e hipntica Efecto de medicina

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA ponerse. Se conoce ahora que este objetivo comn es la molcula que contiene un rece ptor sitio para neurotransmitter inhibitorio principal-aminobutyric cido (GABA). Las neuronas que contienen GABA son extensamente distribuidas en el nerv ioso sistema y funcin para inhibir la actividad de otras neuronas. Uno de los receptores afectados por GABA es el receptor GABAA. Como ilustrado en la Cifra 6.6, este receptor controla un canal de cloruro, y excitacin del receptor produce un influjo de iones Cl. Recuerde que un influjo de Cl los iones aumentan la concentracin de gastos negativos por dentro de la clula membrana, hiperpolarizando la membrana y as hacindolo menos probablemente a propague un potencial de accin. GABA, por lo tanto, produce su efecto inhibitorio disminuyendo el precio de una neurona de tiroteo. El receptor GABAA es una molcula compleja que no slo posee una encuadernacin el sitio para GABA pero tiene otros dos sitios obligatorios importantes tambin. U no de los dos sitios obligatorios aceptan alcohol y barbitricos (el hipntico sedativo el sitio), mientras que el otro sitio acepta benzodiazepines (el sitio de antian siedad). La encuadernacin de medicinas al sitio sedativo e hipntico directamente aumenta el influjo de cloruro los iones y tan producen el mismo efecto que esto de GABA. Por consiguiente, el ms alto la dosis de estas medicinas, el mayor su efecto inhibitorio en neuronas. El efecto de medicinas de antiansiedad es diferente. Excitacin del sitio de antia nsiedad realza la encuadernacin de GABA a sus receptores, el que significa que la disponi bilidad de GABA determina la potencia de una medicina de antiansiedad. Como GABA es muy rpidamente absorbido de nuevo por las neuronas que lo secretan y rodeando clulas de glial, las concentraciones de GABA nunca son excesivas; como consiguien te, la gente es generalmente con poca probabilidad a sobredosis en medicinas de antiansiedad. Los cientficos no saben a qu las sustancias naturales adems de GABA ligan el receptor GABAA sitios obligatorios. El maana y sus compaeros de trabajo sugiere n esto un esteroide cerebral natural llam allopregnanolone puede ligar al sedativehypnot ic sitio. Allopregnanolone es producido por la activacin de la glndula pituitaria. As, un mecanismo adicional por el cual el alcohol puede producir sus efectos es p or la facilitacin de la produccin de allopregnanolone, que por su parte activa el sitio sedativo e hipntico del receptor GABAA, produciendo sedacin. Una explicacin de por qu el alcohol tiene un efecto menos potente en varones humanos que en muje res es esto las mujeres tienen niveles ms altos de allopregnanolone, as hacindolos ms sensible a los efectos de alcohol y hacerlos beber menos y ser menos probablemente hacerse alcohlico. A causa de sus acciones diferentes en el receptor GABAA, el hipntico sedativo y las medicinas de antiansiedad nunca deberan ser tomadas juntos. Un hipntico seda tivo acta como GABA pero, a diferencia de GABA, no es rpidamente absorbido por clulas circun dantes.

En cambio, permanece en el sitio, permitiendo sus efectos ser realzados por una antiansiedad medicina. La accin acumulativa de las dos medicinas exceder por lo tanto la accin individual del uno o el otro. Incluso pequeas dosis combinadas de antians iedad y las medicinas sedativas e hipnticas pueden producir el coma o la muerte. La cifra 6.6 hipnticos de Sedante liga al receptor GABAA. Los barbitricos y el alc ohol ligan a uno el sitio de receptor, el sitio sedativo e hipntico, y as imitan los efectos de GAB A. Benzodiazepines ligan a a sitio de receptor diferente, el sitio de antiansiedad, y potentiate la accin de G ABA. Note esto sedativehypnotics ligue en un sitio en el receptor, agentes de antiansiedad en el otro, y GABA en un otro. DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 125 GABA Alcohol o barbitrico Sedante sitio hipntico Cloruro canal Encuadernacin del hipntico sedativo medicinas (como alcohol o los barbitricos) actan como GABA, causar cloruro aumentado conductance. ClA causa de su diferente acciones, estas medicinas deberan nunca sea tomado juntos. Las dosis combinadas pueden causar coma o muerte, porque ellos permita que demasiado Cl-entre la clula. GABA Benzodiazepine Encuadernacin de medicinas de antiansiedad (el benzodiazepines) realza la encuadernacin de efectos de GABA, aumento Cl-conductance. Antiansiedad sitio ClCl-Cl-

126 FONDO DE PARTE I Nmero de pacientes en mentalinstitutions (en miles) 550 500 450 400 350 Principio de los extendidos uso de agentes antipsicticos 1950 DE 1946 1955 1970 DE 1965 DE 1960 2000 Ao La cifra 6.7 Nmeros de pacientes residentes en administracin municipal y estatal hospitales psiquitricos en los Estados Unidos a partir de 1946 hasta 2000. Note e l dramtico la disminucin en la poblacin paciente total que comenz despus de 1955, cuando el el uso teraputico de medicinas psicoactivas fue introducido. (Despus de Que Efron, 1968.) Agentes Antipsicticos El trmino la psicosis se refiere a vario neuropsychological las condiciones, como la esquizofrenia, que son caracterizado por alucinaciones o ilusiones. Medicinas usado para tratar la psicosis son conocidos como antipsictico agentes (tambin tranquilizantes principales y neuroleptics). El uso de estos agentes ha reducido enormemente el nmero de pacientes sostenidos en instituciones mentales, como La figura 6.7 muestra. El mejoramiento del funcionamiento de los esquizofrnicos han sido un en particular importante logro porque el frecuencia de esquizofrenia es alto - aproximadamente 1 en cada 100 personas. Aunque los tranquilizantes principales hayan sido extensamente usado durante casi 50 aos, sus acciones teraputicas todava no son entendidos. Un efecto que todos tenga en comn es una reduccin inmediata de la actividad de motor, que ayuda a aliviar el excesivo agitacin de algunos pacientes esquizofrnicos. Lamentablemente, uno de sus efectos secundarios negativos puede deber producir sntomas nostlgicos de la enfermedad de Parkinson, en cual con trol sobre el movimiento es perjudicado. Con el uso prolongado, ellos pueden causar d yskinesia (movimientos involuntarios). Esta condicin incluye movimientos rtmicos de la boca, manos, y otras partes de cuerpo. Los efectos son por lo general reve rsibles si la persona deja de tomar la medicina. Al menos la parte de la accin de medicinas antipsicticas debe obstruirse una clase de hacen receptor de pamine, llamado el receptor D2. Esta accin de medicinas antipsicticas llevado la hiptesis dopamine de esquizofrenia. Esto cree que algunas formas

de la esquizofrenia puede estar relacionado con la actividad dopamine excesiva, que anticontrol de medicinas psictico. Otro apoyo a la hiptesis dopamine viene de los sntomas parecidos a una esquizofrenia de usuarios crnicos de anfetamina, una medicina estimulante. Cuando la Figura 6.8 muestra, la anfetamina es un dopamine agonist que cra la liberacin de dopamine de la membrana presynaptic de dopamine synapses y bloques el nuevo consumo de dopamine de el synaptic se parti. Si la anfetamina causa la esquizofrenia como sntomas aumentando dopamine actividad, quizs la esquizofrenia que ocurre naturalmente est relacionada con dopamine excesivo ac tion, tambin. Incluso aunque tales efectos de medicina sugieran que la hiptesis dopamine puede tener mrito, diferencias dopamine-relacionadas consecuentes entre, ni la gente de mal y los esquizofrnicos no han sido encontrados en experimental La cifra 6.8 Chlorpromazine bloquea D2 dopamine receptores, mientras que la medi cina estimulante la anfetamina causa la liberacin de dopamine del terminal axon. Tanto cocana como la anfetamina bloquea el transportador que devuelve dopamine en el terminal. Pru ebas esto los tranquilizantes principales, como el chlorpromazine, son provechosos en el t rato del neuropsychiatric la esquizofrenia de enfermedad y aquel abuso de la anfetamina de medicinas estim ulante y cocana pueden produzca el comportamiento parecido a una esquizofrenia sugiere que actividad ex cesiva en el receptor dopamine est relacionado con la esquizofrenia. Anfetamina promueve la liberacin de dopamine y cra sntomas de esquizofrenia. Agonist Tanto anfetamina como nuevo consumo de bloque de cocana de dopamine y adoptivo sntomas de esquizofrenia. Agonist Chlorpromazine, una medicina esto sntomas de bloques de esquizofrenia, ocupa el sitio de dopamine en D2 receptor, previniendo receptor activacin por dopamine. Antagonista Dopamine D2 receptorChlorpromazine Dopamine terminal

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 127 estudios. Comparado con los sesos de sujetos normales, Kestler y colegas encontrado que los sesos de pacientes con la esquizofrenia no contienen un mayor el nmero de dopamine synapses, no suelte ms dopamine de presynaptic las membranas, y no necesariamente poseen ms receptores D2 para dopamo. Por consiguiente, la causa de esquizofrenia y el mecanismo por cual los agentes antipsicticos trabajan actualmente permanecen confusos. Antidepresivos La depresin es un desorden psicolgico comn. En cualquier momento dado, aproximadame nte el 5 % de la poblacin adulta por todo el mundo sufren de ello, y no menos del 30 % de to dos la gente puede experimentar al menos un episodio de la depresin en sus vidas. El ms la gente se repone de la depresin un ao despus de su inicio; pero, si la condicin es dejada no trat, el frecuencia del suicidio es alto. Dos tipos diferentes de medicinas tenga efectos antidepresivos: el monoamine oxidase inhibidores (inhibidores de MAO) y los antidepresivos tricyclic. Los llamados antidepresivos de segunda generacin, que incluyen fluoxetine (Prozac), son similar a los antidepresivos tricyclic. Se piensa que antidepresivos actan mejorando transmisin qumica en serotonin, noradrenaline, histamina, y acetylcholine synapses, y quizs en dopamine synapses, tambin. La figura 6.9 muestra su accin en un serotonin synapse, el synapse en cual la mayor parte de investigacin antidepresiva es enfocada. Como usted puede ver, inhibidores de MAO y el tricyclic y secondgeneration los antidepresivos tienen mecanismos diferentes para aumentar la disponibilidad de serotonin. El Monoamine oxidase es una enzima que se estropea serotonin dentro del terminal axon. La inhibicin de MAO por un inhibidor MAO por lo tanto provee ms serotonin para liberacin con cada accin poten receptores de postsynaptic. a medicinas antidepresivas. tial. Los antidepresivos tricyclic y los antidepresivos de segunda generacin bloquee el transportador que devuelve serotonin en el terminal axon. El se piensa que antidepresivos de segunda generacin son sobre todo selectivos en obstruyndose serotonin consumo, y por consiguiente unos tambin son llamados select ivos consumo de serotonin blockers. Como el transportador es bloqueado, serotonin re conducto principal en la hendidura de synaptic durante un perodo ms largo, as prolo ngando su accin en Estos descubrimientos no obstante, hay preocupacin de preguntas significativa el ing como los antidepresivos trabajan. Por ejemplo, las medicinas comienzan a afectar synapses muy rpidamente, y an sus efectos antidepresivos toman semanas para desarrollarse. Nadie

est seguro por qu. Adems, aproximadamente el 20 % de pacientes con la depresin deja de responder Serotonin selectivo consumo blockers transportador de bloque protena para nuevo consumo de serotonin tan serotonin permanencias en synaptic Ambas estas medicinas hendidura ms larga. Agonist so ms serotonin es disponible para liberacin. Inhibidor de MAO avera de inhibiciones de serotonin Agonist Serotonin MAO inhibidor Serotonin terminal depresin por reduzca sntomas de activacin aumentada de clulas postsynaptic. La cifra 6.9 Postulada mecanismos de accin de medicinas antidepresivas en el serotonin synapse. Inhibidores de MAO bloquee MAO de la demolicin serotonin dentro del terminal. El nuevo consumo blockers se obstruye el la protena de transportador que toma los serotonin sostienen en el terminal despus de uso. As, ambos tipos de medicinas cause niveles aumentados de serotonin disponible para actuar sobre serotonin receptores. Los efectos secundarios antidepresivos constituyen otro tipo del problema. stos los efectos secundarios incluyen la ansiedad aumentada, la disfuncin sexual, la s edacin, seca boca, visin enturbiada, y daos de memoria. Muchas personas esperaron esto

128 FONDO DE PARTE I los antidepresivos de segunda generacin produciran menos efectos secundarios que los antidepresivos tricyclic, pero aquella esperanza no ha sido totalmente r ealizado. De hecho, la mayor parte de antidepresivos no parecen ser en particular selectiv os en su accin en el cerebro. Incluso Prozac, uno del antidepresivo ms selectivo compuestos, es anunciado como un tratamiento no slo para la depresin, pero para desorden obsesivo y obsesivo, tambin. Los sntomas principales de obsessivecom pulsive el desorden es pensamientos obsesivos y comportamientos, como ideas esto la gente no puede salir de sus cabezas y acciones parecidas a un ritual que ello s realizan sin parar. Aunque el desorden obsesivo y obsesivo, como la depresin, sea asociado con culpa y ansiedad, la mayor parte de expertos piensan que esto es un separado desorden. Analgsicos Narcticos Los analgsicos narcticos son medicinas con la induccin del sueo (narctico) y painreli eving propiedades (analgsicas). Muchas de estas medicinas son sacadas del opio, un extracto de las semillas de la amapola de opio, Papaver somniferum. El opio t iene sido usado durante miles de aos para producir euforia, analgesia, sueo, y alivio de diarrea y toses. En 1805, el qumico alemn Friedrich Sertrner sintetiz dos sustancias puras de la codena de la planta de amapola y morfina - ambos de los cuales demostrado propiedades narcticas. La codena a menudo es incluida en la medicina para la tos y en dolor relievers, como aspirina (aunque no en los Estados Unidos). La morfina, que fue llamada por Morpheus, Dios griego de sueos, es a dolor muy potente reliever. A pesar de dcadas de la investigacin, ninguna otra med icina tiene sido encontr que esto excede la eficacia de la morfina como un analgsico. Antagoni stas de opio tal cuando el nalorphine y naloxone bloquean las acciones de la morfina y entonces son tiles en el trato de sobredosis de ello. La herona, otra medicina opic ea, puede ser sintetizado de la morfina. Es ms gordo soluble que la morfina es y penetrates la barrera cerebral por la sangre ms rpidamente, permitindolo producir muy rp ido alivio de dolor. Aunque la herona sea legal en algunos pases, es ilegal en otros, incluso los Estados Unidos. Lo que es los mecanismos por los cuales los opiatos actan sobre el nervioso centr al sistema? En los aos 1970, Coqueto y sus colegas proporcion una parte importante de la respuesta a esta pregunta inyectando opiatos radiactivos en el cerebro y la identificacin de receptores especiales a los cuales los opiatos atados. Pero l o que era stos receptores hacer en el cerebro? Los opiatos, como la morfina, despus de todo, no s on naturalmente productos qumicos cerebrales que ocurren. Esta pregunta fue contestada en aproxim adamente el mismo tiempo por Hughes y sus compaeros de trabajo, que identificaron dos pptidos cortos

esto tena propiedades opioid y pareci ser neurotransmitters. Ellos llamado estos transmisores parecidos a un opiato endorphins, un resumen de la fr ase sustancias parecidas a una morfina endgenas. Ahora sabemos que all endorphin-contienen neuronas en muchos cerebro las regiones y aquella morfina son bastante similares a endorphins para imitar s u accin en el cerebro. Los investigadores han estudiado extensivamente si endorphins pue de sea usado para aliviar el dolor. La respuesta, hasta ahora, es mezclada. Aunque endorphins hagan alivie el dolor, ellos no son fcilmente entregados al cerebro. Por consiguiente, morfina permanece un tratamiento de dolor preferido.

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA Estimulantes Los estimulantes son una clase diversa de medicinas que aumentan la actividad de neuronas en a nmero de caminos. Ellos son subdivididos en cuatro grupos: estimulantes behaviorst icos, convulsants, estimulantes generales, y medicinas psicodlicas. Los estimulantes behaviorsticos son medicinas que causan un aumento del comportam iento de motor, como bien como elevacin del humor de una persona y nivel de vigilancia. Dos ejemplos s on la cocana y anfetamina. La cocana es extrada del arbusto de coca peruano. La gente indgena de Per al principio lo descubri en hojas de coca, que ellos masticado. La cocana purificada puede ser tomada oliendo (resoplidos) o por la in yeccin. A muchos usuarios de cocana no les gusta inyectar la cocana intravenosamente, y en tonces ellos huelen una forma muy concentrada de ello llamado "la grieta". La grieta es por medios qumicos cambiado de modo que esto se vaporice en temperaturas bajas, y los vapores son i nhalados. La anfetamina es un compuesto sinttico que fue descubierto en tentativas de sinte tizar el neurotransmitter epinephrine. Tanto la anfetamina como la cocana son el dopamine agonists que el acto obstruyndose dopamine transporta atrs en el termi nal, la salida ms dopamine disponible en el synaptic hendidura. La anfetamina tambin estimula la liberacin de dopamine de membranas presynaptic. Ambos stos los mecanismos aumentan la cantidad de dopamine disponible en synapses para estimular receptores dopamine. La cocana fue al principio popularizada como un antidepresivo por el psicoanalista viens Sigmund Freud. En un peridico 1884 titulado En Alabanza de Coca, Freud concluy que el uso principal de la coca va indudablemente permanezca esto que los indios tienen hecho de ello durante siglos: es de valor en todos los casos donde el objetivo primario es aumentar el reconocimiento mdico capacidad del cuerpo durante un perodo de tiempo corto dado y creer que fuerza en reserva encuentra demandas adicionales sobre todo cuando las circunstancias externas excluyen la posibilidad de obtener el resto y alimento normalmente necesario para gran esfuerzo. Freud tambin recomend que aquella cocana sea usado como un anestsico local. La cocana estuvo extensamente usada una vez en los refrescos y las mezclas de vino, que fueron promovidas como vigorizantes estmulos. Es responsable del origen de el nombre comercial Coca-Cola, porque este refresco una vez cocana contenida, como sugerido por el anuncio en Cifra 6.10. Las propiedades adictivas de la cocana pronto se hicieron aparente, sin embargo. Tambin hay pruebas aquella cocana puede producir perturbaciones circulatorias,

algunos de los cuales pueden causar la muerte repentina. Sin embargo, la cocana realmente result ser valiosa como a el anestsico local, y muchos derivados, como el Novocaine, estn usados para esto objetivo hoy. La anfetamina estuvo primero usada como un tratamiento por el asma. Una forma de anfetamina, Benzedrine, fue vendido en inhaladores como una medicina de no prescripcin por el DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 129 La cifra 6.10 la Cocana era una vez usado como un ingrediente en bebidas tal como Coca-Cola y Vin Mariani esto prometido incrementar la energa del usuario. (La Coleccin Granger.)

130 FONDO DE PARTE I Los aos 1940. Pronto la gente descubri que ellos podran abrir el contenedor y trago sus contenido para obtener un efecto de activacin repentino. En 1937, un artculo e n el El diario de la Asociacin Mdica americana relat esto las pastillas Benzedrine mejor aron interpretacin en pruebas de eficacia mental. Esta informacin era rpidamente diseminado entre estudiantes, que comenzaron a usar la medicina estudiando para exmenes. La anfetamina estuvo extensamente usada en la Segunda guerra mundial par a ayudar a guardar tropas y los pilotos alertan y mejorar la productividad de trabajadores de guerra. Tambin era usado como una ayuda de dieta. En los aos 1960, los usuarios de medicina descubri eron que ellos podran obtener un "prisa" agradable inmediata, orgasmo de en-conjunto-cuerpo a menudo descrito, po r intravenoso inyeccin de anfetamina. La gente que tom la anfetamina en esto el camino, llamado monstruos de velocidad, inyectara la medicina cada pocas horas d urante das, permaneciendo en un estado bien despierto, excitado sin comida. Ellos se estrellaran entonces en agotamiento y hambre y, despus de unos das de la recuperacin, comenzara el ciclo otra vez. Una explicacin de inyecciones repetidas deba prevenir al depresivo el accidente que ocurri cuando la medicina se quit. Los estimulantes generales son medicinas que causan un aumento general del metabl ico actividad de clulas. Un estimulante extensamente usado de este tipo es la cafena. Inhibiciones de cafena una enzima que generalmente divide el bioqumico regulador importante monofosfato adenosine cclico (AMPERIO cclico). El aumento que resulta en el AMPERIO cclico lleva a un aumento de la produccin de glucosa dentro de clulas , as haciendo disponible ms energa y permiso de precios ms altos de actividad celular. La clase final de estimulantes, medicinas psicodlicas, cambia la percepcin sensori a y procesos cognoscitivos. Hay cuatro grupos principales de drogas alucingenas. Un el grupo consiste en drogas alucingenas acetylcholine, que bloquee o facilite transmisin en acetylcholine synapses en el cerebro. Un segundo es arreglado de no repinephrine drogas alucingenas. Estas medicinas incluyen la mescalina, obtenida de el el cactus de peyote, que es legal para el uso por Indios americanos para prcticas religiosas. Un tercer tipo de la medicina psicodlica es tetrahydrocannabinol, o THC. Tetrahydrocannabinol es el ingrediente activo en la marihuana, que es obtenida del Camo indio de planta de camo sativa. All cultiva pruebas aquel Camo indio acciones en dos receptores, llamados el CB1 y receptores CB2, pensados por cientf icos para ser los receptores para un endogeneous el neurotransmitter llam anandamide. Sorprendentemente, los resultados de numerosos estudios sugieren esto anandamide juega a el papel en el olvido, un mecanismo que previene sistemas de memoria del cerebro de ser abrumado por la informacin a la cual el cerebro es expuesto cada da. As, THC puede tener un efecto perjudicial en la memoria.

El cuarto y ltimo subtipo en esta categora de medicina consiste en el serotonin drogas alucingenas. Ellos incluyen ambo LSD (cido lisrgico diethylamide) y psilocyb in (obtenido de una cierta seta). Se piensa que estas medicinas afectan la actividad del serotonin synapses de neuronas serotonin. Adems, stos las medicinas pueden afectar otros sistemas de transmisor, incluso norepinephrin e. Los Efectos de Experiencia, Contexto, y Genes Muchos comportamientos provocan resultados consecuentemente previsibles. Cuando usted golpea el misma llave de un piano repetidamente, usted oye la misma nota cada vez. Cuando usted chasquee un interruptor ligero repetidas veces, el mismo bulbo contina exactament e que ser

todos los sujetos aumentaron su consumo de alcohol. todos los sujetos aumentaron su consumo de alcohol. EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 131 delantero. Esta clase del consecuencia de causa-y-efecto, al cual somos expuesto s diarios, lleva a algunas personas a suponer que una medicina produzca los mismos resultad os 1 Dieron a sujetos el alcohol cada vez es tomado. Aquella asuncin es incorrecta, sin embargo, para varios rea-c ada da durante 13 semanas bastante guardar themsons. En primer lugar, el efecto de una medicina puede camb iar de una administracin ebrio. al otro porque la medicina es tomada en contextos diferentes, con el acompaamient o diferente los comportamientos que hacen que el cerebro responda a ello diferentemente. En anuncio 2 dition, las acciones de una medicina en una persona pueden ser completamente dif erentes de su Cuando el experimento comenz, acciones en alguien ms. La razn consiste en que experiencia anterior y la influenc ia de genes tambin determinan reacciones de medicina. Finalmente, con uso repetido, el efecto de una medicina puede ser dramticamente diferente del efecto obtenido con el primero use. La razn de esta diferencia consiste en que muchas medicinas producen un endurConsumo de alcohol (ml/day) 600 los ing cambian del cerebro que con el tiempo puede ser completamente sustancial y esto puede Alel ter lo que las dosis subsecuentes hacen. En las secciones siguientes, describ imos un nmero 400

de caminos que repitieron el uso de medicinas cambia el cerebro y comportamiento . 200 0 5 101520 Das Tolerancia Isbell y los compaeros de trabajo describieron un ejemplo dramtico de la toleranci a - la decadencia en respuesta a la administracin repetida de una medicina - en un grupo de presos quin se haba ofrecido para el estudio. Estos investigadores dieron sujetos bastant e Al3 1.0 2.0Average sangre-alcohollevel (mg/ml) 100 5 15 20 Despus de 15-20 das de alcohol consumo, alcohol de la sangre los niveles comenzaron a caerse, cohol diariamente en un perodo de 13 semanas para guardarlos en un estado constan te de intoxica tion. An ellos encontraron que los sujetos no se quedaron bebidos durante 3 meses directamente. En los primeros das del experimento, todos los sujetos mostraron niveles rpidament e crecientes de alcohol de sangre y seales behaviorsticas de intoxicacin despus de consumir alcoh ol, como mostrado en la Cifra 6.11. Entre los 12dos y 20mos das, sin embargo, las concentraciones de alcohol de la sangre y las seales de la intoxicacin se caye ron a muy bajo los niveles, aunque los sujetos mantuvieran un consumo de alcohol constante. De manera interesante, tambin, aunque graduaciones de la sangre y seales de intoxi cacin fluc tuated en das subsecuentes del estudio, el que no siempre guardaba correlacin con Das el otro. Una graduacin de la sangre relativamente alta a veces tuvo que ver con un aspecto externo bajo de ser bebido. Por qu? Estos resultados eran probables los productos de tres clases diferentes de toler 4 tolerancia ance-metablica, tolerancia celular, y tolerancia aprendida. 1 2

3 Promedio degreeof intoxicacin 0 5 10 15 20 and las seales de la intoxicacin se cay, tambin. La tolerancia metablica consiste en un aumento de las enzimas tena que romperse abajo alcohol en el hgado, sangre, y cerebro. Como consiguiente, el cuerpo metabo liza el alcohol ms rpidamente, y entonces las graduaciones de sangre son reducidas. Tol er celular el ance consiste en ajustes en las actividades de clulas cerebrales para minimiza r los efectos de alcohol en la sangre. Esta clase de la tolerancia ayuda a explica r por qu el las seales behaviorsticas de la intoxicacin pueden ser muy bajas a pesar de un rela tivamente alto graduacin de la sangre. La tolerancia culta tambin contribuye a la gota en seales de sala de intoxicacin. Cuando la gente aprende a enfrentarse con las deman das diarias de Das Cambio de Pariente de la cifra 6.11 de intoxicacin, graduacin de la sangre, y cons umo de alcohol en sujetos 20 das de bebida estable. Note que, cuando el consumo de alcohol aumenta al princ ipio, la graduacin de la sangre y tambin el grado de intoxicacin. Con consumo continuado, graduacin de la sangre e intoxica cin behaviorstica disminucin, debido a tolerancia. (Despus de Que H. Isbell, H. F. Fraser, A. Winkle r, R. E. Belleville, y A. J. Eisenman. 1955. Un estudio experimental de la etiologa del ron cabe y delrium tremens. Diario Trimestral de Estudios de Alcohol 16, p. 16.) 5 A causa de tolerancia, mucho requirieron por ms alcohol el final del estudio para obtener el mismo nivel de intoxicacin esto fue producido en el principio.

132 FONDO DE PARTE I viviendo mientras bajo la influencia de alcohol, ellos ya no pueden parecer ser bebido. Los resultados de muchos estudios confirman que el aprendizaje desempea un papel en la tolerancia a alcohol. Por ejemplo, Wenger y sus compaeros de trabajo entrenaron a ratas andar por un estrecho cinta transportadora para prevenir sacudida elctrica a sus pies de una rejilla so bre cual el cinturn viajaba. Un grupo de ratas recibi el alcohol habiendo sido entrenado andar por el cinturn, mientras que otro grupo recibi el alcohol justo an tes sus sesiones de formacin. Un tercer grupo recibi la formacin slo, y un cuarto grupo alcohol slo. Despus de varios das de exposicin a sus condiciones respectivas, todos dieron a grupos el alcohol antes de una prueba de andar. Las ratas que haban reci bido antes el alcohol antes de la formacin funcion bien, mientras que aquellos que haban recib ido la formacin y el alcohol por separado realizado tan mal como aquellos que nunca t enan tena el alcohol antes o aquellos que nunca haban sido entrenados. Por lo visto, lo s animales pueden adquiera las habilidades de motor tena que equilibrar en un cinturn estrecho aun c uando intoxicado con alcohol. Con el tiempo, en otras palabras, ellos pueden aprender a compensar ser bebido. La tolerancia puede desarrollarse a muchas otras medicinas adems del alcohol, com o barbitricos, anfetaminas, y narcticos. En gente, por ejemplo, una dosis de 100 el mg. de la morfina es suficiente para causar la sedacin profunda y hasta la mue rte en algunos usuarios nuevos, pero aquellos que han desarrollado la tolerancia a esta medicina han sido conocidos tomar 4000 mg. sin efectos adversos. Del mismo modo, de mucho tiempo los usuarios de anfetamina pueden tener que tomar dosis 100 o ms veces ms grandes como el las dosis que ellos al principio tomaron para producir el mismo efecto behaviorst ico. En otro palabras, con la administracin repetida de una medicina, el efecto producido por la medicina mayo cada vez ms disminuye debido a la tolerancia. Sensibilizacin La exposicin a la misma medicina ms que una vez no siempre causa la tolerancia. A veces la gente muestra la reaccin de enfrente, aumentando su respuesta con dosis subsecuentes tomadas. Esta sensibilidad aumentada a sucesivo igual las dosis de una medicina son llamadas la sensibilizacin. Mientras que la toleran cia generalmente se desarrolla con el uso constantemente repetido de una medicina dada, la sensibilizacin es muc ho ms probable desarrollarse con uso ocasional. Para demostrar la sensibilizacin, Robinson y Becker aislaron a ratas en la observ

acin cajas y registrado sus reacciones a una inyeccin de anfetamina, pagando la atencin particular a aumentos de inhalacin, criar, y andar, que son respuestas de rata tpicas a esta medicina. Cada 3 o 4 das, los investigadores repi tieron el procedimiento. Dan los resultados en la Cifra 6.12A. Ellos muestran que las r atas el nivel de la actividad aument a un nuevo nivel alto con cada proceso peridico. E sto aument la respuesta en pruebas sucesivas no era debido a los animales hacerse "cmodo" con la situacin de prueba. Controle a animales que no recibieron ninguna m edicina no mostr una intensificacin similar en inhalacin, criar, y andar. Adems, la sensibilizacin a la anfetamina duraba. Incluso cuando dos inyecciones de la anfetamina fue separada por meses, los animales todava mostraban un aumentado respuesta a la medicina. La sensibilizacin tambin se desarrolla con medicinas depressant, como el tranquili zante principal Flupentixol, que es un antagonista dopamine que bloquea dopamine

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 133 receptores. La figura 6.12B muestra el cambio efectos de Flupentixol en el comportamiento nadador de ratas en un estudio conducido por Whishaw y sus colegas. Los investigadores entrenado las ratas para nadar una distancia corta a a plataforma en una piscina. Cuando las ratas alcanzaban la plataforma dentro de 1 a 2 segundos de la inmersin, les dieron una inyeccin de Flupentixol. En el primer pocos nadan colocado en el agua slo una vez cada da durante 12 das, el mismo modelo de resultados fue obtenido. Durante los pocos primeros das, las ratas nadaron normalmente, pero a partir de entonces ellos comenzaron a reducir la velocidad, hasta antes del 12do da ellos simplemente se hundieron siendo inyectado y colocado en el agua. Sensibilizacin a la medicina era dependiente del nmero de los procesos sin tener en cuenta el tiempo que pas entre ellos o el nmero de veces que el dieron la medicina. Probablemente, Flupentixol los cambios dopamine neuronas que median el el comportamiento en el cual la rata toma parte. La sensibilizacin es difcil de manifestarse en un animal que es probado en su jaula de casa. (A) Procedimiento #1 En el estudio de Becker y Robinson, dieron a animales peridicos inyecciones de la misma dosis de anfetamina. Entonces el los investigadores midieron el nmero de tiempos la rata criada en su jaula. pero, en procesos subsecuentes, ellos comenzaron a reducir la marcha abajo. Despus de que aproximadamente 12 procesos se separaron por unos cuantos minutos, ellos simplemente se hundieron cuando colocado en el el agua y tuvo que ser quitada para prevenirlos (B) Procedimiento #2 Nmero de incidentsSensitization, como indicado por criar aumentado, se desarrolla con inyecciones repetidas peridicas. Conclusin #1 Nuevo consumo transporterblockedDopamine Liberacin realzado Anfetamina Agonist En el estudio de Whishaw, animales fueron dados nmeros diferentes de nada siendo inyectado con Flupentixol. Entonces los investigadores medido su velocidad para escaparse a una plataforma en una piscina. Resultados #1

despus de las inyecciones, las ratas nadaron normalmente; de criar 24 12 de ahogamiento. Este efecto no era simplemente el resultado de administrar 12 procesos sucesivos de 1359 el mismo da. Si las ratas fueran inyectadas y Da de inyeccin Los animales son acostumbrados a la realizacin de un cer repertorio de tain de comportamientos en su casa en los vironments y con poca probabilidad cambiarn esto comportamiento hasta bajo la influencia de una medicina. Cuando los animales son colocados en un ambiente nuevo, sin embargo, e injec extensamente espaciado dado el tions de una medicina, sus respuestas a la medicina pueden La cifra 6.12 Dos ejemplos de sensibilizacin. (A) La anfetamina estimula liberacin de dopamine y bloques nuevo consumo. Cada inyeccin de la misma dosis de la medicina en ratas produce un mayor efecto como medido por un aumento de locomocin. (B) el Flupentixol bloquea receptores dopamine. Despus cada inyeccin, un proceso nadador es ms lento hasta que la rata pueda ya no fuga de la piscina. (Despus de que Robinson y Becker, 1986, y Whishaw et al., 1989.) Resultados #2 Flupentixol Receptorblocked Flupentixol Antagonista 1 4812 60 Tiempo a plataforma

3 Nmero de procesos Conclusin #2

134 FONDO DE PARTE I 1 2 3 4 Salina Anfetamina Ratas aquella sensibilizacin de espectculo a la anfetamina tienen crecimiento dendritic aumentado y densidad de espina relative a ratas tratadas por la salina. Los animales recibieron mltiple dosis de anfetamina. Las neuronas fueron dibujadas de el ncleo accumbens. Ncleo accumbens La sensibilizacin inducida por exposicin repetida a anfetamina cambia la estructura de neuronas en ciertas reas cerebrales. La cifra 6.13 Neuronas en el ncleo accumbens de salina - y ratas tratadas por la anfetamina. Ratas aquella sensibilizacin de espectculo a la anfetamina (o cocana) se somete al crecim iento dendritic aumentado y aumentado densidad de espina en comparacin con ratas tratadas por la salina. Exposicin repet ida a estimulante psicoactivo las medicinas as cambian la estructura de clulas en el cerebro. (Despus de Que T. E . Robinson y B. Kolb. 1997. Persistente adaptaciones estructurales en ncleo accumbens y neuronas de corteza prefrontales producidas por previo experiencia con anfetamina. Diario de Neuroscience 17, p. 8495.) sea visto aumentar. Probablemente, la gente, tambin, mostrar la sensibilizacin a a la medicina cuando ellos lo toman peridicamente y en circunstancias nuevas. Como la sensibilizacin es duradera, es razonable preguntar si es acompaado por cambios estructurales del cerebro. Robinson y sus colegas encontrado un aumento dramtico de crecimiento dendritic y densidad de espina en r atas esto fueron sensibilizados a anfetamina o cocana con relacin a ratas que recibieron iny ecciones de una solucin salina. La cifra 6.13 compara los efectos de anfetamina y tratamientos salinos en clulas en el ncleo accumbens. Neuronas en la anfetamina puede verse que sesos tratados tienen ms ramas dendritic y un aumentado nmero de espinas. Estos cambios plsticos no fueron encontrados en todas partes el cerebro, sin embargo. Mejor dicho ellos fueron limitados con regiones del cer ebro que reciben una proyeccin dopamine grande, como el ncleo accumbens y corteza frontal haga (ver a la Cifra 3.14, fondo). Dependencia y Dependencia La toxicomana es un modelo del uso de medicina en el cual la gente confa en una me dicina crnicamente y en exceso, permitindolo ocupar un lugar central en sus vidas.

Un estado ms avanzado del consumo de drogas es la dependencia de sustancia, tambin popularmente conocido como dependencia. La gente que es el dependiente de sustancia ha desarr ollado a dependencia fsica en una medicina adems de abuso de esto. Ellos tienen que tomar la medicina para sentir normal. Esta dependencia fsica es por lo general acompaada por la tolerancia a la medicina, y entonces el usuario requiere que dosis aumentadas obtengan el deseado efecto. La persona tambin puede experimentar desagradable, a veces peligroso sntomas de abstinencia si l o ella de repente dejan de tomar la medicina. stos los sntomas pueden incluir dolores de msculo y calambres, ataques de ansiedad, sud acin, nusea, y, para algunas medicinas, hasta convulsiones y muerte. Sntomas de abstinen cia puede comenzar unas horas despus de la ltima dosis de una medicina y tender a inte nsificarse para varios das antes de que ellos se hundan. Muchas clases diferentes de medicinas son abusadas o causan la dependencia, incl uso el sedante hipnticos, agentes de antiansiedad, narcticos, y estimulantes. Las medicinas que s on abusado tienen una propiedad en comn: ellos producen la activacin psicomotor alguna parte de su variedad de dosis. Es decir a ciertos niveles de consumo, stos las medicinas hacen al usuario sentirse enrgico y en el control. Este efecto comn ha conducido a la hiptesis que abus de medicinas puede actuar todo sobre el mismo objetivo en e l cerebro. Un objetivo propuesto es el sistema dopamine, porque estmulo de dopamine las neuronas tienen que ver con la actividad psicomotor. Representacin cerebral d e sujetos quien han tomado los espectculos de nicotina que muchas regiones cerebrales muestran la actividad aumentada bajo la medicina, incluso el ncleo accumbens, amygdala, el tlamo, y la corteza prefrontal (ver esta Foto en la pgina 135). Todas estas estructuras re ciben proyecciones de neuronas dopamine.

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 135 ing el ncleo accumbens, amygdala, cingulate circunvolucin, y los lbulos frontales, que son los objetivos de proyecciones dopamine. La activacin en estas estructuras es consecuente con la idea que la activacin de sistemas dopamine est relacionada con addiction. El anlisis de datos no se distingui entre reas esto es activado porque ellos tienen receptores de nicotina y reas del cerebro en cual neuronas activadas por la nicotina activate otras neuronas, incluso neuronas dopamine. (Jarra de F. A., J. Pankiewicz, H. H. Harsch, J. K. Cho, S. A. ms lleno, R. G. Hoffmann, M. Hawkins, S. M. Rao, P. A. Bandettini, y flor de A. S.. Activacin cortical limbic inducida por la nicotina en el cerebro humano: un funcestudio de MRI de tional. El Diario americano de Psiquiatra 155:1009-1015, 1998.) El cigarrillo fumar es la toxicomana ms comn desorden y la causa evitable principal de muerte. Aproximadamente el 26 % de Norteamericanos es smok-regular ers. La gente que fuma dos paquetes por da es 22 veces como probablemente como no fumadores para morir de cncer de pulmn. No fumadores quines inhalan el humo de cigarrillo del ambiente tambin tenga un riesgo elevado del cncer de pulmn y otras enfermedades. Los fumadores muestran el uso obsesivo, la dificultad en marcharse, y sntomas de abstinencia en cese de uso crnico. Slo aproximadamente el 3 % de fumadores que se marcharon permanece abstinente durant e 1 ao. Aunque haya miles de compuestos en el cigarrillo humo, se ha mostrado que la nicotina produce la tolerancia, de pendence, y un sndrome de retirada distinto en ambos un imals y gente. As, se considera generalmente que esto es el agente adictivo y que refuerza responsable de continued fumando de comportamiento. Aunque los mecanismos underlylos ing las propiedades de refuerzo de nicotina no estn bien entendido, se piensa que la nicotina se relaciona con el mesolimbic dopamine sistema en una manera similar a esto de otras medicinas abusadas. La representacin de resonancia magntica funcional (fMRI) permite para el estudio no invasivo de actividad cerebral humana por mealos cambios de seal localizados del suring que estn relacionados con neuactividad de ronal. Un estudio us la MRI para identificarse activo regiones en los sesos de 16 fumadores de cigarrillo pronto despus haber sido inyectado con nicotina. Expresamente, una dosis de la solucin salina fue seguida de tres dosis de nicotina (0.75, 1.50, y kilogramo de 2.25 mg./70 de peso); cada dosis fue administrado intravenosamente en un perodo de 1 minuto en un la ascensin, paradigma que medica del modo acumulativo mientras el cerebro entero las imgenes fueron adquiridas. La nicotina indujo un aumento dependiente de la dosis de several parmetros behaviorsticos, incluso sentimientos "de prisa" y "alto" y gusto de medicina. Esto tambin indujo a un dependiente de la dosis aumento de actividad neuronal en muchas regiones cerebrales, includRepresentacin los Efectos de Fotos de Nicotina N un P S H O T (A) Cingulate-orbital frontal (B) Ncleo accumbens Amygdala Resonancia magntica funcional representacin de regiones cerebrales activado por nicotina: (A) cingu-

corteza frontal tarde orbital, (B) ncleo accumbens, y (C) amygdala. Las flechas indican las reas del cerebro que se hizo activado. Tres lneas de pruebas apoyan un papel central para dopamine en el consumo de drog as. En primer lugar, los animales son fcilmente entrenados presionar una barra para r ecibir el estmulo elctrico del sistema dopamine en el cerebro, pero ellos rpidamente discontinan aquel compor tamiento si el sistema dopamine es bloqueado posteriormente o daado. Esto pruebas sugieren que la liberacin de dopamine sea de alguna manera provechosa. En segundo lugar, parece que las medicinas abusadas causan la liberacin de dopami ne o prolongan su

136 FONDO DE PARTE I Efecto Inicial usar Deseo Gusto Uso repetido La cifra 6.14 el incentivesensitization teora de medicina dependencia. Cuando primero usado, una medicina produce una cantidad moderada de deseo y gusto. Con repetido uso, la tolerancia por el gusto se desarrolla y por consiguiente la expresin de gusto disminuciones. Al mismo tiempo, el el sistema que media el deseo se hace sensibiliz de modo que deseo los aumentos de medicina. El deseo se hace asociado con seales encontradas en situaciones tpicas en cual la medicina est usado. disponibilidad en hendiduras synaptic. Incluso las medicinas que no tienen ningu na accin primaria en dopamine se ha encontrado que el synapses aumenta los efectos del dopamine. Por lo visto, cuando activado, muchas regiones cerebrales que no contienen ningunas neuronas d opamine ellos mismos puede estimular neuronas dopamine en otra parte en el cerebro. Finalmente, medic inas aquel bloque dopamine receptores o disminucin la disponibilidad de dopamine en los receptores de dopamine no son sustancias aquel abuso de gente. Por ejemplo, el los tranquilizantes principales que estn extensamente disponibles para tratar la psicosis no son medicinas abusadas. Explicacin de Consumo de drogas Por qu se envicia la gente a medicinas? Una de las primeras explicaciones a adelante la aceptacin extendida era la hiptesis de dependencia. Segn esta hiptesis, los usuarios habituales de una medicina experimentan psicolgico o f isiolgico los sntomas de abstinencia cuando los efectos de la medicina se quitan. Ellos sie nten deseoso, inseguro, o slo claro enfermo en ausencia de la medicina, y entonces ell os toman la medicina otra vez para aliviar aquellos sntomas. En otras palabras, ellos son "enganchados" en la medicina. Aunque esta hiptesis pueda explicar la parte del comportamiento d e uso de drogas, esto tiene defectos como una explicacin general. Por ejemplo, un adicto puede abstenerse de una medicina durante meses, mucho despus de cualquier sntoma d e abstinencia tienen disminuido, y an todava ser retirado a utilizacin de la medicina. Adems, la dependen cia

la hiptesis deja de explicar por qu las ciertas medicinas que producen la retirada los sntomas cuando discontinuado, como los antidepresivos tricyclic, no son abusado. La hiptesis hedonic, que la gente se droga porque ellos producen placer, fue propuesto para explicar tales observaciones. Por su parte es conside rablemente debilitado por informes de la gente adicta que dice que las medicinas que ellos tomen les dan poco placer. Explicar todas las observaciones sobre consumo de drogas y dependencia, Robinson y Berridge propusieron la teora de sensibilizacin incentiva. Ellos ver la dependencia como desarrollndose en una serie de etapas. La primera etapa e s la activacin de placer como una consecuencia de toma de medicina. La utilizacin de la medicina produce a sensacin subjetiva positiva en la persona. En otras palabras, al usuario le gusta el experiencia. En la segunda etapa, el placer se hace unido por asociativo el aprendizaje a representaciones mentales de objetos, acciones, sitios, y acont ecimientos relacionado con toma de la medicina. Este aprendizaje asociativo puede ocurrir p or clsico (tambin llam Pavlovian) el acondicionamiento. Es decir la vista de la medici na y el contexto de uso de drogas y el equipo son repetidamente emparejados con el el uso de la medicina, que produce una reaccin agradable. La tercera etapa atribu ye el incentivo salience a las seales se asoci con el uso de medicina. En otro palabras, aquellas seales se hacen incentivos muy deseados y solicitados en ellos mismos. Los estmulos que sealan la disponibilidad de estos incentivos tambin se hacen atractivo. Por ejemplo, acciones que han llevado a la situacin de uso de drogas s er venga atractivo, como cometa nuevos actos que el interesado de medicina predice conducir otra vez a la medicina. En esta secuencia de acontecimientos, entonces, varias repeticiones de el el comportamiento de uso de drogas conduce de aquel acto gustado al que es busca do o querido sin tener en cuenta sus consecuencias corrientes. Esta perspectiva tambin es llamada la teora de deseo-y-gusto porque, en ello, queriendo y gustando para una medicina son afectado diferentemente, como es ilustrado en la Cifra 6.14. El deseo es equival ente

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 137 al ansia de una medicina, mientras que el gusto es definido como el placer producido por toma de medicina. 1 reas esto probablemente juega Las bases de los nervios para gustar y querer no son completamente un papel en l a dependencia entendido. El punto importante es que cada uno puede ser mediado por un sistema de los nervios separado. El gusto puede ser debido a la actividad Frontal de neuronas opioid, mientras que el deseo puede ser debido a la actividad en la corteza una parte del sistema dopamine llam el mesolimbic dopamo sistema. Este camino dopamine consiste en dopamine Ncleo las neuronas en los midbrain que tienen axons que proyecta al nu-accumbens de cleus accumbens, la corteza frontal, y el sistema limbic, como ganglia bsico Hippocampus mostrado en la Cifra 6.15. Las seales que han tenido que ver antes con la medicina la toma puede hacer que el sistema dopamine sea venga activo, produciendo la experiencia subjetiva del deseo. El proceso que despierta el deseo de la medicina no sera uno de los cuales el usuario est consciente. Mejor dicho, el deseo iba dervese de asociaciones inconscientemente adquiridas entre la medicina la toma y varias seales relacionadas con ello. Comportamiento inducido por la Medicina Las medicinas pueden causar cambios de humor y comportamiento que son tan imprev isibles como ellos son extremos. La gente que ha tomado el alcohol, por ejemplo, puede sentirse fel iz en un momento, triste el siguiente, y quizs beligerante o imprudente el siguiente. L o que cuentas para tal amplia variabilidad? Un temprano y explicacin todava popular de el los efectos de alcohol son la teora disinhibition. Esto sostiene aquel alcohol ti ene un selectivo los depressant efectan en la corteza, que es la regin de las transacciones cerebra les con el juicio, ahorrando estructuras subcorticales, que son los sitios de ms - instintos primitivos. Declarado diferentemente, el alcohol probablemente red uce inhibiciones cultas basadas en razonamiento y juicio, as soltando el "bestia" dentro de. Esta teora es la base para tales excusas odas a menudo por el alcohol el comportamiento relacionado como, Ella fue demasiado bebida para saber mejor o lo s muchachos tena unos cuantos demasiado y fueron llevados. Craig MacAndrew y Robert Edgerton desafiaron el disinhibition

la teora en su libro titul la Conducta Borracha. Ellos citan muchos casos de que el comportamiento bajo la influencia de alcohol cambia de un contexto al otro de modos que contradicen la idea que el alcohol baja inhibiciones. Ellos tambin citan ejemplos de culturas en las cuales la gente es disinhibited cu ando slo despjese para hacerse inhibido despus de consumir alcohol y culturas en qu gente es inhibida cuando sobrio y se hace ms inhibidos cuando bebida. Cmo puede todas estas diferencias en los efectos del alcohol ser explicado ? MacAndrew y Edgerton concluyen que comportamiento bajo los efectos de alcohol es el comportamiento aprendido que es especfico para la medicina, cultura, grupo, y ajuste. A menudo esto simplemente representa el intervalo de espera de las reglas de la vida diaria esto se aplicara normalmente. MacDonald y sus compaeros de trabajo sugieren que el comportamiento relacionado c on el alcohol pueda ser explicado por lo que ellos llaman la miopa de alcohol (la miopa significa "la miopa "). Ellos acuaron este trmino para describir bajo qu ellos ven como una tendencia para la gente la influencia de alcohol para responder a un juego restringido de seales muy sali entes mientras all reciben entradas de clulas dopamine en el midbrain. 2 Ventral (parte de sistema limbic) rea de tegmental de midbrain La cifra 6.15 el dopamine la hiptesis de la dependencia propone esto el mesolimbic dopamine sistema desempea un papel en el ansia de medicina. El clulas de dopamine en el ventral rea de tegmental del midbrain proyecte al ncleo accumbens de ganglia bsico, al limbic sistema, incluso el hippocampus, y a la corteza frontal, sugiriendo esto estas reas del cerebro puede desempee un papel en la dependencia.

138 FONDO DE PARTE I no hacer caso seales ms remotas y consecuencias potenciales. Por seales salientes MacDonald quiere decir muy fuertes y obvios que son cercanos a mano. Por ejemplo , si hay una lucha, la persona con la miopa de alcohol ser ms rpida que normal para balancear una perforadora porque la seal de la lucha es tan muy salie nte. Del mismo modo, si hay un partido estentreo, el bebedor miope estar ms impaciente q ue habitual para afiliarse a esto porque la seal saliente de la diversin bulliciosa d omina a la persona sentidos. Esta explicacin puede ser aplicada a muchos otros lapsos en el juicio e sto lleve al comportamiento arriesgado mientras en medicinas, incluso agresin, violac in de fecha, e imprudente la conduccin (o conduciendo en absoluto). Por qu no Abusa Cada uno de Medicinas? Hay diferencias individuales enormes en las respuestas de la gente a medicinas, as como las diferencias que guardan correlacin con edad, sexo, tamao de cuerpo, y otros fa ctores que afectan sensibilidad frente a una sustancia dada. La gente grande es generalmente menos sensible a a la dosis dada de una medicina que la gente ms pequea es porque la medicina es ms di luida en los fluidos de cuerpo de una persona grande. Las mujeres son sobre dos veces tan sensible a medicinas como los varones son. Esta diferencia es debida en parte al cuerpo relativamente ms pe queo de una mujer tamao, pero tambin es debido a diferencias hormonales entre mujeres y varones. Vie jo la gente tambin puede ser dos veces tan sensible a medicinas como la gente joven es. Los ancianos a menudo tenga menos - barreras eficaces para drogar la absorcin, as como menos eficaz procesos para metabolizar y eliminar medicinas de sus cuerpos. Del mismo modo, hay diferencias en la susceptibilidad de la gente individual y de diferente grupos para enviciarse a medicinas. La observacin que algunas personas son ms propensas a consumo de drogas y dependen cia que otra gente son, los cientficos se han preguntado si esta diferencia podra ser genticamente basado. Tres lneas de pruebas sugieren una contribucin gentica. En primer lugar, los resultados de estudios muestran que si uno de un par de gemelos abusa del al cohol, hay una mayor probabilidad para el otro gemelo para abusar de ello, tambin, si los ge melos son idnticos (tenga el mismo maquillaje gentico) ms bien que fraternal (tienen slo un poco de su genes en comn). En segundo lugar, los resultados de estudios de personas adoptaro n poco despus el nacimiento revela que ellos con mayor probabilidad abusarn del alcohol si sus padres biolgicos eran el alcohlico, aunque ellos no hayan tenido casi ningn contacto con aquellos padres. Y, en tercer lugar, aunque la mayor parte de animales no sientan cario po

r el alcohol, selectivo reproducindose de ratones, las ratas, y los monos pueden producir tensiones que c onsumen grande cantidades de ello. Hay problemas con todas estas lneas de pruebas, sin embargo. Quizs idntico los gemelos muestran la mayor concordancia para el abuso de alcohol porque ellos son expuestos a ms - los ambientes similares que gemelos fraternales son. Y quizs el la relacin entre el alcoholismo en adoptados y sus padres biolgicos tiene que ver el sistema nervioso cambia debido a la exposicin de prenacimiento a la medicina. Finalmente, slo ser los animales de causa pueden ser selectivamente criados para el consumo de alcoh ol no significa aquellos alcohlicos humanos tienen un maquillaje gentico similar. Pruebas para un gentico la base del abuso de alcohol se har la obligacin slo cuando un gene o juego de los genes relacionados con el alcoholismo son encontrados en la gente. Aunque los investigadores sigan estudiando las caractersticas que parecen influir uso de medicina, no hay ningunas pruebas inequvocas an para sugerir que un especfic o el gene determina la toxicomana. Tampoco hay pruebas inequvocas esto las diferencias en el sistema dopamine hacen a algunos individuos ms propensos a la medicina

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 139 abuso que otros. Y, aun si un gene de toxicomana particular o los genes podran sea encontrado, que el factor gentico no proporcionara una explicacin llena de la a dicin de medicina. Los gemelos tienen todos sus genes en comn, y an, cuando un gemelo ser viene un drogadicto, el otro no necesariamente se hace un, tambin. Claramente, el aprendizaje tambin desempea un papel importante en consumo de drogas en vas de d esarrollo y dependencia. Pueden medicinas Psicoactivas Causar Lesin cerebral? La mesa 6.4 muestra que muchas sustancias pueden actuar como neurotoxins, causan do dao a neuronas. Considerando el uso extendido de medicinas psicoactivas en nuestra s ociedad, es importante para preguntar si cualquiera de ellos puede hacer el mismo. En esta s eccin, nosotros ambos examine pruebas que comnmente usaban medicinas psicoactivas puede actuar como neu rotoxins e investigue los procesos por los cuales ellos podran tener efectos txicos. A finales de los aos 1960, haba muchos informes aquel monosodio glutamate (comnmente conocido como MENSAJE), una prueba salada, aditivo de comida que realz a el sabor, dolores de cabeza producidos en algunas personas. En el proceso de investigacin p or qu esto pasado, los cientficos colocaron dosis grandes de monosodio glutamate en cultivad o las neuronas y notado que las neuronas murieron. Posteriormente, ellos inyectaro n monosodio glutamate en los sesos de animales de laboratorio, donde esto tambin muerte de neurona producida. Estas conclusiones levantaron la pregunta si grande las dosis del neurotransmitter glutamate, a que el monosodio glutamate se parece estructuralmente, tambin podra ser txico a neuronas. Resulta que ellos son. Este descubrimiento sugiere que una dosis grande de cualquier sustancia que acta como glutamate podra ser txico. En 1987, en Canad, haba un brote de intoxicacin alimenticia que ocurri despus de que la gente haba comido mejillones. En total, nueve personas murieron y un nmero sufri la confusin y la amnesia que result ser permanente. Las autopsias reveladas prdida de clula extensa en el hippocampus, amygdala, y corteza circundante y La mesa 6.4 Algn neurotoxins, sus fuentes, y sus acciones Accin de Origen de Sustancia Los Tetrodotoxin Puffer pescan la permeabilidad de membrana de Bloques a Na + iones Magnesio Bloques de elemento Naturales Ca2 + canales Reserpine Rauwulfia arbustos Destruye grnulos de almacenaje Bloques de planta de Azafrn de Colchicine microtubules Bloques de Grano de caf de Cafena adenosine receptores y Ca2 + canales Araa de Viuda negra de veneno de araa Estimula liberacin de ACh Intoxicacin alimenticia de toxina de Botulinum (Bloques de Clostridium liberacin d

e ACh bacterias de botulinum) Baya de Curare de Bloques de vid Strychnos receptores de ACh Animal de virus de rabia muerde Bloques receptores de ACh cido de Ibotenic Amanita muscaria y Amanita Similar a aquel de cido domoic setas de pantherina Plantas de Estricnina de gnero Bloques de Strychnos glycine Abejas de Apamin y Bloques de avispas Ca2 + canales

140 FONDO DE PARTE I en el tlamo. Un examen de los mejillones mostr que ellos contuvieron a qumico llam el cido domoic, una sustancia que, como glutamate, acta sobre glutamate receptores. El cido de Domoic en cantidades grandes en exceso estimula el glutama te los receptores de ciertas clulas cerebrales y los matan. Este descubrimiento no slo demostr que las ciertas sustancias pueden causar lesin cerebral, pero adelante sugerido que estmulo excesivo de glutamate los receptores por glutamate s mismo podran causar potencialmente la lesin cerebral . Los investigadores han descubierto desde entonces que muchos inclusin de los insu ltos cerebral traumtica los golpes a la cabeza, golpes en los cuales el suministro de sangre es temporal mente parado, y epilepsia, o anormal elctrico pueden descargas el resultado en excesivo liberacin de glutamate y herida cerebral subsecuente de la accin del glutamate. Se piensa que Glutamate mata clulas de dos modos. En primer lugar, esto causa un aumento de el calcio intracelular que envenena la clula. En segundo lugar, el aumento de int racelular el calcio puede activar genes en el ADN de la clula para producir protenas que mat an la clula. Este suicidio de clula es llamado apoptosis y puede ocurrir semanas o meses despus de la herida inicial. Estos descubrimientos no significan que la gente debera evitar totalmente glutama te. De hecho, nuestros cuerpos necesitan glutamate para funcionar correctamente. Esp ectculo de conclusiones reciente que hasta tengamos receptores de papila gustativa para glutamate en la boca, ade ms a nuestros receptores para dulce, salado, amargo, y cido. El receptor de papila g ustativa para el glutamate es llamado el receptor umani o mGluR4, y su funcin probable debe animarnos a comer glutamate o protena, en vista de que glutamate es comnmente encontrado en la carne. Claramente, las cantidades de glutamate tpicamente encont rado en la comida es requerida por el cuerpo y no es txica. Dosis slo excesivas de glutama te dao de causa. La Nocividad Potencial de Medicinas Recreativas Y muchas medicinas recreativas que afectan el sistema nervioso? Son cualquiera de ellos potencialmente daino al sistema nervioso? La respuesta es no s iempre fcil a determinar, como McCann y sus compaeros de trabajo encontrados en su revisin reciente de estudios. En primer lugar, hay problema de clasificar los efectos de la medicina s mismo de los efectos de otros factores relacionados con toma de la medicina. Para el caso, aunque el uso de alcohol crnico pueda tener que ver con el dao a el el tlamo y el sistema limbic, produciendo desrdenes de memoria severos, relacionar on complicaciones de abuso de alcohol (incluso carencias de vitamina que resultan de pobre

la dieta), ms bien que el alcohol s mismo, parecen causar este dao. Alcohlicos tpicam ente consuma cantidades insuficientes de la tiamina (vitamina B1), y el alcohol en sus sistemas componen aquel problema interfiriendo con la absorcin de tiamina por el hgado. La tiamina desempea un papel vital en el mantenimiento de la membrana de la clula estructura. Del mismo modo, aunque haya muchos informes de personas que sufren u nos desorden psiquitrico severo subsecuente al abuso de otras medicinas recreativas, es difcil en la mayor parte de estos casos determinar si la medicina inici el condicin o slo agravado un problema antes existente. Tambin es difcil determinar si la medicina s mismo o algn contaminante en ello podran producir un resultado daino. Por ejemplo, en caso de la enfermedad de Parkinson descrita e n el principio de este captulo, el inicio de la enfermedad sigui el uso de sinttico la herona, pero la enfermedad realmente fue causada por un contaminante (MPTP) y

EL CAPTULO 6 LA INFLUENCIA no por la herona s mismo. Tambin hubo varios casos del uso crnico de la marihuana (Camo indio sativa) teniendo que ver con ataques psicticos. Pero el la planta de marihuana contiene al menos 400 productos qumicos, 60 o ms de los cua les son estructuralmente relacionado con su ingrediente activo tetrahydrocannabinol (THC). Claramente, es to es casi imposible de determinar si los ataques psicticos estn relacionados con THC o a algn otro ingrediente en la marihuana. Quizs mejores pruebas que una medicina recreativa puede causar la lesin cerebral viene del estudio de MDMA, tambin llamado "el xtasis", un extensamente usado sintti co anfetamina. Aunque MDMA est estructuralmente relacionado con la anfetamina, esto produce efectos alucingenos que lo han ganado el nombre alucingeno anfetamina. Los resultados de estudios de animal muestran que las dosis del acerc amiento de MDMA aquellos tomados por usuarios humanos causan la degeneracin de muy fino terminales de nervio de serotonergic. En roedores, estos terminales crecen de nu evo dentro de unos cuantos meses despus de que el uso de medicina es parado; pero, en monos, la prdida termin al puede ser permanente, como mostrado en la Cifra 6.16. Morgan relata que hay decadencias cognoscitivas en usuarios MDMA, pero investigadores todava quieren saber si uso humano de MDMA tiene que ver con la misma prdida de terminales serotonergic que esto en roe dores y monos. Contestar a esta pregunta es complicado por el hecho que muchos Los usuarios de MDMA tambin han usado otras medicinas. Otro obstculo consiste en q ue los tipos de el anlisis anatmico usado con animales de laboratorio no puede estar usado con la gente. El descubrimiento que MDMA puede ser txico a neuronas ha llevado a investigacione s de si la anfetamina tambin es txica. Los resultados de estudios con roedores han mostrado que las dosis altas de anfetamina pueden causar la prdida de dopamo terminales, pero otra vez ningunos dficits behaviorsticos han tenido que ver con esta prdida. Si la gente que usa la anfetamina muestra el dao de neurona similar no es conocido. Las dosis de medicina usadas en los estudios de roedor son tpicam ente ms altas que aquellos tomados por usuarios de anfetamina humanos; tan las implicaciones d el roedor los estudios estn abiertos para la pregunta. Las acciones psicoactivas de la cocana son similares a aquellos de la anfetamina, y sus efectos deletreos posibles han sido sujetados a la investigacin intensa. Los resultados de muchos estudios han mostrado que el uso de cocana est relacionad o con el bloqueo de la sangre cerebral fluyen y otros cambios de la circulacin de sangre. No est cl aro, sin embargo, si la cocana causa estas anormalidades o agrava la preexistencia condiciones. Phencyclidine (PCP), o polvo de ngel, al principio desarrollado como un anestsico, uno de bloques de los glutamate

los receptores llamaron el receptor NMDA. Su uso como un anestsico fue discontinuado despus de que los estudios encontraron esto aproximadamente mitad de pacientes tratados mostr psictico sntomas mientras una semana despus de salir anestesia. Los usuarios de PCP relatan cambios de perceptual y pronunciar mal de discurso despus de pequeas dosis, con alto dosis que producen perceptual desrdenes y alucinaciones. Algunos sntomas pueden durar durante semanas. El los mecanismos por los cuales PCP produce duradero behaviorstico los cambios son desconocidos, pero Olney y sus colegas cambios anormales observados de neuronas, como bien como la prdida de neuronas, en ratas que haban dado a DE MEDICINAS EN COMPORTAMIENTO 141 La cifra 6.16 Cambio de el densidad de serotonin axons en el neocortex de un mono de ardilla esto haba sido tratado con MDMA 18 meses antes: (izquierdo) normal el mono (y el derecho) trataron al mono. (Despus de Que McCann et al., 1997.)

142 FONDO DE PARTE I medicina relacionada (MK-801). Este descubrimiento sugiere que el comportamiento cambiado de Los usuarios de PCP pueden estar relacionados con el dao de neurona. Algunas medicinas que producen experiencias de perceptual cambiadas y cambios de el humor, sin embargo, no parece causar la lesin cerebral. Por ejemplo, el psicodl ico el LSD de medicina, credo actuar sobre neuronas serotonergic, produce alucinacion es pero no parece causar cambios cerebrales duraderos de ratas. Del mismo modo, aunque los opiatos produzcan cambios de humor, estudios a largo plazo de usuario s opiceos no han revelado daos cognoscitivos persistentes o lesin cerebral. Resumen Synapses desempean un papel central en el modo en el cual las medicinas producen sus efectos comportamiento. Cualquiera de los acontecimientos bioqumicos que pertenecen a neu rotransmissionla sntesis de un transmisor, su liberacin del terminal de modo que esto pueda exci tar otra neurona, su degradacin, o su poder reabsorcin ser influido por medicinas. Cualquier modificacin de la comunicacin synaptic resultar en aumenta do o accin disminuida por el transmisor. De esta manera, las medicinas pueden actuar como agonists para aumentar transmisin synaptic o como antagonistas para disminuir transmisin de synaptic. Aunque haya un nmero extraordinario de medicinas, ellos pueden ser clasificados segn los efectos behaviorsticos que ellos producen. As, las medicinas pueden actuar como los hipnticos sedativos, agentes de antiansiedad, agentes antipsicticos, antidepre sivos, analgsicos narcticos, y estimulantes. Las medicinas tambin son muy variables en la produccin sus efectos, tanto con respecto a individuos diferentes como con respeto al mismo individuo en ocasiones diferentes. Una disminucin en la respuesta a a la medicina con el uso es llamada la tolerancia, mientras que se llama un aument o de la respuesta la sensibilizacin. Las respuestas a medicinas pueden ser afectadas por el maquillaje gentico de un i ndividuo y por otros factores. Adems de sus efectos teraputicos, las medicinas pueden causar la dependencia. El i ncentivo la teora de sensibilizacin sugiere que un gusto para los efectos que la medicina produce se desarrolla en la etapa inicial del uso de medicina, pero, con el uso repetido, el el usuario se hace acondicionado a las seales asociadas con el uso de medicina; e xposicin subsecuente a estas seales entonces saca un ansia de la medicina. Las medicinas tambin pueden actuar como el neurotoxins, y algunas medicinas que estn usadas con objetivos recreativos han

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el captulo 7 Representacin la Actividad del Cerebro A finales del siglo diecinueve, el fisilogo italiano Angelo Mosso (1846-1910) se hizo el primer para experimentar con la idea que cambia del flujo de sangre en el cer ebro podra proporcione un modo de tasar la funcin cerebral durante la actividad mental. Moss o saba que el fontanelles en nios recin nacidos - las reas suaves en la cabeza de un beb puede verse que donde los huesos del crneo todava no son fundidos - pulsa con el ritmo del latido del corazn. l not pulsaciones similares en dos adultos que haban sufrido heridas principales que los abandonaron con defe ctos del crneo y observado, en particular, un aumento repentino de la magnitud de aquellas pulsaciones cuando los sujetos tomaron parte en actividades mentales (la Cifra 7.1). Por ejemplo, cuando uno de los sujetos, un agricultor llamado Signore Bertino, oy el anillo de campanas de iglesia y fue preguntado si las campanas significaron el tiempo para el rezo, las pulsacio nes aumentado. Registrando la presin de las pulsaciones en La cabeza de Bertino, Mosso simultneamente registr la tensin arterial en el brazo de Bertino. l descubri esto, cuando Bertino solucion matemtico problemas, la presin en el crneo del agricultor aument, pero no la presin en su brazo. En otras palabras, Signore Bertino mental la actividad fue acompaada por un aumento selectivo del flujo de sangre en el cerebro. En cada caso, las pulsaciones cerebrales aumentadas en los resultados de Mosso s ugieren que la actividad en el cerebro cambie como amplitud, pero aquellos en el brazo no hicieron. esto toma parte en la solucin de problema. Las pulsaciones aumentadas sugiera el flujo de sangre aumentado, que por su parte sugiere que el Las grabaciones de Mosso de la cifra 7.1 tomadas de la regin activa de Bertino de l cerebro requieren que ms oxgeno funcione en antebrazo y cerebro. Cuando el sujeto oy campanas de iglesia yendo funciones. Esta necesidad de ms oxgeno por su parte sugiere o cuando le dieron un problema de multiplicacin, Mosso aquellas reas activas del cerebro tienen un modo de sealar el circu encontrado un aumento de amplitud en el cerebro del sujeto pulsaciones pero ninguno en el brazo del sujeto. (Despus de Que Posner latory sis tema para aumentar el flujo de sangre a aquellas reas. El y Raichle, 1994.) el mecanismo sealado puede ser completamente simple. Cuando las neuronas son Antebrazo Cerebro Las grabaciones fueron tomadas de el antebrazo (negro) y el cerebro (azul).

Cuando el sujeto churchbells odo El cerebro de his mostr ms actividad. Cuando preguntado cual es 8 12? Sujeto de the odo el pregunta and entonces respondido.

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 145 activo, hay un flujo externo aumentado del potasio por la membrana de clula. El potasio podra sealar tubos capilares locales para dilatarse y tan importar ms sangre. O bien, el xido ntrico, neurotransmitter gaseoso, podra ser soltado por neuronas activas para estimular la dilatacin de vasos sanguneos. O la seal podra est el calor. Metabolically las reas activas del cerebro emiten ms calor. (Los resu ltados de algunos experimentos tempranos sugeridos que un termmetro coloc en el crneo podra descubrir cambios de la actividad del cerebro subyacente.) Los mtodos automatizados modernos de medir cambios cerebrales han llevado el invencin de numerosos nuevos mtodos "de representacin" con cual el cerebro normal y su actividad puede ser observada. Estos mtodos de representacin son de dos gener al tipos: esttico y dinmico. Los mtodos de representacin estticos proporcionan fotos de el el cerebro que son tiles para estudiar su anatoma y para localizar la herida. Los mtodos de representacin dinmicos registran cambios en curso de la actividad cer ebral, incluso la actividad elctrica de clulas, acontecimientos bioqumicos, diferencias en consumo de glucosa, y, s, el flujo de sangre a varias regiones. Estos mtodos, tambin, son provechosos para localizar la herida cerebral, pero, cuando Mosso propuso, e llos tambin son el uso ful para estudiar funcin cognoscitiva. Histricamente, los investigadores cerebrales estudiaron la funcin cerebral examina ndo los efectos de heridas cerebrales en comportamiento. Los mtodos de representacin han proporcio nado un nuevo y acercamiento complementario. La fuerza de estudios de herida cerebral es que ell os permiten comportamiento para ser reducido a sus partes componentes. Por ejemplo, cuando v imos en los ejemplos de daos de lengua despus de la herida cerebral que fueron descritos e n El captulo 1, pacientes que sufren de la afasia de Broca es incapaz de articular las palabras y an son capaces de entenderlos. Aquellos que tienen la afasia de We rnicke son perjudicados en la comprensin y an son capaces de articular palabras. As, la lengua debe tener al menos dos articulacin de los componentes y comprensin esto es gobernado por al menos dos reas diferentes en el cerebro. Ahora, con las nuevas tcnicas de representacin, los investigadores pueden "mirar" literalment e estas dos reas en la accin, as como identifican otras regiones cerebrales aquella lengua de contr ol. Comenzamos nuestra revisin examinando tcnicas de representacin que hacen el uso de el la actividad elctrica del cerebro. Todas tales tcnicas producen imgenes dinmicas. En ms tarde secciones, examinamos tcnicas que hacen el uso de diferencias en el reconocimient o mdico y propiedades qumicas de sustancias cerebrales o de diferencias en cerebro metabli co actividad. Algunas de estas tcnicas producen imgenes estticas y los otros producen dinmicos.

La Actividad Elctrica del Cerebro Como la actividad de neuronas tiene una base electroqumica, puede ser registrada con instrumentos sensibles a pequeos cambios de actividad elctrica. Los investigadores entonces intentan correlacionar estas grabaciones con diferen cias observadas en comportamiento; tales correlaciones sirven como fuentes de perspicacia en com o el el cerebro trata la informacin. Las tcnicas para registrar el cerebro elctrico la actividad incluye (1) grabacin de clula sola; (2) electroencephalographic (EEG) grabacin; (y 3) potencial relacionado con el acontecimiento (ERP) grabacin. El principal la ventaja de la grabacin de clula sola consiste en que proporciona la resolucin ms alta de

146 FONDO DE PARTE I todas las tcnicas de representacin funcionales. En otras palabras, esto proporcion a mucha informacin sobre que unas neuronas hacen. Su debilidad es que esto tiene el generalizability ms bajo. La grabacin de Electroencephalographic proporciona la in formacin sobre la funcin del cerebro en conjunto pero tiene poco para decir sobre el actividad de neuronas solas. La grabacin potencial relacionada con el acontecimie nto tiene la resolucin inferior que grabaciones de unidad sola pero mayor resolucin que EEGs. La clula sola las grabaciones son principalmente realizadas usando a animales no humanos porqu e ciruga se requiere. En contraste, el EEG y representacin ERP sencilla por las tcnicas, barato, y no invasivo - son fciles de usar con cualquier clase de experimental sujeto. Despus de explorar las tcnicas para registrar la actividad elctrica, miraremos en estmulo magntico transcranial, una tcnica relacionada para no invasivamente la estimulacin del cerebro por el crneo. En este mtodo, investigadores, dando vuelt a la mesa, no registre de neuronas, pero aplique el estmulo a ellos para descubrir relaciones funcionales entre anatoma cerebral y comportamiento observado. Grabacin de Clula sola Cul es cada uno de las 10 mil millones de neuronas del cerebro hacer en algn moment o dado? Si usted mira la televisin, son sus neuronas visuales y auditivas activas mientras las neuronas responsables de olfaction, gusto, y movimiento permanecen en reposo? Cuando usted mira a un actor saltar de la azotea de un edificio a el azotea del otro, haga las regiones de motor de su cerebro se hacen activas, aunq ue sus armas y piernas todava permanecen? Por qu hace la distancia del actor encima el la tierra le da un sentimiento de vrtigo, aunque usted no sienta ninguna sensacin del contacto o dolor cuando l aterriza en la azotea del segundo edificio? Tales preguntas pueden ser dirigidas con tcnicas de grabacin de clula sola, refinam ientos de los experimentos histricos que descubrieron la actividad elctrica del individuo calamar axons (el Captulo 4). Un electrodo es insertado directamente en un animal el cerebro, adyacente a una neurona sola, y la actividad elctrica de la neurona e s registrado en un ordenador, as suministrando informacin sobre la actividad de aquella neurona . Varios comportamientos en mamferos y otros animales pueden ser fuentes de notable la perspicacia en hasta qu las neuronas solas son durante estos comportamientos. La mayor parte de experimentos deben ser hechos con animales no humanos, sin emb argo, porque la clula sola que registra llamadas a colocacin de los electrodos directamente en el tejido cerebral, y hay slo unas ocasiones (como la ciruga cerebral) durante cual

los investigadores pueden tener tal acceso a un cerebro humano vivo. Algn animal las especies son preferibles para estudiar dado comportamientos a otras especies . Por ejemplo, los primates no humanos y los gatos son favorecidos para registrar la clula sola la actividad de funciones visuales porque estas especies tienen la visin excelent e. El el bho de granero est con frecuencia usado para estudiar la funcin auditiva debido a su excelente la audiencia y porque esto automticamente orienta a su cabeza para localizar el sonido de su presa. Las ratas estn usadas para registrar la actividad de clula sol a asociada con el comportamiento espacial porque ellos son bastante pequeos para ser fsicamen te activos en un espacio limitado. Para estudios del alcance, en el cual las grabaciones son h echas como el el animal usa una mano sola para agarrar objetos, los primates no humanos son ot ra vez preferidos. Sus movimientos de alcance estn bajo el control visual y por lo tanto se parecen movimientos de alcance humanos.

EL CAPTULO 7 En estudios tempranos, slo un electrodo de grabacin solo estuvo usado, as registran do slo una clula a la vez. Hoy, sin embargo, tcnicas de multiunidad permita que investigadores inserten series de no menos de 50 alambres delgados e n a regin cerebral para registrar de muchas neuronas individuales simultneamente. Adems, las tcnicas han sido desarrolladas para identificarse especfico las neuronas de modo que su actividad pueda ser seguida durante perodos largos de REPRESENTACIN LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 147 (A) Un potencial de accin solo ocurre en 1 milisegundo.

Potencial de accin 30 tiempo. Por ejemplo, un electrodo que est completamente cerca de una neurona va proporcione una seal de amplitud grande de la actividad de aquella neurona, mient ras que un el electrodo un poco ms lejos proporcionar una seal de amplitud ms pequea producido por la misma actividad. La proporcin de la amplitud de los dos las seales proporcionarn "una firma" nica, permitiendo a investigadores supervise la actividad en curso de aquella neurona especfica. Las grabaciones visuales producidas en estudios de clula sola se diferencian algo de los grficos de potenciales de accin en los cuales hemos mirado captulos ms tempranos. Grficos de potenciales de accin solos, como aquellos examinad os en el Captulo 2, son por lo general dibujados con el x-eje (indicacin el paso del tiempo) escalado en milisegundos. En contraste, grficos para solo Umbral 01 0 Voltaje (mV) -50 -70 -100 (B)

Dos potenciales de accin ocurra en 3 milisegundos. 30 0 10 20 30 los estudios de clula son por lo general dibujados con el x-eje escalado en la or den de segundos. Esta prctica permite que investigadores correlacionen la accin consecuti va los potenciales producidos por una neurona dada con el comportamiento en curso (medido en segundos) del animal en observacin. La cifra 7.2 ilVoltaje (mV) -50 -70 el lustrates las representaciones grficas diferentes que pueden ser obtenidas cambiando la base de tiempo. En el grfico A, que representa el paso de dos milisegundos, slo un potencial de accin solo puede ser representado grficame nte. En el grfico B, que representa un perodo de varios milisegundos, una pareja de la accin los potenciales pueden ser representados grficamente. El Grfico C repre senta un ms largo el perodo, durante el cual muchos potenciales de accin son representados grficament e, pero, porque ellos deben ser embalados juntos tan fuertemente, cada uno es visto como slo un s ingle golpe vertical. Los potenciales de accin son el dinero con el cual el cerebro funciona. La sensacin de un mosquito que aterriza al brazo de alguien es comunicada de una neurona al siguiente en la forma de potenciales de accin: somatosen -100 0123 (C) Un modelo que cambia de la actividad puede ser visto con el suceso de muchos accin potenciales en un perodo de 40 milisegundos. 30 0 Voltaje (mV)

-50 -70 las neuronas de sory comunican potenciales de accin a la mdula espinal, y espinal las neuronas les comunican a la corteza. En la corteza, potenciales de accin registre la percepcin que es un mosquito que es al brazo de alguien. Cuando -100 la corteza instruye la mano de aplastar en el mosquito, esto enva el mensaje en la forma de potenciales de accin. Los potenciales de accin en el cerebr o representan vistas, sonidos, olores, gustos, sensaciones de dolor y temperatura, y deseos hasta de alguien y emociones. Un rompecabezas existente desde hace mucho tiempo en el estudio de percepcin es la pregunta de como un potencial de accin en una neurona representa a seal visual, mientras que un potencial de accin similar en el otro, la neurona sim ilar representa una seal auditiva, y un potencial de accin en todava otra neurona registra la cara de un pariente. Este rompecabezas no ha sido satisfactoriamente solucionado. Las neuronas exponen muchos modelos del tiroteo. Algunos de ellos descargan en a el precio estable que parece sin relaciones con el comportamiento. Otras neurona s disparan en estallidos conjuntamente con un comportamiento observable. Los otros casi nunca descargan e n todos. Algunas neuronas descargan por la maana y por la tarde, en el ritmo con el ciclo de das. Otras neuronas descargan una vez al ao, en la asociacin con algn acontecimiento anual importante. Muchas neuronas exponen dis-rtmico Tiempo (milisegundo) La cifra 7.2 En stos representaciones de una accin potencial, la escala del horizontal (x) el eje es cambiado (A) para ilustrar las fases de una accin sola potencial; (B) para ilustrar esto cada uno el potencial de accin es un acontecimiento distinto; (y C) para ilustrar esto una membrana puede producir muchos potenciales de accin con modelos variados de acontecimiento durante un perodo de tiempo corto.

148 FONDO DE PARTE I el precio que es de algn modo relacionado con respiracin o precio de corazn. Alguna s neuronas comprtese diferentemente en circunstancias diferentes. Ciertas neuronas en una me dusa, por ejemplo, descargue rtmicamente para mover la repisa de chimenea y guardar la medusa natacin despacio. Cuando el animal es amenazado, sin embargo, stos mismo las neuronas cambian su modelo de descarga para disparar a un precio alto, estab le, permitiendo el animal para apresurarse y escaparse. En organismos ms complicados, tal como la gente, los modelos de actividad de neuronas no slo producen el compor tamiento sino tambin forme las representaciones y percepciones que nos asociamos con estar consciente. Hace ms de cien aos, los tericos especularon esto neuronas en el el sistema visual podra proporcionar una representacin de nuestro mundo visual en muy mucho el modo que los trozos de plata producen una imagen en una fotografa. En un a fotografa, los trozos de plata o los puntos del tinte son embalados cerca uno del otro para producir el cuadro. Igualmente pareci razonable que, en las reas visuales de el cerebro, los potenciales de accin en neuronas diferentes podran ser las unidades d el percibido imagen. Las reas brillantes de la imagen visual podran ser representadas por neuro nas el tiroteo ms rpidamente, mientras que las reas oscuras podran ser representadas por reducido o tiroteo ausente. El modelo de resplandor y oscuridad a travs de la corteza visu al creara un cuadro de la escena recogida por los ojos. Es ahora claro, sin embargo, que esta teora es incorrecta. Tcnicas de grabacin de clula sola han sido una fuente importante de perspicacia en esto y otros aspectos de el cdigo de los nervios. Las neuronas codifican la informacin de varios modos. Un modo simple de represent ar los acontecimientos sensoriales son con un cdigo de tiempo, en el cual la presenc ia de un acontecimiento es sealada por tiroteo de los nervios. Por ejemplo, mientras una luz est presente, una neuro na descarga; las paradas que descargan cuando la luz es apagada. O bien, esta misma informacin podra ser representado como un cdigo de acontecimiento: una neurona podra descargar cuando la luz viene a y luego descargar otra vez cuando la luz se marcha. En este caso, el tiroteo de una neurona dada podra sealar el inicio de luz, mientras que el otro el tiroteo de la neurona sealara su desaparicin. La intensidad de un acontecimiento podra ser representado por un cdigo de frecuencia. Por ejemplo, el resplandor de a encindase o la intensidad de un estmulo de dolor podra ser representada por la rapi dez de el tiroteo de una clula. La frecuencia con la cual unos fuegos de neurona tambin p odran representar

informacin mucho ms complicada. Por ejemplo, cuando una neurona en el visual el sistema es muy activo, l podra representar el rojo en color; cuando es menos ac tivo, esto podra representar el verde en color. Las neuronas que codifican la informacin bimodal de esta manera podra hacer caracterizar un estado "que descansa" por la actividad moderada; entonces, un aumento de la actividad podra servir como una seal, y una disminucin e n la actividad podra servir como la otra seal. Tanto la anatoma del cerebro como los resultados de grabacin de clula sola los estudios insinuaron a investigadores que el cerebro realmente use tales cdigo s para representar informacin. Una pista anatmica est en los nmeros diferentes de clulas a varios niveles del sistema visual, de los receptores en la retina del ojo a reas corticales que probablemente participan en la percepcin, como esque mticamente representado en la Figura 7.3A y B. Note esto, con relacin a el el gran nmero de varas y conos, que son las clulas de receptor para la luz en el retina, los nmeros de clulas de ganglio y cuerpo geniculate lateral (LGB) clulas llevando informacin visual a rea 17, la primera rea visual del neocortex,

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 149 (A) son muy bajos. En ar cortical visual ms alto eas, los nmeros de clulas son otra vez ms grandes. De grabaciones de clula sola en estos difniveles de ferent (la Cifra 7.3C), investigadores aprendido que clulas de ganglio y lateral las clulas de geniculate slo responden a puntos de luz, mientras que las clulas en el visual caramba los tex responden a barras de la luz de especfico orientacin. Clulas en reas visuales ms altas responda a ms - estmulos complejos, en cluding la vista y movimiento de objects, y quizs hasta al especfico rasgos de la cara conocida como Magnfico madre. De algn modo, la corteza visual toma la informacin codificada en puntos y las barras y lo traducen en el complejo la experiencia visual en curso que nos dice "la mirada" de nuestro mundo. Es improbable, sin embargo, aquella slo una clula cerebral iba sea adjudicado el trabajo de reconocer uno de nuestras abuelas. Es ms probable esto de cientos a miles de clulas sera requerido. Las grabaciones de clula sola hechas de neocortex humano (por lo general hecho durante la neurociruga) ilustran vario en rasgos de teresting de actividad de clula sola en el cerebro humano. Generalmente, cortical las neuronas disparan a un nivel relativamente bajo de menos de 3 descargas por minuto, que puede aumentar a aproximadamente 10 disgastos por minuto cuando las neuronas hecho ms activo. Adems, el ms las neuronas tienen un repertorio behaviorstico estrecho, respondiendo a slo una clase de acontecimiento sensorial o comportamiento. Neuronas esto Corteza de Retina Lateral geniculate cuerpo LGB clulas Ganglio clulas EN - LEJOS puntos EN - LEJOS puntos EN - LEJOS orientacin de lnea Percepcin de "Abuela" rea 17 clulas Ms alto visual

clulas Bipolar clulas Varas y conos (B) (C) Muchas clulas de receptor ligero en el proyecto de retina a unos cuantos clulas de ganglio retinales 1 that proyectan a menos clulas LGB 2 that proyectan a algo ms clulas de corteza visuales. 3 Pero aquellas clulas proyecto a nmeros ms grandes de ms alto clulas visuales. 4 Retinal y LGB las clulas responden a puntos de luz, cells en el rea 17 responden a lneas mviles de luz en una orientacin particular, and clulas ms altas responda a ms estmulos complejos. Visual corteza Geniculate lateral cuerpo (LGB) A cortical reas de asociacin que sugiere que, en reas de asociacin del cerebro, el las redes que favorecen de comportamientos diferentes se relacionan estrechament e. Por ejemplo, en el rea de Broca, una neurona puede ser activa durante percepcin de palabra y su vecino durante produccin de palabra. Al mismo tiempo, los estmulos especficos o los acontecimientos pueden tenga que ver con la actividad neuronal en un sorprendentemente grande nmero de reas en ambos hemisferios. Adems, el las grabaciones muestran que la inhibicin de actividad tambin es un sumamente respuesta comn. Finalmente, en grabaciones de clula sola, parece que los comportamientos bien cultos son codificados por relativamente actividad cortical escasa, mientras que los comportamientos que son recin aprendido son acompaados por mucho ms extendido La cifra 7.3 (A) una representacin esquemtica del cerebro la ilustracin del ojo y proyecciones del ojo a el corteza visual. (B) una ilustracin esquemtica del pariente nmeros de clulas a cada nivel de la proyeccin visual. stos los nmeros relativos son indicados ambos por el nmero de lneas y la longitud de las lneas. Note que hay muy pocos neuronas que llevan informacin de la retina al visual la corteza, pero los nmeros de clula aumenta otra vez en la corteza visual.

(C) Codificacin de la informacin en los caminos visuales. Ganglio y geniculate lateral (LGB) clulas en el camino visual responda a puntos de la luz, las clulas en el rea 17 responden a lneas de luz de orientacin particular, y reas visuales ms altas responda a ms - estmulos complejos.

150 FONDO DE PARTE I 1 Pluma Electrodos 2 3 La cifra 7.4 un tpico grabacin de electroencephalographic arreglo. (Fotografa de Imgenes de Michael Rosenfeld/Stone; carta de Investigadores SIU/Photo.) Registrador de pluma de polgrafo excitabilidad en la corteza. Estas conclusiones generales sugieren que no slo sea el tipo de comportamiento o acontecimiento de estmulo importante para determinar si a la neurona cambia su precio del tiroteo, pero tan es el contexto y la experienci a. Suponiendo que las clulas solas son las unidades de la funcin cerebral, iba esto ser posible entender funcin cerebral y conocimiento despus de registrar a muestra bastante grande de clulas individualmente? Quizs, si uno tambin era capaz a descubra la relacin de cada neurona a todo el resto. Actualmente, sin embargo, es to no parece probable que los investigadores estn capaces alguna vez de registrar de cada uno y cada neurona y totalmente traza las relaciones entre ellos. As, otro las tcnicas de representacin que permiten que la actividad de reas grandes del cere bro sea visto simultneamente proveen la alternativa importante se acerca con el entendimi ento funcin cerebral. Grabacin de Electroencephalographic Una tcnica simple para registrar la actividad elctrica de regiones grandes de el el cerebro humano fue desarrollado a principios de los aos 1930 por el fisilogo al emn Hans Berger. l encontr que era posible registrar "ideas luminosa" colocando el conduce de un voltmetro en el crneo. Estas grabaciones, llamadas electroencefalogr amas o EEGs, han resultado ser un instrumento valioso para (1) estudiar sueo, (2) escucha de la profundidad de anestesia, (3) epilepsia que diagnostica y cerebro dao, (y 4) funcin cerebral normal que estudia. En EEG tpico grabacin de arreglo (la Cifra 7.4), un electrodo (un pequeo el disco metlico llam el electrodo activo ) es atado al cuero cabelludo para descubri r el actividad elctrica de neuronas en el rea cerebral subyacente, y un segundo electro do (llamado el electrodo indiferente ) es atado al lbulo de odo, donde no hay ninguna actividad elctrica para descubrir. Al menos dos electrodos son nec esarios ser causa el EEG es una grabacin de la diferencia en los potenciales elctricos descubi ertos por los electrodos. Los electrodos son fijados en el lugar con una pasta que es

a conductor elctrico bueno. Las fluctuaciones elctricas en el cerebro son mejor dich o pequeo, por lo general mucho menos que un millivolt, pero cuando amplificado ello s pueden ser mostrados en un osciloscopio y transferido a papel en un registrador de carta. Ellos tambin puede ser almacenado en un magnetfono para la repeticin posterior en un regi strador de carta de papel o para anlisis que requiere el uso de un ordenador. Cuando los electrodos en el crneo registran la actividad elctrica del subyacente cerebro, ellos realmente suman los potenciales clasificados de muchos miles de neuronas subyacentes. Arreglan en las neuronas del neocortex las capas horizontales, y una parte sustancial de la seal de EEG vienen de el neuronas piramidales grandes de capas 5 y 6. En respuesta a acontecimientos syna ptic, el las dendritas de estas neuronas se hacen ms positivamente o ms negativamente cobra do que el montculo axon. Si las entradas de synaptic son rtmicas, entonces el clasifi cado los potenciales en las clulas piramidales fluctan rtmicamente. Los ritmos de las clulas piramidales son producidos de varios modos. Las clulas en el tlamo o brainstem pueden actuar como clulas de marcapasos, conduci endo el potenciales clasificados rtmicamente. Las interneuronas dentro de la corteza que estn relacionadas a muchas docenas de clulas piramidales tambin puede descargar rtmicamente, as conduciendo el ritmo de las clulas piramidales. Adems, el piramidal

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 151 las clulas pueden tener ritmos intrnsecos, y las conexiones entre neuronas adyacen tes puede servir para sincronizar aquellos modelos. Finalmente, el ritmo de las clula s puede fluctuar con precio de corazn o respiracin, acontecimientos que proporcionan el oxgeno y la glucosa a las clulas y as influye en su actividad. No importa como un dado la seal es producida, las neuronas que la producen se mencionan como la seal generador. Que la actividad elctrica descubierta por el crneo realmente venga de generadores en el cerebro ha sido demostrado de varios modos. Durante la ciruga, los neurlogos han tomado grabaciones EEG ambos de el el crneo y directamente del cerebro subyacente y ha encontrado que el los ritmos de las dos posiciones son similares, aunque las ondas sean ms grandes en amplitud cuando registrado del tejido cerebral. En investigacin con animales, los microelectrodos colocados a travs del campo dendritic del pyra neuronas de midal (con un electrodo en las dendritas y el otro en el montculo axon, para obtener la amplitud mxima ritmos), han demostrado que estas neuronas realmente generan las ondas. Las ondas registradas del crneo son el volumen conducido por el cerebro y por el crneo es decir conducido en el modo que las ondas viajan por el agua. Cuando los electrodos son movido ms lejos de la fuente, la amplitud de las ondas de un generador dado se hace ms pequeo. As, si vario los electrodos son colocados en el crneo, las diferencias de amplitud pueden ser usado para estimar la posicin aproximada del generador esto produce un juego dado de ondas. Subsecuente al descubrimiento de Berger, las grabaciones de EEG eran pronto encontrado siendo til de varios modos. La cifra 7.5 los espectculos, por ejemplo, que los ciertos modelos de ondas tienen que ver con estados behaviorsticos particulares. Cuando una persona es despertado, excitado, o hasta slo alertan, el modelo EEG tiene un bajo amplitud (la altura de las ideas luminosa) y una frecuencia alta (el nmero de ideas luminosa por segundo), como visto en La cifra 7.5A. Este modelo, llamado la beta () ritmo, es tpico de un EEG tomado de dondequiera en el crneo de una alarma sujeto - no slo un sujeto humano, pero otros animales, tambin. En el contraste, cuando una persona es tranquila y descansa silenciosamente, sobre todo con ojos cerrados, las ideas luminosa rtmicas mostradas en Cifra 7.5B a menudo surgen. stos llamada alfa () ondas son sumamente rtmico pero con encerar y menguar amplitud y una frecuencia de aproximadamente 11 ciclos por segundo. En gente, los ritmos alfa son descubiertos viniendo de la regin de la corteza visual, que est detrs de la cabeza. Si un relajado la persona es molestada o abre su ojos, la alfa el ritmo repentinamente se para. No cada uno muestra ritmos alfa, y un poco de demostracin de gente

ellos mucho ms consecuentemente que otros. Usted puede comprar a pequeo voltmetro para supervisar sus propios ritmos alfa si usted est interesado. El voltmetro transforma ondas EEG en La cifra 7.5 stos EEGs caracterstico registrado durante varios estados behaviorsticos en espectculo de gente (A) la beta modelo de idea genial en un despierto, alerte a la persona; (B) el el ritmo alfa se asoci con la relajacin con los ojos cerrado; (C) la retardacin en frecuencia y aumento de la amplitud de ondas theta se asoci con un sooliento condicin; (D) el lento, ondas de delta de amplitud alta asociado con sueo; (E) las ondas ms grandes, lentas asociado con sueo profundo; (y F) la retardacin adicional de las ondas de electroencephalographic se asociaron con el coma. (Despus de Que Epilepsia y la Anatoma Funcional del Humano Cerebro por W. Penfield y H. H. Jasper. Boston: Poco, Marrn, 1954, p. 12.) (A) Excitado (B) Relajado, los ojos se cerraron Drowsy (D) Dormido (E) Sueo profundo (F) Coma 12 4635 Tiempo (segundo)

152 FONDO DE PARTE I La cifra 7.6 electrodo Tpico colocaciones para grabaciones de polgrafo. (A) Electroencefalograma hecho de un punto en el crneo con relacin a un punto neutro en el odo. (B) Electromyogram hecho de a comparacin de dos msculos, tal como aquellos en la barbilla y garganta. (C) Electrooculogram basado en seales del ojo y un neutro punto en el odo. (A) Electroencefalograma (EEG) "los bips" de modo que el ritmo de idea genial pueda ser odo. Despus de atar un pl omo de un polo del voltmetro a su crneo y atadura del alambre de referencia a su lbulo de odo (usando una pasta que conduce una corriente elctrica), usted se r elaja con ojos cerrados e intento de hacer el voltmetro "emitir una seal sonora" en un r itmo alfa. Muchas personas rpidamente aprenden a encender ondas alfa y lejos de esta manera. Los voltmetros que emiten una seal sonora fueron promovidos una vez como un instru mento para aprender transcendental meditacin. Un EEG es un indicador sensible de estados adems de excitatin y relajacin. La cifra 7.5C por E ilustra el electroencephalographic los cambios que ocurren como una persona van de la somnolencia para dormir y fin almente entra en el sueo profundo. Cuando los ritmos electroencephalographic se hacen ms l entos en frecuencia y ms grande en amplitud, 4-a 7-cycle-per-second theta () las ondas y finalmente 1-a 3-delta de ciclo por segundo () ondas son producidas. Si el cerebro deja de funcionar (la condicin llamada la muerte cerebral), el EEG ser viene una lnea llana. Estos modelos de idea genial distintivos hacen el EEG un co nfiable instrumento para supervisar despertar y conocimiento, estimando la profundidad de anestesia, evaluando la seriedad de herida principal, y buscando otro anormalidades cerebrales. Un polgrafo (poly, significando "muchos") es una mquina esto representa grficamente muchos biolgicos acontecimientos simultneamente (la Cifra 7.6). En un arreglo de polgrafo tpico, los electrodos son pegados a posiciones estndares en la superficie del crneo a obtenga un EEG (ver a la Cifra 7.6A); en msculos del cuello para obtener un el electromyogram (EMG), un registro de la actividad de msculo (ver a la Cifra 7. 6B); y sobre los ojos para obtener un electrooculogram (EOG), un registro de movimiento s de ojo (ver a la Cifra 7.6C). Un termmetro a menudo es aadido para guardar un registro de temperatura de cuerpo. Juntos, estas grabaciones proporcionan un completo y descripcin confiable de estados despiertos por el sueo. En las bases de datos de p olgrafo,

los investigadores han dividido el sueo en cuatro etapas. Los observadores del sueo han sabido mucho tiempo que los durmientes exponen perod os del pariente inactividad y perodos caracterizados tirando movimientos de la boca, dedos, y dedos del pie. Estos dos aspectos diferentes del sueo son fcilmente observables en animales domsticos domsticos y compaeros. En 1955, Eugene Aserinsky y Nathaniel Kleitman, que trabaja en la universidad de Chicago, descubri que las sacudidas los perodos tuvieron que ver con movimientos de ojo rpidos, o REMs. Ms notablemente , ellos descubrieron que, durante el REMs, el neocortical EEG registro mostr a (B) Electromyogram (EMG) (C) Electrooculogram (EOG)

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 153 (A) EEG (B) Sueo Despierto ritmo 1 La etapa 1 REM NREM La etapa 2

2 dominante 3 NREM La etapa 3 REM sueo Tiempo La etapa 4 4 (hora) d ritmo REM 5 REM REM dominante 6 REM 7 REM modelo de onda rpida. Es decir el registro de EEG sugiri que el sujetos estaban despiertos. Despus de investigacin adicional, Aserinsky y Etapa de Etapa de Etapa de Etapa Despierta

Kleitman eran capaces de confirmar que, a pesar de su idea genial 4321 modelos, los sujetos realmente estaban dormidos. La cifra 7.7 (A) Electroencephalographic modelos La etapa de sueo en cual onda rpida (beta) la actividad es associ asociado con despertar y las cuatro etapas de sueo. Etapa el ated con REMs se menciona como el sueo de REM. El otro 1 tambin es llamado el sueo de REM, y las etapas 2 a 4 son la fase del sueo, asociado con la retardacin del EEG, es llamada el sueo de onda le nta llamado. (B) En un sueo nocturno tpico, a el non-REM o el sueo de NREM (o a veces el sujeto de onda lenta se somete a vario s cambios estatales por el sueo. La etapa 4 el sueo domina las horas de sueo tempranas, y sueo de la etapa 1 sueo). Con estas distinciones en mente, podemos describir el domina las horas de sueo posteriores. (Despus de Que D. D. Kelley, 1991.) los modelos de electroencephalographic se asociaron con un tpico sueo nocturno. Un resumen de la actividad cerebral registrado de un sujeto durante un tpico el sueo nocturno es ilustrado en la Cifra 7.7. La Parte A de la cifra muestra el EEG los modelos se asociaron con el despertar y con las cuatro etapas del sueo. Note esto el cambio principal que caracteriza la progresin de un durmiente de sueo de la eta pa 1 por la etapa 4 el sueo es que las ondas EEG se hacen ms grandes y ms lentas. El la enumeracin de estas etapas supone que el durmiente se mueva de relativamente p layo sueo en la etapa 1 a sueo ms profundo en la etapa 4. La figura 7.7B muestra el movimiento sustancial de una etapa del sueo al otro como los progresos de la noche. Note que la profundidad de sueo es mostrada por l a indicacin de pasos cuando el sujeto desciende y sube por las cuatro etapas de sueo y cuanto cada etapa dura. Tambin note que la profundidad de sueo cambia varias veces en el curso de la noche. El sujeto muestra una pendiente gradual de despertar al sueo de la etapa 4 que toma sobre una media hora, permanencias en la etapa 4 el sueo para aproximadamente la una media hora, y luego sube al sueo de la etapa 1 . Esta pendiente y la subida es repetida entonces cuatro veces, salvo que, como los progresos de la noche, las etapas de sueo asociado con los modelos EEG ms lentos son menos frecuentes. El EEG del sueo de la etapa 1 es similar de aspecto al EEG de despertar, pero el sujeto est dormido. Los archivos de electrooculograph que los ojos del sujeto se mueven durante esta etapa del sueo, indicando que esta etapa es el sueo de REM. El tiempo pasado en el sueo de REM es indicado por las barras encima de los perodo s de sueo de la etapa 4.

El EEG encuentra su aplicacin clnica ms til en el diagnstico de epilepsia, una condicin caracterizada por cambios de conocimiento o por

154 FONDO DE PARTE I TENIENTE RT LF RF LO RO LTRTLFRFLOROLT RT LF RF LO RO 1 2 Inicio Normal 3 Coma de la fase 4 Clonic despus siezure convulsiones del cuer po. La causa de epilptico los asimientos eran desconocidos hasta los resultados de electroencephalographic los experimentos demostraron que diferente las variedades de la epilepsia tienen que ver con ritmos elctricos anormales diferentes en el cerebro (La cifra 7.8). Algunas formas de epilepsia, llamada petit mal (del sentido francs poco o pequeo mal malo ) la epilepsia generalmente tiene que ver con breves prdidas de conocimiento, quizs durable slo unos segundos. Otras formas de la epilepsia pueden tener que ver con una prdida de memoria que dura durante muchos minutos. De todos modos otro formas, llamadas magnfico mal (sentido grande malo o grande mal ) epilepsia, son caracterizados por convulsiones de el cuerpo, cayndose, y desmayo. Las grabaciones de Electroencephalographic pueden proveer informacin tanto sobre la causa de epilepsia como sobre la posicin del problema. En primer lugar, la duracin de un ataque epilptico guarda correlacin estrechamente con el la duracin de anormalidades en el EEG, que puede consista en una prdida de la grabacin de EEG, una retardacin de Grabacin de EEG, o puntos distintivos grandes. Esto la correspondencia indica que la epilepsia tiene que ver Derecho Izquierdo con la actividad anormal de neuronas. En segundo lugar, el La cifra 7.8 Ejemplos de EEG registrado de los modelos electroencephalographic p uede identificar la regin del cerebro en cual durante un magnfico asimiento mal. Abreviaturas: TENIENTE y RT, derecho e izquier do el ritmo anormal es producido. El foco de el temporal; LF y RF, derecho e izquierdo frontal; LO y RO, la anormalidad derecha e izquierda est por lo general localizada en el cerebro regionoccipital. Los punt os en los hemisferios indican la grabacin aproximada esto primero genera la actividad elctrica anormal. sitios. Los nmeros se refieren a las etapas del asimiento: (1) registro normal Por ejemplo, aunque las ondas anormales pudieran ser re antes del ataque; (2) inicio del ataque; (3) fase clonic, en cual el atado con cuerdas de varias regiones del cerebro, todo

la persona hace movimientos rtmicos a tiempo con el anormal grande descargas; (y 4) perodo de coma despus de los finales de asimiento. ellos puede se r producido en una posicin y volumen conducido a travs del cerebro para ser descubierto por electrodos en otras posiciones. O bien, las ondas pueden provenir en un detalle posicin, luego reclute regiones adyacentes, y de esa manera extindase a travs el cerebro. Note que los puntos anormales ms grandes en la Cifra 7.8 parecen ser la llegada del sitio de grabacin de corteza (RO) occipital correcto, sugiriendo e sto la anormalidad que produce el ataque epilptico est localizada en esta regin de el cerebro. Las tcnicas automatizadas pueden ser usadas para hacer comparaciones de el los tiempos de inicio y la amplitud de ondas EEG y as indican la regin de el el cerebro en el cual las ondas anormales provienen. La representacin de Electroencephalographic tambin puede ser usada para estudiar c ognoscitivo funciones. Con tcnicas de calcular modernas, es posible registrar muchos canales de informacin EEG simultneamente y comparar las amplitudes y las frecuencias del EEGs de los canales diferentes cuando ellos cambian de un momento al siguiente. La miniaturizacin del equipo permite grabaciones ser tomado de muchos sitios ms en el crneo, a veces de como muchos como 125 posiciones. El ordenador entonces hace un mapa de dos dimensione s de la superficie cerebral, con colores diferentes que indican la actividad relativa de los diferentes regiones cerebrales. Esta tcnica produce un en curso "en lnea" representacin de actividad cerebral.

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 155 Potenciales relacionados con el Acontecimiento Los potenciales relacionados con el acontecimiento, o ERPs, son breves cambios d e una seal de EEG en la respuesta a un estmulo sensorial distinto. Un ERP no es como fcil a descubrir en un EEG cuando uno podra pensar. El problema consiste en que un ERP de inters es mezclado en con tan muchas otras seales elctricas en el cerebro que es imposible mancharse slo por visu almente inspeccin de un EEG. Un modo de descubrir un ERP es producir el estmulo repetidamente y constituya de las respuestas registradas. Hacer un promedio tien de a anular cualquier actividad elctrica irregular y sin relaciones, dejando slo los potencial es generado por el acontecimiento de estmulo. Una analoga ayudar a clarificar este procedimiento. Imagine lanzar un pequeo piedra en un lago de agua entrecortada. Aunque la piedra produzca un chapoteo, e sto el chapoteo es difcil de ver entre todas ondulacin del agua y ondas. El chapoteo h echo por la piedra es anlogo a un potencial relacionado con el acontecimiento causado por un estmulo sensorial. Como el chapoteo rodeado por el agua entrecortada, el ERP es difcil de descubrir ser causa de toda la otra actividad elctrica que ocurre al mismo tiempo. Una solucin debe lanzar varias piedras exactamente el mismo tamao, siempre golpeando el mismo punto en el agua y produccin del mismo chapoteo repetidas veces. Si un ordenador es entonces usado para calcular un promedio de la actividad del agua, movimientos d e onda arbitrarios tender a anular el uno al otro, y los chapoteos producidos por las piedras estarn de pie como claramente como si una piedra sola haba sido lanzado en un fondo de agua tranquila. La figura 7.9 muestra como hacer un promedio revela un ERP en respuesta a un estmulo auditivo - en este caso, un tono. Note que el EEG hizo 1 cuando el tono es primero presentado es muy irregular. Pero cuando las grabaciones de ms que Hacen un promedio de 100 presentaciones de estmulo, a el modelo de onda distintivo aparece. Este ERP consiste en varia negativa (N) y positivo (P) las ondas producidas en un perodo de unos cuantos cientos de milisegundos despus del estmulo son presentado. Por la convencin, las ondas representadas como yendo hacia abajo en el grfico ERP son llamado positivo, y las ondas representadas como van -

Nmero de presentaciones de tono 10 los ing hacia arriba son llamados negativos. Positivo y las ondas negativas son numeradas segn el tiempo en el cual ellos son producidos. Ya que en - 50 postura, P1 en la Cifra 7.9 es una onda positiva pro Primera respuesta Promedio de 10 respuestas Promedio de 50 respuestas La cifra 7.9 una ilustracin de el hacer un promedio proceso para obtener un ERP. Un estmulo es presentado en el tiempo 0, como indicado por el vertical sombreado barra, y el electroencephalographic la actividad que ocurre en respuesta a el el tono es registrado (Primera respuesta). El en segundo lugar, en tercer lugar, y cuartos grficos entonces muestre los resultados de constituir el duced aproximadamente 100 milisegundos despus de la presentacin de respuestas de electroencephalographic despus 10, 50, y 100 presentaciones, respectivamente. La onda hecha un promedio la secuencia se desarrolla un cada vez ms el estmulo. No todas las ondas en el ERP son nicos para este estmulo particular. Unos son comunes a cualquier estmulo auditivo por - 100 los sented probablemente estarn relacionados con el sentido 0 100 200300400 Promedio de 100 respuestas N2 P1 N1 ceived por el cerebro. Las ondas producidas forma distintiva hasta, despus 100

presentaciones, el modelo ERP es agudo y claro. Positivo (P) y ondas (N) negativas producidas en cada de 100 a 300 milisegundos despus de que un estmulo es pre de un estmulo. Por ejemplo, el ERPs pro El tiempo (milisegundo) la repeticin del estmulo est usado para duced en respuesta al anlisis de Tono "de gato" de palabras dicho.

156 FONDO DE PARTE I Amplificador Yo II III IV V VI P0 El pap P1 P2 N2 Nd N1NbNaNo P3 -5 V +5 V Seal averager Electrodo 10100300 1000 Tiempo (milisegundo) inicio de Estmulo Auditivo estmulo N0-P1 representar temprano cortical componentes. P1-N1 representar tarde cortical componentes. El punteado y lneas rotas represente cognoscitivo componentes esto ocurra como el sentido de el el estmulo es descifrado. Las Ondas I-VI representan respuestas en caminos brainstem auditivos. "y la rata" contiene picos distintivos y modelos esto permita que investigadores diferencien una respuesta de el otro. Muchas preguntas interesantes pueden ser investigadas con el uso de ERPs. La figura 7.10 muestra un ERPproduced por la corteza parietal en respuesta a la presentacin de un estmulo auditivo. Notar que el ERP sea arreglado de muchos positivos y ondas negativas. Cada onda es producida por un diferente generador; es decir por un grupo diferente de neuronas responder a la seal con un cambio de su elctrico actividad. Entender como tal serie de ondas es producido, imaginar el cerebro como un plato hondo de jalea en que varios vibradores han sido sepultados, todos relacionado en una serie. Si un estmulo se pone de los vibradores uno tras otro, un electrodo de grabacin iba registre un zangoloteo que se mueve por la jalea como cada vibrador

se hizo activado en la sucesin. Las seales mostrado en la Cifra 7.10 equivalen al sucesivo activacin de muchas regiones del cerebro por un auditivo estmulo. Las seales identificadas como m aunque VI son de generadores brainstem, aquellos N0 designado por P1 son de regiones de corteza auditivas primarias, y aquellos designaron N1 aunque P3 sean de regiones secundarias y terciarias de la corteza. El las lneas de puntos indican ondas que son credas tener que ver con el pensamiento trata en respuesta a la seal. Por ejemplo, P3, produjo 300 milisegundos despus de la presentacin de estmulo, es pensado a represente el proceso de descifrar el sentido de los sonidos. La figura 7.11 muestra un mtodo que registra del modo mltiple esto usa 64 electrodos simultneamente para descubrir ERPs en muchos sitios corticales. Hacer un promedio automatizado las tcnicas reducen las masas de la informacin obtenida a comparaciones ms simples entre sitios de electrodo. Por ejemplo, si el foLa cifra 7.10 cus relacionado con el acontecimiento del inters es P3, un registro de ordenador puede mostrar una imagen del crneo en potencial (ERP) del parietal que slo la amplitud de P3 es mostrada. Un ordenador tambin puede convertir el av corteza de un sujeto en respuesta a el erages en sitios diferentes en un cdigo de colores, creando una representacin grfic a presentacin de un estmulo auditivo. (Despus de que Neville, 1980.) mostrando qu regiones cerebrales son las ms sensible s. La parte izquierda de Cifra 7.11 espectculos un sujeto supervisado viendo un cuadro de una rata esto destellos repetidamente en el mismo lugar en una pantalla de ordenador. La onda P3 registrada en la derecha posterior de la cabeza del sujeto es ms grande que el mismo La onda de P3 registr en algn otro sitio, mostrando que esta regin es un punto calie nte para el procesamiento del estmulo visual. Probablemente, para este sujeto particular, el derecho la parte posterior del cerebro realiza una operacin importante en el descifre de el cuadro de la rata 200 milisegundos despus de que es presentado. De esta manera , ERPs puede estar usado no slo para descubrir que reas del proceso cerebral estmulos particulares, sino tam bin estudiar la orden en la cual las regiones diferentes desempean un papel. Este seg undo uso de

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 157 ERPs es importante porque nos muestra la ruta tomada por la informacin como ello viajes por el cerebro. Como un ERP producido en respuesta a un estmulo representa la actividad del camino entero y todos los ncleos tom parte en el procesamiento de la seal evocado por aquel estmulo, el ERP tiene muchos usos experimentales. Puede estar u sado estudiar la funcin normal del camino por el cual la seal pasa, la funcin normal de los ncleos que participan en procesamiento de la seal, y el los procesos cognoscitivos en los neocortex que son empleados en la discriminacin o el aprendizaje sobre la seal. Como las medidas son tomadas de ambos hemisferios, los estudios de ERPs registrado durante tareas cognoscitivas comparan las respue stas de el hemisferios diferentes con la seal de estmulo. Finalmente, ERPs tambin puede revela r los cambios elctricos se asociaron con la planificacin y la ejecucin de movimientos . Por ejemplo, los investigadores han identificado ciertos potenciales producidos en el corteza de motor ms tarde que 300 milisegundos despus de la presentacin de un estmul o dado. Ellos llmelo un potencial de preparacin porque ellos han descubierto que esto seala un in minente movimiento. Magnetoencephalography Cuando un campo magntico pasa a travs de un alambre, induce una corriente en el al ambre. Cuando unos flujos corrientes a lo largo de un alambre, esto induce un campo mag ntico alrededor el alambre. Esta relacin recproca entre electricidad y magnetismo tambin es vista en neuronas. La actividad de los nervios, generando un campo elctrico, tambin prod uce a campo magntico. Aunque el campo magntico producido por una neurona sola sea sumame nte pequeo, el campo producido por muchas neuronas es suficientemente fuerte para ser registrado en la superficie del crneo. Tal registro es llamado un magnetoencephal ogram (MEG), y es el equivalente magntico del EEG o ERP. Los clculos basados en medidas de MEG no slo proporcionan una descripcin de la actividad elctrica de neuronas sino tambin permiso un tridimensional localizacin de los grupos de clula que generan el campo mesurado. Magntico las ondas conducidas por el tejido se someten a menos deformacin que elctrico las seales hacen, y entonces MEG puede tener una resolucin ms alta que un ERP. As, una ventaja principal de MEG sobre el EEG y ERP es su capacidad identificar ms exactamente la fuente de la actividad registrada. Por ejemplo, MEG ha resultado til en la localizacin de la fuente de descargas epilpticas. La desventaja de MEG es su coste. El equipo para la produccin de esto es cara en comparacin con el aparato usado para producir EEGs y ERPs. El corazn de una sonda de magnetoencephalographic es un dispositivo de deteccin qu e contiene

los rollos de superconduccin especiales tenan que descubrir el cerebro muy dbil campos magnticos. Este llamado CALAMAR (superconduciendo interferencia cuntica el dispositivo) es sumergido en el helio lquido para guardarlo en la temperatura baja necesario para superconductividad. Una o varias sondas son movidas a travs de la superficie del crneo, enviando seales al CALAMAR. Cada sonda produce un "isocontour mapa, una carta con crculos concntricos que representan intensidades diferentes del campo magntico. Tales mapas de declive permiten el clculo del tridimensional posicin de las neuronas que generan el campo. Ellos tambin son la estafa verted en un grfico de acontecimientos elctricos muy similares a los potenciales e lctricos registrado por instrumentos electroencephalographic. La cifra 7.11 cerebro de Representacin actividad usando ERPs. 64 electrodos atados a un sujeto de investigacin el cuero cabelludo est relacionado con Electrodos en red de sensor geodsica P3 Demostracin de ordenador de a de actividad elctrica, mostrando una onda (P3) positiva grande en la derecha posterior de la cabeza. Esta actividad elctrica puede sea convertido en un color exposicin de representacin el punto caliente para el estmulo visual. El descanso de 300 milisegundos despus de inspeccin

158 FONDO DE PARTE I La cifra 7.12 Transcranial estmulo magntico. (Compuesto exploracin de Tomas Paul, Montreal Instituto Neurolgico.) Stimulator magntico transcranial (TMS) es colocado en una regin de la corteza. ROLLO DE TMS L R El rollo de TMS, mostrado aqu en exploracin de MRI/ANIMAL DOMSTICO compuesta fotografe, interfiere con el cerebro funcin en el rea adyacente, indicado por la lnea de puntos. Transcranial Estmulo Magntico Neuroscientists descubri hace mucho que ellos podran aprender sobre las funciones de reas cerebrales diferentes estimulando elctricamente el tejido. Los resultados de el los estudios ms tempranos del estmulo cerebral indicaron que los movimientos podran ser sacados estimulando la corteza de motor, las sensaciones podran ser sacadas estimulando e l la corteza sensorial, y las funciones cognoscitivas complejas, como el discurso podran ser interrumpidas por reas de discurso estimulantes de la corteza. Estas tcnicas, sin embargo, slo puede estar usado durante la ciruga cerebral (que en la gente slo es hecho para el objetivo de reparar un problema en o cerca del cerebro); en la mayor parte de ci rugas, el quirrgico los procedimientos deben tener prioridad sobre cualquier correlacin elctrica detal lada estudios. Un mtodo ms nuevo ha sido desarrollado que permite el cerebro sea estimulado por el crneo. Cuando un estmulo magntico es colocado cerca del crneo, la funcin cerebral es interrumpido en la regin inmediatamente adyacente al imn. En el nuevo, la tcnica de correlacin no quirrgica llam el estmulo magntico transcranial (TMS), un pequeo rollo colocado en el crneo estimula neuronas en el regiones cerebrales directamente bajo el rollo. La figura 7.12 muestra un experi mental tpico sistema, incluso una colocacin posible del rollo en el crneo (La cifra 7.12A) y el rea del cerebro que el rollo, tan colocado, iba estimule (la Cifra 7.12B, lnea de puntos). Transcranial estmulo magntico puede ser aplicado sin el peligro para el cerebro normal. Una de las conclusiones interesantes obtenidas con el uso de TMS es esto los sesos individuales se diferencian considerablemente en los tamaos de reas neoc ortex dedicadas a funciones diferentes. Por ejemplo, el rea de la corteza de motor de que los movimientos del cuerpo pueden ser producidos vara en el tamao de una persona al otro. Adems, el tamao de corteza de motor vara como una funcin de la experiencia (es decir una persona que ha aprendido habilidades de motor co

mplejas tiende a tener una corteza de motor ms grande). Igualmente, reas de lengua del cer ebro difernciese en el tamao entre individuos y como una funcin de cuantos lenguas una persona habla. Por el uso de TMS, ambas diferencias individuales en la organizacin de la corteza y diferencias debido a las experiencias de una perso na puede ser analizado. En sus estudios tempranos de estmulo elctrico del cerebro, ms Salvaje Penfield era capaz de evocar memorias en sus pacientes por elctricamente estimulacin de sus sesos. Era confuso, sin embargo, si el estmulo s mismo evocado las memorias o si el estmulo inici un el acontecimiento epilptico que evoc una memoria aparente. Frase mnemotcnica simila r los acontecimientos no han sido inducidos en sujetos normales durante TMS, sugir iendo esto quizs era un acontecimiento epilptico que evoc la parecida a una memoria experiencias. Tcnicas de Representacin cerebral Estticas Aparte de ciruga, los primeros mtodos para mirar detenidamente al cerebro vivo par a ver lo que era en all rayos X de toma requeridos del cerebro. Estos mtodos eran y siga siendo importante para el diagnstico mdico, sobre todo al neurlogo la busca de pruebas de un tumor cerebral, golpe, o anormalidad en cerebro

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 vasculature. La limitacin ms obvia de estas tcnicas, sin embargo, es que ellos produzcan una imagen de dos dimensiones esttica de lo que, en contraste , es un dinmico estructura tridimensional. Hoy, con la ayuda potente tcnicas de calcular, es posible producir dinmico tridimensional imgenes del cerebro vivo, no slo para localizar anormalidades ms exactamente, sino tambin descubrir cambios de la actividad cerebral normal que tienen que ver con comportamiento en curso. Estos nuevos mtodos permiten la estructura cerebral y la funcin a est imaged juntos. Consideraremos primero algunas tcnicas estticas tempranas y luego miraremos mtodos nuevos, dinmicos de representacin el cerebro que cambia. Radiografa Convencional El mtodo primero extensamente usado para producir una imagen visual del cerebro, la radiografa convencional consiste en rayos X que pasan por el crneo en una pelcula X-ray-sensitive. Cuando los rayos X viajan por la cabeza, ellos son absorbido a grados diferentes por tejidos diferentes: en buena parte por denso tejido, como hueso, a un grado menor por tejido de los nervios, y menos todava po r fluido tal como esto en los vasos sanguneos y ventrculos. As algunas partes de la pelcula r eciben una mayor dosis de rayos X que surgen del lado opuesto del crneo que hace otros. Cuando la pelcula es desarrollada, una imagen negativa sombreada es revela da, la exposicin de las posiciones de clases diferentes de tejido. La radiografa todava est usada para el examen del crneo para fracturas y el cerebro para anormalidades gruesas. Pneumoencephalography Pneumoencephalography (literalmente el grfico cerebral del aire) es un mtodo para realzar la radiografa de rayo X convencional aprovechando el hecho que los rayos X son no absorbido por avin. En primer lugar, una pequea cantidad de fluido cerebroespin al es quitada de el espacio subarachnoid en la mdula espinal del sujeto y sustituido por avin; ento nces, con el sujeto que se sienta derecho, los rayos X son tomados cuando el aire sube la mdula espinal y entra en el sistema ventricular. A causa del aire dentro de ellos, los ventrcul os destquese claramente en la imagen que resulta. Aunque esto tenga el valor diagnsti co (porque los ventrculos ampliados pueden significar la prdida del tejido cerebral y porque estrechado los ventrculos pueden indicar la presencia de tumores), el pneumoencephalography es el dolor el ful y ha sido suplantado por mtodos de representacin ms nuevos. Angiography

Angiography es similar a pneumoencephalography salvo que a la sustancia que absorbe rayos X es inyectada en la corriente sangunea (La cifra 7.13). La presencia de este material radioopaque en el la sangre produce una imagen excelente de los vasos sanguneos, as revelando las anormalidades circulatorias que podran afectar el flujo de sangre. La inyeccin de una sustancia en la corriente sangunea es peligrosa, sin embargo, y puede ser doloroso, y los mtodos de representacin ms nuevos suplantan angiography. LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 159 La cifra 7.13 una cartida normal angiograma mostrando la sangre grande buques. La cara seala abajo hacia la izquierda. (De S. J. DeArmond et al., 1976. Copyright 1976 por Oxford University Press, Inc. Reimprimido con permiso.)

160 FONDO DE PARTE I (A) Exploracin de CT Lesin (B) Seccin horizontal Anterior Lesin Posterior Reconstruction, vista lateral Avin de seccin en Lesin (A) (y B) La cifra 7.14 (A) un horizontal tomography automatizado (CT) exploracin de un sujeto quin present con La afasia de Broca. La regin oscura en el anterior izquierdo es la posicin de la lesin. (B) un esquemtico representacin del horizontal seccin, con el rea de la lesin mostrado en negro. (C) una reconstruccin del cerebro, mostrando una vista lateral de el hemisferio izquierdo con la lesin mostrado en negro. (Despus de Que H. Damasio y A. R. Damasio, Anlisis de Lesin en Neuropsychology. Nueva York: Oxford Prensa universitaria, 1989, p. 56.) Tomography automatizado La era moderna de la representacin cerebral comenz a principios de los aos 1970, cu ando Allan Cormack y Godfrey Hounsfield independientemente desarrollaron un acercamiento ah ora el rayo X llamado automatiz tomography (tomo sentido reduccin, as un cuadro por una seccin) o la exploracin de CT. Cormack y Hounsfield ambos reconocieron aquel podra pasar una viga de rayo X estrecha por el mismo objeto en muchos ngulos diferentes, creando muchas imgenes diferentes de ello, y luego se co mbinan las imgenes con el uso de informtica y tcnicas matemticas para crear a imagen tridimensional del cerebro. El mtodo tiene un poco de parecido a el camino del cual nuestros dos ojos (y nuestros sesos) trabajan en el concierto para percibir profundidad y distancia para localizar un objeto en espacio. La exploracin de CT, sin embargo, coordenadas muchos ms de dos imgenes, anlogas quizs a nuestro andar a una nueva posicin ventajosa para obtener otra vista. Cuando vimos antes, la absorcin de la radiacin de rayo X vara con la densidad de te jido. El tejido high density, como el hueso, absorber mucha radiacin. De baja densidad el material, como fluido de ventricular o sangre, absorber poca radiacin. La absorcin de tejido de los nervios est entre estos dos extremos. El software de

CT la exploracin traduce estas diferencias en la absorcin en una imagen invertida por el contraste del cerebro. En otras palabras, los colores ligeros indican regiones de baja den sidad, y los colores oscuros indican regiones high density. La figura 7.14A muestra un ejemplo tpico. El crneo es visto como un crculo blanco. La densidad del asunto de gris no se diferencia suficientemente de aquel de blan co el asunto para un CT explora para distinguirse claramente entre los dos, y enton ces el la corteza y su asunto blanco subyacente se revelan como un ms o menos homogneo gris. Los ventrculos pueden ser visualizados, sin embargo, porque el fluido en el los es mucho menos denso; ellos, as como algunas grietas principales, son dados ms oscuro en la exploracin de CT. Cada punto en esta imagen representa sobre un 1mmdiameter el crculo del tejido, una resolucin que es suficiente para distinguir dos objetos aproximadamente 5 mm aparte y son apropiados para localizar tumores cerebrales y lesiones. La lesin revelada en la Cifra 7.14A es una regin daada donde el la presencia de menos neuronas y ms fluido produce un contraste que aparece como un rea ms oscura en la exploracin de CT. El sujeto presentado sntomas de La afasia de Broca, un diagnstico confirmado por la posicin de la lesin en el corteza frontal izquierda (adyacente a los ventrculos laterales en forma de marip osa). La cifra 7.14B, un dibujo de la misma seccin horizontal, sombreado de usos para r etratar la lesin. La cifra 7.14C es un dibujo lateral del hemisferio izquierdo la exposicin del grado de la lesin, reconstruida de una serie de los horizontales Exploraciones de CT. Representacin Cerebral Dinmica El desarrollo de la exploracin de CT era trascendental en dos respetos. En primer lugar, esto cambiado la prctica de neurologa proporcionando un modo de mirar dentro de la cabe za sin usar procedimientos desagradables o peligrosos. En segundo lugar, esto inspi r otro cientficos para usar matemticas inteligentes y estrategias de ordenador de desarro llarse hasta ms clases de reconstruccin de imagen, como emisin del positrn tomography

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 161 Emisin de Positrn Automatizada resonancia Magntica La cifra 7.15 el CT, Avin de imgenes tomography tomography representacin (Exploracin de MRI) (exploracin de CT) (exploracin FAVORITA) A P ANIMAL DOMSTICO, y exploraciones de MRI mostradas Fotografa aqu fueron creados por tres tcnicas diferentes para representacin una rebanada del cerebro. La cuarta imagen es a fotografa de un cerebro quitado de un cadver. (Despus de Que Posner y Raichle, 1994.) UN P (ANIMAL DOMSTICO), representacin de resonancia magntica (MRI), y resonancia magntica funcional representacin (fMRI). La cifra 7.15 muestra imgenes obtenidas por cada uno de stos mtodos, junto con una fotografa de un cerebro disecado. La claridad de la fotografa , en que el asunto de gris de la superficie cortical y el asunto blanco de las fibras subyacentes son fcilmente distinguibles, proporciona un marco til de referencia para evaluar la resolucin de las otras tcnicas. Emisin del Positrn Tomography La emisin del positrn tomography era el primer desarrollo Post-CT en la representa cin. Una cmara FAVORITA, como un mostrado en la Cifra 7.16, es un en forma de dnut serie de detectores de radiacin colocados para rodear a la cabeza de un sujeto. C ualquiera a la pequea cantidad del agua, conteniendo molculas radiactivas para etiquetar esto, es inyectada en la corriente sangunea o un gas que contiene la molcula radiactiva es inhalado. Las molculas radiactivas plantean poco peligro para el sujeto porque ellos son muy inestable y se estropean en slo unos minutos. En el proceso, ellos sueltan partculas que son descubiertas por la cmara FAVORITA. Un ordenador reconstruye variaciones en el densidad del flujo de partculas de posiciones diferentes para producir un imagen de una seccin del cerebro. Como las molculas radiactivas son llevados en la corriente sangunea, el las variaciones en la imagen representan

reas de sangre ms alto e inferior flujo. Estas diferencias son por lo general retratado por un procedimiento de declive en color de blanco por rojos, Verdes, y luego blues. Imgenes en color hecho durante clases diferentes de la actividad mental indica que reas del cerebro son activos durante el ejecucin de los particulares cognoscitivo funciones. Una pequea cantidad de radiactivamente el agua etiquetada es inyectada en a sujeto. reas activas del cerebro use ms sangre y as tenga etiquetas ms radiactivas. La cifra 7.16 un sujeto que est en a El explorador FAVORITO, el diseo de que es ilustrado en el dibujo. En el exploracin, las reas brillantes son regiones de flujo de sangre alto. (Exploracin FAVORITA de Alan Investigadores de Carruthers/Photo.) Los positrones de la radiactividad son soltado; ellos chocan con electrones en el cerebro, y fotones (una forma de la energa) son producidos, salen la cabeza, y son descubiertos. AnnihilationphotonsAnnihilation fotones Annihilationphoton detectorsAnnihilation detectores de fotn

162 FONDO DE PARTE I (A) Un positrn soltado por un el ncleo inestable de 15O se encuentra un electrn y su masa son convertido a dos aniquilacin fotones que viajan en 180 grados el uno del otro. Radiacin contraria los detectores registran el acontecimiento cuando golpeado simultneamente por fotones de aniquilacin. 180 Positrn Annhilation fotn Electrn Coincidencia recorrido 15O ncleo (B) Fotn de aniquilacin detectores Aniquilacin fotones Radiacin mltiple los detectores son arreglados sobre la cabeza del sujeto. CoincidenceCoincidence recorrido No menos de 63 imgenes son registrado simultneamente, en iguale rebanadas horizontales. (C) La cifra 7.17 la tcnica de representacin FAVORITA. (Despus de que M. Yo. Posner y M. E. Raichle, Imgenes de Mente. Nueva York: Biblioteca americana cientfica, 1996, p. 19.) Las partculas descubiertas por la cmara FAVORITA son producidas como ilustrado en La cifra 7.17. Brevemente, la emisin del positrn tomography est basada en el nico comportamiento de positrones. Cuando una sustancia radiactiva es inyectada en el la sangre o entra en la corriente sangunea por los pulmones, es llevado por la sa ngre al cerebro y, cuando esto viaja, esto decae soltando positrones. stos diminutos, las partculas radiactivas positivamente cargadas surgen del ncleo de un radiactivo el tomo porque el ncleo tiene una deficiencia de neutrones y es inestable tambin (La cifra 7.17A). El ncleo de una forma radiactiva de oxgeno, 15O, para ejemplo, tiene ocho protones y siete neutrones, mientras que la cuadra, no radia ctiva la forma de oxgeno que aliento, 16O, tenemos ocho de cada uno. En el inestable ncleo, el protn suplementario divide abajo en un positrn y un neutrn. El positrn es arrojado del ncleo y las permanencias de neutrn. Positrones soltado del ncleo pierden su energa cintica despus de viajar slo unos cuantos los milmetros en el tejido cerebral y, cuando ellos se paran, son atrados a el

precio negativo de electrones. Un positrn y un electrn son aniquilados cuando ellos vienen juntos, y la energa que resulta crea dos muy potente los rayos gama de aniquilacin (un rayo gamma es un fotn de una cierta frecuencia) aquel permiso el rea del acontecimiento de aniquilacin en exactamente sentidos con trarios. A causa de su energa (511 voltios kiloelectron), los fotones de aniquilacin salga la cabeza con la velocidad de luz. En ANIMAL DOMSTICO, pares de detectores de radiacin, cada uno el miembro de un par que se opone al otro, es colocado alrededor de la cabeza pa ra registrar estos acontecimientos. Los detectores emparejados son programados de modo que el los registren un el acontecimiento slo cuando ambos son golpeados por fotones de aniquilacin simultn eamente. Las colisiones simultneas son contadas, y las cuentas son convertidas en una imagen de la sangre fluye en el cerebro durante el primer minuto despus de la inyeccin. Como la sustancia radiactiva ha sido inyectada en la sangre, reas del cerebro con ms sangre flujo emitir ms fotones. Una cmara FAVORITA, cuando hemos visto, es formada de muchos detectores de radiac in arreglado en un anillo sobre la cabeza del sujeto (la Cifra 7.17B). Cada detecto r en el el anillo es conectado a un detector directamente enfrente de modo que acontecim ientos de aniquilacin en alguno la regin por el plano horizontal del anillo puede ser descubierta. Por el el uso de anillos mltiples de detectores, cada uno de los cuales puede la muestra una rebanada de cerebro, un

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 163 Los materiales radiactivos usados en el ANIMAL DOMSTICO tienen un perodo de vida m edia en los lmites de minutos a horas por ejemplo, a partir de 2.2 minutos para oxgeno radiactivo a un poco ms de una hora para flor radiactivo. Por consiguiente, el radiactivo La condicin de control es la Substraccin produce una imagen diferente hacen un pro medio de las imgenes restado del para cada sujeto, pero todo el espectculo aument para producir el prom edio condicin experimental. flujo de sangre en la regin occipital. rea de activacin. Control Experimental Diferencia de condicin de condicin - = + + + + La cifra 7.19 el procedimiento de substraccin. En las exploraciones a la izquierd a, la condicin de control (en esto el caso, descansando mirando un punto de obsesin esttico) es restado de la condicin experimental de mirar un tablero de damas que vacila. La substraccin produce una imagen algo dife rente para cada uno de los cinco sujetos mostrados en la fila media, pero todo el espectculo aumentaron el flujo de sangre en la regin occipital. El hacen un promedio de imgenes para producir la imagen a la derecha. (De M. E. Raic hle, Instituto de Mallinckrodt de Radiologa, universidad de Washington Escuela de Medicina.) los acontecimientos de nihilation en muchas rebanadas cerebrales pueden ser regi strados. Las cmaras FAVORITAS modernas pueden obtener mltiple rebanadas paralelas simultneamente, como mostrado en La cifra 7.17C. Cada imagen consiste en voxels, o las regiones de representacin tridimensionales, que son 2 mm3 en tamao. Las sombras indican la densidad de acontecimientos de aniquilacin, como mostrado en la Cifra 7.18 (blanco = densidad mxima). Note a aquel ANIMAL DOMSTICO no mide la actividad de los nervios local directamente; mejor dicho, esto proporciona una indicacin ilativa de actividad de los nervios poniendo por caso que sangre fluya aumentos de reas donde actividad de neurona aumentos. Podemos concluir de la Cifra 7.18 que el la distribucin del flujo de sangre en el cerebro no es uniforme. Llegar a conclusiones sobre la relacin entre la sangre fluyen y actividad mental, sin embargo, Los investigadores FAVORITOS deben recurrir a un estadstico broma. Ellos toman el modelo del flujo de sangre registrado cuando un sujeto es entablado en un experimental la tarea y resta de ello el flujo de la sangre el modelo visto cuando el cerebro est en un control seleccionado el estado (tal como cuando el sujeto est silenciosamente con ojos cerrados). Como ilustrado en Cifra 7.19, esta substraccin proporciona una imagen de el el cambio de la sangre fluye de estado al estado. El

pueden hacer un promedio del cambio a travs de sujetos de ceder una diferencia de imagen media, revelando que reas del cerebro son selectivamente activos bajo diferente circunstancias. 654321 Cumbre de cerebro Fondo de cerebro 1312111098 191817161514 313029282726 252423222120 7 La cifra 7.18 las imgenes FAVORITAS del flujo de sangre obtenida de un sujeto sol o el descanso silenciosamente con ojos se cerr. Cada exploracin representa un plano horizontal, o seccin, de la cumbre (1) al fondo (de 31) del cerebro. (De M. E. Raichle, Instituto de Mallinckrodt de Radiologa, universidad de Washington Escuela de Medi cina.)

(B) Cerebro derecho Broca rea Wernicke rea Motor corteza Suplementario corteza de motor Auditivo corteza Auditivo corteza 164 FONDO DE PARTE I los materiales deben estar preparados cerca del aparato FAVORITO justo antes del uso, requiriendo la presencia de un ciclotrn en los alrededores del cuarto experimental. A pesar del gasto incurrido por esta exigencia, el ANIMAL DOMSTICO tiene ventajas importantes sobre otros mtodos de representacin. Una ventaja consiste en que puede estar usado descubrir el decaimiento de una amplia variedad de radiochemicals. Literalmente cientos los radiochemicals estn usados con el ANIMAL DOMSTICO para trazar un mapa de una a mplia variedad de cambios cerebrales y condiciones, incluso cambios de pH, glucosa, (A) Cerebro izquierdo oxgeno, aminocidos, y protenas. El ANIMAL DOMSTICO tambin puede ser Corteza de Motor suplementaria Sombreado ligero usado para descubrir cantidades relativas de un de los nervios dado corteza de motor indica el transmisor medio, la densidad de neurotransmitter receplevel de flujo de sangre. las colinas, o actividades metablicas se asociaron con el aprendizaje, envenenamiento de cerebro, o procesos degenerativos esto podra estar relacionado con el envejecimiento. El sombreado oscuro indica la emisin del Positrn ms alta que el promedio tomography est extensamente usada para flujo de sangre. el estudio de la funcin cognoscitiva, y aqu esto tambin tiene tena el gran xito. Por ejemplo, el ANIMAL DOMSTICO confirma esto varias regiones del cerebro tienen funciones diferentes. La ausencia de sombreado indica "ms abajo que" Un estudio temprano del ANIMAL DOMSTICO que relaciona la sangre fluye a la lengua flujo de sangre medio.

use no slo confirmado que reas, como el rea de Broca y el rea de Wernicke es centros de la lengua, sino tambin indicado que varias otras reas, tal como el Cuando el sujeto es dorsolateral corteza frontal, participe tambin, en ambos el hablar, un amplio variedad de regiones en la izquierda y los hemisferios correctos (la Cifra 7.20) . Esto ambos el descubrimiento derecho e izquierdo resolvieron un debate existente desd e hace mucho tiempo en neurohemispheres de el ciencia. Cuando Broca propuso que la lengua fuera el cerebro es activado. muy localizado y lateralized en el cerebro, Hughlings-Jackson disinti en tierras tericas, afirmar que todas las reas del cerebro contribuyen a la lengua, pero de modos dif erentes. La cifra 7.20 que Relaciona cerebro EL ANIMAL DOMSTICO revela que ambas posiciones son correctas: la lengua es locali zada, pero muchos ar funcione al flujo de sangre regional. los eas del cerebro contribuyen a ello. Como el modelo de flujo de sangre vara con la tarea behaviorstica, el a Pesar de su valor, los estudios FAVORITOS de la funcin cognoscitiva tambin tienen cierto lim importancia relativa de reas diferentes itations. Uno ha sido mencionado ya: la r epresentacin FAVORITA es indirecta; es meaen funciones diferentes puede ser deducido flujo de sangre regional suring, ms bi en que actividad neuronal. Una segunda limitacin es de exploraciones FAVORITAS mostrando flujo de sangre aquella representacin FAVORITA requiere un proceso de substraccin. Una condicin neu tra de cogni bajo diferente experimental la funcin de tive est usada como una lnea de fondo y es restada de una condicin acti va de condiciones. funcin cognoscitiva. Este proceso provee a investigadores no de una lista especfic

a de que reas del cerebro participan en una tarea, pero con una indicacin de que reas hecho relativamente ms o menos activo cuando una tarea es realizada. En algunos e xperimentos, varias substracciones son hechas. Por ejemplo, un estado en cual a el sujeto lee un libro puede ser restado de un estado que descansa, y este resul tado puede ser restado de un estado en el cual un sujeto slo lee sustantivos. Cada substraccin proporciona una vista ms refinada de la funcin cerebral, pero uno que es ms artificial. Una tercera debilidad del ANIMAL DOMSTICO es que, en la interpretac in de los datos, investigadores hacen ciertas asunciones que no podran ser igualmente vlidas en cada circunstancia. Por ejemplo, cuando dan a un sujeto una tarea visual, investigado res podra suponer que las reas ms abajo visuales sean activas durante todas las formas de la actividad visual, mientras que las reas ms alto visuales son mucho ms especficas en la funcin. Incluso si esto la asuncin resulta ser correcta cuando aplicado a la visin, puede ser incorrecto cuando aplicado en otra parte.

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 Representacin de Resonancia Magntica La representacin de resonancia magntica, o MRI, es una tecnologa para la no invasiv amente creacin cuadros de los tejidos suaves del cuerpo humano. Es llamado para su uso de un gr ande imn (M) y un pulso radiofrequency de una cierta resonancia (R) para generar a seal del cerebro a fin de producir una imagen (I). Representacin de resonancia mag ntica puede ser usado para estudiar tanto la anatoma cerebral como la funcin de los nerv ios; y, porque esto no hace el uso de la radiacin de ionizacin, est bastante seguro usar repetidamente en voluntarios y pacientes, adulto y nio igualmente. Un explorador de MRI clnico estndar tpicamente tiene una resolucin tridimensional o voxel ponen la talla mejor que 1 mm3, signif icando que esto pueda discriminar la actividad en una pieza de tejido de aquel tamao. Nu estra descripcin de la MRI ser simplificado de varios modos, porque el fenmeno iba tienen que ser descritos usando la mecnica cuntica para ser completamente exacto. La representacin de resonancia magntica est basada en el principio que un tomo de hi drgeno el ncleo, que consiste en un protn solo, se comporta como un imn de barra que gira. En otras palabras, cada protn tiene un dipolo, y tan, como las vueltas de protn, u n final de su eje acta como el Polo Norte de un imn de barra y las otras acciones de final como el polo sur. Generalmente, los protones son orientados al azar, y entonces una piez a dada de el tejido (todo el tejido suave contiene el agua, que contiene el hidrgeno) no ti ene ningn dipolo neto (La cifra 7.21). Cuando colocado en un campo magntico, sin embargo, los protones que giran orintese con respecto a las lneas del campo de la fuerza y as todos se alinean en paralela. En otras palabras, los protones se comportan como la aguja de una brjul a esto se alinea con el campo magntico de la tierra. A causa de su vuelta, protones (C) (A) Radiofrequency pulso Un pulso radiofrequency aplicado a el el tejido empuja los protones a sus lados, Cada protn de un tomo de hidrgeno gira hacerlos tambalearse sobre sus hachas. sobre su eje, actuando como un pequeo imn con su propio dipolo. Normalmente los protones de los tomos de hidrgeno son al azar colocados as que el tejido no tenga ningn precio neto.

(D) (B) Vertical componente Componente horizontal Este bamboleo, llamado precesin, produce dos componentes de el Vertical externalmagneticfield Cuando colocado en un campo magntico el campo magntico, un componente vertical los protones se hacen alineados en la paralela. y un componente horizontal. LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 165 La cifra 7.21 la fsica de MRI. Los movimientos de protones de hidrgeno (A) en condiciones normales, (B) bajo la influencia de a campo magntico, (y C) bajo el influencia adicional de un horizontal el pulso de radiofrequency provee el base para resonancia magntica representacin. (D) el bamboleo (llamado precesin) de los protones en el tercer la condicin produce dos mensurable componentes de campo magntico.

es apagado, 166 FONDO DE PARTE I Cuando el horizontal pulso de radiofrequency ... el horizontal componente (tiempo de T2 constante) decaimientos Tiempo Intensidad de T2Signal genere una corriente elctrica, y, porque la densidad de protn vara en tejido cerebral diferente (cerebral fluido espinal, myelin, neuronas), a registrador sensible a tal corriente puede ser usado para producir el protn imgenes de densidad del cerebro cuando los fotones son todos alineados. La mayor parte de tal representacin es hecha con a campo magntico que mide 1.5 teslas en fuerza. Consideracin de esto 1 tesla es 10 000 gauss y el el campo magntico de la tierra slo es sobre 0.5 gauss, es un imn grande. Otro modo de hacer una imagen debe perturbar los protones cuando ellos son alineados y registran el T1 Tiempo Intensidad de seal... y el vertical componente (tiempo de T1 constante) aumentos. La cifra 7.22 resonancia Magntica constantes de tiempo de representacin. Cuando el el pulso radiofrequency horizontal es apagado, relajacin en el vertical y componentes horizontales de el el campo magntico provee dos vez las constantes que miden la recuperacin del componente vertical de el campo magntico (T1) y el decaimiento de el componente horizontal (hilado sincrnico) de el campo magntico (T2). los cambios del campo elctrico que ocurren a consecuencia de la perturbacin. A el breve pulso de radio de una frecuencia que resuena con la molcula objetivo es aplicado a un cerebro en el cual los tomos han sido alineados en un campo magntico, y los pulsos de radio forman un segundo campo magntico; los pulsos generados por el segundo el campo magntico puede volcar los protones en sus lados. Tal "dado una propina" los protones tendrn ahora dos movimientos: su vuelta alrededor de sus propias hac

has y una vuelta alrededor de su orientacin longitudinal. Esta segunda vuelta parece al bamboleo e n a la peonza y es llamada la precesin. Imagine a un bailarn que hace un interminable piruetee cayndose en el suelo para hacer una vuelta de baile de la ruptura, todo el tiempo siguiendo piruetear. Este comportamiento en protones forma la base para dos otro modos de hacer una imagen de resonancia magntica. Cuando el segundo campo magntico es apagado, los protones que giran alrededor de su eje horizontal en synchrony comienzan a relajarse; es decir ello s comienzan a levntese otra vez y caerse de synchrony el uno con el otro. stos relajacin los procesos son por lo general descritos por dos vez constantes, T1 y T2 (Cifra 7.22). Para T1, un detector corriente que tiene una orientacin horizontal al vert ical el eje de la alineacin inicial de los protones mide el tiempo que esto les toma a directamente de su posicin dada una propina y realinean con el original magntico campo. Para T2, un segundo detector, teniendo un perpendicular de orientacin a es to del primer detector, mide el precio al cual los protones pierden synchrony alrededor del eje horizontal despus de que el pulso magntico es apagado. Los protones tienen precios de relajacin diferentes y T1 correspondiente y tiempo T2 las constantes, segn si ellos estn en fluido gordo, cerebroespinal, neuronas, hueso, u otro tejido (la Cifra 7.23). Por lo tanto, si una medida es hecha de elc trico corriente en un tiempo por ejemplo de juego, en el punto mediano de diferencias de la relajacin relacionado con la composicin del tejido circundante puede ser medido. Para ejemplo, los precios de relajacin para el fluido cerebroespinal son ms lentos que aquellos para asunto blanco. Estas diferencias en constantes de tiempo pueden ser traducidas e n imgenes del cerebro arreglado de declives que equivalen a sus tejidos diferentes. Tampoc o T1 o las constantes T2 pueden estar usados, aunque uno pueda ser ms conveniente q ue el otro en una situacin dada. Por ejemplo, la representacin de T2 es ms sensible a diferenc ias entre tejido daado y tejido intacto y tan es til para descubrir lesiones.

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 (A) Intensidad de seal Tiempo Tiempo de T1 constante Los protones tienen la relajacin diferente precios en tipos diferentes de tejido. La relajacin es ms rpido en tejido cerebral than en CSF. Tejido cerebral CSF (B) MRI CSF-lleno ventrculo Cerebro tejido Crneo El procedimiento de MRI es ilustrado en la Cifra 7.24. El sujeto, estando propen so en una cama con su cabeza introducida en el centro de los rollos magnticos, tan todava debe permanecer como sea posible. (Las correcciones son hechas para la cabeza leve y el movimiento cerebral producido por pulsaciones de la sangre fluye por el cereb ro.) Las diferencias de densidad en la rebanada por la cabeza son retratadas como col ores (visto en el encarte), produciendo una imagen enfadada y seccional de la cabeza y del c erebro. Dos - o lecturas tridimensionales son obtenidos por la colocacin de tres LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 167 Traduccin de la cifra 7.23 precios de relajacin en imgenes cerebrales. (A) Los protones tienen la relajacin diferente precios en tejido diferente. (B) el las diferencias pueden ser traducidas en un imagen del cerebro. (Magntico imagen de resonancia de Gregory G. Investigadores de Dimijian/Photo.) 1 El sujeto es colocado en un metal largo cilindro que contiene dos juegos de magntico rollos arreglados perpendicularmente el uno al otro. 2 Magntico Nariz de rollos Ojo Crneo Temporal lbulo

Brainstem Cerebelo La MRI que resulta es un horizontal rebanada por la cabeza. 3 La cifra 7.24 la mquina acostumbrada para obtenga imgenes de resonancia magnticas. (Imagen de resonancia magntica de Gregory G. Dimijian/Photo Investigadores.)

168 FONDO DE PARTE I Deoxyhemoglobin Oxyhemoglobin Neurona inactiva neurona Activa LLAVE Nivel de oxgeno de sangre La curva de relajacin T2 de oxyhemoglobin es no tan escarpado como aquel de deoxyhemoglobin. Neurona Tubo capilar flujo de sangre Cuando las neuronas son activas, la cantidad de aumentos de oxyhemoglobin. La cifra 7.25 el diferente curvas de relajacin de protones en (azul) no oxigenado y oxigenado la sangre (negra) proporciona una medida de actividad cerebral. Tiempo La imagen cerebral de a sujeto que ve un visual el estmulo reflexiona descubrimiento de ms alto niveles de oxgeno de sangre en la corteza visual. campos magnticos alrededor de la cabeza, cada uno de ellos clasificado a lo largo un eje. Estos declives con eficacia dividen el tejido en rebanadas. La interseccin de las rebanadas proporciona 1 mm voxels, cada uno teniendo una seal nica. Un ordenador realiza un matemtico transformacin en el voxels para producir una imagen de el cerebro (ver la Foto en la pgina 170). Representacin de Resonancia Magntica Funcional Un descubrimiento por Zorro y colegas revel que, durante en pliegues en actividad funcional dentro del cerebro humano, el en el pliegue en el oxgeno producido por la sangre aumentada fluye realmente excede la necesidad del tejido del oxgeno. Como consiguiente, la cantidad de oxgeno en un rea de aumentos cerebrales activados. Ms expresamente, cuando las neuronas se hacen activas, ellos aumentan su uso de oxgeno, causando una pendiente temporal en cantidad de oxgeno en la sangre. Al mismo tiempo, ellos sealan la sangre buques para dilatarse para aumentar flujo de sangre. Resultar en el pliegue en el flujo de sangre trae ms oxgeno al rea que el las neuronas realmente pueden usar, as produciendo un aumento relativo en oxgeno local. Antes de activacin neuronal, las cantidades de deoxyhemoglobin (hemoglobina sin oxgeno) y oxyhemoglobin (hemoglobina con el oxgeno) son sobre igual, pero,

despus de la activacin neuronal, la cantidad de oxyhemoglobin es ms alto. Los cambios del contenido de oxgeno de la sangre cambian el propiedades magnticas de agua de la sangre, afectando la MRI seal (la Cifra 7.25). La seal de T2 es ms escarpada en el no oxigenado el estado que ello est en el estado oxigenado. Ogawa y sus colegas mostraron que la MRI puede exactamente empareje estos cambios de propiedades magnticas a loca especfico tions en el cerebro. Las imgenes que resultan son conocidas como MRIs funcional (fMRIs). La cifra 7.26 ilustra cambios de la seal de fMRI en la corteza visual de una persona que est siendo estimulada visualmente con la luz. Estos cambios in dican esto, cuando la luz es encendida, la corteza visual (el fondo de la imagen cereb ral) se hace ms activo que era durante la lnea de fondo. En otras palabras, de en pliegues y disminuciones en la seal de MRI producida por cambios de niveles de oxg eno, los cambios funcionales del cerebro pueden ser deducidos. Cuando sobrepuesto en imgenes cerebrales producidas de la MRI, el fMRI cambia de la actividad puede ser atribuido a estructuras particulares. El suministro de vaso sanguneo de nso a la corteza tiene una resolucin espacial en cuenta de fMRI en la orden de 1 mm. As, el fMRI tiene la mejor resolucin espacial que aquel del ANIMAL DOMSTICO. (A dems, porque fMRI puede ser usado exactamente para estimar cambios metablicos de el el cerebro de un sujeto solo, que no hace un promedio a travs de sujetos se requi ere.) En el otro la mano, porque los cambios del flujo de sangre toman mientras un tercero de un segundo, el la resolucin temporal de fMRI no es tan precisa como esto obtenido con grabacione s EEG y ERPs. Hay otros inconvenientes a fMRI. Mquinas de representacin de resonancia magnticas son caros. La MRI de hospital estndar por lo general no tiene la resolucin requerido para investigacin cerebral; entonces el neuroscientists tiene que compr ar hasta ms expluma

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 169 Luz lejos Luz en Luz en Luz lejos Lejos Lejos de OffOn OnOn En 6050 Lnea de fondo A P Corteza visual Hay actividad prominente en la corteza visual cuando la luz es conectada. 1 La actividad se cesa rpidamente una vez el la luz es apagada. 2 Medidas en lnea puede ser cuantificado. 3 los fMRI sealan la intensidad 5900 5750 5600 0 710690830 Tiempo (s) La cifra 7.26 MRI Funcional (fMRI) de un cerebro humano normal durante estmulo vi sual. El la corteza occipital est en el fondo de cada imagen. Una lnea de fondo adquirida e n la oscuridad (extrema izquierda) era restado de las imgenes subsecuentes. El sujeto llev anteojos fuertemente apropiado s que contienen lightemitting los diodos que fueron encendidos y lejos como una secuencia rpida de exploracione s fueron obtenidos en un perodo de 270 segundos. (Despus de Que representacin de resonancia magntica Dinmica de activid ad cerebral humana durante primario estmulo sensorial, por K. K. Kwong et al., Medidas de la Academia Nacional de Cie ncias de el Estados Unidos de Amrica 89, 1992, p. 5678.) equipo de sive para hacer su investigacin especializada. Adems, el fMRI puede ser difcil para sujetos de durar. Ellos deben estar inmviles en un tubo largo, ruidoso, un la experiencia que puede ser completamente claustrofbica. El espacio encajonado t ambin restringe los tipos de experimentos behaviorsticos que pueden ser realizados. Una solucin tpi ca a la carencia de espacio y movilidad debe tener la mirada de sujetos a imgenes pr esentadas en espejos y seal sus respuestas con movimientos de dedo. A pesar de stos los inconvenientes, la MRI y fMRI proporcionan la maravillosa informacin acerca d el cerebro estructura y funcin.

Espectroscopia de Resonancia Magntica Las imgenes producidas por la MRI son realmente pinturas de diferencias en el agu a densidad en varios tejidos del cerebro. Los ncleos de hidrgeno afectados por Los campos magnticos de la MRI pertenecen a molculas acuticas, y el agua arregla el 80 % de la composicin de tejido suave del cerebro. As, la MRI no hace la imagen el restant e El 20 % de material cerebral, incluso todas las macromolculas (ADN, ARN, la mayor parte de protenas, y phospholipids), membranas de clula, organelles (como mitochondria),

170 FONDO DE PARTE I Foto FOTO La Descripcin de Diferencias Individuales en Anatoma Cortical El Individual A Pares opeculariswith El Individual B Pares opeculariswith El Individual C Pares opecularishidden una circunvolucin dos gyri en sulcus entre gyri Una ventaja principal de reso-magntico La representacin de resonancia magntica del cerebro humano puede estar usada para estudios anatmicos. Un estudio la representacin de nance es la claridad con de los espectculos de rea de Broca que una parte de ello, las pares opercularis, p uede consistir en una circunvolucin (dejada), que esto puede distinguir entre dif dos gyri (medio), o una circunvolucin que es escondida bajo el gyri adyacente (de recho). (Despus de Que Tomaiuolo regiones de ferent del cerebro y hasta et al., 1999.) regiones diferentes de la corteza. Por consiguiente, las grietas y gyri pueden sea visualizado, y diferencias individuales en la anatoma cerebral puede ser examinado. La ilustracin en esta caja muestra unos de las variaciones encontradas por Tomaiuolo y colegas con el uso de la representacin T1 de una parte de la corteza frontal llam las pares opercularis, una regin que constituye la parte de El rea de Broca. Estmulo elctrico de este rea en humano los pacientes quirrgicos de fuentes fidedignas interfieren con la produccin de dis curso, la confirmacin que el rea tiene un papel en el discurso. El El anlisis de MRI mostr diferencias individuales all, con algunas personas que tienen dos pequeas circunvoluciones, unos tener una circunvolucin, y otros que hacen esconder circunvoluciones dentro de los alrededores gyri. Los investigadores tambin miraron para diferencias hemisfricas y diferencias sexuales (comparndose los hemisferios derechos e izquierdos en masculino y femenino sujetos) y encontrado el tamao de las pares opercularis ser similar en los dos hemisferios y no correlacionado con el sexo del sujeto. Estos resultados sugieren esto, si hay diferencias sexuales y hemisfricas en esta parte de Broca rea, ellos deben residir en la funcin de la regin mejor dicho

que en su estructura gruesa. y clulas de glial. Esto permaneciendo el 20 % del cerebro es imaged usando un mag ntico la tcnica llam la espectroscopia de resonancia magntica (SRA). En SRA, la frecuenci a de las ondas de radio determinan que tejido puede ser imaged. Variacin el la frecuencia de las ondas de radio permite componentes diferentes del restante El 20 % de tejido cerebral para ser imaged. Un ejemplo de la utilidad de SRA es proporcionado por N-acetylaspartate, una sus tancia es encontrado en ambas neuronas y clulas glial y as sirve como un jaln para clulas cerebrales. La resonancia magntica spectroscopic la representacin de esta su stancia se distingue clulas cerebrales de otras sustancias. Los anlisis de N-acetylaspartate pueden sea usado para descubrir la prdida de clulas cerebrales en la enfermedad degenerat iva o la prdida de

REPRESENTACIN DEL CAPTULO 7 LA ACTIVIDAD DEL CEREBRO 171 myelin en enfermedad demyelinating (como esclerosis mltiple). Creatin est usado en un refinamiento adicional de anlisis de SRA. Esto est presente en concentraciones mucho ms altas en neuronas que en glia y tan puede estar usado como un jaln neuronal (para ejemplo, para descubrir la prdida de neuronas cerebrales en ciertas enfermedades degenerativas). La espectroscopia de resonancia magntica tambin puede la imagen algunas molculas en volved en la transmisin de la informacin entre neuronas, incluso choline, la molcula de precursor para acetylcholine, y glutamate, el comandante excitatory neurotransmitter molcula en el cerebro. En el futuro, SRA va probablemente est capaz a imagen muchas otras molculas cerebrales y tan proporcion e nuevas avenidas para investigar desarrollo cerebral, funcin cerebral, y enfermedad cerebral. Resumen En este captulo, varios mtodos de representacin cerebral han sido descritos: aquellos que proporcionan una imagen esttica de la estructura del cerebro y aquel los esto proporcione una imagen funcional del cerebro cuando cambia. Lo que tiene a inves tigadores aprendido sobre funcin cerebral usando estas tcnicas? Las grabaciones de Electroencephalographic nos dicen esto, cuando una persona es t despierta y involucrado en un poco de comportamiento, el cerebro entero est en un estado acti vo: neocortex entero muestra la beta electroencephalographic modelo. Del mismo modo, cuando una persona descansa o duerme, los restos cerebrales enteros o sueos, como indica do por ms despacio electroencephalographic alfa y modelos de delta. Electroencefalog ramas tambin nos dice que, durante el sueo de REM, el cerebro muestra un despertar modelo de beta. Por otra parte, los potenciales relacionados con el acontecimien to nos dicen esto, hasta aunque el cerebro entero sea activo durante el despertar, las ciertas partes de ello son momentneamente mucho ms activo que otros. La posicin de cambios de actividad aumentados cuando la informacin se mueve de una rea cerebral al otro. Por ejemplo, ERPs produ cido por estmulos visuales son primero vistos en la corteza visual primaria y ms tarde son vistos en reas visuales ms altas (que probablemente funcionan en perceptual o pensamiento procesos). De grabaciones de clula sola, sabemos que las neuronas emplean a el cdigo y que las neuronas corticales son organizadas en grupos funcionales. Los resultados de estudios de lesin cerebral sugieren que las funciones sean muy localizadas, pero los estudios de representacin metablicos sugieren que cualquier comportamient o requiera el colaboracin de recorrido extendido dentro del cerebro. Por ejemplo, conclusiones de los primeros estudios FAVORITOS indicados que las funciones de lengua son rea lizadas

no slo por las reas de Broca y Wernicke del hemisferio izquierdo pero por similar reas en el hemisferio correcto tambin, junto con otras reas cerebrales, tal como la corteza dorsolateral. El ANIMAL DOMSTICO y los mtodos fMRI registran el flujo d e sangre y otros cambios metablicos durante perodos de tiempo medidos en minutos y requieren procedimientos de substraccin complejos y hacer un promedio de respuestas a travs de a nmero de sujetos. La representacin de resonancia magntica proporciona una imagen excepcionalmente cl ara de el el cerebro e indica que los sesos de la gente diferente pueden ser estructuralme nte completamente diferentes. Los archivos del flujo de sangre obtenido usando fMRI pueden ser combinados con MRI para identificar la posicin de cambios del cerebro individual. En subsecuente captulos, describiremos como estos mtodos han revelado que ms de el el cerebro es activo cuando una persona realiza tareas nuevas y menos del cerebr o es activo

172 FONDO DE PARTE I cuando una persona realiza tareas familiares. Tambin describiremos como funcional la representacin muestra esto, cuando las ciertas partes del cerebro se hacen act ivas en la respuesta a un estmulo sensorial, estas mismas reas son con frecuencia tambin activas cuando la persona recuerda el estmulo. No slo todas estas tcnicas son tiles para entender como el cerebro produce el comportamiento normal, pero ellos tambin son tiles en diagnosticar la e nfermedad. En el pasado, el neurlogo y neuropsychologist dependieron de laborioso y pruebas behaviorsticas imprecisas para localizar un tumor o diagnosticar una enfe rmedad. Hoy, con el uso de procedimientos de representacin estticos y dinmicos, los tumores y la s lesiones pueden ser rpidamente localizado. Por ejemplo, porque SRA puede distinguir el gris y bla nco asunto, esto puede ser usado para descubrir la degeneracin de myelin que ocurre e n mltiple la esclerosis o la degeneracin de neuronas que ocurre en la enfermedad de Alzheim er. Como todos estos mtodos de representacin son centrales a muchas lneas en curso de investigacin en funcin cerebral y disfuncin, los ejemplos adicionales de su uso van sea presentado en captulos subsecuentes. Referencias Cormack, reconstrucciones de A. M. de densidades de su proyecciones, con aplicaciones en fsica radiolgica. Fsica, Medicina, y Biologa 18:195-207, 1973. Damasio, H., y A. R. Damasio. Anlisis de Lesin en Neuropsychology. Nueva York: universidad de Oxford Prensa, 1989. Zorro, P. T., y M. E. Raichle. No enganche fisiolgico focal de la sangre cerebral fluyen y metabolismo oxidative durante estmulo de somatosensory en sujetos humanos. Medidas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de Amrica 83:1140-1144, 1986. Housfield, G. N. automatiz exploracin axial transversal (tomography) yo: Descripcin de sistema. Diario britnico de Radiologa 46:1016-1022, 1973. Kelley, D. D. que duerme y y suea. En E. R. Kandel, J. H. Schwartz, y T. M. Jessell, Principios de Editores de Neuroscience, 3er editor Nueva York: Elsevier, 1991, pps. 792-803. Kleitman, N. Sleep y Desvelo. Chicago: universidad de Prensa de Chicago, 1965. Neville, H. Potenciales relacionados con el acontecimiento en neuropsychological estudios de lengua. Cerebro y Lengua 11:300-318,

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8 captulo Organizacin de los Sistemas Sensoriales Un da en el mayo de 1971, cuando l tena 19 aos, Ian Waterman cort su dedo. Como l era a carnicero, el acontecimiento era apenas extrao. La reduccin se hizo infectada, sin embargo, y sobre el al da siguiente o entonces la reparacin y la inflamacin extienden un pequeo camino s u brazo. Sin embargo, Ian no hizo caso de ello, y finalmente pareci que el problema desapa reci. Dentro de poco despus de este acontecimiento, Ian comenz a sufrir la ortografa caliente y fra alter na y era muy cansado, hasta tal punto que l fue obligado a hacer una pausa en el trabajo el tr abajo. Un da, aunque cansado, l intent segar el csped, pero control perdido del cortacsped motorizado y estuvo de pie intilmente cuando esto escor lejos. Aproximadamente una semana ms tarde, despus de c aerse cuando l trat de salir cama, Ian fue tomado al hospital. Para estas fechas, l no poda moverse, no tena nin gn sentido de el toque o la presin en sus manos y pies (aunque l sintiera una sensacin zumbadora en aquellos las reas), y tena el problema hablando. Los mdicos en el hospital, que nunca tenan visto un caso como Ian, le diagnostic como tener un neuropathy (un desorden del p erifrico los nervios) y sugerido que l recuperara pronto. Siete meses ms tarde, l todava tena movimiento de dificultad, y l todava no poda sentir el toque o la presin, aunque l fu era sensible a temperatura y dolor. Su madre trat de cuidar de l en casa, pero l podra hacer poco para l, y cualquier tentativa en la actividad le agot. Le enviaron finalmente a a el hospital de rehabilitacin donde l comenz a aprender algunos modos alternativos d e llevar a cabo tareas diarias. H H es mdicos finalmente concluy que Ian haba perdido todo el toque fino y las fibras de presin y todas las fibras sensoriales que proporcionaron su sistema nervioso con la informacin sobre la posicin de sus miembros y sus movimientos. l haba perdido el sentido vital, llamado proprioception, por el cual el cuerpo es c onsciente de s. Sin proprioception, lo que unos han llamado nuestro sexto sentido, somos en gran parte incapaz de tomar parte en la meloda de movimiento. Ian Waterman nunca se repuso de su prdida sensorial, aunque con enorme esfuerzo l realmente aprendi a andar, sentir cario por l, y conducir un coche. l hizo tan a una enseanza a sustituir proprioception por visin: mirando sus manos como

174 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL l los hizo funcionar y mirando sus pies cuando l los hizo andar. l era capaz de llevar usando visin a estimar su velocidad de movimiento y direccin. Pero, si las luces salieron o si sus ojos fueran cubiertos, l perdi toda la capaci dad de controlar los movimientos voluntarios de su cuerpo. Ian era finalmente capaz de sostener u n trabajo, casarse, y disfrutar de vida, pero movimiento siempre requeran un consciente enor me esfuerzo de l. l describe los efectos de su prdida de proprioception en este camino. Trato de no parecer melodramtico y siento si esto hace, pero a veces me despierto por la maana y el conocimiento de cuanto el esfuerzo mental en el cual tendr que poner pasar me hace sentir abajo. Esto pa rece necesidad teniendo de hacer un maratn diario, un maratn diario. (Cole, 1991) Podemos creer que vemos, omos, tocamos, y probamos verdaderas cosas en un verdade ro mundo. De hecho, la nica entrada que nuestros sesos reciben "del verdadero" mundo es una serie de la accin los potenciales hicieron pasar las neuronas de nuestros varios camino s sensoriales. Aunque experimentemos sensaciones, como la visin y olfaction que como es fundamen talmente diferente el uno del otro, los impulsos de nervio en las neuronas de estos dos sistemas sensoriales son muy similares, como son las neuronas ellos mi smos. Neuroscientists entiende mucho sobre como los nervios pueden girar la energa, tal como ondas ligeras, en impulsos de nervio. Ellos tambin saben los caminos tomados por aquellos impulsos de nervio de alcanzar el cerebro. Pero ellos todava no saben como termin amos la percepcin que un juego de impulsos de nervio es a qu el mundo parece y el otro el juego es como qu sabe. Algunos cientficos proponen que todo que sabemos venga a nosotros por nuestros sentidos. Tomado al valor nominal, esta declaracin parece razonable. En el mismo tiempo, realizamos que nuestros sentidos pueden engaarnos, que dos personas puede n mirar el misma ilusin ptica y ve imgenes muy diferentes, y que una persona que suea no piensa normalmente que las imgenes de sueo son verdaderas. Por lo tanto, otros cientficos han propuesto la presencia de alguna organizacin innata en el cerebro esto ayuda a crear percepciones y nos ayuda a distinguirnos entre aquellos que s on verdadero y aquellos que son imaginarios. Otra vez, tomado a valor nominal, esta oferta, tambin, parece razonable. Este captulo presenta una descripcin de como la informacin sensorial alcanza el corteza, haciendo hincapi especial en dos rasgos de organizacin sensorial: (1) la presencia de muchas submodalidades en cada uno de los sistemas sensoriale s y

(2) el hecho que cada submodalidad es diseada para una funcin especfica. Principios Generales de Funcin de Sistema Sensorial Somos acostumbrados a pensar nosotros mismos como tener cinco sistemas sensorial es (toque, gusto, olor, visin, y oyendo), pero una declaracin ms exacta iba est esto hay cinco modalidades, o grupos de sentidos, por los cuales recibimos informacin. Cada una de estas modalidades consiste en submodalidades que pueden d iferenciarse el uno del otro con respecto a los receptores que responden a acontecimientos se nsoriales, el tamao de las fibras que viajan de los receptores al cerebro, las conexiones es hecho dentro del cerebro, y cualquier accin que las submodalidades producir.

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 175 Receptores Sensoriales Los receptores sensoriales son se especializ partes de clulas que transforman o se convierten energa sensorial (por ejemplo, encienda fotones) en la actividad de los nervios. Cada uno sensorial el sistema tiene un tipo diferente del receptor, se especializ para ser sensible a un diferente forma de energa. Para la visin, la energa ligera es convertida en la energa qumica en los receptores de la retina, y esta energa qumica es por su parte convertido en actividad de los nervios. En el sistema auditivo, las ondas de pre sin atmosfrica son convertido en varias formas de energa mecnica, el ltimo de los cuales finalmente activa los receptores, que entonces producen una descarga de los nerv ios. En el sistema somatosensory, la energa mecnica activa mechanoreceptors, que por su parte generan la actividad de los nervios. Para gusto y olfaction, va rias molculas llevado por el aire o contenido en la comida se encajan en receptores de varias formas para activar actividad de los nervios. Para sensacin de dolor, dao d e tejido suelta unas sustancias qumicas que actan como un neurotransmitter para activar fib ras de dolor y as produzca un impulso de nervio. Todos los receptores sensoriales tambin actan como filtros. Si ponemos la harina e n un tamiz y sacdalo, el ms sutilmente las partculas de tierra pasarn por los agujeros, mientras que las partculas ms gruesas y las masas no van. Del mismo modo, receptores de cada un o sensorial la modalidad es diseada para responder a slo una banda estrecha de anlogo a la ener ga a partculas de ciertos tamaos - dentro del espectro de energa de la modalidad dada. La cifra 8.1 ilustra el espectro electromagntico entero, para el ejemplo, e indica el pedazo de ello que nuestro sistema visual puede descubri r. Eran nuestros receptores visuales algo diferentes, seramos capaces de ver en las partes ultravioletas o infrarrojas del espectro electromagntico, como unos otros animales son capaces de hacer. Hay hasta algunas personas que no tienen receptores para partes del espectro visual habitual, y nos referimos a aquella g ente como daltnico. Hay muchas otras diferencias leves en los receptores visuales del individuo la gente que afecta el color que ellos pueden ver. Joris Winderickx y sus colega s relate que aproximadamente el 60 % de hombres tiene una forma del receptor rojo y El 40 % tiene otra forma. Muchas mujeres pueden tener ambas formas. De ah diferen te la gente puede ver "rojos" diferentes. Para prueba, los receptores del odo humano responda a ondas sonoras entre 20 y 20 000 Hz (ciclos por segundo), pero los elefantes pueden or y producir sonidos que son menos de 20 Hz, y los murcilago

s pueden oiga y produzca sonidos que son tan altos como 120 000 Hz. De hecho, en comparac in con aquellos de otros animales, las capacidades sensoriales humanas son bastante medias. Incluso nuestros perros favoritos tienen poderes "sobrehumanos": ellos pueden de scubrir olores que nosotros no puede descubrir, ellos pueden or los ultrasonidos emitidos por roedores y murc ilagos, ellos pueden or los sonidos de variedad baja de elefantes, y ellos pueden ver en la oscuridad. (Podemos sostener slo nuestra visin en color superior.) las especies Different tie nen diferente juegos de filtros de sistema sensoriales; cada juego produce una representacin id iosincrsica de realidad. Energa Transduction Cada tipo del receptor sensorial realiza una especie de transduction, el cambio de energa recibida por el receptor en potenciales de accin. En el sistema visual, las reacciones qumicas inducidas por fotones de luz que golpea el receptor La cifra 8.1 la parte de el el espectro electromagntico que es visible al ojo humano est dentro de a variedad estrecha. Ondas ms cortas Gamma 10-4 rayos 10-3 10-2 X rayos 10-1 1 10 Ultravioleta 102 103 Luz visible 104 Infrarrojo 105 106 107 Microondas

108 109 1010 1011 Radio 1012 ondas 1013 1014 Ondas ms largas Longitud de onda (nm)

176 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Sensible a la extensin canal Corriente flujo Extracelular fluido Fluido intracelular Sensible al voltaje canales Na + K + Na + Pluma Envuelto dendrita de los sensoriales neurona Pelo Desplazamiento de pelo Nervio impulso causes la extensin canales sensibles en dendrita a abierto, permitiendo un influjo de Na +. Este Na + influjo voltaje de causas canales sensibles abrirse, produciendo un impulso de nervio. La figura 8.2 el receptor de toque de un pelo es activada por a pluma. La dendrita de una neurona sensorial es envuelta alrededor el pelo de modo que, cuando el pelo es desplazado, la dendrita extensiones. Canales de sodio sensibles a la extensin en la dendrita brase, despolarizando la membrana de dendrita al umbral, que hace que canales sensibles al voltaje se abran. El la apertura de los canales sensibles al voltaje produce un el potencial de accin que es conducido a lo largo de la dendrita como a impulso de nervio. debe ser convertido en potenciales de accin. En el sistema de gusto, el los receptores que responden a molculas de la comida deben girar esto energa qumica en potenciales de accin. Para toque, los receptores en nuestra piel debe convertir la energa mecnica de un objeto que toca la piel en potenciales de accin. La cifra 8.2 ilustra como el desplazamiento de un pelo solo en los resultados de brazo en un potencial de accin que interpretamos como el toque. El la dendrita de una neurona sensorial es envuelta alrededor de la base de el pelo. Cuando el pelo es desplazado, la dendrita es estirada por el desplazamiento. La dendrita tiene Na + canales que son estrese sensible y abierto en respuesta al estiramiento de la membrana de la dendrita. Si el influjo de sodio en el los canales de sodio sensibles a la extensin son suficientes para despolarizar la dendrita a su umbral para un potencial de accin, el voltaje Ka sensible + y Na + canales se abrir para producir un

potencial de accin. Los receptores para audiencia y equilibrio tambin tienen pelos esto, cuando desplazado, active canales sensibles a la extensin. En contraste, en el sistema visual, encienda partculas productos qumicos asombrosos en los receptores en el ojo causan una reaccin qumica que activa canales de in en las membranas de neuronas de relevo. Un molcula olorosa en las tierras de aire en un receptor olfativo en la nariz y se encaja en un compartimento con la forma especial, canales de in as iniciales en la membrana de nervio. Cuando el tejido es daado, las clulas heridas sueltan unas sustancias qumicas que activan canales de in en un nervio de dolor. Campos Receptivos Cada rgano de receptor y clula tienen un campo receptivo, un especfico la parte del mundo al cual esto responde. Por ejemplo, si usted fija sus ojos en un punto directamente delante de usted, la parte de el el mundo que usted ve es el campo receptivo de sus ojos. Si usted se cierra un ojo, lo que el ojo restante ve es el campo receptivo para aquel ojo. Dentro del ojo es una retina en forma de taza que contiene los miles de clulas de receptor llamaron varas y conos. Poco la parte del mundo del cual cada clula de receptor recibe la luz en un momento dado es el campo receptivo de aquella vara o cono. Las clulas en el sistema nervioso central que reciben la entrada de receptores ta mbin tenga campos receptivos. Por ejemplo, las neuronas en la corteza visual que reci ben la informacin de una vara dada o cono tiene el mismo campo receptivo que aquella vara o cono hacen. Los movimientos de la cabeza u ojos pueden cambiar la vara o el campo receptivo del cono o sistema visual. Otros campos receptivos son ms permanente. La parte de la piel en la cual un receptor de piel est localizado for mas el campo receptivo de aquel receptor y generalmente consiste en unos milmetros cu adrados del tejido, mientras que el campo receptivo para toda la sensacin tctil consiste e n la superficie de cuerpo entera. Campos receptivos no slo muestra informacin sensor ial sino tambin, en contraste con lo que los receptores vecinos descubren, localice s ensorial acontecimientos en espacio.

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 177 Los investigadores descubren los campos receptivos para varias partes del cerebr o por la escucha de la actividad de una clula o parte del cerebro moviendo un apropiado el estmulo alrededor hasta la clula o regin cerebral responde. La posicin de el estmulo cuando esto saca la respuesta es la posicin del campo receptivo. Con esta tcnica, los investigadores cerebrales han producido un mapa de la cortez a varia campos sensoriales. Rpidamente y Receptores que se Adaptan Despacio Por medio de receptores dedicados que se diferencian en su sensibilidad, cada un o sensorial el sistema es capaz de contestar a preguntas tal como, Est algo all? Y es esto toda va all? Los receptores que descubren si algo es hay de un tipo es fcil a activar, pero luego deja de responder despus de un muy poco tiempo. Los llaman rpidamente adaptando receptores. Si usted toca su brazo muy ligeramente con un dedo, por ejemplo, usted descubrir inmediatamente el toque, pero, si usted entonces guarda su dedo de todos modos, la sensacin se descolorar c omo los receptores adaptarse. Es porque los receptores de pelo que se adaptan rpidamente en la piel son diseados para descubrir el movimiento de objetos en la piel. Si usted empuja a poco ms difcil cuando usted primero toca su brazo, usted ser capaz de sentir el toque para mucho ms largo porque muchos de los receptores sensibles a la presin de l cuerpo adaptan despacio receptores, receptores que se adaptan ms despacio a estmulo. En el sistema visual, los receptores en forma de vara son sensibles a la luz de cualquier longitud de onda, tenga umbrales de respuesta inferiores, y adptese ms rpidamente que hacen los receptores cnicos, que son sensibles a coloree, pero adptese ms despacio. Un perro, con la visin principalmente negra-blan ca, es as muy sensible al movimiento de objetos pero tiene ms dificultad descubriendo objet os cuando ellos todava son. M y Otros Receptores Nuestros sistemas sensoriales son organizados de tal modo que ellos dicen a noso tros ambos cual es el acontecimiento en el mundo alrededor de nosotros y lo que nosotros mismos hac emos. Receptores esto responde a estmulos externos son llamados exteroceptive; los receptores que responden a nuestra propia actividad son llamados interoceptive. Por ejemplo, objetos en e l el mundo que vemos, aquel nos toca, o es tocado por nosotros y objetos que olemo s o el gusto acta sobre receptores exteroceptive, y sabemos que ellos son producido s por un agente externo. Cuando nos movemos, sin embargo, nosotros mismos cambiamos las propiedades perci bidas de

objetos en el mundo, y experimentamos sensaciones que tienen poco que ver el mundo externo. Cuando andamos, los estmulos visuales parecen correr por nosotr os, a la configuracin de estmulo llam el flujo ptico. Cuando nos movemos por delante de un a fuente sana, omos flujo auditivo, cambios de la intensidad del sonido que ocurren ser causa de nuestra posicin de cambio. Un poco de la informacin sobre estos cambios viene a nosotros por nuestros receptores exteroceptive, pero tambin aprendemos so bre ellos de nuestros receptores interoceptive; es decir receptores en nuestros msculos y u niones y en los rganos vestibulares del odo medio que nos dicen sobre la posicin y movimiento del cuerpo s mismo. No slo interoceptive receptores desempean un papel importante en la ayuda a distinga lo que nosotros mismos hacemos de lo que es hecho a nosotros, pero ello s tambin nos ayudan

178 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL interpretar el sentido de estmulos externos. Por ejemplo, su interpretacin del flujo ptico o auditivo es til en la narracin de nosotros a que velocidad vamos y si entramos en una lnea recta u o abajo y si es nosotros quines se mueven o si es un objeto en el mundo que se mueve. Intente esto experimento. Despacio mueva su mano de ac para all delante de sus propios ojos y g radualmente aumente la velocidad del movimiento. Su mano se pondr finalmente un poco borroso porque sus movimientos de ojo no son bastante rpidos para seguir su movimiento. Ahora guarde su mano todava y mueva su cabeza de ac para all. El la imagen de la mano permanece clara. Cuando los receptores interoceptive en el vestibular el sistema informa su sistema visual que su cabeza se mueve, el visual el sistema responde compensando los movimientos principales de modo que la mano sea observado como una imagen inmvil. Localizacin e Identificacin Los sistemas sensoriales son capaces de localizar estmulos porque los campos rece ptivos del individuo traslapo de receptores. Si un receptor es ms activado por un estmulo que su vecino es, entonces ms de aquel estmulo debe estar localizado en el campo recep tivo del primer receptor que en su vecino. El traslapo en la combinacin con la densidad de receptor ayuda a sistemas sensori ales a identifique estmulos tambin. La densidad de receptor es en particular importante e n el toque, demostrado por el hecho que los receptores tctiles en los dedos son numerosos comparado con aquellos en la espalda. Esta diferencia explica por qu los dedos pu eden discrimine notablemente bien y la espalda no tan bien. Usted puede demostrarlo p or el movimiento de las puntas de dos lpices aparte a grados diferentes cuando usted toca diferente partes de su cuerpo. La capacidad de reconocer la presencia de dos puntos de lpiz cerca uno del otro, una medida llam la discriminacin de dos puntos, es el ms alto e n el partes del cuerpo con la mayor parte de receptores. El sistema visual usa dos estrategias organizativas completamente diferentes de facilitar descubrimiento. En el fovea (una pequea rea de la retina que proporciona la visin e n color), el receptores - todo el cono es clulas pequeo y densamente embalado para hacer discri minaciones finas en luz brillante. En la periferia de la retina, las clulas de vara que son los re ceptores ya que visin negra-blanca son ms grandes y ms dispersados, pero ellos son relacionado con el resto del sistema visual de tal modo que grandes nmeros de var as d su entrada a slo unas neuronas. La capacidad de discriminacin de varas no es bueno pero, debido a sus conexiones convergentes, su capacidad de descubrir luz (diga, un partido encendido a una distancia de 2 millas durante una noche oscura

) es completamente notable. Relevos de Los nervios En cada sistema sensorial, el receptor se une con la corteza por una secuencia de tres o cuatro neuronas intermedias (por ejemplo, el visual y somatosensory los sistemas tienen tres, y el sistema auditivo tiene cuatro). No hay ningn strai ghtthrough, correspondencia de punto a punto entre un relevo y el siguiente pero mejor dicho una nueva codificacin de actividad en cada relevo sucesivo. Adems, eta pas diferentes en el relevo permiten que el sistema sensorial medie respuestas diferentes. Tres clases importantes de acontecimientos pueden ocurrir en synapses neuronal e ntre un relevo y el siguiente.

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 179 En primer lugar, una respuesta de motor puede ser producida. Por ejemplo, axons de dolor los receptores synapse primero en la mdula espinal, donde ellos pueden producir a reflejo de retirada de la mano o pie. Ellos despus synapse en el brainstem, donde ellos pueden producir el miembro entero o movimientos de cuerpo entero, probablemente lejos del estmulo doloroso. Finalmente, ellos synapse en el tlamo, donde, junto con sus conexiones en el corteza, ellos pueden producir la conciencia y de ah la evitacin de el estmulo nocivo. En segundo lugar, los mensajes llevados por estos sistemas pueden ser modificado s. Por ejemplo, la bajada de impulsos de la corteza puede bloquear o amplificar seales de dolor. Cuando estamos excitados por una actividad, como ocurre cuando jugamos un deport e, podemos no notar una herida, porque un mensaje inclinado del cerebro inhibe la transferencia de un estmulo de dolor de la mdula espinal al cerebro. Ms tarde, cuando pensamos en la herida, esto comienza a ser mucho ms doloroso porque una seal inclinada del cerebro ahora amplifica la seal de dolor de la mdula espinal. En tercer lugar, los sistemas pueden relacionarse el uno con el otro. Por ejempl o, a menudo rozamos el rea alrededor de una herida para reducir el dolor. Esta activacin de toque fino y los receptores de presin pueden bloquear la transmisin de la informacin a lo larg o el caminos de dolor. Codificacin de Informacin Habiendo sido transformado, toda la informacin sensorial de todos los sistemas se nsoriales es codificado por potenciales de accin. Ellos viajan en el cerebro a lo largo de bultos de axonslos nervios llamados hasta que ellos entren en la mdula espinal o cerebral y exte nsiones llamadas a partir de entonces - y cada bulto lleva la misma clase de la seal. Como hacen l a accin los potenciales codifican las clases diferentes de sensaciones (como hace la vis in se diferencian de toque), y como ellos codifican los rasgos de sensaciones particulares (como hace morado se diferencian de azul)? Las partes de estas preguntas parecen fciles a contestar y otras partes son muy d ifciles. La presencia de un estmulo puede ser codificada por un aumento o disminucin en el precio de descarga de una neurona, y la cantidad de aumento o disminucin puede n codificar la intensidad de estmulo. Cambios visuales cualitativos, como un cambio de rojo a verde, puede ser codificado por la actividad en neuronas diferentes o has ta por diferente los niveles de la descarga en la misma neurona (por ejemplo, ms actividad podra signifquese ms rojo y menos actividad ms verde).

Lo que est menos claro, sin embargo, es como percibimos tales sensaciones como el toque, sonido, y olor como diferente el uno del otro. Parte de la explicacin es esto estas sensaciones diferentes son tratadas en regiones distintas de la co rteza. Otra parte es que aprendemos por la experiencia de distinguirlos. A la tercera parte es que cada sistema sensorial tiene una relacin preferente con c ierto las clases de movimientos reflejos, constituyendo un alambrado distinto que ayud a a guardar cada uno sistema distinto a todos los niveles de organizacin de los nervios. Por ejemplo, estmulos de dolor produzca respuestas de retirada, y el toque fino y los estmulos de presin producen acrquese a respuestas. Las distinciones entre los sistemas sensoriales, sin embar go, no siempre estn claros: hay gente que puede or en color o identificarse los olores por como los olores suenan a ellos. Esta mezcla de los sentidos es ll amada

2 3 4 5 6 7 1 Ncleo de Suprachiasmatic 180 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL synesthesia. Alguien que ha temblado oyendo ciertas notas de una pieza de la msica (o en el ruido que la creta o las uas pueden hacer en una pizarra) se ha "sentido" sano. Subsistemas Sensoriales Estamos acostumbrados a pensar en la visin como el producto de un sistema sensori al solo, pero, si nos referimos a la Cifra 8.3, podemos ver que es realmente el trabajo d e a nmero de submodalidades. Somos conscientes de la operacin de algunos de stos submodalidades, pero no sabremos de la operacin de otros hasta que ellos son descubiertos por el estudio adicional del cerebro. Estas submodalidades visu ales cada uno consiste en un centro visual distinto en el cerebro (numer 1 por 7 en la Cifra 8.3) y el camino que lo une con la retina. Hay a camino al ncleo suprachiasmatic (el nmero 1) del hypothalamus, que controla los ritmos diarios de tales comportamientos como la alimentacin y do rmir en respuesta a cambios ligeros. Hay un camino al pretectum (2) en el midbrain, que controla respuestas pupillary para encenderse. Hay un camino a colliculus superior (3) en el midbrain, que controla la orientacin principal a objetos. Hay un camino a la glndula pineal (4), que controla ritmos circadian a largo plazo. Hay un camino al accesorio el ncleo ptico (5), que mueve los ojos para compensar movimientos principales. Hay un camino a la corteza visual (6), que controla la percepcin de modelo, percepcin de profundidad, visin en color, y el rastreo de mover objetos. Finalmente, hay un camino a la corteza frontal (7), que controla voluntario movimientos de ojo. Muchos de estos caminos son menos directos que la ilustracin indica, y ellos pueden unirse con otros centros cerebrales tambin. Los campos de ojo frontales Pretectum producen la Glndula pineal de cambios el control voluntario en el alumno pone la talla en respuesta a mandos a largo p lazo movimientos de ojo. cambios de intensidad ligera. ritmos de circadian. Colliculus superior orientacin de cabeza de mandos, en particular a objetos en peripherial campos visuales. Mandos de corteza visuales percepcin de modelo, percepcin de profundidad, color visin, y rastreo de movimiento de objetos.

La cifra 8.3 los subsistemas visuales. Los nmeros 1-7 Ncleo ptico accesorio represente centros visuales en el cerebro; las lneas son a los mandos ritmos diarios mueven ojos para compensar simplificacin de los caminos individuales llevar (sueo, alimentacin, etc.) en para movimiento principal. ellos. Cada camino y su nmero representan a respuesta a ciclos de la noche por el da. subsistema particular.

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 181 Muchas de la proyeccin de subsistemas visual en regiones cerebrales diferentes ti enen submodalidades mltiples de su propio. En la proyeccin a la corteza visual, por eje mplo, los sistemas para la percepcin de modelo, coloree la visin, la percepcin de profund idad, y visual el rastreo es tan independiente el uno del otro como los sistemas que codifican la audiencia es independiente de aquellos que codifican el gusto. El hecho que e llos estn en cirrese la proximidad anatmica no puede ser tomada para significar que ellos son f uncionalmente idntico o intercambiable. Y, como visin, todas las otras modalidades sensoriales contenga subsistemas que realizan papeles distintos y especficos. Una indicacin es to el gusto, por ejemplo, consiste en ms de una submodalidad es que los receptores d e gusto de las primeras dos terceras partes de la lengua envan la informacin al cerebro po r el nervio facial (VII), mientras que los receptores de gusto del tercero posteri or de el la lengua enva la informacin al cerebro por el glossopharyngial (IX) nervio. Representaciones Mltiples En la mayor parte de mamferos, el neocortex representa el campo sensorial de cada modalidad (es decir de visin, audiencia, toque, olor, o gusto) no una vez pero varias veces (La cifra 8.4). Cuantas veces una representacin ocurre depende de las de animal. Note que la ardilla en la Cifra 8.4 tiene 3 reas visuales, e el el mono de bho tiene 14. Si cada una de estas reas visuales responde el la asuncin del ambiente que han trazado un mapa de las reas visuales cies suficientemente entonces los monos de bho pueden ver 11 las clases de cosas que las ardillas no pueden ver. (A) Ardilla La consideracin que ambas especies viven en rboles, tenga la visin en color, tenga la percepcin de profundidad buena, etctera, cuales aquellas 11 cosas podran ser no es inmediatamente obvio. Monos, sin embargo, haga el mejor uso de sus dedos, haga el uso de expresiones faciales, y tiene un ms variado la dieta que ardillas hace, y stos se diferencian - (B) Gato el ences podra explicar a un poco del mono reas visuales adicionales. Nosotros gente, por su parte, tenga muchas representaciones ms que hacen los monos de macaco de la India, y entonces probablemente percibimos el mundo visual de modos que los monos de macaco de la India no pueden. (Quizs algunas reas visuales adicionales son necesarios para la lectura.) Todos los mamferos tienen al menos una primaria cortical rea para cada sistema sensorial. Adicional las reas son por lo general referidas reas como secundarias especies mientras qu a un rasgo de de estas espe

porque la mayor parte de la informacin que alcanza ellos es transmitido por el rea primaria. Cada uno la representacin adicional es probablemente dedicada a codificacin de un aspecto especfico del sensorial modalidad. As, para la visin, las reas diferentes pueden est participan en la percepcin de color, del movimiento, y de forma. Las flechas indican reas escondido en sulci. LLAVE Corteza somtica Corteza auditiva Corteza visual (C) Mono de bho (D) Mono de macaco de la India Este dibujo representa sulci tirado abierto para revele reas visuales. La cifra 8.4 Subdivisiones de mamferos. (A) Investigadores regiones, y de 2 a 4 regiones las reas, 4 reas somticas, la corteza sensorial en varios bien estudiado han identificado 5 regiones somticas, 2 o 3 auditivo visuales en la ardilla. (B) Doce visual y 5 reas auditivas han sido definidas en el gato.

(C) Catorce reas visuales, 4 reas auditivas, y 5 reas somticas han sido demostrado en el mono de bho. (D) Doce reas visuales, 4 reas auditivas, y 8 reas somticas han sido definidas en el macaco de la India mono. (Despus de Que Kaas, 1987.)

182 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL ptico nervio Fovea Luz Lente Sclera de campaa visual Retina A cerebro Lirio Crnea Fovea Receptivo campo rea sin vara (A) (B) Ganglio Vara de Cono Bipolar clula de clula Retina A cerebro SEM de fovea Visin Receptores Visuales Una ilustracin esquemtica del ojo y su superficie de receptor visual, la retina, e s presentado en la Cifra 8.5. Los rayos de la luz entran en el ojo por la crnea, qu e los dobla ligeramente, y luego por la lente, que los dobla a mucho el mayor grado de modo que se concentren en la imagen visual los receptores en l a espalda del ojo. La luz entonces pasa por los fotoreceptores al sclera, que refleja la luz atrs en los fotoreceptores. El que la luz necesidad tiene de p asar por la capa de clulas retinales (para ser echado atrs en ellos por el sclera) posturas poco obstculo para nuestra agudeza visual por dos motivos. En primer lug ar, las clulas son relativamente transparente y los fotoreceptores son muy sensibles; ellos pueden ser excitado por la absorcin de un fotn solo de luz. En segundo lugar, muchos de el las fibras que forman el nervio ptico se doblan lejos de la parte central de la r etina, o fovea, no para interferir con el paso de luz por la retina. A causa de esta flexin, el fovea es visto como una depresin en la superficie retin al. La retina contiene dos tipos de varas de las clulas fotoreceptivas y conos - ambo s de que funcionan para transformar la energa ligera en potenciales de accin. Varas, que son sensibles para atenuar la luz, estn usados principalmente para la visin de la

noche. Los conos son mejores capaz transformar luz brillante y ser usados para la visin de da. Hay tres tipos de conos, cada tipo mximamente sensible a un juego diferente de longitudes de ond a - tampoco rojo, azul, o amarillo - y as ellos median la visin en color. Varas y conos difernciese en su distribucin a travs de la retina: los conos son embalados juntos densamente en la regin foveal, mientras que las varas son ausentes del fovea completamente y ms escasamente distribuido en el resto de la retina. As, para ver en la luz brillant e, es el mejor para directamente mirar cosas y, ver en la luz dbil, es el mejor para mirar liger amente lejos. Las clulas fotoreceptivas synapse con, e inducen potenciales clasificados en, a el tipo muy simple de la neurona llam una clula bipolar. Las clulas bipolares, por su parte, inducen potenciales de accin en clulas de ganglio. Las clulas de ganglio envan axons en el cerebro apropiado (recuerdan que se considera que la retina es la parte de el cerebro). Adems de las clulas fotoreceptivas que informacin de relevo a el corteza, otras clulas en las clulas horizontales y amacrine que incluyen la retina desempee un papel en la codificacin de la retina de la informacin. La retina contie ne en la menor parte de un otro receptor, una clula de ganglio especializada que forma el retinohypothalamic extensin al ncleo suprachiasmatic; esto se especializ receptorganglion la clula desempea un papel en la regulacin circadian ritmos. Caminos Visuales Los axons de clulas de ganglio dejan la retina para formar el nervio ptico. Justo antes entrando en el cerebro, los dos nervios pticos (un de cada ojo) se encuentran y s e forman el chiasm ptico (de la carta griega, o chi). A este punto, aproximadamente mitad el La cifra 8.5 (A) la anatoma del ojo. (B) la anatoma de la retina. (Photomicrograph de El profesor P. Motta, departamento de Anatoma, University La Sapienza, Biblioteca /Foto de Foto de Roma/Ciencia Investigadores.)

Ojo Nervio ptico Chiasm ptico Extensin ptica Lateral geniculate ncleo ptico radiacin Primario visual corteza (regin V1) la derecha de el campo visual 1 goes a los dos mitades izquierdas de el retinas 2 and termina en la izquierda hemisferio. 3 Informacin de la izquierda lado de los golpes de campaa visuales las mitades correctas de el retinas y viajes a el 4 ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 183 las fibras de cada ojo se cruzan como ilustrado en la Cifra 8.6; tan el Informacin de la mitad correcta del campo visual de cada ojo es representada en la izquierda hemisferio del cerebro y la mitad izquierda de cada ojo visual el campo es representado en el hemisferio correcto del cerebro. En un animal con ojos en el lado de su cabeza (la rata, por ejemplo), no menos del 95 % de sus fibras pticas se cruza para asegurar esta representacin cruzada. Habiendo entrado en el cerebro apropiado, la extensin ptica, todava consistiendo en el axons de clulas de ganglio, diverge para formar a nmero de caminos separados. El ms grande de ellos es el el camino de geniculostriate, la proyeccin que va a el ncleo geniculate lateral o cuerpo (LGB) del tlamo y luego a la capa IV de la corteza visual, una capa llam el la corteza estriada (es muy grande en primates y tiene el aspecto de una raya a travs de la corteza visual; de ah el nombre estriado, "o rayado", corteza). Las clulas de ganglio del geniculostriate sistema synapse en el LGB. El LGB tiene seis capas bien definidas: las capas 2, 3, y 5 reciben fibras campo visual 0 15 75 90 30 20

Mapa de campo visual correcto Calcarine grieta El derecho visual el campo proyecta a el el campo proyecta a el Hemisferio izquierdo, vista medial El visual perifrico el campo proyecta a el La cifra 8.7 Proyeccin del derecho Central campo visual 45 30 60 120 150 Horizonte lineHorizon lnea El visual central 80 70 corteza visual izquierda. corteza perifrica. Perpheral Grados Grados 90 corteza medial. 20 105 campo proyecta en 30 el banco inferior El visual superior del ojo ipsilateral, y capas 1, 4, y 6 reciben fibras del contralateral ojo. La topografa del campo visual es reproducida en el LGB: las partes centrales de cada capa representan el campo visual central, y las partes perifricas representan el campo visual perifrico. El proyecto de clulas LGB principalmente al rea 17 de la corteza visual (hay las proyecciones ms pequeas a otras reas), donde ellos son distribuidos de tal modo que el campo visual es otra vez topogrficamente representado, aunque, como ilustrado

en La cifra la parte la parte ior la parte abajo

8.7, la representacin es al revs, invertida, e invertida. El central del campo visual es representada detrs de la corteza visual, y el perifrica es representada hacia el frente de la corteza visual. El super del campo visual es representada debajo de la grieta calcarine, y el ms

derecha del cerebro. La cifra 8.6 Esta rebanada horizontal por el cerebro muestra el caminos visuales de cada ojo a regin V1 de cada hemisferio. proyectos en el banco superior and el campo visual inferior campo visual en el hemisferio izquierdo (vista medial). Note la relacin entre la topografa del visual 135 de la grieta calcarine. 70 campo y la topografa de la corteza. (Despus de que Poggio, 1968.) 90 165

Visual corteza LateralgeniculatenucleusLateral geniculate ncleo Superior colliculus Geniculostriate sistema (anlisis de modelo) Accesorio ncleo ptico Pretectum Visual corteza LateralgeniculatenucleusLateral geniculate ncleo Superior colliculus Geniculostriate sistema (anlisis de modelo) Accesorio ncleo ptico Pretectum Tectopulvinar sistema (descubrimiento y orientacin de estmulos visuales) Suprachiasmatic ncleo Superior colliculus Lateral posterior pulvinar thalamic complejo Lateral geniculate ncleo rea 17 Secundario yo Secundario II La cifra 8.8 las conexiones de el sistema visual. Terciario y paralimbic La cifra 8.9 el Sonido tiene tres dimensiones fsicas: frecuencia, amplitud, y complejidad. stos las dimensiones equivalen a las dimensiones perceptual de tono, fuerza, y timbre.

la parte del mundo visual es representada encima de la grieta calcarine. La figura 8.7 tambin muestra que la entrada visual que golpea a la izquierda lado de cada retina, y por lo tanto proviniendo del derecho lado del mundo, finalmente viajes al hemisferio izquierdo. Otros caminos visuales van a colliculus superior, accesorio ncleo ptico, pretectum, y ncleo suprachiasmatic, como resumido en la Cifra 8.8. Tambin note que las proyecciones a colliculus superior puede alcanzar la corteza por relevos en el complejo posterior-pulvinar lateral del tlamo. Como este llamado camino tectopulvinar constituye el sistema visual en el pescado, anfibios, y reptiles, podemos esperar esto para ser capaz de visin razonablemente sofisticada. Como hay dos caminos visuales al neocortex, completan la destruccin del camino principal, el camino geniculostriate, no da un sujeto completamente ciego. Audiencia Receptores Auditivos El sonido consiste en cambios de la presin atmosfrica. La frecuencia, el tamao, y la complejidad de estos cambios determinan que nosotros or. Omos la frecuencia de cambios de presin como cambios en tono; omos el tamao de cambios de presin como la fuerza; y omos la complejidad de cambios de presin como el timbre, la unicidad percibida de un sonido (la Cifra 8.9). Estas diferencias en la presin son descubiertos por receptores en el interior Las Propiedades de Sonido Frecuencia (tono) El precio al cual las ondas vibran, medido como ciclos por segundo, o hercio (Hz), frecuencia aproximadamente equivale a nuestra percepcin del tono. Amplitud (fuerza) La intensidad de sonido es por lo general medido en decibelios (dB). La amplitud aproximadamente corresponde a nuestra percepcin de fuerza. Complejidad (timbre) La mayor parte de sonidos son una mezcla de frecuencias. La mezcla particular determina el el timbre del sonido, o unicidad percibida. El timbre proporciona la informacin sobre el naturaleza de un sonido. Por ejemplo, timbre permite que nosotros distingamos el sonido de a trombn de aquel de un violn el juego de la misma nota. Frecuencia baja (sonido grave) Frecuencia alta (sonido agudo) Amplitud alta (sonido fuerte) Amplitud baja (sonido suave) Complejo Simple

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 185 odo, y desde all ellos son comunicados al cerebro como potenciales de accin. reas de la corteza en el lbulo temporal interpretan los potenciales de accin como sonid os, lengua, y msica. El odo es descrito tiene teniendo tres divisiones principales: el odo externo, med io odo, y odo interior (la Cifra 8.10). El odo externo consiste en la aurcula y el canal de odo externo. La aurcula agarra las ondas de presin y dirige ellos en el canal de odo externo, que amplifica las ondas algo y los dirige al tmpano. El odo medio consiste en el tmpano y a la serie de tres pequeos huesos (ossicles) relacionado con ello llam el martillo, yunque, y estribo. Los huesos por su parte se unen con la ventana oval del inter ior odo. Cuando las ondas sonoras golpean el tmpano, esto vibra. Las vibraciones son transferidos a los huesos, produciendo una accin as de un pistn esto no slo comunica las vibraciones a la ventana redonda sino tambin amplifica ellos, mucho cuando una baqueta de tambor amplifica el movimiento del tambor que golpea un tambor. En resumen las ondas de presin en el aire son amplificadas y transform adas La cifra 8.10 el odo tiene tres divisiones anatmicas principales: el externo odo, odo medio, y odo interior. Odo medio y odo interior Aurcula Externo canal de odo Tmpano Tmpano Ossicles Ossicles Martillo Yunque Estribo Ventana oval Semicircular canales Semicirculares canalsCochlea Cclea Auditivo nervio Auditivo nervio La aurcula agarra el sonido las ondas y los desvan en el canal de odo externo. 1 Las ondas son amplificadas y dirigido al tmpano, hacerlo vibrar, 2 which por su parte vibra ossicles.

3 Ossicles amplifican y comunique vibraciones a la ventana oval. 4 Odo de Medio de odo externo odo Interior Sonido onda Corte transversal por cochleaOrgan de Corti Tectorial membrana Basilar membrana Externo clulas de pelo Cilia Nervio fibras Interior clula de pelo Axons de nervio auditivo Clula de pelo externa 57 6

ORGANIZACIN 186 PARTE II CORTICAL La cifra 8.11 (A) la cclea tiene sido desenrollado para mostrar el progresin de una onda sonora a lo largo la membrana basilar. (B) el representacin de tonotopic de sonido en la membrana basilar y en el corteza auditiva primaria. Un nuevo tractor ha sido usado para abrir el Sylvian la grieta y revela la corteza auditiva que es sepultado dentro de ello. varias veces en el odo: por desviacin en la aurcula, por oscilacin como ellos viajan por el canal de odo externo, y por el movimiento de el huesos del odo medio. En el odo interior es la cclea, que es la parte del odo que contiene el receptores sensoriales. La cclea es enrollada en la forma de un caracol (ver a la Cifra 8.10). Est lleno del fluido, y flotando en medio de este fluido es una membrana llamado la membrana basilar. Los receptores sensoriales del odo son clulas de pelo introducido en una parte de la membrana basilar llam el rgano de Corti. Cuando la ventana redonda vibra, enva ondas por el fluido, causando el basilar membrana para doblar y as estimulacin de las clulas de pelo para producir una accin potencial. Ms grande los cambios de presin atmosfrica son, ms la membrana basilar curvas, causando nmeros ms grandes de clulas de pelo generar potenciales de accin. La frecuencia de un sonido es transformada por la estructura longitudinal de el la membrana de basilar, que resulta ser una hoja de tejido cuando la cclea es des enrollada (La cifra 8.11A). La membrana basilar no es uniforme de juntando los dos extremo s; mejor dicho, es estrecho y grueso cerca de la ventana redonda y ms delgado y ms am plio en su otro final. En 1960, George von Bksy encontr un modo de observar el actual movimiento de una onda a lo largo de la membrana. l coloc partculas de plata en el membrana y filmado ellos brincando a alturas diferentes en sitios diferentes, de pendiendo en la frecuencia sana. Las frecuencias sanas ms altas causaron el mximo picos cerca de la base de la membrana basilar (es decir cerca de la ventana oval ), y baje las frecuencias sanas causaron picos mximos cerca del pice (el ms apartado de el 1 (A) Desenrollo de cclea La membrana de Basilar una membrana basilar ha sido desenrollado para mejor inspeccin. 20 000 4000 1000 100 Hercio 2 3 Una base estrecha, gruesa es

templado para frecuencias altas. 4 Un pice amplio, delgado es templado para frecuencias bajas. 5 Basilar membrana "Desenrollada" cclea Cochlear base (B) Organizacin de Tonotopic Nuevo tractor Primario auditivo corteza 500 Hz 1000 Hz 2000 Hz 4000 Hz 8000 Hz 16 000 Hz 7 Equivale a base de cclea

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 187 ventana oval). Estos modelos son aproximadamente anlogos a lo que pasa cuando ust ed sacuda una toalla. Si usted lo sacude muy rpidamente, las ondas son muy pequeas y permanecen cerca de la parte de la toalla que usted sostiene. Pero si usted sacude la toall a despacio con un movimiento grande de sus armas, las ondas alcanzan su pico ms lej os lejos de usted. Las clulas de pelo en el rgano de Corti son mximamente interrumpida s en el seale donde la onda alcanza su punto mximo, produciendo su descarga de los nervios mxima en esto lugar. Una seal formada de muchas frecuencias causar varios puntos diferentes a lo largo de la membrana basilar para vibrar y excitar clulas de pelo a todos aqu ellos puntos. Grabaciones de clula sola de la corteza auditiva primaria en el temporal los lbulos muestran que los puntos diferentes en la corteza responden mximamente a diferente las frecuencias, como ocurre en la membrana basilar (la Cifra 8.11B). As, el la teora de tonotopic, que declara que puntos diferentes en la membrana basilar represente frecuencias sanas diferentes, tambin se aplica a la corteza auditiva: all, tambin, las posiciones diferentes representan frecuencias sanas diferentes. Probablemente, las proyecciones de clulas de pelo del rgano de Corti crean una rep resentacin de la membrana basilar en el neocortex. Como en el sistema visual, cada clula de receptor en el sistema auditivo tiene un receptivo el campo, y tan hace cada clula en los centros auditivos ms altos. El receptivo el campo de una clula de pelo no es un punto en el espacio, cuando est en el siste ma visual, pero mejor dicho una frecuencia particular de sonido. As, en contraste con el retinoto pic mapas en el sistema visual, el sistema auditivo es formado de mapas de tonotopic . Como el sistema auditivo localiza el sonido en el espacio comparando el tiempo d e la llegada del sonido a cada odo, esto tambin debe poseer un poco de representacin de el el espacio alrededor del cuerpo, un mapa en el cual esto localiza las fuentes de sonido. Caminos Auditivos Los axons de las clulas de pelo dejan la cclea para formar la parte principal del auditivo nervio, el octavo nervio craneal (la Cifra 8.12). Este nervio primero proyecta a el nivel de la medula en ms abajo brainstem, synapsing en el dorsal o en ventral ncleos de cochlear o en el ncleo olivary superior. El axons de clulas en stos las reas forman lemniscus lateral, que se termina en zonas distintas del inferior colliculus. (Note que colliculus superior funciona para orientar a la cabeza hac ia la direccin de sonidos.) Dos caminos distintos surgen del colliculus, la caza con perros al ventral y los cuerpos geniculate mediales dorsales. La reg

in ventral proyectos a la corteza auditiva principal (AI o el rea de Brodmann 41), y el la regin dorsal proyecta a las regiones secundarias, as adhirindose a los sistemas sensoriales modelo general de tener caminos de ascensin mltiples, independientes a el corteza. En contraste con los caminos de sistema visual, las proyecciones del au ditivo el sistema proporciona tanto ipsilateral como entradas de contralateral a la cor teza; tan hay representacin bilateral de cada ncleo cochlear en ambos hemisferios. Equilibrio La cifra 8.12 el comandante conexiones del sistema auditivo. Corteza Auditiva geniculate medial Octavo nervio Cochlear ncleo 41 Medial geniculate (ventral) Inferior colliculus ncleo Inferior colliculus Medial geniculate (dorsal) Terciario y paralimbic Secundario (42, 22) El odo interior tambin contiene el sistema de receptor que permite que nosotros es temos de pie derecho sin perder el equilibrio. Este sistema es arreglado de dos partes: (1) los canales semicirculares (y 2) los rganos otolith que consisten en el utricle y saccule. Todas estas estructuras contienen clulas de pelo que son dobladas cuan do la cabeza cambia la posicin. Los tres canales semicirculares estn en diferente

188 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL el perpendicular de aviones el uno al otro y tan puede responder a cualquier mov imiento de la cabeza. Los rganos otolith descubren la aceleracin lineal de la cabeza y tambin son sensibles a cambios de la posicin de la cabeza con respecto a gravedad. Adems, los otoliths son sensibles a la posicin esttica de el cabeza en espacio, en contraste con la sensibilidad de los canales semicirculare s para dirigirse movimiento. Las fibras de los receptores de equilibrio proyectan sobre el octavo nervio a varios ncleos en el brainstem. Estos ncleos ayudan a guardarnos equilibrado mientras movemos y tambin ayudamos en el control de movimientos de ojo. Sentidos de Cuerpo La cifra 8.13 las percepciones los sistemas visuales y auditivos es conocida com o exteroceptive sistemas porque sacado de los sentidos de cuerpo dependen ellos son sensibles a estmulos del ambiente externo. El somatosen en receptores diferentes localizados sistema literalmente de sory, el sistema tambin oceptive de sentido de cuerpo tiene un exter

diversamente en piel, msculos, uniones, y tendones. funcin: siente el mundo alrededor de nosotros. Adems, sin embargo, es in teroceptive, suponer que esto proporciona la informacin sobre la posicin de segmentos de cuerpo rel El corpsculo de Meissner Finales de nervio libres para dolor Finales de nervio libres para temperatura Corpsculo de Pancinian Corpsculo de Ruffini El receptor de Merkel Receptor de pelo Finales de nervio libres para dolor (dolor agudo y dolor embotado) Finales de nervio libres para temperatura (calor o fro) Lento Lento Nocioception (dolor y temperatura) Adaptacin Dao a la dendrita o a clulas circundantes los productos qumicos de liberaciones que estimulan la dendrita producir potenciales de accin.

Hapsis (toque fino y presin) El corpsculo de Meissner (toque) Adaptacin Rpido Corpsculo de Pacinian (agitacin) Rpida Corpsculo de Ruffini (vibracin) Lenta El receptor de Merkel (estabilice la mella de piel) Lento Los receptores de pelo (revolotean o estable mella de piel) Lento ative el uno al otro y la posicin del cuerpo en espacio; esto tambin registra acontecimientos corporales internos. As, el somatosensory el sistema, como los dems, no es ni un solo sistema sensorial, pero a mltiple formado de varias submodalidades. El tres comandante las submodalidades son el dolor y la temperatura (la percepcin de estmulos desagradables, toque, y presin), tambin llamado nocioception; la percepcin de objetos usando toque fino y presin receptores, o hapsis; y la percepcin de cuerpo conciencia, llamada proprioception. Varios receptores esto la percepcin mediata en cada una de estas tres submodalidades es puesto en una lista en la Cifra 8.13. Huso de msculo rgano de tendn de Golgi Receptor conjunto Presin en varios tipos de cpsulas de tejido mecnicamente estimula las dendritas dentro de ellos para producir potenciales de accin. Proprioception (conciencia de cuerpo) Adaptacin Rpido Rpido Rpido Los movimientos estiran los receptores a mecnicamente estimule las dendritas producir potenciales de accin. Husos de msculo (extensin de msculo) rganos de tendn de Golgi (extensin de tendn) Los receptores conjuntos (juntan el movimiento)

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 189 Caminos de Somatosensory Dos caminos somatosensory principales se extienden de la mdula espinal al cerebro: un para toque y proprioception, otro para dolor y temperatura (la Cifra 8.14). Las fibras de las neuronas sensoriales que arreglan el primer el sistema es relativamente grande y pesadamente myelinated. Sus cuerpos de clula estn localizados en el la raz dorsal ganglia, su proyecto de dendritas a los receptores sensoriales en el cuerpo, y sus axons proyectan en la mdula espinal. El la dendrita y axon de cada clula son afiliados en una fibra de nervio continua. En el espinal cuerda, los axons de este sistema suben por las columnas dorsales a synapse en los ncleos de columna dorsal en la base de el brainstem. Los cuerpos de clula de estos ncleos enve su axons a travs de la mdula espinal a forme lemniscus medial que sube a synapse en el tlamo ventrobasal. Esto el ncleo de thalamic entonces proyecta principalmente a El rea de Brodmann 3-1-2, as como a rea 4. Al principio, las fibras del segundo camino, para dolor y sensacin de temperaturas, son algo ms pequeo y menos myelinated que aquellos de toque y proprioception. Ellos siguen el mismo curso que aquel del toque y proprioception fibras para entrar en la mdula espinal pero, una vez all, ellos proyectan a neuronas en el regin ms central de la mdula espinal, el substantia gelatinosa. Las clulas de segundo relevo entonces enve su axons a travs al otro lado de la cuerda, donde ellos forman el ventral Corteza de Somatosensory 4 El tlamo ventrolateral relevos informacin sensorial a la corteza somatosensory. Tlamo 3 Lemniscus medial contiene axons que llevan informacin sensorial a el tlamo de ventrolateral. Lemniscus medial 2

Los ncleos de columna dorsales relevo toque fino y sensaciones de presin. La raz dorsal ganglio 1 Ganglio de raz dorsal las neuronas responden a toque fino y presin; unin, tendn, y msculo cambio; dolor y aumento de temperaturas. 5 Somatosensory primario la corteza (rea 3-1-2) recibe informacin de somatosensory. 6 El ventral extensin de spinothalamic recibe la entrada de dolor y neuronas de temperaturas y luego junturas el el camino llam el lemniscus medial. Mdula espinal La cifra 8.14 Somatosensory los caminos al cerebro divergen como las neuronas de ganglio dorsales entran el columna vertebral. extensin de spinothalamic. Estas fibras finalmente se afilian al toque y proprioc eption fibras en lemniscus medial. Ellos, tambin, terminan principalmente en el ventroba sal tlamo, as como en el tlamo posterior; y estos mensajes, tambin, son transmitidos por su parte al rea 3-1-2 de la corteza. As vemos que hay dos caminos de somatosensory, cada uno tomando una ruta algo diferente a la corteza, como en otros sistemas sensoriales. Corteza de Somatosensory Como otros sistemas sensoriales en la corteza, la corteza somatosensory es forma da de un rea primaria y varias reas secundarias. Como ilustrado en La cifra 8.15, SI (somatosensory rea I, o el rea de Brodmann 3-1-2) es la primaria

rea, y esto enva proyecciones en SII y reas 5 y 7. rea SI tambin enva proyecciones en la corteza de motor adyacente, rea 4.

190 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL (A) Modelo original Nueva Primaria modela (B) Secundaria Primaria somatosensory somato-somatosensory Motor corteza sensorial corteza En este modelo, somatosensory primario la corteza es organizada como homunculus solo con reas grandes que representan partes de cuerpo es muy sensible al estmulo sensorial. cortexcortex 3a 3b 1 2 La cifra 8.15 una comparacin de dos modelos del somatosensoryorganizacin de corteza. La Piel de Msculos Piel (lenta) (rpido) Junta, Cuando ms Salvaje Penfield primero estimulado la corteza sensorial en pacientes de epilepsia conscientes y los haca relatar las sensaciones que ellos sintieran, l cre un mapa esto topogrficamente representado la superficie de cuerpo en el corteza somatosensory primaria. El sentimiento de representacin de regiones en la boca y ojos eran en la parte ventral de SI, las regiones representacin de mano y la sensacin de dedo estaba en el medio, y las regiones correspondientes a pies estaban en el rea dorsal (la Cifra 8.15A). El el mapa es llamado un homunculus, significando bujado como una cifra humana deformada.

a pequeo hombre,

porque puede ser di

Los resultados de estudios subsecuentes, principalmente usando a monos y haciend o uso de electrodos de grabacin ms pequeos, sugiera que la corteza somatosensory primaria contiene vario homunculi, un para cada una de sus cuatro subregiones conocidas, 3a, 3b, 1, y 2, como mostrado en la parte inferior de la Cifra 8.15B. Los resultados de grabacin los experimentos muestran que cada una de estas reas es dominada por respuestas a uno el tipo del receptor de cuerpo, aunque haya traslapo. El rea 3a representa el mscu lo sentido (posicin y movimiento de msculos), el rea 3b representa tanto despacio como receptores de piel que se adaptan rpidamente, el rea 1 representa receptores de pi el que se adaptan rpidamente, y el rea 2 representa la presin profunda y el sentido conjunto. As, el cuerpo es re

presentado al menos cuatro veces en SI. Adems, varios otros tipos de receptor son representados en cada rea; entonces es posible que todava haya ms bodyrepresent ation reas. Aunque Penfield subestimara el nmero de homunculi, l era correcto sobre la desproporcin en los tamaos de algunas partes del homunculi con relacin a otras partes (la Cifra 8.16). La densidad de receptores somatosensory vara enorme mente presin En este modelo, somatosensory primario la corteza es organizada en cuatro separado homunculi que consiste en reas 3a, 3b, 1, y 2. La informacin es pasada de otras reas en el rea 2, que es sensible a combinado informacin de somatosensory.

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 191 de un lugar al otro en la superficie de cuerpo (y vara de especies a especies), y los mapas de somatotopic manifiestan esta variabilidad. As en gente, la represe ntacin de reas las manos y la lengua son muy grandes, mientras que la representacin de reas el tronco y las piernas son pequeos. El rea que representa la cara de la rata, inc luso la entrada de los pelos tctiles conocidos como vibrissae en su cara, es muy grand e con relacin a aquella representacin de cualquier otra parte de cuerpo. La cara y vibrissae de l a rata son sumamente ratas sensibles, autorizantes para hacer discriminaciones tctiles con slo un singl e vibrissa. En contraste, un oso hormiguero, que usa su lengua para explorar para hormigas, debera tenga una representacin de lengua realmente impresionante en su corteza sensorial . Gusto y Olor En la gente, los sentidos del gusto y el olor (u olfaction) no tienen el extenso representacin cortical que la visin, la prueba, y el toque hacen, y as ellos no hac en aparezca como atractivo (quizs deberamos decir encantador!) a neuroscientists para estudio. Como consiguiente, el menos es conocido sobre estos sentidos que sobre los otros. Nuestra discusin de ellos por lo tanto ser limitada, sobre todo con respecto a cor tical contribuciones para saber y olfaction. Receptores En contraste con los otros sentidos, en los cuales los estmulos son vario reconoc imiento mdico las formas de la energa, los estmulos para gusto y olor son qumicas. Receptores esp ecializados han evolucionado para cada uno de estos sistemas, en cuanto a todo el resto. Par a gusto, el los receptores son las papilas gustativas, que la mayor parte de personas equivo cadamente creen para ser el golpes en la lengua. De hecho, los golpes, llamados papillae, estn probablemente all a ayude a la comida de asimiento de lengua; la mentira de papilas gustativas sepul tada alrededor de ellos. Productos qumicos en la comida se disuelven en la saliva que cubre la lengua y dispersarse por el saliva para alcanzar los receptores de gusto. As, si la lengua es seca, las papil as gustativas reciben pocas seales qumicas, y la comida son difciles de saber. Hay cinco tipos de receptor del gusto diferentes, cada uno respondiendo a un dif erente componente qumico de la comida. Los cuatro el ms familiares son dulces, cidos, sala dos, y amargo. El quinto tipo del receptor a veces llam los umami son receptor expresame nte sensible a glutamate, y quizs a protena. La precisin de alguno

el receptor de gusto dado no es absoluto, sin embargo; las fibras solas pueden r esponder a una variedad de estmulos qumicos. Por lo tanto parece probable que el gusto percibido de alguno el estmulo resulta de un modelo de tiroteo de la poblacin entera de receptores de gusto. Con curiosidad, hay diferencias significativas en preferencias de gusto ambos de ntro de y entre especies. Por ejemplo, gente y ratas como sacarosa y sacarina las soluciones, pero los perros rechazan la sacarina y los gatos son indiferente s a ambos. Del mismo modo, dentro de las especies humanas, hay diferencias claras en umbrales de gusto. Ms v iejo la gente generalmente tiene umbrales ms altos, en gran parte porque hay una reduc cin dramtica en el nmero de papilas gustativas cuando envejecemos. Los nios toleran especias ma l porque su sentido del gusto es ms fuerte. Adems, cuando Bartoshuk ha mostrado, hay diferencias absolutas entre adultos: algunas personas perciben ciertos gusto s como fuerte y ofensivo, mientras que otra gente es indiferente a ellos. La superficie de receptor para olfaction es el epitelio olfativo, que est localiz ado en la cavidad nasal. Es formado de tres tipos de clula: clulas de receptor y el apoyo de clulas en una capa subyacente de clulas bsicas. La proyeccin de axons La cifra 8.16 el deforme aspecto de este homunculus representa la desproporcin entre las reas del sensorial somtico corteza dedicada a partes diferentes de el cuerpo. (Despus de Que Flor y Lazereson, 1988.)

192 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL del receptor las clulas forman la extensin olfativa. La superficie externa del epi telio es cubierto por una capa de mucosidad en el cual cilia de la clula de receptor so n introducidos. As, los olores deben pasar por el mucosidad para alcanzar los receptores, el que significa que los cambios de las propiedades del mucosidad (tales que ocu rren cuando estamos resfriado) puede influir como fcilmente un olor puede ser descubierto. Es interesante notar el grado al cual el rea del epitelio olfativo vara a travs de especies. En la gente, se estima que el rea se extiende de 2 a 4 cm2; e n perros, el rea es aproximadamente 18 cm2; y, en gatos, son aproximadamente 21 cm2 . Tales diferencias apoye la observacin que algunas especies son ms sensibles a olores que otros. Como los olores diferentes producen la actividad diferente en el olfa tivo los receptores no estn claros. Los receptores individuales no son especficos para olores solos, y de modo que cada receptor probablemente contenga varias protenas que responden di ferentemente a molculas diferentes. Los receptores quizs diferentes tienen distribuciones difer entes de protenas de receptor. Otra vez, es la accin sumada de muchos receptores, llevando a un modelo particular de actividad de los nervios, que el olfativo el sistema se identifica como un olor particular. Caminos Tres nervios craneales llevan la informacin de la lengua: el glossopharyngeal nervio (IX), el nervio vagus (X), y el chorda tympani rama del tratamiento facia l nervio (VII). Tres nervios entran en la extensin solitaria, que forma gustatory p rincipal nervio. A aquel punto, como ilustrado en la Cifra 8.17, el camino se divide en dos. Una ruta va al ncleo medial ventroposterior del tlamo, que por su parte enva dos caminos, un yendo a SI y otro a una regin slo rostrado a SII, en la corteza insular. La regin ltima es probablemente dedicada Lengua y faringe Gustatory corteza Tlamo Tallo cerebral Tallo de Cerebro de lengua Gustatory rea de ncleo de extensin solitaria Chorda tympani Glossapharyngeal Geniculate

ganglio Ventral posterior medial ncleo de tlamo Gustatory cortexPetrosal ganglio Faringe Nodose ganglionFigure 8.17 el comandante conexiones del sistema de gusto.

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 193 completamente para saber, porque no es sensible a estmulo tctil. En contraste, SI projec el tion es sensible a estmulos tctiles y es proba bly responsable de la localizacin de gustos en la lengua. (Aquellos que disfrutan del vino son familiar con esta distincin porque vinos son descritos no slo por su gustatory las calidades sino tambin a propsito que ellos saben en partes diferentes de la lengua.) Estos ar los eas proyectan por su parte al frontal orbital caramba el tex, que puede ser el rea de gusto secundaria. El segundo camino de la extensin solitaria lleva al rea de gusto de pontine, que en gire proyectos a hypothalamus lateral y amygdala. Ambos de estas reas tienen papeles en alimentacin, aunque la contribucin precisa a este comportamiento de la entrada de gustatory es incierto. El axons del receptor olfativo el synapse en el bulbo olfativo, que es arreglado de varias capas y pueden ser conceptuadas como un ana logue a la retina. La salida principal del bulbo es la extensin olfativa lateral, que pasa ipsilaterally a la corteza pyriform, el amygdala, y la corteza entorhinal (la Cifra 8.18). La proyeccin primaria de la corteza pyriform va a la parte central de el el ncleo medial dorsal del tlamo, que por su parte proyecta al o corteza de bitofrontal. As, la corteza orbitofrontal puede considerarse el pri

mary neocortex olfativo. (A) cifra reversible Ambigua clulas Entorhinal corteza Anterior olfativo corteza Contralateral olfativo bulbo Hypothalamus Tlamo Corteza de Orbitofrontal Corteza frontal Hippocampus Clula de Tufted clula de Mitral Bulbo olfativo AmygdalaPyriform corteza Olfativo tubercule La cifra 8.18 el comandante conexiones del olfativo sistema. Percepcin Hemos examinado la organizacin bsica de los sistemas sensoriales, remont su caminos de los nervios de los receptores a la corteza, e identificado algunos pr incipios gobierno de su operacin. Pero hay mucho ms a la sensacin que el simple transduction de energa fsica en actividad nerviosa. Comparando con la riqueza de experiencia sensorial actual, la descripcin de este captulo de los s ensoriales la anatoma y la fisiologa son obligadas a parecer bastante estriles. Parte de la ra zn de esto la disparidad consiste en que nuestras impresiones sensoriales son afectadas por los contextos en cual ellos ocurra, por nuestros estados emocionales, y por nuestras experiencias pasadas. T odos estos factores contribuya a la percepcin, la experiencia subjetiva de los acontecimientos transd uction perfilado en este captulo, y percepcin, ms bien que transduction sensorial, es de la mayor parte de inters del neuropsychologists (ver la Foto en la pgina 194). Cuando la prueba clara que la percepcin es ms que la sensacin, considera esto difer ente la gente puede transformar el mismo estmulo sensorial en totalmente diferente las percepciones y esto percepciones son afectados por el contexto de la entrada sensorial. La demostracin clsica del antiguo fenmeno es un ambiguo imagen, como el florero de Rubin famoso mostrado en la Cifra 8.19A. Esta imagen puede ser visto como un florero o como dos caras. Si usted fija sus ojos en el c entro del cuadro, las dos percepciones alternarn aunque el sensorial (B) Ilusin de Mller-Lyer

La cifra 8.19 Demostracin de la distincin entre sensacin y percepcin. (A) Esto ambiguo o imagen reversible primero descrita por Rubin puede ser visto como un florero o como dos caras. (B) En esta ilusin de Mller-Lyer, la lnea superior parece ms larga que el punto fundamental debido al contextual las seales proveyeron por las saetillas.

194 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL los movimientos de la boca producen el movimiento artilos hechos que interfieren con la grabacin de la imagen cerebral; pero las tcnicas de entrega especiales que usan cuentagotas o hasta el el estmulo elctrico de papilas gustativas puede en parte circumexprese el problema. Una revisin de varios estudios de representacin sugiere que el o bital corteza frontal, sobre todo el derecho orbital frontal caramba tex, desempea un papel especial en la percepcin de olores y gusto (Zatorre y Jones-Gotman, 2000). Il-contiguo el lustration, por ejemplo, presenta los resultados de un nmero de estudios independientes (incluso estudios de olor recognition, intensidad de olor, y la conexin entre olor y afecte, o humor) en que el ANIMAL DOMSTICO o la MRI estuvieron acostumbrados re respuestas de cuerda a estmulos olfativos. Las posiciones de el actividad cerebral registrada en cada estudio, representado por cruces, son agrupados en la parte midlateral del orbital corteza frontal tanto de la izquierda como de los hemisferios correctos, aunque en la mayor parte de casos la respuesta de hemisferio correcto fuera tanto ms fuerte como ms localizado. Una revisin similar de clavo el ies del gusto muestra que una regin similar del frontal orbital la corteza es activada por estmulos de gusto. Estos resmenes de olla fbrica y la investigacin de gusto sugieren que la unin de olfacDespus de caerse de un caballo montando a caballo en las montaas de Irn, J. H. requiri que la ciruga quitara un cogulo de sangre de ella corteza frontal correcta. Ella se recuper rpidamente de su acciabolladura y la ciruga pero experimentado una invalidez persistente del accidente en la forma de una inhabilidad de disfrutar de comida. Aunque ella siempre hubiera disfrutado de cocinar y tomara el orgullo en su maestra en preparacin de comida de muchas regiones de el mundo, apenas una comida ahora fue por cuando ella no hizo comla llanura que ella lament que ella no pudiera probar lo que ella coma. El sabor, nuestro sentido del gusto de la comida, es un matrimonio de stimuli de la lengua y la nariz. Donde en el cerebro hace esta unin de sentidos ocurre? Los mtodos de representacin son la ayuda de investigadores a contestar a esta pregunta. A imagen los efectos de olores y gustos, investigadores debe eliminar primero los efectos del movimiento de aire por las fosas nasales y los efectos de mover la lengua y boca del registro de representacin. Esta separacin de "la inhalacin" "de oler" puede ser llevada a cabo en parte teniendo aire de muestra de sujetos en procesos de control o por anestesiar las fosas nasales de modo que el movimiento de aire sea no percibido. El "sorbo habitual y saliva mtodo emel ployed en pruebas de gusto de laboratorio no puede estar usado, porque La mirada de las Fotos de Gusto Cerebrales N un P S H O T el estmulo permanece constante. Del mismo modo, la ilusin de Mller-Lyer en Cifra 8.19B demuestra la influencia de contexto. La lnea superior es percibida como ms largo que el punto fundamental, aunque ambas lneas sean exactamente la misma lo ngitud. Las seales contextuales (las saetillas) cambian la percepcin de la longitud de cad a lnea. Tales imgenes ambiguas e ilusiones demuestran los funcionamientos de complejo los fenmenos de perceptual que son mediados por el neocortex. Ellos son una ilust racin fuente de perspicacia en procesos cognoscitivos. Resumen

Este captulo ha proporcionado una descripcin de los sistemas sensoriales. Histricam ente, cinco capacidades sensoriales han sido reconocidas, pero los resultados de la in vestigacin han revelado esto cada uno consiste en muchas submodalidades, cada uno con receptores diferen tes, caminos diferentes, y objetivos cerebrales diferentes. Algunos sistemas sensoria les tambin tienen tanto el exteroceptive como los receptores interoceptive, que responden a estmulo s fuera

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 8 DE LOS SISTEMAS SENSORIALES 195 (A) Estmulos olfativos (B) estmulos de Gusto Dejado hemisferio Derecho hemisferio Dejado hemisferio Derecho hemisferio La actividad que est relacionado para saber y oler es concentrado en la corteza frontal orbital. (A) Una seccin horizontal del cerebro que ilustra las posiciones de respuestas a estmulos olfativos en seis estudios diferentes. (B) un horizontal seccin del cerebro que ilustra las posiciones de respuestas para saber estmulos en cuatro estudios diferentes. (De Zatorre y Jones-Gottman, 2000). el tion y el gusto para producir el sabor probablemente ocurrirn en la corteza frontal orbital. Aunque no hubiera ningn ANIMAL DOMSTICO o la MRI estudia specifically dirigido a la percepcin de sabor, los resultados de los estudios de grabacin de clula sola han sido provechosos en la respuesta el ing la pregunta de donde la percepcin de sabor ocurre. Rollos (1998), registrando la actividad de neuronas en el o bital corteza frontal de monos de macaco de la India, encontrados que unos las neuronas responden para probar estmulos, otros a stim-olfativo uli, y todava otros tanto a olfaction como a gusto. l sugel gested que este tercer grupo de neuronas es neuronas de sabor esto participa en el aprendizaje de discriminaciones de sabor, la asociacin de sabor con las imgenes visuales de los alimentos esto podra tener un sabor, y el aprendizaje que algunos sabores son agradables y refuerzo, mientras que los otros no son. (E. T. rueda. La corteza orbitofrontal. En A. C. Roberts, T. W. Robbins, y L. Weiskrantz, Editores la Corteza Prefrontal. Oxford: universidad de Oxford Pre nsa, 1998, pps 67-86. R. J. Zatorre y M de Jones-Gotman. Representacin de funcin en las sustancias qumica s sentidos. En toga de A. W. y J. C. Mazziota, Correlacin de Cerebro de Editores: e l Aplicaciones. San Diego: Prensa Acadmica, 2000, pps 403-424.) y dentro del cuerpo, respectivamente. Esta divisin sin duda nos ayuda a distingui rse entre "m" "y otro", as como interpretar los estmulos ellos mismos. Todos los sistemas sensoriales usan un cdigo comn, enviando la informacin al cerebr o en el dinero de potenciales de accin. Al mismo tiempo, los objetivos cerebrales p rimarios ya que las modalidades diferentes y las submodalidades son distintas. Cualquier informacin sensorial esto converge hace as en reas corticales ms altas. Nuestras respuestas de motor a d iferente las submodalidades tambin son completamente especficas. Estamos conscientes de la operacin de unos submodalidades pero inconsciente de otros, como submodalidades visuales aquel co ntrol movimientos de ojo o ritmos circadian. La organizacin anatmica es similar para

cada uno de los sentidos diferentes en aquel cada sistema sensorial tiene muchos receptores, cada uno tiene ms de un camino al cerebro, y cada uno enva la informacin a la corteza por una secuencia de tres o cuatro relevos de neurona. Adems, aunque cada uno de las modalidades sensoriales tiene un objetivo cortical primario, como el rea 1 7, o V1, para visin, cada modalidad tambin tiene varios otros objetivos cerebrales. Para todos l os sensoriales sistemas, el rea cortical primaria proyecta a varias reas secundarias, y en estas reas la informacin sensorial es cifrada de nuevo en ms - caminos complej os.

196 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Referencias Bartoshuk, sistema de L. M. Gustatory. En R. B. Masterton, editor. Gua de Neurobiologa Behaviorstica, volumen 1. Nueva York: Pleno, 1978. Flor, F. E., y A. Lazerson. Cerebro, Mente, y Comportamiento. Nueva York: W. H. Freeman y Compaa, 1988. Cole, J. Pride y un Maratn Diario. Londres: Prensa de MIT, 1991. Galaburda, A., y F. Sanides. Cytoarchitectonic organizacin de la corteza auditiva humana. Diario de Neurologa Relativa 190:597-610, 1980. Imig, T. J., M. A. Ruggero, L. M. Kitzes, E. Javel, y J. F. Brugge. Organizacin de corteza auditiva en el bho mono (Aotus trivirgatus). Diario de los Relativos Neurologa 171:111-128, 1977. Kaas, J. H. la organizacin y evolucin de neocortex. En S. P. Sabio, editor Funciones Cerebrales ms Altas. Nueva York: Wiley, 1987. Kandel, E. R., J. H. Schwartz, y T. M. Jessell. Principios de Ciencia de Los nervios. Nueva York: Elsevier, 2000. Lashley, K. S. los mecanismos de visin XVI: el funcionamiento de pequeos remanentes de la corteza visual. Diario de Neurologa Relativa 70:45-67, 1939. Livingston, M., y D. Hubel. Segregacin de forma, color, movimiento y profundidad: Anatoma, fisiologa, y percepcin. Ciencia 240:740-749, 1988. Masterton, R. B., editor. Gua de Neurobiologa Behaviorstica, volumen 1. Nueva York: Pleno, 1978. Merzenich, M. M., y J. F. Brugge. Representacin de la particin cochlear en el avin temporal superior del mono de macaco. Investigacin Cerebral 50:276-296, 1973. Poggio, G. F. mecanismos de los nervios centrales en visin. En V. B. Mountcastle, editor Fisiologa Mdica. San Louis: Mosby, 1968. Rothwell, J. C., M. M. Traub, da de B. L., J. A. Obeso, P. K. Thomas, y C. D. Marsden. Interpretacin de motor manual en un hombre deafferented. Cerebro 105:515-542, 1982. von Bksy, G. Experiments en Audiencia. Toronto: McGrawColina, 1960. Winderickx, J., D. T. Lindsey, E. Sanocki, cajero de D. Y., B. G. Motulsky, y S. S. Deeb Polymorphism en rojo el fotopigmento es la base de la variacin que en color hace juego.

Naturaleza 356:431-433, 1992.

9 captulo Organizacin del Sistema de Motor En 1995, Christopher Reeve, un actor famoso que retrat al Superhombre en la pelcul a, era lanzado de su caballo al tercer salto de un concurso que monta a caballo. La mdul a espinal de la nueva vspera era cortado al nivel C1-C2, cerca del final superior de la columna vertebral. La her ida dej su cerebro y el resto de su mdula espinal intacta y funcionar - pero su cerebro y es pinal la cuerda ya no estuvo relacionada. El cuerpo de la nueva vspera debajo del cuell o fue completamente paralizado. A A hace pocas dcadas, una herida tan severa habra sido fatal. Moderno y el tratamiento mdico oportuno permiti que Christopher Reeve sobreviviera. Hoy, Campaas de nueva vspera con energa de parte del minusvlido, luchando para impedir la imposicin de gorras de toda la vida en compensacin de heridas de mdula espinal y el levantamiento de dinero para investigacin de mdula espinal. l es optimista sobre las posibilidades de tal investigacin, sabiendo que, si hasta slo unas fibras entre el cerebro y la mdula espinal puede ser restablecida despus de que la mdula espinal ha sido co rtada, el resultado ser enormemente beneficioso. Cuando l documenta en su reciente libro, Nada es Imposible, la Nueva vspera sigue haciendo la recuperacin notable, f acilitada por un programa de ejercicio intenso y algunas fibras restantes, confirmadas por la MRI, que evitan la herida. l puede menear sus dedos del pie a ambos pies, mueva los dedos de su mano izquierda, levante su mano derecha, y distngase entre sensaciones calientes y fras, y agudas y embotadas sobre su cuerpo. Con la ayuda de aquatherapy l tiene la capacidad de dar un puntapi a sus piernas y hacer su cam ino a travs del fondo. Su experiencia con la terapia fsica, ha hecho la Nueva vspera un abogado de formacin dependiente de la actividad de la gente con herida de sistema nervios a. La herida de la nueva vspera dej las estructuras principales de su sistema de moto r - el neocortical regiones de motor de la corteza frontal, ganglia bsico (la coleccin de ncleos y las extensiones que estn bajo la corteza frontal), el brainstem, y el intacto por el cerebelo y funcionar pero cortado ellos de la mayor parte de sus conexiones al recorrido de los nervios de la mdula espinal que permitira normalmente ellos para producir movimiento. Las regiones de motor centrales tambin tenan la ma yor parte de su las conexiones se aislaron de la informacin sensorial que normalmente fluye de el piel, msculo, y receptores conjuntos del cuerpo a las regiones de motor del cereb ro.

En este captulo, miraremos como estos varios componentes del cerebro y trabajo de mdula espinal juntos para producir movimiento. Comenzamos explorando e l la contribucin del neocortex al control del movimiento y luego considera las funciones del brainstem, ganglia bsico, y cerebelo.

198 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL La figura 9.1 (A) el cerebro cuenta el d para alcanzar, y la mano cuenta el el cerebro que esto ha logrado. Movimientos, como alcance para a la taza requiere la participacin de muchos componentes de sistema nerviosos en varias partes del cuerpo. Otro las regiones del cerebro tambin desempean un papel: ganglia bsicos participan en el movimiento estimando la fuerza requerido hacer el asimiento, y el el cerebelo participa corrigiendo los errores en el movimiento cuando es hecho. (B) Control jerrquico de movimiento tal como alcance para una taza. Los Tres Principios de Funcin de Sistema de motor Ilustrar el gran nmero de regiones cerebrales que pueden ser tradas en el juego en la ejecucin de un movimiento, la Figura 9.1 muestra los pasos por cual el huma no el sistema nervioso dirige una mano para recoger una jarra para caf. El sistema v isual debe inspeccionar primero la taza para determinar que parte de ella debera ser ag arrada. Esto la informacin es transmitida entonces de la corteza visual a regiones de motor co rticales, que planean e inician el movimiento, enviando instrucciones a la parte de el la mdula espinal que controla los msculos del brazo y mano. Como el mango de la taza es agarrada, informacin de receptores sensoriales en los viajes de dedos a la mdula espinal, y desde all los mensajes son enviados a regiones sensoriales d e el la corteza que interpretan el toque. La corteza sensorial informa la corteza de motor esto la taza est siendo sostenida ahora. Mientras tanto, otras regiones del cerebro ha n sido la modulacin y el ajuste del movimiento: ganglia bsicos ayudan a producir la cantidad apropiada de la fuerza, y el cerebelo ayudan a regular el cronometra je y corrige cualquier error cuando el movimiento ocurre. Un pedazo del neocortex consiste en la corteza de motor primaria, el rea que enva instrucciones de motor de la corteza a la mdula espinal. Sin embargo, muchas regiones del neocortex envan instrucciones a la primaria corteza de motor, hacindolos tambin parte del sistema de motor del cerebro. Tres principios gobiernan la produccin del sistema de motor del movimiento: el principio de secuencias de motor, el principio de jerarqua, y el principio de procesamiento paralelo. En los aos 1930, una explicacin extensamente aceptada de m ovimiento (A) La informacin visual se requiere El sensorial la corteza recibe el mensaje que la taza tenga

sido agarrado. Ganglia bsico asimiento de juez fuerzas, y el cerebelo corrige movimiento La mdula espinal lleva sensorial informacin a el cerebro. Receptores sensoriales en el los dedos envan un mensaje a la corteza sensorial que el la taza ha sido agarrada. Motor neurona Sensorial neurona reas de motor de lbulo frontal planee el alcance y mande el movimiento. 2 1 5 Las neuronas de motor llevan el mensaje a msculos de el mano y antebrazo. 4 6 La mdula espinal lleva informacin a la mano. 3 localizar el objetivo. 8 errores. 7 (B) Bsico ganglia (fuerza) Brainstem y mdula espinal (movimientos) Cerebelo (exactitud) Corteza de motor (rdenes) Neuronas de motor

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 9 DEL SISTEMA DE MOTOR 199 el control fue desarrollado alrededor del concepto de reaccin. La explicacin propu esta esto, despus de que realizamos una accin, esperamos la reaccin sobre como bien la accin ha tenido xito, y luego hacemos el siguiente movimiento en consecuencia. Pero, en un peridico titulado el Problema de Orden Consecutiva en Comportamiento, K arl Lashley argumentado sobre que los movimientos complejos son realizados demasiado rpidamen te para la reaccin un movimiento para haber formado el siguiente. El tiempo requerido recibir reacc in sobre el primer movimiento combinado con el tiempo tena que desarrollar un plan p ara el movimiento subsecuente y enva un mensaje a los msculos era simplemente tambin mucho tiempo. Lashley sugiri que los movimientos debieran ser en cambio realizado s como juegos de secuencias de motor, con una secuencia sostenida en preparacin mientras un en cur so la secuencia est siendo completada. Parece que la vista de Lashley nace en como n osotros ejecute el discurso. Cuando hablamos, producimos secuencias de palabras esparcid as con pausas. Ms complejo la idea que deseamos expresar, ms probablemente nosotros debemos hacer una pausa y hacer umm y sonidos de "ahh", sug iriendo que sea la toma de nosotros ms tiempo que de costumbre para organizar nuestras secuencias de palabra. La idea de jerarqua en fechas de produccin de movimiento a John HughlingsJackson en los aos 1800. Hughlings-Jackson pens en el sistema nervioso como ser organizado en niveles, con niveles sucesivamente ms altos controlando movimie ntos actuando por los niveles inferiores. Los tres niveles principales en El modelo de Hughlings-Jackson era el forebrain, el brainstem, y el espinal cuerda. Hughlings-Jackson tambin propuso que, dentro de estas divisiones, adelant e los niveles de la organizacin podran ser encontrados. Hughlings-Jackson adopt el co ncepto de organizacin jerrquica de teora evolutiva. l saba que el el chordate sistema nervioso haba evolucionado en una serie de pasos: la mdula esp inal tena desarrollado en gusanos; el brainstem en el pescado, anfibios, y reptiles; y el forebrain en aves y mamferos. Con cada adicin, el movimiento se hizo un poco ms complejo. Como cada nivel del sistema nervioso se haba desarrollado en a tiempo diferente, Hughlings-Jackson supuso que cada uno debiera tener unos funci onales independencia. Por consiguiente, si los niveles ms altos fueron daados, el resulta do sera la regresin a los comportamientos ms simples de un animal "inferior", un fenmen o aquel Hughlings-Jackson llam la disolucin. El nervioso daado el sistema todava poseera un repertorio de comportamientos, pero sera ms tpico de un animal que todava no haba desarrollado la estructura cerebral daada. Reconocemos hoy que muchas acciones reflejas, incluso la base de los nervios de andar, son codificados por la mdula espinal. Muchas acciones ms, como comida, bebiendo, los ciertos comportamientos sexuales o maternales, y cepillar rutinas, son producido por circuitera en el brainstem. Los movimientos que requieren un cierto

la cantidad de la habilidad adquirida e incluye la manipulacin de objetos o comun icacin son codificados en la circuitera del forebrain. Ms - el estudio reciente de como los movimientos son controlados ha introducido e l nocin de sistemas paralelos. Segn esta idea, vario control los sistemas funcionan en parte en la paralela. Por ejemplo, movimientos que tie nen ser venga automtico, como apertura de una puerta o cogedura de una pelota antes de qu e esto le golpee, puede ser producido por un sistema de movimiento, y movimientos que requieren la atencin, habilidad, y ajustes en curso, como levantamiento de un cristal lleno del agua, la realizacin de la ciruga, o hablar, ser producida por otros sistemas. Esto la operacin paralela de varios sistemas puede explicar como somos capaces de func ionar ciertas combinaciones de los menos - acciones exigentes y ms - acciones exigentes simultneamente.

200 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Contribuciones de Neocortical a Control de Movimiento Un lugar bueno para comenzar nuestra exploracin de como el movimiento de mandos c erebral es considerando la complejidad de los movimientos requeridos jugar a baloncesto. En cada momento del juego, las decisiones deben ser tomadas y las acciones deben ser realizado. El regate, el pase, y el brote son acciones muy diferentes, y cada un o puede ser realizado de numerosos modos. Los jugadores buenos hacen sus opciones fcilmente y ejectelos aparentemente sin el pensamiento. Jugadores quien excel en rpido y exact o la ejecucin es a veces descrita como "inconsciente" o en el zona. Tambin hay los movimientos que requieren un cierto nivel de pensamiento, cui dado, y comunicacin con otros, y jugadores quien excel en esta clase de decisin la fabricacin es a veces descrita como generales de tribunal. En esta seccin, despus primero la presentacin de una teora de como el neocortex produce el movimiento y como dife rente las regiones del neocortex contribuyen al movimiento, describimos como el ms automtico y las clases ms reflexivas del movimiento son producidos. Suplementario corteza de motor rea 6 Premotor corteza rea 6 Prefrontal corteza Corteza de motor produce especfico movimientos. Premotor corteza organiza movimiento secuencias. Motor primario rea de corteza 4 Prefrontal proyectos de corteza movimientos. Prefrontal corteza proyectos Suplementario corteza y premotor la corteza organiza secuencias Motor primario corteza ejecuta acciones

La cifra 9.2 Subdivisiones del lbulo frontal esto colabore para producir el movimiento. La corteza prefrontal de el lbulo frontal planea movimientos. La corteza premotor y la corteza de motor suplementaria controla la organizacin de secuencias de movimientos. La corteza de motor primaria ejecuta movimientos especficos. La informacin fluye del prefrontal corteza al suplementario y la corteza premotor y entonces a la corteza de motor primaria. Regiones sensoriales posteriores de la corteza puede instruir directamente la corteza de motor primaria o la corteza prefrontal. Las reas numeradas se refieren a reas de el corteza como trazado un mapa por el sistema de Brodmann. Una Teora de Control de Neocortical de Movimiento Cuatro regiones generales del neocortex, como mostrado en Cifra 9.2, son pensados producir la mayor parte de movimientos voluntarios es decir los movimientos que decidimos hacer. Si comenzamos en el frente y movimiento hacia atrs, estas regiones son el prefrontal corteza, la corteza premotor (el rea de Brodmann 6), el suplementario corteza de motor (el rea de Brodmann 6), la primaria corteza de motor (el rea de Brodmann 4), y el sensorial posterior regiones de la corteza. Segn teora corriente, la corteza de motor primaria y pueden pensar de la corteza premotor como conteniendo un diccionario de lxico de movimientos-a - de cual selecciones apropiadas son hechos. Estas regiones reciben instrucciones de la corteza prefrontal, que produce proyectos para movimientos. (Los viajes de instrucciones de la corteza prefrontal al premotor corteza a la corteza de motor primaria.) el lxico de el la corteza de motor primaria consiste en movimientos que son algo ms elemental que aquellos de la corteza premotor. Las regiones sensoriales posteriores de la corteza envan la informacin a la corteza de motor primaria para la ejecucin de los relativamente automticos los movimientos y envan la informacin al prefrontal corteza para la planificacin de los ms - movimientos complejos. As, en general, la planificacin de movimiento ocurre en el prefrontal corteza, arreglan por el sequencing de movimiento la corteza premotor, y los elementos individuales de movimiento son producidos por la corteza de motor primaria. El sensorial la informacin usada para producir movimientos viene de el neocortex posterior. El apoyo a esta teora general de como el neocortex produce el movimiento viene de los resultados de los estudios de Roland de el flujo de sangre cerebral (que, cuando hemos visto, saques como un indi

(A) El flujo de sangre aument en el rea de mano de la primaria somatosensory y primario corteza de motor cuando sujetos daban un toque a un dedo. Corteza de motor corteza Sensorial ORGANIZACIN DEL CAPTULO 9 (B) El flujo de sangre aument en el corteza premotor cuando sujetos realizado una secuencia de movimientos. Premotor dorsal corteza DEL SISTEMA DE MOTOR 201 (C) El flujo de sangre aument en el prefrontal y posterior corteza sensorial cuando sujetos usado un dedo para encontrar una ruta por un laberinto. cator de actividad de los nervios). La figura 9.3 muestra las regiones del cereb ro que eran activas cuando los sujetos en un tal estudio realizaban tareas particulares. Cuando a el sujeto daba un toque a un dedo, los aumentos del flujo de sangre fueron limit ados con la primaria corteza de motor. Cuando el sujeto ejecutaba una secuencia de movimientos de ded o, el flujo de sangre aument en la corteza de motor premotor tambin. Y, cuando el el sujeto usaba un dedo para navegar un dibujo de una tarea de laberinto-a que r equiere la coordinacin de movimientos en bsqueda de un objetivo as como movimientos especfic os correspondiente a la forma del flujo de sangre del laberinto aumentado en el corteza prefrontal y corteza sensorial posterior, tambin. Note que el flujo de sa ngre hizo no aumentan en todas partes de neocortex entero cuando los sujetos funcionaban estas tareas. El flujo de sangre slo aument en la contribucin de regiones al detall e movimientos. Las secciones siguientes describen las anatomas y las funciones del motor corteza y corteza premotor y luego las contribuciones del prefrontal y corteza frontal. Identificacin de la Corteza de Motor Usando Estmulo Elctrico

La especializacin de partes de cuerpo para la interpretacin de movimientos experto s es extendido entre animales. Los elefantes usan sus troncos para manipular objetos; los delfines y los sellos con habilidad hacen el mismo con sus narices; y muchos otros animales, incluso perros domsticos, lleve a cabo los mismos finales usando sus bocas. Las especies de ave diferentes hacen disear picos para obtener alimentos particul ares, para el edificio de jerarquas, y a veces hasta para hacer y usar instrumentos. Las col as pueden ser prctico, tambin. Algn marsupials y algunos primates Nuevos y mundiales pueden agarr ar y llevar objetos con ellos. Entre caballos, los labios son bastante diestros para manipul ar pequeos artculos. La gente tiende a confiar principalmente en sus manos para manip ular objetos, pero ellos pueden hacer tareas manuales con otras partes de cuerpo, como la boca o un pie, si ellos tienen a. (Algunas personas sin armas se han hecho muy muy comp etentes en escritura con un pie, por ejemplo.) Lo que es las propiedades del motor el sistema que explican estas diferencias en la realizacin de movimientos expertos ? En 1870, los mdicos prusianos Gustav Fritsch y Eduard Hitzig elctricamente estimulado el neocortex de un perro anestesiado, produciendo movimientos de el boca, miembros, y patas en el lado opuesto del cuerpo del perro. Este descubrimi ento La cifra 9.3 flujo de Sangre en el corteza en sujetos la realizacin de tres tareas diferentes. El flujo de sangre aumenta en el cerebral la corteza depende de la tarea de motor ser realizado por el sujeto. El el modelo de la activacin apoya el idea que movimientos de motor simples son principalmente controlados por el motor corteza, requerimiento de movimientos los sequencing son adems controlado por la corteza premotor, y los movimientos que requieren la planificacin son controlado por otras reas corticales, incluso la corteza prefrontal y regiones del parietal y temporal corteza. (Despus de Que P. E. Roland, 1993. Activacin Cerebral. Nueva York: WileyLiss, p. 63.)

202 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Estmulo elctrico de la corteza de motor primaria Movimientos de elicits de partes de cuerpo correspondiente a el mapa del cuerpo. Estimulacin electrodo Homunculus Movimiento de partes de cuerpo La corteza de motor era la primera prueba directa que el neocortex podra controla r el movimiento. Los investigadores posteriores confirmaron el descubrimiento usando una variedad de animales como sujetos, incluso primates, como monos. Entonces, en los aos 1950, Penfield ms Salvaje us el estmulo elctrico para trazar un mapa la corteza de pacientes humanos conscientes que estuvieron a punto de someterse a la neurociruga. l y sus colegas encontraron que la mayor parte de los movimientos indujeron por sus experimentos fueron provocados por el estmulo de el circunvolucin precentral, tambin conocida como el rea de Brodmann 4, la regin esto, ser la causa de su papel en el movimiento, es llamado ahora la corteza de motor prim aria. Penfield tambin obtuvo pruebas que el movimiento puede ser producido por la estimulacin de la parte dorsal de corteza premotor. Penfield resumido sus resultados dibujando historietas de partes de cuerpo para representar el reas de la corteza de motor primaria y corteza premotor donde estmulo causado aquellas partes para moverse. El resultado era un homunculus ( pequea persona ) extendido a travs de la corteza de motor, como ilustrado para la corteza de motor primaria en la Cifra 9.4. (Es similar al somatosensory el homunculi descrito en el Captulo 8.) como el cuerpo es simtrico, cada hemisferio contiene un ms o menos mirrorimage representacin de este homunculus. El rasgo ms asombroso del motor homunculus es la desproporcin en los tamaos relativos de sus partes de cuerpo comparado con su tamaos relativos en el cuerpo s mismo. El homunculus tiene muy grande manos con un pulgar sobre todo grande. Esto tambin tiene labios muy grandes y una lengua grande. En contraste, el tronco, armas, y piernas, que constituyen la mayor parte del rea de un verdadero cuerpo, ocupe mucho menos espacio, relativ amente el hablar, en la corteza de motor. Esta deformacin de tamao es debida La cifra 9.4 Penfield homunculus. Estmulo elctrico de la corteza de motor primaria en consciente los pacientes humanos sacan el movimiento de las partes de cuerpo correspondiente a esto mapa del cuerpo. Los movimientos son organizado topogrficamente tal que estmulo del medial dorsal las regiones de la corteza producen movimientos o sensaciones en ms abajo

miembros, y estmulo en el ventral las regiones de la corteza producen movimientos o sensaciones en el cuerpo superior, manos, y cara. al hecho que las partes grandes de la corteza de motor regulan las manos, dedos, labios, y lengua, dndonos control de motor preciso de aquellos cuerpo partes. Las partes del cuerpo del cual tenemos mucho menos control de motor tien en a representacin mucho ms pequea en la corteza de motor. Otro rasgo distintivo del homunculus cuando es dibujado segn a su representacin en la corteza de motor es que el arreglo de cuerpo las partes son algo diferentes de aquel del cuerpo s mismo. Por ejemplo, el rea de la corteza que produce movimientos de ojo est localizado delante del rea esto produce el movimiento en la cabeza, como es el rea que produce el movimiento de e l labios. Adems, la cabeza del homunculus es orientada con la barbilla y la frente abajo, ms bien que el otro camino alrededor como Penfield al principio lo dibuj. Pero estos detalles no impiden al homunculus ser un til concepto para entender la organizacin topogrfica, o disposicin funcional, de la corteza de motor primaria. Esto muestra de un vistazo a esto reas relativam ente ms grandes del control de cerebro las partes del cuerpo que son capaces de hacer el ms - complejo y movimientos sutilmente templados. Los Caminos de la Corteza de Motor a la Mdula espinal Franz Gall y Johann Spurzheim descubrieron el camino principal de el corteza de motor a principios de los aos 1800. Ellos disecaron un camino que fue de el corteza de motor en todo a la mdula espinal. Ahora sabemos que este camino

EL CAPTULO 9 proyectos ambos a ms abajo brainstem, como el corticobulbar extensiones, y a la mdula espinal, como el corticospinal extensiones. (El trmino cortico indica que stos las extensiones comienzan en el neocortex, y los trminos bulbar y espinal indican donde las extensiones se terminan.) el corticobulbar las extensiones se terminan en ncleos que controlan msculos faciales y as participe en el control de movimientos faciales. El corticospinal las extensiones se terminan en los alrededores de las neuronas de motor en la mdula espinal y movimientos de control de los miembros y cuerpo. Los axons que forman el corticobulbar y corticospinal las extensiones no vienen slo de la corteza de motor primaria. Unos las partes de las extensiones vienen de la corteza somatosensory (rea 3-1-2), los otros vienen de la corteza de motor primaria (rea 4), y todava los otros vienen de la corteza premotor (rea 6). El la parte de la extensin corticospinal que viene de el la corteza de matosensory se termina en ncleos de la ascensin las extensiones sensoriales y modulan seales sensoriales que son enviado al neocortex. Las partes de la extensin que provienen en la corteza de motor primaria y corteza premotor descienda a las interneuronas y neuronas de motor de el brainstem y la mdula espinal y ms directamente controlan movimiento. Los axons del corticobulbar y extensiones corticospinal provienen en capa 5 clulas piramidales del neocortex. Estas neuronas tenga cuerpos de clula sobre todo grandes, de acuerdo con el hecho esto ellos apoyan axons que viajan un camino largo. El axons de el la extensin de corticospinal desciende en el brainstem, enviando garantas subsidia rias a unos ncleos brainstem y finalmente surgiendo en la superficie de ventral del brainstem, donde ellos forman un golpe grande en cada lado de aquella superficie. Estos golpes, conocidos como pirmides, d a las extensiones corticospinal su nombre alterno, el extensiones piramidales. De esta posicin, un poco de la bajada de axons de la transicin de hemisferio izquierda al lado correcto del brainstem, mientras que algunos axons que descienden de la transicin de hemisferio correcta al lado abandonado del brainstem. El resto del axons se queda sus lados originales. La divisin produce dos extensiones corticospinal que entran en cada lado de la mdula espinal. (La cifra 9.5 ilustra la divisin de axons para la extensin que proviene en la corteza de hemisferio izquierdo.) el dual las extensiones en cada lado del brainstem entonces descienden en el mdula espinal. Las fibras de extensin corticospinal aquella cruz a el otro lado del brainstem proviene principalmente en la mano-andarm y regiones de pierna-y-pie de homunculi cortical. El las fibras que no se cruzan provienen en la regin de tronco del homunculi. Por lo tanto, cada corteza de motor controla los miembros de el lado opuesto del cuerpo pero el tronco en el mismo lado de el cuerpo. ORGANIZACIN DEL SISTEMA DE MOTOR 203 tan motorcortex El hemisferio izquierdo

Brainstem Spinalcord Piramidal saliente El hemisferio izquierdo extensin de corticospinal Ventral corticospinal la extensin mueve msculos de midline del cuerpo. Corticospinal lateral la extensin mueve miembros y dgitos. La cifra 9.5 el corticospinal (de corteza a mdula espinal) las extensiones descienden de la corteza de motor al brainstem. Su la posicin en ms abajo brainstem produce salientes llamadas pirmides en las superficies de ventral del cerebro. ("La pirmide" es el origen del otro nombre de las extensiones corticospinal, el extensiones piramidales.) Cada extensin se divide en un lateral la extensin de spinothalamic, que cruza el midline al otro lado de la mdula espinal, y un ventral spinothalamic extensin, que permanece en el mismo lado. Fibras en el lateral las extensiones de spinothalamic representan los miembros y dgitos de el homunculus corticales y son destinados para mover msculos de los miembros y dgitos. Fibras del ventral spinothalamic las extensiones representan el midline del cuerpo del homunculus y son destinados para mover msculos del midline del cuerpo. (La fotografa de la mdula espinal se reprodujo del Humano Cerebro: Disecciones del Verdadero Cerebro, por T. H. Williams, N. Gluhbegovic, y J. Jew, en CD-ROM. Publicado por Universidad cerebral, brain-university.com, 2000.)

204 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL La cifra 9.6 la relacin entre interneuronas, neuronas de motor, y msculos. (A) los cuernos ventral de el la mdula espinal contiene las interneuronas y neuronas de motor. Interneuronas proyecte a neuronas de motor, y motor las neuronas proyectan a msculos. (B) el neuronas de motor laterales innervate brazo y msculos de mano, mientras que el neuronas de motor mediales innervate tronco y msculos de hombro. As, el interneuronas y neuronas de motor de la mdula espinal puede estar prevista como un homunculus representacin el los msculos que ellos van innervate. (B) Dedos Armas Hombros Tronco Las interneuronas y motor las neuronas de la mdula espinal son previsto como un homunculus la representacin de los msculos esto ellos innervate: los dedos son lateral, tronco medial. Las interneuronas proyectan al motor neuronas. Las neuronas de motor proyectan a msculos. neuronas de motor aquel control msculos de los miembros y dgitos. Ventral corticospinal extensin synapses con interneuronas y neuronas de motor esto innervate el tronco (midline del cuerpo). (A) Extensin corticospinal lateral Cuerno de Ventral de mdula espinal synapses con interneuronas y Mirando el corte transversal de la mdula espinal en la Cifra 9.6, usted puede ver la posicin de las dos extensiones - el que que se cruza y el que que permanece descruzado - en cada lado. Aquellas fibras que se cruzan al lado opuesto de el los brainstem bajan la mdula espinal en una posicin lateral, dndolos el nombre extensin corticospinal lateral. Aquellas fibras que permanecen en su lado origina l del brainstem siguen abajo la mdula espinal en una posicin ventral, dando ellos el nombre ventral corticospinal extensin. La extensin corticospinal lateral enva mensajes a los miembros, mientras que el ventral corticospinal extensin enva mensajes al tronco.

Las Neuronas de Motor Las neuronas de motor de mdula espinal que se unen con msculos estn localizadas en el los cuernos ventral de la mdula espinal. Las interneuronas estn slo mediamente a la s neuronas de motor y proyecto en ellos. Las fibras de las extensiones corticospinal hacen conexiones de synaptic tanto con las interneuronas como con las neuronas de moto r, pero todas las rdenes de sistema nerviosas a los msculos son llevadas por el motor neuronas. La figura 9.6 muestra que las neuronas de motor ms lateralmente localiz adas proyecte a msculos que controlan los dedos y manos; intermediamente localizado las neuronas de motor proyectan a msculos que controlan las armas y hombros; y las neuronas de motor el ms mediamente localizadas proyectan a msculos que control an el tronco. La extensin corticospinal lateral axons se une principalmente con el late ral las neuronas de motor, mientras que los ventral corticospinal extensin axons se u nen principalmente a las neuronas de motor mediales. Los msculos con los cuales las neuronas de motor de mdula espinal synapse se contr aen a produzca los movimientos del cuerpo. Algunos msculos causan una parte del cuerpo para extenderse externo, lejos del cuerpo los midline, y estos msculos son llamad os msculos de extensor. Otros msculos dibujan una parte de cuerpo hacia dentro, hacia el cuerpo midline, y llaman a stos msculos flexor. Por ejemplo, los msculos de brazo

son arreglados en pares como mostrado en La cifra 9.7. El miembro extensor del par en la Cifra 9.7 causa el brazo inferior para mudarse, y el miembro de flexor de los tirones de par el brazo inferior en. Conexiones entre las interneuronas y motor neuronas de la causa de mdula espinal los msculos para trabajar en concierto: cuando un msculo de los contratos de par, el otro se relaja. Descripcin del Motor Sistema A cuadro como el motor homunculus en la corteza est relacionado a neuronas de motor en el espinal cuerda, imagine colocar su derecho ORGANIZACIN DEL CAPTULO 9 DEL SISTEMA DE MOTOR 205 Trceps (extensor msculo) neuronas de Motor de la Cifra 9.7 de el ampla el brazo inferior ventral el cuerno de la mdula espinal lejos del cuerpo. proyecte a msculos extensor (que ndice en el ndice del motor homunculus en el lado abandonado del cerebro y entonces despus de axons del cortical neuronas hacia abajo. Su ruta le toma por el brainstem, a travs de su midline, y abajo corticospinal lateral extensin, que se termina en interneuronas y neuronas de motor en la regin ms latera l del derecho de la mdula espinal ventral cuerno - el cuerno en el lado frente al l ado del sistema nervioso en el cual usted comenz. Si usted despus sigue el axons de estas neuronas de motor, usted encontrar que ellos synapse con msculos aquel movim iento el ndice en esto mismo, lado derecho del cuerpo. (A propsito, el las neuronas que su cerebro usa para realizar esta tarea son las mismas neuronas cuyo camino usted remonta.) Si usted repite el procedimiento, pero esta vez remonte el camino del tronco del motor homunculus en el lado abandonado de el cerebro, usted seguir la misma ruta por la parte superior del cerebro tallo. All, sin embargo, en vez de atravesar a la parte de enfrente del brainstem lado, usted descender en la mdula espinal en el lado del sistema nervioso en que usted comenz (la izquierda), finalmente terminando en la mayor parte de me diel aliado localiz interneuronas y neuronas de motor del cuerno ventral de aquel l ado. Finalmente, si usted sigue el axons de estas neuronas de motor, usted terminar en su synapses con msculos que mueven el tronco al lado abandonado del cuerpo. Este ejercicio imaginario debera ayudarle a recordar las rutas tomadas por axons del sistema de motor. Las regiones de miembro del motor homunculus estafa tributo la mayor parte de sus fibras a la extensin corticospinal lateral. Como sto s

las fibras han atravesado al lado opuesto del brainstem, ellos activan las neuronas de motor que mueven el brazo, mano, pierna, y pie en el lado opuest o de el cuerpo. En contraste, las regiones de tronco del motor homunculus contribuyen su las fibras al ventral corticospinal extensin, y, porque estas fibras no se cruzan en el brainstem, ellos activan neuronas de motor que hacen circular el tronco el mismo lado del cuerpo. En resumen las neuronas del motor homunculus en el izquie rdo la corteza de hemisferio controla el tronco en el lado abandonado del cuerpo, pe ro los miembros Acetylcholine es el neurotransmitter en el unin de neuromuscular. El cuerno ventral es el posicin de interneuronas y neuronas de motor. Neuronas de motor de Extensor y neuronas de motor de flexor proyecte a msculos. Mdula espinal Bceps (flexor msculo) mueve el brazo inferior hacia el cuerpo. aleje miembros del cuerpo) y los msculos de flexor (que se mueven miembros hacia el cuerpo).

206 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL en la derecha del cuerpo. Del mismo modo, neuronas del motor homunculus en el la corteza de hemisferio correcto controla el tronco en el lado correcto del cue rpo, pero los miembros en la izquierda del cuerpo. Codificacin de Movimiento por Clulas en el Neocortex El debate sobre como la corteza de motor contribuye al movimiento es de mucho ti empo posicin. Los resultados de ciertos estudios de clula sola de las regiones de motor de el los neocortex sugieren que las clulas desempeen un papel directo en la instruccin d e msculos particulares contraerse, mientras que las conclusiones de otros estudios sugieren que las clul as especifiquen el objetivo del movimiento. Tambin podemos imaginar movimientos; tan otras clulas debe participar en la produccin de imgenes de movimiento (ver la Foto en la pgina 2 08). En las secciones siguientes, examinaremos pruebas a favor de una tercera vista esto las clulas del neocortex especifican movimientos. La Corteza de Motor Contiene un Lxico de Movimientos El descubrimiento de la representacin topogrfica de la corteza de motor (el homunc ulus) sugerido a algn neuroscientists que los movimientos podran ser producidos como sigue. La informacin de en otra parte en el neocortex podra ser enviada al mo tor el homunculus, y las neuronas en la parte apropiada del homunculus podran entonces ejecute los movimientos necesarios enviando mensajes para asignar msculo s. Si un movimiento de dedo fuera necesario, por ejemplo, un mensaje podra ser envia do a las neuronas de dedo apropiadas del motor homunculus, y estas neuronas enviara un mensaje a los msculos apropiados para mover el dedo. Si este modelo de como el sistema de motor trabaja es correcto, dao a una parte del homunculus causara una prdida de movimiento en la parte correspondiente del cuerpo. Como resumido por Schieber, ms - correlacin detallada de la corteza de motor (por utilizacin de electrodos ms pequeos que aquellos usados por Penfield) y los resulta dos de moredetailed los estudios de los efectos de dao a ello indican que el cuadro es un poco ms complejo. En primer lugar, la correlacin detallada de la corteza premotor y de motor revela que haya muchos el motor homunculi, quizs no menos de diez. En segundo lugar, los lugares geomtricos de los cuales el estmulo elctrico puede sacar el movimiento de un dedo son no localizado en un rea distinta que representa aquel dedo, adyacente a represent acin de reas los otros dedos, como Penfield original el homunculus sugiere. Dedo los movimientos pueden ser obtenidos de muchos puntos, y muchas de las posicione s de qu movimientos de dedo tambin son obtenidos sacan movimientos de otro cuerpo partes. Adems, pruebas anatmicas sugieren que una clula en una regin particular de la corteza de motor que podra representar un dedo no slo se une con las neuronas de motor espinales que activan el dedo sino tambin se unen con neuro

nas de motor la representacin de msculos de otros dedos y hasta se une con neuronas de motor la representacin de msculos de otras partes del miembro y cuerpo. Cada clula en el motor la corteza enva conexiones horizontales con muchos grupos de clulas circundantes, muchos de los cuales representan otras partes de cuerpo. Pruebas adicionales con tra el distinto el concepto de homunculus viene de los resultados de la grabacin de unidad sola los estudios en cual clulas de corteza de motor que eran activas durante el movim iento de un dedo tambin era activo durante los movimientos de otros dedos. Todo esto

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 9 pruebas hablan en contra de la idea "de un punto" (a A) asimiento de Pinza relacin de punto entre reas topogrficas de la corteza de motor y msculos del cuerpo. Explicar estas conclusiones ms complejas, investigadores ahora proponga que la corteza de motor sea organizado no para el control de individuo msculos pero para el control de movimientos, alguno de que podra requerir la accin coordinada de muchos msculos. En otras palabras, tenemos un lxico, o vocabulario, de movimientos en el motor corteza. Una observacin que apoya esta idea es las semejanzas notables en los caminos en qu gente diferente realiza movimientos expertos. La mayor parte de personas que alcanzan un pequeo objeto use un apretn es decir de pinza el pulgar y el ndice es usado para agarrar el objeto (la Cifra 9.8A). Este movimiento implica moviendo el pulgar, el segundo dgito, y el brazo. El asimiento de pinza podra ser aprendido mirando a otra gente usar esto, pero no hay ningunas pruebas que ningu no de nosotros tena que hacer esto como nios. De hecho, en aproximadamente 12 meses mayores de ed ad, el ms sanos los bebs comienzan espontneamente a usar el apretn de pinza para recoger objetos di minutos tal como pan rallado. Otras pruebas incluyen el hecho que la mayor parte de especies de p rimate usan esto mismo modelo de apretn y el hecho que la gente que ha incurrido en pequeas lesione s de el la corteza de motor en el rea de la regin de pulgar del homunculus tiene una debil idad no slo en el pulgar pero en los otros dedos de la mano y en el brazo tambin. El descubrimiento ltimo sugiere a Schieber que neuronas controlando un nmer o de brazo y dedo los msculos han sido afectados. Despus de incurrir en tal lesin, una persona probablemente comenzar a usar un apretn entero y de mano en el lugar d el asimiento de pinza (La cifra 9.8B). Por lo visto, entonces, el apretn de pinza y otros movimientos e xpertos son no aprendido pero son la parte de un lxico de movimiento integral en la corteza d e motor. Ellos son codificados en las conexiones de los nervios all como modelos bsicos del movimiento esto es comn a las especies particulares, para ser visitado como la demanda de si tuaciones. Las conclusiones de estudios de lesin sugieren que la corteza premotor y la prima ria corteza de motor cada uno tiene un lxico de movimiento y que el lxico de el la corteza premotor es ms compleja que aquella de la corteza de motor. Brinkman mostr que el dao a la corteza premotor no produce la debilidad de msculo, pero esto realmente interrumpe ms - movimientos complejos. Por ejemplo, el mono r epresentado en la Cifra 9.9, con una lesin en la parte dorsal de su corteza premotor, tiene Corteza premotor motor Primario

(rea de lesin) corteza animal Normal 5 meses despus de lesin Prefrontal corteza Un sujeto de control recoge a pequeo objeto usando el ndice y pulgar, el asimiento de pinza. DEL SISTEMA DE MOTOR 207 (B) Asimiento entero y de mano Un sujeto con corteza de motor el dao tiene la dificultad ejecutando el asimiento de pinza pero puede agarrar un objeto usando la mano entera. La cifra 9.8 una comparacin de (A) pinza y mano entera (B) asimientos. (Despus de Que Jeannerod, 1988.) La cifra 9.9 una lesin unilateral en la corteza premotor perjudica a la interpretacin del mono en una tarea en que ambas manos se requieren. El el mono normal puede empujar el cacahuete de un agujero de una mano y cogida esto en el otro, pero el experimental el mono es incapaz de hacer as. (Despus de Que C. Brinkman. 1984. Motor suplementario rea de la corteza del mono: Corto - y efectos a largo plazo despus ablation unilateral y los efectos de seccin callosal subsecuente. Diario de Neuroscience 4, p. 925.)

208 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL mientras los sujetos escucharon piezas de piano. Slo la pi el anists expuso un aumento de actividad encima de la regin de la corteza de motor. Adems, cuando la pieza que ellos escuchaban requiri ms pulgar que el meique actividad, las exploraciones cerebrales de los pianistas mostraron ms actividad e n la regin de pulgar de la corteza de motor que en el dgito re gion, y viceversa. As, para jugadores de piano, el motor la corteza es activa durante la escucha, sugiriendo que esto juegue a papel en apreciacin de msica. Nyberg y los colegas hicieron una comparacin ms directa de la actividad cerebral evocada realizando un movimiento y la actividad evocada imaginando un movimiento. Ellos las exploraciones FAVORITAS hechas de sujetos quines funcionaban cierto movimientos de la mano derecha (como balanceo de una pelota de la mano) y comparado estas exploraciones con exploraciones FAVORITAS de sujetos quines codificaban verbalmente el mismo movimiento ment describiendo silenciosamente el movimiento a ellos en sus mentes. Los resultados son presentados en el accomilustracin de panying. Las reas del cerebro que eran ms activo durante la interpretacin abierta de la tarea en cluded la corteza sensorial y de motor, la corteza premotor del hemisferio izquierdo, y el cerebelo del derecho hemisferio (hay conexiones preferentes entre el derecho neocortex y el cerebelo izquierdo). Las reas era el ms activo durante el ensayo encubierto de la tarea tambin incluido el somatosensory y corteza de motor (aunque no al mismo grado que en la condicin abierta) pero no incluy el cerebelo. As, hay unos traslapo de actividad cerebral en la interpretacin abierta de a movimiento y su ensayo verbal, pero tambin hay diferencias grandes. Antes de subir la torre que se zambulle, un buzo mentalmente re coches fnebres los movimientos de la zambullida perfecta que ella esperanzas de hacer. Una vez en la torre, ella puede otra vez imaglos ine y ensayan la secuencia de movimientos que ella es sobre ejecutar. Ayuda esta preparacin mental? Es ella activando el recorrido del sistema de motor que ella est a punto de usar en la realizacin de la zambullida? Estas preguntas son importantes. Podemos estar razonablemente seguros que, si nosotros salto experto en nuestra imaginacin slo, nunca bamos est capaz de realizar realmente una zambullida pulida. Del mismo modo, si pagamos la concentracin a los movimientos de sazonado los jugadores de baloncesto pero nunca realmente haban goteado, pasado, o lanzado un baloncesto, no seramos capaces a vaya en un tribunal de baloncesto y juegue al juego con alguno competencia. Los cientficos han acostumbrado varias tcnicas de representacin para estudie el papel de las regiones de motor del neocortex en obla porcin, recordando, e imaginando movimientos. Martin y los colegas, por ejemplo, acostumbraron la emisin de positrn para el mography (ANIMAL DOMSTICO) para identificar regiones del cerebro que eran activo cuando los sujetos silenciosamente ensayaron varias palabras. El las exploraciones revelaron aumentos del flujo de sangre en las regiones de mano de la corteza de motor cuando los sujetos llamaron instrumentos. Esto encuentra -

el ing sugiere una conexin de alguna clase entre la mano regin de la corteza de motor y conocimiento sobre el instrumento y su uso. Haueisen y Knosche, intrigado por informes aquella pi los anists involuntariamente mueven sus dedos como si juego cuando en el hecho ellos slo escuchan una pieza de la msica que ellos tienen magnetoencephalography a menudo practicado, usado (MEG) a compare la activacin de motor en pianistas y no pianistas Las Regiones de Motor del Neocortex: La observacin, Recordando, e Imaginacin de Movimientos Fotos N un P S H O T sido considerando la tarea de extraer una pieza de la comida acuado en un agujero en una mesa. Si el mono simplemente empuja la comida por con un dedo, la comida se caer a el suelo y ser perdido. El mono tiene que agarrar la comida sosteniendo una palm a bajo el agujero usando la otra mano para eliminar la comida. A diferencia de un normal mono, ste es incapaz de hacer los dos movimientos complementarios juntos. Esto puede empujar la comida con un dedo y esto puede ampliar una palma abierta, pero

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 9 DEL SISTEMA DE MOTOR 209 Los resultados de estos estudios son consecuentes con el no el tion que la prctica, en vez de soar, hace perfecto pero esto soar puede ayudar. Ellos tambin indican esto, afel ter nos hemos hecho muy competentes en una habilidad que requiere movimiento, como juego del piano, el cerebro repre sentations de la interpretacin imaginada y el verdadero por el formance de aquellos movimientos puede hacerse ms parecido. (J. Haueisen y T. R. Knosche. Actividad de motor involuntaria en pianistas evocado por percepcin de msica. Diario de Neuroscience cognoscitivo 13:786-792, 2001. A. Martin, C. L. Wiggs, L. G. Ungerleider, y J. V. Haxby. Correlatos de los nerv ios de conocimiento especfico para la categora. Naturaleza 379:649-652, 1996. L. Nybert, K. M. Petersson, L.-G. Nmilsson, J. Sandblom, C. Aberg, y M. Ingvar. Reactivacin de reas cerebrales de motor durante memoria explcita para ac tions. NeuroImage 14:521-528, 2001.) Movimiento abierto ensayo Mental (movimiento encubierto) Ensayo mental espectculos menos actividad en el sensorial y corteza de motor 1 3 and ms actividad en el corteza prefrontal. 2 Las comparaciones de la activacin cerebral medidas con el ANIMAL DOMSTICO para mov imientos esto es abiertamente realizado (exceden) y movimientos que son encubiertamente realizado (fondo). Note que hay algunas semejanzas en neocortical activacin, pero tambin hay algunas diferencias, sobre todo con el respeto a la ausencia de activacin cerebellar durante movimiento encubierto. (Despus de qu e Nyberg et al., 2001.) esto no puede coordinar estas acciones de sus dos manos. El motor suplementario la corteza puede tener un mayor papel en la organizacin de movimientos de cuerpo entero, mientras que la corteza prefrontal puede tener un mayor papel en la organizacin de movimientos de el miembros y la boca. Los movimientos codificados por el neocortex no son limitados con movimientos de el la mano y el brazo pero incluyen movimientos en los cuales muchas partes del cue rpo estn usadas.

210 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Por ejemplo, una persona que lanza una pelota, como illusLa cifra 9.10 jarra de Bisbol trated en la Cifra 9.10, debe coordinar el entero terminacin. Los modelos de movimiento usados en deportes son similares a los movimientos cuerpo para entregar la pelota al objetivo. La accin usado en actividades diarias. Por lo visto, requiere movimientos que andan de la pierna, constante el sistema nervioso tiene un juego de bsico ajustes del tronco para mantener equilibrio, y proyectos para movimiento. el movimiento de lanzamiento del brazo. Note, por el el camino, que algunos de estos movimientos tambin estn usados en andar, en particular los movimientos coordinados de las coplas de miembro diagonales: la jarra tiene el brazo izquierdo adelante y la pierna derecha atrs, como usted iba si usted anduviera adelante La cifra 9.11 el motor cortical con su pierna izquierda. En un anlisis extenso de cuerpo las neuronas son activas en la planificacin y ejecucin de movimientos. (A) el sistema reflejos, Fukuda sugiere que una parte grande del tren ya que la grabacin requiere al mono a el ing en deportes expertos consiste en el aprendizaje como usar doble su mueca para hacer girar una palanca. Diferente modelos preorganizados de movimiento para mejorar los pesos son atados a la palanca a tanto habilidad como fuerza. vare la fuerza que el mono debe ejerza para mover la palanca. (B) Esto la grabacin de una neurona corticospinal los espectculos que las Clulas de Corteza de motor de actividad de la neurona Espe cifican Movimientos, Su Fuerza, aumentos antes del movimiento, que

y Su Direccin sugiere que la neurona tenga un papel en planificacin del movimiento. Su actividad Para investigar como las clulas de la co rteza de motor producen el movimiento, Evarts us sigue en todas partes del movimiento, el procedimiento simple ilustrado en la Ci fra 9.11. l entren a un mono doblar su sugerir que esto tambin participe en la mueca a fin de mover una barra a la cual los pesos del peso diferente podran es tar en fabricacin del movimiento. La actividad en tached. Un electrodo implantado en la regin de mueca de la corteza de motor regist rado la neurona aumenta cuando adicional la actividad de neuronas all. Evarts descubri que estas neuronas comenzaron a dis la fuerza es ejercida (despus de que un peso ms pesado ha sido atado a la palanca), el precio hasta antes de que el mono doblara su muec a. Por lo visto, ellos participaron en sugerir que el precio de descarga planeando el movimiento as como inicindolo. Las neuronas entonces siguieron a est relacionado con la fuerza de la descarga de movimiento durante el movimiento de mueca, confirmando que ellos tambin desempearon un papel en (Despus de Que E. V. Evarts, 1968. Relacin de la ejecucin del movimiento. Las neuronas tambin descargaron a un precio ms alto actividad de extensin piramidal para forzar cuando la barra fue cargada por un peso, una indicacin aquellas neuronas de corte za de motor ejercido durante movimiento voluntario. Diario de Neurofisiologa 31, p. 15.) (A) Procedimiento Electrodo de la corteza de motor (B) Resultados neuronas a grabacin de dispositivo Restriccin Mueca movimiento Peso El mono dobla la mueca hacer girar palanca. El peso adjunto puede ser cambiado variar fuerza de movimiento. Palanca de Polea Peso aadi Aumentos de actividad de los nervios antes de movimiento,

sugerencia de la corteza de motor participacin en planificacin. Ningn peso La actividad de los nervios sigue en todas partes de movimiento, sugerencia de la corteza de motor participacin en ejecucin. La actividad de los nervios aumenta sobre el sin peso condicin, sugiriendo aquella corteza de motor las neuronas cifran para la fuerza del movimiento.

aumente la fuerza de un movimiento aumentando su precio de tiroteo. Los resultados del experimento de Evarts tambin revelados que la corteza de motor especifique la direccin de a movimiento. Las neuronas de la mueca de corteza de motor el rea descarg cuando el mono dobl su mueca a traiga la mano hacia dentro, pero no cuando el mono se extendi su mueca para mover la mano hacia atrs a su comienzo posicin. stos en - de respuestas de las neuronas, dependiendo en si el flexor o el msculo extensor son estar acostumbrado, son un modo simple de codificar la direccin a que la mueca se mueve. Georgopoulos y sus compaeros de trabajo usaron un mtodo similar a aquel de Evarts para examinar adelante la codificacin de direccin de movimiento. Ellos entrenaron a monos mover una palanca en direcciones diferentes a travs el superficie de una mesa. La grabacin de clulas solas en el la regin de brazo de la corteza de motor, ellos encontraron que cada uno la clula era mximamente activa cuando el mono se movi su brazo en una direccin particular. La cifra 9.12 resume estos resultados. Cuando el brazo del mono se movi en direcciones adems de un a cual una clula particular mximamente respondido, la clula disminuira su actividad en proporcin al desplazamiento de el direccin "preferida". Por ejemplo, si una neurona descarg mximamente como el brazo movido directamente adelante, su descarga sera partida por la mitad si el brazo se moviera a un lado y se cesara totalmente si el brazo ORGANIZACIN DEL CAPTULO 9 DEL SISTEMA DE MOTOR 211 (A) Procedimiento (B) Resultados El mono mueve la palanca en direcciones diferentes. Electrodo de la corteza de motor neuronas a grabacin de dispositivo Descarga mnima como palanca es movido hacia atrs (0 ). 5 0 4 90 270 6 3 7 2 8

180 1 movido hacia atrs. Segn Georgopoulos y sus compaeros de trabajo, Descarga mxima como palanca parece que la corteza de motor calcula tanto la direccin como el dis es adelantado (180 ). tance de movimientos. Cada neurona en una poblacin grande de motorcortex las neuronas podran participar en la produccin de un detalle el movimiento, pero el precio de descarga de una neurona particular dependera en la direccin de aquel movimiento. Compararse como la corteza premotor y la estafa de corteza de motor primaria el tributo al movimiento, Kakei y sus colegas hizo una modificacin leve a La tarea de Georgopoulos. El mono todava mova su brazo en direcciones diferentes, pero esto hizo as con la palma que se vuelve hacia abajo, de lado, o hacia arriba . Ellos encontrado que aproximadamente la mitad de las neuronas de las cuales ellos regi straron en la primaria la corteza de motor era activa con relacin a la orientacin de la mano, sugiriendo esto estas neuronas activ msculos para producir la orientacin de mano apropiada. Las neuronas restantes eran sensibles a la direccin de la mano movimiento, sugiriendo ellos codificaron el objetivo del movimiento. Cuando Kakei y sus colegas registraron clulas de corteza premotor, ellos encontraron que el las neuronas respondieron exclusivamente a un objetivo. As, parecera que la primar ia la corteza de motor especifica el movimiento para ser hecho por la mano as como el objetivo al cual la mano es dirigida, mientras que neuronas de corteza premot or haga una contribucin ms abstracta y estn sobre todo referidos por el objetivo del movimiento. Individuo de la cifra 9.12 cortical las neuronas son templadas a la direccin de un movimiento. (A) el mono mueve una palanca en direcciones diferentes en una mesa. (B) la actividad de a neurona de corteza de motor sola como a funcin de direccin de movimiento sugiere aquellas neuronas de corteza de motor codifique la direccin de movimiento. (Despus de que A. P. Georgopoulos et al., 1982. En las relaciones entre la direccin de movimientos de brazo de dos dimensiones y la clula descarga en el motor de primate corteza. Diario de Neuroscience 2, p. 1530.)

212 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Corteza premotor motor Primario (rea de clulas de espejo) corteza Objetivo escondido Una neurona de espejo en el premotor corteza de a el mono hace no responden 1 when un objetivo es ausente 2 but hace responda cuando el objetivo es presente 3 Prefrontal corteza Clula de premotor de mono Demostrador humano Ninguna respuesta Respuesta Respuesta Objetivo Ningn objetivo or cuando esto es escondido. 4 La misma neurona responde el mismo camino cuando el mono funciona el movimiento. 5 La cifra 9.13 la actividad de a neurona de espejo en la corteza premotor de un mono en respuesta a mano los movimientos hechos por un humano demostrador. La misma neurona funcionara del mismo modo eran el mono para realizar el movimiento. (Despus de Que Umilta et al., 2001.) Umilta y sus colegas adelante clarificaron el control ms complejo contribuido por la corteza premotor a movimiento. En el curso de sus estudios en los monos, Umilta y los compaeros de trabajo hicieron el descubrimiento notable q ue muchos ventral las neuronas de rea premotor no slo descargan cuando el mono s mismo hace a el movimiento, sino tambin la descarga, y del mismo modo, cuando el mono ve otro los monos hacen el mismo movimiento y aun cuando el mono ve a la gente haga el mismo movimiento. Estas neuronas, ahora llamadas neuronas de espejo, no responden a objetos, no responda a movimientos de mano aislados, y haga no re

spond muy bien a cuadros o pelculas de movimientos. Ellos estn interesados en una accin completada. Algunos de el las neuronas tienen exigencias muy exigentes, respondiendo slo a un movimiento de mano particular y slo si est usado recoger un pequeo objeto, ms bien que un objeto grande, para ejemplo. Otras neuronas son ms ampliamente templadas y siga respondiendo cuando el modelo de apretn cambia o el tamao del objetivo vara algo. Los investigadores propuesto que todas estas neuronas representan acciones, si de alguien propio o de los otros, y que las representaciones podra estar usado tanto para imitar acciones de los otros como para entender el sentido de aquellas acciones, as la permisin de la seleccin de respuestas apropiadas. stos las neuronas por lo tanto proporcionan una relacin entre el remitente y el receptor de comunicacin. La gente tambin tiene el espejo neuronas, pero una diferencia principal entre gente y los monos son que en la gente las neuronas de espejo son encontradas en gran parte en el hemisferio izquierdo. Umilta y los colegas tambin relatan aquellas neuronas de espejo puede reconocer un movimiento dado hecho por a el demostrador aun cuando el mono es incapaz de ver parte del movimiento. La figura 9.13 muestra un caso en que tal neurona respondi cuando el humano el demostrador alcanz un bloque, pero no cuando el el demostrador alcanz un objeto que no estaba all; sin embargo, la neurona realmente respondi cuando el demostrador alcanzado un objeto que fue escondido detrs de a pantalla. Aquellas clulas de espejo premotor pueden razonar en esto el camino significa que la representacin de motor de una accin realizado por otros puede ser internamente generado, aun cuando la descripcin vis ual de la accin es incompleto. Tal resultado sugiere aquella activacin de neurona del espejo podra estar en la raz del reconocimiento de accin. Los Papeles de la Corteza Prefrontal y Posterior Los movimientos son por lo general hechos en respuesta a la informacin de los estm ulos sensorial de toque, visin, prueba, etctera - aunque ellos tambin puedan ser hechos en la ausencia de tal informacin. La informacin sensorial puede instruir movimientos de dos modos. En primer lugar, conexiones directas de la corteza parietal a el la corteza de motor primaria sugiere que los movimientos puedan ser hechos en la respuesta directa

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 9 DEL SISTEMA DE MOTOR 213 a estmulo sensorial. Tales movimientos probablemente sern simples y reflexivos. En segundo lugar, varios sistemas sensoriales tambin envan la informacin al prefron tal la corteza, que puede usar la informacin para formular proyectos para ms - complej o los movimientos que pueden ser enviados entonces a la corteza premotor para la e jecucin. La importancia de la informacin sensorial para el movimiento es ilustrada por el la invalidez de motor severa que se levanta despus deafferentation, la prdida de s omatosensory la entrada que resulta del dao a las fibras que iban por otra parte comunique la informacin sensorial del cuerpo al cerebro. La importancia de la informacin sensorial para el andar normal en la gente es demostrada por la gen te quines sufren de un desorden gentico llam ataxia de Friedreich, una degeneracin de las columnas dorsales de la mdula espinal, por cual toque fino y presin la informacin es comunicada del cuerpo a la corteza. Esta gente tiene poco o ningn sentido de posicin y un sentido pobre de movimiento pasivo y vibracin. Cuando ellos andan, ellos apoyan el cuerpo en una amplia base, piernas aparte, y tienden para andar arrastrando los pies, tambalese, y tambalese. (Ataxia viene del griego para desordenadamente. ) Para la gente, el andar es un malabarismo: cambiamos nuestro peso adelante de un o pierna a otro equilibrando en una pierna a la vez. Este equilibrio obviamente requiere la entrada de afferent en curso, porque ataxia no disminuye con el tiem po o prctica. La locomocin es ms con severidad perjudicada en la gente con ataxia que en monos con la misma condicin debido a nuestro modo ms complejo de locomocin (los monos andan con cuatro pies por la tierra). Rothwell y los compaeros de trabajo describieron las capacidades de motor de G. O ., que era deafferented por un sistema nervioso perifrico severo enfermedad sensorial. Su el poder de motor era no afectado, y l podra producir una variedad de movimientos de dedo con exactitud, incluso movimientos de dedo simples, aislados; perfiladura las cifras en el aire con sus ojos se cerraron; y el movimiento de su pulgar exa ctamente por distancias diferentes y con velocidades diferentes. l podra juzgar pesos y el partido fuerza con su pulgar. (l tambin podra conducir su viejo coche, pero er a incapaz de aprender a conducir un nuevo coche.) An, a pesar de todo lo que l todava podra hacer, G. Los O. s manos eran relativamente intiles a l en la vida diaria. l era incapaz a escriba, para sujetar botones de camisa, o sostener una taza. Sus dificultades e stn en el mantenimiento fuerza para cualquier tiempo. l podra comenzar movimientos completamente normalmente, pero los modelos se desharan gradualmente y se haran irreconocibles. Cuando l trat de llevar una maleta, por ejemplo, l se caera pronto esto a menos que l continuamente lo mirara abajo para confirmar que estaba all. G. Los O. s sntomas apoyan las conclusiones con monos sugiriendo esto no se requiere que la reaccin sensorial genere un movimiento. En cambio, sus sntom as

sugiera que la reaccin sensorial sea necesaria para sostener un movimiento solo o serie de movimientos. El Brainstem Adems de los caminos corticospinal que llevan mensajes al espinal cuerda, aproximadamente 26 caminos a la mdula espinal provienen en varias posicio nes en el brainstem. Estos caminos son importantes para llevar la pertenencia de inform acin a postura y equilibrio del brainstem y para controlar el

214 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL sistema nervioso autonmico. Para todas las funciones de motor, las neuronas de mo tor son el camino comn final, pero movimientos producidos por el brainstem se diferencia de aquellos producidos por el neocortex en el cual los movimientos brainstem tie nden a est movimientos de cuerpo entero, a diferencia de los movimientos expertos de los miembros organizados por el neocortex. La idea general que el brainstem es responsable de muchos movimientos realizado por animales fue el ms dramticamente revelado por una serie de estudios hecho por Walter R. Hess neuroscientist suizo. Hess desarroll la tcnica de la implantacin y la cementacin de electrodos en los sesos de gatos y otros animale s. Estos electrodos podran ser atados posteriormente a la estimulacin conduce, causan do poca incomodidad al animal y permiso de esto para moverse libremente. Cuando Hess estimul el brainstem de un animal libremente mvil, l era capaz sacar casi cada movimiento innato que un animal de aquella especie podra ser esperado hacer. Por ejemplo, a un gato que descansa podran inducirlo a saltar de repente con una espalda arqueada y pelo erguido, como si asustado por un acercamiento perro. Los movimientos comenzaran repentinamente cuando la estimulacin corriente e ra encendido y final igualmente repentinamente cuando la estimulacin corriente fue a pagada. Los comportamientos fueron realizados sin el vigor cuando la estimulacin corrient e era bajo pero aumentado en el vigor cuando la estimulacin corriente fue levantada. Al gn estmulo los sitios produjeron la bocacalle de la cabeza, los otros produjeron el andar o la marcha, los otros produjeron agresivo o movimientos de miedo, etctera. El comportamiento emocional del animal tambin podra ser modulado. Cuando mostrado un mueco de peluche, un gato podra responder al estmulo elctrico de algunos sitios acechando el juguete, mientra s que esto respondera al estmulo de otros sitios con miedo y retirada. Otras funciones del brainstem pertenecen al control de los movimientos usado en comida y bebida y en comportamiento sexual. El brainstem tambin es impor tante para postura, para la capacidad de estar de pie derecho y hacer coordinado los movimientos de los miembros, para nadar y andar, y para movimientos usados en cepillar y hacer jerarquas. Cepillar es de hecho un ejemplo en particular comp lejo de un modelo de movimiento coordinado principalmente por el brainstem. Cuando cepillando, una rata se recuesta en sus ancas, lame sus patas, limpia su nariz c on su patas, limpia sus patas a travs de su cara, y finalmente da vuelta para lamer la piel en su cuerpo. Estos movimientos siempre son realizados en la misma orden. La prxima vez usted seco lejos despus de una ducha o natacin, note la secuencia que cepilla que usted usar. Su secuencia que cepilla es muy similar a la secuencia usada por la rata. Ganglia bsico y Cerebelo

Pruebas principales que ganglia bsico y el cerebelo tienen el motor las funciones consisten en que el dao a la una o la otra estructura perjudica el movimiento. Ambas estructuras tambin tenga conexiones extensas con la corteza de motor, adelante sugiriendo su participacin en movimiento. En esta seccin, examinamos la anatoma de ganglia bsico y cerebelo y mirada a algunos sntomas que aparecen despus de que ellos son daados. Tambin consideramos un poco de ilustracin de experim entos los papeles que ganglia bsico y el cerebelo podran jugar en el control movimiento.

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 9 DEL SISTEMA DE MOTOR 215 Cola Caudal de La Fuerza de Movimiento y Ganglia bsica Ganglia bsicos son una coleccin de ncleos en los forebrain que hacen conexiones con la corteza de motor y con el midbrain. Como mostrado en La cifra 9.14, una de los ms prominentes de estas estructuras es el caudal putamen, s mismo un racimo grande de ncleos localizado bajo la corteza frontal. La parte del caudal se extiende como "una cola" (los medios caudales "siguieron" ) en el lbulo temporal, que se termina en el amygdala. Ganglia bsicos reciben entradas de dos fuentes principales. En primer lugar, todo s reas del neocortex y corteza limbic, incluso la corteza de motor, proyecte a ganglia bsico. En segundo lugar, hay una proyeccin dopaminergic a ganglia bsico del substantia nigra, un racimo de enigmticamente pigmentado clulas del midbrain. A la inversa, ganglia bsicos devuelven proyecciones a tanto la corteza de motor como el substantia nigra. Dos diferente, y desde muchos puntos de vista enfrente, las clases del movimient o desorganizan re sult de dao de ganglia bsico. Si las clulas de putamen caudal son daadas, choreiform no deseado (retorcerse y moverse nerviosamente) resultado de movimien tos. Por ejemplo, Chorea de Huntington destruye clulas putamen caudales y es caracterizado por movimientos involuntarios y exagerados. Otro ejemplo de los involuntarios los movimientos relacionados con el dao de putamen caudal consisten en los tics n o deseados y vocalizaciones peculiares al sndrome de Tourette. La gente con el sndrome de Tou rette haga movimientos involuntarios, como torceduras principales o movimientos repent inos de una mano o brazo o a menudo pronunciar un grito. Pero, adems de causar involunt ario los movimientos, llamados sntomas hipercinticos, daan a ganglia bsico tambin puede causar la dificultad en la fabricacin de movimientos es decir en hypo kinetic sntomas. La enfermedad de Parkinson, por ejemplo, causada por la prdida de dopamin e clulas en el substantia nigra, es caracterizado por la rigidez muscular, daos en postura y equilibrio, y temblores rtmicos de las manos, piernas, y cuerpo. Estas dos clases muy diferentes de los hipercinticos por los sntomas y hypokinetic despus del dao de ganglia bsico sugieren que una funcin principal de ganglia bsico se a modular movimiento. Keele e Ivry trataron de unir las dos clases diferentes de sntomas ganglia bsicos suponiendo que la funcin subyacente de ganglia bsico debe generar la fuerza se requiere para cada movimiento particular. Segn esta idea, algunos tipos de ganglia bsico daan errores de causa de demasiada fuerza y tan el resultado en el movimiento excesivo, mientras que otros tipos del dao causan errores de dem asiado poco

la fuerza y tan causa el movimiento insuficiente. Keele e Ivry probaron su hiptes is dando sujetos sanos as como pacientes con varias clases de los bsicos el ganglia desorganiza una tarea que prob su capacidad de ejercer cantidades apro piadas de fuerza. Mirando una lnea proyectada en una pantalla de televisin, el experimental y los sujetos de control intentaron producir una segunda lnea de la misma longitu d por el apretamiento de un botn con la cantidad apropiada de fuerza. Despus de varia prc tica procesos, a los sujetos les pidieron entonces presionar el botn con la fuerza apr opiada aun cuando la primera lnea ya no no era visible como un gua. Pacientes con ganglia bsico los desrdenes eran incapaces de hacer esta tarea de fuentes fidedignas. La fuerza que ellos ejercieron era por lo general demasiado poco o demasiado, causando una lnea demasiado corta o de masiado larga. De qu los caminos de los nervios permiten a ganglia bsico modular la fuerza movimientos? El recorrido ganglia bsico es completamente complejo, pero Alexander y Crutcher propuso que haya dos caminos por los cuales ellos afectan putamen Amygdala Substantia nigra ncleo caudal Substantia nigra Caudal Tlamo Corteza Movimiento La cifra 9.14 ganglia bsico consista en putamen caudal, el cola del ncleo caudal, y el amygdala. Putamen caudal hace conexiones recprocas con el neocortex y con el substantia nigra.

216 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL "Indirecto" camino "Directo" pathwayPutamen Corteza Brainstem, mdula espinal Globus pallidus externo Globus pallidus interno Subthalamic ncleo Tlamo la actividad de la corteza de motor: un inhibitorio camino y un camino excitatory. Ambos stos los caminos convergen en un rea de ganglia bsico llamado la parte interna del globus pallidus (GPi), como mostrado en la Cifra 9.15. El GPi por su parte proyectos al tlamo (ms expresamente, a el ncleo thalamic anterior), y los proyectos de tlamo a la corteza de motor. La proyeccin thalamic modula el tamao o la fuerza de un movimiento que la corteza produzca, pero las influencias de GPi la proyeccin thalamic. Piensan del GPi como la interpretacin como el volumen marca de una radio, porque su la salida determina si un movimiento ser dbil o fuerte. La cifra 9.15 retrata las entradas al GPi en el color para ilustrar como ellos afectan el movimiento. Si actividad en el cami no inhibitorio La cifra 9.15 Dos caminos en el el camino es alto con relacin a esto en el camino excitatory, la inhibicin del GPi va ganglia bsicos modulan corticalmente predomine y el tlamo ser libre de excitar la corteza, as amplificar movimientos producidos. Azul indica las partes de los caminos que son el movimiento ing. Si, por otra parte, la acti vidad en el camino excitatory es alta excitatory; el gris indica partes del con relacin a esto en el camino inhibitorio , la excitacin del GPi va predomipathways es inhibitorio. El el nate y el tlamo sern inhibidos, as reduciendo la entrada a la corteza y el camino indirecto tiene un excitatory la disminucin de la fuerza de movimientos.

efecto en la parte interna de el La idea que las acciones de GPi como un control de volumen del movimiento son ac tualmente globus pallidus (GPi), mientras que el el camino directo tiene una recepcin inhibitoria de mucha atencin. Si el GPi es qu irrgicamente destruido en influencia en el GPi. Si inhibicin pacientes de Parkinson, se ha encontrado que l a rigidez muscular es reducida y el se domina, el tlamo es cerrado la capacidad de hacer movimientos normales es mejorada. Tambin consecuente con es to vol abajo y la corteza es incapaz a la teora de ume, o excesivo las grabaciones hicieron de clulas del globus pallidus el espectcul

produzca el movimiento. Si excitacin actividad en la gente con la enfermedad de Parkinson. As, destruccin de stos inhibi torios predomina, el tlamo puede hecho hiperactivo, as la amplificacin de clulas reduce la rigidez y mejora el movim iento. movimiento. (Despus de que Alexander y Crutcher, 1990.) El Cerebelo y Aprendizaje de Motor

Acerca de la cantidad de prctica requerida tocar un instrumento musical, los msicos tienen un refrn: seorita un da de prctica y usted est bien; pierda dos das y usted nota; pierda tres das y los avisos mundiales. Por lo visto, cambios ocurra en el cerebro cuando la prctica de una habilidad de motor es descuidada. P ruebas de la cantidad enorme de la prctica requerida mantener habilidades de motor es resumido en la Mesa 9.1. Parece que el cerebelo es Las Repeticiones de la mesa 9.1 requirieron para dominar la parte del sistema de motor que participa en acquirskilled movimientos ing y mantenimiento de habilidades de motor, de jugar un musical instrumento a lanzamiento de un bisbol a mecanografa en a Teclado de ordenador de Repeticiones de Sujetos de actividad. Mujeres de fabricacin de puro 3 millones de puros Grandes y visibles, el cerebelo se sienta encima de La Labor de punto de Mujeres 1.5 millones de puntadas el brainstem y es claramen te visible slo detrs del cereManta que hace a Mujeres 1.5 millones de nudos bral corteza. Como la corteza, es t dividido en Nios de juego de violn 2.5 millones de notas dos hemisferios. Un pequeo lbulo llam el flocculus pro Atletas de Profesional de baloncesto 1.0 millones de tiros jects de su superfici e de ventral. A pesar del cerebelo Bisbol lanzando a atletas Profesionales 1.6 millones de lanzamientos pequeo tamao,

esto contiene aproximadamente la mitad de todas las neuronas de el sistema nervioso.

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 9 DEL SISTEMA DE MOTOR 217 Cerebelo Homunculus Lbulo de Floccular ojo de mandos movimientos Cuando la Figura 9.16 muestra, el cerebelo puede estar dividido en varias regiones, cada uno especializando en un diferente aspecto de control de motor. El flocculus recibe proyecciones del sistema vestibular (el sensorial los receptores en el odo medio que nos dicen cuando somos desequilibrado) y participa en el control del equilibrio y movimientos de ojo. Muchas de las proyecciones del flocculus vaya a la mdula espinal y a los ncleos de motor aquellos movimientos de ojo de control. Los hemisferios de las partes Laterales de parte Medial cerebellar de cerebellar los hemisferios controlan mandos de hemisferios el cerebelo puede ser subdividido, como mostrado por el blanco movimiento de movimiento de cuerpo de cuerpo lneas en el dibujo. El control de partes ms medial apndices. midline. la cara y el midline del cuerpo. Ms latCara y las partes de eral estn relacionadas con reas de la corteza de motor Tronco de Miembros de dgitos y tienen que ver con movimientos de los miembros, manos, pies, y dgitos. Los caminos de los hemisferios proyecte a ncleos del cerebelo, que en gire el proyecto a otras regiones cerebrales, incluso el motor corteza. Resumir la organizacin topogrfica del cerebelo, el midline del homunculus es representado en la parte central del cerebelo, mientras que los miembros y los dgitos son representados en el cerebelo partes laterales. Tumores en reas midline de el el cerebelo o el dao a ellos interrumpen el equilibrio, ojo los movimientos, la postura derecha, y el andar pero hacen no considerablemente interrumpen otros movimientos, tal como el alcance, agarrando, y usando los dedos. Cuando ly-and equilibran. La cifra 9. 16 el cerebelo consiste en el cerebellar ing abajo, una persona con dao medial al cere

hemisferios y el flocculus. El el bellum puede mostrar pocos sntomas. En contraste, los hemisferios codifican bodydamage a partes laterales del cerebelo interrumpe brazo, mano, y movimientos de dedo, y el flocculus movimientos mucho ms que movimientos del tronco del cuerpo. codifica el equilibrio. El cerebelo es Las tentativas de entender como el cerebelo controla movimientos tienen organizado topogrficamente, con ms partes mediales que representan el centrado en dos ideas principales: (1) que el cerebelo tiene un papel en el tim midline del cuerpo y ms - lateral el ing de movimientos (y 2) que el cerebelo ayuda a mantener el movimiento ac partes que representan los miembros y curacy. Keele e Ivry apoyan la primera de estas dos hiptesis. Segn dgitos. (Fotografa de cerebelo a ellos, el cerebelo acta como un reloj o marcapasos para asegurar que ambos se r eprodujeron del Cerebro Humano: los movimientos y las percepciones son apropiadamente calculados. En una prueba de motor de Tim-disecciones del Verdadero Cerebro, por T. H. Williams, N. Gluhbegovic, y ing, a sujetos les pidieron dar un toque a un dedo en el ritmo con un metrnomo. D espus J. Judo, en CD-ROM. Publicado por varias canillas, el metrnomo fue apagado, y los sujetos en Universidad cerebral, brain-university.com, tentado de continuar a dar un toque con el mismo latido. Aquellos con dao a el 2000.) cerebelo, sobre todo al cerebelo lateral, realizado mal. En a la prueba de perceptual del cronometraje, presentaron a sujetos a dos pares de t onos. El perodo silencioso entre los dos primeros tonos siempre era la misma longitud, mientras que el perodo silencioso entre los dos segundos tonos cambi del proceso a proceso. Los sujetos tuvieron que contar si el segundo perodo silencioso era ms largo o ms corto que el primer. Aquellos con el dao al cerebelo funcionaron mal en esta tarea, tambin. Por lo visto, el dao subyacente en los desrdenes del cerebelo son una prdida de cronometraje, tanto en el movimiento como en percepcin.

(A) Procedimiento Prisma divierta su mirada fija. Resultados gafas Tiros sustanciales dardo en objetivo. Prismas quitados, el sujeto se adapta. Ropas sustanciales prismas esto (B) Sujeto normal Procesos 40 20 0 -20 -40 -60 -80 Distancia de objetivo (a la izquierda) a la Inicial correcta lanza con prismas Prismas quitado (C) Paciente con dao a cerebelo 40 20 0 -20 -40 -60 -80 Distancia de objetivo Procesos (a la izquierda) a la Inicial correcta lanza con prismas Prismas quitado La cifra 9.17 una tarea que demuestra que el cerebelo es la fabricacin de ajuste fino a movimientos. (A) un sujeto lanza dardos en un objetivo. Despus de un poco de prctica, el sujeto prismas de Dones que divie rten su mirada fija a la izquierda. Despus de practicar con los prismas, el sujeto los quita, reanuda la tarea, y se adapta a la ausencia de el prismas. (B) un grfico de la interpretacin de un sujeto normal en el tres condiciones de lanzamiento. El sujeto normal lanza el dardo exactamente sin prismas; al principio tiros a la izquierda y luego corrige los tiros llevando prismas; y finalmente tiros a el el derecho y luego corrige los tiros cuando los prismas son quitados. (C) Un paciente con el dao al cerebelo deja de corregir tiros llevando prismas y espectculos ningn efecto secundario cuando los prismas son quitado. (Despus de Que paja de W. T., H. P. Goodkin, y J. G. Keating, 1992. El cerebelo y la coordinacin adaptable de movimiento. Anual Revisin de Neuroscience 15, p. 429.) No todos los investigadores creen que el comandante del cerebelo la contribucin al control de movimientos es slo un del cronometraje.

La paja y los compaeros de trabajo sostienen que el papel primario de el cerebelo debe ayudar a hacer los ajustes necesarios a guarde movimientos exactos. Ellos juntaron pruebas en el apoyo de esta vista teniendo sujetos lanzan dardos a un objetivo, como mostrado en la Cifra 9.17. Despus de varios tiros, el los sujetos ponen gafas que contienen prismas en forma de cua esto desplaz la posicin aparente del objetivo a el dejado. Entonces cuando un sujeto lanz un dardo, aterriz a la izquierda del objetivo intencionado. Todos los sujetos mostraron esta deformacin inicial en objetivo. Pero entonces vino una diferencia importante. Cuando los sujetos normales vieron el dardo errar el tiro, ellos se adaptaron cada tiro sucesivo hasta la exactitud razonable era restaurado. En contraste, sujetos con dao al cerebelo no poda corregir para este error. Ellos siguieron fallando el apunte lejos a la izquierda una y otra vez. Despus los sujetos quitados las gafas de prisma y lanzaron unos dardos ms. Otra vez, otra diferencia significativa surgi. Normal los sujetos lanzaron sus primeros dardos demasiado lejos a la derecha (correspondiente al ajuste anterior ellos tenan aprendido para hacer), pero pronto ellos se adaptaron otra vez hasta ellos recobraron su antigua exactitud. En contraste, sujetos con el dao al cerebelo no mostr ningunos efectos secundarios de haber llevado los prismas, pareciendo confirmar la impresin que ellos nunca hubieran compensado las gafas a comience con. Este experimento sugiere que muchos movimientos que nosotros hacer lanzando un dardo, golpeando una pelota con a el murcilago, escribiendo con esmero, pintando un trabajo de arte - depende duran te el momento al momento el aprendizaje y ajustes que son hechos por el cerebelo. Entender mejor como el cerebelo mejora el motor habilidades haciendo ajustes requeridos a movimientos, imagine lanzar un dardo usted mismo. Suponga que usted apunta a el el ojo del toro, lance el dardo, y encuentre que esto echa de menos el consejo completamente. En su siguiente tiro, usted apunta de tal modo como corregir para el error original. Note que hay realmente dos versiones de cada tiro: (1) el movimiento que usted querido para hacer (y 2) el movimiento actual como registrado por receptores sensoriales en su brazo y hombro. Si el tiro tiene xito, usted tiene que no hacer ninguna correccin en su siguiente intento. Pero, si usted falla, se requiere un ajuste. Un camino en que el ajuste podra ser llevado a cabo es por el recorrido mostrado en la Cifra 9.18. La corteza enva instrucciones a la mdula espinal para lanzar un dardo al objetivo. Una copia de las mismas instrucciones es enviado al cerebelo por el ncleo olivary inferior. Cuando usted primero lanza el dardo, los receptores sensoriales en su brazo y hombro codifican el

ORGANIZACIN DEL CAPTULO 9 DEL SISTEMA DE MOTOR 219 el movimiento actual que usted hace y enve un mensaje sobre ello al cereLa cifra 9.18 un recorrido de reaccin permite que el cerebelo corrija bellum. El cerebelo ahora tiene en Corteza Olivary inferior el ncleo enva copia de instrucciones Cerebelo Reaccin de actual movimiento movimientos. El cerebelo recibe Error la informacin sobre las instrucciones enviada formacin sobre ambas versiones de el correccin Extensiones de Corticospinal Spinocerebellartract movimiento: lo que usted tuvo la intencin de hacer y a neuronas de motor por olivary inferior ncleo. Esto recibe la informacin sobre lo que usted realmente hizo. El cerebelo el movimiento actual por el puede calcular ahora el error y contar el extensin de spinocerebellar (un sensorial la corteza como esto debera corregir el movimiento informacin de transporte de camino de el ment. Cuando usted despus lanza el dardo,

mdula espinal al cerebelo esto proporciona la informacin sobre movimientos ha sido hecho). Comparndose usted incorpora aquella correccin en su tiro. el mensaje para el intencionado movimiento con el movimiento esto Movimiento realmente fue realizado, el instrucciones el cerebelo puede enviar un mensaje de error alcance la mdula espinal a la corteza para mejorar la exactitud de un movimiento subsecuente. Resumen El movimiento de los msculos del cuerpo es representado en las regiones de motor de el cerebro. Los movimientos expertos de la boca y miembros son controlados por el m otor corteza; movimientos de cuerpo entero que requieren un cierto nivel de coordinac in son controlados por el brainstem; y mucho reflejo y los movimientos de andar son controlado por la mdula espinal. Dentro del neocortex, movimientos elementales son controlados por la corteza de motor primaria, mientras que movimientos coord inados son controlados por la corteza premotor. La corteza prefrontal organiza el movimiento planea e instruye la corteza premotor en cuanto a como los proyect os debera ser ejecutado. Las regiones sensoriales de la corteza posterior pueden ini ciar respuestas rpidas a acontecimientos sensoriales por proyecciones hechas al motor primario la corteza y puede influir en proyectos para movimientos por proyecciones a el corteza prefrontal. Las grabaciones de clula sola en el neocortex sugieren que clulas en el motor prim ario la corteza especifica el movimiento que debe ser hecho, as como su fuerza y su direccin. Las clulas en la corteza premotor son activas durante ms - movimientos co mplejos en que no slo el movimiento s mismo sino tambin el objetivo del movimiento debe considerarse. Una clase de clulas, neuronas de espejo, estudiadas en monos, es

activo cuando un mono hace un movimiento orientado al objetivo particular, cuand o observa otro mono hace el mismo movimiento, y aun cuando esto observa un humano hace el movimiento. Ganglia bsicos contribuyen al control de motor ajustando la fuerza asociada con cada movimiento. Por consiguiente, dae a los resultados de ganglia bsicos cualquiera en movimientos involuntarios no deseados (demasiada fuerza ejercida) o en tal rigidez que los movimientos son difciles de realizar (demasiado poca fuerz a ser ejercido). El cerebelo contribuye al control del movimiento mejorando habilidad de movimiento. Un camino del cual parece que hace as es guardando la pi sta de el cronometraje de movimientos. Otro camino es modificando en movimientos mantener su exactitud. En este caso, el cerebelo se compara un el movimiento intencionado con un movimiento actual y calcula a alguno necesario correcciones.

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10 captulo Principios de Funcin de Neocortical A. R. era un muchacho estrictamente medio hasta la edad de 11, cuando l desarroll asimientos, pero slo en el lado correcto de su cuerpo. A tiempo, l desarroll una debilidad de derecha p ersistente y el aumento de dificultad en conversacin (dysphasia). En los prximos seis aos y admisiones de hospital mltiples, la causa de los asimient os y A. El R. s lengua y problemas de motor permaneci indeterminado. Aunque l fuera al p rincipio diestro, l era incapaz de usar su mano derecha y comenz a escribir y dibujar con s u dejado. (Memoria del Captulo 3 que la transicin de nervios de motor y sensorial, p or ejemplo, de la derecha del cuerpo al hemisferio cerebral izquierdo.) Por la edad 15, A. R. s resultado de CI haba dejado caer 30 puntos y, por la edad 17, su lengua y los problemas emocionales hicieron pruebas psicolgicas imposibles. En 17, su cond icin fue diagnosticada como la encefalitis de Rasmussen, una infeccin cerebral crnica que despacio lleva a un virtual prdida de funcin en un hemisferio cerebral. Como el nico tratamiento acertado es hemispherectomy, el retiro del tejido enfermo, la mayor parte de A. R. s dej el hemisferio cerebral fue quirrgicamente quitado. Cuando A. R. fue reexaminado 10 aos ms tarde, a la edad de 27 aos, l mostr la mejora notable. Sus habilidades de lengua orales parecieron ser medias. l se comunic libremente y podra tanto iniciar y responder a la conversacin. l era, sin embargo, funcionalment e analfabeto e incapaz de leer o escribir excepto a un nivel muy simple. Sus habilidades de motor tambin haban mejorado: l podra moverse solo, aunque l todava tena una cojera significativa; l podra levantar su brazo derecho para llevar a homb ros el nivel; y l podra abrirse y cierre sus manos para agarrar objetos de su mano derecha. (Taylor, 1991) A A la leccin sorprendente de A. R. s caso es que la gente puede perder un enorme la cantidad del tejido cerebral y todava muestra notable cognoscitivo y de motor capacidades. Los logros de pacientes, como A. R., hasta aquellos con severo prdida de neurona en ambos hemisferios cerebrales, apunta la pregunta, Que papele s haga los hemisferios cerebrales y las regiones subcorticales juegan en el contro l de comportamiento? Para buscar respuestas, en este captulo nos concentramos en el cer ebro jerrquico organizacin de mdula espinal a corteza, en la estructura de la corteza, y en teoras de organizacin funcional.

222 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Una Jerarqua de Funcin de Mdula espinal a Corteza el ellipical acaricia a la cabeza, Las ratas tienen cepillar fijo la secuencia, que comienza con followed cepillando de cada lado de la cara. Ellos se mueven a los odos, usando golpes bilaterales, then siguen movindose hacia el reverso del cuerpo. La cifra 10.1 que Cepilla secuencias en la rata. Las ratas tienen a secuencia estereotipada que cepilla en que ellos comienzan lavando la cara con movimientos eliptical bilaterales, seguido primero de una bocacalle leve de la cabeza con un golpe de pata unilateral sobre un odo, ojo, y la cara y entonces por una bocacalle de la cabeza a el cuerpo. La rata entonces sigue abajo el cuerpo, que se termina en la grupa. (Despus de que Berridge y Whishaw, 1992.) El cerebro es organizado en una jerarqua funcional, los niveles ms altos que prove en un animal con ms precisin y flexibilidad en comportamiento. A. R. s prueba de intelige ncia el resultado era la lnea de demarcacin retardada con un CI de 70 despus de su ciruga , que es mucho debajo de su resultado de CI ms temprano de aproximadamente 100. Sin embargo, aun que con severidad perjudicado, A. R. funcion mejor dicho bien con tanto de su cerebro ido. l hizo as por dos motivos: 1. Las estructuras subcorticales son capaces de mediar el complejo behaviorstico procesos. La relacin de la corteza a estructuras subcorticales es anloga a esto de un jugador de piano a un piano. La corteza es el jugador de piano, produ ciendo comportamiento aprovechndose de llaves subcorticales. Estas fechas de idea a Herb ert La especulacin de mediados del siglo diecinueve de Spencer que cada paso en evolu cin aadido un nuevo nivel de cerebro y de complejidad behaviorstica. Hughlings-Jackson la idea de Spencer adoptado, y se hizo un foco central de neurolgico las teoras del siglo veinte (ver el Captulo 1). 2. El cerebro tiene la capacidad considerable de compensar para la prdida, una pr opiedad conocido como plasticidad. En el momento de su ciruga, A. R. no tena ninguna lengu a capacidad en absoluto, pero era en parte porque el dysfunctioning se march

el hemisferio, donde las funciones de lengua son concentradas en la mayor parte de nosotros, interfera con la capacidad del hemisferio correcto de tomar parte en la lengua funciones. Poco despus de que el hemisferio izquierdo fue quitado, al menos unos las funciones de lengua surgieron de nuevo, como si el hemisferio izquierdo hubi era sido surpressing que funciona en el derecho. En efecto, el foco a niveles funcionales de la organizacin de sistema nerviosa pu ede ser remontado en parte a conclusiones tempranas que el cerebro tiene la plasticidad notable. El la elasticidad del cerebro para daar exposicin popular ganada en 1700 por Joseph D u Verney. En una demostracin pblica, l mostr que, cuando un nervio y msculo fueron disecados lejos de una rana, el nervio sigui funcionando, porque esto contracciones de msculo producidas cuando tocado. En los 300 aos desde entonces, se ha hecho claro esto ambos animales de laborator io y la gente puede funcionar sorprendentemente bien con cantidades bastante grande s de el cerebro quitado. Apresuramos a indicar que el mero hecho que la gente puede vivo justamente normalmente con cantidades grandes de la ausencia de tejido cere bral no implica esto aquellas partes del cerebro no es necesario. La gente puede compensar perdi do el tejido cerebral como ellos pueden compensar miembros perdidos. Pero esta capa cidad de compensar no significa que tal gente no sera mejor de dinero con todos su miembros intactos. A lo largo del siglo veinte, las capacidades de animales con extenso las regiones del sistema nervioso quitado fueron registradas en muchos neurolgico s estudios. Un estudio fue conducido por Kent Berridge en cepillar en la rata. Las ratas (as como otros animales, incluso nosotros) comienzan cepillando a la ca beza y luego trabajo su camino abajo el cuerpo. Como ilustrado en la Cifra 10.1, las ratas comienzan cepillar utilizacin de sus patas, frotando la nariz con circular simtrica movimientos. Entonces, ellos barren sus patas a travs de la cara y detrs de los odo s antes de dar vuelta para lamer el cuerpo. Esta serie de acciones puede estar div idida en como muchos como 50 movimientos unidos.

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE FUNCIN DE NEOCORTICAL 223 En el examen de este complejo de movimiento, Berridge encontr que muchos niveles de el sistema nervioso participa en la produccin de los elementos y la sintaxis (la organizacin) del comportamiento. Es decir cepillar el comportamiento es producido no por uno lugar geomtrico en el cerebro pero mejor dicho por muchas reas cerebrales y nivele s, incluso el mdula espinal, hindbrain, midbrain, diencephalon, ganglia bsico, y corteza. Estas capas de sistema nerviosas diferentes no reproducen simplemente la funcin; mejor dicho, cada regin aade una dimensin diferente al comportamiento. Esta organizacin jerrquica es verdad no slo de cepillar sino tambin de prcticamente cada comportamiento en el cual (as como ratas) tomamos parte. Entendimiento de es to el principio general es crtico al entendimiento que papel la corteza juega en el control comportamiento. Las secciones siguientes resumen algunas funciones mediadas por niveles anatmicos diferentes del sistema nervioso (la Cifra 10.2). Nosotros note funciones paralelas que pueden existir en la gente como apropiado. Comenzam os con el nivel "ms bajo" del sistema nervioso, la mdula espinal, y aade estructuras a ver como los comportamientos correspondientes aumentan en la complejidad. Ms alto restante Comportamientos de rea funcionales Reflejos: Responde estirndose, retirada, apoyo, rasguar, sacudida de pata, etc. a asigne el estmulo sensorial. Mdula espinal (espinal) Apoyo de postUral: Realiza unidades del movimiento (siseo, cortante, gruidos, masticacin, chapaleteo, la paliza, etc.) cuando estimulado; espectculos posicin exagerada, reflejos de postUral, y elementos de comportamiento de sonambulismo. Hindbrain (bajo decerebrate) Movimiento espontneo: Responde a simple rasgos de estmulo visual y auditivo; realiza comportamientos automticos tal como cepillar; realiza subconjuntos de voluntario movimientos (posicin, andar, bocacalle, Midbrain (decerebrate alto) los saltos, subiendo, etc.) cuando estimulado. Afecte y motivacin: movimientos voluntarios ocurra espontneamente y en exceso pero son sin objetivo; espectculos bien integrados pero mal

comportamiento afectivo dirigido; thermoregulates Hypothalamus, tlamo con eficacia. (diencephalic) Mantenimiento automtico: Relaciones voluntarias movimientos y movimientos automticos suficientemente bien para mantenimiento automtico (comida, bebiendo) en un ambiente simple. Ganglia bsico (decorticate) Control e intencin: Realiza secuencias de movimientos voluntarios en organizado modelos; responde a modelos de la Cifra 10.2 sensorial el anatmico y estmulo. Contiene el recorrido para la formacin niveles behaviorsticos del nervioso mapas cognoscitivos y para responder a el sistema. El sombreado indica el relaciones entre objetos, acontecimientos, y Corteza (normal) el rea funcional restante ms alta, en cosas. Aade el valor emocional. una jerarqua de mdula espinal a corteza.

224 PARTE II CORTICAL La cifra 10.3 animal Espinal andar por rueda de andar. ORGANIZACIN La Mdula espinal y Reflejos En el Captulo 9, encontramos al actor Christopher Reeve, cuya mdula espinal fue co rtada slo debajo del cerebro en un accidente ecuestre trgico. Esta herida de mdula espina l abandonado al Superhombre de las pelculas incapaces de moverse o hasta respirar s in el ayuda de un respirador. La pregunta que deseamos preguntar es, Que comportamient os pueden su espinal el iniciado de cuerda sin alguna bajada influye del cerebro? Como Christopher Reeve, un animal cuya mdula espinal es desconectada de el cerebro es incapaz de moverse voluntariamente, porque el cerebro no tiene nin gn modo de comunicarse con las neuronas espinales. Sin embargo, la mdula espinal es intacta y puede medie muchos reflejos, como el acercamiento de miembro a un estmulo tctil y miembr o retirada de un estmulo nocivo. La mdula espinal tambin contiene la circuitera producir respuestas que andan y andar, a condicin de que el peso de cuerpo sea el sorbo virado a babor. Por ejemplo, si los animales son relevados en una hamaca y coloc ados tal esto sus miembros estn en el contacto ligero con una rueda de andar mvil, sus pier nas va comience a hacer movimientos que andan automticamente, como ilustrado en la Cifra 10.3. Este comportamiento nos dice que la circuitera en la mdula espinal, no el cerebro, produce los movimientos que andan. El papel del cerebro es el control - para hacer aquel los movimientos en el momento adecuado y lugar. El Apoyo de PostUral e Hindbrain Si el cerebro es perjudicado tal que el hindbrain y la mdula espinal todava estn re lacionados pero ambos son desconectados del resto del cerebro, el sujeto es llamado un bajo el decerebrate (ver a la Cifra 10.2). Este tipo de la herida produce un muy dife rente tipo de sndrome de esto producido en un animal con una mdula espinal transection. Un animal que se ha sometido al transection es consciente; una persona que tiene sostenido tal herida todava puede hablar, emocin expresa, etctera. Sin embargo, el animal bajo-decerebrate ya no muestra cualquier vigilancia, porque muchos las entradas esenciales a las regiones cerebrales encima de la herida son descon ectadas ahora, probablemente dejando el forebrain en la oscuridad, con dificultad en mantenimient

o conocimiento. La entrada sensorial en el hindbrain viene predominantemente de la cabeza y es transmitido nervios craneales IV a XII (ver a la Cifra 3.11). La mayor parte de estos nervios tambin tenga ncleos de motor en el hindbrain, cuyo efferent las fibras (sociables) contr olan se entromete la cabeza y cuello. La entrada sensorial al hindbrain no es limitad a con los nervios craneales: el sistema somatosensory espinal tiene el acceso al motor hindbrain los sistemas, como el hindbrain tiene el acceso a sistemas de motor espinales. P ero el la entrada sensorial en el hindbrain ya no puede alcanzar las partes superiores de el cerebro, causando una perturbacin seria de conocimiento en decerebrates bajo. Un ejemplo clsico de los efectos de la herida baja-decerebrate puede ser visto en el resultados de estudios extensos de gatos hechos en la parte temprana del siglo v einte por investigadores, como Bazett, Penfield, Bardo, y Macht. Los investigadores gatos bajos-decerebrate guardados vivos durante perodos de semanas o meses. Los g atos eran generalmente inactivo cuando tranquilo y no mostr ningn thermoregulatory eficaz capacidad, pero ellos tragaron la comida colocada en sus lenguas y ser tambin alimentado. Si los animales fueran estimulados ligeramente en cualquiera de una variedad de modalidades sensoriales (como toque, dolor, o sonidos), ellos se movieron de su inclinacin normal posicin en una inclinacin. Si el estmulo fuera ms fuerte, ellos anduvieron, algo no constantemente. Estos estmulos tambin sacaron tales comportamientos (emocionale s) afectivos normales como cortante, siseo, gruidos, y azotamiento de la cola.

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE Un aspecto caracterstico del comportamiento concedido por el hindbrain es un pecu liar la clase de la rigidez llam la rigidez decerebrate. Esta rigidez es debido a exce sivo el tono de msculo, en particular en los msculos de antigravedad (aquellos que sost ienen el cuerpo ), que son el cuerpo el ms fuerte. Cuando un animal bajo-decerebrate es colocado en una posicin derecha, sus miembros se extienden y su cabeza dobla hacia arriba en una postura esto a menudo es referido como posicin exagerada. En el contexto de rigidez decerebrate, varios reflejos de postUral puede ser sacado por cambios de la posicin principal. Si la cabeza de un animal p ermanente es apretado hacia el suelo, los miembros delanteros doblan y los miembros traseros se extienden; si la cabeza es empujada hacia arriba, las piernas traseras doblan y las piernas delanteras se extienden. El la primera postura estara usada por un gato normal que mira bajo un canap, el segu ndo por un gato normal que parece ascendente en un anaquel. Volver la cabeza al lado saca la extensin de los miembros en el mismo lado y la flexin de los miembros en e l lado opuesto del cuerpo. Esta respuesta ocurre en un gato normal que ha dado vue lta su cabeza para mirar algn objeto y est preparada para perseguirlo. Los animales normales exponen dos tipos del sueo: calme el sueo, caracterizado por tono de msculo y comnmente referido como sueo de onda lenta, y sueo activo, caracterizado por una ausencia de tono de msculo y comnmente mandado a como sueo, o REM, sueo (la Cifra 10.4). Los animales bajos-decerebrate muestran a ambos tipos de sueo en tiempos diferentes. Los animales se marcharon tranquilo gradualm ente pierden su la rigidez y se hunde o se inclina en una postura propensa. Cualquier estmulo sua ve tal como un ruido o un toque rehabilitan la rigidez. Este cambio behaviorstico parece anlog o calmar sueo. Los animales tambin muestran un colapso repentino, acompaado por el la prdida de todo el tono de cuerpo, que dura de 15 segundos a 12 minutos, anlogos a activo, o sueo, sueo. La gente con una enfermedad llam narcolepsy de manera simil ar sufra un colapso sin control en el sueo activo. Los resultados de investigacin con lowdecerebrate los animales as demuestran que los centros de los nervios que producen el sueo est localizado en el hindbrain. Los cambios behaviorsticos vistos en animales bajos-decerebrate son igualados en la gente que es dada comatosa por el dao de brainstem del tipo esto esencialmente se separa el ms abajo brainstem del resto del cerebro. Barrett y sus colegas documentaron numerosos casos. Esta gente puede alternar entre los estados del conocimiento dormir que se parece y despertar, haga movimientos de ojo

para seguir estmulos mviles, la tos, sonrisa, traga la comida, y demostracin rigidez de decerebrate y ajustes de postUral cuando movido. Cuando sentido cario, la gente con tal lesin cerebral puede vivir durante meses o aos con poco cambio en su condicin. El Midbrain y Movimiento Espontneo El siguiente nivel de la organizacin cerebral puede ser visto en un animal que ti ene un intacto el midbrain pero carece del funcionamiento de centro ms alto. El dao que separa el diencephalon de las regiones midbrain que contienen, en el tectum, la coordinacin centros de visin (colliculus superior) y oyendo (colliculus inferior) y, en el tegmentum, varios ncleos de motor producen esta condicin, decerebration alto llamado (ver a la Cifra 10.2). Las entradas visuales y auditi vas permiten el animal para percibir acontecimientos a una distancia, y entonces el animal al to-decerebrate puede responder a objetos distantes movindose hacia ellos. El bardo y Macht relataron que los gatos altos-decerebrate pueden andar, estar d e pie, curriculum vitae postura derecha cuando encendido sus espaldas, y hasta dirigido y subida FUNCIN DE NEOCORTICAL 225 Despierto Sueo tranquilo (reduzca la marcha del sueo de onda)

Sueo activo (REM, o sueo de sueo) La cifra 10.4 Posturas de un gato cuando despertado, y en tranquilo y activo sueo.

226 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Reacciones de Humano de la cifra 10.5 a gusto. Reacciones positivas (tal como la paliza de los dedos o labios) son sacados por caramelo y otros gustos sabrosos. Reacciones (aversive) negativas, sacadas por gustos amargos (como quinina) y por otros sabores desagradables, incluir escupir, haciendo una cara de repugnancia, y la limpiada de la boca con la espalda de la mano. (Despus de Que K. C. Berridge. 1996. Recompensa de comida: Cerebro substrates de deseo y gusto. Neuroscience y Revisiones de Biobehavioral 20, p. 6.) cuando estimulado. Bignall y Schramm encontraron que gatitos decerebrated en el infancia podra orientarse hacia estmulos visuales y auditivos. Los animales podra ejecutar hasta una respuesta de ataque y echarse encima de objetos en la fu ente de un sonido. De hecho, Bignall y Schramm alimentaron a los gatos explotando este c omportamiento: ellos colocaron la comida cerca de la fuente del sonido. Ataque del sonido fuente, los gatos entonces consumieron la comida. Aunque los gatos atacaran el m ovimiento objetos, ellos no dieron ningunas pruebas de ser capaz de ver, porque ellos choc aron las cosas cuando ellos anduvieron. Estos experimentos demuestran que todos los componentes (o subconjuntos) de volu ntario los movimientos de los movimientos que toman a un animal de un lugar al otro, tal como bocacalle, andar, montaismo, y son natacin el presente en el nivel subcortical del midbrain. Los animales normales usan movimientos voluntari os para satisfaga una variedad de necesidades; por ejemplo, para encontrar comida, agua, o un nuevo territorio de casa o evitar a un depredador. Los movimientos voluntarios tambin han sido diversament e appetitive llamado, instrumental, resuelto, u operant. Como ellos son ejecutados por el nivel inferior apoyo de postUral y reflejo sistemas, los movimientos voluntarios tambin pueden ser sacados por el nivel infe rior entrada sensorial; es decir un pellizco o el desplazamiento de postUral pueden sacar la bocacalle, el andar, o el montaismo. As, este nuevo nivel funcional es integrado con niveles inferiores por amba ascen sin y la bajada de conexiones, exactamente como el hindbrain y niveles espinales son interconectados. Los animales altos-decerebrate tambin pueden realizar con eficacia movimientos au tomticos: las unidades del comportamiento estereotipado conectaron en una secuencia. Cepil lar, masticacin la comida, bebiendo a lengetadas el agua, y rechazando la comida es representativ a automtico comportamientos de la rata. Generalmente, comportamientos automticos (tambin diver

samente llam reflexivo, el consummatory, o comportamientos acusados) son dirigidos hacia completar algn acto y no es expresamente dirigido hacia el movimiento de un animal de un lugar al otro. Cepillar es un ejemplo excelente de un comportamiento automtico, porque consiste de un gran nmero de movimientos ejecutados secuencialmente en un organizado y la moda estereotipada (ver a la Cifra 10.1). El rechazo de comida comprende un de manera similar serie compleja de comportamientos. Si dan a ratas decerebrate la comida cuando e llos no tienen hambre, ellos realizan una serie de movimientos que consisten en la le ngua movimientos rpido, frotamiento de barbilla, y pata que tiembla para rechazar la c omida. Estos comportamientos son similar a los comportamientos de rechazo de ratas normales (as como la gente, com o ilustrado en la Cifra 10.5) en respuesta a la comida que ellos encuentran nocivo. Si los a nimales no son saciados, ellos bebern a lengetadas el agua y masticarn la comida trada a sus bocas. Entre las cuentas de nios nacidos con partes grandes de la ausencia de forebrain, un nio estudiado por Gamper no tena ningn presente cerebral encima del diencephalon y Acciones positivas acciones Negativas

(A) slo unos rastros del intacto diencephalon (la Cifra 10.6). Este nio era, por lo tanto, anatmicamente y behaviorsticamente equivalente a un highdecereb rate animal. El nio podra sentarse y mostr muchos comportamientos de nios recin nacidos, peridicamente dormidos y desvelados, chupar, bostezo, el estiramiento, gritando, y despus de estmulos visuales con los ojos. Sin embargo , el nio mostr poca actividad espontnea y, de ser dejado en paz, permaneci sobre todo en un estado sooliento. Brackbill estudi a un nio similar y encontr esto, en la respuesta a sonidos moderadamente fuertes (60-90 decibelios), este nio orientado a estmulos de modo ms o menos igual como normal los nios hacen. A diferencia de bebs normales, sin embargo las respuestas de este nio no cambi de la magnitud y no se habitu (gradualmente disminucin en intensidad) a presentacin repetida. Brackbill concluy que el forebrain no es importante en la produccin de movimientos pero es importante en atenuacin e inhibicin ellos. Generalmente, bebs nacidos con tal extenso las anormalidades cerebrales no viven mucho tiempo, y, entre aquellos quien vivo para varios meses, no hay ningn desarrollo de el comportamientos complejos vistos en nios normales. Los Diencephalon y Afectan y Motivacin El animal diencephalic, careciendo de ganglia bsico y los hemisferios cerebrales (ver a la Cifra 10.2), tienen un olfativo intacto sistema, permitindolo oler olores a una distancia. El hypothalamus y la glndula pituitaria tambin es intacta, y su control de hormonal los sistemas sin duda integran la fisiologa del cuerpo con la actividad del cereb ro. El se piensa que el hypothalamus es implicado en homeostasis-es-decir en el manteni miento temperatura de cuerpo, equilibrio qumico, reservas de energa, etctera. Los animales de Diencephalic mantienen la temperatura de cuerpo normal, pero ell os no comen o bebida bastante bien para sostenerse. El diencephalon aade que una dimensin de afecta y motivacin al comportamiento en el sentido que el comportamiento se hace "activado" y sostenido. Como ya mencion ado, los animales altos-decerebrate muestran muchos de los comportamientos componente s de la rabia, pero los comportamientos no es enrgica, bien integrada, o sostenida. Can y Britton estudi a gatos diencephalic y describi lo que ellos llamaron cuasiemocion al fenmenos, o rabia de impostor, tal como aquel por lo general visto en un enfurecid o animal. Este comportamiento afectivo es inapropiadamente mostrado y es as llamado rabia de impostor para distinguirlo de la rabia dirigida del gato normal. Rabia de impostor consiste en azotar la cola, arqueando el tronco, haciendo movimientos de miembro , mostrando garras, gruido, y cortante. El animal muestra seales comprensivas de rabia, incluso ereccin del pelo de cola, sudacin de las almohadillas de dedo del p

ie, dilatacin de el alumnos, miccin, hipertensin, precio de corazn alto, y aumentos de epinephrine y azcar de sangre. Estos ataques emocionales a veces duran durante horas. El bardo quit cantidades variadas de forebrain y brainstem y encontr esto, ya que impostor rabian para ocurrir, era necesario dejar al menos la parte poste rior de el intacto hypothalamus. Los informes clnicos indican que impostor similar emocio nal los ataques pueden ocurrir en la gente que ha sufrido lesiones hypothalamic. stos la gente muestra la rabia no comprobada o literalmente se re hasta que ellos muer an. (B) (C) (D) (E) La cifra 10.6 comportamiento Instintivo y automatismos orales en a el nio de humano de mesencephalic estudi por Gamper: bostezo, extendiendo armas (A); chupar despus de labios es tocado, con desviacin de ojos (B); mirada fija coordinada y boca el rompimiento despus del dedo es quitado de vista (C); chupar espontneo de propia mano (D); y dar vuelta a la izquierda a chupe, con la desviacin de cabeza y ojos y reflejos de cuello tnicos en armas (E). (De E. Gamper. 1926. Z. ges. Neurol. Psychiat. 104, p. 49.)

228 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Adems de rabia de impostor, otro rasgo pronunciado del diencephalic el comportamiento del animal es su actividad constante. Por ejemplo, cuando colo cado en un abierto campo, esto vaga sin rumbo fijo. Estos dos comportamientos sugieren que el dienc ephalon activa el comportamiento del animal, que puede haber llevado a algunos investiga dores a etiquetar el comportamiento afectivo o motivado. Quizs la hiperactividad del diencephalic deberan llamar al animal motivacin de impostor para distinguirlo del normal el comportamiento orientado al objetivo del animal. En este sentido el impostor afectan y la motivacin de impostor del diencephalic el animal es parecido a la posicin exagerada observada en bajo-decerebrate animales. En el control de forebrain apropiado el comportamiento puede ser solta do con objetivos funcionales, pero en ausencia de aquel control el comportamiento d e el el animal de diencephalic es excesivo y parece inadecuado. Ganglia bsico y Mantenimiento automtico Decortication es el retiro del neocortex, dejando ganglia bsico y el brainstem intacto (ver a la Cifra 10.2). Los animales de Decorticate han sido estudiados ms estrechamente que cualquier otra clase neurolgicamente perjudicada porque ellos s on capaces a mantngase sin el cuidado especial en condiciones de laboratorio. Los primeros experimentos cuidadosos fueron hechos por Goltz con perros decortic ate (ver El captulo 1), pero los estudios ms cuidadosos han usado a ratas como sujetos. Den tro de a da despus de la ciruga, las ratas comen y mantienen el peso de cuerpo en una dieta de afrecho mojada y comen el agua de bebida y comida seca trajo el contacto con la boca. Con un poco formacin en la bebida (sosteniendo el canaln acutico a la boca), ellos encuentran e l agua y hgase capaz de mantenerse en la comida acutica y de laboratorio. Ellos tenga dormir normal - ciclos despiertos; dirigido, subida, y nadan; y hasta nego cie laberintos simples. Ellos tambin pueden la serie de secuencia de movimientos. Por ejemplo, la cpula co nsiste de varios movimientos que ocurren secuencialmente y ltimo durante horas, an los animales de decorticate pueden realizar estos actos casi normalmente. Como descrito temprano en este captulo, cepillando tambin requiere el uso secuencial de aproxima damente 50 distintos los movimientos, y las ratas decorticated tambin lo realizan normalmente. En la suma, a un observador ocasional, la rata decorticated parece indistinguibl e de animales normales. De hecho, en ejercicios de laboratorio para estudiantes en cual su el trabajo es distinguirse entre animales normales y decorticated, estudiantes n o

slo encuentre esta tarea difcil, pero a menudo falle. La rata decorticate realment e en efecto tiene muchas dificultades behaviorsticas, pero vista de estos problemas requieren un oj o entrenado. Parece que todos los movimientos elementales que los animales podran hacer son la parte de su repertorio behaviorstico despus decortication. Ellos pueden andar, comer, beber , aparear, y levante basuras de perritos de una moda aparentemente adecuada. Lo que es observado en la rata decorticate, y lo que es probablemente conferido por funciones en ganglia bsico, es la capacidad de unir movimientos automticos a los movimientos voluntarios de modo que los comportamientos sean biolgicamente ad aptables. Un comandante la parte de esta unin probablemente incluye la inhibicin o facilitacin de voluntari o movimientos. Por ejemplo, los paseos de animal hasta que esto encuentre la comid a o agua y luego inhibiciones que andan para consumir la comida o agua. As, ganglia bsico probablem ente proporcione la circuitera requerida al estmulo inhibir el movimiento de modo que la ingestin puede ocurrir.

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE FUNCIN DE NEOCORTICAL 229 La Corteza e Intencin Lo que la corteza hace tambin puede ser determinado estudiando que animales decor ticate (con el solo neocortex quit o con el sistema limbic tambin quitado) no hacer. Ellos no construyen jerarquas, aunque ellos tomen parte en unos comportamientos que construyen la jerarqua. Ellos no acumulan la comida, aunque e llos pudieran llevar comida alrededor. Ellos tambin tienen la dificultad haciendo movimientos expertos con el la lengua y los miembros, porque ellos son incapaces de alcanzar la comida sobre saliendo el lengua o alcanzando con un forelimb. Ellos pueden hacer discriminaciones de modelo en modalidades sensoriales diferen tes, pero slo si estas tareas son relativamente simples. Por ejemplo, un decorticate podra disc riminar dos tonos puros pero seran incapaces de distinguirse el complejo parece tal como los ruidos de una segadora y un coche. Los resultados de una serie de los experimentos por David Oakley muestran que los animales pueden funcionar bie n en pruebas de acondicionamiento clsico, operant acondicionamiento, aprendizaje de acercamien to, aprendizaje de seal, y discriminacin de modelo. Estos experimentos confirman que la corteza es no esencial para aprenderse. Sin embargo, decorticate animales fallan en el apre ndizaje, por ejemplo, discriminaciones de modelo complejas y como encontrar su camino alr ededor en espacio. Los resultados de estudios de decortication nos dicen que la corteza no aade mucho en el camino de nuevos movimientos al repertorio behaviorstico de un animal . Mejor dicho, la corteza parece ampliar la utilidad de todos los comportamientos o hacer ellos adaptable en nuevas situaciones. Un animal sin una corteza puede ver y or y puede usar sus miembros con muchos objetivos, pero un animal con una corteza p uede hacer los proyectos y combinan secuencias de movimiento juntos para generar ms - comple jo modelos behaviorsticos. La Estructura de la Corteza Vista lateral Como nuestro resumen de los comportamientos de animales con cerebro slo subcortic al func el tion aclara, la corteza aade nuevas dimensiones al anlisis de sensorial acontecimientos y nuevos niveles de control a movimientos. Que rasgos estructura les de el

permiso de corteza estos realces? Como ya notado, la corteza puede estar dividida en mapas topogrficos, que son basado en varios criterios anatmicos y funcionales (ver el Captulo 3). El primer el mapa cortical completo del cerebro humano fue publicado en 1905 por Alfred Campbell, y estaba basado tanto en estructura de clula como en distribucin myelin. Pronto despus de que varias versiones alternativas surgieron, el ms notable por Korbinian Brodmann (la Cifra 10.7). Varios mapas no corresponden excepto actly, y ellos usan criterios diferentes y nomenclatura. Adems, como nuevo las tcnicas que se manchan son ideadas, es posible subdividir y redefinir caramba reas de tical en una manera realmente desconcertante, con estimaciones del nmero d e caramba reas de tical en el cerebro humano en los lmites de aproximadamente 50 de Brodmann a ms de 200. En efecto, un meneo de neuroanatomical fue citado como la conclusin que te,

en la anatoma cortical la ganancia est en la mancha! El ms recienteme

ha sido posible trazar un mapa del cerebro humano usando la tecnologa de MRI, com o illus trated en la Foto en la pgina 230. El mapa de Brodmann de la cifra 10.7. Vista medial 11 10 46 9 9 8 6 4 3 1 2 5 7 19 19372138 18 17 4445 47 4143 40 39 20 2252 42 4 5

7 31 30 23 19 1937 20 38 34 28 35 36 18 17 18 3126 8 9 10 11 35 24 33 27 25 29 26

230 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL la tierra aparece yendo de un lado a otro en el espacio. Uniendo los datos del Hombre Visible a llamado El espacio de Talairach, van Essen y Drury eran capaces de identificarse las coordenadas para las regiones en su mapa llano. Su coorel sistema de dinate hace posible identificar la posicin de acel tivations en la representacin estudia con respecto a la superficie cortical. (D. C. van Essen y H. A. Drury. Anlisis estructurales y funcionales de hucorteza de hombre usando un atlas basado en la superficie. Diario de Neuroscienc e 17:7082-7102, 1997.) Aproximadamente el 70 % de la corteza humana es sepultado en sulci, que complica nuestra capacidad visualizar su grado de una vista superficial o mapa topogrfico. Vistas superficiales del cerebro as esconda la fuente de la mayora de activael tion registrado en estudios de representacin. Una demostracin el formato que soluciona este problema es el piso el mapa, que permite que imagers visualice el rea superficial entera de un hemisferio en un pecado vista de gle. (Para un mapa llano de las reas corticales en el mono de macaco, ver a la Cifra 10.17.) van Essen y Drury usaron el anlisis de MRI del Hombre Visible, un atlas digital del hucuerpo de hombre, para generar mapas llanos del humano corteza. Calcule unos espectculos una vista superficial de el Los dos hemisferios del Hombre Visible, con los lbulos identificado por sombreados diferentes. Mapas llanos muestre el sulci y gyri en una alternativa para estera (Cifra B), en cual corteza sepultada (no visible del exterior del hemisferio) es mostrado en sombras ms oscuras. La mesa summase eleva las reas superficiales de los lbulos corticales y la corteza paralimbic. La posicin de reas cerebrales en un cerebro entero puede ser calculado usando un tridimensional atlas. Las secciones son tomadas con regularidad (tpicamente 4 mm en el cerebro humano), mucho como si un atlas de la tierra fuera hecho tomando reducciones secuenciales por el globo con regularidad y luego demostracin el el mapa obtenido de cada reduccin en una pgina sola. Como usted tira por las pginas, as se hace posible visualizar como La correlacin de las Fotos de Corteza Humanas N un P S H O T Hemisferio izquierdo Sulcus central Hemisferio correcto Sulcus central Bulbo olfativo Anterior Recopilacin callosum y corteza de paralimbic Hippocampus Hippocampus Occipital lbulo Parietal lbulo Temporal lbulo

Temporal lbulo Frontal lbulo Frontal lbulo Sulcus central Posterior Vista lateral vista Medial vista Lateral vista Medial Mapas corticales. (A) un mapa superficial digital. (B) la corteza ha sido "aplanado" de modo que todos los tejidos escondidos en sulci sean visibles. Mapa s llanos proporcione una perspectiva en el tamao relativo de varias regiones corticales y en la cantidad de tejido dedicado a funciones diferentes, como detallado en la mesa. Medidas de rea superficial corticales Hemisferio de Derecho de hemisferio izquierdo Regin cm2 (%) cm2 (%) Frontal 278 (36) 297 (37) Temporal 161 (21) 161 (21) Parietal 139 (18) 161 (20) Occipital 144 (19) 145 (18) Paralimbic 46 (6) 40 (5) Total 766 (100) 803 (100) (A) (B)

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE FUNCIN DE NEOCORTICAL 231 Un tema consecuente en neuroanatomy a lo largo del siglo pasado es esto las regiones corticales pueden ser clasificadas como la corteza sensorial primar ia, motor primario corteza, y corteza de asociacin. La ltima de estas categoras, asociacin corteza, tambin es por lo general clasificado como la corteza secundaria, que ela bora la informacin la llegada de reas primarias, y como reas de orden ms alta, que pueden combine la informacin de ms de un sistema. Esta idea puede ser remontada a Paul Flechsig y sus estudios del desarrollo de myelin en la corteza. Flechsig dividi regiones corticales en (1) un primordial temprano-myelinating zona incluso la corteza de motor y una regin de los visuales, auditivo, y somatos ensory corteza; (2) un campo que linda con la zona primordial esto myelinates despus; (y 3) una zona tarda-myelinating, que l llam "la asociacin". Flechsig funciones psicolgicas supuestas para su jerarqua, con la idea general ser que las zonas primarias realizan funciones de sensorimotor simples, mientras que las reas de asociacin conducen los anlisis mentales ms altos. Las ideas de Flechsig pensamiento neurolgico enormemente influido a lo largo del siglo veinte. Clulas Corticales Las neuronas pueden ser fcilmente distinguidas en la corteza como neuronas espino sas o neuronas de aspiny por la presencia o ausencia, respectivamente, de espinas dend ritic. Mucho como se elev las espinas amplan el rea superficial de ramas de rosal, dendrit ic las espinas (ver a la Cifra 4.1) son esencialmente una extensin del rea superficia l de dendritas. Las espinas de Dendritic sirven como compartimentos funcionales para productos q umicos tambin como una posicin para conexiones synaptic con otras clulas. Aproximadamente el 95 % de todo excitatory los synapses en neuronas espinosas ocurren en las espinas. (Para una serie exten sa de libros sobre la estructura de la corteza, ver Peters y Jones, 1984-1999). Las neuronas espinosas incluyen clulas piramidales, que tienen la clula en forma d e pirmide los cuerpos y generalmente envan la informacin de una regin de la corteza a unos otra rea cerebral, y clulas stellate espinosas, que son interneuronas ms pequeas, en forma de estrella cuyos procesos permanecen dentro de la regin del cerebro en cual el el cuerpo de clula est localizado. Las neuronas espinosas son excitatory y probabl emente usarn glutamate o aspartate como transmisores. Las clulas piramidales, que constituyen el ms grand e la poblacin de neuronas corticales (el 70 el %-85 %), son las neuronas de proyecc in efferent de la corteza. Ellos son encontrados en capas II, III, V, y VI. En general, el ms grande las clulas envan a su axons el ms apartado. Las clulas piramidales de la capa V son el ms grande, proyectando al brainstem y mdula espinal. Aquellos en capas II e III son ms pequeos y proyecto a otras regiones corticales (la Cifra 10.8).

Las neuronas de Aspiny son interneuronas con axons corto y ningunas espinas dend ritic. Ellos son diversos de aspecto, con tipos diferentes llamados en gran parte en la base de las configuraciones de su axons y dendritas. Un tipo de aspiny stellate la clula es llamada una clula de cesta porque su axon proyecta horizontalmente, fo rmndose los synapses que envuelven la clula postsynaptic como una cesta. El otro, el doub lebouquet escriba a mquina, tiene una proliferacin de dendritas a ambos lados del cuerpo de clula, mucho como si dos ramos de flores fueron alineados tallo para provenir. A pesar de diferencias en la forma, todas las neuronas aspiny son inhibitorias y probablemente usarn GAB A como un transmisor. Las neuronas de Aspiny tambin usan muchos otros transmisores; prcti camente cada el transmisor clsico y neuropeptide han sido colocalized con GABA en aspiny clulas. As, no slo aspiny clulas son morfolgicamente diversos, pero ellos muestre una diversidad qumica notable.

232 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL La cifra 10.8 clula de Neocortical tipos. La neurona ms importante tipos, clulas piramidales y stellate clulas, son elaborados aqu. El la direccin de las flechas indica afferents o efferents (abajo). (Despus de Que Szentagothai, 1969.) Stellate espinoso clulas S6 S6 S6 S2 S3 S4 S5S5S1 P1 P4 P2 P3 Yo II III VI V VI LLAVE Clulas piramidales Aspiny stellate clulas Clulas stellate espinosas Fibras de Afferent Cesta stellate clula Fusiform clula de stellate Piramidal clula Doble tipo del ramo clula de stellate Cesta interneurona AspinystellateinterneuronAspiny stellate interneurona Efferents Especfico afferent Asociacin o collosal afferent Columna ColumnColumn Capas Corticales, Efferents, y Afferents Cada una de las cuatro a seis capas de la corteza tiene funciones diferentes, af ferents diferente (entradas), y efferents diferente (salidas). Las clulas de las capas medias de la corteza (sobre todo en y alrededor de la capa IV) constituyen una zona de sensorial

anlisis en esto ellos reciben proyecciones de otras reas de la corteza y otro reas del cerebro. Las clulas de capas V y VI constituyen una zona de la salida en que ellos enven axons a otras reas corticales u otras reas cerebrales. Por lo tanto , es apenas sorprendente que la corteza somatosensory tenga una capa relativamente gr ande IV y una pequea capa V, mientras que la corteza de motor tiene una capa relativament e grande V y una pequea capa IV. La figura 10.9 ilustra esta diferencia y muestra que el difer ente las capas corticales pueden ser distinguidas por los elementos neuronales que ca da uno contiene y que el grosor de las capas tambin equivale a su funcin. La cifra 10.9 ilustra otro rasgo de la organizacin cortical: afferents a la corteza es de dos tipos generales, especficos y no especficos: 1. Afferents especficos traen la informacin (informacin sensorial, por ejemplo) a un rea de la corteza y terminal en regiones corticales relativamente distintas, por lo general en slo una o dos capas. Afferents especficos incluyen proyecciones del tlamo as como del amygdala. La mayor parte de stos las proyecciones se terminan en la capa IV, aunque proyecciones de el el amygdala y los ciertos ncleos thalamic pueden terminarse en el ms capas superficiales. 2. Afferents no especficos probablemente sirven funciones generales, como el mant enimiento un nivel de tono o excitatin, de modo que la corteza pueda tratar la informacin. E llos termine difusamente sobre regiones grandes de la corteza - en algunos casos, sob re todos de ello. Afferents no especficos hasta sueltan sus sustancias de transmisor en el espacio extracelular. Las proyecciones norepinephrinergic del brainstem, las proyecciones cholinergic de forebrain bsico, y las proyecciones de ciertos ncleos thalamic son ejemplos de afferents no especfico.

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE FUNCIN DE NEOCORTICAL 233 Entrada de los sensoriales informacin Salida a otro partes de cerebro Integrante funciones Motor corteza LLAVE IIIIIIVAfferents Efferents Motor cortexAfferents Efferents Corteza de Somatosensory Yo II III IV IV V VI VI NS S C-C C-C C-S C-T Ca Conexiones Somatosensory corteza Conexiones S, afferents especfico NS, afferents no especfico C-C, efferents corticales y corticales provienen capas II e III Ca, callosal efferents provienen de la capa III C-S, efferents corticales y subcorticales se levantan de capa V C-Sp, efferents corticales y espinales provienen capa V C-T, efferents corticales-thalamic provienen capa VI NS

S C-C C-S C-Sp C-T Columnas Corticales, Puntos, y Rayas La mayor parte de interacciones entre las capas de la corteza ocurren dentro de la Di-cifra 10.9 de clulas capas Corticales. A comparacin de capas corticales en el rectly encima o debajo de capas adyacentes. Menos interaccin ocurre con clulas ms somatosensory y cortezas de motor que un par de milmetros a ambos lados (ver a la Cifra 10.9). Esta tendencia verti cal en los espectculos que la capa IV es la organizacin incortical ms gruesa forman la bas e para un segundo tipo de la organizacin neocortical. la corteza somatosensory qu e Hubo muchos trminos para la organizacin vertical de la corteza, dos en la corteza de motor. Diagramas de del ms comn que es columna y mdulo. Aunque estos trminos no sean los elementos neuronales de el somatosensory y cortezas de motor siempre intercambiable, la idea subyacente consiste en que los grupos de los 150 a 300 neu muestre que la corteza somatosensory los rons forman poco recorrido en los lmites de aproximadamente 0.5 a 2.0 mm de a ncho, segn es mucho ms delgado que el motor la regin cortical. Pruebas para una especie de unidad modular vienen de dos corteza y que el tamao de cada capa fuentes principales: coloracin y sondeo. es marcadamente diferente en los dos. El Cuando el cerebro es cortado horizontalmente y manchado de modos especiales, mod elos de entradas especficas y no especficas a el la corteza ilustra la distribucin de los puntos o las rayas en la corteza son visibles. Algunos ejemplos ilustrarn: estos afferents al diferente Si un aminocido radiactivo es inyectado en un ojo de un mono, el capas. Las salidas (efferents) de la radiactividad es transportada a travs de synapses a la corteza visual primaria . la corteza proviene de capas diferentes, segn el destino. (Despus de que La radiactividad no es regularmente distribuida a travs de la corteza, sin embarg o, en

Pastor, 1979.) que esto slo viaje a sitios que se unen con el ojo afectado (Cifra 10.10A). As, el modelo de radiactividad vista en la primaria visual la corteza (rea 17) es una serie de rayas, mucho como aquellos en una cebra.

Un modelo diferente es visto en la misma corteza visual cuando un diferente la tcnica est usada, sin embargo. Si la corteza es manchada con cytochrome el oxidase, que muestra reas de la actividad metablica alta manchndose mitochondria, la corteza visual parece manchada. Estos puntos, conocidos como las gotas, tienen un papel en color percepcin (la Cifra 10.10B).

234 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL La cifra 10.10 Puntos y rayas en la corteza, obtenida manchndose. (Despus de Que Purves et al., 1992.) (A) Columnas de dominio oculares (B) Gotas Stripes (D) Barriles Con curiosidad, si la misma mancha es aplicada al rea 18, que es un adyacente regin visual, el modelo de coloracin es ms bien rayas (la Cifra 10.10C) que puntos parecidos. Finalmente, si la corteza somatosensory primaria de una rata es manchada con succinic dehydrogenase, la corteza muestra un modelo de puntos que son conocido como "barriles" (la Cifra 10.10ma). Cada barril equivale a uno de el vibrissae en la cara de la rata. Cuando estos ejemplos ilustran, parece haber muchos tipos de mdulos, y hasta la misma mancha muestra a una organizacin modular diferente en diferente regiones. Un segundo modo de demostrar la organizacin modular es mostrado fisiolgicamente en la corteza sensorial. Si un microelectrodo es movido verticalmente por el la corteza sensorial de la capa I a la capa VI, todas las neuronas encontradas a parece a est funcionalmente similar. Por ejemplo, si un electrodo es colocado en el somato sensory corteza y bajado verticalmente de capa I a capa VI, neuronas en cada capa est excitada por un estmulo tctil particular (por ejemplo, una luz toque) en una parte particular del cuerpo (por ejemplo, el pulgar izquierdo). La s clulas de la capa IV son activados lo ms tempranos por una entrada de afferent, como sera esperado de las conexiones afferent directas con esta capa. Las clulas de las otras capas deben tenga latencias ms largas: ellos tendran al menos uno ms synapse en una interneuron a en capa IV antes de recibir la entrada sensorial. Las neuronas piramidales de la capa V son el ltimo para ser activado, otra vez como sera esperado porque los efferents estn all (ver a la Cifra 10.8). Las semejanzas funcionales de clulas a travs de seis capas a cualquier punto en la corteza sugiere que la unidad funcional ms simple de la corteza sea una columna verticalm ente orientada de clulas que forma un minirecorrido. Los grupos de estas columnas pueden ser org anizados en unidades algo ms grandes tambin. Si unas muestras de electrodo las clulas de rea 17 (corteza visual), todas las clulas en una columna respondern a una lnea de una orie ntacin dada (por ejemplo, 45 ). Si el electrodo es movido lateralmente a travs de la corteza, adyacente las columnas respondern a orientaciones sucesivamente diferentes (por ejemplo, 60 , 90 , etctera) hasta todas las orientaciones ms de 360 son probados. El modelo va en tonces

reptase. As, en la corteza visual, las columnas son arregladas en mdulos ms grandes. Tan interesante como puntos corticales, las rayas, y las columnas son, all es con siderable la controversia sobre lo que la definicin de un mdulo es y que la presencia

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE FUNCIN DE NEOCORTICAL 235 de un mdulo significa funcionalmente. Un problema es esto, aunque los mdulos sean aparentes en regiones sensoriales primarias, ellos son menos aparentes en la asociacin o reas de motor de la corteza. Otro problema es esto, si buscamos un comn la definicin de las dimensiones de un mdulo, entonces las rayas y puntos es a el problema porque ellos se diferencian enormemente en el tamao. Adems, estrechame nte relacionado las especies a menudo tienen modelos muy diferentes de puntos y rayas, que parec e extrao si ellas son unidades fundamentales de la funcin cortical. Por ejemplo, aun que Los monos tradicionales tienen columnas de dominio oculares hermosas, a stos las columnas no son encontradas en monos Nuevos y mundiales, aunque las capacida des visuales de las dos especies son similares. El Semir Zeki sugiri que la bsqueda del mdulo bsico de la organizacin cortical es parecido a la bsqueda del fsico de la unidad bsica de todo el asunto. El subyace nte la asuncin es que el mdulo cortical podra realizar el mismo funcin bsica en todas partes de la corteza. En esta vista, la extensin evolutiva de la corteza equivale a un aumento en el nmero de unidades bsicas, mucho como uno aadira chips a un ordenador para ampliar su memoria o velocidad de procesamien to. Esta nocin tiene alguna peticin, pero nos abandonan preguntndose que la funcin bsica y la operacin del mdulo cortical podra ser. Dale Purves y sus colegas han ofrecido una respuesta provocativa. Ellos notado de que los puntos y las rayas en la corteza se parecen a marcas en la pie l muchos animales. Ellos sugirieron esto, aunque estos modelos puedan proporcionar el camuflaje o emisin seales sexuales, estas funciones son secundarias a la piel objetivo fundamental de mantener temperatura de cuerpo. La persecucin de esta ana loga, los investigadores propusieron que algunos modelos modulares en la corteza pueda n bien equivalga a funciones secundarias de la organizacin cortical. Un sugerido la posibilidad consiste en que los mdulos corticales pueden ser una consecuencia secundaria de la naturaleza de synaptic que trata en la corteza. En otras palabras, como las formas de corte za sus conexiones intrnsecas para tratar informacin, un modelo eficiente de conectivi dad es el mdulo vertical. El mdulo seguramente se conforma con un aspecto importante de la conectividad cor tical, pero esto no causa la conectividad cortical. Debe haber un camino alternativo (o caminos) de organizar la actividad de los nervios compleja que no requiere un a constante mdulo. De hecho, el cerebro de ave proporciona un ejemplo. Las aves claramente ex ponen el complejo el comportamiento, y algunas aves, como cuervos, son muy inteligentes, probablem ente ms inteligente que muchos mamferos (como ratones). A pesar de su complejo comportamiento, las aves no tienen una corteza, pero mejor dicho una organizacin

de los nervios en cual los ncleos diferentes funcionan mejor dicho como capas corticales. Podemos ver po r lo tanto esto, aunque una organizacin cortical con columnas sea un arreglo til, no es el nico modo de organizar un cerebro. La conclusin para ser dibujada de esta discusin consiste en que hay claramente a componente vertical a organizacin cortical, pero la estructura y funcin de un mdulo bsico es difcil de definir actualmente. Adelante, parece improbable esto hay un modo solo de organizar la conectividad cortical a travs de todos mamferos especies y regiones corticales. Representaciones Mltiples: Correlacin de Realidad Las ideas tempranas sobre la funcin visual, auditiva, y somtica creyeron que un o dos representaciones del ambiente externo en la corteza son responsables para nuestras sensaciones bsicas. Cuando ms Salvaje Penfield y sus colegas

236 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL estimulado el motor y somatosensory despojan de sus pacientes en el Montreal Hospital Neurolgico, ellos identificaron dos regiones del parietal la corteza que pareci representar partes de cuerpo localizadas, como la pierna, m ano, y la cara (ver a la Cifra 3.3). Estas regiones, llamadas homunculi, fueron vista s como el reas de la corteza responsable de sensaciones tctiles bsicas, como toque, presin, y temperatura. Investigaciones subsecuentes de sujetos no humanos llevado la identificacin de mapas anlogos del visual y auditivo mundos tambin. As la gran mayora de la corteza humana era generalmente credo ser ocupado por anlisis mentales complejos que podramos sueltamente llame la cognicin. La duda de esta vista simple de la organizacin cortical se levant en el tardo Los aos 1970 y los aos 1980, sin embargo, como ms refinado fisiolgico y anatmico las tcnicas de investigacin comenzaron a revelar literalmente docenas de mapas en cada uno sensorial modalidad, ms bien que slo un o dos. Por ejemplo, entre 25 y 32 regiones en el mono corteza tienen papeles en el funcionamiento visual, segn la definicin usado. Aunque el somatosensory y los mapas auditivos sean menos numerosos, de aproximadamente 10 a 15 mapas corticales en cada una de estas modalidades no dup lican el los mapas originales pero mejor dicho tratan aspectos diferentes de la experienc ia sensorial. Para ejemplo, las reas visuales son especializadas para analizar rasgos bsicos tal como forma, color, y movimiento. Adems, muchos procesos psicolgicos, tal como memoria de objeto visual y movimientos visualmente dirigidos, requiera visual informacin. Adems de la demostracin de mapas mltiples, las reas fueron identificadas aquella funcin en ms de una modalidad (por ejemplo, visin y toque). stos las reas, conocidas como la corteza multimodal o polimodal, probablemente funcion an a combine caractersticas de estmulos a travs de modalidades diferentes. Por ejemplo, nosotros puede identificar visualmente objetos que slo hemos tocado, que implica unos sistema perceptual comn que une los sistemas visuales y somticos. Hay tres regiones distintas de la corteza multimodal, un en cada uno de el parietal, lbulos temporales, y frontales. La existencia de estas tres reas implica aquel ms de un proceso requiere la informacin polimodal, aunque exactamente lo que estos procesos podran ser no es conocido. Podemos especular, sin embargo, esto las regiones diferentes podran participar en procesos de memoria diferentes, perc epcin de objeto, emocin, control de movimiento, etctera. Una implicacin interesante del descubrimiento de tantos mapas corticales es esto poca corteza queda para el ms - funciones cognoscitivas complejas en Flechsig jerarqua. De hecho, est claro ahora que prcticamente la corteza entera detrs del cen tral la grieta tiene una especie de funcin sensorial. Y el lbulo frontal recibe

conexiones de muchos mapas, sugiriendo algn tipo de funcin sensorial all tambin. La corteza multimodal parece ser de dos tipos generales, un tipo relacionado con el reconocimiento y procesamiento relacionado de la informacin y el otro control de tipo movimiento relacionado con la informacin en un poco de manera. Esto importante el concepto sugiere que tengamos sistemas corticales paralelos: funciones de sis tema entender el mundo, mientras que el otro sistema funciona para movernos alrededor en el mundo y permite que nosotros manipulemos nuestro mundo. Esta dis tincin es contraintuitivo porque nuestra impresin es que nuestros mundos sensoriales y de m otor son el mismo. Veremos que ellos no son.

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE FUNCIN DE NEOCORTICAL 237 La vista emergente consiste en que la corteza es fundamentalmente un rgano de sen sorial percepcin y procesos de motor relacionados. Esta idea tiene una implicacin interes ante: los animales con ms corteza deben tomar parte en ms procesamiento sensorial que hacen a animales con menos o ninguna corteza y debe experimentar una percepc in diferente del mundo tambin. Harry Jerison persigui esta idea sugiriendo aquel nuestro conocimiento de la realidad est relacionado directamente con la est ructura y nmero de nuestros mapas corticales. Como el nmero de mapas posedos por un cerebro de ani mal en pliegues, ms del mundo externo es conocido al animal y ms behaviorstico las opciones estn disponibles para ello. Por ejemplo, animales, como ratas y perr os, cuyos sesos no tienen un color de anlisis de regin cortical, perciba el mundo en blanco y negro. Esta carencia debe limitar sus opciones behaviorsticas, en lo menos con respecto a color. Del mismo modo, aunque sea difcil para nosotros im aginar, las especies, como perros que no son el olor ciego cuando somos, pueden saber su el mundo por imgenes olfativas especficas para el objeto que son tan tiles para ell os como nuestras imgenes visuales son a nosotros. Jerison sugiri que los mapas corticales determinen la realidad para una especie d ada. Adems, l not esto, ms mapas que una especie tiene, ms complejo la representacin interna del mundo externo debe ser. As, si gente tenga ms mapas que perros, entonces nuestra representacin de la realidad debe ser ms complejo que aquel de un perro. Del mismo modo, si los perros tienen ms mapas q ue ratones, entonces el entendimiento de un perro del mundo es ms complejo que aquel de un ra tn. Este punto de vista sugiere una implicacin interesante: la inteligencia relativa de las especies mamferas diferentes pueden estar relacionadas con el nmero de mapas q ue el usos de corteza para representar el mundo. Los perros tendran ms mapas olfativos que la gente y sera as ms inteligente sobre olores, pero el total el nmero de mapas en todas las regiones sensoriales tomadas juntos es mucho mayor en la gente que en perros. Sistemas Corticales: el Lbulo Frontal, Corteza de Paralimbic, y Lazos Subcorticales Las conexiones entre reas corticales en un sistema sensorial slo constituyen a parte de todas las conexiones corticales. Las otras cuatro conexiones principale s en el la jerarqua cortical es con el lbulo frontal, paralimbic corteza, corteza multimod al, y conexiones subcorticales y lazos (la Cifra 10.11). El lbulo frontal puede ser subdividido en (1) la corteza de motor, formndose el motor homunculus; (2) la corteza premotor que est slo delante del motor corteza; (y 3) la corteza prefrontal, que ocupa el resto

del lbulo frontal. Las regiones sensoriales no se unen directamente con la corteza de motor pero puede proyectar a cualquiera el premot or o la corteza prefrontal. Conexiones con el premotor la corteza participa en pedido de movimientos a tiempo y control mano, miembro, o movimientos de ojo con respecto a especfico estmulos sensoriales. Las proyecciones a la corteza prefrontal participan en el control de movimientos a tiempo y memorias a corto plazo de la informacin sensorial (ver el Captulo 18). La corteza-phylogenetically paralimbic la corteza ms vieja es adyacente y directamente relacionado con las estructuras limbic y esto La cifra 10.11 Niveles de organizacin en la corteza. El la corteza sensorial primaria proyecta a las regiones de asociacin sensoriales que son interconectado. Este proyecto de regiones a varios objetivos corticales incluso el lbulo frontal, paralimbic corteza, y corteza multimodal - y un objetivo subcortical, el bsico ganglia. Hay varios niveles de corteza de asociacin, pero para simplicidad slo un nivel solo es ilustrado aqu. Frontal lbulo Paralimbic corteza Multimodal corteza Bsico ganglia Primario Asociacin Asociacin Asociacin Asociacin 2 4 3 1

238 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL (A) Vista medial Recopilacin de Cingulate sulcus Retrosplenial Prefrontal callosum Temporal Parahippocampal Perirhinal polar La cifra 10.12 el paralimbic corteza. Medial (A), lateral (B), y ventral (C) superficies del cerebral corteza del mono de macaco de la India. Azul indica las reas paralimbic en el lbulos frontales y temporales, y en la circunvolucin cingulate. Note que el la vista medial en parte A es al revs de modo que la cumbre del cerebro en el las vistas mediales y laterales son adyacente. Del mismo modo, en el ventral vea en parte C, el hemisferio tiene sido dado una propina en su lado de modo que la punta del lbulo temporal es adyacente en el medial y vistas de ventral. Orbital (B) Vista lateral (C) Ventral vista Calcarine Rhinal central sulcus sulcus sulcus Temporal polar comprende aproximadamente tres capas (la Cifra 10.12). Puede ser visto en dos si tios: (1) en la superficie medial del lbulo temporal, donde es conocido como pyriform corte za, corteza de entorhinal, y corteza parahippocampal; (y 2) slo encima de la recopila cin el callosum, donde esto se menciona como la corteza cingulate. Los juegos de cor teza paralimbic un papel en la formacin de memorias a largo plazo. La corteza recibe toda su entrada sensorial de estructuras subcorticales, cualqu iera directamente del tlamo o indirectamente por estructuras midbrain, tal como el tectum. Estas conexiones corticales y subcorticales son bucles de realimentacin r ecprocos, o lazos subcorticales (la Cifra 10.13). Cada nivel se relaciona y es integrado con

ms alto y niveles inferiores subiendo y bajando conexiones. Subcortical los lazos unen la corteza, tlamo, amygdala, e hippocampus; un indirecto el lazo con el striatum se une con el tlamo. Se supone que lazos subcorticales desempean algn papel en amplificacin o modulacin actividad cortical. Considere, por ejemplo, como el amygdala aade afectivo entone a la entrada visual. Un perro feroz puede generar una respuesta afectiva fuerte en nosotros cuando esto culpa, en parte porque el amygdala aade el tono afectivo al visual amenaza del perro. En efecto, en ausencia del amygdala, laboratorio ani (A) Lazo de Thalamic (B) Thalamic lazo (C) Cortical-striatal (D) Cortical-amygda la (E) Cortical-amygdala lazo (F) Cortical-hippocampal lazo Neocortex Neocortex Amygdala Tlamo de Tlamo Hippocampus Neocortex Striatum Tlamo Striatum Tlamo Neocortex lazo de thalamic thalamic lazo Neocortex Striatum Tlamo Amygdala Tlamo Neocortex La cifra 10.13 bucles de realimentacin Corticales y subcorticales. Note esto part es A y B muestran dos lazos thalamic diferentes. Cada bucle de realimentacin por el el midbrain probablemente funciona para modificar la actividad cortical en curso . El grosor de las flechas representa el tamao relativo de las conexiones. El las lneas rotas indican varias entradas subcorticales al amygdala.

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE los mals no muestran absolutamente ningn miedo de amenazar objetos. Gatos cuyo am ygdalas han sido quitados toman paseos sin prisa por el alojamiento de cuartos monos gra ndes, mientras que ningn gato normal se propondra hasta hacer tal cosa. Conexiones Corticales, Reingreso, y el Problema Obligatorio Hemos visto que la corteza tiene mltiple anatmicamente segregado y funcionalmente reas especializadas. Como hace la organizacin cerebral traducen en nuestro percepcin del mundo como una gestalt-a todo unificado y coherente? Cuando usted mira la cara de una persona, por ejemplo, por qu realmente forman, coloree, y tamao combnese en una imagen coherente, incambiable? Esta pregunta se identifica el el problema obligatorio, que pregunta como sensaciones en canales especficos (toq ue, visin, la audiencia, etctera) se combinan en percepciones que traducen como un unificado la experiencia que llamamos la realidad. Parecen haber tres soluciones posibles con el problema obligatorio. Uno es a el centro cortical de la orden alta que recibe la entrada de todas las reas corti cales diferentes y se integra (los liga) en una percepcin sola. Aunque esto jerrquico la idea tiene sentido, no hay lamentablemente ninguna tal rea. Una segunda solucin debe interconectar todas las reas corticales diferentes de modo que la informacin sea de alguna manera compartido. El problema consiste en que no todas las reas corticales estn relacion adas con uno el otro, no hasta dentro de una modalidad sensorial. Varios investigadores han i ntentado a determine las reglas de conectividad, pero ellos no son simples y estn ms all el el alcance de nuestra discusin aqu (para detalles, ver Felleman y van Essen, 1991; Pandya y Yeterian, 1985; y Zeki, 1993). Bstelo para decir que slo aproximadamente el 40 % de las conexiones intercorticale s posibles dentro de una modalidad sensorial realmente son encontrados, que nos lleva al te rcer solucin: redes intracorticales de conexiones entre subconjuntos de regiones corti cales. Esta idea tiene la peticin considerable. En primer lugar, todas las reas corticales tienen conexiones internas entre unida des con similar propiedades. Estas conexiones unen neuronas que son vecinos y sincronizan su actividad. En segundo lugar, por un mecanismo llam el reingreso, alguno cortic al el rea puede influir en el rea de la cual recibe la entrada. Este aspecto notable, interactivo de los corticales la conectividad significa esto, cuando el rea A enva la informacin a rea B, rea B intercambia y enva una vuelta mensaje a rea (la Cifra 10.14). Zeki sugiri esto un rea realmente podra modificar sus entradas de otro (B) los principios de reingr

eso rea un rea B el rea antes de que esto hasta los recibiera. Un punto importante Yo es esto las conexiones de reas A y B no hacen provenga de las mismas capas, sugiriendo que ellos II, III desempee papeles diferentes en la influencia en la actividad de cada uno. Como puede el flujo de la informacin por en - IV traareal y conexiones interregionales e interaccin V, VI por el reingreso solucionan el problema obligatorio? Ordenador el modelado sugiere que la funcin primaria de las conexiones de los nervios deben coordinar la actividad dentro de y entre reas para producir un modelo globalmente coherente, conocido como integracin, sobre todas las reas del perceptual sistema. FUNCIN DE NEOCORTICAL 239 La cifra 10.14 Entierra - y conexiones intraregionales. (A) el flujo de informacin a y de la corteza. La informacin del tlamo va a la corteza primaria, que entonces proyecta a la corteza de asociacin. Note el conexiones recprocas a cada nivel, representacin de bucles de realimentacin. (B) el principio de reingreso. Cuando un cortical el rea enva la informacin al otro el la proyeccin proviene de capas II e III y se termina en la capa IV. El receptor devuelve una conexin (reingreso) de capas V y VI a capas I y VI de el primera rea. De esta manera, una recepcin el rea cortical puede modificar las entradas que se ponga. Este principio de reingreso sostiene para todos los niveles de cortical y cortical conectividad. (A) Flujo de la informacin Asociacin corteza Primario corteza Tlamo Capas corticales 21

240 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL La integracin requiere un modo de obligar las reas juntos brevemente a formar a percept unificado. Los modelos de ordenador muestran que la integracin perceptual puede ser casi inmediato, en una escala de tiempo de 50 a 500 milisegundos (Este concepto de los corticales la organizacin probablemente ser ajena para muchos lectores. Recomendamos a Zeki libro legible para una discusin ms larga.) Jerison relacion el problema obligatorio con su analoga de mapas corticales mltiple s. La extensin evolutiva de la corteza en el rea tiene implicaciones para un cerebro con canales neurosensory mltiples que tratan de integrar la informacin en una realidad sola. Como tantas clases diferentes de informacin sensorial alcance la corteza, es necesario de alguna manera discriminar rasgos equivalente s en el mundo externo. Sera til para el cerebro etiquetar estas equivalencias y organcelos. Suponga que el cerebro crea etiquetas para designar objetos y una coordenada sistema para localizar objetos en el mundo es decir externo en espacio y tiempo. Tambin suponga que un poco de informacin sensorial debe ser etiquetada para persis tir por el tiempo y debe ser clasificado para ser recuperado (record) cuando necesario. Las etiquetas, las coordenadas, y las categoras son productos de la cognicin (cono cimiento y pensamiento). Visto de esta manera, la analoga de Jerison de mapas corticales ml tiples proporciona una base a pensar en como la informacin que llega a el la corteza es integrada en la percepcin y organizada como el conocimiento y pensa da. Esto no debera ser una sorpresa que las heridas de reas corticales distintas cambian el camino que la gente percibe el mundo y el modo que ellos piensan en ello. En el Captulo 13, veremos que una forma del dficit sensorial, agnosia (literalmente, no sabiendo), da una inhabilidad parcial o completa de reconocer estmulos sensoriales. Agnosias son inexplicable por dficits subcorticales en sensacin elemental o vigilancia. Organizacin Funcional de la Corteza El conocimiento del mundo es construido por el cerebro. A Jerison, este conocimi ento es la mente. Cuando los mapas corticales se desarrollan, el cerebro tambin debe d esarrollar la mente para organizar los mapas de tal modo para producir conocimiento del mundo externo. Es un pequeo salto a la idea que el siguiente paso en el desarrollo mental es la lengua. Despus de todo, la lengua es un modo de representar el conocimiento. Un Modelo Jerrquico de Funcin Cortical Flechsig era primero en sugerir que los criterios anatmicos pudieran ser usados p ara delinear una jerarqua de reas corticales, pero Alexander Luria totalmente se desarroll el

idea en los aos 1960. Luria dividi la corteza en dos unidades funcionales. El post erior la parte de la corteza es la unidad sensorial (la Cifra 10.15A). Esto recibe sen saciones, los trata, y los almacena como la informacin. La corteza anterior (el el lbulo frontal) es la unidad de motor (la Cifra 10.15B). Esto formula intencion es, organiza ellos en programas de la accin, y ejecuta los programas. Ambos corticales las unidades tienen una estructura jerrquica con tres zonas corticales arregladas funcionalmente un encima del otro. La primera zona equivale a la primaria de Flechsig corteza; el segundo equivale a la corteza que se desarrolla ms despacio contigua la corteza primaria, qu Luria etiquet la corteza secundaria; y el tercer es el la corteza que se desarrolla del modo ms lento, qu Luria etiquet la corteza terciar ia.

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE Entrada sensorial viajes de primario a secundario (A) La unidad sensorial 1 2 (B) La unidad de motor Luria concibi las unidades corticales como trabajando en el concierto a lo largo de caminos zonales (ver a la Cifra 10.15). La entrada sensorial entra en las zonas sensoriales prim arias, es elaborado en las zonas secundarias, y es integrado en las zonas terciarias de el unidad posterior. Para ejecutar una accin, la activacin es enviada del terciario p osterior zonas sensoriales a la zona de motor frontal terciaria para formulacin, a el zona de motor secundaria para elaboracin, y luego a la zona frontal primaria para ejecucin. Considere un ejemplo simplificado del modelo de Luria. Diga que usted andaba a lo largo y encontr un juego de ftbol. La percepcin actual de los movimientos de jugadores y la pelota estara en el rea visual primaria. El secundario la zona sensorial visual reconocera que aquellas actividades constituyeron un juego de ftbol. En la zona terciaria, los sonidos y movimientos del juego sera sintetizado en la realizacin que un equipo haba marcado y era delante y que el juego tena un cierto significado para posiciones de liga. Por el tiempo la informacin es integrada en la zona terciaria, hay bastante ms a ello que en qu pensaramos como "sensorial". Mejor dicho, hay conocimiento. La informacin en la zona sensorial terciaria activa la corteza paralimbic para procesamiento de memoria y el amygdala para evaluacin emocional. stos corticales los acontecimientos podran activar entonces, en la zona terciaria de la corteza ( de motor) frontal, la intencin de encontrar una inspeccin se mancha y anima su equipo. La ejecucin de este plan sera formulado en las zonas frontales secundarias. El actual los movimientos requeridos afiliarse a la muchedumbre seran iniciados en la zona primaria de la corteza frontal. Usando el ejemplo de un juego de ftbol, tambin podemos describir los efectos de ce rebro lesiones a niveles de procesamiento. Una lesin en la zona visual primaria produci ra un punto ciego en alguna parte del campo visual, requiriendo al espectador a mueva su cabeza hacia atrs y adelante ver el juego entero. Una lesin en la zona visual secundaria podra producir un dficit perceptual, haciendo a la perso na incapaz de reconocer la actividad como un juego de ftbol. Una lesin en el terciari o la zona sensorial podra hacer imposible reconocer el significado de el juego en su forma es decir abstracta que triunfos de equipo. El dao a la corteza paralimbic no dejara ninguna memoria del acontecimiento, y dao al amygdala dara a la persona insensible al acontecimiento

significado emocional. Una lesin en el rea de motor terciaria podra impedir el la formacin de la intencin de hacerse un futbolista y afiliarse a un club, compre a 3 4 FUNCIN DE NEOCORTICAL 241 Procesos simblicos de el la unidad sensorial es traducida en intenciones en el terciario zonas de motor and entonces en modelos de accin en el secundario y zonas de motor primarias. La cifra 10.15 unidades Funcionales de la corteza. (A) el primer funcional unidad de la corteza - la unidad sensorial. Las reas sombreadas del modo oscuro son primarias zonas; reas sombreadas por el medio zonas secundarias; reas sombreadas por la luz zonas terciarias. Viajes de entrada sensoriales de primario a secundario a terciario y es as elaborado de sensacin en procesos simblicos. (B) La segunda unidad funcional de el corteza - la unidad de motor. Simblico los procesos de la unidad sensorial son traducido en intenciones en el zonas de motor terciarias y luego en modelos de accin en el secundario y zonas de motor primarias. (Despus de Que A. R. Luria. 1973. La Agencia de Copyright de la URSS. Reimprimido con permiso.)

242 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL uniforme, o se ponen daria podra hacer difcil juego. Una lesin en movimiento requerido para practicar a tiempo. Una lesin en la zona de motor secun ejecutar las secuencias de movimientos requeridos en la zona primaria podra hacer difcil ejecutar un distinto en el juego por ejemplo, dando un puntapi a la pelota.

La evaluacin del Modelo Jerrquico Luria basado su teora en tres asunciones: 1. El cerebro trata la informacin en serie es decir un paso a la vez. As, la informacin de receptores sensoriales va al tlamo, entonces a el corteza primaria, entonces a la corteza secundaria, y finalmente al terciario corteza sensorial. Del mismo modo, la salida va de terciario sensorial a terciar io motor, entonces a motor secundario, y finalmente a motor primario. 2. El procesamiento consecutivo es jerrquico; es decir cada nivel del procesamien to aade la complejidad que es cualitativamente diferente del procesamiento en el preceder a niveles. La corteza terciaria podra ser considerada un terminal la estacin en tanto que esto recibe la entrada del sensorimotor y perceptual las reas y realizan procesos cognoscitivos ms altos en aquella entrada. 3. Nuestras percepciones del mundo son unificadas y entidades coherentes. Luria la formulacin estuvo de acuerdo con la vista de sentido comn que unos activos el proceso crea cada percept, y naturalmente el modo ms simple de hacer as es a frmelo en la corteza terciaria. La belleza de la teora de Luria consiste en que us la organizacin anatmica entonces conocida de la corteza para proporcionar una explicacin simple de observaciones esto Luria hizo diariamente en su clnica y public en 1973. La dificultad consiste en qu e su las asunciones bsicas han sido puestas en duda por ms nuevo anatmico y fisiolgico conclusiones. Considere los problemas siguientes. En primer lugar, un modelo de procesamiento estrictamente jerrquico requiere que todas las reas corticales sea unido en serie, pero este encadenamiento consecutivo no es el caso. Hemos vi sto que todos las reas corticales tienen conexiones (entrantes) recprocas con las regiones a cua l ellos se unen, el que significa que no hay ninguna comida simple adelante el sistem a. Adems, como notado antes, slo aproximadamente el 40 % de las conexiones posibles entre reas diferentes en una modalidad sensorial realmente son encontrados. As nin gn single el rea recibe la entrada de todas otras reas, que presenta una dificultad en activ amente la formacin de percept solo en una rea. En segundo lugar, Zeki hizo el punto interesante esto, porque una zona de cortez a tiene las conexiones con muchas reas corticales, resulta que cada zona cortical es prob ablemente la tarea de ms de una operacin, que es transmitida posteriormente a reas corticales diferentes. Adems, los resultados de la misma operacin son probable s ser del inters para ms de una rea cortical, que explicara mltiple

conexiones. Estos principios pueden ser vistos en la corteza visual primaria, que aparece a haga clculos relacionados para colorear, hacer seas, y formarse. Estos clculos son transmitido a regiones corticales especficas para estos procesos. Y el mismo clcul o puede ser enviado a cortical as como a regiones subcorticales. El hecho que las operaciones corticales son transmitidas directamente a reas subc orticales es importante porque esto implica que el procesamiento cortical puede evitar el mot or de Luria la jerarqua y va directamente a estructuras de motor subcorticales. Adelante, el hecho esto

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE FUNCIN DE NEOCORTICAL 243 considerando reas corticales puede hacer clculos mltiples que son enviados a reas mlt iples levanta una pregunta sobre lo que es jerrquico en el procesamiento. Podemos asumi r que las reas que estn en serie relacionadas realmente emprendan ms complicado operaciones? Parecera que un rea, como la corteza visual primaria, que trata el color, la forma, y el movimiento, podran ser considerados ms el complejo que un rea que slo trata el color. Finalmente, Luria supuso que su introspeccin sobre la percepcin que es un unitario el fenmeno era correcto. Parece, sin embargo, que no es. As, podemos experimente percept solo a pesar de que no hay ninguna rea terminal sola produccin de esto. En efecto, esta capacidad es la esencia del problema obligator io hablado antes. Como puede nosotros reunir este conocimiento de un modo significativo de ver la organizacin en la corteza? Hay dos posibilidades lgicas. Una posibilidad es que no haya ninguna organizacin jerrquica, pero mejor dicho alguna clase de no ped ido red de los nervios. Cuando los organismos individuales ganan experiencias, esta red ser viene pedido de algn modo y tan produce percepciones, cogniciones, y memorias. Muchos modelos de red de los nervios de la funcin cerebral proponen que esto la posibilidad consiste exactamente en lo que pasa. Sin embargo, los resultados de una riqueza de perceptual la investigacin sugiere que el cerebro filtre y pida la informacin sensorial en a moda tpica de las especies. La otra posibilidad, sugerida por Daniel Felleman y David van Essen, es aquellas reas corticales son jerrquicamente organizadas en algn sentido bien defini do, con cada rea que ocupa una posicin especfica con relacin a otras reas, pero con ms que una rea permitida ocupar un nivel jerrquico dado. Felleman y furgoneta Essen propuso que el modelo de conexiones avanzadas y atrasadas pudiera ser usado para determinar posicin jerrquica. As, subiendo (o adelante) conexiones terminal en la capa IV mientras que descendiendo (o reaccin) las conexiones hacen no entran en la capa IV, por lo general terminndose en el superficial y las capas profundas (ver a la Cifra 10.14B). Ellos tambin (A) reconozca un tercer tipo de la conexin, que es columnar en su distribucin, que se termina en todas las capas. Esto el tipo de la conexin es poco comn, pero proporciona una base para colocar reas en la misma posicin en la jerarqua. Primario (B) Analizando los modelos de conectividad entre las reas visuales, auditivas, y somatosensory, Felleman y van Essen encontraron pruebas de que ellos llame un sistema jerrquico distribuido. La cifra 10.16 el modelo de Luria de contrastes y este modelo. Note en

La cifra 10.16 varios niveles de procesamiento y, a travs de los niveles, corrientes de procesamiento interconectadas esto probablemente representa elementos diferentes de el experiencia sensorial. Note, tambin, que algunas conexiones salte niveles y el nmero de reas se ampla como la jerarqua se despliega. El nivel 2 El nivel 2 Primario Un Nuevo Modelo de Funcin Cortical El Felleman y el modelo jerrquico distribuido de van Essen proponen un relativame nte organizacin simple para procesamiento sensorial en la corteza. Con la adicin de la idea a la cual las conexiones atrasadas o laterales proporcionan una base La cifra 10.16 Jerrquica modelos. (A) la serie simple de Luria modelo jerrquico de los corticales procesamiento. (B) Felleman y furgoneta Essen ha distribuido jerrquico el modelo, que presenta varios niveles de reas de asociacin. reas a cada nivel son interconectados el uno con el otro. Secundario Terciario El nivel 3 El nivel 3 El nivel 3 El nivel 4 El nivel 4 El nivel 4 El nivel 4

Mapa de corteza aplanada 29 30 23 24 32 25 14 10 9 46 FEF SMA MEF PSd 6 4 45 12 11 13 PallProG PIR ER 36 35 TF STPa FST STPp MTV4t MSTdMSTl CA3 CA1 V2v V1 V4d V3 V3A DP 7a LABIO PERSONAJE MUY IMPORTANTE PEPITA V3 MIP PO MDP 5 7b Ri SII PAP lg ld L A1 RL 2 1 3b 3a CM VP V4v PITv PITd

CITd CITv STPa AITv TH ER Subicular PSv PAC MDP V1 V2 V3 TH HOYO DE TF V4 VP PO Hemisferio de derecho de mono, vista lateral VOT V1 V4 V2 VP FEF DP 7a PITv CITv AITv V2 AITd CITd PITd 46 reas de motor reas sensoriales SMA 6 Id Ig4 7a7b SII 5 Ri 2 1 3b3a MDP V1 V2 V3 TH HOYO DE TF V4 VP PO Hemisferio de derecho de mono, vista lateral VOT V1 V4 V2 VP FEF DP 7a PITv CITv AITv

V2 AITd CITd PITd 46 reas de motor reas sensoriales SMA 6 Id Ig4 7a7b SII 5 Ri 2 1 3b3a Mapa de Piso de la cifra 10.17 de las reas corticales en el macaco (ver el Foto en la pgina 230). Las posiciones de 32 reas visuales son indicados por sombreado azul. Las abreviaturas son resumido en la Mesa 10.1. (Despus de que Felleman y van Essen, 1991.) Vista medial CIT VOT La cifra 10.18 diagrama de cableado Cortical. Una jerarqua propuesta para somatosensory y reas de motor, basadas en 62 encadenamientos entre 10 el somatosensory y 3 reas de motor (sombreados). Asignaciones jerrquicas estn basados en la informacin laminar contenida en la Mesa 10.1. Tambin incluido en la jerarqua son conexiones con el rea visual 7a y con ms alto associational reas 35 y 36. Con el nivel ms alto incluido, hay 10 niveles en la jerarqua, y posiblemente un 11er, segn incertidumbres en cuanto a interconexiones entre motor reas. (Despus de Que Felleman y van Essen, 1991.) reas de asociacin 35 36 solucionando el problema obligatorio, el modelo ofrece una explicacin de nuestra experiencia de una percepcin sola, coherente del mundo. Ilustrar el modelo de jerarqua distribuido, nosotros no usar el ejemplo de ftbol usado para ilustrar El modelo de Luria, pero seguramente invitamos al lector a intentar el ejercicio. Mejor dicho, comenzamos con unos ms simples los ejemplos, y, porque esta informacin era obtenido de estudios de monos de macaco de la India, usamos unos ejemplos relevantes para monos. Djenos suponer que definimos a un mono la tarea de meter la mano en una caja en cual, entre otras cosas, hay algunos jellybeans. Si el mono encuentra a jellybean, se permite guardarlo; si esto toma algo ms, esto pierde aquel objeto y, como el castigo, tiene que esperar antes de conseguir otro proceso. As, el

el mono tiene que sentir los objetos hasta que l encuentre un jellybean, y luego esto tiene que agarrar el jellybean usando un asimiento de pinza. La utilizacin del modelo para especular sobre como informacin los flujos por y son organizados por el mono corteza, seguimos Felleman y van Essen mapa cortical (la Cifra 10.17) y sus diagramas de cableado de como ponerse de una rea del somatosensory sistema al siguiente (la Cifra 10.18) y de uno rea del sistema visual al siguiente (Cifras 10.18 y 10.19). La mesa 10.1 traza las funciones de cada uno rea trazada un mapa.

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE FUNCIN DE NEOCORTICAL 245 HC ER 46 TF TH AITvAITdSTPa STPpFEF CITd CITv PITv VOT PITdFSTMSTIMSTdLIP DP MDP MIP PEPITA PO MT V4t V3A V4 VPV3 V2 V1 PERSONAJE MUY IMPORTANTE 7b 7a 36 La cifra 10.19 Jerarqua de reas visuales. Esta jerarqua muestra 32 reas corticales visuales, ms varios reas no visuales (rea 7b de corteza de somatosensory, perirhinal rea 36, el ER, y el hippocampal complejo). Estas reas estn relacionadas por 187 encadenamientos, la mayor parte de los cuales es caminos recprocos. (Despus de Que Felleman y van Essen, 1991.) De la Mesa 10.1, vemos que la informacin tctil es primero analizada en el rea 3b de la corteza somatosensory y que la salida de motor para agarrar viene de rea 4 de la corteza de motor. Aunque las reas 3b y 4 estn lado al lado conectada s el mapa cortical en la Cifra 10.17, el diagrama de cableado en la Cifra 10.18 mu estra esto estas reas somatosensory no est relacionado. La figura 10.18 tambin muestra esto tres corrientes visuales va al rea 4. Uno va por reas 1, 5, y SII (SII es importante para discriminaciones de modelo); uno va por reas 2 y 7b (posiblemente importante para discriminacin de forma); y el tercer pasa las reas 2 y SMA (corteza de motor suplementaria, que puede ser importante para la produccin de una serie de movimientos). Es posible que el problema del mono

246 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Resumen de la mesa 10.1 de reas corticales en el mono Lbulo Nombre de Estructura funcin Supuesta Occipital V1 rea Visual 1 (17) clasificacin Visual V2 rea Visual 2 (18) clasificacin Visual V3 rea Visual 3 forma dinmica por la Visin V3A rea Visual 3A Visin-? V4 rea Visual 4 color de la Visin V4t V4 Visin de transicin-? MT (V5) rea Visual 5 Movimiento VP Ventral Visin visual posterior-? VOT Ventral Visin occipital y temporal-? Temporal Suelo de FST de Visin temporal superior PITd inferotemporal posterior, Visin dorsal PITv inferotemporal posterior, ventral Visin CITd inferotemporal central, Visin dorsal CITv inferotemporal central, ventral Visin AITd inferotemporal anterior, Visin dorsal AITv inferotemporal anterior, ventral Visin STPp Superior temporal polisensorial, posterior Polimodal STPa Superior temporal polisensorial, anterior Polimodal PIES DE PIES (hippocampal formacin) Memoria TH TH (hippocampal formacin) Memoria AI Prueba auditiva Primaria RL Rostrolateral Prueba auditiva CM Caudomedial Prueba auditiva L Prueba auditiva Lateral PAP Somato postauditivo o auditivo? Hippocampus ER Entorhinal Memoria de corteza o espacio o ambos La 35 Memoria de 35 Brodmann o espacio o ambos La 36 Memoria de 36 Brodmann o espacio o ambos Subicular (Pre, correo, suscripcin) Memoria o espacio o ambos El cuerno de Ammon de CAI, rea 1 Memoria o espacio o ambos El cuerno de Ammon de CA3, rea 3 Memoria o espacio o ambos Parietal 3a Primario somatosensory Cutneo? 3b Primario somatosensory Tctil; msculo, unin 1 Somatosensory Tctil-? 2 Somatosensory Vestibular SII somatosensory secundario trazan un mapa de modelos Tctiles 5 somatosensory secundarios (rea PE) modelos Tctiles 7a Secundario visual (rea PG) direccin de Visuomotor 7b somatosensory secundario (rea PF) direccin de Visuomotor MSTd direccin Visuomotor temporal, dorsal superior Medial MSTl direccin Visuomotor temporal, lateral superior Medial PO direccin Visuomotor Parietal-occipital PEPITA Posterior intraparietal Visuomotor direccin LABIO intraparietal lateral Visuomotor El personaje muy importante Ventral intraparietal Visuomotor MIP intraparietal medial Visuomotor

MDP parietal dorsal medial Visuomotor DP prelunate dorsal Visuomotor Frontal 4 movimientos Finos de motor Primarios 6 Secuencias de motor Secundarias SMA corteza de motor Suplementaria movimientos de Bimanual MEF movimientos de Ojo de campos de ojo Suplementarios FEF movimientos de Ojo de campos de ojo Frontales

PRINCIPIOS DEL CAPTULO 10 DE FUNCIN DE NEOCORTICAL 247 El Resumen de la mesa 10.1 de reas corticales en el mono (sigui) Nombre de Estructura de Lbulo funcin Supuesta Frontal (sigui) 46 Memoria prefrontal Dorsolateral, movimiento, planificacin 9, 10, 14 Memoria prefrontal Dorsal, movimiento, planificacin 11, 12, 13 Emocin prefrontal Orbital, memoria 25-32 Memoria prefrontal Medial, movimiento, planificacin G Gustatory Gusto Prosiocortex pRO? EL AMIGO PERIALLOCORTEX? PIR Olfaction olfativo PAC Olfaction olfativo ER Olfaction olfativo Cingulate 23, 24, 29, 30 Motivacin, emocin, espacio, memoria podra ser solucionado por slo una de las tres corrientes, pero ella tambin podra ser solucionada por todos ellos trabajando juntos. Aqu est un segundo problema para el mono, quien presentan con una televisin la pantalla que muestra algn jellybeans de varios colores. Si el mono toca jellybean rojo en la pantalla, esto recibe una recompensa, pero no hay ning una recompensa para tocar otro jellybeans. La utilizacin de la lista de funciones en la Mesa 10. 1, podemos suponer que el mono usa el sistema de visin en color, comenzando en V1 (rea 17), para identificar jellybean correcto, y rea de usos 4 del motor sistema para sealar. Dando vuelta al diagrama de cableado en la Cifra 10.19, pode mos imaginar que el mono debiera usar el sistema parvocellular para la visin en color, que los pases en V1 y luego V2, y desde all informacin deben ir a V4 (el mdulo en color del sistema visual). Ya sabemos que el rea 7b alcanzar rea 4; es lgico que esta ruta sea al menos una de las rutas posibles. El segundo problema jellybean todava es muy simple. Considere lo que iba pase si jellybean correctos no slo eran rojos sino tambin tuvieron que ser grandes y movimiento. El mono tendra que usar ahora el rea V4 (color), rea V3 (dinmico la forma), y MT, o rea V5 (movimiento) y tienen toda esta informacin convergen en rea 7b. Pero hasta este proceso es un problema simple para un mono (aunque el el diagrama de cableado puede hacerse un pequeo complejo para algunos de nosotros ). Djenos dar al mono un problema que plantea un desafo: si, en el ltimo proceso, jellybean rojo mvil grande era correcto, entonces, en el proceso presente, un peq ueo jellybean inmvil verde es correcto. Ahora el mono tiene que recordar que esto hizo en el ltimo proceso, y la Mesa 10.1 nos dice que la corteza temporal y quizs hasta el hippocampus (HC) se requiere para la memoria. Ya no es suficiente para tomar una ruta a rea 7a; las reas corticales temporales tambin debe n tomar parte. Ahora la solucin con el problema requiere la actividad en el occipital, pa

rietal, corteza temporal, y de motor casi simultneamente. Es un asunto simple a seleccione un juego de conexiones que podran hacer el trabajo, pero ahora la preg unta es si as es como el mono lo hace.

248 PARTE II CORTICAL ORGANIZACIN Cuando pensamos en todas las reas y conexiones que se requieren, la pregunta no es tan fcilmente contestado. Como experimentadores, siempre podemos simplifica r el problema un poco creando un programa de ordenador que es con regularidad actualizado con r eas, funciones, y las conexiones y esto generan soluciones con problemas tal como el los que hemos planteado aqu. Cuando hemos hecho as, podemos comenzar a seguir trab ajando los problemas diferentes, tal como por qu los monos son excesivamente aficionados a jellybeans rojo. Resumen El inters primario a neuropsychology es la funcin de neocortex humano. Este captulo ha descrito los niveles de funcin en el cerebro jerrquicamente y luego concentrado en la estructura y organizacin funcional de el corteza. Los niveles de funcin comienzan en la mdula espinal y final en la corteza . La jerarqua funcional puede ser demostrada estudiando a animales con quirrgico retiros de sucesivamente ms tejido cerebral. La corteza comprende dos tipos bsicos de espinoso por las neuronas y aspiny-organ izado en aproximadamente seis capas. Las capas corticales pueden considerarse sensoria les, de motor, y associational. La corteza tiene una organizacin vertical, referida como columna s o mdulos. Los mdulos corticales pueden ser vistos en los puntos y rayas visibles e n especfico preparaciones de histological y con el uso de tecnologas neuroimaging. Representaciones mltiples de funciones sensoriales y de motor existen en la corte za. Un cambio evolutivo de mamferos ha sido un aumento en el nmero de representaciones. Una caracterstica de la conectividad cortical es el reingreso: cada uno cortical el rea est recprocamente relacionada con muchos, pero no todos, otras regiones en a considerando modalidad sensorial. La corteza trata la informacin sobre el mundo e n representaciones mltiples, y estas representaciones no estn formalmente relacionad as; an percibimos el mundo como un todo unificado. Este enigma es el problema obligatorio. La actividad cortical es bajo la influencia de bucles de realimentacin no slo de o tro cortical regiones sino tambin de regiones forebrain subcorticales, como el amygdala e hippocampus. La corteza es funcionalmente organizada como un jerrquico distribu ido red. Referencias

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captulo 11 Asimetra Cerebral M. S., una madre de 25 aos de dos aos, tena una historia de toda la vida de la epil epsia. Sus asimientos eran bien controlado por la medicacin hasta que su segundo nio naciera. A partir de aqu el tiempo, ella soport sobre un asimiento incontrolado un mes por trmino medio. Examen neurolg ico revelado que la fuente de sus asimientos era un quiste antiguo en ella izquierdo temporal lbulo. M. S. consinti con la neurociruga en quitar el quiste y los alrededores anor males tejido cerebral. Su curso postvigente inmediato era al principio tranquilo, y sus asimientos apar ecieron haber sido curado. De improviso, ella desarroll una infeccin que result resistente a antibiticos. Dentro de unos das, M. S. sufri el considerable dao a su izquierda hemisferio. La enfermedad la abandon incapaz de producir o entender la lengua, a condicin conocida como afasia global. Durante semanas, las nicas palabras que ella era capaz de decir eran le amo, y ella dijo que ellos a cada uno ella saba bien. A pesar de sus problemas de lengua severos, su capacidad de disfrutar de la msica era intacta. M. S. podra cantar versiones de canciones que ella haba sabido antes de su ciruga. As, aunque ella no poda usar o entender palabras para hablar o leer, ella podra usar palabras en la msica y podra contar inmediatamente si las palabras en canciones estuvieran incorrectas. El aprendizaje de las palabras a nuevas canciones probado ser muy difcil, sin embargo, aunque ella fuera capaz de aprender nuevas m elodas y zumbido a lo largo. T T l el caso de M. S. ilustra el rasgo solo ms curioso del cerebro humano organizacin: los hemisferios cerebrales derechos e izquierdos tienen en parte sep arado funciones. Para M. S., esta asimetra cerebral era sobre todo aparente en ella prdida de habilidades de lengua pero su mantenimiento de habilidades musicales. Este captulo examina la investigacin en la asimetra cerebral en la gente. Ponerse e l etapa, nos dirigimos a los principios anatmicos bsicos. Despus, examinamos y contra stamos investigacin neurolgica y behaviorstica en sesos daados y en personas intactas. En las secciones concluyentes, comparamos resultados experimentales con explorac iones cerebrales, contraste juegos de teoras sobre la asimetra cerebral, y evale la bsqueda a comportamiento de medida. En el Captulo 12, examinaremos el biolgico y ambiental los factores que producen variaciones en la asimetra cerebral.

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 251 Asimetra Anatmica en el Cerebro Humano Quizs ninguna idea sobre la organizacin cerebral humana ha tan fascinado neuroscie ntists como laterality, la idea que los dos hemisferios cerebrales tienen separado funciones. En el Captulo 10, nos concentramos como un anatmico y la jerarqua funcional en la corteza lleva a la unidad de la experiencia y la idea de una mente. Laterality lleva a la nocin que dos mentes diferentes controlan nue stro comportamiento. Despus de ms de 100 aos de estudiar asimetra cerebral, psiclogos ahora sepa que los hemisferios realmente realizan funciones separadas. El hemisf erio izquierdo desempea un papel especial en produccin y entendimiento de la lengua y en el control de movimiento en el lado correcto del cuerpo, mientras que el hemisfe rio correcto se especializa en la percepcin y sintetizar la informacin no verbal, incluso msica y expresin facial. El hemisferio correcto controla el movimiento en el lado abandonado del cuerpo. Cuatro variables complican la investigacin en laterality: 1. Laterality es relativo, no absoluto. Ambos hemisferios desempean un papel en c asi cada comportamiento; as, aunque el hemisferio izquierdo sea sobre todo importante para la produccin de lengua, el hemisferio correcto tambin tiene unos capacidades de lengua. 2. El sitio cerebral es al menos tan importante en el entendimiento de la funcin cerebral como cerebral lado. Los lbulos frontales son asimtricos, pero sus funciones son ms similar el uno al otro que ellos son a aquellos de la corteza posterior en el mismo lado. De hecho, a menudo es muy difcil localizar lesiones en pacientes neurolgicos a un hemisferio en ausencia de neurolgico los datos, aunque el sitio (frontal ms bien que temporal o parietal) pueda ser inmediatamente obvio. Quizs es el mejor para pensar en las funciones de el corteza como localizada y de lado hemisfrico que como es slo un paso en localizacin de ellos. 3. Laterality es afectado por factores ambientales y genticos. Por ejemplo, el la organizacin cerebral de algunos zurdos y mujeres parece ser ms integrado que aquel de diestros y varones. 4. Laterality es expuesto por una variedad de animales. Funcionalmente asimtrico el cerebro fue credo una vez ser una caracterstica nicamente humana y relacionado a lengua, pero ciertos pjaros cantores, las ratas, los gatos, los monos, y los mo nos tienen funcionalmente y sesos anatmicamente asimtricos tambin. Asimetra Cerebral Segn John Hughlings-Jackson, Pierre Gratiolet primero vigilado en el Los aos 1860 que las circunvoluciones corticales (hendiduras y cantos) en el hemi sferio izquierdo madure ms rpidamente que aquellos a la derecha. La asimetra anatmica fue descrita otra vez ms tarde en el siglo diecinueve por varios investigadores, pero estas observaciones no fueron en gran parte ignoradas hasta los aos 1960, cuando normando

Geschwind y Walter Levitsky describieron una asimetra anatmica significativa del planum temporale en los lbulos temporales.

252 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Tambin llamado el rea de Wernicke, el planum temporale est slo posterior a el corteza auditiva primaria (la circunvolucin de Heschl) dentro del Sylvian, o late ral, grieta (La cifra 11.1, abandonada). En el promedio, en 65 de los 100 sesos estudiados p or Geschwind y Levitsky, el planum temporale en el hemisferio izquierdo era casi 1 cm ms largo que esto en el derecho (la Cifra 11.1, derecho). Geschwind y el descubrimiento de Levitsky han sido reproducidos por numerosos in vestigadores, con el porcentaje de casos que tienen planum ms grande temporale en el variacin izquierda del 65 % al 90 % en muestras diferentes. En contraste, el veci no la corteza auditiva primaria de la circunvolucin de Heschl es ms grande a la derec ha porque hay por lo general gyri de dos Heschl en el derecho y slo un a la izquierda (ver La cifra 11.1). Las exploraciones de MRI de sesos vivos confirman ocho diferencias anatmicas prin cipales entre los dos hemisferios: 1. El hemisferio correcto es ligeramente ms grande y ms pesado que la izquierda, p ero el dejado contiene ms asunto de gris. 2. Los lbulos temporales muestran una asimetra estructural marcada que puede proporcione una base anatmica a la especializacin observada de la izquierda y lbulos temporales correctos en lengua y en funciones de msica, respectivamente. (Ver Geschwind y Levitsky). 3. La asimetra en la corteza de los lbulos temporales es correlacionada con a asimetra midbrain correspondiente en el tlamo. Esto anatmico la asimetra complementa una asimetra funcional aparente en el tlamo, el tlamo izquierdo siendo dominante para funciones de lengua. (Ver Eidelberg y Galaburda.) Hemisferio de Derecho de hemisferio izquierdo Sylvian grieta Primario corteza auditiva Wernicke rea Anglo de seccin abajo Secundario corteza auditiva Nuevo tractor abre grieta Sylvian revelar corteza auditiva. Secundario corteza auditiva En el hemisferio correcto el La grieta de Sylvian tiene un ms escarpado cuesta que a la izquierda. La cifra 11.1 Anatmica diferencias entre los dos

hemisferios. (Cumbre) el Sylvian la grieta tiene una cuesta diferente en el dos hemisferios. (Fondo) un cuchillo ha sido movido a lo largo del Sylvian grieta de cada hemisferio y Auditorythrough primario el cerebro, cortando la corteza (gyri de Heschl de Hesc hl parte superior. Las reas auditivas y circunvolucin) Planum temporale los planum temporale son visibles ahora. Planum temporale El planum temporale es ms grande en (El rea de Wernicke) la izquierda que a la derecha, mientras que hay gyri de dos Heschl en el derecho pero slo un a la izquierda. Sylvian grieta Secundario corteza auditiva

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 253 ROP RPC LPC PODAR La cifra 11.2 Diferencias en el morfologa de dendritic en neuronas en cuatro posiciones en el lbulo frontal. Izquierdo y operculum frontal correcto (PODAN, ROP); corteza precentral derecha e izquierda (LPC, RPC). (Despus de Que Scheibel et al., 1985.) 4. La cuesta de la grieta lateral es ms suave en el hemisferio izquierdo que en el derecho (la Cifra 11.2). La regin de la posicin de corteza temporoparietal el ventral a la grieta lateral por lo tanto parece ms grande a la derecha. 5. Operculum frontal (el rea de Broca) es organizado diferentemente a la izquierd a y derecho. El rea visible en la superficie del cerebro es aproximadamente un terc ero ms grande a la derecha que a la izquierda, mientras que el rea de corteza sepult en el sulci (los cantos) de la regin es mayor a la izquierda que a la derecha. Esto la asimetra anatmica probablemente equivale al funcional disolucin es decir lateralization-de las regiones, la izquierda la afectacin de la produccin de gramtica en lengua y la derecha posiblemente influyendo en tono de voz. 6. La distribucin de vario neurotransmitters es asimtrica, en ambos el cortical y las regiones subcorticales. Las asimetras particulares en el distribucin de acetylcholine, GABA, norepinephrine, y dopamine dependa de la estructura en la consideracin. (Ver Falzi et al., Glick et al., y Oke et al.) 7. El hemisferio correcto se extiende ms lejos anteriormente que hace a la izquie rda, la izquierda el hemisferio se extiende ms lejos posteriormente que hace el derecho, y el los cuernos occipitales de los ventrculos laterales son cinco veces ms probables d e ser ms largos a la derecha como a la izquierda. Estas asimetras probablemente equivalen a alguna diferencia gruesa en la organizacin cerebral que tiene que ser identificad a an. 8. Los detalles de la asimetra anatmica son afectados tanto por el sexo como por dirigido, cuando veremos en el siguiente captulo. Muchas asimetras anatmicas ms entre los dos hemisferios cerebrales ha sido relatada (la Mesa 11.1). Las asimetras totales, anatmicas se centran en las reas de lengua, y es atractivo especular que ellos evolucionaron para favorec er lengua. Adems, estas asimetras estn presentes en nios de pretrmino, que parece apoyar la proposicin que la lengua es innata en la gente. De hecho, los sesos de australopithecines tenan muchas asimetras anatmicas en comn con la gente moderna, pero los homnidos no tena ningn aparato vocal aquella lengua permitida cuando lo concebimos. Y algunas asimetras, como a hemisferio correcto ms pesado y ms grande y una grieta lateral ms larga, tambin pued e ser visto en muchas especies no humanas.

254 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Resumen de la mesa 11.1 de estudios que demuestran asimetra anatmica Mida referencia Bsica Asimetras que Favorecen el Hemisferio Izquierdo Mayor gravedad especfica von Bonin, 1962 Grieta Sylvian ms larga Eberstaller, 1884; LeMay y Culebras, 1972; Heschl, 1878 Insula ms grande Kodama, 1934 Doblndose de circunvolucin cingulate Eberstaller, 1884 Relativamente ms gris importa von Bonin, 1962; Gur et al., 1980 Planum ms grande temporale Geschwind y Levitsky, 1968; Galaburda et al., 1978; Teszner et al., 1972; Witelson y Pallie, 1973; Wada et al., 1975; Rubens et al., 1976; Kopp et al., 1977 Ncleo posterior lateral ms grande Eidelberg y Galaburda, 1982 Parietal inferior ms grande lobule Lemay y Culebras, 1972 rea Tpt ms grande de corteza temporoparietal Galaburda y Sanides, 1980 Lbulo occipital ms amplio LeMay, 1977 Cuerno occipital ms largo de ventrculos laterales McRae et al., 1968; Strauss y Fi tz, 1980 rea total ms grande de operculum frontal Falzi et al., 1982 Asimetras que Favorecen el Hemisferio Correcto Broca ms pesado, 1865; Crichton-Browne, 1880 El crneo interno ms largo pone la talla a Hoadley y Pearson, 1929 Doblndose de la circunvolucin de Heschl von Economo y Cuerno, 1930; Chi et al., 19 77 Ncleo geniculate medial ms grande Eidelberg y Galaburda, 1982 rea ms grande de convexidad de operculum frontal Wada et al., 1975 Lbulo frontal ms amplio LeMay, 1977 Con todo el nfasis en el descubrimiento de asimetras anatmicas que pueden tener que ver con la lengua, la investigacin en la funcin de hemisferio correcto se ha rezagado. Si el el hemisferio izquierdo hace relacionar asimetras con la lengua, entonces el hemi sferio correcto debe haberse especializado para un poco de otra funcin. Despus de todo, los dos he misferios son completamente similares en el tamao y otro symmetries: no es como si las reas de lengua evolucionaron a la izquierda y nada pas a la derecha. Asimetra Neuronal El nfasis en la demostracin de asimetras morfolgicas gruesas en el cerebro humano es un punto de partida natural en la comparacin de los dos hemi sferios estructuralmente. Pero recuerde que las actividades del cerebro son llevadas por neuronas. Haga las estructuras de neuronas discrepan en los dos lados de el cerebro? La identificacin de diferencias estructurales en las neuronas en cualquier dos rea del cerebro es una tarea formidable en vista del nmero escarpado de neuronas. Sin embargo, Arnold Scheibel y sus colegas compararon los campos dendritic de clulas piramidales en el rea de Broca, operculum frontal izquierdo, con aquello s en el rea facial de la corteza de motor en el hemisferio precentral izquierdo y con homl

ogo las regiones en el hemisferio correcto (ver a la Cifra 11.2).

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 255 Sus resultados muestran que las neuronas en cada una de estas regiones tienen un distinto modelo de bifurcacin. El grado o el modelo de la bifurcacin son importantes porque cada rama es una posicin potencial para el realce o potenciales clasificados en el rbol dendritic. As, grados de libertad con respecto a la actividad final te ramas en neuronas en el rea de Broca, mucho ms que supresin de el ms puntos de rama permiten ms de la clula. Note el abundan en las otras reas.

Nosotros debemos acercarnos a los datos de Scheibel de la asimetra de los nervios con la precaucin, ser causa la muestra de sesos era pequea (n 6). Con curiosidad, sin embargo, cinco de los seis los sesos eran similares al modelo mostrado en la Cifra 11.2. Estos cinco sesos vinieron de diestros; el cerebro atpico vino de una persona zurda. Asimetra en Pacientes Neurolgicos La asimetra cerebral fue primero establecida estudiando a pacientes con neurolgico la enfermedad, como la epilepsia, que es lateralized a un hemisferio. Mejorado el tratamiento de neurosurgical por tales desrdenes ha provedo a investigadores de a la fuente grande de sujetos posteriormente sanos quines por lo general quieren mu cho a participe en estudios de neuropsychological. Conocimiento corriente sobre ambos el el lateralization y la localizacin de funciones en la corteza deben a gran deuda a estos pacientes. En esta seccin, consideramos pruebas que demuestran el lateralization de funcin, enfatizando el estudio de pacientes con lesiones lateralized y aquellos el sufrimiento commissurotomy, as como de aquellos que tenan un hemisferio anestesiado. Pacientes con Lesiones Lateralized La investigacin ms vieja en la especializacin hemisfrica deduce la funcin de behaviors tico los dficits que se levantan a consecuencia de golpes o ciruga. Tal unilateral circ unscrito las lesiones en el hemisferio izquierdo de pacientes diestros pueden producir las afasias que no se desarrollan de lesiones del hemisferio correcto. Memoria, para ejemplo, el historial clnico de M. S. presentado a principios de este captulo. El estudio de tales pacientes demuestra que las funciones de los dos hemisferios son lateralized, o disociado. Concluir que el rea cortical tiene un tren especial o funcin de lateralized, sin e mbargo, tambin es necesario mostrar que las lesiones en otras reas del cerebro no hacen produzca un dficit similar. En el mtodo experimental ms fuerte para demostracin lateralization de funcin, llamada doble disolucin por Hans-Leukas

Teuber, dos reas del neocortex son funcionalmente disociadas por dos behaviorstico pruebas, cada prueba afectada por una lesin en una zona y no en el otro. Las lesiones en el hemisferio izquierdo de pacientes diestros han sido consecuen temente demostrado para producir dficits en funciones de lengua (discurso, escritura, y la lectura) que no son producidos por lesiones del hemisferio correcto. As, el las funciones de los dos hemisferios son disociadas. Sin embargo, realizacin espa cial tareas, canto, tocar instrumentos musicales, y discriminar modelos tonales son ms interrumpidos por el hemisferio correcto que por lesiones de hemisferio iz quierdo. Como las lesiones de hemisferio correcto interrumpen tareas no interrumpidas por el hemisferio izquierdo lesiones y viceversa, los dos hemisferios son doblemente disociados.

256 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Una lgica similar es usada para localizar funciones dentro de a La mesa 11.2 ejemplo Hipottico de un doble hemisferio. Las pruebas behaviorsticas que son sobre todo sensibles disolucin prueba behaviorstica daar a un lugar geomtrico especfico y no a otros puede ser La Escritura de Lectura de sitio de lesin de Neocortical sola localizar funciones dentro de un hemisferio. Como illus102 Trated normal perjudicado en la Mesa 11.2, dos regiones corticales hipotticas, 107 102 Perjudicados Normales y 107, son doblemente disociados en pruebas de la lectura y escritura: dae al rea 102 interrumpe la lectura, mientras que el dao al rea 107 perjudica la escritura. En principio, esta lgica puede ser ampliada para disociar las funciones de reas adicionales simultneamente por disolucin triple, disolucin cudruple, etctera. Ilustrar la naturaleza de lateralized funciona en casos neurolgicos, nosotros contraste dos pacientes de la Montreal Hospital Neurolgico, ninguno de quien era aphasic en el momento de la evaluacin. El primer paciente, P. G., era u n 31yearel anciano que haba desarrollado asimientos en los 6 aos que preceden a su ciruga. En el momento de su admisin al hospital, sus asimientos fueron mal controlados por medicacin, e investigaciones neurolgicas subsecuentes revel un tumor grande en la parte anterior del lbulo temporal izquierdo. Previgente psicolgico las pruebas mostraron a este hombre para ser de la inteligencia superior, con el nico significativo dficits que estn en pruebas de memoria verbal. Dos semanas despus de ciruga, psicolgi ca las pruebas mostraron una disminucin general en posiciones de inteligencia y un a dicional de pliegue en tanteos de memoria verbales. Interpretacin en otras pruebas, incluso p ruebas de la memoria de dibujos complejos, era normal. El segundo paciente, S. K., tena a La cifra 11.3 una comparacin de tumor quitada del lbulo temporal correcto. En cont raste con P. G. s prueba repsicolgica pruebe resultados de sults paciente, las pruebas previgentes de S. K. mostraron un resultado bajo en la memoria de complejo P. G. despus de unos dibujos lobectomy temporales izquierdos. Dos semanas despus d e la ciruga, repita que las pruebas mostraron una disminucin marcada en (A) y el paciente S. K. despus de un derecho la posicin de CI de interpretacin y un a decadencia en el resultado de memoria no verbal, ambos lobectomy temporal (B). El en simple y en diseos complejos. regiones respectivas quitadas, La comparacin de estos dos pacientes en la Cifra 11.3 proporciona un examen claro representado por las zonas sombreadas, son

como estimado por el cirujano en el ple de doble disolucin: el paciente con retir o del lbulo temporal izquierdo tiempo de operacin. (Despus de que Taylor, 1969.) Dejado temporal (B) Derecho temporallobectomy lobectomy (A) Prueba Previgente Postvigente Prueba Previgente Postvigente CI de escala lleno CI verbal CI de interpretacin Cociente de memoria Memoria verbal Memoria no verbal Clasificacin de tarjeta Dibujos: Copia Memoria los aSignificantly bajo marcan 123 122 121 96a 7.0a 10.5 6 categoras 34/36 22.5/36 109 103 114 73a 2.0a 10.5 6 categoras 34/36 23.5/36 CI de escala lleno CI verbal CI de interpretacin Cociente de memoria Memoria verbal Memoria no verbal Clasificacin de tarjeta Dibujos: Copia Memoria los aSignificantly bajo marcan 103 115 89a 101 12 5.5a 3 categoras

28/36a 13/36a 114 115 110 121 16.0 7.5 3 categoras 31/36 11/36a

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 257 slo fue perjudicado en pruebas verbales, mientras que el paciente con el retiro d e el el lbulo temporal correcto slo fue perjudicado en pruebas no verbales. Adems, ambos los pacientes funcionaron normalmente en muchas pruebas, proporcionando pruebas a la localizacin, as como lateralization, de funcin. Pacientes con Commissurotomy Los asimientos epilpticos pueden comenzar en una regin restringida de un hemisferi o y luego extensin por las fibras de la recopilacin callosum (el commissure) al homlogo posicin en el hemisferio de enfrente. Prevenir la extensin de a el asimiento cuando la medicacin ha dejado de imponer el control, commissurotomy, el procedimiento de cortar las 200 millones de fibras de nervio de la recopilacin ca llosum, era realizado a principios de los aos 1940 por Guillermo Van Wagnen, un neurocirujano americano. El procedimiento al principio pareci ser demasiado variable en su teraputico el resultado y fue abandonado posteriormente hasta los aos 1960, cuando investiga cin con los monos y los gatos por Ron Myers y por Roger Sperry llevaron a neurlogos a rec onsiderar esto. Dos cirujanos de California, Joseph Bogen y Philip Vogel, realizado completo secciones de la recopilacin callosum y de commissure anterior ms pequeo en una nueva serie de aproximadamente dos docenas de pacientes que sufren de ins uperable epilepsia. El procedimiento era mdicamente beneficioso, abandonando a algunos pac ientes prcticamente asimiento libre despus, con efectos mnimos en su comportamiento diario. Pruebas psicolgicas ms extensas por Sperry y sus colegas pronto demostrado, sin embargo, un sndrome behaviorstico nico que ha sido una fuente de nuevas perspicacias en la naturaleza de asimetra cerebral. 1 Recopilacin callosum La cifra 11.4 ilustra el efecto de commissurotomy en el normal funcin del cerebro. Despus de seccionamiento, los dos hemisferios son independientes; cada uno recibe sensorial entrada de todos los sistemas sensoriales, y cada uno puede controlar los msculos de el cuerpo, pero los dos hemisferios ya no puede comunicarse con el uno al otro. Como las funciones en estas cortezas separadas, o 3 Motor Somatosensory

Auditivo Estmulo auditivo Visual M S V MS A V A 2 Estmulo visual los sesos de hendidura, son as aislados, la informacin sensorial puede ser presentada a un hemisferio y su funcin puede ser estudiado sin el otro hemisferio que tiene acceso a el informacin. La cifra 11.5 ilustra como el informacin vista en una parte particular del mundo visual por ambos ojos es enviado a slo un hemisferio: entrada del lado abandonado del mundo (el el campo visual izquierdo) va a la derecha hemisferio, mientras que introducido de el La cifra 11.4 el efecto de commissurotomy en conexiones entre los hemisferios.

258 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL La cifra 11.5 caminos Visuales es cruzado, y as ambos campos visuales (no ojos) son representados en cada uno hemisferio. El campo entero se march de el punto de obsesin (regin de gris) es representado en la corteza visual correcta, y el derecho de campaa entero a el el punto de obsesin (regin azul) es representado en la corteza visual izquierda. La Obsesin de campaa visual izquierda seala el campo visual Correcto Anne Derecho hemisferio Retina Dejado hemisferio Anne 1 3 2 Retina ptico chiasm La cifra 11.6 Conexin entre dos lados del mundo. La palabra "llave" presentada en el visual izquierdo el campo viaja primero a la derecha hemisferio y luego por el recopilacin callosum a la izquierda hemisferio. Recorte del callosum previene la transferencia. la derecha del mundo (el campo visual correcto) va al hemisferio izquierdo. El dos lados del mundo son afiliados por una conexin por la recopilacin callosum, como ilustrado en la Cifra 11.6. Con la recopilacin callosum cortado, el cerebro no puede relacionar las vistas diferentes de los hemisferios derechos e izquierd os. Cuando el hemisferio izquierdo de un paciente cerebral por la hendidura tiene el acceso a la informacin, esto puede iniciar el discurso y de ah comunicarse sobre la informacin. El derecho el hemisferio por lo visto tiene capacidades de reconocimiento razonablemente bu enas, pero es incapaz Campo visual izquierdo "Llave" "clave" "Llave" 1 La palabra "llave" presentado en la izquierda viajes de campaa visuales primero a la derecha hemisferio.

3 Recopilacin callosum 2

relacionado a la derecha, N. G. dej de identificar el cuadro correctamente (ver a Cifras 11.6 y 11.7). Las capacidades del hemisferio correcto fueron demostradas cuando la mano izquierda, que es controlada por el hemisferio correcto, recogi la cuchar a. Finalmente, cuando preguntado lo que la todava fuera de vista mano izquierda sost ena, la izquierda el hemisferio no saba e incorrectamente adivin "el lpiz". Las capacidades especiales del hemisferio correcto en el reconocimiento facial t ambin pueden sea demostrado en el paciente cerebral por la hendidura. La Imposicin de Jere ide el chimericfigures la prueba, que consiste en cuadros de caras y otros modelos que han sido EL CAPTULO 11 iniciar el discurso, porque esto carece del acceso a los mecanismos de discurso de la izquierda hemisferio. El ejemplo siguiente ilustra el fenmeno cerebral por la hendidura: El paciente N. G., un ama de casa de California, se sienta delante de una pantal la con a pequeo punto negro en el centro [ilustrado en otro paciente en Cifra 11.7]. Le piden directamente mirar el punto. Cuando el experimentador est seguro que ella hace as, un cuadro de una taza es dirigido brevemente a la der echa del punto. N. G. relata que ella ha visto una taza. Otra vez preguntan a ella fije su mirada fija en punto. Esta vez, un cuadro de una cuchara es dirigido a e l dejado del punto. Le preguntan lo que ella vio. Ella no contesta, No, nada. Le piden entonces alcanzar bajo la pantalla con su mano izquierda y a seleccione, por el toque slo, de entre varios artculos un objeto que es el mismo cuando ella acaba de ver. Su mano izquierda manipula cada objeto y luego sostiene la cuchara. Cuando preguntado lo que ella sostiene, ella dice lpiz. (Springer y Alemn, 1981, pps 29-30)

El sujeto cerebral por la hendidura fija en punto en el centro de el proteja mientras una imagen es proyectada a la izquierda o derecho visual campo. Al sujeto le piden identificar verbalmente lo que l ve. Proyector de Pantalla 1 El comportamiento del paciente N. G. claramente se manifiesta el comportamiento de los dos hemisferios cuando ellos son no interaccin. El cuadro de la taza fue presentado al hemisferio dejado del hablar, que podra responder. El cuadro de la cuchara fue presentado a la derecha el hemisferio y, porque el hemisferio correcto hace no hablan y el hablar se march el hemisferio no era Si el cuadro es presentado al campo visual correcto, el sujete respuestas, "Cuchara". Campo visual Correcto de campaa visual izquierdo ASIMETRA CEREBRAL 259

La cifra 11.7 pruebas Bsicas arreglo acostumbrado para lateralize visual y la informacin tctil y permite respuestas tctiles. (Adaptado con permiso de S. P. Springer y G. Alemn. Cerebro Izquierdo, Cerebro Derecho: Perspectivas de Neuroscience cognoscitivo. Nueva York: W. H. Freeman y Compaa, 1998, p. 37.) Si el cuadro es presentado a el campo visual izquierdo, el el sujeto dice, no veo nada. Campo visual Correcto de campaa visual izquierdo 2 3 Cuando el hemisferio izquierdo, que puede hablar, ve la cuchara en el campo visual correcto, el sujeto responde correctamente. Cuando el hemisferio correcto, que no puede hablar, ve el cuchara en el campo visual izquierdo, el sujeto no responde. 4 Recopilacin cortada callosum

260 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL hendidura abajo el centro y combinado de nuevo en Los pacientes de Commissurotomy eran estmulos quimricos improbables mostrados. de improbable caminos (la Cifra 11.8). C uando el las caras combinadas de nuevo fueron presentadas selecEstmulos originales tively a cada hemisferio, los pacientes aparecido para ser inconsciente del grueso discordance entre los dos lados de la foto A tures. Cuando preguntado elegir el cuadro 1234 que ellos hubieran visto, ellos eligieron la cara Dejado hemisferio VVocalocalnamingnamingVVisualisualrecognitionrecognitionVocal nombramiento Visual recognitionRighthemisphere72 7 2 visto en el campo visual izquierdo (es decir por su hemisferio correcto), demostrando que el el hemisferio correcto tiene un papel especial en el reconocimiento de caras. 5678 En resumen, los resultados de los cuidadosos y Estmulos quimricos estudios a veces ingeniosos de pacientes con commissurotomies proporcionan pruebas claras de specializa-complementario A B tion de los dos hemisferios cerebrales. Esto debe ser reconocido, sin embargo, esto, como interesante cuando estos pacientes son, ellos repre 72 36

enviado slo una muy pequea poblacin y sus dos hemisferios no son de ningn modo normal. La mayor parte de estos pacientes tenan focal C D las lesiones, que causaron el asimiento inicial desorden, y unos pueden haber tenido el cerebro 58 13 dae temprano en la vida, llevando a un signifiCuando pedido elegir la cara ellos inclinan la reorganizacin de la funcin cerebral . haba visto de la serie de original As, generalizaciones e inferencias cuadros, los pacientes eligieron la cara debe ser hecho con cautela de estos fasci esto fue presentado a la izquierda pacientes de nating. Volveremos a ellos campo visual. en el Captulo 17. La cifra 11.8 cifras Quimricas usado para demostrar el papel especial Estmulo Cerebral del hemisferio correcto en tratamiento facial A principios de los aos 1930, Penfield ms salvaje y sus socios en la Montreal reconocimiento. Imposicin (izquierda) y compaeros de trabajo las fotografas usadas 1 a 8 al Instituto Neurolgico promovieron el uso de la ciruga para la epilepsia cree cuadros compuestos un por en pacientes cuyos asimientos fueron mal controla dos por la terapia de medicina. La lgica D para producir estmulos quimricos. de este procedimiento debe quitar la regin de corteza donde el anormal (Derecho) Cuando pedido elegir el la descarga de los nervios proviene. Como esta ciruga teraputica es optativa, la cara que ellos haban visto de el puede ser planeado para, y el cuidado considerable puede ser tomado para asegura r esto

serie de cuadros originales 1 a 8, los pacientes eligieron la cara que era las reas de la corteza crtica para el control del discurso y movimiento son presentado al campo visual izquierdo. no daado. (De J. Levy et al., 1972. Reimprimido Identificar discurso y reas de movimiento y localizar el grado de el con el permiso de Oxford tejido de epileptogenic, el cirujano estimula la corteza expuesta y registra el Prensa universitaria, Oxford.) respuestas del paciente consciente, como ilustrado en la Cifra 11.9. El cuidados o estudio de cientos de pacientes en Montreal por Penfield y sus estudiantes y ms recientemente por George Ojemann y sus colegas en la universidad de Washington, proporciona pruebas claras de la asimetra cerebral. Estmulo de el el hemisferio izquierdo puede bloquear la capacidad de hablar, mientras que el e stmulo del derecho el hemisferio rara vez hace as.

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 261 (A) Aplicacin de una corriente elctrica a la corteza de a el paciente consciente tiene cuatro efectos generales tres excitatory y un inhibitorio: 1. El estmulo puede producir movimientos localizados, dysthesias localizado (entumecimiento o zumbando en la piel), encienda destellos, o sensaciones que telefonean. Estos efectos son normalmente evocado de motor primario, somatosensory, reas visuales, y auditivas y caminos, respectivamente, y son producidos por el estmulo de tampoco hemisferio con aproximadamente la misma frecuencia, un resultado esto ilustra el hecho a menudo pasado por alto que el cerebro tiene funciones simtricas as como asimtricas. 2. El estmulo puede producir lo que Penfield llam respuestas "interpretativas" "y empricas". stos poco comn pero fenmenos a menudo muy confiables incluya modificaciones en la interpretacin del paciente alrededores, como deja vu, miedo, y estados que suean, y la reproduccin de aspectos visuales o auditivos de experiencias ms tempranas especficas. Es decir los pacientes hacen un informe "memorias" especficas en respuesta a estmulo especfico. Estos fenmenos por lo general provienen de la exposicin de tejido descarga de epileptogenic, pero hay una asimetra en su acontecimiento: estmulo del lbulo temporal correcto produce estos fenmenos ms con frecuencia que hace el estmulo del lbulo temporal izquierdo, que sugiere que el hemisferio correcto tenga funciones de perceptual no compartidas por la i zquierda. 3. El estmulo de las regiones frontales o temporales izquierdas puede acelerar el produccin de discurso. Ojemann sugiri que esta aceleracin pueda resultar de un tipo de alertar la respuesta y puede ocurrir en otro cognoscitivo los procesos, sobre todo memoria, aunque esta posibilidad sea difcil a manifistese inequvocamente. 4. El estmulo bloquea la funcin. Este efecto inhibitorio es el ms evidente en el co mplejo funciona, como lengua y memoria y es aparente slo cuando corriente es aplicado mientras un paciente es activamente involucrado en estos comportamie ntos. Estmulo del mismo sitio en un paciente tranquilo no tiene ningn efecto perceptible. Inter rupcin de el discurso es un efecto bien documentado del estmulo del hemisferio izquierdo, p ero slo recientemente tiene el estmulo del hemisferio correcto sido mostrado interrump ir comportamiento. Ojemann y sus colegas relataron que el estmulo del derecho el hemisferio interrumpe juicios de la orientacin de lnea, etiquetaje del tratamie nto facial expresiones, y memoria a corto plazo para caras. Estos efectos vienen casi exclusivamente del derecho temporoparietal corteza, un resultado consecuente con el papel supuesto de este rea cortical en comportamiento visuospatial. En el resumen, el estmulo de la corteza ha demostrado un instrumento til en la dem ostracin tanto localizacin como lateralization de funcin. El efecto de interrupcin

el estmulo puede ser completamente localizado, a menudo cambiando como el sitio d e el estmulo es movido tan poco como unos milmetros, y a menudo es muy confiable para pacientes individuales. Un aspecto intrigante adicional de datos de cortica l Sulcus central Grieta de Sylvian (B) 2 51 B 4 3 78 11 18 19 1712 13 16 15 14 20 212223 24 25 28 27 26 La cifra 11.9 que Identifica discurso y reas de movimiento del cerebro. (A) La localizacin de un eleptogenic se concentra en el cerebro. El paciente est totalmente consciente, la posicin en su derecha, con la izquierda el hemisferio de su cerebro expuesto. l es guardado cmodo con local anestesia. En el fondo, el el neurlogo estudia el electroencefalograma grabacin de el la corteza del paciente. El EEG ayudar a identifique la fuente de asimientos. (B) Identificacin de reas corticales crticas. Un dibujo del crneo entero recubre una fotografa del paciente ha expuesto cerebro en ciruga. El numerado los boletos identifican los puntos que el el cirujano estimulado. La aplicacin de un electrodo estimulante a puntos 26, 27, y 28, por ejemplo, interferido con discurso. (Montreal Instituto Neurolgico.)

el discurso, y el paciente pueden hablar ni, ni informe posterior sobre el discu rso, y el paciente puede hablar ni, ni informe posterior 262 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL el estmulo es la gran variacin del paciente al paciente en la posicin exacta y grado de sitios con efectos particulares en comportamiento. Uno puede especula r esto esta variacin forma una base para diferencias individuales en habilidades, porque la gente probablemente tenga cantidades diferentes de la corteza para funciones particula res. Cartida Sodium Amobarbital Injection Aunque la lengua est por lo general localizada en el hemisferio izquierdo, en un pequeo porcentaje de la gente, la mayor parte de ellos zurdo, la lengua es representada en el dere cho hemisferio. En caso de ciruga optativa, previniendo dao involuntario a las zonas de discurso requieren que el cirujano est seguro de su posicin. A consiga la certeza en casos dudosos, junio Wada promovi la tcnica de inyeccin sodio amobarbital en la arteria de cartida para producir un breve perodo de anestesia del hemisferio ipsilateral, como mostrado en la Cifra 11.10. (Inyeccio nes son normalmente hechos ahora por un catter insertado en la arteria femoral.) Este procedimiento causa una localizacin inequvoca del discurso, porque inyeccin en el discurso el hemisferio causa una detencin de discurso que dura hasta varios minutos; como vueltas de discurso, es caracterizado por errores aphasic. La inyeccin en el hemisferio de no hablar puede no producir ninguna detencin de di scurso o slo breve detencin. El procedimiento amobarbital tiene la ventaja que cada hemisfe rio puede ser estudiado por separado en la ausencia funcional del otro, anesLa cifra 11.10 la prueba de Wada. A thetized un. Como el perodo de anestesia dura varios minutos, es posible prevenga el dao a las zonas de discurso de pacientes sobre someterse a cerebro para estudiar una variedad de funciones, incluso memoria y movimiento, determinar ciruga, los cirujanos inyectan el sodio las capacidades de un hemisferio en ausen cia del anestesiado. amobarbital en la arteria de cartida. En una prueba de Wada tpica, dan a un pacien te una carrera seca para hacerse familiares con El sodio amobarbital anestesia las pruebas que sern hechas durante y despus de la inyeccin de medicina. Esta carre ra seca es el hemisferio donde es inyectado tablishes un nivel de interpretacin de lnea de fondo para comparar el postinjec

(en este caso, el hemisferio izquierdo), interpretacin de tion. Dan entonces al paciente una serie de tareas simples, impl icando el permiso del cirujano para determinar si aquel hemisferio es la memoria inmediata y retrasada dominante para ambos ver bales (oraciones o palabras) y no para discurso. verbal (fotografas de caras u objetos) material, con el mismo obje tivo. Momentos antes de que la medicina sea inyectada, el pap supino Cuando la arteria de cartida izquierda es inyectada, el hemisferio izquierdo tien t levanta tanto armas como menea los dedos y dedos del pie. es brevemente anestesiado, entonces la persona no puede hablar, moverse al pacie nte le piden comenzar a contar de 1, y, brazo derecho, o ven en el campo visual correcto. Aunque el derecho sin la advertencia, el neurocirujano inyecta la medicina el hemisferio est despierto, para la mayor parte de personas para las cuales es n o dominante por el catter durante 2 a 3 segundos. Dentro de secthe experiencia. onds, los cambios dramticos del comportamiento son aparentes. El brazo contralateral se cae a la cama con un flccido la parlisis, y no hay ninguna respuesta en absoluto a una firma Inyeccin en la derecha pellizco de la piel de los miembros afectados. Si el inyectado produce sensorial y de motor el hemisferio es no dominante para el discurso, el paciente puede sntomas a la izquierda pero no siga contando y realizar las tareas verbales mientras perturbacin de discurso, a menos que el hemiparesis temporal est presente, aunque a menudo el hemisferio correcto del paciente es domininant para discurso. el paciente parece confuso y es silencioso mientras 20 a 30 segundos pero pueden reanudar tpicamente el discurso con Arteria de cartida izquierda Sodio amobarbital

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 263 a la afasia y paresis, los pacientes con la anestesia del uno o el otro hemisfer io son totalmente no sensible a estmulo visual en el campo visual contralateral. Por ejemplo, no hay ningn parpadeo reflexivo u orientacin hacia objetos que surgen de repente. El sodio amobarbital prueba, como el estmulo cerebral directo, ha sido muy til en la determinacin qu hemisferio controla el discurso. En una serie de estudios , Brenda Milner y sus colegas demostraron esto aproximadamente el 98 % de diestros y el 70 % de zurdos muestra la perturbacin de discurso despus del sodio amobarbita l inyeccin en el hemisferio izquierdo y no despus de inyeccin en el derecho. Con curiosidad, aproximadamente el 2 % de diestros tiene sus funciones de discur so lateralized al hemisferio cerebral correcto, que es aproximadamente la proporcin de diestro la gente que muestra la afasia de lesiones de hemisferio correcto. Este descubri miento nos recuerda que el discurso es a veces encontrado en el hemisferio correcto de diestro la gente. Los resultados para pacientes zurdos apoyan la vista que el el modelo de la representacin de discurso es menos previsible en zurdo y ambidext ro sujetos que en diestros pero que la mayora de zurdos realmente haga representar el discurso en el hemisferio izquierdo. Mientras que ninguno de los diestros mostr pruebas de la organizacin de discurso b ilateral, sin embargo, el 15 % de los no diestros mostr unos significativos perturbacin de discurso subsecuente a la inyeccin del uno o el otro lado. Estos pa cientes probablemente no tena una copia simtrica de funciones de lengua en el dos hemisferios; la inyeccin de un hemisferio tendi a interrumpir el nombramiento (por ejemplo, nombres de los das de la semana), mientras que la inyeccin del otro el hemisferio interrumpi el pedido consecutivo (por ejemplo, pidiendo los das de e l semana). De ah, aunque la gente pueda tener la representacin bilateral del discurs o, esta representacin es probablemente asimtrica y no tiene que implicar que la perso na tiene dos hemisferios izquierdos. El estudio adicional de estos pacientes probable mente iba han revelado que las funciones de visuospatial eran bilateralmente y asimtricamen te representado tambin, aunque esto sea la mera conjetura de nuestra parte. Asimetra Behaviorstica en el Cerebro Intacto El estudio de pacientes neurolgicos demuestra una diferencia clara entre el efectos de lesiones en los dos hemisferios, en particular en el control de lengu a. La razn de esta diferencia no est tan clara, sin embargo, porque hay muchos problemas en tentativa de hacer inferencias sobre el funcionamiento del cerebro normal de los resultados de estudios clnicos del cerebro dysfunctioning. Slo porque un es pecfico

el sntoma behaviorstico tiene que ver con el dao a un rea cerebral particular hace no necesariamente significan que la regin una vez control la funcin interrumpida. P ara el ejemplo, el hecho que el 98 % de diestros tiene una interrupcin de la funcin de lengua con un golpe de hemisferio izquierdo en las reas de lengua no significa que el la funcin del hemisferio izquierdo es la lengua. Mejor dicho, esto significa que el hemisferio izquierdo ejecuta instrucciones que se requieren para funciones de lengua normales. Cules son estas funciones? Un acercamiento experimental debe estudiar el normal cerebro no invasivamente y hacer inferencias sobre las funciones de sus componen tes del comportamiento producido por cada componente. El ms comn el acercamiento behaviorstico es el experimento de laterality, que aprovecha el organizacin anatmica de los sistemas sensoriales y de motor para "engaar" el cerebr o en revelacin de su modo de operacin. Los estudios de Laterality, entonces, son dis eados a

264 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL determine qu lado del cerebro controla varias funciones. Estudios de Laterality no son sin problemas de su propio, sin embargo, cuando veremos. Asimetra en el Sistema Visual La organizacin del sistema visual proporciona una oportunidad de presentar cada u no hemisferio selectivamente con informacin visual especfica. Como visto en la Cifra 11.5, estmulos en los viajes de campaa visuales correctos a la corteza visual izquierda, mientras que estmulos en el proyecto de campaa visual izquierdo a la corteza visual correcta. Con el uso d e un tren especial el instrumento llam un tachistoscope, la informacin visual puede ser presentada a cada uno visual campo independientemente. Los sujetos normales fijan en un punto de centro marca do por a puntee o cruz (ver a la Cifra 11.7). Una imagen es dirigida entonces en un campo visual para tiempo de aproximadamente 50 milisegundos-a bastante corto para permitir que la imagen para sea tratada antes los ojos pueden cambiar del punto de obsesin. Comparando la exactitud con qu informacin de los dos campos visuales es tratada, uno puede deducir que el hemisferio es mejor satisfecho al procesamiento de tipos diferentes de la inf ormacin. La conclusin simple para ser dibujada de los resultados de 50 aos de tachistoscopi c los estudios consisten en que la informacin presentada a slo un campo visual es tr atada el ms eficazmente por el hemisferio que es especializado para recibirlo. Las pala bras presentadas al hemisferio izquierdo verbal, por lo tanto, son tratados ms eficazmente que son palabras presentadas al hemisferio correcto no verbal. Del mismo modo, u n leftvisualla ventaja de campaa es encontrada para caras y otro pensamiento de estmulos visuo spatial ser tratado por el hemisferio correcto. Estos resultados con sujetos normales son consecuentes con aquellos demostrados anatmicamente con pacientes neurolgicos y refuerce pruebas para una diferencia fundamental en el perceptual procesos de los dos hemisferios. Asimetra en el Sistema Auditivo El sistema auditivo no es tan completamente cruzado como el visual, porque ambos hemisferios reciba proyecciones de cada odo. Las conexiones auditivas cruzadas son ms numeroso, sin embargo, y conduccin ms rpida que las proyecciones ipsilateral. A principios de los aos 1960, Doreen Kimura estudi a pacientes neurolgicos mientras ellos dichotic realizado las tareas que escuchan, como el que ilustradas en la Cifra 1 1.11. Los pares de dgitos dichos (dicen, "dos" "y seis") fueron presentados simultneamen te por audfonos, pero un dgito slo fue odo en cada odo. Los sujetos odo tres pares de dgitos y luego fueron pedidos recordar tan muchos de los seis dgi

tos como sea posible, en cualquier orden. Kimura not que los sujetos recordaron ms dgit os esto haba sido presentado al odo derecho que haba sido presentado a la izquierda. Este resultado llev Kimura a proponer esto, cuando los estmulos diferentes son pre sentados simultneamente a cada odo, el camino del odo derecho al hablar el hemisferio ha preferido el acceso y el camino ipsilateral del odo izquierdo es relativamente suprimido. As, durante una tarea dichotic, el estmulo hacia el odo iz quierdo debe viajar al hemisferio correcto y luego a travs de commissures cerebral al hemisferio izquierdo. Esta ruta ms larga pone el odo izquierdo en una desventaj a, y las palabras jugadas al odo derecho son recordadas ms exactamente. Habiendo encontrado un odo correcto aprovecha para la percepcin de dichotically pr esentado estmulos de discurso, un siguiente paso obvio deba buscar tareas que dieron un lef tear superioridad. En 1964, Kimura relat slo tal efecto en la percepcin de melodas. Dos extractos de la msica de cmara instrumental fueron jugados simultneamen te por audfonos, un a cada odo. Despus de cada par, cuatro extractos (en

(A) Presentacin de Monaural (B) Dichotic presentacin L R Ba Camino de Contralateral Ba Ba Camino de Ipsilateral Ga Ga Ga El modelo de Kimura de la cifra 11.11 de GaBa Recopilacin callosum Camino de Ipsilateral suprimido Ga Ba el cluding los dos que haban sido jugados dichotically) fueron presentados binaur ally (a ambos odos), y la tarea del sujeto deba identificar los dos que haban sido odos ante s. Extraordinariamente, Kimura encontr una ventaja de odo izquierdo en esta tarea. No todos los sujetos normales muestran las ventajas de odo esperadas en estudios de dichotic, los efectos no son grandes cuando ellos ocurren (rara vez exceder una diferencia doble de la exactitud en los dos odos), y resultados de dichotic son por lo visto afect ados por vario contextual y efectos de prctica. Sin embargo, los estudios de Kimura so n seminal en investigacin de laterality, porque el complemento de mtodos behaviorstic o de Kimura resultados de la literatura neurolgica (la Mesa 11.3). Como consiguiente, su inve stigacin abierto un campo entero de experimentacin a alguien con imaginacin y un magnetfono estreo. Los Ejemplos de la mesa 11.3 del odo aprovechan para varias seales de dichotic Pruebe referencia Bsica Pruebas Mostrando una Ventaja de Odo correcto Dgitos Kimura, 1961 Palabras Kimura, 1967 Slabas de tonteras Kimura, 1967 Transiciones de Formant Lauter, 1982 Discurso atrasado Kimura y Folb, 1968 Alfabeto morse Papcun et al., 1974 Ritmos difciles Natale, 1977 El tono us en decisiones lingsticas Zurif, 1974 Secuencias tonales con transiciones de frecuencia Halperin et al., 1973 Pidiendo informacin temporal Divenyi y Efron, 1979 Seales tonales relacionadas con el movimiento Sussman, 1979 Pruebas Mostrando una Ventaja de Odo izquierdo Melodas Kimura, 1964 Cuerdas musicales Gelfand et al., 1980 Curry de sonidos ambiental, 1967 Sonidos emocionales y Rey de melodas tarareado y Kimura, 1972 Tonos tratados independientemente Zurif, 1974

de contenido lingstico Percepcin de tono compleja Sidtis, 1982 Pruebas no Mostrando Ninguna Ventaja de Odo Vocales Blumstein et al., 1977 Fricativas aisladas Darwin, 1974 Ritmos Gordon, 1970 Zumbidos no meldicos van Lancker y Fromkin, 1973 escucha de dichotic. (A) Si la informacin es jugado al uno o el otro odo, esto alcanza a ambos hemisferios por ambos ipsilateral y caminos de contralateral. (B) En presentacin de dichotic, el los caminos de contralateral han preferido acceso al hemisferio, posiblemente porque los caminos ipsilateral son suprimido. As, la slaba ba presentado al odo izquierdo puede adelantar acceso al hemisferio izquierdo slo por la recopilacin callosum. Si el el callosum es cortado, el paciente slo puede informe oyendo "ga". (Adaptado con permiso de S. P. Springer y G. Alemn. Cerebro Izquierdo, Cerebro Derecho: Perspectivas de Cognoscitivo Neuroscience. Nueva York: W. H. Ciudadano de honor y Compaa, 1998, p. 99.) Fuente: Despus de Noffsinger, 1985.

La cifra 11.12 Primaria corteza de sensorimotor. La cifra 11.12 Primaria corteza de sensorimotor. 266 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Lo que es ms importante los experimentos de Kimura proporcionan una tcnica no inva siva para identificar el hemisferio dominante para pregunta de lengua-a de los especi ales importancia clnica, en particular en pacientes zurdos. Y la prueba de dichotic tiene otros usos clnicos. Resulta que los pacientes con el lbulo temporal izquierd o daan son muy pobres en esta tarea. Pacientes con dao a la recopilacin callosum objeto e xpuesto una inhibicin casi completa de palabras presentadas al odo izquierdo, hasta aunque ellos puedan recordar palabras presentadas a este odo si no hay ninguna co mpeticin estmulo hacia el odo derecho. Los experimentos de Kimura implican que el hemisferio izquierdo es especializado para el procesamiento de sonidos relacionados con la lengua, mientras que el hemisfer io correcto trata sonidos relacionados con la msica. Hay, sin embargo, otra interpretacin. Es posibl e que la asimetra est relacionada con la estructura temporal o espectral de el sonidos - su ritmo y frecuencia - ms bien que a lengua y msica ellos mismos. Considere, por ejemplo, el descubrimiento por Papcun y colegas. Ellos mostraron que los operadores de Alfabeto morse tienen una superioridad de odo correcto para el la percepcin del cdigo, aunque los sonidos slo sean distinguidos por su estructura temporal. As, los resultados de este estudio podran ser tomados como pr uebas que el hemisferio izquierdo no sea especializado para la lengua tanto en cuanto a algo ms. Una posibilidad es el anlisis de seales con un complejo temporal microestructura. Volveremos a esta idea ms tarde. Asimetra en el Sistema Somatosensory Los experimentos en laterality en somatosensation no son tan numerosos como aque llos en visin y prueba. El sistema somatosensory primario es casi completamente cruzado, como ilustrado en la Cifra 11.12, que permite una comparacin behaviorstic a fcil de los dos lados probando miembros izquierdos y derechos por separado. Vendando los ojos sujetos y requerimiento de ellos realizar varias tareas por separado de cada man o, por ejemplo, uno puede identificar diferencias en las diferencias de la eficacia de cada mano esto puede ser tomado para implicar la asimetra funcional en la organizacin cerebr al. Una lnea de la investigacin de somatosensory compara la interpretacin de la izquier da y el derecho da en el reconocimiento de formas, ngulos, y modelos. La izquierda la mano de sujetos diestros es superior en casi todas las tareas de este tipo. R

udel y los compaeros de trabajo encontraron que tanto los sujetos ciegos como videntes leen el Braille ms rpidamente con la mano izquierda. Algunos nios son realmente fluidos Camino de motor los lectores con la mano izquierda pero son totalmente incapaces de leer con el Camino sensorial derecho. Como los modelos en Braille son configuraciones espaciales de puntos, Somatosensory y esta observacin son congruentes con la oferta que el derecho los caminos de motor son el hemisferio tiene un papel en el procesamiento de la informacin espacial que es casi totalmente cruzado. no compartido por la izquierda. La corteza de motor primaria un segundo tipo de la prueba de somatosensory emple a un anlogo de Somatosensory primario el dichotic procedimiento que escucha, la prueba de dicha ptic. Sensacin de sujetos corteza los objetos y luego miran una serie de objetos y seleccionan a aquellos esto Cada miembro es servido ellos haban tocado antes. Usando esta tarea, Candace Gibs on principalmente por el y Phil Bryden present a sujetos recortes de irregular hemisferio cerebral las formas o las cartas hicieron del papel de lija, que fueron movidos despacio en el lado opuesto. a travs de las yemas del dedo. Sus sujetos mostraron una ventaja derecha para identificar cartas y una ventaja izquierda para identificacin otras formas.

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 267 Asimetra en el Sistema de Motor Neuroscientists han sabido mucho tiempo que dejado lesiones de hemisferio puede producir severo dficits en copia de secuencias de movimientos, una condicin conocida como apraxia. La lgica de la asimetra que estudia en sistemas sensoriales intactos lo h ace parezca razonable para buscar asimetras en el control de motor. Una dificultad es to inmediatamente encara a investigadores, sin embargo, es esto, porque una asimetra existe en el procesamiento de la entrada sensorial, el estudio de asimetras de motor es potencialmente confundido por el hecho que los dos lados no comienzan igualmente. Por ejemplo, si encontrramos que la mano derecha reacciona a estmulos verbales ms rpido que el dejado, seramos incapaces de concluir que esta diferencia es debido a la asimetra de motor s mismo; podra ser completamente debido a la asimetra perceptual. Por lo tanto, dos los tipos diferentes de experimentos han sido ideados para tasar asimetras de mot or: (1) observacin directa de asimetra de motor (y 2) tareas de interferencia. Observacin Directa Si la asimetra en el control del movimiento es inherente, esta asimetra podra ser observable cuando la gente es involucrada en otros comportamientos. Por ejemplo, quizs la mano derecha es ms activa durante la interpretacin de tareas verbales, que hace n no requieren una respuesta manual, y la mano izquierda es ms activa durante la in terpretacin de tareas no verbales, como escuchar la msica, que tambin no hacen requiera una respuesta manual. Examinar esta posibilidad, Kimura y sus colegas conversacin de sujetos grabada en vdeo o tarareo. Ellos encontraron esto diestro la gente tiende a hacer gestos de sus manos derechas hablando, pero es igualmente probablemente para rasguar, frote sus narices, o toque sus cuerpos con tampoco mano. Kimura interpret hacer gestos observado con el miembro contralateral a el hemisferio de hablar para indicar una relacin entre discurso y cierto actividades manuales. Las diferencias en hacer gestos, que favorecen la mano derecha en sujetos diestr os, podra ser simplemente debido a una diferencia en la mano preferida, ms bien que a funcional asimetra en control de motor. As, otra serie de los de observacin los estudios compararon asimetras de movimiento de mano durante anlogo verbal y tareas no verbales. El procedimiento consisti en grabar en vdeo sujetos diestros mientras ellos reunieron bloques en tres pruebas diferentes. El primer, una tarea neutra, sujetos requeridos de combinar bloques blancos para formar cinco por cinco matri z. El segunda prueba, una tarea verbal, sujetos requeridos de combinar bloques con carta s en ellos en una serie de tareas de crucigrama. En la tercera prueba, una tarea no ve rbal, los sujetos hicieron rompecabezas con los mismos bloques de tamao que aquellos us

ados en el precedente dos tipos de tareas. El anlisis de los movimientos mostr que, en la tarea neutra, sujetos manipulados bloques de la mano derecha apoyndolos con la izquierda. Otro los movimientos rara vez ocurran. En la prueba verbal, los movimientos ms dirigido s a la tarea mostr una preferencia derecha. En la prueba no verbal, en contraste, dirigido a l a tarea los movimientos mostraron un a la izquierda cambio de la condicin neutra, sujetos ahora haciendo mucho ms movimientos con la mano izquierda. Estos resultados sugie ren esto los dos hemisferios pueden tener papeles complementarios en el control del movim iento una asimetra que es moderada por una preferencia de mano natal. Una segunda asimetra de motor observada fue relatada en la interpretacin de movimientos complejos de la boca. El lobo y Goodale hicieron anlisis de marco sol o

268 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL (A) Principio de decir ma de movimientos de boca grabados en vdeo producidos cuando la gente hace verbal o sonidos no verbales. La cifra 11.13 ilustra su descubrimiento principal: el la derecha de la boca se abre ms amplio y ms rpidamente que la izquierda para tanto tareas verbales como no verbales. Las observaciones de Goodale apoyan la i dea que el hemisferio izquierdo tenga un papel especial en la seleccin, programacin, y produccin de movimientos orales verbales y no verbales. Hay un papel anlogo para el hemisferio correcto? En efecto hay. Pruebas considerables muestran que la izquierda de la cara muestra emociones ms fuertemente que la derecha, y Goodale mostr que el el inicio de expresiones faciales ocurre ms pronto en el lado abandonado de la ca ra. As, no es el control del movimiento s mismo que es asimtrico, pero mejor dicho movimiento con un objetivo particular. Tareas de Interferencia Una variedad de tareas de interferencia examina un fenmeno famoso esto la mayor parte de personas se manifiestan: la dificultad de hacer dos tareas com plejas en el mismo tiempo. Quizs el estudio de interferencia ms interesante conocido a nosotros es un experimento indito por Robert Hicks y Marcel Kinsbourne. (B) 67 milisegundos ms tarde La cifra 11.13 asimetra de Motor. Los marcos de vdeo sucesivos ilustran que la derecha de la boca se abre ms rpidamente y ms amplio durante la produccin de la slaba ma en la secuencia "mabopi". (Adaptado con permiso de Neuropsychologia 25, Lobo y Goodale, asimetras Orales durante movimientos orales y no orales de el boca, copyright 1987.) Ellos persuadieron a varios msicos desempleados a venir a su labora conservador diariamente para tocar el piano. La tarea era aprender una pieza dif erente de la msica de cada mano de modo que las dos piezas pudieran ser jugadas simultneamen te. Cuando los msicos haban dominado esta tarea muy difcil, los experimentadores entonces preguntado ellos para hablar o tararear jugando. El hablar interrumpi el juego de la mano derecha, y tarareo interrumpi el juego con la izquierda. Los estudios de interferencia proporcionan un modo til de estudiar los papeles de los dos hemisferios en el control del movimiento, pero mucho ms trabajo es necesario antes de investi gadores puede identificar los papeles complementarios de los dos hemisferios (ver

revisiones por Murphy y Peters y por Caroselli et al.). Ser necesario para identifquese qu tipos de movimientos cada hemisferio est sobre todo bien en el cont rol, porque estos movimientos sern probablemente resistentes a efectos de interferenci a. Adelante, deberan haber estudios de las capacidades de los hemisferios a produzca movimientos de dedo contra el miembro simultneos. Quizs movimientos de de do son ms sensibles a efectos de interferencia cuando realizado por el derecho hemisferio que por la izquierda. Los estudios de efectos de interferencia intrigan porque ellas pueden ser fuente s de perspicacias frescas en la organizacin cortical de los sistemas de motor, pero in terferencia los efectos son mal entendidos y parecen ser caprichosos. Adems, como nos hacemos muy competentes en tareas de motor, somos menos propensos a efectos de interferencia. Considere la dificultad de conversacin a una enseanza a jugar al tenis, una interf erencia paradigma de poco desafo a un profesional de tenis. Qu Hace Estudios de Laterality Nos dicen sobre Funcin Cerebral? Los estudios de Laterality proporcionan un complemento behaviorstico al estudio a natmico de pacientes neurolgicos. Mucha teorizacin corriente sobre la naturaleza de los cereb rales la asimetra est basada en la investigacin de laterality. Sin embargo, estos estudio s no invasivos son medidas indirectas de la funcin cerebral y son mucho menos precisos que anatmi co medidas. Considere los problemas siguientes. Las medidas behaviorsticas de laterality no guardan correlacin perfectamente con i nvasivo medidas de asimetra cerebral. Por ejemplo, los resultados de dichotic-escucha los estudios muestran una tendencia de odo correcto para palabras en aproximadame nte el 80 % de sujetos diestros,

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 269 pero el sodio amobarbital pruebas y estmulo cerebral muestra la lengua para ser r epresentada en el hemisferio izquierdo en ms del 98 % de diestros. Lo que causas esta discrepancia? Una posibilidad consiste en que la prueba behaviorstica mide varias cosas, slo un de las cuales es el dominio cerebral relativo. Una paradoja curiosa consiste en que las pruebas behaviorsticas pueden guardar co rrelacin con anatmico las asimetras ms estrechamente que datos de las pruebas invasivas hacen. As, es conocido de estudios anatmicos que slo aproximadamente el 75 % al 80 % de sesos mu estra a ventaja colindada del modo izquierdo en el rea lateral posterior de diestros, an e l 98 % de estos sesos muestran la lengua en el hemisferio izquierdo en un sodio amobarbita l prueba. Strauss y los colegas propusieron que los resultados de estudios de laterality p uedan proveer correlaciones entre anatoma y comportamiento. Un modo de probar esta oferta debera realizar una batera de pruebas de laterality con sujetos para quien MRIs tambin estn disponibles. An la pregunta permanece, Por qu hacen los resultados de am bos el la prueba de amobarbital y los estudios de estmulo cerebral muestran un porcentaj e ms grande de la gente con discurso de hemisferio izquierdo? Tampoco las medidas de laterality guardan correlacin muy muy el uno con el otro. Nosotros podra esperar tachistoscopic y medidas de dichotic en los mismos sujetos de ser muy concordante, pero ellos no son. Quizs estas pruebas realmente no miden las mismas cosas. Adelante, las estrategias behaviorsticas en las cuales los suje tos adoptan las tareas de laterality pueden cambiar la interpretacin considerablemente. Si lo s sujetos son instruidos a preste la atencin particular a palabras que entran en el odo izquierdo en tareas d ichotic, ellos puede hacer as, aboliendo el efecto de odo correcto. Los sujetos tambin pueden entr ar en pruebas con preconcebido las tendencias que pueden afectar la interpretacin de prueba. Finalmente, lateral ity efectos puede simplemente est un resultado de emprico, ms bien que biolgico, factores. Sospecha sobre laterality los efectos son reforzados por la observacin que repiti pruebas d e los mismos sujetos no siempre producen los mismos resultados. El escepticismo en cuanto a la utilidad de la investigacin de laterality alcanza su pico en un libro profundo y provocativo por Robert Efron. Su tesis es que el aparente la diferencia dejada al derecho en estudios de laterality puede ser explicada co mpletamente por el el camino del cual el cerebro "explora" la entrada sensorial. Imagine el experim ento siguiente. Seis nmeros son presentados para 100 milisegundos en una lnea que va de la izquier da a la derecha. Tres aparezca en cada campo visual tal que 1, 2, y 3 cada en el campo visual izquierdo y 4, 5, y 6 cada en el campo visual correcto. A sujetos les piden repetir los nmeros es

to ellos vieron en la secuencia. Como resulta, ellos tienden a responder con la sec uencia 4, 5, 6, 1, 2, 3. Parece que los sujetos exploran, de la izquierda a la derecha, lo s contenido del campo visual correcto seguido de los contenido del campo visual izquierdo. Note que la exploracin aparente no tiene nada que ver realmente con moverse el los ojos para leer los nmeros, porque los nmeros estn presentes para slo 100 miliseg undos, que no es bastante tiempo para un movimiento de ojo. As, la exploracin de sequenci ng es ocurriendo despus de que la presentacin de los estmulos se ha terminado. Uno predec ira esto, ms largo esto tom para explorar, ms pobre la interpretacin sera al final de la exploracin porque la informacin decae. Los experimentos subsecuentes confirm an esta expectativa. Los numerosos experimentos de exploracin de Efron le llevaron a concluir que el cerebro tenga una tendencia de explorar la informacin en serie. Si esto es as, entonces el cerebro debe examinar necesariamente algunos estmulos antes de otros. Si hay una tendencia de examinar estmulos en un medio campo visual antes que aquellos en el otro medio campo, el resultado sera una asimetra de interpretacin izquierda y corre cta sin la implicacin de cualquier diferencia hemisfrica en procesamiento de capacidad. Todava hay una tendencia en lo que es explorado en primer lugar, pero es una preg unta diferente. Efron no sostiene que los dos hemisferios son funcionalmente y anatomi

270 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL cally idntico. l realmente sostiene que pruebas de laterality no constituyen una explicacin y que deberamos ser muy escpticos cuando leemos sobre descripciones "de especializacin" hemisfrica. Qu, en efecto, es realmente lateralized? Neuroimaging y Asimetra Los estudios de Neuroimaging, descritos en el Captulo 7, permiten que investigado res tracen un mapa cerebral la actividad cuando esto ocurre en sujetos normales. El inters primario al ms los estudios de representacin son la localizacin, ms bien que lateralization, de fu nciones. Como ambos hemisferios son explorados, sin embargo, es posible tasar diferencias izquierdas y correctas en activacin cerebral durante una variedad gra nde de los behaviorsticos medidas. Prcticamente todas las medidas de representacin, incluso aquellos por ANI MAL DOMSTICO, fMRI, ERP, Y MEG, revele la asimetra esperada en la activacin cerebral en tareas similares a aquellos usados en estudios de laterality. Por ejemplo, como esperado, la actividad cerebral asimtrica ocurre cuando los sujetos escuchan la conversacin o toman parte en ella (la Cifra 11.14) . As, cuando un sujeto escucha el discurso, ambo espectculo de hemisferios regional cambios de actividad cerebral, sobre todo dentro de la corteza auditiva, pero la izquierda (A) Hemisferio izquierdo, hablando (B) hemisferio Correcto, hablando Corteza de Motor suplementaria la corteza de Motor de Somatosensory Wernicke Sup lementaria corteza de corteza de motor Broca Auditivo 2 corteza de motor de rea Auditivo corteza corteza La cifra 11.14 que Relaciona el cerebro funciona a regional flujo de sangre. Estas imgenes, hechas un promedio de nueve diferente sujetos, diferencias de espectculo en la actividad de la izquierda y los hemisferios correctos como el modelo del flujo de sangre varan con la tarea behaviorstica. El sombreado ligero indica el nivel medio de flujo de sangre; el sombreado oscuro indica flujo de sangre ms alto que el promedio; la ausencia de sombreado indica el flujo de sangre inferior a la media. Note que el la posicin del Sylvian y grietas centrales es aproximado; la posicin actual podra ser determinada slo abriendo el crneo. Las formas cuadriculadas son un artefacto de la grabacin y hacer un promedio procedimiento y as no indique exactamente las formas de reas en el cerebro. (Despus de Que Lassen et al., 1978.) (C) Hemisferio izquierdo, escuchando 3

Auditivo corteza

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 271 el hemisferio tambin muestra la actividad aumentada en las reas de Broca y Wernick e. Hablando, los sujetos tambin muestran la actividad en las reas de motor que repres entan la cara y boca, as como actividad de la corteza de motor suplementaria. Con curiosidad, repeticin de lo que ha sido llamado el discurso "automtico", tal c omo llamando los das de la semana repetidas veces, deja de producir aumentado actividad en el rea de Broca. Este resultado no sera predito de la idea esto este rea participa en la produccin del movimiento o de los resultados del sodio amobarbital o estudios de estmulo hablados antes. En contraste con el aumentado actividad del lado abandonado durante percepcin de discurso, actividad de derecha en los aumentos de lbulo temporales cuando los sujetos oyen la msica. La mera demostracin de la asimetra no va a ser la ventaja principal de la representacin estudia en el futuro. Mejor dicho, aquella ventaja estar en ej emplos en que las asimetras preditas no son encontradas, como el ejemplo de actividad ausente en el rea de Broca durante discurso automtico notado antes. Los cambios de la perfusin cerebral durante tareas cognoscitivas que son la base de fMRI cause modificaciones de velocidades de flujo de sangre en las arterias bsicas ali menticias. El los cambios del flujo de sangre en estas arterias pueden ser medidos usando un p rocedimiento conocido como transcranial funcional doppler ultrasonografa (f TCD). Knecht y los colegas han mostrado que los cambios de la velocidad de flujo de sangre en el bsico las arterias pueden ser usadas para identificar el hemisferio dominante sobre la lengua. Los autores probado cada paciente tanto con f TCD como con el procedimiento Wada para determ inar el hemisferio de hablar. En cada caso ambas pruebas encontraron el mismo hemisferio para ser dominante para discurso. La ventaja de f TCD consiste en que es no invasivo y as puede ser preferible para el procedimiento Wada. El desconocido la pregunta a este punto es como el flujo de sangre de la gente con la represent acin de discurso bilateral cambiara con f TCD. Resumen de la mesa 11.4 de datos de lateralization cerebral Argumentos Tericos: Cul Es Lateralized? Es atractivo concluir que el funcional las asimetras descritas hasta ahora indican un fundamental diferencia en los procesos cognoscitivos bsicos de los hemisferios cerebrales derechos e izquierdos. Sin embargo, antes de dar vuelta a este asunto, vamos considere un resumen de los datos, porque alguno terico las declaraciones se consideran mejor en la luz de informacin disponible. La mesa 11.4 resume los datos principales de

lateralization cerebral e ilustra la variedad de funciones lateralized principalmente en la izquierda y hemisferios correctos. En la gente diestra, el el hemisferio izquierdo tiene un mayor papel en la lengua y en el control de movimientos voluntarios complejos que hace el hemisferio correcto, y el el hemisferio correcto tiene un mayor papel en el control de cierto visuospatial y capacidades no verbales. Funcin hemisferio de Derecho de hemisferio Izquierdo Cartas de sistema visuales, Complejo de palabras modelos geomtricos Caras Sistema auditivo No lengua relacionada con la Lengua ambiental sonidos sanos Msica Somatosensory? Reconocimiento tctil de complejo modelos de sistema Braille Complejo de Movimiento Movimientos voluntarios en modelos espaciales movimiento Memoria memoria Verbal memoria No verbal Prosodia de Discurso de Lengua? Lectura Escritura Aritmtica Geometra de procesos espacial Sentido de la orientacin Rotacin mental de formas Note: las Funciones de los hemisferios respectivos que son predominantemente med iados por un hemisferio en la gente diestra.

272 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Una cantidad realmente enorme de ofertas ha sido hecha en lo que es lateralized en el cerebro (ver a Allen para un resumen legible). Al nivel ms amplio, estas teoras se caen en dos grupos: las teoras de especializacin proponen nico las funciones para cada hemisferio, y las teoras de interaccin proponen la coopera cin entre los dos hemisferios. Modelos de Especializacin En el extremo, un modelo de especializacin unilateral declara aquel slo un hemisfe rio facilita un proceso psicolgico dado. Por ejemplo, ha sido argumentado desde Broca que el hemisferio dejado en paz realiza funciones de lengua. Quizs la versin moderna ms cuidadosa del "ido de lengua teora es la modificacin de Eric Lenneberg de la teora de lengua propuesta por Hugo Liepmann a finales del siglo. Liepmann propuso que el hemisferio izquierdo es especializado para alguna forma del control de motor, que explicara tanto afasia como apraxia como los sntomas principales de dao de hemisferio izquie rdo. Kimura ampli esta idea proponiendo que, aunque el hemisferio izquierdo media la funcin verbal, es especializado no para la funcin verbal s mismo, pero mejor dicho para ciertas clases de funcin de motor, tanto verbal como no verbal. Kimura el argumento est basado en dos local. En primer lugar, las lesiones del hemisferi o izquierdo interrumpen la produccin del movimiento voluntario - un dao guard correlacin con la perturbacin en discurso. En segundo lugar, Kimura propuso que comunicacin verbal entre la gente desarrollada de una etapa que era principalmente gestural, aunque con fenmenos concomitantes vocales, a uno que es vocal principalmente, pero esto reti ene la capacidad para comunicacin manual. Como el control neurolgico de discurso y la lengua as evolucion de un sistema del control de motor del gesto, la izquierda el hemisferio es especializado no para la lengua s mismo, pero mejor dicho para e l control de motor. Varios autores (por ejemplo, Efron) han sugerido que no sea de motor el control s mismo que est localizado en el hemisferio izquierdo, pero mejor dicho la capacidad para la resolucin fina de estmulos a tiempo. En otras palabras, porque el anlisis y la produccin del discurso requiere la discriminacin fina sobre intervalos muy cort os, el el hemisferio izquierdo podra ser especializado para sequencing temporal (organiz ando el comportamiento o informacin o ambos con el tiempo). Las elaboraciones de esta idea tienen acentuado la capacidad del hemisferio izquierdo de hacer discriminaciones finas en el tiempo, si los estmulos son verbales (ver, por ejemplo, Sergent). Memoria el estudio de operadores de Alfabeto morse habl antes: hay hemisferio izquierdo aproveche aunque el cdigo no sea verbal - es una secuencia temporal. Zatorre y sus colegas ampliaron el Efron cronometraje de la idea enfatizando aquel discurso y sonidos musicales explotan seales acsticas diferentes: el discurs o es muy dependiente de sonidos de broadband que cambian rpidamente, mientras que mode los tonales

de la msica tienden a ser ms lentos, aunque cambios pequeos y precisos de la frecue ncia son importantes. Zatorre propuso que las cortezas auditivas en los dos los hemisferios son por lo tanto especializados tal que la resolucin temporal sea mejor en la resolucin izquierda y espectral es mejor en las reas auditivas correctas. Zator re hecho el punto que, porque un sistema acstico no puede analizar simultneamente tanto los aspectos temporales como espectrales del sonido, las asimetras cortical es estuvieron relacionadas al procesamiento acstico puede haberse desarrollado como una solucin con la necesi dad a optimize el procesamiento de estmulos acsticos.

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 273 Ms bien que especificar procesamiento diferente de procesos psicolgicos especifica dos, otros modelos de especializacin se concentran en la idea que los dos hemisferios podra tratar la informacin de modos claramente diferentes. La primera oferta clara de esta clase fue hecha por Josephine Semmes en 1968. Sobre la base de los resultad os de sus estudios anteriores de veteranos de Segunda guerra mundial que sufren de pen etrar cerebro heridas, Semmes concluy que el hemisferio izquierdo funciona como una coleccin de las regiones de focalized, mientras que el hemisferio correcto funciona ms difusa mente. Ella la lgica era como sigue. Ella haba notado que pequeas lesiones en el hemisferio izq uierdo producido una amplia variedad de dficits especficos (por ejemplo, perjudic la ortografa y la l ectura), el dficit preciso segn el lugar geomtrico de la lesin; lesiones con el tamao similar dentro del hemisferio correcto a menudo eran sin el efecto obvio. En contraste, grande las lesiones del uno o el otro hemisferio produjeron un gran nmero de dficits. Para explicar estas diferencias, Semmes sostuvo que una persona con un pequeo la lesin en el hemisferio correcto no expone ningunos dficits, porque las funcione s especficas son no localizado en regiones distintas en el hemisferio correcto, las funciones ser difusamente representado. Una lesin grande del hemisferio correcto produce muchos ms dficits que seran preditos del total de lesiones ms pequeas porque un campo funcional entero es quitado. Una lesin grande del hemisferio izquierdo p roduce muchos dficits simplemente porque muchas pequeas regiones focales han sido destrui das; es decir en el hemisferio izquierdo, el total es igual a la suma de las partes. Semmes propuso que esta organizacin diferencial de los dos hemisferios es ventajoso para el control eficiente de sus funciones respectivas. El difuso la organizacin del hemisferio correcto es vista como ventajosa para capacidades e spaciales, porque el anlisis espacial requiere que sensaciones diferentes (visual, auditivo, tctil) ser integrado en percept solo. Las funciones de lengua, en contraste, perm anecen unidades individuales distintas en el hemisferio izquierdo. De estas ideas bsicas sobre funciones distintas de los dos hemisferios tiene levantado la idea que los hemisferios representan dos modos distintos de cognosc itivo el procesamiento (ver Springer y Deutch). El hemisferio izquierdo funciona en un ms moda lgica, analtica, parecida a un ordenador, analizando entrada de estmulos secue ncialmente y la abstraccin de los detalles relevantes a los cuales esto ata etiquetas verbal es. El derecho el hemisferio es principalmente un sintetizador, ms preocupado por el estmulo tota l la configuracin, y organiza y trata la informacin como gestalts, o wholes.

Aunque los modelos de especializacin hayan estimulado el inters entre filsofos y el gran pblico, es importante recordar que ellos estn basados completamente en la inferencia y han brincado un camino largo de los datos (como aquellos resumido en la Mesa 11.4). Modelos de Interaccin Todos los modelos de interaccin tienen en comn la idea que ambos hemisferios tiene n la capacidad de realizar todas las funciones pero ellos no hacen. Los motivos es pecficos por qu no han engendrado debates, experimentos, y modelos. Tres versiones de el modelo de interaccin es: 1. Los dos hemisferios funcionan simultneamente, pero siguen trabajando diferente s aspectos de procesamiento. Esta versin es un anlogo directo del multiplechannel idea de procesamiento sensorial. Es simplemente tomado un paso adelante tan que los dos hemisferios representen una clase del canal sensorial. Aunque

274 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL el procesamiento simultneo apela generalmente como un modelo, esta teora tiene an para ofrecer una explicacin satisfactoria de como la informacin es combinada en percept solo o comportamiento. 2. Un grupo entero de modelos de interaccin propone que, aunque los dos los hemisferios tienen la capacidad de realizar una funcin dada, ellos inhiben o suprima la actividad de cada uno (ver Kinsbourne, por ejemplo, y Moscovitch). As, el hemisferio izquierdo inhibe el procesamiento de lengua en el derecho el hemisferio, y el hemisferio correcto inhiben el procesamiento de msica en la i zquierda. Del desarrollo, este modelo de inhibicin tiene la peticin porque aparece esto funciones, como la lengua pueden desarrollarse en el hemisferio "incorrecto" si el el hemisferio normalmente dominante es daado, como ilustrado en la Foto en la pgina 275. As, si las zonas de lengua son daadas en el infancia, la lengua puede desarrllese en el hemisferio correcto. Una dificultad con estos modelos consiste en que el los mecanismos fisiolgicos de la inhibicin no han sido claramente especificados. 3. Los modelos de interaccin basados en el proceso de informacin sugieren a cualqu iera esto los dos hemisferios reciben la informacin preferentemente y as funcionan los anlisis diferentes simultneamente o que algn mecanismo permite cada uno hemisferio para prestar atencin a tipos especficos de la informacin, as llevar a anlisis hemisfricos diferentes (ver, por ejemplo, Moscovitch). Los modelos de proceso de informacin estn complejos, detallados, y basados pesadam ente en teoras de psicologa cognoscitiva. Una oferta interesante de el los modelos que tratan del modo simultneo son anlogos a conectado a una red, o dis tribuido, procesamiento por ordenador. Es decir si un hemisferio est ocupado, debera ser capaz de asignar funciones al otro hemisferio. Un problema con los modelos de proceso de informacin basados en la atencin son que ellos son neces ariamente vago en de qu los mecanismos fisiolgicos podran ser responsables atencin selectiva. En el resumen, la pregunta de lo que es lateralized no tiene un simple o a respuesta generalmente aceptada. No hay ninguna escasez de la teora. Lo que es ne cesario es ms informacin sobre la naturaleza de asimetra y sus orgenes, ambos del desarrollo y phylogenetically. Modo Cognoscitivo Preferido De los argumentos tericos precedentes, es posible especular aquel individuo diferencias en el comportamiento de resultado de sujetos normal, al menos en par te, de diferencias individuales en como los hemisferios cerebrales son organizados y como las funciones son lateralized. El modo cognoscitivo preferido se refiere al uso de un pensamiento trata antes que el otro. En un extremo, la gente que es lgico, analtico, y verbal son supuestos confiar ms en sus hemisferios izquierdos solucionar problemas en la vida diaria, mientras que la gente que es visual, int uitiva,

y tienda a mirar el cuadro grande son supuestos confiar ms en su hemisferios correctos. Considere un ejemplo, aunque uno irnico. Dos profesores, Alfa y Beta, son eruditos ambos excelentes, pero ellos trabajan y piense de modos totalmente diferentes. La alfa es meticulosa y no deja ningn detalle para ocurrir; aprendiendo nuevo mat erial, l maestros cada detalle y tiene la orden total del tema. La alfa es verbal y fcilmente gana debates con su pensamiento rpido y argumentos elegantes. Su

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 275 la plasticidad del cerebro - la capacidad del sistema nervioso a cambie su organizacin para compensar la herida. Vamos re d vuelta a la plasticidad en el contexto del desarrollo cerebral en El captulo 23. (V. Holloway, D. G. Gadian, F. Vargha-Khadem, portero de D. A., S. G. Boyd, y A. Connelly. La reorganizacin de sensorimotor funciona en nios despus hemispherectomy. Cerebro 123:2432-2444, 2000.) La memoria del Captulo 10 que el hemispherectomy es unos tiempos realizados para tratar a nios con asimientos severos. Estos desrdenes pueden provenir de infecciones virales progresivas tal como la encefalitis de Rasmussen o como congnito o acdisfuncin de quired de un hemisferio cerebral. Aunque tales nios pueden tener dificultades behaviorsticas severas despus la ciruga, ellos a menudo compensan notablemente, communicating libremente y, en algunos casos, mostrando considerable control de motor de los miembros frente a hemi-extirpado esfera. La utilizacin de amba representacin de resonancia magntica funcional (el fMRI) y somatosensory evocaron potenciales (SEPs), Holloway y los colegas investigaron el sensorimotor funciones de 17 pacientes hemispherectomy. Diez pacientes mostr SEPs en el hemisferio normal cuando los nervios de el miembro frente al hemisferio extirpado era stimulated. Del mismo modo, como ilustrado en el contiguo micro grficos, el fMRI muestra que, para al menos algunos pacientes, el movimiento pasivo del mismo miembro produjo la activacin en una regin de la corteza somatosensory que normalmente responde a la mano de enfrente. El equipo Holloway concluy que el respuestas a la mano ipsilateral al hemisferio normal debe ocurrir porque los caminos ipsilateral directos corrieron de el hemisferio normal al miembro afectado. Con curiosidad, la novela ipsilateral respuestas fue encontrada en pacientes tanto con enfermedad congnita como con adquirida, sugel gesting que, aunque la edad en la herida pueda ser importante, otros factores deben influir en reorganiza-cerebral tion. La reorganizacin inducida por la herida es caracterstica de Representacin las Fotos de Plasticidad del Cerebro N un P S H O T Movimiento pasivo de derecho la mano es vista en la izquierda corteza de sensorimotor. Movimiento pasivo de la izquierda (el hemiplegic) mano muestra un camino ipsilateral anormal. Dao a hemisferio correcto la escritura est clara y concisa, con gramtica impecable y ortografa. La alfa es atltico y es un jugador de tenis en escala nacional clasificado. Con curiosidad, l slo es mediocre en otros deportes, pero con la prctica prolongada l es capaz de dominarlos. La alf a la oficina est ordenada y ordenada, con cada artculo con cuidado colocado en su po sicin correcta. En su escritorio es el proyecto en el cual l influye actualmente y nada ms. La beta parece ser sucia y desorganizada comparado con la Alfa y tiene memoria pobre para detalles. l agarra el corazn de una idea rpidamente, sin embargo , y puede ate conceptos diversos en un cuadro significativo. Comunicacin de su pensamiento

la Beta de posturas un desafo, sin embargo, ya que l tiene la dificultad expresand o sus ideas en palabras. Como la Alfa, la Beta es atltica, pero la Beta adquiere las habilidades de motor generales de los nuevos deportes rpidamente, aunque l nunca haya sido capaz de hacerse un parti cipante superior

276 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL pase lo que pase. En contraste con la Alfa, quin influye en slo un proyecto a la v ez, La beta influye en varios proyectos simultneamente, llevando a hemorroides de pap eles y libros en su espacio de trabajo, a diferencia del escritorio meticuloso de la Alfa. Tanto en el cognoscitivo como en las habilidades de motor de Alfa y Beta es una diferencia bsica se supone que esto equivalga a una diferencia fundamental cualquiera en organizacin cerebral o en "el dominio" de un hemisferio sobre el otro. La alfa y la Beta representan el hemisferio izquierdo extremo y gente de hemisfe rio correcto, respectivamente. La diferencia fundamental entre ellos es su preferido modo cognoscitivo. La alfa es analtica, lgica, verbal, y meticulosa, mientras que La beta es un sintetizador ms preocupado por organizacin de conceptos y visualizac in wholes significativo. Como intrigando cuando el anlisis de Beta y Alfa podra ser, advertimos que es especulacin pura, sin base emprica. Factores adems de organizacin cerebral probablemente contribuya al modo cognoscitivo preferido. Por ejemplo, los result ados de un estudio por Guillermo Webster y Ann Thurber demuestran que cognoscitivo el juego, la tendencia de acercarse a un problema con una tendencia particular e n el pensamiento, puede afecte algunas pruebas de lateralization. Ellos repitieron dichaptic de Pallie y Witelson la prueba (describi antes) pero aadi una variable adicional. Un grupo (el la tendencia de gestalt) fue animado a aprender las formas imaginando su aspecto total; un segundo grupo (la tendencia analtica) fue animado a identificarse distintivo los rasgos de cada forma y los ponen en una lista a ellos. Esta manipulacin del juego cognoscitivo manifiestamente influy en el grado de la superioridad izquierda, porque el grupo de gestalt tena una interpretacin consi derablemente ms grande la diferencia entre las manos que hizo el grupo analtico. Aunque la base para este efecto es incierta, esto implica que estrategias usadas por su jetos puede influir considerablemente en pruebas de lateralization. As parece razonable suponga que las diferencias en el modo cognoscitivo preferido puedan ser debido a tendencias en socializacin o factores ambientales adems de neuronal, gentico, o constitucional tendencias. Sin embargo, la idea que diferencias individuales en comportamiento resultado en parte de diferencias individuales en la organizacin cerebral es un p rovocativo asuncin digna de estudio serio. La Medicin de Comportamiento en Neuropsychology Es adecuado a este punto considerar brevemente el problema de medir el comportam iento. Podra pensarse que, de todos los procedimientos usados en neuropsychology, la medida de cosas o acontecimientos puede ser la ms fcil a funcionar y reproducirse. Esto no es verdad. Muchas medidas son hechas obtener inferencias sobre algunos otros procesos. Por ejemplo, en escucha de dichotic, si ms palabras

son recordados del odo derecho que de la izquierda, la inferencia es hecha esto el discurso es lateralized al hemisferio izquierdo. Las asunciones que son la ba se de esto la inferencia es relativamente simple, an tantas variables afectan el resultado a quel Phil Bryden ha escrito un libro entero sobre el problema. Quizs, uno puede preguntar, Si a la medida ms objetiva de algo como el tamao cerebral estuvo usada, iba los resulta dos est ms claro? Este resultado, sin embargo, parece improbable. Parece haber as muchos modos diferentes de medir objetos que casi cualquier resultado puede ser obtenido. Considere el ejemplo siguiente. Probablemente cada uno ha tenido el sentimiento que su pies no son exactamente e l mismo tamao. A menudo la diferencia se manifiesta como la mayor incomodidad en un o

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 277 el pie rompindose en un nuevo par de zapatos (nunca hemos odo que nadie sugiere que los zapatos pudieran ser tamaos diferentes). El tamao de pie puede estar relac ionado con diferencias en organizacin cerebral. Por ejemplo, la gente en la medicina ha sabido mucho tiempo aquel dao a un hemisferio en una edad temprana lleva ms pequeo miembros en el lado contralateral del cuerpo (la Cifra 11.15). Jere y Jerome Levy intentaron medir diferencias en el tamao de pie en normal la gente a fin de hacer inferencias sobre organizacin cerebral. Ellos tamao de pie mesurado en 150 personas y encontrado esto considerablemente ms diest ro las mujeres tenan ms grande abandonado que pies correctos, mientras que considerab lemente ms los varones diestros tenan el derecho ms grande que pies izquierdos. Slo el resulta do de enfrente era obtenido con mujeres zurdas y varones. Las medidas de las Imposiciones fueron hechas convirtiendo el tamao de pie en el nmero de zapatos y entonces convirtiendo diferencias en una escala de posicin de siete puntos. Vario s estudios intentado para repetir el trabajo de las Imposiciones. Mascie-Taylor y sus compae ros de trabajo tamao de pie mesurado usando un estndar anthropometric tcnica (descrito en otra parte como taln al dedo del pie ms largo con el sujeto asentado y con las uas del dedo del pie reduccin). Ellos encontraron que el pie izquierdo era ms largo que el derecho en a mbos sexos, confirmando los resultados de siete estudios ms tempranos. No haba ningunos efectos dirigidos. Michael Peters y sus compaeros de trabajo midieron la longitud de pie actual de e l taln al dedo del pie ms largo en 365 sujetos asentados. Ellos no encontraron ningu nas diferencias significativas entre la izquierda y el pie correcto para cualquier grupo sexual o dirigido, y ellos reclamaron el apoyo parcial a sus resultados de otros tres estudios. Yanowitz y sus colegas remontaron el contorno de los pies de los 105 sujetos en un grande hoja de papel. Ellos no encontraron ningunas diferencias en el tamao de pie en cu anto al sexo o dirigido. El resultado final en esta serie de estudios es como sigue: un estudio para sexo y efectos dirigidos, ocho estudios para un efecto de pie izquierdo, y dos estudios para no diferencias, con los resultados de tres estudios adicionales en apoyo parcial de no diferencias. Esto parecido a una historia todo el bien tiene historias una secue la, y mandamos el interesado lector a la revisin de Peters. La medicin del tamao de pie podra parecer relativamente fcil. Esta serie de espectcul os de estudios que no sea. Los resultados obtenidos dependen del dispositivo de medicin, los pun tos a travs de que la longitud es medida, si los sujetos son asentados o posicin, el

el tiempo del da, y quizs hasta el zapato escriben a mquina llevado antes de la med ida. En muchos de los estudios, la importancia de estas variables no fue reconocida; en otros, el el procedimiento no fue descrito en el detalle suficiente para permitir la rplica exacta. Esto es interesante que la medida ms objetiva, fotografa, no estuviera usada en cualquiera de los estudios (ver a la Cifra 11.15). Un registro fotogrfico de los pies iba han permitido que una nueva evaluacin de los resultados en cualquier momento por investigadores interesara en cuanto a medida apropiada. Quizs tres lecciones deberan ser sacadas de este ejemplo (uno de ellos no que es imposible hacer medidas). El primer es esto, midiendo algo como pies es difcil, luego deduciendo algo sobre el cerebro de tales medidas debera ser hecho con la precaucin. El segundo es esto no hay nada incorrecto con la fabricacin de medidas mltiples. Si ellos tarde, entonces cada uno mide la misma cosa; si ellos no hacen, entonces iplo los factores estn en el trabajo o algunas medidas no son confiables. El es esto, si una medida debe ser hecha, debera ser el ms significativo puede ser hecho. La cifra 11.15 Crecimiento y el cerebro. Destruccin de la izquierda regin de frontoparietal en el momento de el nacimiento produjo este crecimiento asimetra en el pie correcto. Tal los casos demuestran aquel crecimiento la afectacin del tamao de miembro tiene un cortical componente, completamente aparte el efecto de desuso del miembro. (De W. Penfield y H. Jasper, Copyright 1954. Reimprimido con permiso.) es

correningn mlt tercer

278 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Resumen Un rasgo asombroso de la organizacin del cerebro humano es que los dos los hemisferios del cerebro humano son anatmicamente y funcionalmente asimtricos. Las asimetras en la estructura son visibles no slo en una vista total, pero tambin al nivel de la morfologa de la neurona individual, y las asimetras en la funcin existen no slo en pacientes neurolgicos sino tambin en el normal cerebro. Aunque haya poco desacuerdo sobre los hechos de la asimetra en el cerebro humano, hay desacuerdo considerable sobre por qu los dos hemisferios son asimtricos y sobre en cuanto a qu la asimetra significa como gente tratamos la informacin. Puede suponerse que las asimetras observadas representen especializaciones funcio nales de los hemisferios. As, el tamao aumentado de las reas de lengua en las ciertas regiones auditivas del lbulo temporal probablemente equivalen a el papel especial de este tejido en procesamiento de estmulos acsticos relacionados c on lengua. Pero, dado que el rea total de la corteza auditiva es similar en los dos hemisfer ios, el tejido del hemisferio correcto debe ser especializado para el anlisis de alguna otra caracterstica de la lengua, que es probable la caracterstica de sonido relacionado con la msica. El anlisis del sufrimiento de pacientes se especializ neurolgico y quirrgico los procedimientos proporcionan una oportunidad de estudiar aspectos funcionales del anatmico asimetras. Pruebas convergentes de pacientes con lesiones lateralized o sesos de hendidura, as como aquellos sometiendo a estmulo cerebral y sodio amoba rbital inyeccin, confirme el papel especial del hemisferio izquierdo en la lengua y el motor funciona y el papel complementario del hemisferio correcto en musical y funciones espaciales. La asimetra en el cerebro intacto tambin puede ser estudiada usando los procedimientos de representacin as como por experimentos behaviorsticos que eng aan el cerebro en la revelacin que la informacin sensorial de la izquierda o la derecha del espac io es tratado diferentemente por el cerebro. Cuatro precauciones deben ser reiteradas antes de que consideremos variaciones e n el modelo de libro de texto de asimetra cerebral en el siguiente captulo. El primer es esto muchas funciones de los hemisferios cerebrales son simtricas, ms bien que asimtrico. En un examen en nuestro curso estudiantil en neuropsychology humano, preguntamos, En que caminos es simtrico el cerebro humano? Pensndolo ser una pregunta de broma, una mayora de los estudiantes contest, Esto no es simtrico, es asimtrico. Esta respuesta est incorrecta, porque muchos las funciones sobre todo de las reas sensoriales y de motor primarias - parecen s er idntico en los dos lados del cerebro. En segundo lugar, las diferencias funcionales entre los dos hemisferios no son a bsolutas,

pero pariente. Slo porque el sodio amobarbital da un hemisferio el aphasic no significa que las funciones de lengua slo son realizadas en el apha sic hemisferio. En tercer lugar, el sitio cerebral es al menos como importante en el entendimien to de la funcin cerebral como lado cerebral. As las funciones de los dos lbulos frontales, aunque asimtrico, son ms similares el uno al otro que ellos son a aquellos del posterior corteza en el mismo lado. Podemos pensar en las funciones del cerebral corteza como localizada y de lado hemisfrico que como es slo un paso en localizacin ellos.

EL CAPTULO 11 ASIMETRA CEREBRAL 279 En cuarto lugar, es un salto ilativo largo de los datos disponibles para explica ciones de que aquellos datos significan. Aunque sea atractivo concluir, por ejemplo, que la funcin del hemisferio izquierdo sea "la lengua", la conclusin apropiada es esto el hemisferio izquierdo participa en procesos que son necesarios para ciertos aspectos de lengua. Del mismo modo, el hemisferio correcto parece t omar parte en procesamiento de requerido para funciones de visuospatial. En efecto, a ctualmente, es la caja fuerte para concluir que no sabemos lo que trata los dos hemisferios es especializado para funcionar. Referencias Allen, M. Models de especializacin hemisfrica. Psicolgico Boletn 93:73-104, 1983. Amaducci, L., S. Sorbi, A. Albanese, y G. Gainotti. Choline el acetyltransferase (Charla) actividad se diferencia en izquierdo y derecho lbulos temporales humanos. Neurologa 31:799-805, 1981. Blumstein, S., V. Tartter, D. Michel, B. Hirsch, y E. Leiter. El papel de rasgos distintivos en la percepcin dichotic de palabras. Cerebro y Lengua 4:508-520, 1977. Brandeis, D., y D. Lehmann. Potenciales relacionados con el acontecimiento de el cerebro y procesos cognoscitivos: Acercamientos y aplicaciones. Neuropsychologia 24:151-168, 1986. Broca, P. Sur la facult du langage articule. Boletines y Memoires de la Societ D Anthropologie de Paris 6:377-393, 1865. Bryden, M. P. Laterality: Asimetra Funcional en el Intacto Cerebro. Nueva York: Prensa Acadmica, 1982. Carmon, A., Y. Harishanu, E. Lowinger, y L. Lavy. Asimetras en volumen de sangre hemisfrico y cerebral dominio. Biologa Behaviorstica 7:853-859, 1972. Caroselli, J. S., M. Hiscock, y T. Roebuck. Asimtrico interferencia entre tareas concurrentes: una evaluacin de modelos explicativos competidores. Neuropsychologia 35:457-469, 1997. Chi, J. G., E. C. Dooling, y F. H. Gilles. El derecho izquierdo asimetras de las reas de discurso temporales del humano feto. Archivos de Neurologa 34:346-348, 1977. Crichton-Browne, J. En el peso del cerebro: Su partes componentes en el insano. Cerebro 2:42-67, 1880. Cunningham, contribucin de D. F. a la Anatoma Superficial de el Hemisferios Cerebrales. Dubln: Academia irlandesa Real, 1892. Curry, F. Una comparacin de sujetos zurdos en verbal y dichotic no verbal tareas que escuchan. Corteza 3:343-352,

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12 captulo Variaciones en Asimetra Cerebral Ningunos dos sesos son parecidos; en efecto, ningunos dos hemisferios son hasta enormemente parecidos, como la Cifra 12.1 ilustra. Los sesos (y hemisferios) se diferencian en el tamao, gyral modelos , distribucin de gris y asunto blanco, cytoarchitectonics, modelos vasculares, y neurochemistry, entre otras cosas. Haga las variaciones en la asimetra anatmica del cerebro guardan corr elacin con funcional asimetras? Considere el caso de A. B. y L. P., dos graduados de la universidad de mediana e dad que sufrieron las heridas cerebrales similares pero respondieron muy diferentemente. Despus de una herida del posterior la parte del lbulo temporal izquierdo, A. B. tena dificultades verbales, en lectur a, hablar, y recordar palabras. En contraste, L. P., cuya herida era similar, no tena ningun a lengua dificultades. Pero L. P. tena el problema reconociendo caras y dibujando cuadros, sntomas esto A. B. no expuso. Considerando sus heridas similares y educacin (tanto eran los mayores de psicologa en el colegio como probablemente encima del promedio en la inteligencia antes de sus heridas), espe raramos su sntomas para ser completamente similares, pero ellos eran, en cierto modo, enfren te. Dos diferencias significativas entre esta gente ayudan a explicar la diferencia en sntomas: A. B. era un hombre diestro, y L. P. era una mujer zurda. Vamos ver que este dos sexo de los factores y la influencia dirigida la organizacin de el hemisferios cerebrales y por ltimo los efectos de herida cerebral. En este caso, L. P. fue encontrado tener la lengua en el hemisferio correcto, que explica por qu ella tena no daos de lengua. H H el andedness y el sexo son factores fcilmente identificados que influyen en la as imetra cerebral, pero ellos no son los nicos factores que llevan a diferencias individuales en organizacin cerebral y comportamiento. Este captulo examina una variedad de bio lgico y los factores ambientales que producen variaciones individuales en cerebral asimetra. Examinamos los efectos de las relaciones entre la organizacin cerebral y preferencia de mano, diferencias sexuales, y genes y ambiente en individuo modelos de asimetra. En la seccin final, consideramos el frecuencia de asimetra en animales no humanos.

La cifra 12.1 Fotografa de a cerebro humano tomado desde encima. En esta fotografa, los dos los hemisferios parecen muy diferentes.

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 283 Asimetra dirigida y Funcional La gente usa la palabra siniestra como un sinnimo para malo o malo. Al principio un latn la palabra que significa el lado izquierdo, nuestro ingls contemporneo que significa implica aquel zurdo ha sido histricamente visto a lo ms como extrao o extrao. Hoy, los trminos, como el zurdo en el bisbol sugieren una evolucin de tolerancia hacia zurdos y, Resumen de la Mesa 12.1 de los dirigid os en en deportes profesionales, hasta admiracin. realizacin de varias tareas La estadstica el ms comnmente citada para izquierdo Dejado el Uno o el otro Derecho dirigido en la poblacin general es el 10 %, re Tarea (%) (%) (%) el ferring al porcentaje de la gente que escribe con Naipes que tratan 17.02 3.32 79.66 la mano izquierda. Pero, cuando los criterios ms amplios estn usados, Desatornillar tarro 6.50 17.49 66.01 las estimaciones se extienden del 10 % al 30 %. El problema es La cava 13.53 11.89 74.58 aquel dirigido no es absoluto; algunas personas son El barrido 13.49 16.89 69.62 casi totalmente dejado - o diestro, mientras que otros El ensartamiento de aguja 13.10 9.74 77.16 son ambidextros (es decir ellos usan la una o la otra mano con La escritura 10.60 0.34 89.06 instalacin igual). El golpe de partido 9.95 8.74 81.31 Una distribucin til de los dirigidos era la estafa El lanzamiento de pelota 9.44 1.29 89.47 structed por Marion Annett (la Mesa 12.1), quien El martilleo 9.22 2.54 88.24

preguntado a ms de 2000 adultos para indicar la mano La utilizacin de cepillo de dientes 9.18 8.49 82.33 que ellos usen para realizar cada uno de 12 diferente La utilizacin de raqueta 8.10 2.59 89.31 tareas. Pruebas de los zurdos en La utilizacin de tijeras 6.20 6.81 86.99 Las tareas de Annett varan de un bajo aproximadamente del 6 % cortando con tijeras a un alto aproximadamente del 17 % Note: los Porcentajes estn basados en 2321 demandados. tratando naipes. Fuente: Annett, 1970. Estudios Anatmicos La preferencia de mano es correlacionada con modelos diferenciales de la asimetra dejada al derecho en el parietal operculum, corteza frontal, regin occipital, modelos vasculares, y flujo de sangre cerebral, como resumido en la Mesa 12.2. As, en comparacin con diestros, un ms alto Las Variaciones de la mesa 12.2 en la asimetra anatmica estuvieron relacionadas la proporcin de zurdos no muestra ninguna asimetra o, a dirigido como L. P. a principios de este captulo, un reversal de asimetras anatmicas derechas e izquierdas. DIFERENCIAS ANATMICAS Son variaciones en la organizacin anatmica re Derecho Izquierdo No lated de algn modo significativo a dirigido? A diferencia ms grande ms grande conteste a esta pregunta, Graham Ratcliffe y su Medida Dirigida (%) (%) (%) los colegas correlacionaron la asimetra en el Derecho de volumen de Sangre de cur so 25 62 13 del Sylvian grieta (lateral), como revelado por ca-Left 6428 8 angiograma de rotid, con los resultados de cartida tan-Parietal operculum Derecho 67 8 25 Dejado 227 71 el dium amobarbital pruebas de discurso (ver el Captulo 11). Derecho de anchura frontal 19 61 20 Ellos encontraron esto abandonado - y diestros con

Dejado 27 40 33 el discurso en el hemisferio izquierdo tena un medio Derecho de anchura occipital 66 9 25 diferencia dejada al derecho de 27 en el ngulo formado por Dejado 38 27 35 los buques dejando el final posterior del Sylvian Derecho de cuernos occipital 60 10 30 grieta. En izquierdo - y diestros con discurso en Dejado 38 31 31 el hemisferio correcto o con bilateralmente representado discurso, la diferencia media se encogi a 0 . Fuentes: Hochberg y LeMay (1975), Le May (1977), y Carmon et al. (1972).

284 PARTE II CORTICAL ORGANIZACIN As, la asimetra anatmica en su poblacin estuvo relacionada con la representacin de di scurso y no necesariamente a dirigido. La posicin de discurso demostr a mejor profeta de variacin individual en organizacin cerebral que dirigido. Dirigido puede parecer ser ms estrechamente relacionado a anomalas anatmicas porque los zurdos muestran ms variacin en lateralization del discurso. Una serie de estudios por Yakovlev y Rakic son pertinentes. En un estudio de ms de 300 caso s, ellos encontraron que, en el 80 %, la extensin piramidal que desciende a la mano derecha contiene ms fibras que hacen la misma extensin que va a la mano izquierda. Por lo visto, ms fibras descienden a la mano derecha ambos del contralateral dejaron el hemisfe rio y del hemisferio correcto ipsilateral que a la mano izquierda. Adems, la extensin contralateral del hemisferio izquierdo se cruza a un nivel ms alto en la medula que hace la extensin contralateral del hemisferio correcto. Incluso aunque su muestra fuera pequea y nica 11 dejado - handers - el modelo era notablemente similar a esto observado en la poblacin en libertad: 9 de 11 (el 82 %) tena la tendencia de derecha tpica. Segn las estadsticas, esperamos esto dos tercera s partes de stos los zurdos hacen localizar el discurso a la izquierda; as parece haber un ms cerca no relacin entre lugar geomtrico de lengua y organizacin de extensin piramidal que entr e organizacin de extensin dirigida y piramidal. Una dificultad en explicar variaciones en asimetras anatmicas es esto unos dejados - y diestros muestran una disolucin marcada entre morfolgico asimetra (estructural) y funcional. As, sodio de cartida amobarbital las pruebas pueden mostrar el discurso para residir en el hemisferio izquierdo, pero temporoparietal ampliado la zona de discurso es deducida de otros estudios neurolgicos para estar en el hemisferio correcto. Tambin considere que un porcentaje grande del diestro los casos resumidos en la Mesa 12.2 no muestran las asimetras esperadas, pero tie nen asimetras invertidas o ningunas diferencias en absoluto. Estos casos realmente pl antean un significativo problema de interpretacin, y ellos sugieren que otras variables, todava desconocid as, mayo tambin explica diferencias individuales tanto en dejado - como en diestros. Una variable posible es que las conexiones entre los dos hemisferios puede diferenciarse. Para probar esta idea Sandra Witelson estudi la preferencia de mano de sujetos en fase terminal en una variedad de tareas unimanual. Ella ms tarde hizo despus de la muerte estudios de sus sesos, prestando atencin particular al tamao de el recopilacin callosum. Ella encontr que el rea enfadada y seccional era 11 % mayor e n la gente zurda y ambidextra que en la gente diestra. Si callosum ms grande de no diestros contiene un mayor total

el nmero de fibras, axons ms grueso, o ms myelin queda por ser determinado. Si callosum ms grande es debido al nmero de fibras, la diferencia consistira de aproximadamente 25 millones de fibras. La confirmacin del resultado de Witelso n por otros va implique la mayor interaccin entre los hemisferios de zurdos y va sugiera que el modelo de la organizacin cerebral pueda ser fundamentalmente difer ente en izquierdo - y diestros. Organizacin Cerebral Funcional en Zurdos Aunque la creencia que las funciones cognoscitivas son ms bilateralmente organiza das en los zurdos que en diestros son extendidos en la literatura neurolgica, pequeas pruebas existen para esta generalizacin. En el Captulo 11, consideramos el sodio amobarbital procedimiento y mandado a los datos de Rasmussen y Milner. Ellos encontraron que, en zurdos, la lengua es representada en la izquie rda hemisferio en el 70 %, en el hemisferio correcto en el 15 %, y bilateralmente en el 15 %.

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 285 Del mismo modo, Kimura relat el frecuencia de afasia y apraxia en un consecutivo serie de 520 pacientes seleccionados para lesin cerebral unilateral slo. El la frecuencia de los zurdos en su poblacin era dentro de la variedad esperada, y estos pacientes no tenan un frecuencia ms alto de la afasia o de apraxia que diestros. De hecho, el frecuencia de afasia en pacientes zurdos era aproximadamente el 70 % del frecuencia en diestros, exactamente lo que iba sea predito del sodio amobarbital estudios. As, aunque una pequea proporcin de zurdos tienen el discurso bilateral o el discurso de hemisferio correcto, el la mayora de zurdos no hace. Se ha sugerido que los zurdos puedan ser subdivididos en dos gentico poblaciones que se diferencian en organizacin cerebral: los zurdos familiares, qu e tienen una historia de familia de zurdos zurdos, y no familiares, que tienen no tal historia de familia. Segn Hcaen y Sauguet, la interpretacin de los pacientes zurdos no familiares con lesiones unilaterales parecen a los de di estro pacientes en pruebas de neuropsychological. En contraste, zurdos familiares funcione mucho diferentemente, sugiriendo a Hcaen y Sauguet que ellos tienen a modelo diferente de organizacin cerebral. En el resumen, podemos encontrar pequeas pruebas que la organizacin cerebral de el discurso o el no discurso funcionan en el 70 % de zurdos con el discurso repr esentado en el hemisferio izquierdo se diferencia de la organizacin cerebral de stos funciones en diestros. Una advertencia debe ser declarada, sin embargo: hay un ms grande frecuencia de los zurdos entre nios deficientes mentales y nios con varios desrdenes neurolgicos que es encontrado en la poblacin general. Esto el descubrimiento no es sorprendente, porque, si el hemisferio dominante es perj udicado en un la edad temprana, dirigida y dominio puede moverse en el control de lo que iba normalmente est el hemisferio no dominante. Como hay ms tanto nios diestros, puede ser esperado por la probabilidad sola que ms diestro los nios con el dao de hemisferio izquierdo cambiaran al hemisferio correcto el dominio que cambiara en la direccin inversa. Aquella tal conmutacin puede ocurra, sin embargo, no puede estar usado como tierras para predecir dficits cogn oscitivos o diferencias en organizacin cerebral en la poblacin general de zurdos. Una pregunta adicional concierne la organizacin de los hemisferios cerebrales en zurdos que tienen el discurso de hemisferio correcto. Hay all simplemente un d irecto re versal de funciones de un hemisferio al otro? Lamentablemente, poco es conocido sobre la organizacin cerebral en la gente que tiene el discurso de hemis ferio correcto y asimetras por otra parte tpicas. Teoras de Preferencia de Mano Muchas teoras propuestas para explicar la preferencia de mano pueden ser clasific adas ampliamente segn su ambiental, anatmico, hormonal, o gentico nfasis. Cada categora abriga puntos de vista extensamente variados. Teoras Ambientales

Tres variaciones en una teora ambiental de tensin dirigida cualquiera el utilidad del comportamiento o refuerzo para uso de mano o un dficit cerebral causado por casualidad. Utilidad behaviorstica. A veces llamado la teora del Peloponnesian Guerras, o la hiptesis de espada-y-escudo, la teora behaviorstica pro posturas que un soldado que sostuvo su escudo en su mano izquierda mejor protegi da

286 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL su corazn y mejorado sus posibilidades de supervivencia. Como la mano izquierda e ra sosteniendo el escudo, la mano derecha se hizo ms experta en varia ofensiva y los movimientos defensivos, y finalmente estuvieron usados para la mayor parte de tareas. A la variante orientada del modo femenino supone que es adaptable para una madre a sostenga a un nio en su mano izquierda, para ser calmado por el ritmo de su corazn . La madre, como el soldado, usa la mano derecha libre para ejecutar experto movimientos. Las teoras de utilidad del comportamiento tienen dificultades, el ms obvio ser su fracaso de considerar la probabilidad que diestro precedido y es as responsable del comportamiento. Refuerzo ambiental. Esta variacin declara que dirigido es establecido por una tendencia en el ambiente. El mundo del nio es diestro desde muchos puntos de vista, que refuerza el uso de aquella mano. Adems, nios en muchos pases, incluso los Estados Unidos, han sido obligados a escribir de sus manos derechas. Aunque la teora de refuerzo enfatice el la importancia potencial de factores ambientales, esto no explica biolgico factores, como diferencias entre modelos de los familiares y no familiar dirigido o la relacin de los dirigidos a dominio cerebral. Parece que la teora de refuerzo tambin es contradita por lo que pas cuando dieron a nios su opcin de la mano en la enseanza a escribir: el el frecuencia de la escritura zurda se elev a slo el 10 %, que es la norma en la mayor parte de sociedades que han sido estudiadas. Accidente ambiental. La tercera variacin en teora ambiental, postula una tendencia genticamente decidida hacia ser diestro. Zurdo se desarrolla por un dficit cerebral causado por casualidad. Esta idea viene de correlacionar la estadstica al frecuencia de zurdo y desrdenes neurolgicos en gemelos. Aproximadamente el 18 % de gemelos es zurdo, cerca de dos veces el acontecimiento en la poblacin en libertad. Gemelos tambin muestre un frecuencia alto de desrdenes neurolgicos, que son sospechados resultar de manera aplastante de atestamiento intrauterino durante desarrollo fe tal y tensin durante entrega. Es lgico concluir que la gestacin estresante y el nacimiento causan un elevado frecuencia de lesin cerebral. Es zurdo una forma de lesin cerebral? Bakan y sus colegas ampliaron esta lgica a no gemelos. Ellos abogaron por una probabilida d alta de nacimientos estresantes entre zurdos, que aumenta el riesgo de lesin cerebral al nio y tan mantiene el frecuencia estadstico de zurdo. Esta teora fue probada directamente por Murray Schwartz, que rastre el principio d e nios a la edad de 2 aos y archivos de hospital examinados e informes maternales de nac imiento tensin. l no encontr el apoyo irresistible a la teora de accidente ambiental. Teoras Anatmicas Entre varias teoras anatmicas de los dirigidos, dos explican la preferencia de man o sobre la base de asimetra anatmica.

La primera teora atribuye diestro a la maduracin realzada y por ltimo mayor desarrollo del hemisferio izquierdo. Generalizacin de esto asuncin, la teora predice que los zurdos no familiares mostrarn un la asimetra que refleja a aquel de diestros, mientras que los zurdos familiares v an no muestre ninguna asimetra anatmica. Estas predicciones son difciles de tasar, ser causa ningunos estudios ha considerado expresamente la asimetra anatmica con re

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 287 spect a dirigido o a historia familiar y dirigido. Un problema principal con esta teora es que simplemente empuja la pregunta un paso hacia atrs, preguntan do no, Por qu dirigido? " pero en cambio, Por qu asimetra anatmica? La segunda teora se dirige a esta pregunta en parte. Muchos animales tienen un le ftsided la ventaja del desarrollo que no es genticamente cifrada. Por ejemplo, all es una tendencia colindada del modo izquierdo para la posicin del corazn, el tamao de los ovarios en aves, el control de birdsong, el tamao de la corteza temporal izquierda en gente, el tamao de el izquierda del crneo en los grandes monos, etctera. Este predominio de leftfavoring las asimetras ponen el dominio de discurso de hemisferio izquierdo ms famoso en la perspectiva ms general, estructural de todas las asimetras anatmicas. Como ni pruebas genticas ni la teora gentica exactamente predicen a stos asimetras humanas, Michael Morgan supone que todos ellos resulten de unos asimetras fundamentales en qumica de cuerpo humana. El problema con Morgan la teora aplicado a dirigido consiste en que esto deja de explicar zurdo en el presencia de otras asimetras "normales", como la posicin del corazn. Teoras Hormonales Norman Geschwind y Albert Galaburda propusieron que la plasticidad cerebral pued a modifique la asimetra cerebral considerablemente durante la vida temprana, llevan do anmalo modelos de organizacin hemisfrica. Un factor central en su teora es la accin de la testosterona hormonal masculina unida al sexo en cambio de organiz acin cerebral durante desarrollo. La testosterona realmente afecta la organizacin cerebral (hablado detalladamente ms tarde); entonces es razonable sugerir que diferencias en la testosterona el nivel podra influir en la asimetra cerebral, en particular si la testosterona los receptores fueron asimtricamente distribuidos. Geschwind y Galaburda sugirieron que el efecto de la testosterona sea en gran pa rte inhibitorio, significar que los niveles ms altos que normal de la testosterona reducirn la marc ha del desarrollo, posiblemente actuando directamente sobre el cerebro o indirectamente por una acc in en genes. Central a la teora Geschwind-Galaburda es la idea que la testosterona la accin inhibitoria est en gran parte en el hemisferio izquierdo, as permitiendo e l derecho el hemisferio para crecer ms rpidamente, que lleva a la organizacin cerebral cambia da y, en algunas personas, a zurdo. Un rasgo adicional de la teora es esto la testosterona tambin afecta el sistema inmunolgico, llevando a ms enfermedades re lacionadas con un sistema inmunolgico que funciona mal. (Una teora paralela de la relacin entre el el sistema inmunolgico y las aflicciones masculinas han sido propuestos por Gualt ieri y Palurdos.)

La teora Geschwind-Galaburda es complicada y ha generado considerable investigacin. Lamentablemente, el bulto de pruebas disponibles no apoya el modelo (para una revisin cuidadosa, ver Bryden et al.). Por ejemplo, en un est udio, Grimshaw y los colegas estudiaron dirigido en nios cuyas madres tenan amniocentesis sometido y los niveles por lo tanto fetales de la testosterona pod ran ser tasados. Los niveles de testosterona aumentados no resultaron en aumentado zurdo. Sin embargo, los datos en la literatura realmente muestran que los zurdos estn en mayor riesgo para alergias y asma, mientras que desrdenes autoinmunes, como artritis son ms frecuentes en diestros. Estas diferencias todava requieren la explicacin. Teoras Genticas La mayor parte de modelos genticos para postulado dirigido un gene dominante o ge nes para diestro y un gene recesivo o genes para zurdo (ver Hardyck y Petrinovich para una revisin de estos modelos). Pero el modelo esto mej or

288 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL predice que el nmero actual de zurdos en la poblacin, por Annett, rechaza esta idea a favor de un gene dominante (rs) responsable del desarrollo de discurso en el hemisferio izquierdo. Annett supone adelante que los procesos necesarios para el hemisferio izquierdo el discurso tambin confiere una ventaja al control de motor en la mano derecha. La forma recesiva del gene (rs) no causa ninguna tendencia sistemtica cualquiera para discurso o para dirigido. Si ambos alleles igualmente a menudo ocurrieran segn la s estadsticas, entonces el 50 % de la poblacin sera (rs) y el resto sera igualmente dividido, el 25 % (rs) y el 25 % (rs). La gente en el rs y grupos rs, constituye ndo El 75 % de la poblacin, mostrara un izquierdo para el discurso y diestro cambio. El 25 % restante, la gente en el grupo rs, mostrara ninguna tendencia; entonces la mitad zurdeara, por casualidad. As, el modelo de Arnett predice a zurdos aproximadamente del 12.5 %, que es bonit o cerca de que vemos en la poblacin. Lamentablemente, su teora ninguno predice el nmero de zurdos con discurso de hemisferio correcto ni tentativas a distinga entre zurdos familiares y no familiares. De esta revisin de teoras de los dirigidos, est claro que no sabemos por qu dirigido ocurre, y nunca podemos saber. De varias teoras slo presentado, realmente parece probable, sin embargo, que no haya ninguna causa so la. Hay indudablemente alguna base gentica para el desarrollo de los zurdos en unos la gente, pero como esto est relacionado con la organizacin cerebral permanece un misterio. Para ms en relacin gentica y estructura cerebral, ver la Foto en la pgina 291. Diferencias Sexuales en Organizacin Cerebral Una fuente obvia de variacin individual en el comportamiento humano es el sexo: h ombres y las mujeres se comportan diferentemente. La pregunta es si cualquier diferenci a en cognoscitivo el comportamiento entre hombres y mujeres puede ser atribuido a biolgico diferencias entre los sesos de los dos sexos. Sustancial anecdtico y experimental pruebas revelan diferencias cognoscitivas, y varios investigadores tienen intentado para relacionarlos con diferencias en organizacin cerebral. Si un principio neurolgico puede ser abstrado para distinguir los sexos, es esto, por trmino medio, mujeres tiende a ser ms fluido que hombres en la utilizacin de la lengua, y los hombres tienden a funcionar mejor que mujeres en el anlisis espacial. Pero sexo, como dirigido, no es absoluto. Todos los hombres y las mujeres exponen tanto masculin o como femenino rasgos a grados mayores y menores. Como siempre, antes de considerar las teoras en diferencias en el modelo de organizacin cerebral entre los sexos, nosotros examinar los datos. Diferencias Sexuales en Comportamiento

En su libro el Sexo y Cognicin, Kimura examina cinco comportamientos cognoscitivo s y encuentra diferencias sexuales irresistibles en todo-a saber, habilidades de mot or, anlisis espacial, aptitud matemtica, percepcin, y capacidades verbales. La mesa 12.3 resume sus conclusiones principales y espectculos que la dicotoma verbal y espacial notad a antes es una simplificacin excesiva gruesa. Consideraremos brevemente cada clase del comportamiento, as como diferencias sexuales en agresin.

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 289 Resumen de la mesa 12.3 de diferencias sexuales en comportamiento cognoscitivo Sexo Diferencia de comportamiento referencia Bsica Habilidades de Motor Lanzamiento objetivo y cogedura M> F Pasillo y Kimura, 1995 Habilidades de motor finas F> M de Nicholson y Kimura, 1996 Anlisis Espacial Rotacin mental M> F Collins y Kimura, 1997 Navegacin espacial M> F Astur et al., 2002 Conocimiento geogrfico M> F Beatty y Troster, 1987 Memoria espacial F> M de McBurney et al., 1997 Aptitud Matemtica Clculo F> M de Hyde et al., 1990 Razonamiento matemtico M> F Benbow, 1988 Percepcin Sensibilidad frente a estmulos sensoriales F> M de Velle, 1987 Velocidad de Perceptual F> M de Majeres, 1983 Sensibilidad frente a tratamiento facial y M F> de Pasillo, 1984 expresin de cuerpo Memoria de reconocimiento visual F> M de McGivern et al., 1998 Capacidades Verbales Fluidez F> M de Hyde y Linn, 1988 Memoria verbal F> M de McGuinness et al., 1990 Habilidades de Motor Una diferencia obvia en habilidades de motor es que, por trmino medio, los hombre s son superiores en lanzando objetos, como pelotas o dardos en objetivos, y es superior en la interceptacin de objetos lanzados hacia ellos. Aunque pudiera ser concluido que la diferencia est relacionada para practicar, esta conclusin improbablemente, va es ser causa estas diferencias est presente en nios tan jvenes como 3 aos mayores de edad. Los chimpancs muestran un dimorfismo sexual similar, aunque su control de motor es mucho menos exacto que aquella de la gente. En contraste, las mujeres tienen la multa superior el control de motor y supera a hombres en la ejecucin de la mano secuencial e int rincada movimientos. Esta diferencia tambin con poca probabilidad estar relacionada para e xperimentar, ser las muchachas jvenes de la causa son superiores a muchachos jvenes en cada una de estas habilidades. Anlisis Espacial Aunque se crea generalmente que hombres son superiores a mujeres en el anlisis es pacial, esta creencia se aplica a slo algunos tipos de comportamientos espaciales. Los ho mbres son superiores en tareas que requieren la rotacin mental de objetos, como aquellos ilustrados en La cifra 12.2, y ellos son superiores en tareas de navegacin espaciales. Un ejemp lo de el la diferencia ltima puede ser vista en una tarea ilustrada en la Cifra 12.3. Los sujetos son

considerando un mapa de mesa en el cual ellos deben aprender una ruta designada. Por trmino medio, los hombres aprenden tales tareas ms rpido y con menos errores que las mujeres. Aunque esta prueba de mapa no sea una prueba verdadera y mundial de la navegacin espacial, las conclusiones son consecuentes con aquellos de estudios mostrando que los hombres tienen mejor en general conocimiento de mapa que mujeres.

65 73 13 4 - 21 34 Matemtico clculo Tareas que favorecen a mujeres Memoria de una historia, un prrafo, o palabras sin relaciones Recordar desplazado objetos Precisin, motor fino coordinacin Rpidamente correspondencia artculos en pruebas de perceptual 2 (13 17) 18 - 20 4 Historia Dirigido, flor, cazuela, agua, explosin, lpiz, caballo, peridico, libro, tenazas, bao, bailarn Tareas que favorecen a hombres Pruebas de matemtico razonamiento Mentalmente descubrimiento una forma geomtrica en un cuadro complejo Mentalmente giro un objeto slido Dirigido al objetivo habilidades de motor Visualizacin donde perforan agujeros en un peridico doblado se caer 1650 Si slo el 40 % de plantas de semillero va sobreviva, cuantos deben ser plantado para obtener 660 rboles? La cifra 12.2 Encarga que ilustran diferencias sexuales en comportamiento. Por trmino medio, las mujeres realizan pruebas del clculo, memoria verbal, memoria de objeto, fina habilidades de motor, y percepcin mejor que hombres. En contraste, por trmino medio, los hombres realizan pruebas de matemtico el razonamiento, percepcin de forma geomtrica, rotacin mental, motor dirigido al objetivo habilidades, y representacin visual mejor que las mujeres hacen. SCOTT CIRCLE CAMPBELL BLVD. PATRICK LANE THOMAS STREET PARALIS CAMINO AUTOPISTA DE DEMARAY

CALLE DE WORTHAM CAMINO DE GAMBINO BULEVAR DE DUBIN. CALLE DE DUQUE PASEO DE FEDIRKO CAMINO DEL RO RT. 305 CARRETERA DE CIRCUNVALACIN AVENIDA DE HEARN TRIBUNAL DE WOOLSEY PASEO UNIVERSITARIO CARRETERA AJARDINADA DE COTTLER CAMINO DE MCSHANE DEL CAMINO DEL RO ESCNICO AVENIDA DE DURANTE VEREDA DE COLANGELO La cifra 12.3 una representacin de un mapa de mesa para aprendizaje de ruta. Los hombres aprenden rutas en menos procesos que las mujeres hacen, pero las mujeres recuerdan ms seales a lo largo del camino. (Despus de que Kimura, 1999.) 290 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL

Un modo de investigar las contribuciones de genes y experiencia a organizacin cerebral debe analizar MRIs de sesos normales y a vare las relaciones genticas entre los sujetos. Thompson y los colegas variaron gentico relacionado comparando el MRIs de la gente sin relaciones, dizygotic gemelos, y gemelos de monozygotic. Ellos aprovecharon reciente avances en tecnologa de correlacin de MRI esto permite la correlacin detallada del asunto del gris distribucin a travs de los hemisferios cerebrales. Los resultados eran asombrosos, cuando usted puede ver en la ilustracin contigua. La cantidad de gris asunto, sobre todo en frontal, sensorimotor, y las cortezas de lengua posteriores eran distintas en la gente sin relaciones pero casi idntico en gemelos de monozygotic. Como monozygotic los gemelos son genticamente idnticos, podemos suponer cualquier diferencia debe ser atribuible a efectos ambientales. Con curiosidad, all era una asimetra en el grado de semejanzas, las zonas de lengua de hemisferio izquierdo que son considerablemente ms similar que el derecho en el gemelos de monozygotic. Las semejanzas altas entre monozygotic gemelos cuentas probables para su muy similar capacidades cognoscitivas. Del mismo modo, considerando que vario enfermedades, como esquizofrenia y algn dementias, afecte la integridad de la corteza, la correlacin alta entre las estructuras cerebrales de gemelos podran considerar para el componente gentico fuerte a estas enfermedades. Influencias Genticas en Foto de Estructura Cerebral S N un P S H O T Diferencias medias en cantidad de gris el asunto es mostrado como hasta textura. Hemisferio izquierdo reas Sensorimotor frontales Hemisferio correcto Sujetos sin relaciones Ms ligeramente sombreado espectculos sobre a Reduccin del 30 % de diferencias sobre todo en el rea de Wernicke. Gemelos fraternales Las diferencias son hasta menos (el 10-30 %) e incluya frontal y sensorimotor reas. Gemelos El rea de Wernicke El rea de Wernicke Las diferencias medias en la cantidad del gris importan en cada regin cortical pa ra idntico y gemelos fraternales, comparado con diferencias medias entre pares de al azar personas seleccionadas, sin relaciones. (Despus de que Thompson et al., 2001, p. 1254.)

(P. M. Thompson, can de T. D., K. L. Narr, T. van Erp, V. P. Poutanen, M. Huttunen, J. Lonnqvist, C. G. Standertskjold-Nordenstam, J. Kaprio, M. Khaledy, R. Dail, C. I. Zoumalan, y toga de A. W.. Influencias genticas en estructura cerebral. Naturaleza Neuroscience 4:1253-1258, 2001.) Un modo de investigar las contribuciones de genes y experiencia a organizacin cerebral debe analizar MRIs de sesos normales y a vare las relaciones genticas entre el sub jects. Thompson y los colegas variaron genetic relacionado comparando el MRIs de la gente sin relaciones, dizygotic gemelos, y gemelos de monozygotic. Ellos aprovecharon re el centavo avanza en la tecnologa de correlacin de MRI esto permite la correlacin detallada del asunto del gris distribucin a travs de los hemisferios cerebrales. Los resultados eran asombrosos, cuando usted puede ver en la ilustracin contigua. La cantidad de gris asunto, sobre todo en frontal, sensorimotor, y las cortezas de lengua posteriores eran dissimilar en la gente sin relaciones pero casi idntico en gemelos de monozygotic. Como monozygotic los gemelos son genticamente idnticos, podemos pre el sume que cualquier diferencia debe ser attributcapaz a efectos ambientales. Con curiosidad, all era una asimetra en el grado de semejanzas, las zonas de lengua de hemisferio izquierdo que son significantly ms similar que el derecho en el gemelos de monozygotic. Las semejanzas altas entre monozygotic gemelos cuentas probables para su muy similar capacidades cognoscitivas. Del mismo modo, considerando que varienfermedades de ous, como esquizofrenia y algn dementias, afecte la integridad de la corteza, la correlacin alta ser el tween las estructuras cerebrales de gemelos podra considerar para el componente gentico fuerte a estas enfermedades. Influencias Genticas en Fotos de Estructura Cerebrales N un P S H O T Diferencias medias en cantidad de gris el asunto es mostrado como hasta textura. Hemisferio izquierdo reas Sensorimotor frontales Hemisferio correcto Sujetos sin relaciones Ms ligeramente sombreado espectculos sobre a Reduccin del 30 % de diferencias sobre todo en el rea de Wernicke. Gemelos fraternales Las diferencias son hasta menos (el 10-30 %) e incluya frontal y sensorimotor reas. Gemelos El rea de Wernicke El rea de Wernicke Las diferencias medias en la cantidad del gris importan en cada regin cortical pa ra idntico y

gemelos fraternales, comparado con diferencias medias entre pares de al azar personas seleccionadas, sin relaciones. (Despus de que Thompson et al., 2001, p. 1254.) (P. M. Thompson, can de T. D., K. L. Narr, T. van Erp, V. P. Poutanen, M. Huttunen, J. Lonnqvist, C. G. Standertskjold-Nordenstam, J. Kaprio, M. Khaledy, R. Dail, C. I. Zoumalan, y toga de A. W.. Influencias genticas en estructura cerebral. Naturaleza Neuroscience 4:1253-1258, 2001.) La superioridad masculina en tareas espaciales y de navegacin contrasta con la su perioridad femenina en pruebas de la memoria espacial, como el que ilustrado en la Cifra 12.2. Las mujeres son mejores que hombres en la identificacin qu objetos han sido movido s. En la prueba de mapa (la Cifra 12.3), las mujeres tienen la mejor memoria para seale s a lo largo el ruta. As, la informacin espacial s mismo no es el factor crtico en este sexo diferencia; mejor dicho, el factor crtico es el comportamiento es decir requerido el camino en que la informacin espacial debe estar usada. Aptitud Matemtica La diferencia en la capacidad matemtica es quizs la diferencia sexual establecida del modo ms viejo y es indudablemente el ms polmico. Por trmino medio, los hombres se mejoran tanteos en pruebas del razonamiento matemtico, mientras que las mujeres hacen mej or en pruebas de clculo.

292 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL La cifra 12.4 Interpretacin de muchachos y muchachas de aos diferentes en tres pruebas de neuropsychological. (Whishaw y Kolb, indito.) (A) Empate de la bicicleta Quizs los estudios ms interesantes hasta ahora de la aptitud matemtica eran hecho por Camille Benbow y Julian Stanley. En 1971, Stanley fund el Estudio de Juventud Matemticamente Precoz. Dentro de un perodo de 15 aos, miles de nios de 12 aos fueron dados la Prueba de Aptitud Escolstica Examen de matemticas. Stanley estuvo en particular interesado en los nios con el tanteos ms altos porque podra suponerse que ellos fueran lo menos afectados por ex trao factores ambientales, como presiones sociales. La cosa curiosa descubierta en el estudio de Stanley consiste en que la diferenc ia sexual aumentado cuando tanteos aumentaron. Es decir aunque la puntuacin promedio slo fue ra ligeramente ms alto para muchachos que para muchachas, cuando los investigadores slo miraron en los nios con tanteos ms altos, ellos encontraron una diferencia sexual enorme: 12 veces ms de muchachos "dotados" como muchachas encima. Adems, esta proporcin era encontrado por todo el mundo a travs de culturas diferentes, aunque tanteos absol utos variaran con sistema educativo. Benbow y Stanley han buscado el apoyo a a la explicacin principalmente ambiental de sus datos pero no lo ha encontrado. Percepcin La percepcin se refiere al reconocimiento y la interpretacin de la informacin senso rial que recojamos del mundo externo. Parecera haber no la razn a priori de esperar una diferencia sexual, pero pruebas sugiere esto muje res son ms sensibles a todas las formas del estmulo sensorial, excepto la visin. Esto no debe decir que no hay ninguna diferencia en la percepcin de algunos tipos de v isual el material, sin embargo, porque las mujeres son ms sensibles que hombres al trat amiento facial expresiones y posturas de cuerpo. No slo las mujeres tienen umbrales inferiores p ara descubrimiento, ellos tambin descubren estmulos sensoriales ms rpido. Los varones pu eden tener un perceptual ventaja, sin embargo, en esto sus dibujos de cosas mecnicas, como bicicletas son superiores (la Cifra 12.4A). Esta ventaja particular no significa que ellos tengan una ventaja general en el dibujo, como ilustrado en la Cifra 12 .4C. (B) Fluidez de la Palabra de Chicago (C) Rey la Cifra compleja Nmero de partes de bicicleta 20 18 16 14

12 10 8 6 4 2 En el empate de la Bicicleta Prueba, los muchachos obtienen ms alto tanteos que muchachas. En la Palabra de Chicago Prueba de Fluidez, muchachas supere a muchachos. En la copia y memoria de la cifra de Rey, hay no diferencia en interpretacin entre muchachos y muchachas. 6 12 18 24 30 36 41 47 53 59 64 El nmero de palabras puesto en una lista 2 6 10 14 18 22 26 30 34 36 Copia RecallNumber de dibujar elementos LLAVE 6 8 1012141618 6 8 1012141618 6 8 1012141618 Edad de Edad de Edad

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 293 Capacidad Verbal Las mujeres son superiores a hombres en pruebas de la fluidez verbal, por trmino medio, y ellos tenga la memoria verbal superior. La diferencia sexual en la capacidad verbal ha sido mucho tiempo conocido, en parte porque las muchachas comienzan a hablar antes de muchachos y parecen ser ms fluido en todas partes de vida. Por ejemplo, la Prueba de fluidez de la Palabra de Chicago pregunta a sujetos escribir tantas palabras que comienzan con "s" como sea posible en 5 minutos y c omo muchos tacos que comienzan con "c" como sea posible en 4 minutos. Como Cifra 12.4B ilustra, las muchachas funcionaron mejor - en algunos aos por no menos de 1 0 las palabras - en un amplio estudio que hicimos con nios. Agresin Aunque no un comportamiento cognoscitivo en el sentido de capacidades verbales o espaciales, los hombres son fsicamente ms agresivos que mujeres. Una diferencia sexual est pres ente como temprano cuando el juego social comienza, a la edad de 2 a 3 aos, y permanece por el colegio aos. Los resultados de estudios de primates no humanos y roedores muestran que el la agresin aumentada en varones es probablemente un resultado de la testosterona hormonal masculina tanto pre como postnatalmente. La castracin de ratas machas infantiles o monos de la agresin de pliegues, y las mujeres de trato con la testosterona aumentan la ag resin. Genes o Experiencia? A menudo se sostiene que las diferencias relacionadas con el sexo estn relacionad as con la experiencia de vida, pero Kimura sostiene irresistiblemente que esta relacin es improbable para los comport amientos cognoscitivos resumido en la Mesa 12.3. En particular, el ms si no todas estas diferencias, com o bien como diferencias en la agresin, son encontrados tanto en nios como en adultos , y el las diferencias son en gran parte no afectadas por la formacin. Hay efectos segur amente de formacin en la mayor parte de pruebas, pero los efectos tienden a ser de la magnitud simi lar en ambos sexos. Adems, algunas diferencias sexuales parecen sin relaciones con la experiencia de vida. Considere la prueba ilustrada en la Cifra 12.5. La tarea es a empate en la lnea acutica en una serie de tarros de cristal medio llenos, inclinad os. Mujeres consecuentemente underperform en esta tarea con relacin a hombres, y esta diferencia es vista tanto en sujetos jvenes como en viejos y en estudiantes universitarios o ciencia o los mayores de no ciencia. El la diferencia en la interpretacin es debida no a la inhabilidad de mujeres a

entienda el concepto que la lnea acutica siempre ser horizontal pero mejor dicho al hecho que las mujeres son ms afectadas por la inclinacin del t arro que son hombres. La diferencia permanece aun si dan a mujeres la formacin en la prueb a. Diferencias Sexuales en Estructura Cerebral Un factor de complicacin en el anlisis de diferencias sexuales en la organizacin ce rebral es que el cerebro masculino sea ms grande que el cerebro femenino, y diferencias en el tamao de cuerpo no puede explicar esta diferencia. En un estudio, Ankney compar los sesos de hombres y mujeres del mismo tamao de cuerpo y encontrado que los sesos masculi nos son sobre 100 g ms pesado que femenino en todas partes de la variedad de tamaos de cuerpo. E n el otro el estudio, Pakkenberg y Gundersen encontraron que los sesos masculinos en su mu estra tena ms aproximadamente 4 mil millones de neuronas que los sesos femeninos, y el t amao de cuerpo no hizo cuenta para esta diferencia. Lo que tal diferencia podra significar no es inmediatamente aparente, en parte se r causa que las conexiones de las neuronas dan a pistas a como ellos podran funcion ar. Sin embargo, algunos investigadores (Alexopoulis, por ejemplo, y Lynn) tienen La cifra 12.5 una tarea de nivel del agua. En cada tarro, la lnea acutica debe ser dibujado.

294 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL El Resumen de la mesa 12.4 de diferencias sexuales en el grueso concluy que los h ombres tienen un pequeo (4 puntos) ventaja anatoma cerebral en tanteos de CI, por trmino medio. Huelga decir que, esta idea tiene probado ser polmico (como indicado por otro artiDiferencia sexual referencia Bsica cles publicado en la misma cuestin de la estafa de diario Diferencias que Favorecen Sesos Femeninos taining el artculo Lynn). Lengua ms grande reas Harasty et al., 1997 Es la diferencia sexual en el tamao cere bral relacionado con un sexo reas Filipek paralimbic mediales ms grandes et al. , 1994 diferencia en asimetra cer ebral? Cuando diferente reas Schlaepfer frontales laterales ms grandes et al., 1995 regiones cerebrales so n examinadas por separado, con el re La mayor cantidad relativa del gris importa Gur et al., 1999 sults corregidos pa ra tamao relativo del cerebro Neuronas ms densamente embaladas en Witelson et al., 1995 de sesos diferentes, la s conclusiones de mucho espectculo de estudios lbulo temporal diferencias sexuales regionales y dependientes, como resumido en Diferencias que Favorecen Sesos Masculinos La mesa 12.4. Diferencias relacionadas con el sexo en volumen cerebral reas Goldstein frontales mediales ms grandes et al., 2001 no son difusamente extendidos a travs de hemi-cerebral reas Paus cingulate ms grandes et al., 1996 esferas. En general, los sesos femeninos parecen tener Amygdala ms grande y hypothalamus Swaab et al., 1985 los volmenes ms grandes en regiones se asociaron con la lengua Volumen de asunto blanco total ms grande Gur et al., 1999 funciones, en regiones paralimbic mediales, y en unos Ventrculos cerebrales ms grandes Murphy et al., 1996 regiones de lbulo frontales. Adems, mujeres tenga a Derecho ms grande planum parietale Janke et al., 1994 la mayor cantidad relativa del gris importa y, al menos en Ms neuronas en general Pakkenberg y Gunderson,

el planum temporale, ellos tienen las neuronas embaladas de ms densely1997. A la inversa, los hombres tienen un ms grande m marque la regin frontal y cingulate, amygdala ms grande, y hypothalamus ms grande. Ellos tambin tienen un volumen de asunto blanco total ms grande y ventrculos cerebrales ms grandes. Una diferencia organizativa contrastante propuesta es que los sesos masculinos t ienden a tenga ms neuronas y sesos femeninos ms neuropil (es decir dendritas y axons) por neurona. Esta conclusin es probable una sobregeneralizacin y puede depender en la regin cerebral particular o capa cortical en investigacin. La cifra 12.6 diferencias de Sexo en la Influencia de Hormonas Sexuales el volumen cerebral con relacin a cerebral la presencia de diferencias sexuales e n la estructura cerebral ha estado relacionado con difsize. Las mujeres tienen considerablemente ms alto ferences en la distribucin de estrgeno y receptores androgen durante de volmenes en el comandante frontal y velopment. Goldstein y sus colegas hicieron un estudio de MRI grande de sexual regiones paralimbic mediales (azules) dimorfismo en el cerebro masculino y femenino (la Cifra 12.6). Las diferencias s exuales eran que aquellos de hombres, mientras que hombres tenga volmenes relativos ms grandes en el ms grande en regiones del cerebro humano en cual los resultados de estudios de la corteza frontal medial y la no gente angular han mostrado que hay diferencias sexuales en el del desarrollo circunvolucin (gris oscuro). Las reas azules expresin de estrgeno o receptores androgen. As, el equipo de Goldstein pro equivalga a regiones en cual all planteado que una parte grande de las diferencias sexuales observadas en organiz a-cerebral son niveles altos de receptores de estrgeno el tion est relacionado con diferencias en la distribucin de receptores para gonad al durante desarrollo; el gris oscuro a regiones altas en hormonas de receptores androgen durante desarrollo. durante desarrollo. (Despus de Que Goldstein los investigadores notaron que sus c onclusiones tienen limi

el tations porque ellos no consideran diferencias en la organizacin cerebral que podra estar relacionada con la circulacin hormonas en adultez. Adems, las conclusiones en muchos estudios sugieren que el el precio de la muerte de clula durante el envejecimiento puede ser ms alto en hombres que en mujeres, sobre todo en el frontal lbulo; entonces debemos considerar la posibilidad que algunas diferencias sexuales observadas en adultos puede no estar presente en la infancia. Vista de viewLateral medial et al., 2001.)

S HSFHSFHSF VSFVSFVSF VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 295 Longitud ofLength ofcorpus callosumcorpus callosumMidpoint ofMidpoint ofcorpus c allosumcorpus callosumLength ofcorpus callosumMidpoint ofcorpus callosum Splenium Asimetras Establecidas Seale Segmento de seales de S HSF es Segmento VSF La presencia de diferencias sexuales en el tamao total y en el pariente el princi pio el horizontal es el vertical de la grieta. parte. parte. el tamao de regiones diferentes no habla directamente a la pregunta de si hay diferencias sexuales en el grado de cerebral (A) asimetra. Aunque los hemisferios cerebrales de mujeres sean a menudo dicho ser ms simtrico que aquellos de hombres, esta conclusin est basado en gran parte en tendencias no significativas o impresiones. Hay, sin embargo, varias diferencias sexuales confiables en anatmico asimetra: 1. La asimetra (se march ms grande que el derecho) en el planum temporale es (B) visto ms a menudo en hombres que en mujeres. De hecho, una MRI el estudio por Kulynych y colegas encontr una asimetra grande en varones (dejado 38 % ms grande) pero ninguna asimetra en mujeres. Este resultado no es enc ontrado universalmente, sin embargo (Aboitiz obtuvo resultados diferentes); tan nosotros debe interpretarlo con la precaucin. 2. Witelson y Kigar cuantificaron la cuesta de la grieta Sylvian con la referenc ia a varias seales corticales (la Cifra 12.7A). Este requisito llevado una medida separada de los componentes horizontales y verticales de la grieta Sylvian. Ellos encontraron que, aunque la Cifra 12.7 componente horizo ntal que Mide el era ms largo en el hemisferio izquierdo de ambos sexos, los hombres tenan un horicerebro ms grande. (A) Vista lateral del humano el componente de zontal en el hemisferio izquierdo que hizo a mujeres. No haba ni ngn cerebro que ilustra la medicin puntos en la grieta Sylvian. diferencia en el hemisferio correcto. As, los sesos masculinos tienen un ms grande (B) La recopilacin humana callosum la asimetra en la grieta Sylvian que hace sesos femeninos. Tomado juntos, mostrado en seccin midsagittal. El los resultados de los estudios del planum temporale y la grieta Sylvian las subdivisiones que son tpicamente refuerce pruebas de una diferencia sexual en la organizacin de medido por la leng ua son indicados: el entero

funciones relacionadas. longitud y rea enfadada y seccional; el mitades anteriores y posteriores; y 3. Jancke y los colegas encontraron que la asimetra en el planum parietale, el splenium. que favorece el hemisferio correcto, es sobre dos veces tan grande en hombres co mo en mujeres. 4. Los numerosos estudios afirman que las mujeres tienen ms interhemisfrico conexiones, tanto en la recopilacin callosum como en commissure anterior, que hacen a hombres. Los estudios de callosal han resultado polmicos, pero el con senso parece ser que la parte posterior del callosum (el splenium) es considerablemente ms grande en mujeres que en hombres (La cifra 12.7B y la Mesa 12.5). El sexo se diferencia Resumen de la mesa 12.5 de medidas cerebrales en cuatro ence encontrado en commissure anterior, un struc grupos clasificados por dirigido y sexo el ture que une los lbulos temporales, aparece a est menos polmico (ver el Captulo 17). Allen y Cerebro de Edad de Nmero Callosal Gorski encontr que las mujeres tienen un anterior ms grande Grupo en grupo (aos) peso (g) rea (mm2) los commissure que hacen a hombres, hasta sin correcto Varones ing para tamao cerebral. Esta diferencia es probablemente debido a RH 7 48 1442 672 una diferencia en el nmero de fibras de los nervios en el MH 5 49 1511 801a dos sexos, una diferencia probablemente debido a unos Mujeres diferencia en el camino en cual dos hemiRH 20 51 1269 655 las esferas se relacionan. MH 10 49 1237 697a 5. Los cantos en nuestras huellas digitales, que son estab-

Note: RH, consecuentemente diestro; MH, zurdo o ambidextro. lished temprano en la vida fetal, son asimtricos, con aDiffers considerablemente de otro mismo - grupo sexual. los dedos que a la derecha tienen ms Fuente de cantos: Simplificado de Witelson, 1985.

296 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Corazn punto Triradial punto La cuenta de canto es el nmero de lneas entre el triradial y puntos principales. que dedos a la izquierda (ver a la Cifra 12.8). Considerando que este modelo es visible en utero, no poda ser bajo la influencia de factores ambientales, como diferencia s en uso de miembro. Kimura encontr que la mayor parte de personas tienen la asimet ra, pero las mujeres con mayor probabilidad mostrarn un modelo atpico, mucho como noso tros vio para asimetras cerebrales. La parte crtica de los estudios de Kimura (y los estudios posteriores por otros) es que el modelo de cantos es correlacionado con la interpretacin en ciertas pruebas cognoscitivas, un descubrimiento volveremos a dentro de poco. Kimura tambin persigui los estudios de otros que miran asimetras en partes a saber de cuerpo sexualmente dimorfas, el tamao de los testculos en hombre s y de el ovarios y pechos en mujeres. Ella encontr esto, mientras que el testculo correcto tiende para ser ms grandes que el testculo izquierdo, los ovarios y los pechos tienden a ser ms grandes en la izquierda que a la derecha. Importantemente, la diferencia sexual en el tamao de gnada es encontrada en fetos. Otra vez, debemos preguntar lo que tal descubrimiento podra significar. En esto La cifra 12.8 una huella digital tiempo, el sentido no es obvio, pero una conclusin es inevitable. Si hay modelo. Una lnea es dibujada de el una asimetra en el tamao de gnada que es sexualmente dimorfo, entonces hay cada rea los triradial sealan a la izquierda al corazn punto en el derecho. hijo para esperar tambin diferencias sexuales en otras regio nes de cuerpo, sobre todo en aquellos, tal como el cerebro, que son bajo la influencia de hormonas gonadal. Diferencias Sexuales Reveladas en Estudios de Representacin Los resultados de prcticamente todos los tipos de estudios de neuroimaging muestr an dif relacionado con el sexo ferences, como resumido en la Mesa 12.6. En general, EEG, MEG, y fMRI los estudios muestran ms actividad asimtrica

en hombres que en mujeres, en particular en Diferencias de Sexo de la mesa 12.6 en estudios de representacin actividades relacionadas con la lengua. Medidas de flujo de sangre, incluso aquellos obtenidos con Referencia de Representante de Resultado de medida el uso de ANIMAL DOMSTICO, muestre que las mujeres tienen Varones de EEG ms Corsi-Cabrera asimtrico et al., 1997 cambio de sangre total ms rpido que MEG Males ms Reite asimtrico et al., 1995 haga a hombres, posiblemente debido a la diferencia en Mujeres de flujo de sangre> los varones Gur et al., 1982 la densidad de neuronas o la distribucin Mujeres> los varones Esposito et al., 1996 del gris importan y asunto blanco. en pruebas de lbulo frontales El punto principal para tomar de stos re Varones FAVORITOS> mujeres Haverkort et al., 1999 el sults es que no slo hay diferencias en flujo de sangre anterior en la organizacin anatmica del varn Mujeres> varones y cerebro femenino, pero hay diferencias en flujo de sangre posterior en la actividad funcional de los sesos como fMRI Ms actividad de hemisferio izquierdo en Pugh et al., 1996 las tareas relacionadas con la lengua bien, un resultado que es apenas sorprende nte. (pero ver la Helada et al., 1999) Probablemente, las diferencias anatmicas en varones equivalen a las diferencias funcionales que los investigadores hayan encontrado. Investigacin con Pacientes Neurolgicos Si los sesos de mujeres y varones se diferencian en la organizacin anatmica as como en actividad metablica como indicado por los resultados de flujo de la sangre y e studios de fMRI, entonces los efectos de herida tambin podran diferenciarse. Dos tipos de diferenci as relacionadas con la lesin son posibles: 1. Grado de asimetra en los efectos de lesin. Tal diferencia podra existir si el dos hemisferios eran ms similares funcionalmente en un sexo que en el

Varones Lesiones izquierdas Lesiones correctas 100 Lesiones de Derecho de lesiones izquierdas Mujeres LLAVE CI verbal CI de interpretacin otro sexo. En efecto, la mayor asimetra observada en EEG, MEG, y los estudios de fMRI en hombres sugieren que los hombres pudieran mostrar ms efectos asimtricos de lesiones unilaterales que mujeres. 2. Organizacin intrahemisfrica. Herida del frontal el lbulo podra tener mayores efectos en un sexo que en el otro, una diferencia que sera consecuente Resultado de CI 90 con mayor volumen relativo de la mayor parte de los 80 frontales lbulos de mujeres. De hecho, hay pruebas de ambos efectos. Un modo de tasar la asimetra de los izquierdos - o lesiones de hemisferio correct o es a mire los efectos de las lesiones en pruebas generales de capacidades verbales y no verbales. Un modo de medir esta diferencia es examinar el modelo de resultados en los efectos de lesiones lateralized en la interpretacin y logro verbal subbalanzas de la Escala de Inteligencia Adulta Wechsler (WAIS; ver el Captulo 28 para detalles de esta prueba de CI). Usando varios procedimientos estadsticos con esto s datos, Inglis y Lawson mostraron que, aunque dejado - y lesiones de hemisferio correcto en los hombres afectaron las subbalanzas verbales y subbalanzas de interpretacin dif erentemente, el hemisferio izquierdo las lesiones en mujeres redujeron tanto tanteos de CI igualmente, como lesiones de hemisferio correcto en mujeres falladas para reducir el uno o el otro resultado (la Cifra 12.9). As, Inglis y Lawson encontraron un efecto equivalente de lesiones de hemisferio i zquierdo en CI verbal en ambos sexos, pero hombres con lesiones de hemisferio correcto er an ms interrumpido que mujeres eran. Este descubrimiento podra implicar aquel hemisfe rio correcto la organizacin se diferenci en hombres y mujeres. Esta conclusin parece improbable, sin embargo, porque no hay ningunas pruebas de una diferencia sexual en una vari

edad de los sntomas comnmente se asociaban con el dao de hemisferio correcto. En el otro mano, las mujeres ms probablemente que hombres podran ser usar estrategias verbale s (es decir a modo cognoscitivo verbal) para solucionar las pruebas en el WAIS. El trabajo de Kimura muestra que el modelo de la organizacin cerebral dentro de c ada uno el hemisferio tambin se diferencia entre los sexos. Los hombres y las mujeres son casi igualmente probablemente ser aphasic subsecuente a lesiones de hemisferio izquierdo. Pero l os hombres son probables a est aphasic y apraxic despus del dao a la corteza posterior izquierda, mientras que mujeres con mayor probabilidad experimentarn desrdenes de discurso y apraxia despus de lesi ones anteriores (La cifra 12.10). Kimura tambin obtuvo datos de una pequea muestra de pacientes esto sugiere una diferencia relacionada con el sexo anloga subsecuente al hemisfe rio correcto lesiones. Anterior, pero no posterior, las lesiones en mujeres perjudicaron su i nterpretacin del diseo del bloque y subpruebas de asamblea del objeto del WAIS, mientras que los hombres fueron igualmente afectados en estas pruebas por lesiones anteriores o por posteriores. rea de golpe Apraxia La cifra 12.9 Resumen de Inglis y la tabulacin de Lawson de estudios el reportaje de verbal y CI de interpretacin tanteos en pacientes neurolgicos. A la diferencia sexual clara surgi en qu varones con el hemisferio izquierdo las lesiones expusieron una depresin en CI verbal, mientras que varones con las lesiones de hemisferio correcto expuestas un dficit complementario en CI de interpretacin. En contraste, mujeres con lesiones de hemisferio correcto no mostr ninguna depresin significativa en la una o la otra escala de CI. La cifra 12.10 Pruebas para diferencias intrahemisfricas en organizacin cortical de varones y mujeres. Apraxia tiene que ver con dao frontal a la izquierda hemisferio en mujeres y con dao posterior en hombres. Afasia el ms a menudo se desarrolla cuando el dao es al frente del cerebro en mujeres pero al reverso del cerebro en hombres. (Despus de que Kimura, 1999.) Afasia Frecuencia relacionada con el sexo (%)

80 80 60 60 Broca Wernicke rea rea 0 0 Dejado frontal Izquierdo posterior Izquierdo frontal Izquierdo posterior 40 40 20 20 LLAVE Mujeres Varones rea de rea de rea de rea

298 PARTE II CORTICAL ORGANIZACIN Hemos encontrado que la paralela causa nuestros estudios de ratas con lesiones p refrontales: las ratas machas con estas lesiones tienen dficits mucho ms pequeos en varias prueb as de la navegacin espacial que hacen a ratas hembras con lesiones similares. Este d escubrimiento puede sugerir una diferencia fundamental entre los sexos en el intracerebral organizacin en mamferos. De hecho, en un estudio anatmico, ramos capaces mostrar una diferencia grande entre varn y ratas hembras en el dendritic organizacin de neuronas en la corteza prefrontal. Esta diferencia sexual fue afec tada por tratamientos que niveles de testosterona aumentados o disminuidos durante desarrollo prenatal. Finalmente, Esther Strauss y sus colegas obtuvieron un resultado sorprendente. Ellos dieron el sodio amobarbital a 94 pacientes epilpticos que estaban siendo co nsiderados para ciruga optativa despus de lesin cerebral infantil. Es conocido esto la herida de hemisferio izquierdo en el infancia lleva al cambio de lengua a la derecha hemisferio; entonces Strauss esper que este cambio pasara en aquellos pacientes c on herida de hemisferio izquierdo. El resultado inesperado era una diferencia sexua l en la probabilidad de reorganizacin cerebral subsecuente a herida de hemisferio izquierdo despus 1 ao mayor de edad: las muchachas con poca probabilidad mostraran la reorganizacin, m ientras que los muchachos aparecieron probablemente cambiar lengua, quizs an en pubertad. Este resultado inesperado sugi ere que el cerebro masculino pueda ser ms plstico despus de la herida cortical, una con clusin esto tiene implicaciones importantes si resulta confiable. Con curiosidad, esto la mayor plasticidad es exactamente lo que fue encontrado (en un estudio por Kol b y Stewart) para ratas con lesiones prefrontales neonatal: los varones mostraron la mejor re cuperacin y ms cambios de synaptic que hicieron a mujeres. Tomado juntos, los datos de pacientes neurolgicos apoyan la idea esto las lesiones corticales unilaterales tienen efectos diferentes en sesos masculin os y femeninos. El la naturaleza precisa de las diferencias todava est bajo el debate, sin embargo. Explicaciones de Diferencias Sexuales Hemos considerado diferencias sexuales en la organizacin cerebral como deducido d e estudios de comportamiento, anatoma, representacin, y pacientes neurolgicos. Por qu son este presente de diferencias? Podemos identificar cinco explicaciones comnmente av anzadas explicar diferencias sexuales: (1) efectos hormonales en funcin cerebral, (2) encadenamiento sexual gentico, (3) precio de maduracin, (4) ambiente, (y 5)

modo cognoscitivo preferido. Efectos Hormonales Las diferencias sexuales claras son aparentes en el control de los nervios de un a amplia variedad de reproductivo y modelos behaviorsticos no reproductivos en la mayor parte de vertebrado especies. En aves y mamferos, la presencia de testosterona en tiempos crticos en el curso de desarrollo tiene efectos inequvocos en la organizacin de ambos hypothalamic y estructuras forebrain, y los efectos morfolgicos observados son credos ser responsables del dimorfismo behaviorstico. La influencia de las hormonas de gonadal en el desarrollo cerebral y behaviorstico a menudo son ma ndadas a como un efecto inductivo o que organiza y, en el cerebro, este efecto de organizacin e s dicho llevar a diferenciacin sexual. Las acciones de hormonas gonadal (en gran parte androgens) durante desarrollo son permanentes, pero los mecanismos de accin todava no son bien entendidos. Androgens (hormonas "tpicamente masculinas") parecen ser convertidos en estradiol (hormonas normalmente "femeninas") en el cerebro, y la encuadernacin de este estr adiol a

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 299 los receptores llevan a masculinization del cerebro. Los receptores de Estradiol han sido encontrado en las cortezas de roedores en vas de desarrollo y primates no humanos , pero ellos no son encontrados en los adultos. Este descubrimiento sugiere que las hormonas puedan tener un efecto de organizacin en los sesos de mamferos slo durante desarrollo, aunque ellos todava pueden influir en la funcin neuronal ms tarde en la vida. Como mencion ado antes, las regiones del cerebro humano que tienen diferencias relacionadas con e l sexo claras en la adultez es los mismos que tienen una densidad alta de receptores de estrgeno durante el desarrollo (ver a la Cifra 12.6). Aunque se suponga que la accin de organizacin principal de hormonas sexuales ocurr a durante el desarrollo, podran haber efectos funcionales significativos ms largos d e hormonas en adultez. Un modo de probar esta hiptesis sera ver si hay a la relacin entre el comportamiento y el nivel de hormonas observada en tiempos di ferentes en adultos de cada sexo. La coleccin de datos que relacionan niveles hormonales c on cognoscitivo las funciones han sido hechas mucho ms fciles en aos recientes por el advenimiento de probar la hormona niveles en saliva. Por ejemplo, Hampson y Kimura mostraron que la interpretacin de mujeres en ciertas tareas cambia en todas partes del ciclo menstrual como subida de niveles de estrgeno y cada. Los niveles de estrgeno altos tienen que ver con relativamente reducido capacidad espacial as como articulatory realzado y capacidad de motor. El efecto de fluctuaciones de estrgeno durante el ciclo menstrual puede ser direc to o indirecto. Catecholamine (por ejemplo, epinephrine y dopamine) niveles son afectado por estrgeno, y niveles catecholamine fluctan durante el ciclo en celo en ratas. En vista de la importancia de catecholamines en movimiento y otro comportamientos, el estrgeno podra cambiar obviamente el comportamiento por su estm ulo de receptores de dopamine en particular. Hay receptores dopamine en el prefrontal corteza y regin temporal medial; tan la posibilidad que el estrgeno cambie el funcionamiento en estas regiones es razonable. El estrgeno tambin directamente afecta la estructura de neuronas. Woolley y sus co legas mostr que, durante el ciclo en celo de la rata hembra, hay cambios grandes en el nmero de espinas dendritic en neuronas hippocampal (la Cifra 12.11). As el nmero de synapses en hippocampus de la rata hembra va de arriba abajo en ciclos de 4 das. Hay poca razn creer que los cambios similares tambin no ocurren en el cerebro humano, aunque en un paso ms lento. Del mismo modo, femenino las ratas que hacen quitar sus ovarios en la mediana edad muestre un aumento dramtico de dendritas y espinas de cortical las neuronas (ver a Stewart y Kolb). Aunque en el el estudio ltimo tales cambios no fue correlacionado con fluctuaciones cclicas en los niveles de estrgeno, los resultados son consecuente con la idea general que el estrgeno tiene directo efectos en neuronas cerebrales en el animal adulto.

Tambin hay la razn de creer aquella testosterona afecta la cognicin en hombres. El nivel de testosterona en hombres flucta tanto estacionalmente como diariamente. Testosterona los niveles en hombres son ms altos en la cada que en la primavera, y ellos son ms altos por la maana que por la tarde. Kimura mostr que tanteos espaciales masculinos fluctan con niveles de testosterona: hombres con niveles de testosterona inferiores consiga tanteos ms altos. As parece haber un ptimo el nivel de la testosterona, y el aumento del nivel son realmente perjudicial para interpretacin cognoscitiva. La cifra 12.11 Dendritas de hippocampal neuronas piramidales en niveles altos y bajos de estrgeno en el el ciclo en celo (de 4 das) de la rata. All son mucho menos espinas dendritic Cerebro de rata Hippocampus Piramidal neurona Estrgeno niveles altos Estrgeno niveles bajo Cuando los niveles de estrgeno son altos, rata hippocampal neuronas desarrolle ms espinas than ellos hacen cuando estrgeno los niveles son bajos. durante el perodo bajo. (Despus de Que Woolley et al., 1990.)

300 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL As, los hombres hacen mejor en las pruebas espaciales en la primavera y por la ta rde. Adems, los hombres con niveles medios inferiores de la testosterona hacen mejor e n tanto las pruebas espaciales como en pruebas matemticas que razonan que hacen a a quellos con niveles ms altos. Una pregunta razonable es si tambin hay una relacin entre nivel de testosterona y capacidad espacial en mujeres. Hay. Mujeres con los niveles ms altos hacen mejor, otra vez sugiriendo que algn nivel hormonal ptimo ventajas al menos algunas actividades cognoscitivas. Finalmente, podramos preguntar si administrando la testosterona a hombres con muy los niveles bajos podran mejorar la capacidad espacial. En la parte temprana del siglo veinte, se crey que la testosterona era capaz de invertir la senectud, pero hay pequeas pruebas que cientos de hombres dados testicular implantan realmente beneficiado de este tratamiento (un libro interesante sobre este tratamiento es el Asunto de Glndula de Mono por Hamilton). Sin embargo, pruebas recientes sugieren aquellos tratamientos de testosterona pueden influir en la cognicin espacial en h ombres ms viejos. El Jery Janowsky y sus colegas dieron la testosterona de hombres retirada (o pla cebo) en scrotal remienda y encontrado una mejora significativa de la interpretacin de tareas espaciales pero no en medidas cognoscitivas verbales u otras. De manera interesante, cuando los investigadores midieron niveles hormonales por la sangre, ellos encontrado una disminucin en estradiol as como un aumento de testosterona. Estradi ol bajo los niveles guardaron correlacin con la interpretacin espacial mejorada, que iba sea predito de los resultados del estudio de Hampson de fluctuaciones mensuales en mujeres. En otras palabras, puede ser que la supresin de estrgeno es ms beneficioso que la presencia de testosterona. Los resultados de estudios de hombres llevan a la pregunta del papel de hormona terapia de reemplazo en mujeres menopusicas. Los datos son polmicos, pero un descubrimiento consecuente consiste en que tratamiento de estrgeno en mujeres postmenopusicas mejora la memoria verbal. En el resumen, gonadal hormonas incuestionablemente tienen efectos significativo s en desarrollo cerebral y funcin. Aunque poca prueba directa seale a como estos efectos podran estar relacionados con las diferencias sexuales en la funcin cognoscitiva, hay la buena razn para suponer que al menos algunas diferencias sexuales estn relacion adas con gonadal hormonas. Quizs la posibilidad ms interesante consiste en que las hormonas gonadal cambian e l el cerebro y hace sesos masculinos y femeninos ms o menos sensibles en ambientes diferentes.

Un modo que ellos tienen tal influencia es cambiando la susceptibilidad de neuronas corticales a los efectos de estmulos ambientales. Para ejemplo, Janice Juraska encontr que exposicin a hormonas gonadal perinatalmente (es decir cerca del nacimiento) determina la capacidad posterior del estmulo ambi ental a cambie la organizacin synaptic del cerebro. Adems, ella mostr esto los cambios ambientalmente inducidos del hippocampus y neocortex son afectados diferentemente por hormonas gonadal. Por ejemplo, hippocampus femenino es mucho ms plstico en nuevos ambientes que hippocampus masculino, y esto la plasticidad depende del estrgeno. Este tipo del efecto selectivo hormonalmente mediado de la experiencia en el cer ebro es importante porque esto proporciona una ruta por lo cual factores empricos (inclus o social los factores) podra influir en el cerebro masculino y femenino diferentemente, ll evando sexrelated variaciones en cerebro y comportamiento. El hecho que las hormonas sexuales son importantes a la funcin cerebral en adultos lleva a una posibilidad interesante: las funcione s cognoscitivas de los dos sexos puede divergir funcionalmente en la pubertad y comenzar a conve rgir otra vez despus de menopausia. Somos inconscientes de cualquier prueba directa de esta hiptesis.

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 301 Encadenamiento Sexual Gentico Varios investigadores han propuesto que el factor principal en la determinacin la variacin en la capacidad espacial es gentica. Un gene recesivo en el X cromosom a (femenino) es postulado ser responsable. Cada persona normal tiene 46 cromosomas arreglado en 23 pares, un juego del padre y un de la madre. El 23er par es formado de los cromosomas sexuales; si ambos cromosomas sexuales son X, el nio es femenino (XX), pero, si un cromosoma sexual es X y el otro es Y, el nio es el varn (XY). Si un gene para un rasgo particular, como el anlisis espacial, es recesivo, el ra sgo no ser expresado en una muchacha a menos que el gene recesivo est presente en ambo s X cromosomas. Sin embargo, el gene recesivo tienen que slo estar presente en un cro mosoma si el nio es un muchacho. As, si una madre lleva el gene en ambos X cromosomas, todos sus hijos tendrn el rasgo, pero sus hijas lo poseern slo si su padre tambin lleva el gene recesivo en su X cromosoma. Esto la hiptesis ha generado mucho inters e investigacin, pero una revisin cuidadosa por Troncos concluye que tiene que ser probado an. Precio de Maduracin Los resultados de estudios del desarrollo indican que una diferencia fundamental en la maduracin cerebral masculina y femenina puede ayudar a explicar las diferencia s sexuales observado en adultez. Se ha sabido mucho tiempo que las muchachas comienzan a ha blar ms pronto que muchachos, desarrolle vocabularios ms grandes en la infancia, y, com o nios, use construcciones lingsticas ms complejas que los muchachos. Adelante, el discurso de las muchachas jvenes pueden ser mejor articuladas que el discurso de los muchacho s, y las muchachas son generalmente mejores lectores. Aunque estudios del desarrollo de laterality en produccin de nios que entra en con flicto resultados, las conclusiones de dichotic y los estudios de tachistoscopic a menudo indican u n ms temprano evolucin de asimetra cerebral en muchachas que en muchachos. Como las muchachas al canzan fsico la madurez en una edad ms temprana que muchachos hace, es razonable proponer que el el cerebro masculino madura ms despacio que el cerebro femenino y aquel precio de maduracin es un determinante crtico de la asimetra cerebral. Es decir ms despacio un nio madura, el mayor la asimetra cerebral observada. Un estudio por Waber demuestra slo este descubrimiento. Ella encontr esto, sin ten er en cuenta sexo, los adolescentes que maduran temprano funcionaron mejor en pruebas de capa cidades verbales que en pruebas de espaciales, mientras que los adolescentes que maduran tarde hicier

on la parte de enfrente. Ella las conclusiones, entonces, implican que el precio de maduracin puede afectar la organizacin de cortical funcin. Como, por trmino medio, las muchachas maduran ms rpido que muchachos, capaci dades espaciales superiores en muchachos puede estar directamente relacionado con su desarrollo relativament e lento. Ambiente Probablemente la vista psicolgica ms influyente de diferencias relacionadas con el sexo es aquellos factores ambientales forman los comportamientos. Por ejemplo, en cuanto a espacial capacidad, se espera que muchachos expongan la mayor independencia que muchachas y as tomar parte en actividades, como exploracin y manipulacin del ambiente las actividades que mejoran habilidades espaciales. Harris consider todo el apoyo de investigacin a este argumento y concluy esto, aunque pueda encontrarse que unos estudios apoyan la vista ambiental, el bulto de pruebas deja de hacer as. Por ejemplo, en el estudio por Hoben Thomas y colegas en el horizontality de un lquido (ver a la Cifra 12.5),

302 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL mostraban repetidamente a mujeres que fallaron la tarea una botella medio llena de rojo el agua que fue inclinada en varios ngulos. Les pidieron adaptarse el "fingen marca del nivel del agua moviendo un disco, a mitad rojo, a mitad blanco, en una segunda botella. Incluso cuando los sujetos simplemente tuvieron que ajustar la marca del nivel del agua fingir para emparejar el verdadero visible marca del nivel del agua, estas mujeres dejaron de mostrar mucha mejora y eran p robables a declare que el agua es el nivel cuando la botella es derecha, pero es inclinada c uando el la botella es inclinada. Los hombres y las mujeres que funcionan correctamente estatal que el agua siempre es el nivel. A priori, uno esperara que las mujeres tienen tanta experiencia como hombres con la inclinacin los buques y, aun si ellos no hacen, que la instruccin especial sera provechosa. No parece que esto, sin embargo, es el caso. Para concluir, aunque ambiental las teoras pueden apelar, no hay ningunas pruebas que ambientales o los factores sociales pueden explicar nicamente las diferencias sexuales observad as en verbal y comportamientos espaciales. Modo Cognoscitivo Preferido Como ya mencionado, la diferencia en estrategias usadas por hombres y mujeres a solucione problemas puede ser al menos en parte responsable de las diferencias s exuales observadas en comportamiento. Gentico, el maturational, y factores ambientales puede predisp oner hombres y mujeres para preferir modos diferentes de anlisis cognoscitivo. Las mujeres solucionan problemas principalmente usando un modo verbal, por ejemp lo. Como este modo cognoscitivo es menos eficiente en la solucin de problemas espacia les, mujeres exponga un dficit aparente, por trmino medio. Por la misma lgica, las mujeres debera n hacer mejor que hombres en tareas principalmente verbales, por trmino medio. Esta propo sicin an tiene ser a fondo investigado. Conclusiones Al menos seis diferencias behaviorsticas significativas son el sexo relacionado: capacidad verbal, anlisis de visuospatial, capacidad matemtica, percepcin, habilidades de motor, y ag resin. Aunque las causas precisas de diferencias relacionadas con el sexo cognoscitivas sean desconocido, biologa juegos probables una parte. Considere los datos siguientes: Richard Harshman y sus socios, en un estudio muy ambicioso de la interaccin de sexo y dirigido en capacidades cognoscitivas, encontradas una interaccin significativa entre sexual y dirigido; es decir diferencias relacionadas con el sexo en verbal y vis uospatial

el comportamiento vara como una funcin de dirigido. (Recuerde que aquel Witelson e ncontr esto el tamao de callosal tambin vara por sexual y dirigido.) es difcil imaginar como los factores biolgicos o ambientales solos podran explicar este resultado. Es as muy plausible para explicar diferencias relacionadas con el sexo en parte por neurolgico los factores que pueden ser modulados por el ambiente. Efectos Ambientales en Asimetra El ambiente produce efectos significativos en el crecimiento cerebral del labora torio los animales, y entonces es razonable suponer que los ambientes diferentes afect an el cerebro humano diferentemente y produce la variacin en el modelo de cerebral asimetra. Dos amplias variables ambientales estn sobre todo bien candidatos: cultura, sobre todo lengua, y una variedad de dficits ambientales.

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 303 Cultura y Lengua La mayor parte de estudios de diferencias culturales se centran en la lengua. Le nguas asiticas tal cuando el japons y el chino podran promover ms participacin de hemisferio correcto que lenguas europeas, porque las lenguas asiticas parecen tener ms la prosodia (o cancin).Those quines dicen dos o ms lenguas puede desarrollar un dif erente el modelo de la organizacin de lengua de aquel de aquellos que dicen slo un. Los resultados de estudios de laterality prestan un poco de apoyo a la idea aque l asitico y Las lenguas indgenas pueden ser representadas ms bilateralmente en el cerebro que, por ejemplo, espaol. Sin embargo, cuando hemos visto, laterality estudios pu ede ser bajo la influencia de muchos factores, como estrategia y exigencias de tarea. As deduccin diferencias culturales en organizacin cerebral de los resultados de estos estudio s debera ser hecho con la precaucin. (Las discusiones buenas de las dificultades pue den ser encontrado en Uyehara y Tonelero, as como en Obler et al.) Los resultados de estudios de pacientes neurolgicos no proporcionan ningunas prue bas a culturalmente o diferencias lingsticamente basadas en organizacin cerebral. Un ejemplo bueno es un estudio por Compenetracin y compaeros de trabajo. Ellos evaluaron la lengua las funciones de siete polglotos chinos-ingleses cuyas lenguas maternas eran Malay, cantons, o Hokkien. Sus mtodos incluyeron el uso de sodio de cartida amobarbital, estmulo cortical, y examen clnico. Ellos encontraron todos estos pacientes era el hemisferio izquierdo dominante tanto para los chino s como para las lenguas inglesas; no haba ningunas pruebas consecuentes de la participacin aum entada por el hemisferio correcto para funciones de lengua. Toda la lengua est probablemente localizada en el hemisferio izquierdo de la gent e bilinge, pero la posibilidad que sus zonas de lengua de hemisferio izquierdo sean ampliad as o ligeramente diferente en la microorganizacin de aquellos que dicen slo una lengua sola no puede ser excluido. Se conoce que la experiencia cambia la organizacin somatos ensory; entonces un efecto anlogo de la experiencia en las zonas de lengua es a expectativa razonable. Sin embargo, los efectos principales de lengua y ambiente en el cerebro son probables en el desarrollo de estilos particulares del problem a la solucin (es decir modo cognoscitivo preferido) que pesadamente dependen de la cultura en vez de en cambios de asimetra cerebral. Podra esperarse que la exposicin a lenguas mltiples cambiara el normal el modelo de la organizacin cerebral, pero, otra vez, este cambio no parece pasar . Los resultados de estudios FAVORITOS por Klein y sus colegas mostraron, por ejem

plo, aquella ninguna diferencia aparece en la activacin cerebral para vario las tareas de lengua funcionaron en ingls y en francs o ingls y chino por sujetos bilinges. En particular, ninguna activacin del hemisferio correcto fue reg istrada para cualquier tarea en la una o la otra lengua. Pueden haber, sin embargo, dife rencias sutiles en la representacin cerebral de lenguas diferentes dentro de la izquierda hemisferio. Usando fMRI, Kim y los compaeros de trabajo mostraron a esto lenguas adquiridas ms tarde en la vida puede activar diferente, aunque adyacente, regiones frontales de aquellos activados por primeras lenguas o segundas lenguas adquiridas temprano e n vida. El sistema de escritura japons proporciona una oportunidad extraa de estudiar organizacin cerebral porque, a diferencia de la escritura indoeuropea, esto consi ste en dos tipos de smbolos: phonograms (kana) e ideogramas (kanji). Phonograms son anlogos a cartas inglesas; cada phonogram representa un sonido dicho. En contraste, el ideograma representa una unidad de sentido, que puede correspon der a una palabra o palabras. En la lectura, el cerebro puede tratar estos dos tipos

304 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL de caracteres diferentemente; adems, el hemisferio correcto podra tratar el kanji mientras el hemisferio izquierdo trata kana. Hay poco apoyo a tampoco idea. Por ejemplo, en una serie grande de pacientes, Sugishita y sus colegas encontrado ninguna relacin clara entre dficits en lectura de la una o la otra escr itura y lugar geomtrico de herida de hemisferio izquierdo. De hecho, la mayor parte de su s casos fueron perjudicados igualmente en ambas formas de lectura. Dficits sensoriales o Ambientales Tanto se afirma que la educacin como la sordera congnita cambia la especializacin h emisfrica. Pruebas que la educacin cambia la organizacin cerebral son escaso e inconcluyente. Sin embargo, estas pruebas estn basadas en gran parte en los resultados de estudios de laterality, que son difciles de hacer de intrprete. Adems, analfabet o los aphasics no parecen diferenciarse de aquellos que son educados. En el otra mano, hay algunas pruebas que la sordera congnita puede cambiar cerebral procesamiento. Organizacin Cerebral en la Gente que No oye En cuanto a la gente que oye, el dao de hemisferio izquierdo produce la afasia en la gente quines dialogan usando la Dactilologa americana (Ameslan), posiblemente porque de las exigencias praxic. Pero hay pruebas que congnitamente sordo pueden tenga modelos atpicos de la organizacin cerebral. En primer lugar, varios laboratorios relatan independientemente esto congnitament e sordo las personas dejan de mostrar la superioridad correcta y visual y de campaa habit ual en tareas de lingstico procesamiento. Este fracaso podra ser interpretado como pruebas esto, si experien cia con la lengua auditiva es ausente, lateralization de un poco de aspecto o los aspectos de la funcin de lengua no auditiva son abolidos. O estos datos podran resultado de diferencias de estrategia (modo cognoscitivo otra vez) debido a la ausencia de experiencia auditiva. En segundo lugar, Helen Neville relat que, durante la percepcin de dibujos de lnea, los potenciales evocados visuales eran considerablemente ms grandes a la derecha en nios con audiencia normal y considerablemente ms grande a la izquierda en nios sordos q uien Ameslan usado para comunicarse. Con curiosidad, no haba ninguna asimetra en absolu to en los nios sordos que no podan firmar, pero simplemente usaron la pantomima para com unicarse. Del hemisferio izquierdo de los firmantes efectan para dibujos de lnea, Neville de ducido que los firmantes sordos adquieran sus smbolos de firma visuales mucho como nios q ue oyen

adquiera smbolos verbales auditivos: con el hemisferio izquierdo. As, visuospatial funciones puede haberse desarrollado en el hemisferio izquierdo de la gente que firma, produciendo un efecto de hemisferio izquierdo inesperado. La carencia de la asimetra en no firmantes podra significar que la ausencia de lengua experimenta ciertos aspectos abolidos de alguna manera de la expresin de la asimetra cerebral depende los no firmantes aprenden Ameslan y hacen as sarrollarse un asimtrico evocado - modelo potencial similar quines ya firman. asimetra cerebral o, o bien, esto de la experiencia de lengua. Si el antes de la pubertad, ellos podran de a aquel de sus contemporneos

Aunque pueda sospecharse que la sordera congnita afecta el desarrollo de ciertos aspectos de lateralization cerebral, los resultados de estudios de br aininjured los pacientes muestran poca diferencia entre audiencia y no audiencia de la susc ripcin

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 305 jects. Hickock y los compaeros de trabajo estudiaron a 34 pacientes congnitamente sordos que tenan herida cerebral unilateral. Los pacientes de hemisferio izquierdo funcionaron ma l en todos las medidas del uso de lengua, mientras que los pacientes de hemisferio correcto funcionaron mal en tareas exactamente visuospatial lo que sera esperado en la gente que oye. La exposicin al lenguaje hablado obviamente no era necesaria para hemisfrico especializacin. Privacin Ambiental Pruebas que sealan al ambiente temprano como un factor en la asimetra estn basadas en a el estudio del Genio, una muchacha adolescente que soport casi 12 aos de extremo s ocial y privacin emprica y desnutricin. Ella fue descubierta en el edad de 131/2, despus haber gastado la mayor parte de su vida aislada en un pequeo cuarto cerrado, durante cual tiempo ella fue castigada por hacer cualquier ruido. Despus de su re scate, El desarrollo cognoscitivo del genio era rpido, aunque su lengua se quedara atrs otras capacidades. Los resultados de su dichotic pruebas que escuchan resultaron provocativos para un diestro persona: aunque ambos odos mostraran la audiencia normal, haba un fuerte el odo izquierdo (de ah el hemisferio correcto) efecta tanto para verbal como para no verbal (ambiental) sonidos. De hecho, el odo derecho fue casi totalmente suprimido, un fenmeno caracterstica de la gente con herida de hemisferio izquierdo severa. El genio el hemisferio correcto pareci tratar tanto verbal como no verbal los estmulos acsticos, como sera el caso en la gente con hemispherectomy izquierdo en infancia. Al menos tres explicaciones de lateralization anormal del Genio son plausibles. El primer es que el desuso del hemisferio izquierdo puede haber causado simpleme nte la degeneracin, que parece improbable. El segundo es esto, en ausencia de apropiado estmulo auditivo, el hemisferio izquierdo perdi la capacidad de tratar estmulos lingsticos. Esta explicacin es posible porque, sin la exposicin temprana a idiomas extranjeros, los adultos tienen la dificultad en el aprendizaje de muc has discriminaciones de fonema, aunque ellos fueran capaces de hacer estas discriminaciones como los nios (ver Werker y Tees). La tercera explicacin consiste en que el hemisferio izquierdo del Genio estaba siendo o inhibido por el hemisferio correcto o por unos otro la estructura o esto realizaban otras funciones. Efectos de Hemispherectomy Si los asimientos amenazadores por la vida resultan de la herida cerebral infant il severa, el el neocortex de un hemisferio entero puede ser quirrgicamente quitado para contro lar el los asimientos (ver la vieta sobre A. R. a principios del Captulo 10). Aunque la mayor parte de hemispherectomies son realizados en la adolescencia temprana d

el paciente, el la ciruga es a veces hecha en el primer ao de la vida, antes de que el discurso se haya desarrollado. El caso ltimo es en particular pertinente a la pregunta de como lateralization ce rebral se desarrolla. Si los hemisferios varan funcionalmente en el nacimiento, entonces la izquierda y se esperara que el derecho hemispherectomies produzca efectos diferentes en capacidades cognoscitivas. Si ellos no varan en el nacimiento, entonces ningunas diferencias cognoscitivas resultara de hemispherectomies izquierdo o correcto. Los resultados generales de estudios de capacidades lingsticas y visuospatial en p acientes con hemidecortications unilateral apoyan la conclusin esto ambos

306 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Resumen de la mesa 12.7 de efectos de hemidecortication en capacidades verbales y visuospatial Derecho hemidecorticate dejado hemidecorticate Inteligencia Bajo normal Bajo normal Pruebas de Lengua Simple Normal Normal Pobres Complejos Normales Pruebas de Visuospatial Simple Normal Normal Pobres Normales Complejos los hemisferios son funcionalmente especializados en el nacimiento, aunque ambos hemisferios parecen capaces de la asuncin algunas funciones por lo general funcionaban por la ausencia hemisferio. La mesa 12.7 resume estos datos. Notar que hemidecortication izquierdo no produzca severo dficits en capacidades visuospatial. An el hemisferio izquierdo no puede compensar completamente el derecho hemisferio, como evidenciado por la dificultad de los pacientes en la realizacin de complejo visuospatial tareas. En un anlisis de capacidades de lengua, Maureen Dennis y Harry Whitaker encontraron esto, a diferencia de righthemisphere los retiros, dejados hemispherectomies producen dficits en entendimiento de lenguaje hablado cuando el sentido es comunicado por la estructura sintctica compleja, en particular si e l la oracin contiene un error (por ejemplo, no pegaron un tiro a la alta guardia por el ladrn armado ). Igualmente, quitar el hemisferio izquierdo lleva a la dificultad en

la determinacin de implicacin de oracin, en integracin de informacin semntica y sintct ca sustituir pronombres ausentes, y en juicios que se forman de interrelaciones de palabra en oraciones. En un anlisis de la comprensin de palabra, Dennis encontr esto ambos hemisferios entienda el sentido de palabras y ambos pueden producir espontneamente listas de nombres de cosas. En una bsqueda de palabras usando seales diferentes, sin embargo , la izquierda el hemisferio tiene una ventaja al derecho. Ambos hemisferios pueden llamar un el objeto de su cuadro o de su descripcin, pero el hemisferio izquierdo puede identifique el objeto sobre la base de rimas con, mientras que el hemisferio corre cto est inconsciente de este tipo de la seal. En un anlisis de lectura de habilidades, Dennis y sus compaeros de trabajo encontr aron esto ambos los hemisferios tenan la capacidad casi igual en una orden ms alta leyendo la comp

rensin; sin embargo, el hemisferio izquierdo es superior a la derecha en lectura y ortog rafa palabras desconocidas y en utilizacin de estructura de la oracin para conseguir le ctura fluida. El hemisferio izquierdo tambin lee pasos de prosa con la mayor exactitud de desci fre, ms fluidez, y menos errores que violan la estructura semntica y sintctica de la oracin. Parece que la superioridad del hemisferio izquierdo es su capacidad de manipular y explotar reglas de lengua. An el hemisferio correcto es no sin sus fuerzas en lengua. La interpretacin es mejor con el derecho el hemisferio en una tarea que requiere el aprendizaje de una asociacin entre ton teras palabras y smbolos. En el resumen de los resultados de estudios de la lengua, Dennis sugiere esto, si piensan de la estructura de lenguaje escrito como una combinacin de sentido seales (morfologa), seales sanas (fonologa), y seales de cuadros (logography), entonces el hemisferio izquierdo aislado mostrar la interpretacin superior con morfologa y fonologa e interpretacin inferior con logographic seales. El hemisferio correcto aislado mostrar la interpretacin superior con seales de logographic e interpretacin inferior con morfolgico y fonolgico seales. Kohn y Dennis encontraron un modelo casi anlogo de resultados en pruebas de funcin de visuospatial. Ellos observaron que, aunque pacientes con el derecho hem ispherectomies realizado normalmente en pruebas simples de funciones de visuospatial

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 307 tal como el dibujo, ellos fueron considerablemente perjudicados en pruebas compl ejas, como la negociacin un laberinto y lectura de un mapa. Para resumir, cada hemisferio puede asumir algunas funciones de su parte de enfr ente si el hemisferio de enfrente es quitado en el curso del desarrollo, pero ningn hemisferio es totalmente capaz de mediar todas las ausencias las funciones del hemisferio. As, aunque el cerebro en vas de desarrollo declare c omo testigo de la plasticidad considerable, all convence pruebas contra equipotentiality: ambos hemisferios parecen tener una capacidad de procesamiento esto probablement e tiene una base estructural innata. Adems, parece haber un precio de la asuncin nuevas responsabilidades. Con pocas excepciones, pacientes que se someten los hemispherectomy son de debajo del promedio o, a lo ms, inteligencia media, y su habilidad en pruebas de la funcin del hemisferio intacto es a menudo menos que normal. Ontogeny de Asimetra Los resultados de estudios anatmicos generalmente muestran que asimetras cerebrale s parecidas a un adulto estn presentes antes del nacimiento, un resultado que apoya una predisposicin inna ta para asimetra cerebral en gente. Las conclusiones en una MRI reciente estudian en cual Sowell y los colegas examinaron asimetras en los modelos sulcal en un grande la muestra de nios, adolescentes, y adultos jvenes confirma esta impresin general. Adems, las conclusiones muestran que el grado de asimetras en el sulcal los modelos aumentan la adolescencia hasta pasada y bien en la adultez. As una plantilla bsica para el desarrollo cortical parece posar un organizacin asimtrica prenatalmente, y los progresos de modelo despus de nacimiento . Probablemente este modelo puede ser bajo la influencia del ambiente, sobre todo por herida. Los resultados de estudios de ERP por Dennis y Victoria Molfese confirma n a la asimetra funcional en la cual el hemisferio izquierdo muestra una mayor respue sta a estmulos de discurso tan pronto como 1 semana mayor de edad. Hay por lo visto peq ueo cambio de esta diferencia durante desarrollo. La memoria del Captulo 11 que dos posiciones tericas polares postulan el ontogeny (desarrollo en el individuo) de especializacin cerebral. Unilateral la especializacin culmina en una hiptesis izquierda para la lengua: el hemisferio izquierdo es genticamente organizado para desarrollar habilidades de lengua; el hemisferio correcto es mudo. En el polo de enfrente de interaccin cerebral, el desarrollo paralelo la hiptesis postula esto ambos hemisferios, en virtud de su construccin, juego papeles especiales, un destinado para especializarse en lengua y otro en no leng ua funciones.

La investigacin seala a una teora de desarrollo paralelo que al principio permite u nos flexibilidad o equipotentiality para explicar el ms tilmente la mayor parte de los disponibles datos. Las funciones cognoscitivas de cada hemisferio pueden ser concebidas como jerrquicas. Simple, las funciones de nivel inferior son representadas en la base de la jerar qua, correspondiente a funciones en la primaria sensorial, de motor, lengua, o reas de visuospatial. Ms complejo, las funciones de nivel ms alto suben la jerarq ua, el ser ms complejo encima. Estas funciones avanzadas son las ms lateralized. En el nacimiento, los dos hemisferios se superponen funcionalmente porque cada u no trata comportamientos bajos. Por edad 5, una orden ms alta recin en vas de desarrollo cog noscitiva

308 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL La cifra 12.12 Desarrollo de funcin cognoscitiva en la izquierda y hemisferios correctos. En nacimiento (la base de la jerarqua) cognoscitivo el funcionamiento es simple, y el funciones de los dos hemisferios traslapo bastante. En lo alto de el la jerarqua es la ms compleja capacidades cognoscitivas, y las funciones de los dos hemisferios no hacen traslapo en absoluto. Los hemisferios son no ellos mismos hacerse ms lateralized con respecto a un dado funcin; mejor dicho, ellos se desarrollan funciones ms muy especializadas. Si la lesin cerebral ocurre durante el primeros aos de vida, cada hemisferio 13 aos Hemisferio de Derecho de hemisferio izquierdo 5 aos Nacimiento Funciones cognoscitivas simples Funciones cognoscitivas intermedias Complejo cognoscitivo funciones Los hemisferios son ms muy especializado en individuos ms viejos whereas all es considerable traslapo en nacimiento. Embrionario puede adoptar las funciones del otro. los procesos tienen muy poco traslapo, y cada hemisferio as se hace cada vez ms especializado. Por la pubertad, cada hemisferio ha desarrollado su propio nico funciones (la Cifra 12.12). Note que los hemisferios cerebrales no se hacen ms lateralized en desarrollo; mejor dicho, las funciones cognoscitivas en vas de d esarrollo son basados en las funciones inferiores, que estn de manera innata localizadas en uno hemisferio o el otro. Todos los modelos del desarrollo cerebral deben contestar a la pregunta de como funciones hecho restringido a un hemisferio ms bien que hacerse bilateral. La hiptesis de desarrollo paralelo interactiva contesta a aquella pregunta. En a serie de papeles, Morris Moscovitch enfatiz la posibilidad que un hemisferio activamente inhibe el otro, as previniendo el hemisferio contralateral de desarrollar funciones similares. Esta inhibicin activa probablemente se desarr olla en aproximadamente la edad 5, como la recopilacin el callosum se hace funcional.

Moscovitch propuso que este proceso inhibitorio no slo prevenga el subsecuente el desarrollo de la lengua trata en el hemisferio correcto sino tambin inhibe la expresin de los procesos de lengua ya en el hemisferio correcto. El apoyo a esta idea viene de la observacin que los hemisferios correctos de pacientes commissurotomy parecen tener mayores capacidades de lengua que esperado del estudio de pacientes normales, probablemente porque el derecho el hemisferio ya no no es sujeto a la inhibicin por la izquierda. Adems, Netley los informes que la gente nacida sin la recopilacin callosum demuestra poco o nin gn asimetra funcional como deducido de escucha de dichotic, sugiriendo que el la ausencia de la conexin interhemisfrica resulta en atenuado hemisfrico asimetra. Este fenmeno sigue directamente de la oferta Moscovitch. Asimetra en No gente Muchos participantes en discusiones en la naturaleza de asimetra cerebral y su el papel en la diversidad behaviorstica en la gente implcitamente supone que la as imetra sea unido con caractersticas intelectuales sobre todo humanas, como lengua. La asimetra no es una caracterstica nicamente humana, sin embargo. Elementos de las vocalizaciones comunicativas en ranas y salamandras estn lateralized a la izq uierda

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 309 lado del cerebro. As, entendiendo los orgenes y evolucin de los laterales las asimetras en el cerebro no humano son pertinentes a cualquier entendimiento d e el naturaleza de asimetra en el cerebro humano. Aqu presentamos el ms estimulante y los datos robustos hasta ahora se juntaron en aves, roedores, y primates no hu manos. Para una discusin completa, recomendamos el libro por Bradshaw y Rogers puesto en una lista en las Referencias. Asimetra en Aves Fernando Nottebohm hizo un descubrimiento alarmante en 1971. l cort el hypoglossal nervio en Canarias y encontrado una interrupcin severa en la cancin de las aves de spus lesiones izquierdas pero no despus de correctos. Trabajo subsecuente en su labora torio, como bien como en muchos otros, mostr diferencias anatmicas en el control de estructura s birdsong en los dos hemisferios avian e identificado muchos songrelated regiones como sexualmente dimorfo. Con curiosidad, aunque un dominio de hemisferio izquierdo para la cancin haya sid o mostrado en muchas especies de pjaros cantores (y hasta pollos), no es caracterstico de tod os pjaros cantores. Por lo visto, el pinzn de cebra tiene poca asimetra anatmica o func ional, aunque esto cante. Puede ser que el lateralization no es para el canto s mismo pero para algn otro rasgo todava no reconocido de vocalizaciones de ave. El descubrimiento de Nottebohm llevado a interesar en la posibilidad de asimetra en el sistema visual de aves porque los nervios pticos de la mayor parte de transicin de aves casi completamente en chiasm ptico. As, cada hemisferio recibe la ms entrada de un ojo solo. La belleza de este arreglo es esto lateralization de visual la funcin puede ser investigada probando a aves monocularly. Adems, las aves no tienen ninguna recopilacin callosum y, aunque otros pequeos commissure s se unan los hemisferios, hay menos transferencia interhemisfrica en aves que en mamferos. Lateralization ha sido mostrado ahora para una variedad de funciones visualmente dirigidas en aves. Segn Bradshaw y Rogers, el sistema de ojo correcto es especializado para clasificar objetos, como comida contra artculos no alimenticios, mientras qu e el el sistema de ojo izquierdo es especializado para responder a las propiedades nic as de cada uno estmulo (color, tamao, forma, etctera), incluso informacin topogrfica. As, el hemisferio izquierdo de aves parece ser especializado para la categorizacin objetos y el derecho para tratar informacin topogrfica. El los resultados de la investigacin por Gabriel Horn y sus colegas mostraron una as imetra para formacin de memoria en el cerebro de pollo. Synaptic diferente y neurochemic

al los cambios ocurren en cada hemisferio cuando los animales aprenden, que es probablemente debido a alguna diferencia en el proceso de informacin por e l dos hemisferios. Una asimetra curiosa est en el sueo. Las aves pasan la mayor parte de su tiempo de sueo con slo un hemisferio dormido, que probablemente permite que ellos supervisen el ambiente. Por otra parte, esto tambin significa que hay un proceso transitorio la asimetra en el procesamiento sensorial, que podra tener implicaciones significa tivas para los animales. Notamos entre parntesis que el sueo unilateral tambin es caracte rstico de cetceos (ballenas, delfines) y sellos, una adaptacin prudente en mamferos esto puede ahogarse. En el resumen, los resultados de estudios de aves revelan que lateralization tom a muchas formas en el cerebro y no son una propiedad nica de mamferos. En efecto,

310 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Bradshaw y Rogers sugirieron que, en vista de la lista creciente de funcional y asimetras estructurales en aves, uno comienza a preguntarse si no es la simetra cerebral que tiene que ser explicada. Asimetra en Roedores Los estudios en ratas y ratones se concentran en dos tipos bastante diferentes d e la asimetra. El primero enfatiza postural y asimetras de motor, como la preferencia de pata y direccin de movimiento. Esta forma de lateralization est presente en animales indi viduales y correlatos con diferencias individuales en la distribucin de neurotransmitters, sobre todo dopamine. A diferencia de dirigido en gente, el ms las asimetras de postUral en roedores son arbitrarias a travs de la poblacin. As, au nque las bases de los nervios de preferencias individuales pueden ser relevantes para el entendimiento motor o asimetras de postUral en gente, las direcciones de el las asimetras no estn relacionadas directamente con relaciones de comportamiento c erebral humanas. El segundo tipo de lateralization en roedores es ms interesante en la corriente el contexto porque es visto en la poblacin, mucho cuando vimos en aves. Como en la gente, hay una asimetra en la anatoma de los dos hemisferios cerebrales, con el hemisferio correcto siendo ms grande. Adems, la corteza de el el hemisferio correcto es ms grueso, sobre todo en las regiones parietal visuales y posteriores, y esta diferencia es modulada por hormonas. Por ejemplo, varios los grupos de investigadores han visto una diferencia sexual en la asimetra: roed ores machos tenga una mayor diferencia que mujeres. Adems, amba tensin prenatal y se mostr que la castracin postnatal abola la asimetra anatmica en varones, probablemente debido a modificaciones en el ambiente hormonal normal (Stewart y Kolb). Los estudios de correlatos funcionales de las asimetras anatmicas han demostrado polmico. Sin embargo, pruebas se acumulan para apoyar la conclusin que el hemisferio izquierdo sea especializado para el procesamiento de especfico para las especies llamadas. La asimetra auditiva puede representar una ventaja de hemisferio izquie rdo en el procesamiento de rpidamente cambiar estmulos acsticos, una conclusin que tambin ti ene sido hecho para el humano dej el lbulo temporal (ver el Captulo 15). Reclamaciones que el el hemisferio correcto es especializado para controlar el comportamiento emocion al y espacial permanezca especulativo. Una asimetra intrigante en roedores es lateralization aparente de el modulacin de respuestas inmunes. Por ejemplo, lesiones en el hemisferio izquierdo de ratones, pero no en el derecho, suprimen funciones de T-clula. (Las T-clulas so n especializadas las clulas que responden a desafos inmunes, como infecciones.) la supresin de T-clul a

puede ser debido al control de lateralized de la secrecin de hormonas especficas, tal como prolactin. Si las asimetras similares existen en el control de las funciones inmunes en la gente todava no son conocidas, aunque tal asimetra ten ga sido supuso por Kang y colegas. Como notado antes, la tensin puede cambiar asimetras anatmicas en la corteza de rat a, y muchos grupos de investigacin han sugerido que la tensin tambin pueda cambiar fun cional asimetras. Por ejemplo, Denneberg y sus compaeros de trabajo supusieron esto las experiencias especficas podran cambiar los dos hemisferios diferencialmente du rante el desarrollo. Uno podra suponer esto, si las experiencias diferentes se diferencian en niveles de tensin, entonces los resultados de Denneberg podran ser explicados por las respuestas lat eralized a varias hormonas causadas por el estrs, como glucocorticoids.

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 311 Asimetra en Primates No humanos Una tendencia en la evolucin de cerebro de primate es el cambio de la grieta Sylv ian de un casi orientacin vertical a una orientacin ms horizontal. Este cambio implica un la extensin del lbulo parietal, que aprieta la grieta Sylvian, sobre todo en el hemisferio izquierdo. As, como con sesos humanos, hay un mayor hacia arriba cuesta en la grieta Sylvian en el hemisferio correcto en monos y monos Tradicion ales. Adems, el lbulo frontal correcto y el lbulo occipital dejado se extienden ms lejos e n las mismas especies, otra vez que en gente. Los datos para monos Nuevos y mundia les son ms variable, pero hasta aqu probablemente habr una asimetra en la grieta Sylvian. La existencia de asimetras en los primates no humanos no debe ser interpretada como idntico con esto en gente. Bradshaw y Rogers concluyeron que las asimetras en parietal relacionado con la lengua y estructuras de lbulo tem porales no fueron totalmente desarrollados hasta la llegada de homnidos (es decir ellos s on visto en homnidos de fsil y sesos humanos). As el desarrollo aumentado de las estructuras relacionadas con la lengua en la parte posterior del cerebro son sugeridas a han ocurrido despus del advenimiento de homnidos. Los resultados de estudios de la preferencia de mano en primates no humanos son polmicos. Los estudios en los aos 1960 por Warren inequvocamente dejaron de encontrar a algu no sistemtico preferencia de mano en monos de macaco de la India, y l concluy esto observado las preferencias son el dependiente de tarea y son fuertemente afectadas aprendi endo. Ms recientemente, MacNeilage y sus colegas argumentaron esto, porque antes los estudios se concentraron en tipos particulares de movimientos, una preferenc ia de mano en los monos han sido pasados por alto. Su premisa bsica es esto los primates desarr ollaron a preferencia de alcanzar con un miembro (a la izquierda) apoyando el cuerpo con el otro (el derecho). Cuando la mano prensil se desarroll y los primates comenzar on a adopte una postura ms derecha, la necesidad de una mano usada principalmente para postural el apoyo disminuy y, porque esta mano era libre, se hizo se especializ para manipulacin de objetos. Ellos ms tarde propusieron que las especializaciones de ma no fueran acompaado por especializaciones hemisfricas: un hemisferio correcto (izquierdo) especializacin de perceptuomotor para depredacin unimanual (agarrando rpido insectos o pequeos animales) y una especializacin de hemisferio izquierdo para el cuerpo entero movimientos. Esta hiptesis ha sido con pasin debatida. Una dificultad significativa consiste en que estudios del uso de miembro en primates son obstaculizados por el control pobre de confun

dir innumerable factores incluso especies, edad, sexo, dificultad de tarea, aprendizaje, y tamao de muestra. Sin embargo, pruebas se acumulan en apoyo de al menos algunos componentes de la teora. Por ejemplo, el grupo de la Sala mostr preferencias izquierdas de cogedura de presa y recuperacin de comida en prosimios y algunos monos Tradiciona les. Una objecin de la teora consiste en que la asimetra cerebral debe preceder dirigido , y si esta asimetra realmente en efecto precedi dirigido y por qu esto podra haber hecho as no estn claros. Si algo parecido a asimetra cerebral en la gente debe ser demostrada en primates no humanos, pruebas de tctil, visual, y la percepcin auditiva sera un lugar bueno para comenzar a mirar. Considere el ejemplos siguientes. Horster y Ettlinger entrenaron a 155 monos de macaco de la India hacer una respu esta tctil en una tarea en la cual los sujetos tuvieron que discriminar un cilindro de a esfera. Los resultados mostraron que los 78 monos que espontneamente usan a la iz quierda la mano super la 77 utilizacin de la mano derecha. As, como en gente, el derecho el hemisferio super a la izquierda un, sugiriendo una asimetra.

312 PARTE II ORGANIZACIN CORTICAL Hamilton y Vermeire tomaron un acercamiento diferente. Ellos ensearon 25 splitbra in los monos para discriminar dos tipos de estmulos visuales que han mostrado latera lization en gente. En una tarea, los animales tuvieron que discriminar entre pares de lneas que se diferencian en cuesta por 15 (15 contra 30 , por ejemplo, o 105 contra 120 ). Para cada par, la lnea ms vertical fue designada como positiva, y el mono recibi una recompensa de comida por elegirlo. Cada hemisferio fue probado por separado, y los resultados mostraron que el ms los monos aprendieron las discriminaciones de orientacin de la lnea ms rpido con el hemisferio izquierdo. La segunda tarea requiri que los animales discriminaran al mono diferente caras. Los hemisferios correctos de la mayor parte de animales mostraron la mejo r discriminacin y memoria de las caras. No haba ninguna diferencia hemisfrica en la fabricacin a discriminacin simple de modelos en blanco y negro. La cosa curiosa sobre estos resultados consiste en que, a priori, la orientacin d e la lnea la tarea parece ser el que en el cual la gente mostrara una tendencia de hemisfer io correcto, en vez de la tendencia de hemisferio izquierdo mostrada por los monos. Por lo me nos, esto est seguro de concluir que parecen haber pruebas en primates no humanos de especializacin hemisfrica para el procesamiento de tipos diferentes de los visu ales informacin. Tambin hay pruebas de primates que los dos hemisferios pueden diferenciarse en su produccin de expresiones faciales. Los monos cerebrales por la hendidura vi eron el vdeo cintas de personas, monos, otros animales, y paisaje, y la cantidad de tiempo mirada gastada de las grabaciones y el nmero de expresiones faciales tpicas de las especies hecho fueron registrados. El nmero de expresiones faciales sacadas de el el hemisferio correcto era mayor que el nmero hecho usando el hemisferio izquierd o, que es lo que uno predecira de estudios de la gente. En el otro estudio, Hauser encontr que la izquierda de la cara del mono comenz a mostrar el t ratamiento facial expresin antes del derecho, y era ms expresivo. Memoria de El captulo 11 que un resultado similar fue relatado para la gente. Finalmente, muchos estudios buscan asimetras en la percepcin auditiva. En un estudio temprano, Dewson quit la circunvolucin temporal superior (aproximadamente equivalente al rea de Wernicke en gente) en cuatro monos de macaco de la India, produciendo u na duracin el dficit en una tarea auditiva y visual si la lesin estuviera en el hemisferio iz quierdo, pero no si estuviera en el derecho. Se requiri que los monos presionaran un panel que activ uno de dos estmulos acsticos, 1 kilohercio (kilohercio) tono o blanco ruido. Les presentaron entonces dos paneles, un verde y un rojo. Si el el tono fue odo, los monos presionaron el panel rojo; si el ruido blanco fuera

odo, ellos presionaron el panel verde para recibir la recompensa. Lesiones a la i zquierda interpretacin perjudicada de esta tarea, pero lesiones en el rea anloga en el el derecho no hizo. La posibilidad de asimetra en el sistema auditivo fue confirmada, sin embargo, por el trabajo de Petersen y colegas. Ellos compararon la capacidad de Macacos japoneses para discriminar entre sonidos comunicativamente relevantes y sonidos irrelevantes. Los animales podran discriminar sonidos relevantes presen tados al odo derecho mejor que aquellos presentados a la izquierda. Los investigadores sugerido en que los macacos japoneses toman parte en el procesamiento de hemisfe rio izquierdo un camino que es anlogo a esto en la gente. Los resultados de un estudio adicional por Heffner y Heffner apoyan esta conclus in. Ellos entrenaron a monos discriminar entre dos formas de su "arrullo" vocalizacin. Entonces ellos quitaron a la izquierda o circunvolucin temporal super ior correcta o

VARIACIONES DEL CAPTULO 12 EN ASIMETRA CEREBRAL 313 la izquierda o derecho parietal corteza. Retiro de la izquierda, pero no el dere cho, temporal la corteza produjo el dao en la interpretacin de esta tarea. Lesiones de Parietal eran sin el efecto. Con curiosidad, con formacin, los animales con lesiones tempo rales izquierdas eran capaces de aprender de nuevo la tarea. Cuando el lado restante fue quitado ms tarde, los animales tenan un dficit permanente en la tarea y eran incapaces de aprenderlo de nuevo. Resumen La variacin individual considerable existe en el modelo del hemisferio izquierdo y correcto asimetra. Neuropsychologists estudian variaciones anatmicas y funcionales en personas individuales - el ontogeny de asimetra - para separar los procesos es lateralized, que puede ser una fuente de perspicacia en la naturaleza de cere bral asimetra en nuestras especies (phylogeny). Las relaciones sistemticas existen entre variaciones normales en la organizacin ce rebral y diferencias individuales en capacidades cognoscitivas. Cada uno de nosotros ti ene nico behaviorstico las capacidades as como los defectos que estn relacionados con la organizacin cereb ral. Las demostraciones relacionadas con dirigido y sexo implican que unos asimtricos la variacin est biolgicamente basada, aunque las variables ambientales seguramente modifiquen organizacin cerebral tambin. La base para dirigido en la gente ha sido el foco de mucho debate y teorizacin, an en ninguna parte no hay ninguna explicacin adecuada para por qu la gente es el derecho - o zurdo. Ms progreso ha sido hecho en entendimiento de la naturaleza de diferencias sexuales. La explicacin ms probable es esto las hormonas gonadal cambian la organizacin cerebral durante el desarroll o y siga influyendo en la actividad cerebral durante la adultez. Esta organizacin cer ebral cambiada y la actividad se relaciona con la experiencia de realzar o disminuir el sexrela ted diferencias. Aunque parezca probable aquella experiencia y ambiente seguramente cambie la organizacin cerebral, la naturaleza de variaciones dependie ntes de la experiencia en la organizacin cerebral todava no es entendido. Los resultados de estudios de especies no humanas muestran que la asimetra latera l es una propiedad no nica para gente. La demostracin de asimetra en no humano los sesos implican que la asimetra en el cerebro humano est directamente relaciona da ni a dirigido ni a lengua pero mejor dicho a anlisis de informacin sensorial y control de movimiento. Referencias

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captulo 13 Los Lbulos Occipitales P. M., un coronel en el ejrcito britnico que luch en frica del Norte durante el Segu ndo Mundo Guerra, fue golpeado por una bala que pas por la espalda de su cerebro. Milagrosa mente, P. M. sobrevivido, pero su visin fue con severidad afectado. l completamente perdi la vis ta en el derecho visual el campo pero la parte central de su campo visual izquierdo sobrevivi. l relat que l podra ver "normalmente" en una regin del mundo visual izquierdo que era sobre el dimetro de su puo sostenido a distancia directamente delante de su cara. P. Los M. s sntomas revelan un mapa topogrfico del mundo visual en la corteza occip ital y la posibilidad de vista por slo un pedazo de ello. Pero lo que hizo la experien cia de P. M. en el resto del mundo visual? Poco despus de su herida, l relat que el perdido el mundo pareci negro, como si las luces fueran. De vez en cuando, sin embargo, l era consciente que las regiones perdidas eran diferentes, casi gris, aunque l nunca pud iera expresar expresamente lo que exactamente era diferente adems del grayness. P. M. tambin experiment un fenmeno que muchos pacientes con el campo visual extenso experiencia de defectos: de ser pedido adivinar si un punto de luz haba parpadead o en su campo ciego, l podra "adivinar" a niveles encima de la posibilidad. l no era conscientemente con sciente que la luz haba aparecido y haba parecido perplejo que l podra adivinar, a veces completamente exactamente, sobre la presencia o ausencia de la luz. A pesar de su visin central residual, P. M. tena dos detalle (y, para l, agravando) problemas: l encontr muy difcil leer y l tena la dificultad reconociendo caras. Con curiosidad, sin embargo, P. M. podra reconocer otros objetos ms fcilmente, aunq ue l no poda ver ms de ellos que l podra las caras. C C los ases, como P. M. nizados alrededor de visin. nuestros movimientos uales el comportamiento es , y nuestras noches

s son sobre todo interesantes porque nuestros sesos son orga Nuestra percepcin del mundo es predominantemente visual, son dirigidos por la informacin visual, nuestro social y sex muy visual, nuestro entretenimiento es en gran parte visual

Parieto-occipital sulcus Lingual circunvolucin Lingual sulcus Fusiform circunvolucin Parieto-occipital sulcus Lingual circunvolucin Lingual sulcus Fusiform circunvolucin EL CAPTULO 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 319 son enriquecidos por sueos visuales. En este captulo, primero consideramos el anatm ico la organizacin de los lbulos occipitales y luego examina el grado del visual sistema dentro del cerebro. Despus, examinamos desrdenes del visual caminos y del sistema visual. Veremos por qu las caras presentan un tren especial problema para el sistema visual y por qu la capacidad de visualizar a gente de re galos una oportunidad nica. La cifra 13.1 vista Medial de el lbulo occipital, ilustrando el majorAnatomy de las seales de Lbulos Occipitales. Los lbulos occipitales forman al polo posterior de los hemisferios cerebrales, la posicin bajo el hueso occipital detrs del crneo. En la superficie medial del hemisferio, el lbulo occipital es distinguido del lbulo parietal por sulcus parieto-occipital, como ilustrado en la Cifra 13.1. Ningunas seales claras se separan el corteza occipital de la corteza temporal o parietal en el lateral superficie del hemisferio, sin embargo, porque el tejido occipital fusiones con las otras regiones. La carencia de seales claras hace difcil definir el grado de las reas occipitales exactamente y ha llevado a mucha confusin sobre los lmites exactos. Dentro de la corteza visual, sin embargo, son tres seales claras. El ms prominente es el calcarine sulcus, que contiene la mayor parte de la corteza pri maria (ver a la Cifra 13.1). La grieta calcarine se divide las mitades superiores e inferiores del visual mundo. En la superficie de ventral del hemisferio son dos gyri (lingual y fusiform). La circunvolucin lingual incluye la parte de visual cortical V2 de regiones y VP, mientras que V4 est en la circunvolucin fusiform. Subdivisiones de la Corteza Occipital La corteza de mono estuvo primero dividida en Brodmann en tres regiones (reas 17, 18, y 19, ver a la Cifra 10.7), pero los estudios usando la representacin,

tcnicas anatmicas fisiolgicas, y ms nuevas han producido subdivisiones mucho ms finas. Aunque el mapa todava no sea completo, el el consenso consiste en que la corteza occipital contiene al menos nueve reas visuales diferentes, como ilustrado en la Cifra 13.2: V1, V2, V3, VP, V3a, V4d, V4v, DP, y MT (tambin conocido como V5). La figura 13.2 muestra las posiciones de unos El sombreado ligero representa de estas reas en la superficie lateral de circunvolucin "colinas" el cerebro de mono as como sus posiciones and sombreado oscuro en un mapa aplanado de dos dimensiones esto representa "valles" sulcus. incluye tanto las reas laterales como a aquellos Circunvolucin de Cuneate Calcarine sulcus Garanta subsidiaria sulcus La cifra 13.2 Topografa de el corteza visual del mono de macaco. (A) Una interpretacin casi normal de el superficie lateral del cerebro en cual los sulci son abiertos ligeramente. (B) A exposicin superficial cortical aplanada tanto el lateral como el medial regiones. Las reas sombreadas representan las regiones que son normalmente encorvadas (gyri) o abajo (sulci). Los asteriscos refirase a la representacin foveal en reas B1 y V4. (Despus de Que Tootell y Hadjikhani, 2001, con permiso.) (A) Hemisferio de derecho de mono (B) Corteza aplanada V1 V1 V2d V3 V3a DP V4d V4d

V4v V4v VPV2v *** *** MT + V41

LA 320 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La cifra 13.3 Topografa de el corteza visual humana. (A) casi interpretacin normal del lateral superficie del cerebro en cual el los sulci son abiertos ligeramente. (B) el la superficie medial en la cual los sulci son abierto ligeramente. (C) un aplanado superficie cortical mostrando a ambos el regiones laterales y mediales. El las reas sombreadas representan regiones esto son normalmente encorvados (gyri) o abajo (sulci). Los asteriscos se refieren a el representacin de foveal en reas V1 y V4. (Despus de Que Tootell y Hadjikhani, 2001, con permiso.) La cifra 13.4 la corteza visual es muy laminado, como puede ser visto en a la mancha de cuerpo de clula (se march) o una mancha de myelin directamente en estas secciones de a cerebro de mono. A causa del distinto rayas, la corteza visual es a veces llamado la corteza estriada. (A) Hemisferio correcto humano (lateral, (C) Vista aplanada de los occipitales visto ligeramente de) corteza V1 V7 V8 V2d V2v V1 V3 V3a V4v VP V4d? ** MT + ** (B) Hemisferio correcto (medial, visto ligeramente de abajo) localizado en la superficie medial del hemisferio. Las posiciones precisas del humano los homologues todava no son colocados, pero Cifra 13.3 presenta un mapa reciente construido por Tootell y Hadjikhani que incluye todos de las reas de mono as como un rea sensible al color adicional (V8). Algunas reas contienen un campo visual completo, mientras que los otros slo tienen un campo visual superior o inferior. Esta distincin es curiosa, y Previc ha suger ido que los campos superiores e inferiores puedan tener funciones diferentes, con el superior ms especializado para bsqueda visual y reconocimiento y ms abajo ms especializado para direccin visuomotor.

Parietal Un rasgo notable del rea V1 es su Complejo estriado laminar organizacin, que, como corteza ilustrado en la Cifra 13.4, es probablemente el ms distinto de todas las reas corticales. Occipital Aunque por lo general digamos que la corteza el lbulo tiene seis capas, es posible ver muchos ms en rea V1, en parte porque capa IV solo rasgos cuatro capas distintas. Otro rasgo sorprendente del rea V1 es esto, aunque parezca ser anatmicamente homogenous, puede ser mostrado a realmente est heterogneo manchndolo para la enzima cytochrome oxidase, que es crucial en poner a disposicin la energa a clulas. Regiones de reas cytochrome-ricas, conocido como gotas, son separados por la intergota regiones de poca actividad cytochrome (ver a la Cifra 10.10). Resulta tras esto las clulas en las gotas participan en color la percepcin y las intergotas tienen un papel en forma y percepcin de movimiento. El descubrimiento que el rea V1 es funcA causa de las rayas distintas tionally heterogneo - que un dado la corteza visual es el rea a veces cortical puede tener ms de un llamado la corteza estriada. distinto son funcin inesperados. Esto lbulo Temporal lbulo Mancha de cuerpo de la clula mancha de Myelin

CAPTULO resulta tras aquella rea V2 tambin es heterogneo cuando manchado con cytochrome oxi dase, pero, en vez de gotas, las rayas son reveladas (ver a la Cifra 10.10). Un tipo, la raya delgada, participa en color la percepcin. Otros dos tipos, conocidos como rayas gruesas y rayas plidas, tenga papeles en forma y percepcin de movimiento, re spectivamente. As, vemos que la heterogeneidad de funcin observ en el rea El color de V1-representacin, la forma, y son movimiento conservados en el rea V2, aunque es organizado de un modo diferente. La distribucin de funcin en color a travs de la mayor parte de la corteza occipital y ms all (es decir, reas V1, V2, V4, V8) es importante porque, hasta hace poco, el se crey que percepcin de la forma o movimiento eran daltnicos. Esto tiene ahora ser venga claro que la visin en color es la integral al anlisis de posicin, profundidad , movimiento, y la estructura de objetos (ver una revisin por Tanaka et al., 2001). Un punto clave aqu es que, aunque la cantidad relativa del procesamiento en color seguramente vara a travs de regiones occipitales, con el rea V4 que tiene el color que trata como su funcin principal, el procesamiento de la informacin relacionada con el color ha ce ms que simplemente permita que nosotros contemos rojo de verde. La apreciacin de color t ambin enriquece nuestra capacidad de descubrir movimiento, profundidad, y posicin. En ausencia de significativo el anlisis en color, los perros y los gatos as no slo ven un esencialmente en blanc o y negro mundo, pero han reducido capacidades visuales ms generalmente tambin. Un ejemplo de la ventaja de la visin en color puede ser visto en el tipo de fotor eceptores en primates. Sumner y Mollon encontraron que el sistema en color de los primates son optimizados para diferenciar frutas comestibles de un fondo de hojas. Esta capacidad de distinguir es una ventaja importante necesidad teniendo a seleccione frutas comestibles de una escena compleja y es sobre todo importante cuando el las frutas son en parte ocluidas por hojas, que es bastante comn. De hecho, color pro vides informacin importante para reconocimiento de objeto en tales casos. En part e ocluido el pltano amarillo es rpidamente visto, mientras que un pltano de gris sera difcil descubrir en una escena en blanco y negro. Mono Conexiones de la Corteza Visual Antes de finales de los aos 1960, el consenso consista en que la corteza visual es jerrquicamente organizado, con procedimiento de informacin visual de rea 17 a rea 18 a rea 19. Cada rea visual fue pensada

proporcionar alguna clase de elaboracin en el procesamiento de el preceder a rea. Esta vista estrictamente jerrquica se considera ahora demasiado simple, y ha sido sustituido por la nocin de un distribuido proceso jerrquico con paralela mltiple y interconectar caminos a cada nivel, mucho como ilustrado en La cifra 10.16. Todava hay una jerarqua para la visin, pero con func separado 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 321 La cifra 13.5 Corrientes de los visuales procesamiento. El occipitoparietal la corriente (dorsal) participa en visual accin y flujos de rea V1 a el reas visuales parietal posteriores. El occipitotemporal (ventral) corriente participa en el reconocimiento de objeto y flujos de rea V1 al temporal reas visuales. El superior temporal sulcus (STS) corriente, donde informacin a y del dorsal y las corrientes de ventral convergen, flujos de rea V1 en el superior sulcus temporal. Lbulo de Parietal Occipital lbulo Temporal lbulo Superior temporal sulcus V1V1 DDoorrssaallssttrreeaammDorsalstream Ventralstream STSstream Lbulo de Parietal tions. Como indicado en el Captulo 10, los detalles de todas las conexiones entre las reas occipitales y de ellos al parietal, (rea V1) Temporal lbulo DorsalstreamDorsalstreamVeVntnrarlsltrteaemetasramSTSSsStrteaemTsram Occipital las regiones temporales, y frontales son desconcertantes, pero es el lbulo posibl e extraer unos principios simples (la Cifra 13.5): 1. V1 (la corteza estriada) es el rea de visin primaria: esto recibe la entrada ms grande del ncleo geniculate lateral de el el tlamo y esto proyectan a todas otras regiones occipitales. V1 es Corteza estriada el primer nivel de procesamiento en la jerarqua.

LA 322 PARTE III FUNCIONES CORTICALES 2. V2 tambin proyecta a todas otras regiones occipitales. V2 es el segundo nivel. 3. Despus de V2, tres caminos paralelos distintos surgen en camino al parietal corteza, sulcus temporal superior, y corteza temporal inferior, para adelante procesamiento. Cuando veremos ms detalladamente dentro de poco, el camino parietal, o dorsal corriente, tiene un papel en la direccin visual del movimiento, y el inferior tem poral el camino, o corriente ventral, est referido por la percepcin de objeto (incluso color). El camino medio a lo largo de sulcus temporal superior es probablemente importante en funciones de visuospatial. Una Teora de Funcin de Lbulo occipital Hemos visto que las reas V1 y V2 son funcionalmente heterogneas y que ambo procesamiento separado para color, forma, y movimiento. El heterogneo las funciones de reas V1 y V2 contrastan con las funciones de las reas que siguen en la jerarqua. En cierto modo, las reas V1 y V2 parecen servir tan pequeas cajas en que los tipos diferentes de la informacin son reunidos antes de ser reexpedido a las reas visuales ms especializadas. De reas V1 y V2 fluyen tres caminos paralelos que comunican diferente atributos de visin. La informacin sac de las reas de gota del rea V1 va al rea V4, considerado ser un rea en color. Las clulas en el rea V4 no son nicamen te sensible para colorear, sin embargo; algunas clulas responden para tanto formar c omo colorear. Otra informacin del rea V1 (los magnocellular introducen hablado en El captulo 8) tambin va al rea V2 y luego al rea V5, que es especializado para descu brir movimiento. Finalmente, una entrada de reas V1 y V2 al rea V3 est referida con que Zeki llama la forma dinmica - es decir la forma de objetos en el movimiento . As, vemos que la visin comienza en la corteza primaria (V1), que tiene mltiple las funciones, y luego siguen en zonas ms especializadas. No es sorprendente descubrir que lesiones selectivas la jerarqua en reas V3, V4, y V5 producen dficits especficos en el procesamiento visual. La gente que sufre dae al rea que V4 son capaces slo de ver en sombras del gris. Con curiosidad, pacie ntes no slo dejan de percibir colores sino tambin dejar de recordar colores hasta su heridas o hasta imaginar colores. En un verdadero sentido, la prdida de rea V4 res ulta en la prdida de cognicin en color, o la capacidad de pensar en color. Del mismo modo, una lesin en el rea V5 produce una inhabilidad de percibir objetos en el movimiento. Objeto s en el resto es percibido, pero, cuando los objetos comienzan a moverse, ellos desap arecen. En principio, una lesin en el rea V3 afectar la percepcin de forma, pero, porque rea V4 tambin requeriran a la forma de procesos, una lesin bastante grande tanto de V3 como de V 4 elimine la percepcin de forma.

Una coaccin importante en las funciones de reas V3, V4, y V5 consiste en que todos estas reas reciben la entrada principal del rea V1. La gente como el Coronel P. M. , con lesiones en el rea V1, acte como si ellos sean ciegos, pero la entrada visual toda va puede ponerse por a niveles en parte ms altos por pequeas proyecciones de geniculate lateral ncleo a rea V2 y en parte por proyecciones del colliculus a el tlamo (el pulvinar) a la corteza. (Este sistema es el tectopulvinar el camino descrito en el Captulo 8.)

EL CAPTULO 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 323 La gente con lesiones V1 parece no es consciente de la entrada visual y puede se r mostrado tener algunos aspectos de visin slo por pruebas especiales. As, cuando pre guntado lo que ellos ven, los pacientes con el dao de V1 a menudo contestan que ellos no ven nada. Sin embargo, ellos pueden actuar sobre la informacin visual, indicando que ellos en efecto hacen ver. El rea V1 as parece ser primaria para la visin en un otro sentido: V1 debe funcin para el cerebro para tener sentido de que el visual ms especializado las reas tratan. Debemos notar, sin embargo, informes de personas con significati vo V1 daan quines son capaces de un poco de conciencia de la informacin visual, tal co mo movimiento. Barbur y los colegas sugirieron que la integridad de rea V3 pueda per mitir esta conciencia consciente, pero esta suposicin permanece una hiptesis. Funciones Visuales ms All del Lbulo Occipital Neuroscientists han sabido desde principios de los aos 1900 que la casa de lbulos occipital visin, pero slo en las dos dcadas pasadas hacen comenzar ellos para entender el gra do del procesamiento visual que ocurre ms all de los lbulos occipitales. De hecho, est o est claro ahora que ms corteza est referida por la visin que con alguno otro funcin en el cerebro de primate. Felleman y el mapa cortical aplanado de van Essen en la Cifra 10.17 ilustran esto, de las 32 reas corticales (de un total de aproximadamente 70 en su esquema) que tienen funciones visuales en el cerebro de mono, slo 9 estn realmente en el lbulo occipita l. El rea superficial total de las regiones relacionadas con la visin es aproximadame nte el 55 % del todo la superficie cortical, que se compara con el 11 % y el 3 % para el somatosensor y y regiones auditivas, respectivamente. (Es interesante que tan poco de la corteza de mono representa la prueba, que es seguramente pruebas de una diferencia principal ent re los sesos de gente y aquellos de monos; gente tenemos mucho la representacin auditiva ms grande, que sin duda es responsable de nuestra preocu pacin tanto con lengua como con msica.) El procesamiento visual en la gente por lo tanto no culmina en secundario visual las reas, como reas V3, V4, y V5 pero siguen dentro de regiones visuales mltiples en el parietal, lbulos temporales, y frontales (ver a la Cifra 10.17). Funciones no han sido adjudicados a todas estas regiones visuales adicionales, pero es pos ible especular con cuales sus funciones deben ser. Para hacer as, podemos dividirnos v isual

fenmenos en cinco categoras generales: visin para accin, accin para visin, visual reconocimiento, espacio visual, y atencin visual. Visin para Accin Esta categora es el procesamiento visual requerido dirigir movimientos especficos. Para ejemplo, alcanzando un objeto particular, como una taza, la forma de dedos un modelo especfico que permite agarrar de la taza. Este movimiento es obviamente dirigido por la visin, porque la gente no tiene que formar sus manos conscienteme nte como ellos alcanzan. Adems de esto para el agarro, deben haber reas visuales que dirigen todos clases de movimientos especficos, incluso aquellos de los ojos, cabeza, y entero cuerpo. Un sistema solo no poda dirigir fcilmente todos los movimientos, porque la s exigencias son tan diferentes. El alcance para recoger un jellybean requiere un muy diferen te clase de control de motor que esto requerido esquivar de una bola de nieve, pero ambos son visualmente dirigidos.

LA 324 PARTE III FUNCIONES CORTICALES (A) Sujeto normal Movimientos de ojo de un concentrado sustancial normal en rasgos faciales y son dirigidos ms a el izquierda de la fotografa. (B) Sujeto normal Busto de Esfera Movimientos de ojo de un concentrado sustancial normal en las formas de los objetos examinados, (C) Sujeto de Agnosic Busto de Esfera but aquellos de un sujeto de agnosic son arbitrarios. La cifra 13.6 movimientos de Ojo durante el examen de un estmulo visual. (A) la concentracin de ojo movimientos (por un sujeto normal) a rasgos distintivos de la cara (ojos, nariz, boca); estos movimientos son dirigido ms al lado abandonado de la fotografa. (B) el movimientos de ojo de un sujeto normal que examina una esfera (dejado) y un busto (derecho). (C) los movimientos de ojo de un sujeto de agnosic examen de las mismas formas. Note el movimientos arbitrarios del sujeto de agnosic. (De A. R. Luria, el Cerebro Trabajador, 1973, The Copyright Agency de la URSS. Reimprimido con permiso.) Finalmente, la visin para la accin debe ser sensible al movimiento de el objetivo. La cogedura de una pelota mvil requiere la informacin especfica sobre la posicin, trayectoria, velocidad, y forma del objeto. Se piensa que la visin para la accin es una funcin del visual parietal reas. Accin para Visin En ms cumbre abajo proceso, el espectador activamente busca slo la parte del objetivo se opone y asiste selectivamente a ello (Cifra 13.6). Cuando miramos un estmulo visual, no miramos fijamente simplemente en ello; mejor dicho, exploramos el estmulo con numerosos movimientos de ojo. Estos movimientos no son arbitrarios, pero tienden a concentrarse importante o rasgos distintos del estmulo. Cuando exploramos una cara, hacemos muchos movimientos de ojo dirigidos hacia los ojos y boca. Con curiosidad, tambin hacemos ms exploraciones de ojo dirigidas al campo visual izquierdo (la derecha de la cara de la persona) que al campo visual correcto. Esta exploracin la tendencia puede ser importante en el modo que tratamos caras, porque no es encontrado en la exploracin de otros estmulos. La gente con los dficits en la accin para la visin probablemente tendrn dficits significativos en la percepcin visual, aunque tales dficits no hayan sido estudiados sistemticamente. Un aspecto interesante de la accin para la visin consiste en el ojo los movimientos que a menudo hacemos cuando visualizamos la informacin. Por ejemplo, cuando a la gente le piden hacer girar objetos mentalmente a fin de contestar a preguntas simples sobre el aspecto de los objetos, ellos por lo general hacen muchos movimientos de ojo, sobre todo a el dejado. Cuando la gente hace cosas en la oscuridad, como la cuerda pelcula fotogrfica en carretes para el procesamiento, ellos tambin hacen

muchos movimientos de ojo. Con curiosidad, si los ojos estn cerrados, stos parada de movimientos. En efecto, parece que es ms fcil hacer muchos las tareas en la oscuridad si los ojos estn cerrados. Como las cosas son hechas por el toque en la oscuridad, el sistema visual puede interferir hasta el los ojos estn cerrados. Reconocimiento Visual Disfrutamos de la capacidad tanto de reconocer objetos como responder a informacin visual. Por ejemplo, podemos ambos reconocer especfico las caras y discriminan e interpretan expresiones diferentes en aquellas caras. Del mismo modo, nosotros podemos reconocer cartas o smbolos y adj udicar sentido a ellos. Podemos reconocer alimentos diferentes, instrumentos, o partes de cuerpo, pero e sto no es razonable para esperar que tenemos regiones visuales diferentes para cada categora u objeto. Podemos tener al menos unos se especializaron reas para informacin biolgicamente significativa, como caras, sin embargo. Las clulas en la corteza temporal parecen ser muy especficas en su preferencia de caras particulares o manos. stos visuales las reas en el lbulo temporal son especializadas para visual reconocimiento.

EL CAPTULO 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 325 Espacio Visual La informacin visual viene de posiciones especficas en el espacio. Esta informacin permite nosotros para dirigir nuestros movimientos a objetos en espacio y adjudicar sent ido a objetos. Pero la posicin espacial no es una caracterstica unitaria. Los objetos ti enen la posicin ambos con relacin a un individuo (espacio egocntrico) y el uno con relacin al otro (allocentric espacio). El espacio visual egocntrico es central al control de sus acciones hacia objetos. Por lo tanto parece probable que el espacio visual sea cifrado en sistemas de lo s nervios relacionado con visin para accin. En contraste, allocentric las propiedades de los objetos son necesario para usted para construir una memoria de posicin espacial. Un rasgo clave de la codificacin espacial allocentric es que depende de la identi dad de rasgos particulares del mundo. As, esto probablemente tendr que ver con el regiones de reconocimiento visual. En aspectos sumarios, diferentes de procesami ento espacial probablemente ocurra tanto en el parietal como en el visual temporal las regiones, y las funciones respectivas son integradas en reas que se relaciona n y cambian informacin. Atencin Visual No podemos tratar posiblemente toda la informacin visual disponible. Esta pgina ti ene forma, color, textura, posicin, etctera, pero la nica caracterstica realmente import ante es esto esto tiene palabras. As, cuando leemos la pgina, seleccionamos un especfico el aspecto de la entrada visual y se ocupa de esto selectivamente. De hecho, las neuronas en la corteza muestran varios mecanismos attentional. Por ejemplo, las neuronas pueden responder selectivamente a estmulos en sitios particulares o en particular los tiempos o si un movimiento particular debe ser ejecutado. Independiente los mecanismos de la atencin se requieren probablemente ambos para la direccin de movimientos (en el lbulo parietal) y para reconocimiento de objeto (en el lbulo temporal). Caminos Visuales ms All del Lbulo Occipital Visin desarrollada primero para movimiento, no para reconocimiento. Los organismo s simples pueden descubrir luz y movimiento a o de la luz. Por ejemplo, el organismo de clula sola Euglena cambia su modelo nadador como una funcin de los niveles ligeros ambiental es en las partes diferentes de la charca en la cual esto vive. Como la luz del sol ayu da a fabricar

comida en este ambiente acutico, es una ventaja para Euglena para moverse hacia la luz. Note que Euglena no tiene que "percibir" la luz o hacer un mapa interno del mundo exterior. Mejor dicho, slo es necesario que algn tipo de la relacin exist a entre la cantidad de luz ambiental y locomocin. Para Euglena, acciones "de visin" dirigir movimiento - la forma ms primitiva de visin para accin. Sin embargo, nuestra visin es mucho ms complicada que aquel de Euglena. Pero hasta la mayor parte de la visin humana puede ser entendida sin referirse al reconocimi ento. Considere, por ejemplo, un rebozado de bisbol de liga principal quin se balancea e n una pelota antes es posible para l percibir cual el objeto realmente es. El visual la direccin de su movimiento es independiente de su reconocimiento de la pelota. Sin embargo, cuando los animales primitivos se relacionaron con su ambiente, ell os son adaptados para aprender ms sobre su ambiente. Sistemas visuales as distintos desarrollado para reconocer objetos en el ambiente. El sistema de saber qu objeto es incluye el flujo de la informacin visual del rea V1 a

LA 326 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La cifra 13.7 un resumen de el jerarqua de procesamiento visual. El la corriente dorsal, que participa en accin visual, movimientos de guas tal como las posturas de mano para el agarro de una taza o pluma, como ilustrado. La corriente ventral, que participa en el reconocimiento de objeto, identifica objetos, como tazas y plumas en nuestro mundo visual. El dorsal y cambio de corrientes de ventral informacin por polisensorial neuronas en el superior temporal corriente de sulcus, como mostrado por doubleheaded flechas. (Despus de Que Goodale, 1993.) Reconocimiento de objeto Temporal visual reas Parietal visual reas V3 (dinmico forma) V4 (color forma) V5 (movimiento) V3a (forma) V2 V2 V1 V1 Streamentral dorsal streamDorsal streamVentral corriente el lbulo temporal, llamado la corriente ventral (ver a la Cifra 13.5). El sistema el control de la direccin visual de movimientos incluye el flujo de la informacin de rea V1 al lbulo parietal, conocido como la corriente dorsal. La distincin entre el ventral y las corrientes dorsales puede ser vista claramente en una serie de pacientes estudiados por Milner y Goodale. Ellos prim ero describieron D. F., un paciente que era ciego, pero quin sin embargo form su mano apropiadamente cuando preguntado alcanzar objetos. Su corriente dorsal era intac ta, como revelado por el hecho que ella podra ver "inconscientemente" la posicin, el tamao, y forma. Por otra parte, Milner y Goodale notaron que pacientes con dorsal el dao de corriente conscientemente relat la vista de objetos, pero no poda alcanza r exactamente o forme la mano apropiadamente alcanzando. Milner y Goodale propusieron que debieran pensar de la corriente dorsal como un juego de sistemas para el control visual en lnea de accin. Su argumento es

basado en tres lneas principales de pruebas: 1. La caracterstica predominante de las neuronas en regiones parietal posteriores es que ellos sean activos durante una combinacin del estmulo visual y asociado comportamiento. Por ejemplo, las clulas slo pueden ser activas cuando un mono exti ende la mano a un objeto particular. Mirar un objeto en ausencia del movimiento hace no activan las neuronas. As, estas neuronas "visuales" son nicas en esto ellos slo son activos cuando el cerebro acta sobre la informacin visual. 2. Estas neuronas parietal posteriores pueden ser por lo tanto caracterizadas co mo un interfaz entre anlisis de la accin mundial y de motor visual tomada esto. Las demandas de accin tienen implicaciones importantes para que tipo de la informacin debe ser enviada a la informacin de la corteza parietal tal como objete la forma, el movimiento, y la posicin. Cada uno de estos rasgos visuales e s probablemente ser cifrado por separado, y al menos tres caminos distintos dentro de la corriente dorsal dirigida de rea V1 a la corteza parietal. Como ilustrado en el derecho en la Cifra 13.7, un camino va del rea V1 directamente al rea V5 a la corteza parietal, un segundo va del rea V1 a reas V5 y V3a y luego a regiones parietal, y un tercero va del rea V1 a rea V2 a la corteza parietal. Estos tres caminos deben seguramente est funcionalmente dissociable. 3. La mayor parte de los daos visuales se asociaron con lesiones a el la corteza de parietal puede ser caracterizada como visuomotor o de orientacin. (Volvemos a este sujeto en el Captulo 14.) Accin visual El modelo Milner-Goodale es un avance terico importante en el entendimiento como nuestro cerebro visual es organizado. Como detallado en la Cifra 13.7, dos corrientes visuales distintas han evolucionado a use la informacin visual de dos modos fundamentalmente diferentes: el corriente dorsal para movimientos directores y el ventral para identificacin objetos. Este modelo puede ser probablemente aplicado a la organizacin de los sistemas auditivos y somatosensory tambin - ambos los sistemas tambin funcionan para dirigir movimientos e identificar estmulos. Un punto importante aqu es que estamos conscientes de slo un pequeo la cantidad de lo que el cerebro realmente hace; hasta con el esfuerzo, no podem os conciencia de ganancia de la mayor parte de nuestro procesamiento sensorial. Una arruga debe ser aadida al modelo Milner-Goodale la tercera corriente del procesamiento visual, que proviene de

EL CAPTULO 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 327 las estructuras se asociaron tanto con el parietal como con los caminos temporal es y los flujos a una regin del lbulo temporal que es sepultado en el superior temporal el sulcus (ver a la Cifra 13.5). Sulcus temporal superior es caracterizado por p olisensorial las neuronas de las neuronas que son sensibles tanto a visual como a auditivo o tanto visual como somatosensory introducido. La interaccin del parietal y tempora l las corrientes en sulcus temporal superior son probablemente debido a la interac cin entre el dorsal y ventral-"accin" "y reconocimiento" - corrientes. Estudios de Representacin de Corrientes Dorsales y Ventral Las regiones cerebrales asociadas con caminos visuales especficos pueden ser iden tificadas midiendo el flujo de sangre regional como la gente realiza tareas visuales. Ungerleider y Haxby examin tales estudios FAVORITOS, como resumido en la Cifra 13.8. En estudios por Haxby y colegas, dieron a sujetos dos tareas. En el en primer lugar, los sujetos indicaron cual de dos caras era idntica con una cara de muestra. En el segundo, a los sujetos les pidieron identificarse cual de dos estmulos tena a punto (o cuadrado) en la misma posicin que en una muestra. Los resultados mostrar on la activacin de las regiones temporales para los estmulos faciales y activacin del posterior la regin de parietal para la tarea de posicin (ver a la Cifra 13.8A). Note, adems, la activacin de reas frontales para la tarea espacial, apoyando la idea que el el lbulo frontal desempea un papel en ciertos aspectos del procesamiento visual. Una dificultad con la interpretacin de las imgenes de ANIMAL DOMSTICO de tarea espa cial es esto los sujetos tienen que hacer movimientos de ojo, que activan regiones en el dors al corriente; tan si el espacial o los componentes de movimiento activan el parieta l la regin no est clara. El punto importante, sin embargo, es que regiones diferente s participe en las dos tareas. Una disolucin similar fue identificada entre los procesos que descubren el movimi ento, el color, y la forma (ver a la Cifra 13.8B). El descubrimiento del movimiento ac tiva regiones en el (B) (A) Lateral Reconocimiento facial Posicin espacial LLAVE CLAVE Percepcin en color Percepcin de movimiento

Percepcin de forma vista Ventral vista La cifra 13.8 Resumen de resultados de estudios FAVORITOS que ilustran selectivo activacin de regiones corticales (A) por tareas de reconocimiento facial (crculos) contra posicin espacial (cuadrados) y (B) las reas se asociaron con la percepcin de color (cuadrados), movimiento (crculos), y forma (tringulos). (Despus de que Ungerleider y Haxby, 1994.)

LA 328 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La cifra 13.9 defectos Visuales subsecuente para daar en diferente niveles del sistema visual, keyed por nmero. Una regin oscurecida en el el campo visual denota un rea ciega. (Despus de que Curtis, 1972.) El campo visual actual del paciente 7 6 5 4 32 1 7 6 5 4 3 2 1 Normal Monocular ceguera Bitemporal hemianopia Derecho nasal hemianopia Homnimo hemianopia Quadrantanopia Macular ahorro las cercanas del rea V5, mientras que el descubrimiento de la forma activa regione s a lo largo del superior sulcus temporal y la regin ventral del lbulo temporal. La percepcin del color tiene que ver con la activacin de la regin de la circunvolucin lingual, q ue es la posicin de rea V4. Un estudio tambin encontr la activacin de una regin occipital la teral, que es difcil de hacer de intrprete en la luz de estudios de lesin. Este estudio he cho demandas de atencin visuales especiales de sus participantes, potencialmente un f actor importante en interpretacin de la activacin observada. En el resumen, los estudios de la sangre regional fluyen en resultados de espectc ulo de sujetos normales consecuente con la nocin general de dos corrientes visuales separadas, un a el lbulo de parietal y otro al lbulo temporal. Adems, est claro que esto se separa

las funciones visuales residen en regiones temporo-occipitales diferentes. Desrdenes de Caminos Visuales Antes de que consideremos los dficits asociados con el dao a los caminos visuales, debemos visitar de nuevo dos elementos claves en el camino del cual el cerebro o rganiza el campos visuales: 1. La mitad izquierda de cada retina enva sus proyecciones al lado correcto de el el cerebro, mientras que la mitad correcta de cada retina enva sus proyecciones a la izquierda el lado del cerebro (ver a la Cifra 11.5). As, la representacin de cada lado de el mundo visual visto por cada ojo es enviado al mismo lugar en el rea V1. Como a resultado, dao al rea V1 afecta la visin en ambos ojos. A la inversa, si un visual la perturbacin es restringida a slo un ojo, entonces el dao debe ser fuera el cerebro, en la retina o en el nervio ptico. 2. Las partes diferentes del campo visual son topogrficamente representadas en partes diferentes de rea V1 (la Cifra 13.9). As, herida de una regin especfica del rea V1 produce una prdida de visin en una parte especfica del mundo visual. Ahora djenos considerar lo que pasa cuando hay dao a sitios diferentes en los caminos visuales, como keyed en la Cifra 13.9. La destruccin de la retina o el nervio ptico de un ojo producen monocular ceguera - la prdida de vista en aquel ojo. Una lesin de la regin medial del ptico el chiasm corta las fibras que se cruzan, produciendo bitemporal hemianopia-prdid a de visin de ambos campos temporales. Este sntoma puede levantarse cuando un tumor se desarrolla en la glndula pituitaria, que se sienta mediamente, al lado del chiasm. Como el t umor crece, esto puede hacer presin sobre la parte medial del chiasm y producir la prdida, o perturbacin, de visin lateral. Una lesin de chiasm lateral causa una prdida de visin de un campo nasal, o hemianopia nasal. Reducciones completas de la extensin ptica, cuerpo geniculate la teral, o el rea V1 causa la hemianopia-ceguera homnima de un visual entero el campo (ver a las Cifras 13.9 y 13.10A). Note esto, porque la perturbacin afect a informacin que viene de ambos ojos, el defecto visual est presente en ambos ojos. En efecto, los efectos de tales heridas permiten a investigadores determinar si una lesin est en el ojo o extensin ptica contra el nervio ptico o cerebro. El las antiguas heridas producen la perturbacin visual en un ojo, mientras que las h eridas ltimas produzca la perturbacin visual en el campo visual y as en ambos ojos. Si esta lesin tiene debilidad, como a menudo es el caso, slo una parte (cuadrante) de el el campo visual es destruido (ver a las Cifras 13.9 y 13.10).

EL CAPTULO 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 329 Dejado visual corteza (A) Hemianopia campo visual Correcto de campaa visual Dejado Herida (B) Quadrantanopia Prdida visual Herida Scotoma Herida Las lesiones del lbulo occipital a menudo ahorran el central, o macular, regin del campo visual, aunque la razn sea incierta. El ms razonable las explicaciones consisten en que (1) la regin macular recibe un doble suministr o vascular, tanto a partir del medio como a partir de las arterias cerebrales posteriores, h acindolo ms resistente a lesiones hemisfricas grandes, (o 2) la regin foveal de los proyectos de retina a ambos hemisferios, y tan, aun si un lbulo occipital es destruido, el otro recibe proyecciones del fovea. La primera explicacin es ms probable. El ahorro de Macular del campo visual central ayuda a diferenciar lesiones de la extensin ptica o tlamo de lesiones corticales, porque el ahorro de macular ocurr e slo despus de lesiones (por lo general grande) a la corteza visual. El ahorro de M acular no hace siempre ocurra, sin embargo, y muchas personas con lesiones de corteza visual ti enen un completo prdida de visin en un cuarto (quadrantanopia) o una mitad (hemianopia) de el fovea (ver a las Cifras 13.9 y 13.10B). Un aspecto curioso de ambos hemianopi a y el quadrantanopia es que la frontera entre el rea visual perjudicada y el el campo visual adyacente, intacto, o cuadrante, es agudo, mucho como si unas ti jeras eran usados para cortar la parte del campo visual (ver a la Cifra 13.9). Esta de marcacin aguda de los intactos y perjudic regiones visuales es debido a la segregacin anatmica entre la izquierda y el derecho y el superior y los campos visuales inferiores. La cifra 13.10 Consecuencias de lesiones en rea V1. El bluedark las reas indican las regiones de visual prdida. (A) el efecto de un completo lesin de rea V1 en la izquierda el hemisferio es la afectacin de hemianopia el campo visual correcto. (B) un grande lesin del labio inferior del calcarine la grieta produce un quadrantanopia esto afecta la mayor parte del derecho superior cuadrante visual. (C) una lesin ms pequea del labio inferior del calcarine la grieta causa una herida ms pequea, a scotoma. (Jim Pickerell/Stock Connection/PictureQuest.)

LA 330 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Las pequeas lesiones del lbulo occipital a menudo producen scotomas, pequeo ciego puntos en el campo visual (la Cifra 13.10C). Un aspecto curioso de scotomas es e sto la gente a menudo es totalmente inconsciente de ellos debido a nystagmus (consta nte, diminuto, movimientos de ojo involuntarios) y relleno espontneo en por el sistema visual. Los ojos estn por lo general en el movimiento constante; entonces el scotoma se m ueve el visual campo, permitiendo el cerebro percibir toda la informacin en el campo. Si el los ojos son sostenidos de todos modos, el sistema visual realmente completa obj etos, caras, etctera, causar percept normal del estmulo. El sistema visual puede cubrir el scotoma tan con xito que su presencia puede ser demostrado al paciente slo "engaando" el sistema visual. Tal engaar puede ser conseguido colocando objetos completamente dentro de la regin sco toma del campo visual del paciente y, sin permitir que el paciente cambie mirada fija , preguntando cual el objeto es. Si ningn objeto es relatado, el examinador mueve el objeto del scotoma de modo que de repente "aparezca" en la regin intacta del paciente campo visual, as demostrando la existencia de una regin ciega. Un fenmeno similar puede ser demostrado en su propio punto ciego. Soporte al lado de una mesa, cierre o cubra un ojo, contemple un punto en la mesa, y mue va a lpiz a lo largo de la mesa lateralmente, de directamente debajo de su nariz a ent re 20 y 30 cm hacia la periferia. La parte del lpiz desaparecer cuando usted alcanza el punto ciego. Usted puede mover el lpiz por el punto ciego despacio, y esto va de repente reaparezca al otro lado. Note que, como un scotoma, el normal el punto ciego no es evidente, aun cuando usted mira alrededor el mundo con slo u n ojo. Incluso el cerebro normal "rellena" trozos ausentes del mundo visual. Desrdenes de Funcin Cortical La investigacin en perturbaciones selectivas de funciones visuales humanas es lim itada principalmente a estudios del caso, como el caso P. M., a principios de que uste d se encontr este captulo, y estas lesiones naturales rara vez respetan los lmites de especfico reas visuales. Varios historiales clnicos, cada uno con sntomas claramente diferent es y patologa, le dar un sentimiento para los sntomas especficos de la herida del visual corteza. Comenzamos con el dao al rea V1 y seguimos a lo largo de la jerarqua a reas ms altas y ms - complic perturbaciones visuales. Case B. K.: Dao de V1 y un Scotoma Una maana B. K. despert para descubrir que l era hemianopic en el visual izquierdo campo. Considerando una historia de la migraa clsica, en la cual la aura casi siem pre era en el campo visual izquierdo, es probable que l tuviera un golpe de migraa. Dentro de unos cuantos horas, el campo inferior izquierdo comenz a volver, pero el cuadrante superior iz

quierdo era lento mostrar cualquier cambio. Una exploracin de CT (la Cifra 13.11A) mostr un infarto claro (tejido muerto) en e l derecho rea occipital. El tamao de un defecto visual y de campaa es rutinariamente medido c on el perimetry, un mtodo estandarizado en el cual el sujeto fija en un punto negro en el centro de un hemisferio blanco grande. Una pequea luz es movida alrededor del campo, y la tarea es indicar cuando puede ser vista. El resplandor y tamao de el la luz puede ser variada, as manipulando la dificultad de la tarea.

EL CAPTULO 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 331 (A) Tres aviones de seccin por el cerebro del. B.K (B) los campos visuales de los ojos derechos e izquierdos 90 90 Infarto 6030 270 6030 270 0 180 180 Ojo de Derecho de ojo izquierdo Trazan un mapa de la interpretacin indicando el rea de ciego LLAVE ness en un mapa esquemtico de los campos visuales (la Cifra 13.11B). El tamao en el campo visual es medido por el ngulo visual, en grados. (Un grado es aproximadamente el tamao de su pulgar visto en el brazo longitud.) As, para B. K., el rea de inhabilidad completa de percibir hasta muy la luz brillante grande es medida del centro, 6 hacia arriba a lo largo de midli ne vertical y aproximadamente 15 lateralmente a lo largo de midline horizontal. El rea ms all d e esto la zona en el cuadrante superior izquierdo no tiene la visin normal, sin embargo, porque rea de scotoma rea de agudeza reducida Normal punto ciego B. K. todava es incapaz de percibir menos-luces-altas en este rea. La naturaleza de B. K. s defectos visuales puede ser ilustrada mejor en el contex to de su evolucin de postgolpe. Durante los 2 a 3 primeros das, su campo visual apareci oscuro, mucho como si una pieza del cristal ahumado bloqueara su vista de el mundo ms all. Durante el cuarto da, esta oscuridad haba desaparecido y era re colocado por ruido visual (scotoma brillante) en todas partes de la mayor parte de l campo, sobre todo en el rea del scotoma. El ruido visual es mejor descrito como siendo como "nieve" coloreada en una pantalla de televisin. En aproximadamente el mismo tiempo, B. K. primero movimiento percibido en el campo como unos viajes "onda", mucho como ondulacin en a charca. No haba ninguna percepcin de forma o modelo. Un fenmeno curioso fue primero observado durante perimetry pruebas de 4 das despus del golpe. Si la luz de estmulo fuera movida en el campo ciego, no era

percibido hasta que esto se moviera en otro cuadrante. Con curiosidad, sin embar go, B. K. inmediatamente se dio cuenta (en la visin retrospectiva) que la luz haba estado presente en el ciegue el campo y podra declarar exactamente donde entr en el campo ciego. En otro palabras, B. K. percibi la posicin sin ser capaz de percibir el contenido. Memoria aquel Coronel P. El m tambin experiment este fenmeno, conocido como blindsight. En los 4 a 6 meses consiguientes, el rea de la ceguera disminuy algo y la agudeza en la periferia mejor considerablemente para B. K. sin embargo, aproxi madamente 15 aos ms tarde, la visin de forma permanece pobre en el cuadrante superior izquier do, fuera el scotoma. La nieve coloreada brillante todava est presente, mostrando poco cambio a partir de los pocos primeros das despus del golpe. Los fenmenos visuales observados por B. K. indican que rea V1 (y quizs V2 de rea) probablemente tiene un rea de la muerte de clula total (scotoma denso). La presencia de la visin de forma pobre en el resto del cuadrante puede ser debido a una prdida de unos pero no todas las neuronas en el rea V1, posiblemente slo aquellas neuronas q ue son sobre todo sensible a un perodo de flujo de sangre reducido, conocido como ischemia. El la visin de forma pobre tambin podra ser atribuida al hecho que otras reas visuales, sobre todo rea V2, permanezca intacto. B. Los K. s sntomas muestran que otras reas occipitales son funcionales, porque l percibe el color y el movimiento aunque no haya ninguna percepcin de forma. As, B. K. puede percibir exactamente el color o el movimiento de objetos que l no pue de La cifra 13.11 Exploracin y mapa de B. K. s cerebro. (A) Esquemtico representacin de B. K. s CT exploracin, la exposicin del infarto en el derecho rea occipital en vistas diferentes. (B) Mapa de B. K. s campos visuales 6 meses despus del golpe. Subnormal la visin persiste en el dejado del modo superior cuadrante.

LA 332 PARTE III FUNCIONES CORTICALES identificarse. Aquellos que son la experiencia (miope) miope un fenmeno similar: los colores de objetos o luces pueden ser percibidos, mientras que la forma no e s reconocible. B. K. s golpe as indica la presencia de al menos cuatro independiente funciones visuales: la forma (que es ausente), as como el color, el movimiento, y la posicin (que son ahorrados). La prdida de un cuarto del fovea lleva a B. K. a hacer una variedad de visual errores. Inmediatamente despus del golpe, l era capaz slo de leer con la gran dific ultad. Cuando miramos una palabra, el punto de obsesin est en el centro de la palabra; tan, para B. K., la mitad de la palabra es ausente. En efecto, l tena la dificulta d encontrando el el borde de la pgina porque estaba en el campo ciego. La lectura normal volvi como B. K. aprendi a dirigir su mirada fija ligeramente a la izquierda y hacia arriba (probablemente sobre 2 en cada direccin), que permiti que palabras se cayeran al campo visual normal. Esta "recuperacin" tom aproximadamente 6 semanas. La vuelta a juego de squash y te nis era igualmente provocativo porque, cuando una pelota entr en el scotoma, era perdido. El reconocimiento facial del mismo modo, era ms lento que haba sido antes del golpe, porque la informacin en el campo visual izquierdo parece ser en particular import ante para reconocimiento de cara. Case D. B.: Dao de V1 y Blindsight D. B. es una de la gente el ms extensivamente estudiada con la perturbacin visual de una lesin occipital (ver la monografa detallada por Weiskrantz). D. B. s derecho la grieta de calcarine fue quitada quirrgicamente para extirpar un angioma, que e s una coleccin de vasos sanguneos anormales. D. B. por lo tanto tiene un basado hemianopia en el estndar perimetry pero sin embargo tiene capacidades visuales sorprendentes. Cuando puesto en duda sobre su visin en el campo izquierdo, D. B. por lo general relata esto l no ve nada, como hizo a P. M. y B. K. de vez en cuando, D. B. indica que l tena "un sentimiento" que un estmulo "se acercaba" o era "liso" "o dentado". Pero, segn Weiskrantz, D. B. siempre subraya que l "no vio" nada, que tpicamente l adivina, y que l est en una prdida para palabras para describir a alguno consciente percepcin. En contraste, cuando a D. B. le pidieron sealar a posiciones en el campo perjudic ado en que los puntos de la luz fueron encendidos brevemente, l era sorprendentemente exacto. Su el blindsight contrasta con su impresin subjetiva que l no vio nada en absoluto. Adems, l parece ser capaz de discriminar la orientacin de lneas, que l no poda relatar "la vista". As, l puede discriminar una 10 diferencia en la orientacin entre dos sucesivamente present gratings en su campo perjudicado.

Finalmente, D. B. puede descubrir algunas formas del movimiento. Cuando un enrgic amente movimiento el estmulo estuvo usado, l relat "la vista" de algo. En este caso, l no hizo haga un informe realmente viendo un estmulo visual pero mejor dicho habl de modelo s complejos de lneas y rejillas. Estos modelos pueden haber sido algo como B. K. s movimiento lneas. En el resumen, D. B. tiene la ceguera cortical, o blindsight, en el cual l ha ce un informe ninguna conciencia consciente "de la vista" pero todava es capaz de relatar el mo vimiento y la posicin de objetos que l no puede reconocer. Caso J. Yo.: Dao de V4 y Color Oliver Sacks y Robert Wasserman relatan la historia conmovedora de J. Yo., un el artista que de repente se hizo daltnico. En 1986, el hombre estaba en un accid ente de coches en que l sostuvo una conmocin cerebral. Sus sntomas principales despus

EL CAPTULO 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 333 la herida era una inhabilidad de distinguir cualquier color en absoluto, pero su visual la agudeza realmente haba mejorado. Dentro de unos das... mi visin era aquel de un el guila-I puede ver a un gusano menear un bloque lejos. La agudeza de foco es increble. El efecto de la prdida de la visin en color era mucho mayor que uno habra esperado. J. Yo. podra poner apenas el dolor de vida en un mundo que apareci en sombras de gris. l encontr el aspecto cambiado de la gente insoportable, ser causa su carne era un gris detestable ("con el color de la rata") a l. l encontr lo s alimentos asqueroso en su aspecto grisceo, muerto, y l tuvo que cerrar sus ojos para comer. l no poda imaginar hasta colores ms tiempo. La imagen mental de un tomate mirado tan negro como su aspecto actual. Incluso sus sueos, que haban sido una vez en colores vivos, estaban ahora en negro y gris. Las pruebas visuales detalladas por Sacos y Wasserman, y ms tarde por Zeki, revel aron esto J. Yo. era daltnico por las definiciones habituales, pero este daltonismo er a atribuido a dao especfico a la corteza occipital. Adems, realmente apareci aquella su agudeza haba mejorado, sobre todo en el crepsculo o por la noche. Dos ao s despus su herida, J. Yo que la desesperacin del. haba rehusado, y l pareci ser ya no capaz a recuerde el color bien. Este fracaso de recordar el color es curioso, porque la gente quines se hacen ciegos por la herida de los ojos o los nervios pticos no pierden sus imgenes o memoria de color. Hay poca duda de J. Yo el caso del. aquellas imgen es y la memoria confa en la operacin de al menos algunas estructuras corticales necesario para la percepcin original. Case P. B.: Percepcin en Color Consciente en un Paciente Ciego Zeki y sus colegas describieron el caso de un hombre que fue electrocutado, resu ltando en detencin cardaca y respiratoria. P. B. fue resucitado, pero haba sufrido el cerebro ischemia que produjo un rea grande del dao cortical posterior. P. B. fue dejado prcticamente ciego, aunque l pueda descubrir la presencia o la ausencia de la luz. El rasgo visual notable, sin embargo, es que P. B. s capacidad de identificarse y los colores de nombre permanecen intactos, como hace su capacidad de llamar el c olor tpico de objetos imaginados. P. El B. s visin es desde muchos puntos de vista frente a aquel de J. Yo.; los res ultados de estudios de fMRI muestre que P. B. tiene la activacin en reas V1 y V2 en respuesta a coloreado estmulos. Cuando reflexionamos sobre la capacidad visual de P. B., es difcil imagi nar a el mundo que est lleno del color, pero ninguna forma, casi como un calidoscopio d esenfocado esto cambia cuando miramos fijamente alrededor del mundo.

Case L. M.: Dao de V5 y la Percepcin de Movimiento Zihl y sus colegas relataron el caso de una mujer de 43 aos que tena a herida posterior bilateral que resulta de una anormalidad vascular. Su primaria la queja crnica era una prdida de la visin de movimiento. Por ejemplo, ella tena la dificultad vertiendo el t en una taza porque el fluido pareci ser congelado. Y ella no poda dejar de manar, porque ella no poda ver la subida de nivel fluida. L. M. encontr estar en un cuarto con otra gente que interrumpe porque ella podra no los ver moverse; ellos de repente aparecieron aqu o all, pero ella no hizo los ver moverse entre. Los resultados de otras pruebas de la funcin visual aparec ieron esencialmente normal. Ella podra discriminar colores, reconocer objetos, y lea y escriba.

LA 334 PARTE III FUNCIONES CORTICALES (A) Dibujo de la lnea (B) Dibujado de modela los modelos La cifra 13.12 Muestras de D. F. s dibujos. (A) Ejemplos de el dibujos de lnea originales presentados a D. F. (B) Ejemplos de D. F. s dibujos de los modelos. (C) D. F. s dibujos basado en memoria de los modelos. Notar que los dibujos de la memoria sean superior a las copias de la lnea dibujos de los modelos. La cifra 13.13 que Prueba direccin de visuomotor. (A) el el aparato que era usado para probar sensibilidad frente a orientacin en paciente D. F. La ranura podra ser colocada en alguno orientacin alrededor del reloj. La tarea debe "fijar" la tarjeta en la ranura como mostrado. (B) Complots de la orientacin de la tarjeta en una correspondencia de perceptual tarea y en la fijacin de visuomotor tarea. Para ilustracin, el correcto la orientacin ha sido hecha girar a vertical. D. F. era incapaz de hacer juego el orientacin de la tarjeta a aquel de el la ranura a menos que ella hiciera un movimiento a fjelo. (Adaptado con permiso de Goodale, 2000.) Su condicin intriga sobre todo porque no creeramos intuitivamente un aquel tal sndrome es probable. La prdida de color o visin de forma cabe con nues tro la experiencia diaria que la gente puede ser daltnica o miope; prdida de la capaci dad ver objetos mviles en efecto es contraintuitivo. Case L. M. es importante porque ella muestra que el cerebro debe analizar el movimiento de la forma por s eparado de la forma s mismo. (C) Dibujado de Case D. F.: Dao Occipital y memoria Agnosia visual Agnosia visual es el trmino acuado por Sigmund Freud para una inhabilidad de combinar impresiones visuales individuales en modelos as completos, la inhabilidad a reconozca objetos o sus representaciones ilustradas o la inhabilidad de dibujarlos o copiarlos. Goodale y Milner y sus colegas han estudiado extensivamente agnosic visual de 35 aos quin sufri el carbn el monxido que envenena que caus el dao bilateral a la regin occipital lateral (principalmente reas 18 y 19)

y en el tejido en la unin del parietal y occipital corteza. D. F., a quien encontramos antes en el captulo en la consideracin Goodale y la distincin de Milner entre el dorsal y las corrientes ventral, tiene esencialmente la visin en color normal y puede ver bastante bien para ponerse alrededor en el m undo. Ella el dficit principal es agnosia visual y en forma de, una inhabilidad severa de re conocer dibujos de lnea de objetos. As, aunque D. F. pueda reconocer muchos objetos actuales, ella es incapaz de reconocer dibujos de ellos. Adems, como ilustrado en Cifra 13.12, aunque ella pueda dibujar objetos de la memoria, ella tiene la verdadera dificultad en el dibujo de objetos de vida y hasta ms dificultad en copia de dibujos de lnea. As, D. F. parece tener un defecto serio en la percepcin de forma. Recuerde que la cosa notable sobre D. F. es ella por lo visto casi intacto la capacidad de dirigir mano y movimientos de dedo hacia objetos que ella no pue de reconocer. Por ejemplo, aunque D. F. tuviera un dficit grueso en la opinin de lneas como horiz ontal o vertical, ella podra extender la mano "y fijar" una tarjeta porttil en una ranur a hecho girar a orientaciones diferentes, como ilustrado en la Cifra 13.13. En efe cto, anlisis de archivos de vdeo de D. F. s alcance de revelado que, como sujetos de control no rmales, ella comenz a orientar la tarjeta correctamente justo cuando su mano estuviera si endo levantada (B) (A) La ranura puede El paciente D.F. Control sea alternado a cualquier posicin. Perceptual Visuomotor correspondencia de fijacin tarea de tarea

de la posicin de principio de la tarea. En otras palabras, D. F. podra usar la forma visual informacin para dirigir movimientos a objetos (la corriente dorsal), pero ella podra no usan la informacin visual para reconocer los mismos objetos (la corriente ventral). Caso V. K.: Dao de Parietal y Direccin de Visuomotor Dao al lbulo parietal posterior produce un desorden conocido como ptico ataxia, un dficit en mano visualmente dirigida los movimientos, como el alcance, que no puede sea asignado al motor, somatosensory, o el campo visual o - dficits de agudeza. V. K. es a mujer con hemorragias bilaterales en el regiones de occipitoparietal, como descrito por Jakobson y Cnel D.F. (ventral-corriente dficit) S.H. (normal control) V.K. (dorsal-streamdeficit) Cada lnea pasa los puntos donde el ndice dedo y pulgar primero entrado en contacto con el permetro de la forma en procesos individuales en cual los sujetos fueron instruidos recoger la forma. 1 D.F. no puede discriminar estas formas cuando ellos son presentado como pares en a mismo - tarea diferente, 2 but ella y S.H. ambo dedo de lugar y pulgar en apropiadamente puntos opuestos en tampoco lado de las formas. 3V.K., cuyo objeto elige el asimiento inestable pase por el centro el reconocimiento es intacto, los puntos que a menudo no hacen de masa del objeto. 4 ligas. Aunque V. K. al principio pareci prcticamente ciego, sus sntomas se disiparon en un mes, y dejaron con ella control desordenado de su mirada fija, dao en atencin visual, y ataxia ptico. (Colectivamente, estos sntomas son conocidos como el sndrome de Balint; ver el Captulo 14.) V. K. tena la forma buena y la visin en color y podra reconocer y llamar objetos;

sin embargo, su capacidad de alcanzar objetos fue enormemente perjudicada. As, en contraste con D. F., que era capaz de alcanzar y orientar su postura de mano hacia diferen te los objetos que ella no poda percibir, V. K. era incapaz de coordinar el alcance y el agarro para objetos que ella podra percibir. Esta dificultad no era simplemente una de la incapacidad para dirigir movimiento s en espacio, porque V. K. podra sealar a objetos. Lo que ella no poda hacer deba formars e las posturas de mano apropiadas tenan que agarrar objetos de formas diferentes, c omo ilustrado en la Cifra 13.14. Tomado juntos, casos D. F. y V. K. sugieren que el los mecanismos que son la base de la percepcin consciente de la forma de objeto s on dissociable de los mecanismos que controlan movimientos visualmente dirigidos a los mismos o bjetos. Casos D. y T.: Nivel ms alto Procesos Visuales Dos casos descritos por Campbell y colegas ilustran una disolucin intrigante de funciones visuales. El caso D. tiene un derecho occipitotemporal lesin asociad a con quadrantanopia superior izquierdo que se extiende en el cuadrante inferior. Como sera esperado de B. K. s caso, D. tena algunas dificultades iniciales en la lectura , pero sus capacidades de lengua eran intactas. Con curiosidad, ella era completam ente incapaz a reconozca a la gente por sus caras y tena la dificultad identificando la letra, i ncluso ella propio. La memoria del caso present a principios de este captulo a aquel P. M. tambin tena la dificultad en el reconocimiento de caras. Su vista de su dificultad era e sto, aunque l podra ver los trozos diferentes de la cara completamente claramente, l tena el pro blema ponindola todos juntos porque, a menos que una persona estuviera lejos, la cara entera no era en el campo visual de repente. Usted puede imaginar a qu esto parecera para tratar de reconocer la gente mirando fotos de partes diferentes de sus caras. La cifra 13.14 el cerebro tiene sistemas diferentes para objeto visual reconocimiento y direccin visual de movimiento. Representante hachas "avaras" para tres diferente formas por el paciente D. F. con visual forme agnosia (ventral-corriente el dficit), por el control sujetan a S. H. con ninguna lesin cerebral y por V. K., a paciente con occipitoparietal bilateral dao que causa ataxia ptico (dficit de corriente dorsal). Incluso aunque D. F. no reconoce el objeto, ella percibe bastante informacin sobre forma para controlar su asimiento como

ella lo recoge. En contraste, V. K. reconoce objetos, pero no puede controlar sus movimientos con relacin a ellos. (Adaptado de Milner y Goodale, 1995.)

LA 336 PARTE III FUNCIONES CORTICALES El dficit de reconocimiento facial, prosopagnosia, es en particular interesante porque muchos prosopagnosics no pueden reconocer hasta sus propias caras en un e spejo. Aunque D. no pudiera reconocer caras, ella podra hacer el uso de la informacin en caras. Por ejemplo, cuando dado varias pruebas de la lectura de labio, ella a pareci completamente normal. Adems, ella podra imitar los movimientos faciales y expresiones de otra persona. El caso T. proporciona un contraste interesante para el caso D. Case T. tiene oc cipitotemporal izquierdo lesin con un derecho hemianopia. Ella tena la gran dificultad leyendo (la alexia) y era incapaz de llamar colores, aunque ella pudiera discriminar ellos. En contraste con D., T. no tena ninguna dificultad en el reconocimiento de caras familiares, pero fue perjudicado en la lectura de labio. Tomado juntos, casos D. y T. indican que identificacin de cara y la extraccin de la informacin de discurso de caras no visitan los mismos sistemas corticales. Adems, el hecho que D. tiene una lesin a la derecha y un dficit en la cara la identificacin y que T. tiene una lesin a la izquierda y un dficit en la lectura de labio sugiere una asimetra relativa en algunos aspectos de funciones de lbulo occipital. Exactamente que procesos visuales son perjudicados en los dos casos y que el nec esario las lesiones para dficits en reconocimiento facial y lectura de labio podran ser p ermanecen ser mostrado. Conclusiones de Estudios del caso Varias conclusiones pueden ser extradas del comportamiento y patologa de stos casos: Hay sndromes claramente distintos de la perturbacin visual. Algunos sntomas pueden ser tomados como pruebas de una disolucin fundamental entre visin para movimientos directores (la corriente dorsal) y visual reconocimiento (la corriente ventral). El dissociability de los sntomas en varios pacientes implica que nuestro la vista introspectiva de una experiencia visual unificada es falsa. El hecho es to los objetos pueden ser vistos cuando ellos todava son, pero no cuando ellos se mu even es en particular inquietante, porque parece que desafa la vista de sentido comn que un objeto sea el mismo objeto si esto se mueve o todava. Claramente el el cerebro no trata objetos del mismo modo en las dos condiciones. Neuroscientists tienen pruebas al menos provocativas de una asimetra en funciones de lbulo occipital. Agnosia visual Una dificultad en la descripcin de la semiologa y la patologa de agnosia es el desc

oncierto la variedad de pacientes y sntomas habl en la literatura neurolgica. El otro, cuando Farah ha indicado, es que no hay ningn acuerdo de a la taxonoma de agnosia, que hace modelos diferentes que clasifican de sntomas muy difcil. Separaremos agnosias visual en el objeto agnosias y otro agnosias.

EL CAPTULO 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 337 Objeto Agnosias El modo tradicional de clasificar el objeto visual agnosia es distinguirse dos a mplio formas: apperceptive agnosia y agnosia asociativo. Apperceptive Agnosia Cualquier fracaso de reconocimiento de objeto en cual funciones visuales relativ amente bsicas (agudeza, el color, el movimiento) son conservados es apperceptive. Esta categora agnosia t iene sido aplicado a un grupo muy heterogneo de pacientes, pero el fundamental el dficit es una inhabilidad de desarrollar un percept de la estructura de un obj eto u objetos. En el caso ms simple, los pacientes son simplemente incapaces de recon ocer, copiar, o empareje formas simples, mucho como el caso D. F. Muchos pacientes tienen otro sntoma extrao, tambin a menudo mandado a como simultagnosia. En este caso, los pacientes pueden percibir la forma bsica de un o bjeto, pero ellos son incapaces de percibir ms de un objeto a la vez. As, si dos objetos son presentados juntos, slo un es percibido. Tales pacientes a menudo acte como si ellos fueran ciegos, posiblemente porque ellos son simpleme nte abrumados por la tarea a mano. Imagine tratar de ver el objeto de mundial en un tiempo. El Apperceptive agnosia no resulta de una lesin restringida, pero por lo general sigue recaude en bruto el dao bilateral a las partes laterales de los lbulos occipitales , incluso regiones que envan salidas a la corriente ventral. Tales heridas son probablement e el ms comnmente asociado con el envenenamiento de monxido de carbono, que parece produci r muerte neuronal en regiones de regiones es decir "de lnea divisoria de aguas" que estn en la frontera reas entre territorios de sistemas arteriales diferentes. Agnosia asociativo La inhabilidad de reconocer un objeto a pesar de una percepcin aparente del objet o es agnosia asociativo. As, agnosic asociativo puede copiar un dibujo mejor dicho exactamente, la indicacin de percept coherente, pero no puede identif icarlo. Agnosia asociativo es por lo tanto concebido como estando a un" nivel ms alto cogn oscitivo del procesamiento que tiene que ver con la informacin almacenada sobre objetos es decir con memoria. En efecto, el fracaso del reconocimiento de objeto es un defecto en la memoria q ue afecta no conocimiento slo pasado sobre el objeto sino tambin la adquisicin de nuevo conocimi

ento. Agnosias asociativos son ms probables con el dao a regiones en el ventral la corriente que son ms lejanos la jerarqua de procesamiento, tal como el anterior lbulo temporal. Otro Agnosias Un punto crtico en el entendimiento de la naturaleza de agnosia visual es que el ms la regin comnmente afectada es el tejido en la frontera de occipitotemporal, que es la parte del camino visual ventral. Agnosias visuales no parecen resultar de dao a la corriente dorsal. Note, sin embargo, que agnosias son al menos en parte el dissociable, el que significa que deben haber corrientes diferentes de visual proceso de informacin dentro del camino ventral. Ahora brevemente consideramos otros tres agnosias visuales.

LA 338 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Prosopagnosia Los pacientes con el tratamiento facial agnosia (casos de memoria D. y P. M.) no pueden reconocer a ninguno caras antes conocidas, incluso su propio como visto en un espejo o fotografa. Ellos pueden reconocer a la gente por la informacin de cara, sin embargo, como un a marca de nacimiento, bigote, o peinado caracterstico. El Prosopagnosics puede no aceptar el hecho que ellos no pueden reconocer su posea caras, probablemente porque ellos saben quin debe estar en el espejo y as ve r ellos mismos. Vimos a una mujer joven que fue convencida de la seriedad de su problema slo cuando le presentaron a su hermana gemela idntica. Cuando preguntado a quin su gemelo era, ella indic que ella nunca haba visto a la mujer an tes. Imagine que su asombro descubre que la persona era su hermana gemela. Segn Damasio y colegas, agnosics ms facial puede decir a humano de caras no humanas y puede reconocer expresiones faciales normalmente. Toda la autopsia los estudios del tratamiento facial agnosics han encontrado el dao bilateral, y l os resultados de estudios de representacin en pacientes vivos confirman la naturaleza bilateral de la herida en la mayor parte de pacientes, con el dao se centr en la regin debajo del calcarin e grieta en la unin temporal. Estos resultados implican que el proceso de tratamien to facial el reconocimiento es probablemente bilateral, pero asimtrico. Alexia Una inhabilidad de leer a menudo ha sido vista como el sntoma complementario al t ratamiento facial dficits de reconocimiento. La alexia con la mayor probabilidad resultar del dao a l a izquierda fusiform y reas linguales. El uno o el otro hemisferio puede leer cartas, pero slo la izquierda el hemisferio parece capaz de combinar las cartas para formar representaciones lx icas (es decir palabras). La alexia puede ser concebida para ser una forma de objeto agnosia en cual hay una inhabilidad de construir perceptual wholes de partes o ser una forma de agnosia asociativo, en cuyo caso la memoria de palabra (la tienda lxica) es ta mpoco daado o inaccesible. Visuospatial Agnosia Entre esta variedad de desrdenes de percepcin espacial y orientacin, un perjudicial la forma es la desorientacin topogrfica - la inhabilidad de encontrar el camino de alguien alrededor de ambientes familiares, como vecindad de alguien. La gente con esto el dficit parece incapaz de reconocer seales que indicaran el apropiado direccin para viajar. La mayor parte de personas con desorientacin topogrfica

tenga otros dficits visuales, sobre todo defectos en el reconocimiento facial. As, no es la sorpresa para encontrar que el rea crtica para este desorden est en el derecho m edial regin de occipitotemporal, incluso el fusiform y gyri lingual. Por qu Son Caras Especiales? La mayor parte de nosotros probablemente pasan ms tiempo mirando caras que en cua lquier otro single estmulo. Los nios prefieren mirar caras casi del nacimiento, y los adultos son exc elentes en identificacin de caras familiares a pesar de variaciones grandes en expresin y viendo ngulos, aun cuando las caras son disfrazadas con barbas, gafas, o sombreros. Las caras tambin comunican una riqueza de la informacin social, y nosot ros la gente es nico entre primates en gastos de mucho tiempo mirando directamente en el caras de otros miembros de nuestras especies.

EL CAPTULO 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 339 La cifra 13.15 Thatcher ilusin. Mire la cara de antiguo El Primer ministro britnico Margaret Thatcher como presentado (al revs) y luego invierta la pgina y mirada otra vez. Hay una ilusin irresistible de normalidad en la cara invertida pero, en la vista derecha, el configurado de nuevo la cara parece horrible. La seora Thatcher era el sujeto original de el la ilusin que ahora aguanta su nombre. La importancia de caras como estmulos visuales ha llevado a la idea que un camino especial existe en el sistema visual para el anlisis de caras (ver Farah, 1998, para una r evisin). Varias lneas de pruebas apoyan esta vista. En primer lugar, los resultados de los estudios de monos muestran neuronas en el lbulo temporal que son expresamente templadas a caras diferentes, con algunas clulas armonizadas para identidad facial y otros a expresin facial. (Volvemos a estas clulas en el Captulo 15.) en Segundo lugar, inversin una fotografa de cualquier objeto que tiene una derecha habitual hace ms difcil rec onocer, pero el efecto en caras es desproporcionado (ver una revisin por Valentino). Del mismo modo, somos en particular sensibles a la configuracin de caras derechas . Considere la ilusin mostrada en la Cifra 13.15, que ilustra este efecto. El la importancia de una orientacin derecha a la percepcin facial tambin es vista en l a representacin estudios. Por ejemplo, Haxby y sus colegas mostraron a esto caras invertidas son tratados por las mismas regiones corticales que son otros estmulos visuales, mientras que las caras derechas son tratadas en a sistema de percepcin de la cara separado. Sistema principal: Este sistema de percepcin de la cara es el anlisis visual sorprendentemente extenso e incluye regiones no slo en el occipital lbulo sino tambin en varios diferente regiones del lbulo temporal. La cifra 13.16 resume a modelo por Haxby y colegas en cuales aspectos diferentes de tratamiento facial percepcin (como expresin facial contra la identidad) son analizado en reas visuales principales en la parte temporal del ventral corriente. El modelo tambin incluye otras regiones corticales como un "ampliado el sistema que incluye el anlisis de otras caractersticas faciales tal como emocin y labio

lectura. El punto clave aqu es el sistema Ampliado: adelante procesamiento en concierto que el anlisis de caras sea a diferencia de con otros sistemas de los nervios esto de otros estmulos visuales. Gyri occipital inferior Percepcin temprana de rasgos faciales Circunvolucin fusiform lateral Aspectos invariantes de caras: percepcin de identidad nica Sulcus temporal superior Aspectos cambiables de caras: percepcin de mirada fija de ojo, expresin, y movimiento de labio Corteza auditiva Discurso prelxico percepcin Intraparietal sulcus Espacialmente dirigido atencin Amygdala, insula, sistema de limbic Emocin Anterior temporal Identidad personal: nombre y informacin biogrfica La cifra 13.16 un modelo de el sistema de los nervios humano distribuido para percepcin de cara. El modelo est dividido en un sistema principal, consistiendo en regiones occipitales y temporales, y un sistema ampliado, incluso las regiones que son la parte de los nervios sistemas para otras funciones cognoscitivas. La circunvolucin fusiform es un occipital regin que est en la superficie de ventral de el lbulo temporal. (Despus de Que Haxby, Hoffman, y Gobbini, 2000.)

LA 340 PARTE III FUNCIONES CORTICALES (A) Cara original (B) Compuesto de derechas (C) Compuesto de la izquierda La cifra 13.17 las caras de la hendidura prueba. Preguntaron a sujetos cual de los dos cuadros, B o C, el ms estrechamente se parece al cuadro sujetos de A. Control eligi el cuadro C considerablemente ms a menudo que cuadro B. Picture C equivale a aquella parte del cuadro A la cada en el campo visual dejado de un sujeto. La mujer imagin eligi B, el la vista que ella es acostumbrada a la vista en el espejo. (Despus de Que Kolb, Milner, y Taylor, 1983.) Finalmente, una asimetra clara existe en el papel de los lbulos temporales en el anlisis de caras. Las lesiones temporales correctas tienen un mayor efecto en el procesamiento facial que hacen lesiones temporales izquierdas similares. Incluso en sujetos de contro l, investigadores puede ver una asimetra en la percepcin de cara. Presentamos a sujetos fotografas de caras, como ilustrado en la Cifra 13.17. Las fotografas B y C son compuestos del derecho o la izquierda, respectiva mente, de la cara original mostrada en fotografa A. Pedido identificarse qu compuesto el ms parecido los sujetos originales, normales consecuentemente emparejado la izquierda de fotografa un a su compuesto en fotografa C, si las fotografas fueron presentadas derecho o invertidas. Adems, pacientes con retiros parietal temporales o con correctos correctos fallados a c onsecuentemente empareje el uno o el otro lado de la cara en el derecho o en el invertido presentacin. Los resultados de estas caras de la hendidura prueban no slo muestran una asimetra en el tratamiento facial el procesamiento sino tambin habla a la naturaleza de nuestras percepciones de nu estras propias caras. La autopercepcin proporciona un ejemplo nico de la percepcin visual, porque su propia imagen de su cara viene en gran parte de mirar en un espejo, donde la imagen es invertida, mientras que la imagen que los otros tienen de su cara v iene de vista directa. La inspeccin de la Cifra 13.17 ilustra las implicaciones de esta diferencia. La Fotografa A es la imagen que otra gente ve de esto la mujer y, porque hay una tendencia izquierda y visual y de campaa en nuestra pe rcepcin, el ms los diestros eligen la fotografa C como el cuadro el ms pareciendo el original. Considere la opcin de la mujer ella misma, sin embargo. Ella comn la vista de su cara (en el espejo) es el revs nuestro, y de ah ella es ms probablemente para elegir (y de hecho eligi) el compuesto fotografa B como el ms pa reciendo su propia cara. Una consecuencia intrigante de nuestra imagen autofacial parcial es nuestra opin in de fotografas personales. Muchas personas se quejan de no ser fotognico, esto sus fotografas nunca es tomado en el ngulo correcto, que su pelo no era correcto slo, etctera. El problema puede ser bastante diferente: somos acos

tumbrados a la vista nosotros mismos en una imagen especular y de ah, cuando vemos a fotografa, influyen en nosotros para mirar el lado de la cara que no hacemos, ni

EL CAPTULO 13 LOS LBULOS OCCIPITALES 341 los mally perciben selectivamente en el espejo. En efecto, parecemos no vernos cuando los otros nos ven. Ms asimtrico la cara, menos lisonjero la persona ver su imagen para ser. Imgenes Visuales Nuestra capacidad de evocar imgenes mentales de cosas que no pueden ser percibida s es central a pensamiento humano. La visualizacin es crucial en tareas de resolucin de los problemas tal como clculo mental, lectura de mapa, y razonamiento mecnico. Como crucial puede ser visto en un paciente, como D. F., que era incapaz de copiar dibujos o reconocer objetos actuales, pero quin podra producir sin embargo dibujos de el mismos objetos de la memoria (ver a la Cifra 13.12). Behrmann y los colegas describieron a otro tal paciente, C. K. El curioso la cosa sobre C. K. consiste en que, aunque l no pueda reconocer objetos, l puede imagnelos y puede dibujarlos en el detalle considerable de la memoria. Esto la capacidad implica alguna disolucin entre el sistema de los nervios que trata c on el objeto percepcin y que tratando con la generacin de imgenes. Podemos concluir aquellas estructuras de los nervios que median la percepcin y visualizacin de los objetos con poca probabilidad sern completamente independientes, pero est clar o que un dficit en el objeto la percepcin no puede ser debida simplemente a una prdida de represen taciones mentales (es decir memoria) de objetos. Hubo controversia considerable terminada si rotacin mental de los objetos podran ser localizados a alguna regin del hemisferio correcto. En su r evisin de esta literatura, Farah concluye que los estudios han sido dolorosamente inconsecuente. Ella propone que la rotacin mental probablemente implique ambos hem isferios, con un poco de grado de superioridad de hemisferio correcto. (Para ms detalle, ver tanto Farah como Kosslyn.) Sin embargo, realmente parece probable que la rotacin mental implique estructuras relacionado con la corriente dorsal. Podemos suponer que, antes de que un cerebr o podra visualizar haciendo girar un objeto, esto realmente tendra que haberlo hecho girar primero a mano. Esto es un pequeo paso para suponer que la visualizacin de un giro de objeto requiere l a activacin de al menos la parte de la corteza de motor - las regiones realmente tenan que ha cerlo. En las dos dcadas pasadas, neuroscientists cognoscitivos han conducido una rfaga d e los estudios de representacin intentaron identificar los acontecimientos de los n ervios que son la base de la generacin de una imagen mental. Farah concluye esto, aunque los datos sean ruidosos, a la respuesta razonablemente consecuente surge de los resultados de estudios de r epresentacin tal cuando el que descrito en la Foto en la pgina 342. Imgenes mentales

parece ser una activacin superior abajo de un subconjunto de las reas visuales del cerebro. En otras palabras, al menos algunas reas corticales estn usadas tanto para la percepc in como para visualizacin. Estas reas comunes llevan las mismas funciones figurativas para ambos objetivos, llevando informacin expresamente sobre color, forma, posicin espacial, etctera. Hay pruebas para un mecanismo distinto para la generacin de imagen como bien, un separado de los procesos necesario para la percepcin. Farah nota esto pruebas, aunque mezclado, sealan a una regin en el temporo-occipital izquierdo regin como la posicin clave para este mecanismo.

Los resultados (ilustrado aqu) espectculo aquellas palabras concretas que visualizan en activacin de pliegues en el posterior izquierdo regin temporo-occipital, corresponda ing a la circunvolucin fusiform (rea 37). No haba ninguna activacin en el rea V1. El los datos de fMRI son consecuentes con aquellos de otros estudios de representacin, as como con un historial clnico de un paciente con un izquierdo lobectomy occipital (incluso rea 37) quin tena un hemianopia tanto en verdadero como en estmulos imaginados. El pronunciado la asimetra es consecuente con la hiptesis de Farah esto, en la mayor parte de personas, el hemisferio izquierdo es especializado para la ima gen generacin. (M. D Esposito, J. A. Detre, G. K. Aguirre, M. Stallcup, D. C. Alsop, L. J. Esclavina, y M. J. Farah. Un estudio de MRI funcional de gneros de imagen mentale s tion. Neuropsychologia 35:725-730, 1997.) Lo que es la base de los nervios para im-visual agery? Esto puede resultar de la actividad en el mismas reas visuales que son activas cuando un la imagen realmente es vista. Otro possibilel ity es que alguna otra regin del cerebro es selectivamente activo cuando imaginamos. D Esposito y los colegas se dirigieron esta pregunta en un fMRI estudia preguntando sujetos de generar imgenes mentales de memoria, cued por verbalmente presentado palabra, como "rbol". Estas seales eran objetos comunes ms bien que extracto representaciones ("rbol" ms bien que "amor", por ejemplo). Los sujetos guardaron sus ojos cerrados en todas partes del experiel ment de modo que cualquier activacin de los nervios pudiera ser atribuida a imgenes ms bien que dirigir activacin del camino visual caminos. En la condicin de lnea de fondo, los sujetos oyeron el extracto las palabras que no permitiran fcilmente ninguna formacin de imagen, y les pidieron simplemente escuchar las palabras. La Generacin de Fotos de Imgenes Mentales N un P S H O T Regin temporo-occipital izquierda (fusiform circunvolucin, rea 37) Los resultados (ilustrado aqu) espectculo aquellas palabras concretas que visualizan en activacin de pliegues en el posterior izquierdo regin temporo-occipital, corresponda ing a la circunvolucin fusiform (rea 37). No haba ninguna activacin en el rea V1. El los datos de fMRI son consecuentes con aquellos de otros estudios de representacin, as como con un historial clnico de un paciente con un izquierdo lobectomy occipital (incluso rea 37) quin tena un hemianopia tanto en verdadero como en estmulos imaginados. El pronunciado la asimetra es consecuente con la hiptesis de Farah esto, en la mayor parte de personas, el hemisferio izquierdo es especializado para la ima gen generacin. (M. D Esposito, J. A. Detre, G. K. Aguirre, M. Stallcup, D. C. Alsop, L. J.

Esclavina, y M. J. Farah. Un estudio de MRI funcional de gneros de imagen mentale s tion. Neuropsychologia 35:725-730, 1997.) Lo que es la base de los nervios para im-visual agery? Esto puede resultar de la actividad en el mismas reas visuales que son activas cuando un la imagen realmente es vista. Otro possibilel ity es que alguna otra regin del cerebro es selectivamente activo cuando imaginamos. D Esposito y los colegas se dirigieron esta pregunta en un fMRI estudia preguntando sujetos de generar imgenes mentales de memoria, cued por verbalmente presentado palabra, como "rbol". Estas seales eran objetos comunes ms bien que extracto representaciones ("rbol" ms bien que "amor", por ejemplo). Los sujetos guardaron sus ojos cerrados en todas partes del experiel ment de modo que cualquier activacin de los nervios pudiera ser atribuida a imgenes ms bien que dirigir activacin del camino visual caminos. En la condicin de lnea de fondo, los sujetos oyeron el extracto las palabras que no permitiran fcilmente ninguna formacin de imagen, y les pidieron simplemente escuchar las palabras. La Generacin de Fotos de Imgenes Mentales N un P S H O T Regin temporo-occipital izquierda (fusiform circunvolucin, rea 37) Resumen La funcin del lbulo occipital es la visin, pero las funciones visuales se extienden ms all el lbulo occipital. Seprese las regiones anatmicas dentro del lbulo occipital toman parte en la percepcin de forma, movimiento, y color. Las estructuras occipitales son simplemente el principio del procesamiento visual porque sistemas visuales mltipl es pueden est dividido en al menos tres rutas principales, un yendo ventrally en el tempora l lbulo, el otro yendo dorsalmente en el lbulo parietal, y una ruta media yendo a sulcus temporal superior. La corriente ventral es ms seguramente implicad a en varios aspectos de reconocimiento de estmulo. La corriente dorsal es para el direccin de movimiento en espacio. La representacin de la informacin espacial confa en el reconocimiento de seales dentro del ambiente, que iba por lo tanto haga al dependiente de reconocimiento visuospatial en el procesamiento en la cor riente ventral. Un aspecto importante de la distincin dorsal-ventral en el procesamiento visual e s aquella ninguna ruta es un sistema solo. Mejor dicho, claramente dissociable sub sistemas toman parte en varias funciones. Finalmente, algunas regiones occipitales, sobre todo aquellos colindando la corteza temporal, puede ser funcionalmente asimtrico. En particular, parece haber alguna especializacin para reconocimiento de palabra a la izquierda y tratamiento facial reconocimiento y rotacin mental a la derecha.

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14 captulo Los Lbulos Parietal

H. P. era un contable de 28 aos que planeaba su boda con su novia cuando ella not que l haca errores de adicin cuando l calcul el presupuesto para su recepcin. Al principio, ellos bromearon sobre ello, sobre todo considerando su ocupacin, pe ro en el siguiente las semanas H. P. s problema con nmeros se hicieron serias. De hecho, l ya no no er a capaz de hacer una substraccin simple tal como 30 19 en que la solucin requiere "el prstamo" 10 restando 9 de 0. Al principio, H. P. simplemente lo dej al funcionamiento demasiado con fuerza, pe ro pronto l comenz a tener el problema alcance para objetos. l atropellaba constantemente su cristal acutico, porque su el alcance era torpe y dirigido mal. l comenz dificultades confusas derechas e izq uierdas y que tienen lectura. Algunas palabras parecieron ser atrasadas o al revs, y l no poda entenderlos. Finalmente, cuando H. P. visit a un neurlogo para pruebas, era obvio que algo era seriamente incorrecto. En efecto algo era: l tena un tumor que crece rpido en su pa rietal izquierdo lbulo. Lamentablemente, el tumor era muy virulento y, dentro de un par de meses, l muerto. T T l corteza parietal trata e integra somatosensory e informacin visual, sobre todo en cuanto al control de movimiento. En esto captulo, primero describimos la anatoma de los lbulos parietal y luego presentamos a modelo terico de organizacin de parietal-lbulo. Despus, consideramos al comandante los sntomas de somatosensory de la herida parietal, contemple el ms comnmente vigil ado los desrdenes de la regin parietal posterior, y concluyen el captulo con una revisin de pruebas behaviorsticas que de fuentes fidedignas predicen la herida cerebral. Anatoma de los Lbulos Parietal H. Los P. s sntomas son tpicos de la herida parietal izquierda e ilustrativos del c urioso el modelo de sntomas que han demostrado un desafo para neuropsychologists entender. La parte del desafo es que estos sntomas son difciles a

Submarginal Submarginal LA 346 PARTE III FUNCIONES CORTICALES manifistese en animales. Los animales de laboratorio comunes, como ratas y gatos tienen "lbulos" parietal muy modestos, y, aunque monos con dao de parietal muestre muchos sntomas similares a aquellos vistos en pacientes humanos, sntomas r elacionados a lengua o cognicin son difciles de estudiar en monos. Adems, los lbulos parietal en el cerebro humano han evolucionado a un tamao mucho ms grand e, que podra implicar que la gente mostrar algunos sntomas no vistos en monos. Subdivisiones de la Corteza Parietal El lbulo parietal es la regin de corteza entre el frontal y occipital lbulos, siendo la base del hueso parietal en la azotea del crneo. Este rea es aproximadamente demarcado anteriormente por la grieta central, ventrally por el Sylvian grieta, dorsalmente por la circunvolucin cingulate, y posteriormente por el parie to-occipital sulcus (la Cifra 14.1A). Las regiones principales del lbulo parietal incluyen el circunvolucin postcentral (las reas de Brodmann 1, 2, y 3), parietal superior lobu le (reas 5 y 7), el parietal operculum (rea 43), la circunvolucin supramarginal (rea 40), y la circunvolucin angular (rea 39) (la Cifra 14.1A y B). Juntos, la circunvolucin supramarginal y la circunvolucin angular a menudo son man dadas a como el lbulo parietal inferior. El lbulo parietal puede estar dividido (A) Lbulo parietal principal gyri y sulci en dos zonas funcionales: una zona anterior incluso reas 1, 2, 3, y 43; y una zona posterior, que incluye las reas restantes. La apuesta inicial Parietal superior postcentral la circunvolucin lobule rior zona es la corteza somatosensory; la zona posterior se menciona Parietal operculum la corteza parietal posterior. Los SuperiorThe parietal lbulos se han sometido a una extensin principal en el cur so de temporal evolucin humana, en gran parte en la regin parietal inferior. Este aumento de sulcus el tamao ha hecho comparaciones de varias reas en el cerebro humano con aquellos en el cerebro de mono confuso, sobre todo porque Brodmann no hizo identifique reas 39 y 40 en el mono. Si los monos realmente tienen Angular las regiones homlogas a reas 39 y 40 son discutibles. Una solucin con esto

circunvolucin el problema es consultar a otro anatomista, Constantin von Economo. Lbulo parietal inferior En los mapas de von Economo, en los cuales las reas parietal son llamadas el PAP ( parietal (B) El rea cytoarchetectonic de Brodmann A), PB, etctera, es tres reas parietal pos teriores (PE, PF, PG) esto las regiones von Economo describieron tanto en gente como en monos (la Cifra 14. 1C). Si usamos 1 5 este sistema, rea PF es equivalente al rea 7b y PE al rea 5 en Felleman y 2 El mapa llano de 7 van Essen de reas corticales en el macaco (ver Figure10.17). 3 43 40 del Mismo modo, rea PG en el mono incluye reas 7a, personaje muy important e, LABIO, IPG, PPS, MSTc, 39 y MSTp. Estas reas PG son visuales principalmente (ver el Captulo 15). Un rea de la extensin significativa en el cerebro humano parece consistir en el partes polimodales de rea PG y la corteza polimodal contigua en el superior sulcus temporal. (Las clulas polimodales son aquellos que reciben entradas de ms que una modalidad sensorial.) Aquellos en PG responden tanto a somatosensory com o a entradas visuales, mientras que aquellos en sulcus temporal superior (el tercer visual El camino de PE habl en el Captulo 13) responden a varias combinaciones de auditiv o, PF visual, y entradas de somatosensory. PG el aumento del tamao del rea PG y sulcus temporal superior es sobre todo interesante porque esta regin es anatmicamente asimtrica en el humano el cerebro (ver a la Cifra 11.1). Esta asimetra puede ser debido a un rea mucho ms grande PG (y sulcus temporal posiblemente superior) a la derecha que a la izquierda. Si PG tiene una funcin visual y es ms grande en la gente, sobre todo en el hemisferio co rrecto, entonces podramos esperar sntomas visuales nicos despus del derecho parietal le circunvolucin (C) cytoarchetectonic de von Economo regiones La cifra 14.1 anatoma de Grueso de el lbulo parietal.

4864 8 46 6 PF PG SMASMA Sulcus temporal superior Temporal lbulo Occipital EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 347 el sions, que en efecto es el caso. Note, sin embargo, que PG tambin es ms grande en el dejado en el humano que en el mono, que nos llevara a esperar a la gente tener dficits nicos despus dejado lesiones de hemisferio. Esto, tambin, es el caso. Conexiones de la Corteza Parietal La corteza parietal anterior tiene conexiones bastante francas, que son ilustrado en Felleman y la jerarqua de van Essen (ver a la Cifra 10.19). Hay las proyecciones de la corteza somatosensory primaria al rea PE, que tiene a funcin de reconocimiento tctil, as como a reas de motor, incluso la primaria corteza de motor (rea 4) y las regiones de motor y premotor suplementarias. Las conexiones de motor deben ser importantes para proporcionar la informacin sen sorial sobre la posicin de miembro en el control del movimiento (ver el Captulo 9). Aunque ms de 100 entradas y salidas de reas 5 y 7 en el mono (PE, PF, y PG) han sido descritos (ver a la Cifra 10.19), unos principios bsicos resumir las conexiones hechas el diagrama en la Cifra 14.2: (A) 1, 2, 3 PE 1. El rea PE (el rea de Brodmann 5) es bsicamente un rea somatosensory, Lateral la recepcin de la mayor parte de sus conexiones de somatosensory primario vista corteza (reas 1, 2, y 3). Sus salidas corticales son a la primaria corteza de motor (rea 4) y al motor suplementario (SMA) y premotor (6 y 8) regiones, as como a PF. El rea PE por lo tanto juega algn papel en movimiento director proporcionando informacin sobre posicin de miembro. 2. El rea PF (rea 7b) tiene una entrada de somatosensory pesada de la primaria corteza (reas 1, 2, y 3) por rea PE. Esto tambin recibe entradas lbulo de la corteza de motor y premotor y una pequea entrada visual por rea PG. Sus conexiones efferent son similares a aquellos (de B) el rea PE, y estas conexiones probablemente proporciona unos elaboracin de informacin similar para los sistemas de motor. 3. El rea PG (rea 7b y reas visuales) recibe ms - complejo

conexiones incluso visual, somesthetic, proprioceptive (interno estmulos), auditivo, vestibular (equilibrio), oculomotor (movimiento de ojo), y cingulate (motivacional?). Esta regin fue descrita por MacDonald Critchley como el "parieto-temporo-occipital la encrucijada, que es aparente de la conectividad. Parece probable aquella su funcin equivale a esta mezcla intermodal. El rea PG es la parte de la corriente dorsal habl en el Captulo 13. Es asumido a tenga un papel en el control del comportamiento espacialmente dirigido con respe cto a informacin visual y tctil. 4. Hay una relacin cercana entre las conexiones parietal posteriores y la corteza prefrontal (sobre todo rea 46). As, hay conexiones entre la corteza parietal posterior (PG y PF) y la circunvolucin dorsolateral regin prefrontal. Adems, tanto el prefrontal como las regiones parietal posteriores proyectan a las mismas reas de las Conexiones d e la Cifra 14.2 paralimbic de el lbulo de parietal. (A) el comandante corteza y la corteza temporal as como al hippocampus y vario proyecciones corticales y corticales de el regiones subcorticales. Estas conexiones enfatizan un final funcional lbulo de parietal. (B) el posterior relacin entre la corteza prefrontal y la corteza parietal. Esto el parietal y dorsolateral prefrontalrelation probablemente tienen un papel impo rtante en el control de proyecciones espacialmente dirigidas a cingulate, orbita l comportamiento. regiones frontales, y temporales. Medial vista Temporal lbulo Cingulate Lbulo sulcusParietal temporal superior Dorsolateral prefrontal Orbital frontal corteza Occipital lbulo

LA 348 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Una Teora de Funcin de Parietal-lbulo Si consideramos el anterior (somatosensory) y zonas parietal posteriores como regiones funcionalmente distintas, podemos identificar dos contribuciones indepe ndientes de los lbulos parietal. La zona anterior trata sensaciones somticas y percepciones; la zona posterior es especializada principalmente para integrar la entrada senso rial de las regiones somticas y visuales y, en menor grado, de otro sensorial regiones, sobre todo para el control de movimiento. Estamos preocupados aqu sobre todo con la funcin de la zona parietal posterior; somatosensory de la zona anterior hablaron de funciones en el Captulo 8. Suponga que usted cena con un amigo en un restaurante. Usted es encarado con una cubertera, algunos platos, una cesta del pan, un cristal del agu a, quizs una copa de vino o una taza de caf, una servilleta, y por supuesto su compaero. Aparentemente sin el esfuerzo usted selecciona varios utensilios y alim entos como usted charla con su amigo. Si analizamos lo que se requiere hacer todas estas cosas, sin embargo, vemos est o su cerebro es enfrentante con varias tareas complejas. Por ejemplo, usted debe a lcanzar y correctamente agarre un cristal o taza o tenedor o pieza del pan. Cada uno de aquellos los movimientos son dirigidos hacia un lugar diferente y requieren una mano dife rente postura y o movimiento de miembro o ambos. Sus ojos y cabeza deben ser dirigidos hacia varios sitios en el espacio, y usted debe coordinar los movimientos de sus miembros y su cabeza para conseguir comida a su boca. Adems, usted debe ocuparse de ciertos objetos y no hacer caso de otros. (Usted ha ce no toman el tenedor de su compaero o la bebida.) Usted tambin debe ocuparse de la conversacin con su amigo y no hacen caso de otras conversaciones alrededor de usted. Cuando usted coma artculos de su plato, usted debe elegir qu usted quiere y selecciona el utensilio correcto. Sera inoportuno tratar de comer sus guisantes con un cuchillo . Usted tambin debe hacer movimientos en la orden correcta. Por ejemplo, usted debe corte su comida antes de recogerlo. Del mismo modo, cuando usted elige un poco d el pan usted debe recoger un cuchillo, conseguir un poco de mantequilla, colocar la man tequilla en el pan, y entonces coma el pan. Cuando pensamos en como el cerebro puede manejar estas tareas, parece obvio que debiera haber alguna clase de la representacin interna de la posicin de difere nte los objetos alrededor de nosotros, una especie de mapa en el cerebro de donde la

s cosas son. Adems, suponemos que el mapa debiera ser comn a todos nuestros sentidos ser causa podemos movernos sin el esfuerzo aparente de visual a auditivo a la inform acin tctil. Sobre la base de observaciones clnicas de pacientes con herida parietal, se ha credo extensamente durante casi 60 aos que el lbulo parietal juega un central papel en la creacin de este mapa cerebral. Pero cul es el mapa? La vista introspectiva comnmente sostenida consiste en que deben trazar un mapa d el verdadero espacio topogrficamente porque as es como aparece a nosotros. Es decir lo tomamos para concedido que el mundo alrededor de nosotros es cuando lo percibimos, y as que el cerebro debe emplear alguna clase del mapa espacial unificado. (Esta vista es una forma de la encuadernacin el problema habl en el Captulo 10.) Lamentablemente, hay pruebas muy pequeas para la existencia de tal mapa en el cerebro. Mejor dicho, parece probable esto no hay ningn mapa solo, pero una serie de representaciones del espacio, que varan en dos caminos. En primer lugar, las representaciones diferentes estn usadas para di ferente behaviorstico necesidades. En segundo lugar, las representaciones del espacio varan de simples, que son ap

EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 349 el plicable al control de movimientos simples, para abstraer, que pueden represe ntar informacin, como conocimiento topogrfico. Consideramos cada uno de estos aspectos de mapas cerebrales por su parte. Usos de Informacin Espacial Goodale y Milner subrayan que informacin espacial sobre la posicin de los objetos en el mundo son necesarios tanto para dirigir acciones a aquellos ob jetos como adjudicar el sentido y significado a ellos. En este sentido, la informacin espacial es simp lemente otra propiedad de informacin visual, mucho como forma, movimiento, y color. Sin embargo, como la forma es cifrada de ms de un modo en el procesamiento visual , entonces es la informacin espacial. El factor crtico tanto para forma como para espacio es como el la informacin debe estar usada. Recuerde que el reconocimiento de forma es de dos tipos bsicos: uno es para el re conocimiento de objeto y el otro es para la direccin del movimiento. La informacin espacial puede ser pensado del mismo modo. Reconocimiento de Objeto La informacin espacial tena que determinar las relaciones entre objetos, independi entes de que el comportamiento del sujeto podra ser, es muy diferente de el la informacin espacial tena que dirigir ojo, cabeza, o movimientos de miembro a ob jetos. En el caso ltimo, el control de visuomotor debe ser el espectador es decir centra do el la posicin de un objeto y su orientacin local y movimiento debe ser determinada con relacin al espectador. Adems, porque los ojos, cabeza, miembros, y cuerpo se mueven constantemente, clculos sobre orientacin, movimiento, y posicin debe ocurrir cada vez deseamos emprender una accin. Detalles de objeto las caractersticas, como el color, son irrelevantes para la direccin visuomotor de el movimientos centrados por el espectador. Es decir una representacin visual detall ada no es sido necesario para dirigir accin de mano. Milner sugiere que el cerebro acte sobre una necesidad de saber la base. Tener demasiada informacin puede ser contraproducente para cualquier sistema dado. En c ontraste con el sistema centrado por el espectador, el sistema centrado en el objeto debe ser referido por tales propiedades de objetos como tamao, forma, color, y posicin rela tiva de modo que los objetos puedan ser reconocidos cuando los encuentran en diferent e contextos visuales o de posiciones ventajosas diferentes. En este caso, los deta lles de los objetos ellos mismos (color, forma) son importantes. Saber donde el rojo la taza es con relacin a la verde requiere la identificacin de cada uno de ellos.

El lbulo temporal cifra propiedades relacionales de objetos. Parte de este contro l est probablemente en la regin polimodal de sulcus temporal superior, y otra parte est en la formacin hippocampal. Volvemos al papel de el corteza temporal en el Captulo 15. Direccin de Movimiento La corteza parietal posterior tiene un papel en el sistema centrado por el espec tador. Acomodar muchos tipos diferentes de movimientos centrados por el espectador (ojos, cabeza , los miembros, el cuerpo, y las combinaciones de ellos) requiere sistemas de cont rol separados. Considere, por ejemplo, que el control de los ojos est basado en el eje ptico de el ojo, mientras que el control de los miembros est probablemente basado en las p osiciones de los hombros y caderas. Estos movimientos son de tipos muy diferentes.

LA 350 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Hemos visto muchas reas visuales en la regin parietal posterior y mltiple proyecciones de las regiones parietal posteriores a las estructuras de motor par a los ojos (campos de ojo frontales, rea 8) y miembros (premotor y suplementario motor). Tambin hay conexiones con la regin prefrontal (rea 46) que tienen un papel en memoria a corto plazo de la posicin de acontecimientos en espacio. El papel de la regin parietal posterior en la direccin visuomotor es confirmado por los resultados de estudios de neuronas en el lbulo parietal posterior de monos. La actividad de estas neuronas depende del comportamiento concurrente de el animal con respecto a estmulo visual. De hecho, la mayor parte de neuronas en el posterior la regin de parietal es activa tanto durante la entrada sensorial como durante el movimiento. Por ejemplo, algunas clulas muestran respuestas slo dbiles a inmvil visual los estmulos pero, si el animal hace un movimiento de brazo u ojo activo hacia el el estmulo o aun si esto slo cambia su atencin al objeto, la descarga de estas clula s es fuertemente realzado. Algunas clulas son activas cuando un mono manipula un objeto y tambin responder a los rasgos estructurales del objeto, como tamao y orientacin. Esto es, las neuronas son sensibles a los rasgos de un objeto que determinan la postu ra de la mano durante manipulacin. Una caracterstica comn a todas las neuronas parietal posteriores es su sensibilida d a movimientos de los ojos y a la posicin del ojo en su enchufe. Cuando las clulas son estimuladas en el punto ptimo en sus campos recepti vos, ellos descargan al precio ms alto cuando los ojos estn en una posicin particular. Esta descarga parece sealar el tamao del movimiento de ojo, o saccade, necesario para mover el objetivo visual al fovea de la retina. En otras palabras, estas clulas descubren la informacin visual y luego mueven el o jo conseguir que la visin fina del fovea lo examine. Un aspecto curioso de muchos las clulas de movimiento del ojo parietal posteriores son que ellos son en partic ular sensibles a los estmulos visuales que son behaviorsticamente relevantes, como una seal que seala la disponibilidad de una recompensa. Esta sensibilidad ha sido interpretada como la sugerencia de esto estas clulas son afectadas por las caractersticas "motivacionales" de la informacin . La jarra resumi las respuestas de neuronas parietal posteriores enfatizando que todos ellos tengan dos caractersticas importantes en comn. En primer lugar, el los reciben combinaciones de entradas de motor sensoriales, motivacionales, y relacionadas. En segundo lugar, su descarga es realzada cuando el animal se ocupa de un objetivo o hace a movimiento hacia ello. Estas neuronas por lo tanto son bien satisfechas a la tra nsformacin la informacin sensorial necesaria en rdenes para dirigir atencin y

salida de motor directora. No es posible estudiar la actividad de clulas solas en el humano posterior regin de parietal, pero potenciales relacionados con el acontecimiento (ERPs) en respuesta a estmulos visuales puede ser registrado. As, cuando un estmulo es presentado en un campo visual, acti vacin sera esperado en el hemisferio de enfrente, que recibe informacin del campo visual contralateral. Stephen Hillyard mostr esto, cuando un estmulo visual es presentado, hay una onda negativa grande de aproximad amente 100 a 200 milisegundos ms tarde en la regin parietal posterior. La onda es ms grand e que visto en la corteza occipital y es el ms grande en el hemisferio contralateral al estmulo. Dos caractersticas interesantes de estas ondas recuerdan neuronas en monos. En primer lugar, si a un sujeto le piden prestar la atencin a un punto par ticular en uno campo visual, el ERP es el ms grande cuando el estmulo es presentado all, ms bien qu e

EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 351 en otra parte. En segundo lugar, hay una respuesta parietal grande entre 100 y 2 00 milisegundos antes de movimientos de ojo. Pere Roland tambin mostr que, cuando sujetos directos su atencin a objetivos visuales, el flujo de sangre aumenta preferentemente en el posterior regin de parietal. Tomado juntos, los resultados de los electrofisiolgicos y estudios de flujo de la sangre en monos y gente apoyan la idea general que parietal posterior la regin desempea un papel significativo en la direccin de movimientos en el espaci o y en el descubrimiento estmulos en espacio. Podemos predecir, por lo tanto, que lesiones parietal poster iores perjudique la direccin de movimientos y quizs el descubrimiento de acontecimientos sensoriales. El papel de la corteza parietal superior en el control de movimientos de ojo tie ne implicaciones importantes para estudios FAVORITOS de procesamiento visual. Memor ia de El captulo 13 que Haxby y los colegas mostraron un aumento del flujo de sangre en el la corteza parietal posterior cuando los sujetos identificaron posiciones espaci ales diferentes. Este descubrimiento fue tomado como pruebas que la corriente dorsal de tratar tr atos con procesamiento espacial. Una dificultad con esta interpretacin, sin embargo, es esto, cuando la gente solu ciona tareas espaciales, ellos mueven sus ojos. La activacin FAVORITA aumentada, por lo tanto, podra ser debido al movimiento de los ojos, ms bien que al procesamiento de donde el objetivo realmente est en el espacio. En efecto, ha sido demostrado esto , cuando la gente soluciona problemas en los cuales ellos deben hacer girar objeto s mentalmente, ellos mueva sus ojos de ac para all. Estos saccades pueden indicar la actividad en curso del recorrido parietal, pero ellos tambin presentan un problema para estudios FAV ORITOS. As hay una dificultad prctica en la construccin de diseos experimentales hermticos en estudios de representacin cerebral. La Complejidad de Informacin Espacial El segundo aspecto de la representacin espacial es la complejidad. El control de miembro o los movimientos de ojo son tipos concretos y relativamente simples, pero otros de viewercentered las representaciones son mucho ms complejas. Por ejemplo, el concepto de "dejado" "y derecho" es el espectador centrado, pero no tiene que requerir el mo vimiento. Pacientes, tal como H. P., con lesiones parietal posteriores son perjudicados en la distinc in dejado

de derecho. Pero hay relaciones espaciales que son an ms complejas. Por ejemplo, usted puede visualizar objetos y manipular estas imgenes mentales espacialmente como fue hecho en los experimentos descritos en la Foto en la pgina 352. Paciente s con lesiones parietal posteriores son perjudicados en manipulaciones mentales, t al como aquellos ilustrados en la Figura B en la Foto. Parece probable que la capacidad de manipular objetos mentalmente sea una extens in de la capacidad de manipular objetos de las manos. As, manipulacin mental es realmente slo una elaboracin del control de los nervios de la manipulacin actual , mucho cuando las imgenes visuales son una elaboracin del registro de los nervios de la e ntrada visual actual. La posicin actual de las clulas que participan en la manipulacin mental no es conocido, pero una conjetura es que incluye las regiones polisensoriales temporo parietal aquel espectculo tal extensin significativa en el cerebro humano. (Estas regiones constituya la tercera corriente de tratar ilustrado en la Cifra 13.5.) Esto la idea est especulativa, pero basada en el conocimiento que esta regin es ms grand e en el el hemisferio correcto y que los dficits ms grandes en tareas espaciales mentales si guen righthemisphere lesiones.

LA 352 PARTE III FUNCIONES CORTICALES entation. En la prueba de rotacin mental, los sujetos eran pre sented con los mismos estmulos, pero en orientaciones diferentes, como mostrado en el Figure B. Se requiri que los sujetos hicieran la misma discriminacin normal contra atrasado que en el condicin de imagen especular. Determinar si la imagen especular o la rotacin mental las tareas activaron el lbulo parietal, la lnea de fondo discrimila nacin fue restada de cada prueba. Ambas tareas aumentaron activacin en la corteza parietal a la izquierda y en ligeramente ms regin temporal posterior a la izquierda (Cifra C). En anuncio dition, activacin bilateral de la corteza temporal posterior fue registrado. Cuando la activacin en la estafa de imagen especular el dition fue restado de esto en la estafa de rotacin mental dition, la activacin de hemisferio correcta en el parietal y los lbulos temporales ya no no eran significativos. Claramente ambos Determinar si la corteza parietal posterior muestra activacin funcional durante una tarea de rotacin mental, Alivisatos y Petrides usaron al ANIMAL DOMSTICO para medir regional flujo de sangre durante dos condiciones de prueba diferentes. Sujetos fueron primero presentados cartas o nmeros y preguntados simplemente presionar una llave en respuesta a un nmero y un difllave de ferent en respuesta a una carta. Sus respuestas established un nivel de lnea de fondo de activacin, o condicin de control, para el experimento. En la condicin de prueba de imagen especular, los sujetos eran pre cartas de sented o nmeros en "el normal" o atrs sala, orientacin "de imagen especular", como mostrado en el Figure A. Su tarea era presionar una llave diferente para indicar cada oriMedicin de Activacin de Parietal-lbulo Durante Rotacin Mental Fotos N un P S H O T Normal G F R 2 5 7 Hacia atrs GFR 257 (A) Condicin de prueba de imagen especular Normal 120180240120180240 555 Hacia atrs 55 5 (B) Condicin de prueba de rotacin mental (B) Un ejemplo de la rotacin de los estmulos en la rotacin mental tarea. (A) Los estmulos alfanumricos usados en su forma normal (se marcharon) y en su forma "atrasada" (derecho). Otros Aspectos de Funcin de Parietal Tres sntomas de parietal-lbulo no caben obviamente en una vista simple de el el lbulo de parietal como un visuomotor controla el centro. Estos sntomas incluyen dificultades con aritmtica, ciertos aspectos de lengua, y secuencias de movimiento dficits encontrados en H. P. s caso. Luria propuso que las matemticas y la aritmtica tengan una naturaleza cuasi espaci

al anlogo a la manipulacin mental de formas concretas pero extracto de implicacin smbolos. Por ejemplo, la adicin y la substraccin tienen propiedades espaciales que son importante para clculo de una solucin correcta. Considere el problema de restar 25 de 52. "El 2" "y 5" ocupan posiciones diferentes y tienen diferente sentidos en los dos nmeros. Debe haber "un prstamo" de la columna de los aos 10 en 52 a fin de restar, etctera. De esta perspectiva, la razn que pacientes de parietal-lbulo, como H. P. experimente acalculia (una inhabilidad de hacer la aritmtica) tallos de na espaci al

EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 353 las tareas requieren el mismo derecho parietal y activa-temporal el tion, mientras que haba algo diferente sobre la izquierda participacin de parietal en las dos tareas. La diferencia izquierda est probablemente relacionada con dif-aumentado el ficulty en la identificacin de estmulos alfanumricos cuando ellos son hecho girar, que tiene sentido dado que el hemisferio izquierdo es dominante para el procesamiento verbal. Un rompecabezas, sin embargo, es esto, en un estudio paralelo, estos investigadores encontr esto makel ing manipulaciones similares con estmulos abstractos produjo a el modelo similar de la activacin, aunque los estmulos fueran no verbal. Este descubrimiento sugiere que parietal izquierdo caramba el tex tiene un papel en transformaciones mentales activas de estmulos, sin tener en cuenta el contenido del material de estmulo. Notablemente, parietal activacin en los dos hemisferios es no en la misma posicin, que usted puede ver en la MRI en El Figure C. La activacin a la izquierda es ms rostrada y en el ferior (rea 40) que la activacin a la derecha, que es ms posterior y superior (rea 7). Esta diferencia sugel gests del cual cada hemisferio contribuye un tipo diferente el procesamiento a manipulacin mental. (B. Alivisatos y M. Petrides. Activacin funcional del cerebro humano durante rotacin mental. Neuropsychologia 35:111-118, 1997.) (C) Exploracin cerebral media Posterior temporal corteza Parietal corteza Despus de restar discriminacin de lnea de fondo de cada uno prueba, ambas tareas aumentaron la activacin en el parietal corteza y corteza temporal posterior. (C) Reactividad FAVORITA en la corteza parietal durante rotacin mental. ture de la tarea. En efecto, si dan a pacientes de parietal-lbulo problemas simpl es tal como 6 4, ellos por lo general los solucionan porque las demandas espaciales son pocos. Incluso cuando los problemas son algo ms difciles, tal como 984 23, el los pacientes tienen poco problema. Cuando ms - manipulaciones complejas, como prs tamo, debe ser hecho, sin embargo, las capacidades de los pacientes de hacer la ruptur a aritmtica abajo, como en 983 24. As, las operaciones aritmticas pueden depender del polisens orial tejido en la unin temporoparietal izquierda. La lengua tiene muchas de las mismas demandas que la aritmtica. Las palabras "can illa" "y acariciar" tienen las mismas cartas, pero la organizacin espacial es diferente . Del mismo modo, las frases la esposa de mi hijo e hijo de mi esposa tienen palabras idnticas pero sentidos muy diferentes. Estas observaciones han conducido Luria y otros a sugiera que la lengua pueda ser vista como cuasiespacial. Los pacientes, como H. P. pueden tenga un entendimiento claro de elementos individuales, pero ellos son incapaces a

LA 354 PARTE III FUNCIONES CORTICALES entienda el todo cuando la sintaxis se hace importante. Esta capacidad, tambin, puede depender de la regin polisensorial en la unin temporoparietal. El dficit en la organizacin de elementos individuales del comportamiento puede ser visto no slo en lengua pero en movimiento tambin. La gente con heridas de parietal-lbulo tenga la dificultad en la copia de secuencias de movimientos, un problema que de volveremos a dentro de poco. En el resumen, el lbulo parietal posterior controla la direccin visuomotor de movimientos en egocntrico (es decir centrado por el espectador) espacio. Este con trol es el ms obvio en cuanto al alcance y observar movimientos tena que agarrar o manipular objetos. Los movimientos de ojo son importantes, porque ellos permiten el visual sistema para ocuparse de seales sensoriales particulares en el ambiente. El la regin polimodal de la corteza parietal posterior tambin es importante en vario aspectos de espacio mental, en los lmites de aritmtica y leyendo al mental rotacin y manipulacin de imgenes visuales a movimientos sequencing. Sntomas de Somatosensory de Lesiones de Parietal-lbulo En esta seccin, consideramos los sntomas somatosensory asociados con el dao a la circunvolucin postcentral (ver a la Cifra 14.1A y reas 1, 2, y 3 en la Cifra 14.1B) y la corteza adyacente (reas PE y PF en la Cifra 14.1C). Umbrales de Somatosensory El dao a la circunvolucin postcentral tpicamente tiene que ver con cambios marcados de umbrales de somatosensory. Los estudios ms cuidadosos de estos cambios eran hecho por Josephine Semmes y sus colegas en veteranos de Segunda guerra mundial con el misil hiere al cerebro y por Suzanne Corkin y sus compaeros de trabajo en paci entes quin se haba sometido a la ciruga cortical para el alivio de epilepsia. Ambos grupos de investigacin encontraron que lesiones de la ral producido umbrales sensoriales anormalmente altos, sentido de posicin en stereognosis (percepcin tctil). Por ejemplo, en el estudio realizado mal en descubrimiento de un toque ligero a la piel esin), en la determinacin si ellos fueran tocados por un o dos puntos circunvolucin postcent perjudicado, y dficits de Corkin, pacientes (sensibilidad de pr agudos (de dos puntos

el umbral), y en la localizacin de puntos de mencionan la piel en el lado del cue rpo contralateral a la lesin. De ser vendado los ojos, los pacientes tambin tenan la di ficultad en el reportaje si los dedos de la mano de contralateral fueron pasivamente movidos. Las lesiones de la circunvolucin postcentral tambin pueden producir un sntoma esto Luria afferent llamado paresis. Los movimientos de los dedos son torpes porque la pers

ona ha perdido la reaccin necesaria sobre su posicin exacta. Desrdenes de Somatoperceptual La presencia de umbrales somatosensory normales no impide la posibilidad de otros tipos de anormalidades somatosensory. En primer lugar, hay astereognosi s (del equipo de msica griego, significando "slido"), que es la inhabilidad a

La tarea es identificarse el modelo original despus el manejo de seis modelos. 2 La tarea es identificarse el modelo original despus el manejo de seis modelos. 2 EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 355 (A) (B) 1 Un modelo es colocado en la palma de un sujeto vendado los ojos durante 5 segundos y luego colocado dentro de una serie. 1 Un duplicado de uno de otro grupo de modelos es manejado por el sujeto. La tarea es identificarse el modelo que hace juego en la serie. 2 La cifra 14.3 Pruebas de tctil apreciacin de objetos. (A) un modelo reconozca la naturaleza de un objeto por el toque. Esta perturbacin puede ser el demonio es colocado en el sujeto vendado los ojos strated en pruebas de apreciacin tctil de calidades de objeto, ilustradas en palma de Cifra durante 5 segundos y luego colocado 14.3. En estas pruebas, los objetos son colocados en las palmas de sujetos venda dos los ojos o dentro de la serie. La tarea es manejarse los sujetos son dichos manejar formas. La tarea es emparejar la forma original seis modelos y se identifican cual de ellos es el modelo original. (B) el u opngase a una de varias alternativas nicamente sobre la base de la informacin tcti l. sujete maneja un duplicado de uno de Un segundo somatoperceptual desorden, extincin simultnea, puede ser los modelos. La tarea es identificarse, demostrado slo por procedimientos de pruebas especiales. La lgica de esta prueba e s que otra vez manejndose, la correspondencia una persona es generalmente encarada por un ambiente en cual muchos modelo senso rial en la serie. (Despus de Que Teuber, los estmulos afectan simultneamente, an la persona es capaz de distinguirse y por 1978.) ceive cada una de estas impresiones sensoriales individuales. As, una tarea que p resenta

los estmulos uno por uno representan una situacin poco natural que puede subestima r las perturbaciones sensoriales o los pierden totalmente. Ofrecer ms - complic el estmulo sensorial, dos estmulos tctiles son presentados simultneamente a las mismas partes de cuerpo o diferentes. El objetivo de tal doble estmulo simultneo debe destapar aquellas situaciones en cual ambos estmulos seran relatados de ser aplicado individualmente, pero slo un sera rel atado si ambos fueran aplicados juntos, como ilustrado en la Cifra 14.4. Un fracaso a relate que un estmulo es por lo general llamado la extincin y ms comnmente tiene que ver con dao a la corteza secundaria somtica (reas PE y PF), sobre todo en el derecho parietal lbulo. Cuando mostrado dos idntico Cuando mostrado dos diferente Cuando mostrado dos cla ses de un objetos, el paciente slo ve los objetos, el paciente ve el objeto, el paciente slo ve el objeto en su campo visual correcto. objeto en ambos campos visuales. objeto en s u campo visual correcto. El derecho del paciente campo visual Paciente se ha marchado campo visual La cifra 14.4 que Prueba para extincin en un golpe paciente. El paciente responde diferentemente, segn si objetos en la izquierda y los campos visuales correctos son similar o diferente.

LA 356 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Toque Ciego Pruebas que los pacientes pueden identificar la posicin de un estmulo visual hasta aunque ellos nieguen "ver" que fue presentado en el Captulo 13. Jacques Paillard y sus colegas relataron el caso de una mujer que parece tener un anlogo tctil de blindsight. Esta mujer tena una lesin grande de reas PE, PF, y unos de PG, causando una anestesia completa de la derecha del cuerpo tan severo que ella probablemente cortara o se quemara sin ser consciente de ello. Sin embargo, ella era capaz de sealar con su mano izquierda a posiciones a su der echa d donde la haban tocado, aunque ella dejara de relatar el sentimiento el toque. Aunque relatado en un caso solo, el fenmeno es claramente nostlgico de blindsight. La presencia de un anlogo tctil de blindsight es importante ser la causa esto sugiere la existencia de dos sistemas tctiles un se especializ para el descubrimiento y otro para localizacin. Tal especializacin puede ser un general rasgo de organizacin de sistema sensorial. Somatosensory Agnosias Hay dos tipos principales de somatosensory agnosias: el astereognosis (ver el discusin precedente de desrdenes de somatoperceptual) y asomatognosiaprdida de conocimiento o sentido de propio cuerpo de alguien y condicin corporal. Aunque el astereognosis es esencialmente un desorden de la apreciacin tctil (ver a la Cif ra 14.3), es incluido aqu porque a menudo es descrito clnicamente simplemente como un agnosi a. Asomatognosia es uno de los ms curiosos de todo agnosias. Es un casi increble el sndrome - hasta que usted realmente lo observe. Las variedades de asomatognosi as incluya anosognosia, el inconsciente o el desmentido de la enfermedad; anosodiaphoria, indiferencia a enfermedad; autopagnosia, una inhabilidad de loca lizar y partes de cuerpo de nombre; y asymbolia para dolor, la ausencia de reacciones normales doler, como retirada reflexiva de un estmulo doloroso. El Asomatognosias puede afectar un o ambos lados del cuerpo, aunque el ms comnmente la izquierda, a consecuencia de lesiones en el hemisferio correcto. Una excepcin comprende los autopagnosias, que por lo general resultan de lesiones de el corteza parietal dejada. Autopagnosia ms comn es el dedo agnosia, una condicin en que una persona es incapaz cualquiera para sealar a varios dedos de tampoco dles o mustreles a un examinador. Una relacin curiosa existe entre dedo agnosia y dyscalculia (dificultad en realizacin de operaciones aritmticas). Cuando los nios aprenden la aritmtica, ellos normalmente usan sus dedos para conta r. Nosotros podra predecir que los nios que son incapaces de usar sus dedos para contar, tal como aquellos con el dedo agnosia, tendra la dificultad aprendiendo la aritmtica. De hecho, los nios con una condicin conocida como la espina bfida tienen el dedo agnosia y ti

enen sido encontrado siendo terrible en aritmtica. Sntomas de Dao de Parietal posterior La literatura clnica describe una serie desconcertante de sntomas de posterior herida de parietal. Restringiremos nuestra consideracin aqu al ms comnmente desrdenes observados.

EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 357 El Sndrome de Balint En 1909, R. Balint describi a un paciente cuya lesin parietal bilateral tuvo que v er con sntomas visuales bastante peculiares. El paciente tena campos visuales llenos y podra reconocer, usar, y llamar objetos, cuadros, y colores normalmente. Sin embargo, l tena tres sntomas extraos: 1. Aunque l espontneamente mirara todo derecho, cuando una serie de estmulos fue colocado delante de l, l dirigi su mirada fija 35 a 40 a la derecha y percibido slo lo que estaba en aquella direccin. As, l podra mover su los ojos pero no podan fijar en estmulos visuales especficos. 2. Cuando su atencin fue dirigida hacia un objeto, l no not otro estmulos. Con la incitacin, l no podra identificar otros estmulos colocados antes de l , pero l rpidamente recay en su antiguo abandono. Balint concluy que el el campo del paciente de la atencin fue limitado con un objeto a la vez, un desor den aquella lectura hecha muy difcil porque cada carta fue percibida por separado. (Este desorden a menudo es mandado a como simultagnosia.) 3. El paciente tena un dficit severo en el alcance bajo la direccin visual. Balint descrito este sntoma como ataxia ptico. l not que el paciente todava podra haga movimientos exactos dirigidos hacia el cuerpo, probablemente usando informacin tctil o proprioceptive, pero no poda hacer visualmente dirigido movimientos. Aunque el sndrome de Balint sea completamente raro, ataxia ptico es un sntoma comn de lesiones parietal posteriores y puede desarrollarse despus de lesiones unilate rales. Considerar la descripcin siguiente de un paciente de Damasio y Benton: Ella consecuentemente misreached para objetivos localizados en el espacio cercan o, tal como lpices, cigarrillos, partidos, ceniceros y cubiertos. Por lo general ell a underreached en 2 a 5 pulgadas, y luego explorado, en tacto [toque], el camino superficial que lleva al objetivo. Esta exploracin, realizada en uno o dos tentativas que tantean, a menudo tena xito y llevado directamente a el objeto. De vez en cuando, sin embargo, la mano iba otra vez misreach, esto tiempo en el lado del objetivo y ms all de ello. El otro rpido tctilmente la correccin dirigida colocara entonces la mano en el contacto con el objeto. . . . En el golpe del contraste para las susodichas dificultades era la interpre tacin de movimientos que no requirieron la direccin visual, tal como abrocharse y relajarse de ropa, trayendo un cigarrillo a el boca, o sealando a alguna parte de su cuerpo. Estos movimientos eran liso, rpido y en objetivo. (Damasio y Benton, 1979, p. 171) Los dficits en mirada fija de ojo y alcance visualmente dirigido con la mayor pro babilidad resultarn de lesiones en la regin parietal superior (rea PE). Ataxia ptico no hace acompae lesiones en la regin parietal inferior, sugiriendo un funcional claro disolucin de las dos regiones parietal posteriores. Abandono de Contralateral y Otros Sntomas de Right Parietal Lesions Critchley coment en su libro de texto de 1953 sobre los lbulos parietal que los snt

omas de lesiones parietal diferencian extensamente a un paciente que muestra slo unos cuantos anormales los signos que son suaves en la naturaleza, pero otra exposicin de un clnico intri ncado

LA 358 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La copia del Paciente Modelo La cifra 14.5 Dibujos copiados por un paciente con abandono de contralateral. (De flor de F. E. y A. Lazerson. Cerebro, Mente, y Comportamiento, 2do editor. Nueva York: W. H. Freeman y Compaa, p. 300. Copyright 1988.) cuadro con sntomas complicados. Lo que causa esta diversidad todava no es conocido . Debemos tener esta incertidumbre en cuenta cuando consideramos los sntomas de der echo las lesiones de parietal porque la variedad y la seriedad de sntomas varan extensa mente entre pacientes individuales. Abandono de Contralateral Un perceptual desorganiza subsecuente al derecho parietal lesiones fue descrito por John Hughlings-Jackson en 1874. No antes de los aos 1940, sin embargo, era el efe cto de derecho parietal lesiones claramente definidas por Alan Paterson y Oliver Zan gwill. Un papel clsico de John McFie y Zangwill, publicado en 1960, examinado la mayor parte del trabajo anterior y descrito varios sntomas de derecho parietal lesiones, que son ilustrados en el paciente siguiente. Sr. P., un hombre de 67 aos, haba sufrido un derecho parietal golpe. Entonces de nuestra primera vista de l (24 horas despus de la admisin), l no tena ningn defecto visual y de campaa o paresis. l realmente tena, sin embargo, una variedad de otros sntomas: Sr. P. descuid la izquierda de su cuerpo y del mundo. Cuando preguntado a levante sus armas, l dej de levantar su brazo izquierdo, pero podra hacer as si uno tomara su el brazo y le pidi levantarlo. Cuando pedido dibujar una cara de reloj, l se api todos los nmeros en la derecha del reloj. Cuando preguntado leer palabras compuestas, como "helado" "y ftbol", l ley "la crema" y pelota. Cuando l se visti, l no intent poner el lado abandonado de su vistiendo (una forma de adornar apraxia), y cuando l se afeit, l slo se afeit la derecha de su cara. l no hizo caso de la sensacin tctil en el lado abandonado de su cuerpo. Finalmente, l pareci inconsciente que algo estaba incorrecto con l y era incierto sobre lo que todo el alboroto era sobre (anosagnosia). Colectivamen te, estos sntomas se mencionan como el abandono de contralateral. l fue perjudicado en la combinacin de bloques para formar diseos (constructivo el apraxia) y era generalmente perjudicado en el dibujo a mano alzada de la una o la otra mano, la copia de dibujos, o recortando a cifras de papel. Dibujando, l a menudo aadido extra acaricia en un esfuerzo de hacer los cuadros correctos, pero el los dibujos generalmente carecan de relaciones espaciales exactas. De hecho, esto es comn

para pacientes que muestran abandono para dejar de completar la izquierda de el el dibujo, como ilustrado en la Cifra 14.5. Sr. P. tena una invalidez topogrfica, incapacidad para dibujar mapas de regiones famosas de memoria. l intent dibujar un mapa de su vecindad, pero fue mal deformado con respecto a direcciones, el arreglo espacial de seales, y distancias. A pesar de todos stos perturbaciones, Sr. P. saba donde l era y que da era, y l podra reconozca las caras de su familia. l tambin tena funciones de lengua buenas: l podra conversacin, lea, y escriba normalmente. El abandono de Contralateral como observado en Sr. P. es uno de los ms fascinante s sntomas de disfuncin cerebral. El abandono ocurre en visual, auditivo, y somesthet ic (somatosensory) estmulo en el lado del cuerpo o espacio o amba parte de enfrente la lesin, el Abandono puede ser acompaado por el desmentido del dficit. La recuperacin pasa por dos etapas. Allesthesia es caracterizado por la persona el principio a responder a estmulos en el lado descuidado como si los estmulos estaban en el lado unlesioned. La persona responde y orienta a visual, tctil, o los estmulos auditivos en el lado abandonado del cuerpo como si ellos estaban a la derecha.

EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 359 La segunda etapa de la recuperacin, notada antes, es la extincin simultnea (ver La cifra 14.4). La persona responde a estmulos en el lado hasta ahora descuidado a menos que ambos lados sean estimulados simultneamente, en cuyo caso l o ella not an slo el estmulo en el lado ipsilateral a la lesin. El abandono presenta obstculos para el entendimiento. Lo que es la posicin de la l esin esto produce este efecto? La cifra 14.6A es un dibujo compuesto de la regin daado (como deducido de exploraciones cerebrales) en 13 pacientes con abandono co mo descrito por Ken Heilman y Robert Watson. El rea de la mayor parte de traslapo (La cifra 14.6B) entre las lesiones era parietal inferior correcto lobule. Note, sin embargo, que el abandono de contralateral es de vez en cuando observad o subsecuente a lesiones al lbulo frontal y corteza cingulate, as como a subcortical estructuras incluso colliculus superior y hypothalamus lateral. Lo que no est claro es si el mismo fenmeno resulta de lesiones en estas varias posiciones. Por qu realmente descuida ocurren? Las dos teoras principales sostienen que el aban dono es causado por (1) sensacin defectuosa o por percepcin (o 2) atencin defectuosa u orientacin. El argumento ms fuerte que favorece la teora de sensacin defectuosa o la percepcin consiste en que una lesin a los lbulos parietal, que reciben la entr ada de todas las regiones sensoriales, puede interrumpir la integracin de sensacin en la percepcin. Derek Denny-Brown y Robert Chambers llamaron esta funcin morphosynthesis y su interrupcin amorphosynthesis. Una elaboracin corriente de esta teora propone que el abandono siga un derecho lesin de parietal porque la integracin de las propiedades espaciales de estmulos se r viene interrumpido. Como consiguiente, aunque los estmulos sean percibidos, su po sicin es incierto al sistema nervioso y ellos no son por consiguiente ignorados. El aband ono es pensado ser unilateral porque, en ausencia del hemisferio correcto funcin, se supone que el hemisferio izquierdo sea capaz de unos rudimentarios la sntesis espacial que previene el abandono de la derecha del mundo. Esto rudime ntario la capacidad espacial no puede compensar, sin embargo, para muchos otro behaviors tico dficits que resultan de derecho parietal lesiones. Critchley y, ms tarde, los otros sugirieron que el abandono resulte de la atencin defectuosa u orientacin; es decir una inhabilidad de ocuparse de la entrada que tiene de hec ho sido registrado. Esta suposicin fue elaborada el ms recientemente por Heilman y Watson. Ellos proponen que el abandono sea manifestado por un defecto en la orie ntacin a estmulos; el defecto resulta de la interrupcin de un sistema cuya funcin es a "despierte" a la persona cuando el nuevo estmulo sensorial est presente.

Reconocimiento de Objeto Elizabeth Warrington y sus colegas describieron otro sntoma comn de lesin de right-parietal-lobe: aunque capaz reconocer objetos mostrados en familia r las vistas, pacientes que tienen estas lesiones son mal perjudicadas en el recon ocimiento de objetos mostrado en vistas desconocidas (la Cifra 14.7). Warrington concluy (B) (A) Lbulo parietal inferior correcto La cifra 14.6 el lugar geomtrico de derecho sntomas de parietal. (A) Compuesto mapa de la regin daada (deducido de exploraciones cerebrales) en 13 pacientes con los contralateral descuidan como descrito por Heilman y Watson. El rea de el mayor traslapo es el inferior correcto parietal lobule. (B) contorno Compuesto de la regin de traslapo entre lesiones la produccin de dficits en Warrington y La prueba de Taylor de reconocimiento de objetos visto en vistas desconocidas. Ligeramente la regin sombreada es el rea de mximo traslapo. Note las semejanzas locational entre partes A y B. Dibujo de la cifra 14.7 de un balde en (A) familiar (y B) desconocido vistas. Pacientes con derecho parietal las lesiones tienen la dificultad en el reconocimiento objetos en vistas desconocidas, tal como esto mostrado en parte B. que el dficit no est en la formacin de una gestalt, o concepto - en este caso, (A) (B) "de balde" - pero mejor dicho en clasificacin perceptual - el mecanismo para clasificar informacin que como es parte de la idea "balde". Tal asignacin puede ser vista como un tipo de una correspondencia espacial en cua l la vista comn de un objeto debe ser hecha girar espacialmente para hacer juego el vista nueva. Warrington y Taylor sugirieron que el foco para esto el dficit es aproximadamente parietal inferior correcto lobule, la misma regin propuesto como el lugar geomtrico del abandono de contralateral (ver a la Cifra 1 4.6B).

LA 360 PARTE III FUNCIONES CORTICALES El Sndrome de Gerstmann y Otros Sntomas Parietal Izquierdos En 1924, Josef Gerstmann describi a un paciente con un desorden extrao subsecuente a un golpe de parietal izquierdo: dedo agnosia, un asomatognosia descrito antes en el captulo. El paciente de Gerstmann era incapaz de llamar o indicar el recono cimiento de los dedos en la una o la otra mano. Este sntoma despert el inters considerable, y, en los aos consiguientes, se relat que otros tres sntomas acompaaban el dedo agnosia: dejado al derecho confusin, agraphia (inhabilidad de escribir), y acalcu lia. stos cuatro sntomas colectivamente se hicieron conocidos como el sndrome de Gerstmann. Gerstmann y los otros sostuvieron que estos sntomas acompaan un circunscrito lesin en el lbulo parietal izquierdo, aproximadamente correspondiente al angular circunvolucin (rea PG). Si estos cuatro sntomas se levantaran como un grupo, el pac iente fue dicho demostrar el sndrome de Gerstmann, y las lesiones podra ser localizado en la circunvolucin angular (ver a la Cifra 14.1A). El sndrome de Gerstmann es un dud oso el instrumento diagnstico en investigaciones rutinarias, pero todos los sntomas pu ede tener que ver con lesiones parietal izquierdas. Varios otros sntomas de lesiones parietal izquierdas son ilustrados en el siguien te historial clnico. El 24 de agosto de 1975, S. S., un muchacho de 11 aos, de repent e tena a el asimiento, que fue caracterizado movindose nerviosamente en el lado correcto d el cuerpo, en particular el brazo y cara. l fue dado la medicacin anticonvulsant y era sin sntomas hasta el 16 de septiembre de 1975, cuando l comenz a escribir el aspect o positivo abajo y hacia atrs. S. S. fue inmediatamente mandado a un neurlogo, que diagnostic astrocytoma malvolo parietal izquierdo. Evaluacin neuropsychological cuidadosa revelado varia caracterstica de sntomas de lesiones parietal izquierdas: Funcin de lengua desequilibrada. S. S. era incapaz de escribir hasta su nombre (agraphia), tena dificultades serias en la lectura (de la dislexia), y habl despac io y deliberadamente, haciendo muchos errores en gramtica (dysphasia). Apraxia. S. S. era incapaz de combinar bloques para formar diseos y tena la dificultad que aprende una secuencia de movimientos nuevos de los miembros (v er el siguiente subdivisin). Dyscalculia. l era muy pobre en el clculo mental y no poda solucionar adiciones hasta simples y substracciones. Memoria. l tena una envergadura de dgito sobre todo baja, siendo capaz al maestro e l la memoria inmediata de slo tres dgitos, si ellos fueron presentados oralmente o visualmente.

Discriminacin dejada al derecho. l era totalmente incapaz de distinguirse abandona do de derecho, respondiendo al azar en todas las pruebas de esta capacidad. Derecho hemianopia. Probablemente porque su tumor haba daado el las conexiones de geniculostriate, cuando S. S. s tumor progres, movimiento de el la derecha de su cuerpo se hizo desequilibrada cuando el tumor puso la presin en el lbulo frontal. Hacia el final del octubre de 1975 S. S. muri; ni ciruga ni terapia de medicina podra parar el crecimiento del tumor. Los sntomas que S. S. expuso se parecen aquellos de otros pacientes incluso que hemos visto con lesiones parietal izquie rdas, H. P., cuya historia comienza este captulo. Con curiosidad, S. S. no tena dedo agnosia, uno de los sntomas de Gerstmann, ilustrando el punto esto las lesiones hasta muy grandes no producen los mismos efectos en cada paciente.

EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 361 Apraxia y el Lbulo Parietal (A) prueba de copia de movimiento del brazo Consecuti va Apraxia es un desorden de movimiento en cual la prdida del movimiento experto no es causada por debilidad, una inhabilidad de moverse, anormal tono de msculo o postura, empeoramiento intelectual, comprensin pobre, u otros desrdenes de movimiento, como temblor. Entre muchos tipos de apraxia, nos concentraremos dos: ideomotor apraxia y constructivo apraxia. En ideomotor apraxia, los pacientes son incapaces copiar movimientos o hacer gestos (para (B) prueba de copia de movimiento facial Consecutiva ejemplo, para agitar "hola"). Pacientes con izquierdo las lesiones parietal posteriores a menudo presentan ideomotor apraxia. Kimura mostr que el los dficits en tales pacientes pueden ser cuantificados por la peticin de ellos para copiar una serie de movimientos de brazo tal como aquellos ilustrados en Cifra 14.8A. Pacientes con lesiones left-parietal-lobe son enormemente perjudicados en esta tarea, mientras que la gente con lesiones right-parietal-lobe realice la tarea normalmente. Volvemos a ideomotor apraxia en el Captulo 22. En apraxia constructivo, un desorden de visuomotor, la organizacin espacial es de sorganizada. Los pacientes con apraxia constructivo no pueden reunir un rompecabezas, constru ir a casa de rbol, dibuje un cuadro, o copie una serie de movimientos faciales (la Cif ra 14.8B). Apraxia constructivo puede desarrollarse despus de la herida de cualquiera lbulo p arietal, aunque discuta si los sntomas son el mismo despus dejado - y rightside las lesiones son considerables (ver la revisin por Benton). Sin embargo, apraxia constructivo a menudo acompaa lesiones parietal posteriores. Usted puede ver tanto ideomotor como apraxia constructivo como perturbaciones de el movimiento lo que resulta de una interrupcin de las conexiones parietofrontal esto movimiento de control. Mountcastle propuso que la corteza parietal posterior rec iba el afferent hace seas no slo de la representacin tctil y visual de el mundo sino tambin de la posicin y movimiento del cuerpo. l propuso que el la regin usa esta informacin para funcionar como un aparato de orden para la operac in de los miembros, manos, y ojos dentro de espacio extrapersonal inmediato. As, el lbulo parietal no slo integra la informacin sensorial y espacial permitir movimientos exactos en espacio sino tambin funciones a directo o gua movimientos en las cercanas inmediatas del cuerpo. Tanto ideomotor como construct ivo

el apraxia puede ser visto como ejemplos de una disfuncin en esta direccin sistema. Dibujo Aunque se conozca que dficits que dibujan se levantan subsecuentes a lesiones en tampoco hemisferio, se cree generalmente que los dficits en el dibujo son mayores despus dae al hemisferio correcto que despus del dao a la izquierda, y el derecho se cree que el dao de parietal tiene la mayor influencia en el dibujo de la capac idad. La cifra 14.8 que Prueba de apraxia. (A) Artculos de muestra de armmovement consecutivo copia de prueba. Tasar ideomotor apraxia, los sujetos son pedido copiar cada movimiento en el la serie tan exactamente como ellos pueden. (B) Artculos de muestra de una serie la prueba de copia de movimiento facial usada tasar apraxia constructivo.

LA 362 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Esta conclusin es consecuente con la idea general que el hemisferio correcto desempea un papel dominante en capacidades espaciales, pero puede no ser correcto . Mejor dicho, esto parece que las perturbaciones en el dibujo se diferencian, segn si la lesin es en el derecho o el hemisferio izquierdo. Por ejemplo, Kimura y Faust preguntaron a a muestra grande de pacientes para dibujar una casa y un hombre. Apraxic o aphasic lefthemisphere los pacientes hicieron muy mal, produciendo menos dibujos reconocibles y menos lneas que hicieron a pacientes de hemisferio correcto. En contraste, el h emisferio correcto los pacientes tendieron a omitir detalles del lado abandonado de sus dibujos y hacer girar los dibujos en la pgina. En la suma, el dibujo es un comportamiento complejo que puede requerir verbal as como no verbal (por ejemplo, espacial) procesos. De ser preguntado dibujar una bicicl eta, muchos la gente har una lista de comprobacin mental de artculos para incluir (guardabarros , spokes, cadena, etctera). En ausencia de la lengua, esperaramos que tal gente dibuje menos - completan bicicletas. Adelante, si los pacientes son apraxic, probableme nte habr a dficit en fabricacin de los movimientos requeridos. Del mismo modo, las partes de una bicicleta tienen una organizacin espacial particular. Si la organizacin espacial es pobre, el dibuj o es probablemente ser deformado. Atencin Espacial Cuando nos movemos el mundo, somos encarados con una serie enorme de la informac in sensorial esto no puede ser posiblemente todo tratado igualmente por el sistema nervioso. As, el cerebro debe seleccionar la cierta informacin para tratar. Considere, por e jemplo, la sobrecarga sensorial a la cual somos sujetados cuando nos paramos para charla r con un viejo amigo en unos grandes almacenes. Varias otras personas pueden estar alrededor, y habr seguramente demostraciones de varios artculos para comprar, compitiendo sonidos (otros que hablan, msica, cajas registradoras), olores nuevos, etctera. Sin embargo, podemos orientar a una pequea muestra de la informacin de entrada y no haga caso de la mayor parte de la otra entrada. De hecho, podemos concentrarn os a la exclusin de otro, informacin potencialmente ms importante. Los psiclogos cognoscitivos se refieren a esto orientacin de los sistemas sensoriales como atencin selectiva. As, se dice que noso tros asistimos a estmulos particulares. Posner propuso que una funcin de la corteza parietal debiera permitir la atencin cambiar de un estmulo hacia el otro, un proceso que l llama la retirada. Considere nuestro ejemplo ms temprano de cenar con un amigo. Cuando comemos, camb iamos de guisantes al pan a vino. Nos retiramos cada vez que cambiamos de una comida al otro. Un aspecto de esta retirada es que debemos reinicializar

nuestro sistema de teledireccin visuomotor para formar los movimientos apropiados a el siguiente objetivo. Podemos ampliar esta idea de la manipulacin mental de objetos y espacial informacin, tambin: debemos reinicializar el sistema para la siguiente operacin. Vo lvemos al problema de atencin selectiva en el Captulo 22. Desrdenes de Cognicin Espacial Usamos el trmino "cognicin espacial" para mandar a una amplia categora de capacidad es esto requiera mentalmente la utilizacin o la manipulacin de propiedades espaciales de e stmulos, incluso la capacidad de manipular mentalmente imgenes de objetos y mapas. El mentalrotati on las tareas ilustradas en las Cifras 12.2 y 21.11 proporcionan ejemplos buenos. El otro es la capacidad de seguir un al revs mapa.

EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 363 Hay poca duda que lesiones posteriores, con la mayor probabilidad incluso la reg in de PG y la corteza polimodal de sulcus temporal superior, producir dficits en la rotacin mental y tareas que leen el mapa. Aunque sea extensamente as umido en la literatura neuropsychological que el hemisferio correcto es "espacial" y esto dficits en la cognicin espacial debera resultar as del derecho lesiones posteriores, pruebas clnicas son lejos de ser convincentes. En efecto, h ay poca duda que tanto dejado - como lesiones de hemisferio correcto produzcan dfici ts en tareas de cognicin espacial. La vista emergente, sin embargo, consiste en que izquierdo - y lesiones de hemis ferio correcto tienen efectos diferentes en la interpretacin de cognicin espacial. Por ejemplo, Corballis sugiri que la rotacin mental requiera dos operaciones diferentes: (1) la representacin mental del estmulo (y 2) la manipulacin de la imagen. Newcombe y Ratcliff sugirieron que el dficit de hemisferio izquierdo pueda result ar de una inhabilidad de generar una imagen mental apropiada. En el Captulo 13, noso tros vio que los dficits de representacin visual resultan de lesiones occipitales izqui erdas. En contraste, el dficit de hemisferio correcto puede ser debido a una inhabilidad de realizar o peraciones en esta imagen mental. Los dficits en la capacidad de usar la informacin topogrfica con mayor probabilidad sern asociado con dao al hemisferio correcto que a la izquierda. Tales desrdenes incluya la prdida de memoria de alrededores familiares, la inhabilidad de localiz ar artculos, como pases o ciudades en un mapa, y la inhabilidad de encontrar camino d e alguien sobre el ambiente. No sorprendentemente, tales dficits probablemente tendrn que ve r con otros dficits visuales (como abandono de contralateral o agnosia visual), pero los pacientes han sido descritos con desrdenes relativamente especficos de to pogrfico orientacin. Emillio de Renzi concluy que la herida del hemisferio posterior correcto es un requisito previo para tales desrdenes. Newcombe y Ratcliff notaron que tales d esrdenes a menudo tienen que ver con la herida de la arteria cerebral posterior derecha y as probablemente incluirn el derecho occipitotemporal y el derecho hippocampal reg iones. Cuando la corteza parietal es afectada, con la mayor probabilidad ser el inferior parte, probablemente incluso rea PG y sulcus temporal superior. Lbulos Parietal derechos e izquierdos Comparados En su peridico clsico, McFie y Zangwill compararon los Efectos de la Mesa 14.1 de izquierdo - y rightsymptoms de pacientes con lesiones parietal izquierdas o correctas. las lesiones de parie

tal-lbulo se compararon Aunque ellos encotraran algunos sntomas que se superponen, el asymPORCENTAJE DE el metry estaba claro (la Mesa 14.1). Adems, como notado antes, SUJETOS CON DEFICIT* el ideomotor apraxia con mayor probabilidad tendr que ver con izquierdo Izquierdo (%) Derecho (%) lesiones de parietal. Abandono unilateral 13 67 Un rasgo desconcertante del estudio de Zangwill y McFie notado El alio de invalidez 13 67 en la Mesa 14.1 es que las lesiones a los dos hemisferios producen Cubo contando 0 86 algunos sntomas que se superponen, a pesar de la asimetra clara. Papel cortando 0 90 Los resultados de estudios de neuropsychological tienden a enfatizar Prdida topogrfica 13 50 la asimetra de efectos de lesin, pero el traslapo symp Discriminacin dejada al derecho 63 0 los toms son importantes tericamente. En efecto, como notado antes, La clasificacin de Weigl prueba 83 6 tanto apraxia constructivo como desrdenes de cognicin espacial son mal lateralized. Muchas teoras de asym hemisfrico *Note el traslapo pequeo pero significativo en sntomas de lesiones derechas e izqu ierdas. los metry hablados en el Captulo 11 no predicen tal Fuente de ambigedad: Basado en datos presentados por McFie y Zangwill, 1960.

LA 364 PARTE III FUNCIONES CORTICALES en la localizacin de sntoma y tienden a asumir la mucho mayor disolucin de la lesin los efectos que realmente son observados. Una explicacin de los sntomas que se superponen est relacionada con el concepto de modo cognoscitivo preferido, introducido en el Captulo 11. All fue notado esto muchos problemas pueden ser solucionados usando un modo cognoscitivo verbal o un espacial modo cognoscitivo no verbal. Gentico, maturational, y factores ambientales puede predisponer a la gente para usar modos cognoscitivos diferentes. Por ejemp lo, a el problema espacial complejo, como la lectura al revs mapa, puede ser solucionad o cualquiera directamente, por la cognicin espacial (las direcciones para viajar son intuited espacialmente) o indirectamente, por la cognicin verbal (la informacin espacial es codificada en palabras y el problema es solucionado "hablado" por paso a paso). La gente que es muy verbal prefiere el modo verbal aun cuando es menos eficiente ; esperamos que lesiones del lbulo parietal izquierdo en esta gente interrumpan las funciones que generalmente son interrumpidas preferentemente por el derecho parietal lesiones. Poca prueba directa favorece esta explicacin del traslapo funcional, pero es a la idea provocativa que considera en parte para diferencias individuales as como para el traslapo funcional aparente revelado por los resultados de estudios de lesin. Sntomas Principales y Su Evaluacin La mesa 14.2 resume los sntomas principales de lesiones de parietal-lbulo. Dao a la corteza parietal anterior, incluso el rea PE, produce dficits en vario funciones de somatosensory. El dao a las regiones parietal posteriores produce la mayor parte de los otros desrdenes. Resumen de la mesa 14.2 de sntomas principales de dao de parietal-lbulo Sntoma el sitio de lesin ms Probable referencia Bsica Desrdenes de reas de funcin tctiles 1, 2, 3 Semmes et al., 1960 Corkin et al., 1970 rea agnosia tctil PE Hecaen y Albert, 1978 Marrn, 1972 Defectos en reas de movimiento de ojo PE, PF Tyler, 1968 reas de Misreaching 5, 7 Damasio y Benton, 1979 Manipulacin de reas de objetos PF, Pausa de PG et al., 1989 reas de Apraxia PF, PG, dejaron Heilman y Rothi, 1993 Kimura, 1980 rea apraxia constructiva PG Benton, 1990 reas de Acalculia PG, STS* Levin et al., 1993 reas de correspondencia enfadadas y modales perjudicadas PG, Mantequillas de STS y Brody, 1968 Contralateral descuidan el rea derecho de PG Heilman et al., 1993 rea de reconocimiento de objeto perjudicada derecho de PG Warrington y Taylor, 19 73 Desrdenes de rea de imagen de cuerpo PE? Benton y Sivan, 1993 reas de confusin dejadas al derecho PF, PG Semmes et al., 1960 Desrdenes de reas de capacidad espaciales PE, PG Newcombe y Ratcliff, 1990

Desrdenes de dibujar rea PG Warrington et al., 1966 Kimura y Faust, 1987 *STS, sulcus temporal superior.

EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 365 La mesa 14.2 tambin pone las regiones en una lista con la mayor probabilidad para tener que ver con los dficits, pero pocos estudios claramente demuestran la disolucin anatmica de tales dficits. A la dificultad principal en la disociacin de las regiones consiste en que las lesi ones naturales raramente respetan los lmites anatmicos y slo afectan el neocortex. Y, en contraste con el los lbulos frontales y temporales, que a menudo son implicados en la epilepsia y as puede ser quitado quirrgicamente, el lbulo parietal es raramente epileptogenic, y tan quirrgico el retiro es raro, como es la oportunidad de la investigacin complementaria. Evaluacin Neuropsychological Clnica Cuando hemos visto, restringi lesiones de la corteza parietal producen una amplia variedad de cambios behaviorsticos. Las pruebas behaviorsticas solan evaluar la lesin cerebra l en los casos neurolgicamente verificados podran ser lgicamente empleados para predecir el lugar geomtrico y grado de dao o disfuncin en nuevos casos. (Ver el Captulo 28 para ms detalle de la razn fundamental de evaluacin neuropsychological.) Esta seccin brevem ente resume las pruebas behaviorsticas que han demostrado a profetas sensibles y vlidos de herida cerebral (la Mesa 14.3). Aunque estas pruebas no tasen todos los sntoma s de la herida parietal, ellos realmente evalan una amplia variedad de funciones de parietal-lbulo. Sera muy extrao para una persona realizar normalmente en todos a stos las pruebas an muestran otros sntomas del dao de parietal-lbulo. Adems de stos las pruebas, Howard Goodglass y Edith Kaplan describen una serie buena de prueba s en su parietal batera de lbulo. La mesa 14.3 neuropsychological clnico estandarizado prueba de parietallobe dao Prueba de Funcin referencia Bsica Umbral de Somatosensory discriminacin de Dos puntos Corkin et al., 1970 Reconocimiento de forma tctil Consejo de Forma de Seguin-Goddard Teuber y Weinste in, 1954 Modelos tctiles Benton et al., 1983 Contralateral descuidan la biseccin de Lnea Schenkenberg et al., 1980 Percepcin visual Gollin las Figuras Incompletas Warrington y Rabin, 1970 Cierre de Mooney Milner, 1980 Relaciones espaciales dejadas al Derecho diferenciacin Benton et al., 1983 Lengua Comprensin de discurso Token de Renzi y Faglioni, 1978 Lectura de Seal de comprensin Apraxia Kimura Box Kimura, 1977 Note: Estas pruebas estandarizadas han sido validadas en muestras grandes de pac ientes con la lesin cerebral localizada conocida. Umbral de Somatosensory

Recuerde que subsecuente a lesiones de la circunvolucin postcentral, el somatosen sory el umbral aumenta en el lado contralateral del cuerpo. La discriminacin de dos pu ntos la prueba requiere que el sujeto vendado los ojos haga un informe o l o ella sentido un o dos puntos tocan la piel (por lo general en la cara o en la palma d e el mano). La distancia entre los puntos es al principio muy grande (diga, 3 cm) y e s gradualmente reducido hasta que el sujeto ya no puede percibir dos puntos. En ex tremo casos, el proceso es invertido: la distancia debe ser aumentada para encontrar cuando el sujeto primero percibe dos puntos.

LA 366 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Reconocimiento de Forma Tctil En la prueba de Consejo de Forma de Seguin-Goddard, el sujeto vendado los ojos m anipula 10 bloques de formas diferentes (estrella, tringulo, etctera) y tentativas de colo car ellos en agujeros formados de manera similar en un consejo de forma. Cuando la p rueba es completada, el consejo de forma y los bloques son quitados y al sujeto le piden dibujar el consejo de memoria. El lugar geomtrico preciso de los dficits de produccin de lesin en esto la prueba es polmica, y ningunas reclamaciones han sido probadas. Sin embargo, lo s resultados de la investigacin en la interpretacin tctil en monos con lesiones parietal indican aquel reconocimiento tctil vendado los ojos es probablemente sensible a lesiones de reas PE y PF, mientras que, en gente, la prueba de parte-a de dibujo tanto de memoria co mo de enfadado y modal son correspondencia probablemente sensibles a lesiones en el rea PG. Abandono de Contralateral Una variedad de pruebas ha sido ideada, pero favorecemos la prueba de biseccin de la lnea por Schenkenberg y colegas porque es en particular sensible. En esta prueba, al sujeto le piden marcar el medio de cada uno de un juego de 20 lneas. Cada lnea es una longitud diferente y est localizada en una posicin diferente en la pgina un poc o dejada de centro, unos en el medio, y algn derecho de centro. Pacientes que muestran con tralateral el abandono tpicamente deja de marcar las lneas en el lado abandonado de la pgina. Percepcin Visual La capacidad perceptual visual es fcilmente tasada por cualquiera la Prueba de Ci erre Mooney o la Prueba de Cifras incompletas Gollin. En ambas tareas, una serie de los inco mpletos las representaciones de caras u objetos son presentadas, y el sujeto debe combin arse los elementos para formar una gestalt e identificar el cuadro. Estas pruebas son sobre todo sensible para daar en el derecho parietotemporal unin, probablemente en regiones de la corriente visual ventral. Relaciones Espaciales En la prueba de diferenciacin dejada al derecho, una serie de dibujos de manos, p ies, odos, etctera, son presentados en orientaciones diferentes (al revs, cre la vista, y tan adelante), y la tarea del sujeto debe indicar si el dibujo es de la izquierd a o la parte de cuerpo correcta. En una variante verbal de esta prueba, los sujeto s son ledos una serie

de rdenes (por ejemplo, Toque su odo derecho con su mano izquierda ) esto deben ser realizados. Ambas pruebas son muy sensibles al dao de left-parietal-lob e, pero la precaucin es aconsejada, porque los sujetos con el dao de lbulo frontal izq uierdo tambin son a menudo perjudicado en estas tareas. Lengua La Prueba Simblica es una prueba fcilmente administrada de la comprensin de lengua. Veinte seales cuatro formas (crculos grandes y pequeos, cuadrados grandes y pequeos) en cada uno de cinco colores (blanco, negro, amarillo, verde, rojo) - son coloca dos delante de el sujeto. La prueba comienza con tareas simples (por ejemplo, tocando el blanco el crculo) y se hace cada vez ms ms difcil (por ejemplo, tocando el crculo amarillo grande y el cuadrado verde grande). Tambin pueden dar una Prueba Simblica de la lectura de la comprensin teniendo el el sujeto ley las instrucciones en voz alta y luego los realiza. No tenemos lengua considerada una funcin del lbulo parietal, pero el discurso posterior

1. Empujar con ndice 3. Barra apremiante abajo con pulgar 2. Tiramiento de mango 1. Empujar con ndice 3. Barra apremiante abajo con pulgar 2. Tiramiento de mango EL CAPTULO 14 LOS LBULOS PARIETAL 367 la zona linda con el rea PG. As, las heridas que afectan PG a menudo incluyen temp oral El lbulo parietal puede estar dividido en tres zonas funcionales para somatosenso ry procesos, movimiento, y cognicin espacial. La mayor parte de zonas anteriores pri ncipalmente participe en funciones de somatosensory. La regin parietal superior principalment e controla la direccin visual de movimientos de las manos y dedos, miembros, cabeza, y ojos. Esta regin se ha ampliado en la gente para incluir el control de regiones no slo la manipulacin actual de objetos sino tambin la manipulacin mental de objetos. Movimientos alrededor del cuerpo, o en la imaginacin, necesariamente incluya el espacio alrededor del cuerpo y el objeto. As, el poster ior la regin de parietal puede ser concebida de como tener una funcin "espacial", aunq ue la naturaleza precisa de esta funcin espacial est lejos de ser clara. La regin parietal inferior tiene un papel en procesos relacionados con la cognicin espacial y en lo que ha sido descrito como procesos cuasi espaciales, tales que son usado en aritmtica y lectura. El dao a las regiones somatosensory del lbulo parietal produce dficits en funciones tctiles, en los lmites de somatosensation simple al reconocimiento de objetos por toque. La herida de parietal-lbulo posterior interfiere con la direccin visual de la mano y movimientos de miembro. As, para la herida parietal izquierda, puede haber miem bro apraxias; mientras que, para el derecho parietal herida, apraxias constructivo puede resul tar. Izquierdo la herida de parietal tambin produce una variedad de sntomas cognoscitivos incluso dficits en aritmtica y escritura; el derecho parietal herida produce un complementario variedad de sntomas incluso abandono de contralateral y varios dficits en espacial cognicin. Los anlisis de Neuropsychological de funciones de parietal-lbulo utilizan pruebas

que son sensible a heridas de parietal-lbulo distintas. Tales pruebas incluyen la evaluac in de funcionamiento tctil, direccin visual de movimiento, y funciones cognoscitivas tal como orientacin espacial, incluso ambos la copia de cifras geomtricas complejas y rotacin mental. la corteza relacionada con el discurso, y la afasia son observadas. Apraxia Es inoportuno que no hay estandarizado pruebas de los apraxia anlogo a la seal prueba de afasia. Sin embargo, la caja de Kimura la prueba (la Cifra 14.9) es probablemente la mejor prueba actualmente disponible. Requieren al sujeto haga movimientos consecutivos de empujar a botn con el ndice, tirando un mango con cuatro dedos, y apretamiento de una barra con el pulgar. Esta prueba es hecha muy mal por el apraxics, y muchos de ellos parecen incapaces a realice esta serie muy simple de movimientos hasta con prctica extensa. Resumen Serie de movimiento La cifra 14.9 Kimura pone en una caja la prueba. Se requiere que sujetos aprendan el la serie de movimiento que consiste en empujar el botn superior con el ndice dedo, tirando el mango con cuatro dedos, y apretamiento de una barra con el pulgar. Los sujetos de Apraxic son perjudicados en esta tarea, y ellos pueden ser incapaces aprenderlo en absoluto.

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captulo 15 Los Lbulos Temporales Cuando l tena 40 aos, H. H., un abogado corporativo afortunado con una esposa y dos

nios de edad escolar, encontraba su trabajo cada vez ms estresante. Su esposa fue quitada protjase cuando l de repente anunci que l dejaba su bufete de abogados. l se quej de siendo tan subrayado esto l simplemente no poda recordar casos en los cuales l infl ua y sentido que l no poda seguir como un abogado. l no tena ningn plan sobre como l apoyar su familia pero, con curiosidad, l pareci indiferente de ello. Una pareja unas semanas ms tarde, H. H. se afeit su pelo, se puso un traje suelto, y dej su familia para afiliarse a una franja grupo religioso. Su esposa de 15 aos fue aton tada por esto repentino cambio de comportamiento: hasta este punto, H. H. haba sido un ateo. Ella fue not ificada una pareja de unas semanas ms tarde que l haba sufrido un colapso con un asimiento repartiendo flores y folletos de paz en un aeropuerto estadounidense grande. l fue tomado a un hospita l en un estado confuso, y un examen neurolgico revel un tumor de lbulo temporal izquierdo. Por suerte, era operable y fue quitado. H. H. era aphasic despus de su ciruga, pero esta condicin limpiada en un asunto de semanas. Lo abandonaron con dificultades duraderas que encuentran la palabra, problemticas slo cuando l era cansado. l sigui quejndose de problemas de memoria verbales, sin embargo. Y su esposa dijo q ue su la personalidad permaneci diferente de cual haba sido, en gran parte porque l perma neci religioso. Finalmente, H. H. con xito volvi a su bufete de abogados, aunque con un reducido nmero de casos a partir de aquel de sus das de pretumor. H H . H. mostr sntomas tpicos del desorden de lbulo temporal, incluso radical los cambios de afectan y personalidad, perturbacin de memoria, y al menos a perturbacin pasajera de lengua. En este captulo, contemplamos la anatoma de el el lbulo temporal, presente un modelo terico de su funcin, describe el bsico los sntomas del dao a ello, y brevemente describen pruebas clnicas del lbulo tempora l funcin.

Inferior callosum Fusiform Uncus Inferior callosum Fusiform Uncus EL CAPTULO 15 LOS LBULOS TEMPORALES 371 (A) Vista lateral (C) Recopilacin de vista medial Anatoma de el Sylvian (lateral) Lbulo Temporal grieta El lbulo temporal comprende todo el el tejido que est debajo del Sylvian sulcus y anterior al occipital corteza (la Cifra 15.1). Tem subcortical circunvolucin temporal las estructuras de poral-lbulo incluyen el lim circunvolucin corteza de bic, el amygdala, y el formacin de hippocampal (la Cifra 15.2). La cifra 15.1 anatoma de Grueso de el lbulo temporal. (A) tres gyri principales visible en la superficie lateral de el Conexiones con y del ritmo el lbulo de ral se extiende en todas partes del cerebro. lbulo temporal. (B) Brodmann zonas de cytoarchitectonic en el lateral superficie. Las reas 20, 21, y 38 son Subdivisiones de la Corteza Temporal a menudo mandado a por von Bonin el andBrodmann identific 10 reas temporales, pero muchas reas ms en la designacin de Bailey de mono TE. (C) el gyri fueron identificados en ms - estudios recientes (ver Felleman y el mapa de van Es sen, visible en una vista medial de el lbulo temporal. El uncus se refiere a el

La cifra 10.19). Probablemente hay ms reas en el humano tambin. Podemos dividirnos extensin anterior del hippocampal las regiones temporales en la superficie lateral en aquellos que son auditivos formacin. La circunvolucin parahippocampal (Las reas de Brodmann 41, 42, y 22 en la Cifra 15.1B) y aquellos que forman el ve n incluye reas TF y TH. tral corriente visual en el lbulo temporal lateral (reas 20, 21, 37, y 38 en La cifra 15.1B). Las regiones visuales a menudo son mandadas a como inferotempor al corteza o por la designacin de von Economo, TE. Circunvolucin temporal gyrusInferior temporal gyrusMiddle temporal gyrusSuperior temporal gyrusInferior temporal gyrusMiddle temporal superior (B) reas auditivas y visuales 42 41 2038 37 22 21 Parahippocampal circunvolucin TE Amygdala Sylvian grieta Hippocampus Gustatory gyrusSuperior Superior corteza temporal temporal circunvolucin Lateral ventrculo Auditivo asociacin Temporal Medial corteza tallo temporal Circunvolucin de Amygdala Hippocampus Uncus Inferior Hippocampal Medial Inferior circunvolucin temporal temporal temporal

circunvolucin de circunvolucin de circunvolucin Fusiform circunvolucin La cifra 15.2 estructura Interna del lbulo temporal. Vista Lateral (superior) del hemisferio izquierdo que ilustra las posiciones relativas del amygdala e hippocampus sepultado profundamente en el lbulo temporal. Las lneas verticales indique la posicin aproximada de las secciones en el fondo ilustracin. (Fondo) secciones Frontales por el hemisferio izquierdo la ilustracin de las regiones corticales y subcorticales del lbulo temporal. Insula

LA 372 PARTE III FUNCIONES CORTICALES (A) Las reas de Brodmann 41, 42 22 38 21 20 Las reas auditivas son azules claras y las reas visuales son azules oscuras. (B) Von Bonin y las reas de Bailey TA TG TB TC OA OC OB TEO TE Superior temporal sulcus La cifra 15.3 Cytoarchitectonic regiones de la corteza temporal de el mono de macaco de la India. (A) Brodmann reas. (B) Von Bonin y Bailey reas. (C y D) Lateral y ventral vistas del Agua de Seltz y Pandya parcellation exposicin del multimodal reas en el superior temporal sulcus. El sulcus ha sido abierto hasta revelan muchas subreas en su bancos. Estas subreas son normalmente no visible de la superficie. (C) Vista lateral T TE1 TE2 IPa PGPGaTpt paALTTPO TAa Ts3 PRO TE3 TEm Ts2 Ts1 OA OA Los bancos del sulcus tienen extensin sida para mostrar muchos subreas en el banco. (D) Vista de Ventral T de Ipa TEm

Ts2 1313 PRO TH TF OA TE2 TE3 TE1 Ts1 Los sulci del lbulo temporal contienen a la parte de la corteza, como puede ser visto en la Cifra 15.2. En particular, la grieta Sylvian contiene el tejido la formacin del insula, que incluye el gustatory corteza as como la asociacin auditiva corteza. Sulcus temporal superior, que separa al superior y medio temporal gyri, tambin contiene una cantidad significativa de el neocortex, que puede estar dividido en muchos subregiones (la Cifra 15.3). La corteza de el sulcus temporal superior es multimodal, recibiendo entrada de auditivo, visual, y somtico regiones, as como de los otros dos regiones polimodales (frontal y parietal) y la corteza paralimbic. La regin temporal medial (limbic corteza) incluye el amygdala y adyacente corteza (uncus), el hippocampus y alrededores corteza (subiculum, entorhinal corteza, corteza de perirhinal), y el fusiform circunvolucin. La corteza entorhinal es Brodmann el rea 28, y la corteza perirhinal comprende Las reas de Brodmann 35 y 36. reas corticales TH y TF al final posterior del lbulo temporal a menudo son mandados a como la corteza parahippocampal (ver a la Cifra 15.3). La circunvolucin fusiform e inferior la circunvolucin temporal es funcionalmente la parte de la corteza temporal later al (ver La cifra 15.2). Conexiones de la Corteza Temporal Los lbulos temporales son ricos en conexiones internas, afferent proyecciones de los sistemas sensoriales, y proyecciones efferent al parietal y asociacin frontal regiones, limbic sistema, y ganglia bsico. El neocortex de la izquierda y los lbulos temporales correctos estn relacionados por la recopilacin callosum, mien tras que el medial la corteza temporal y amygdala estn relacionados por commissure anterior. Los resultados de estudios de las conexiones temporales y corticales del mono revele cinco tipos distintos de conexiones corticales y corticales, que son ilus tradas en la Cifra 15.4: 1. Un camino sensorial jerrquico. La progresin jerrquica de conexiones

emane de las reas auditivas y visuales primarias y secundarias, terminndose en el polo temporal. Las proyecciones visuales forman la corriente ventral de el procesamiento visual, mientras que las proyecciones auditivas forman una para lela ventral la corriente del procesamiento auditivo (ver a la Cifra 15.4A). 2. Un camino auditivo dorsal. Los viajes de las reas auditivas a el corteza parietal posterior, este camino es anlogo al visual dorsal camino y as referido por direccin de movimientos con respecto a la informacin auditiva (ver a la Cifra 15.4A).

EL CAPTULO 15 LOS LBULOS TEMPORALES 373 (A) Auditivo informacin Visual informationSylvian grieta (B) STS (C) (D) 8846468 46 131313 3. Un camino polimodal. Este camino es una serie de proyecciones paralelas de las reas de asociacin visuales y auditivas en las regiones polimodales de el sulcus temporal superior (ver a la Cifra 15.4B). 4. Una proyeccin temporal medial. La proyeccin del auditivo y visual reas de asociacin en el temporal medial, o limbic, las regiones van primero a la corteza perirhinal, entonces a la corteza entorhinal, y finalmente en el la formacin de hippocampal o el amygdala o ambos (ver a la Cifra 15.4C). El la proyeccin de hippocampal es uno principal, formando el camino perforant. Una perturbacin de esta proyeccin causa una disfuncin principal en actividad de hippocampal. 5. Una proyeccin de lbulo frontal. Esta serie de proyecciones paralelas alcanza de el las reas de asociacin al lbulo frontal (ver a la Cifra 15.4ta). Estos cinco caminos de proyeccin probablemente favorecen de funciones diferentes, que se har aparente en la siguiente seccin. Brevemente, el sensorial jerrquico el camino probablemente favorece del reconocimiento de estmulo; el auditivo dorsa l el camino puede desempear algn papel en el descubrimiento de la posicin espacial de entradas auditivas; el camino polimodal probablemente es la base de la clasificacin de estmulo; el med ial la proyeccin temporal es crucial para la memoria a largo plazo; y la proyeccin de lbulo frontal es necesario para varios aspectos de control de movimiento, memoria a corto plaz o, y afecte. Una Teora de Funcin de Lbulo temporal El lbulo temporal no tiene una funcin unitaria, en esto aloja la primaria corteza auditiva, la corteza auditiva y visual secundaria, la corteza limbic, y el amygdala e hippocampus. Sobre la base de la anatoma cortical, podemos identificar tres funciones sensoriales bsicas de la corteza temporal: una estafa cerned principalmente con el procesamiento de la entrada auditiva, el otro se es pecializ para reconocimiento de objeto visual, y todava el otro se asoci con el almacenaje a lar go plazo de La cifra 15.4 Principal intracortical conexiones del lbulo temporal.

(A) Informacin auditiva y visual progrese ventrally de la primaria regiones hacia el polo temporal, en ruta a las regiones temporales mediales. La informacin auditiva tambin forma a camino dorsal al posterior corteza de parietal. (B) Auditivo, visual, y las salidas somticas van a el regiones multimodales del superior sulcus temporal. (C) Auditivo y la informacin visual va al medial regin temporal, incluso el amygdala y el hippocampal formacin. (D) Auditivo y visual la informacin va a dos prefrontal regiones, un en el dorsolateral emerja y otro en el orbital regin (rea 13).

LA 374 PARTE III FUNCIONES CORTICALES entrada sensorial (es decir memoria). El hippocampus trabaja de acuerdo con el reconocimiento del objeto y funciones de memoria del neocortex y juegos un tren especial papel en organizacin de la memoria de objetos en espacio. Temporallobe restante la regin, el amygdala, aade el tono afectivo (es decir emocin) a la entrada sensori al y memorias. Las funciones de lbulo temporal son mejor entendidas considerando como el cerebro analiza estmulos sensoriales cuando ellos entran en el sistema nervioso. Suponga que usted es el excursionismo a pie en los bosques. En su viaje, usted nota a muchas aves dif erentes, y usted decida guardar una lista mental de las especies que usted encuentra de modo que usted pueda diga a su hermana, que es birder vido. Cuando usted anda a lo largo, usted de rep ente se para y atrs - usted ha encontrado a una serpiente de cascabel en medio del camino. Usted decida cambiar rutas y buscar a aves en otra parte! Que lbulo temporal las funciones participaron en su experiencia? Procesos Sensoriales Cuando usted busc a aves diferentes, usted tena que ser consciente de colores espe cficos, las formas, y los tamaos de aves que usted podra encontrar. Este proceso es el obj eto el reconocimiento y es la funcin del camino visual ventral en el lbulo temporal. Usted tambin tena que ser capaz de clasificar a las aves rpidamente, porque ellos e ran a menudo yndose volando, y usted tuvo que hacer as usando la informacin que vari en la perspectiva de ver a observacin (por ejemplo, vista lateral contra vista trasera). Este proceso de la clasificacin es crucial tanto para percepcin como para memoria y probablemente depende de la corteza en sulcus temporal superior. Clasificacin puede requerir una forma de la atencin dirigida porque ciertas caractersticas de estmulos probablemente desempearn un papel ms importante en la clasificacin que ot ros. Por ejemplo, la clasificacin de dos aves amarillas diferentes requiere que aquell a atencin sea dirigido lejos de en color y se concentr en forma, tamao, y otras caractersticas. As, el dao a la corteza temporal lleva a dficits en identificacin y categorizacin estmulos. No hay ninguna dificultad en la localizacin del estmulo o en el reconocim iento que un estmulo est presente, sin embargo, porque estas actividades son funciones d e parietal posterior y reas sensoriales primarias, respectivamente. Cuando usted anduvo a lo largo, usted tambin puede haber odo birdsong, y usted nec esit a canciones de partido con la entrada visual. Este proceso de hacer juego visual y auditivo

la informacin es llamada la correspondencia enfadada y modal. Esto, tambin, probab lemente depender en la corteza de sulcus temporal superior. Cuando usted vio cada vez ms a aves, usted tuvo que formar memorias a las cuales usted podra tener acceso ms tarde. Ade ms, como usted vio aves diferentes, usted tena que tener acceso a sus nombres de su memoria. stos los procesos de la memoria a largo plazo dependen de la corriente visual ventral entera como bien como la corteza paralimbic de la regin temporal medial. Respuestas Afectivas Cuando usted encontr a la serpiente, usted primero oy el traqueteo, que alert usted, y usted se par. Cuando usted explor la tierra, usted vio y se identific el la serpiente, y su precio de corazn y la tensin arterial se levantaron. La respues ta afectiva que usted expusiera es una funcin del amygdala. La asociacin de los sensoriales la entrada y la emocin son cruciales para aprender porque los estmulos se hacen as ociados con sus consecuencias positivas, negativas, o neutras, y comportamiento es modif icado en consecuencia.

EL CAPTULO 15 LOS LBULOS TEMPORALES 375 En ausencia de este sistema, todos los estmulos seran tratados como equivalentes. Considere las consecuencias de dejar de asociar a la serpiente de cascabel, que es venenosa, con las consecuencias de ser mordido. O piense que la incapacidad se asocia sentimientos buenos (como amor) con una persona especfica. Animales de laboratori o con lesiones amygdala se hace muy apacibles y no reaccionan emocionalmente a estmulos amenazadores. Por ejemplo, monos que fueron aterrorizados antes de las serpientes se hacen indiferentes a ellos. Navegacin Espacial Cuando usted cambi rutas y fue en otra parte, usted us el hippocampus. El hippocampus contiene clulas que cifran sitios en el espacio; juntos, estas clul as permita que nosotros naveguemos el espacio y recordemos donde somos. Cuando consideramos estas funciones generales de los lbulos temporales, usted pue de ver esto su prdida tendra consecuencias devastadoras para el comportamiento. Habra una inhabilidad de percibir o recordar acontecimientos, incluso lengua. All sera una prdida de afectan. Note, sin embargo, que una persona sera capaz de usar e l sistema visual dorsal para hacer movimientos visualmente dirigidos y, en muchas circunstancias, parecera bastante normal. Sulcus temporal superior y Movimiento Biolgico Una funcin de lbulo temporal adicional no fue incluida en nuestro ejemplo que va d e excursin. Los animales toman parte en lo que podemos llamar el movimiento biolgico, o movim ientos que tienen importancia particular a una especie. Por ejemplo, nuestros ojos, caras, bocas, manos, y los cuerpos hacen movimientos que pueden tener sentidos sociales. Veremos esto sulcus temporal superior analiza estos tipos de movimientos. Como ya mencionado, sulcus temporal superior recibe entradas multimodales, y estas entradas desempean un papel en la categorizacin de estmulos. Una categora pr incipal de los estmulos son la percepcin social, que incluye el anlisis de actual o implcito los movimientos corporales que proporcionan la informacin socialmente relevante. Esta informacin desempea un papel importante en el permiso de nosotros para desarrollar hiptesis s obre las intenciones de otra gente, una capacidad que es a veces referida como la teora de la mente o cognicin social. Por ejemplo, la direccin en la cual los ojos de una persona mir an nos provee de la informacin considerable sobre a qu aquella persona asiste (o no asistiendo) a. En una revisin agradable, Allison y los colegas proponen que clulas en el superior sulcus temporales desempean un papel fundamental en la cognicin social. Por ejempl o, clulas en el

el mono sulcus temporal superior responde a varias formas del movimiento biolgico incluso la direccin de la mirada fija de ojo, encabece el movimiento, el movimien to de boca, expresin facial, y movimiento de mano. Para animales sociales, como primates, el conocimiento sobre el movimiento biolgico es la informacin crtica tena que adivin ar el intenciones de otros. Como ilustrado en la Cifra 15.5, la representacin estudia l a activacin de espectculo a lo largo de sulcus temporal superior durante la percepcin de los varios formas de movimiento biolgico. Un correlato importante de movimientos de boca es la vocalizacin, y entonces podra mos prediga que las regiones de sulcus temporal superior tambin son implicadas en el percepcin de sonidos tpicos de las especies. En monos, clulas en el superior tempor al la circunvolucin, que es adyacente a sulcus temporal superior y enva conexiones La cifra 15.5 un resumen de el activacin (reas sombreadas) de el sulcus temporal superior (STS) regin en el izquierdo (A) y derecho (B) hemisferios durante el percepcin de movimiento biolgico. (Despus de que Allison, Castaa rojiza, y McCarthy, 2000.) (A) Hemisferio izquierdo Sulcus temporal superior (STS) (B) Hemisferio correcto STS

LA 376 PARTE III FUNCIONES CORTICALES a ello, muestre una preferencia de llamadas de mono, y los estudios de representac in en la gente tienen mostrado que la circunvolucin temporal superior es activada ambos por vocalizacio nes humanas y por secuencias meldicas. Podramos predecir la activacin en alguna parte de sulcus temporal superior en respuesta a la combinacin del estmulo visual (movimientos de boca) y conversacin o canto. Probablemente la conversacin y el canto pueden ser percibid os como formas complejas de movimiento biolgico. Podramos predecir esto, si la gente tiene temporal las heridas de lbulo que llevan a daos en el anlisis del movimiento biolgico, probablemente habr un dficit correlacionado en la conciencia social. En efecto, ha y. Asimetra de Funcin de Lbulo temporal Los lbulos temporales son sensibles a anormalidades epileptiform, y quirrgicos el retiro del lbulo temporal anormal a menudo es de la ventaja en el trato de la epilepsia. Estas circunstancias tambin permiten que neuropsychologists estudie el complement ario especializacin de los lbulos temporales. Una comparacin de los efectos de lobectomy temporal derecho e izquierdo por Brenda Milner y sus colegas revelaron que la memoria especfica deserta vare segn que colindan la lesin es conectada. Dao a la izquierda temporal el lbulo tiene que ver con dficits en la memoria verbal; dae a la derecha con dficits en memoria no verbal (por ejemplo, de caras). Del mismo modo, izquierdo t emporal las lesiones tienen que ver con dficits en el procesamiento de sonidos de discurs o, mientras que las lesiones temporales correctas tienen que ver con dficits en el procesamiento de ciertos aspectos de la msica. Poco es conocido, sin embargo, sobre los papeles relativos del temporal derecho e izquierdo lbulos en comportamiento social y afectivo. Derecho, pero no dejado, el lbulo temp oral las lesiones llevan a daos en el reconocimiento de caras y expresin facial; tan parece probable que los dos lados desempeen papeles diferentes en la cognicin soci al. De hecho, la experiencia clnica dicta que las lesiones de lbulo temporal derechas e izquierd as tienen diferente efectos en personalidad. Aunque los lbulos temporales derechos e izquierdos sean relativamente especializa dos en su funciones, no sea demasiado impresionado por la asimetra funcional aparente. El traslapo funcional sustancial es revelado en los efectos relativamente menore s de unilateral lobectomy temporal, un resultado asombroso que considera que una zona tan grande de los hemisferios cerebrales es quitado. Memoria, por ejemplo, la recuperacin as ombrosa

de la funcin en H. H., que encontramos a principios del captulo. Esto es incorrecto de suponer, sin embargo, que quitando ambos lbulos temporales simpl emente dobla los sntomas de dao visto en lobectomy temporal unilateral. El retiro de lbulo temporal bilateral produce efectos dramticos en amba memoria y afecte lo que es rdenes de la magnitud mayor que aquellos observados subsecuent e a lesiones unilaterales. Sntomas de Lesiones de Lbulo temporal Nueve sntomas principales tienen que ver con la enfermedad de los lbulos temporale s: (1) perturbacin de sensacin auditiva y percepcin, (2) desrdenes de percepcin de msica, (3) desrdenes de percepcin visual, (4) perturbacin en la seleccin de los visuales y la entrada auditiva, (5) perjudic la organizacin y la clasificacin de sensorial

EL CAPTULO 15 LOS LBULOS TEMPORALES 377 Resumen de la mesa 15.1 de sntomas principales de dao de lbulo temporal Ms probable Sitio de lesin de sntomas referencia Bsica Perturbacin de reas de sensacin auditivas 41, 42, 22 Vignolo, 1969 Hcaen y Albert, 1978 Perturbacin de seleccin de reas visuales TE, Chispas superiores et al., 1970 y entrada auditiva sulcus temporal Dorff et al., 1965 Desrdenes de reas de percepcin visuales TE, Milner temporal superior, 1968 sulcus, amygdala Meier y francs, 1968 Desrdenes de reas de percepcin auditivas 41, 42, 22 Samson y Zatorre, 1988 Swisher e Hirsch, 1972 Desrdenes de la msica Zatorre temporal superior et al., 2002 circunvolucin de percepcin Organizacin perjudicada y reas TE, Wilkins superior y Moscovitch, 1978 clasificacin de sulcus temporal material Ledo, 1981 rea de uso contextual pobre TE Milner, 1958 La perturbacin del rea de lengua 22 dej Hcaen y Albert, 1978 comprensin reas de memoria a largo plazo pobres TE, TF, TH, 28 Milner, 1970 Los cambios de la personalidad y afectan reas TE, ms amygdala Blumer y Benson, 197 5 Pincus y Tucker, 1974 Cambios de actividad sexual Amygdala, ms? Blumer y Paseante, 1975 la entrada, (6), inhabilidad de usar la informacin contextual, (7) perjudic la mem oria a largo plazo, (8) la personalidad cambiada y el comportamiento afectivo, (y 9) cambiaron el co mportamiento sexual. La mesa 15.1 resume los sntomas principales del dao de lbulo temporal, listas los sitios de lesin ms probables, y citan referencias bsicas. Las secciones que sig uen muestra la variedad de desrdenes de lbulo temporal y su evaluacin clnica. Desrdenes de Percepcin Auditiva El dao a la corteza visual o somtica primaria lleva a una prdida de la sensacin cons ciente; entonces es razonable predecir que dao bilateral a la corteza auditiva producir la sordera cortical, una ausencia de la actividad de los nervios en el a uditivo regiones. Los resultados ni de los clnicos ni de laboratorio de animal estudian e l apoyo esta prediccin, sin embargo. Cuando la Foto en la pgina 378 ilustra, alucinaciones auditivas, que resultan de la actividad espontnea en las regiones auditivas, son esencialmente la parte de enfrente de sordera cortical. La alucinacin auditiva es la percepcin de sonidos (oyendo voces) que realmente no no estn presentes. El auditivo la corteza realmente desempea un papel actual en la discriminacin de dos formas de l procesamiento auditivo a saber, estmulos rpidamente presentados y modelos complejos de estmulos. La lengua es rpida y debe ser analizada rpidamente, mientras que la msica generalme nte contiene los cambios relativamente ms lentos de la frecuencia, pero el odo deben ser sensib les a el pequeas diferencias en frecuencia importante en la msica.

Percepcin de Discurso El procesamiento auditivo perjudicado puede ser visto en la dificultad aquel lbul o temporal los pacientes tienen en sonidos de discurso exigentes. Aunque relacionado con el comn la queja entre pacientes con el lbulo temporal izquierdo daa esto la gente

LA 378 PARTE III FUNCIONES CORTICALES SN Representacin Alucinaciones Auditivas Las alucinaciones auditivas son el sntoma ms comn de la esquizofrenia, relatada por aproximadamente el 65 % de la gente diagnosticada con la enfermedad. Las alucinaciones auditivas no son simplemente sonidos; un paciente oye pasos verbales totalmente formados parece venir de una fuente externa. Los pensamientos del paciente son por lo general hostiles o paranoides, como en el ejemplo siguiente: Unos das ms tarde mientras en la Metrpoli otra vez, yo era una vez ms asustado por aquellos mismos perseguidores, que tenan amenazado m varios das antes. Era la noche. Como antes, yo podra agarrar la parte de su conversacin, pero, en el muchedumbres de teatro, yo no podra verlos en ninguna parte. O el que ellos una mujer, diga: usted no puede escaparse de nosotros; estaremos para usted y le conseguiremos al ratito! Para aadir a el misterio, uno de estos "perseguidores" repiti mi pensamientos en voz alta textuales. Trat de zafarme de aquellos perseguidores como antes, pero esta vez trat de escaparme de ellos por medio de trenes de metro, que se lanzan de arriba abajo salidas de metro y entradas, que brincan a y lejos trenes, hacia el final de medianoche. Pero, en cada estacin donde me quit un tren, o las voces de estos perseguidores como se cierran como alguna vez (L. Percy King, de una carta escrito en los aos 1940 protestando por el encarcelamiento del escritor en un hospital psiquitrico y publicado en Firth, 1999, p. 414) Dierks y los colegas describieron un experimento con pacientes de esquizofrenia paranoides cuyas alucinaciones podra ser supervisado dentro de una sesin fMRI. En este estudio, las alucinaciones verbales activaron la primaria auditiva Foto APSHOT Avin de seccin de MRI areaBroca'sarea Auditivo Zona de discurso de los posteriores corteza temporal activacin de fMRI de corteza auditiva durante alucinaciones en a sujeto esquizofrnico. (Despus de Que T. Dierks et al., 1999.) corteza, el rea de Broca, y la zona de discurso en el posterior corteza temporal en el hemisferio izquierdo. Adems, all era un poco de activacin de las reas limbic (ver la ilustracin encima).

Estos resultados sugieren que las alucinaciones tengan su origen en los propios sistemas de lengua interiores de los pacientes. Los invest igadores proponga que activacin en la corteza auditiva lleva a la percepcin que las voces vienen de un fuente externa. La actividad limbic probablemente resulta de la ansiedad generada oyendo voces, sobre todo voces hostiles. (T. Dierks, D. E. J. Kinden, M. Jandl, E. Formisano, R. Goebel, H. Lanfermann, y W. Singer. Activacin de la circunvolucin de Heschl durante auditivo alucinaciones. Neurona 22:615-621, 1999.) hablan demasiado rpidamente, el problema no es tanto la rapidez del discurso pero mejor dicho la inhabilidad del paciente de discriminar sonidos presentados rpidamente. Esto la dificultad es comnmente encontrada por la gente normal que trata de aprender u n nuevo lengua. El problema no est slo en la discriminacin de los sonidos de discurso, sin embargo, pero tambin en la opinin de la orden temporal en sonidos oy. Si un sujeto normal es pres entado con dos sonidos, una separacin temporal de slo 50 a 60 milisegundos es suficiente identificarse qu sonido fue presentado primero. Sujetos con lesiones de lbulo temp oral puede requerir tanto como 500 milisegundos entre dos sonidos (un aumento de 10 p liegues) funcionar al mismo nivel. Cada uno de estos daos audioperceptual ap

EL CAPTULO 15 LOS LBULOS TEMPORALES 379 (A) peras ms severas despus de lesiones de lbulo temporal izquierdo que despus de Slaba resultado de lesiones-a de lbulo temporal correcto que sugiere que stos las habilidades auditivas son sobre todo importantes en la discriminacin 2400 300 pronunciado: Tiempo (milisegundo) Ba Da Ga Pap de Ba Estas formas representan renderings simplificado de espectrogramas como aquellos mostrados abajo. 0 50 0 100 200300400 Tiempo (milisegundo) Tiempo (milisegundo) Frecuencia (Hz) de sonidos de discurso. El discurso se diferencia de otra entrada auditiva en tres funda caminos mentales: 1800 1200 600 1. Los sonidos de discurso vienen en gran parte de tres variedades restringidas de frecuencias, que son conocidas como formants. La cifra 15.6A ilustra espectrogramas sanos de diferente dos-formant slabas. Las barras oscuras indican las bandas de frecuencia vistas ms detalladamente en la Cifra 15.6B, que muestra que el las slabas diferencian a ambos en la frecuencia de inicio del segundo (B) (ms alto) formant y en el tiempo de inicio de la consonante. 3 Note que los sonidos voclicos estn en una frecuencia constante el grupo, pero las consonantes muestra cambios rpidos de la frecuencia.

Frecuencia (kilohercio) 2 2. Los mismos sonidos de discurso varan de un contexto en cual ellos son odos al otro, an ellos son todos percibidos como siendo 1 el mismo. As, el espectrograma sano de la carta d en El ingls es diferente en las palabras "profundamente", "cubierta", "y duque", an un oyente percibe a todos ellos como "d". El auditivo el sistema debe tener un mecanismo para clasificar la variacin Inicio de voz Inicio de voz los sonidos como equivalente, y este mecanismo deben ser afectados por experiencia, porque un obstculo principal para aprendizaje de idiomas extranj eros en la adultez es la dificultad de aprender categoras sanas equivalentes. As, a el espectrograma de la palabra depende del contexto - las palabras que preceden y siguen esto. (Puede haber un mecanismo paralelo para la clasificacin musical tambin.) 3. El discurso parece el cambio muy rpidamente el uno con relacin al otro, y el la orden secuencial de los sonidos es crtica al entendimiento. Segn Liberman, podemos percibir el discurso a precios de hasta 30 segmentos por en segundo lugar, aunque el discurso normal est en la orden de 8 a 10 segmentos p or segundo. La percepcin de discurso a los precios ms altos es realmente asombrosa, p orque esto lejos excede la capacidad del sistema auditivo de transmitir todo el discurso co mo piezas separadas de informacin auditiva. Por ejemplo, el ruido de no discurso es percibido como un zumbido a un precio de slo aproximadamente 5 segmentos por segu ndo. Claramente, los sonidos de lengua deben ser reconocidos y analizados de un modo especial por el cerebro, mucho cuando el sistema echolocation del murcilago es especializado en e l murcilago cerebro. Es probable que el mecanismo especial para la percepcin de discurso est e n el lbulo temporal izquierdo. Esta funcin puede no ser nica para la gente, porque los resultados de estudios tanto en monos como en ratas han mostrado dficits espe cficos en la percepcin de vocalizaciones tpicas de las especies despus de lesiones tempora les. El hecho que las lesiones de lbulo temporal izquierdo cambian la percepcin de disc urso los sonidos no deberan ser sorprendentes: desde el tiempo de Wernicke, lesiones d e el

se ha conocido que la corteza de asociacin temporal izquierda (principalmente rea 22) produce la afasia (ver el Captulo 1). La vista clsica de la afasia de Wernicke consiste en que esto tiene que ver con el reconocimiento desequilibrado de palabras, la forma extrema ser sordera de palabra - una inhabilidad de reconocer palabras como tal a pesar de aud iencia intacta de tonos puros. La cifra 15.6 sonidos de Discurso. (A) Espectrogramas esquemticos de tres slabas diferentes, cada uno arreglado de dos formants. (B) Espectrogramas de slabas que se diferencian en inicio de voz tiempo. (Despus de Que Springer, 1979.)

LA 380 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La cifra 15.7 Spectrographic demostracin de la parte estable de el medio C (264 Hz) se aprovech de un piano. Los grupos de energa acstica son presente en el fundamental frecuencia, as como en nmero entero mltiplos del fundamental (armnico). (Despus de Que Ritsma, 1967.) 4000 3000 2000 1000 0 Frecuencia (Hz) Percepcin de Msica La segunda categora del dficit auditivo est en el procesamiento de sonidos relacion ados con music. Los sonidos musicales pueden diferenciarse el uno del otro en tres aspectos : fuerza, timbre, y tono. La fuerza se refiere a la magnitud de una sensacin como juzgado por un dado persona. Fuerza, aunque relacionado con la intensidad de un sonido como medido en decibelios, es de hecho una evaluacin subjetiva descrita por tales trminos como muy fuerte, suave, muy suave, etctera.

El timbre se refiere al carcter distintivo de un sonido, la calidad por cual esto puede ser distinguido de todos otros sonidos de tono similar y fuerza. Por ejemplo, podemos distinguir el sonido de un violn de aquel de a el trombn aunque ellos puedan jugar la misma nota en la misma fuerza. El tono se refiere a la posicin de un sonido en una escala musical, como juzgado por el oyente. El tono est claramente relacionado con la frecuencia. Considere el medio de nota C, descrito como un modelo de frecuencias sanas como representado en la Cifra 15.7. El la amplitud de la energa acstica es comunicada por la oscuridad del trazado en la cifra. El componente ms bajo de esta nota es la frecuencia fundamental del modelo sano, que es 264 Hz, o medio C. El sonido las frecuencias encima de la frecuencia fundamental son conocidas como alusiones o partials. Las alusiones son mltiplos generalmente simples del fundamental (por ejemplo, 2264, o 528 Hz; 4264, o 1056 Hz), como puede ser visto en La cifra 15.7. Aquellas alusiones que son mltiplos del fundamental son conocido como armnico.

La vista clsica, datando a Hermann Helmholtz a finales de los aos 1800, sostuvo es to la percepcin de tono depende de la frecuencia fundamental, y las alusiones provee n timbre. Esta vista ahora parece ser incorrecta. Si la frecuencia fundamental es quitado de una nota por medio de filtros electrnicos, las alusiones son suficiente para determinar el tono del fenmeno de frecuencia-a fundamental conocido como tono de periodicidad. La capacidad de determinar tono de las alusi ones solo es probablemente debido a que la diferencia entre las frecuencias de varios armnico son iguales a la frecuencia fundamental (por ejemplo, 792 Hz 528 Hz = 264 Hz = el fundamental). El sistema auditivo puede determinar esta diferencia, y percibimos la frecuencia fundamental. La corteza auditiva primaria de el el lbulo temporal correcto parece hacer esto discriminacin de tono de periodicidad. Por ejemplo, Zatorre encontr esto pacientes con lobectomies temporales correctos que incluyen la corteza auditiva primaria es perjudicada en fabricacin de discriminaciones de tono cuando el fundamental es ausente, pero normal en la fabricacin de tales discriminaciones cuando el fundamental est presente. Derecho temporal las lesiones que ahorran la primaria auditiva la corteza o lobectomies temporal dejado hacen Fundamental la frecuencia no perjudica la interpretacin. Zatorre sugerido que el lbulo temporal correcto tenga a Armnico Para tonos y alusiones basado en esto fundamental frecuencia, los primeros cinco los armnico son dominantes en la percepcin de tono. 0 100 Milisegundos

EL CAPTULO 15 LOS LBULOS TEMPORALES 381 funcin especial en extraccin de tono de sonido, sin tener en cuenta si el el sonido es el discurso o la msica. En cuanto al discurso, el tono contribuir a "el tono" de la voz, que es conocida como la prosodia. Otros aspectos de la msica tambin son especialmente tratados en el lbulo temporal c orrecto. El ms simple es la percepcin de timbre, que es perjudicado por lesiones temporales correctas. Adems, ms - aspectos complejos de la msica, como balanzas, cuerdas, y progresiones, son todos construidos de notas musicales solas. Aunque especulativo, esto parece probable que nosotros la gente desarrolla una tienda musical mucho cuando n os desarrollamos un "sintctico almacene de palabras. As, cuando encontramos una escala musical o progresin, lo reconocemos como tal. El mecanismo de una tienda tan hipottica es desconocido, pero puede ser una funcin de la corteza de asociacin auditiva correcta. Finalmente, Liegeois-Chauval y los colegas indican que distinto musical los procesos pueden depender de sitios corticales especficos en la circunvolucin t emporal superior (ver a la Cifra 15.2). As, en su estudio de pacientes con lobectomies temporal, estos investigadores encontraron que la discriminacin de ritmo fue ms afectada por dao de circunvolucin temporal superior posterior correcto, mientras que distincin d e metro (por ejemplo, distinguiendo un vals y un marzo) fue ms afectado por anterior dae al uno o el otro lbulo temporal. Aunque sea atractivo compartimentar la msica y lengua en la parte de enfrente los lados del cerebro, parece improbable que el cerebro es expresamente diseado tratarlos diferentemente; mejor dicho, ciertas caractersticas de los musicales y lengua la entrada es probablemente analizada selectivamente por los dos hemisferios. Za torre enfatizado la diferencia clave: el hemisferio izquierdo est referido ms con la velocidad y el hemisferio correcto con distincin de diferencias de frecuencia, un proceso sensibilidad espectral llamada. Desrdenes de Percepcin de Msica El hecho que el cerebro parece hacer dedicar redes de los nervios al procesamien to de lengua y msica lleva a la conclusin esto tanto lengua como la msica tiene races biolgicas. Aunque esta conclusin parezca obvia para la lengua, es menos obvio para la msica, que a menudo ha sido percibida como un artefacto de cultura. Pero pruebas considerables sugieren que la gente nazca con una predisposicin para tratar msica. Los nios muestran el aprendizaje de preferencias de balanzas musicales y son infl uidos hacia la percepcin de la regularidad (como armnico) en que la msica es construida. Peretz argumentado que uno de los trozos ms fuertes de pruebas que favorecen la base bio lgica de la msica es que varias personas sorprendentes hacen saber una condicin como la estafa -

amusia genital. Ellos son el tono sordo. Por lo visto, amusic la gente tienen un a anormalidad en sus redes de los nervios para la msica, y ninguna cantidad de la formacin hace mucha diferencia. De hecho, tenemos a un colega cuyos padres eran ambos la msica profesores y, al disgusto de sus padres, ella es amusic. Le gusta notar esto ella sabe que el himno nacional est siendo jugado porque la gente se levanta! Liegeois-Chauvel y los colegas estudiaron el procesamiento musical en un grupo g rande de pacientes con lobectomies temporal y encontrado aquella herida a la derecha s uperior la circunvolucin temporal perjudica varios aspectos de tratar necesario para la d iscriminacin melodas. Adems, una disolucin entre los papeles del posterior y anterior regiones de la circunvolucin temporal superior en aspectos diferentes de procesam iento musical sugiere su localizacin relativa dentro de la circunvolucin temporal superior.

LA 382 PARTE III FUNCIONES CORTICALES (A) (B) La cifra 15.8 Pruebas de visual desrdenes. (A) Meier y la prueba del francs, en que el sujeto debe identificarse el el dibujo que es diferente. (B) Muestra de las Esconder-cifras Gottschaldt La prueba, en la cual la tarea es descubrir y remonte la muestra (superior el dibujo) en cada una de las cifras abajo esto. (C) Rey Prueba de Cifra compleja, en que al sujeto le piden copiar el dibujo tan exactamente como sea posible. (D) Muestra del Cierre Mooney La prueba, en la cual la tarea es identificarse la cara dentro del ambiguo sombras. (C) Desrdenes de Percepcin Visual Aunque personas con lobectomies temporal no tenga normalmente defectos grandes en su vi campos de sual, ellos realmente tienen dficits en visual por ception. Tales dficits fueron primero demostrados por Milner, quin encontr que sus pacientes con lobectomies temporales correctos fueron perjudicados en la interpretacin de dibujos de historieta en McGill Prueba de Anomalas de cuadros. Por ejemplo, un artculo illus (D) el trating un mono en una jaula presenta una pintura al leo en la pared de la jaula - una singularidad obvia o anomala. Pero, aunque los pacientes con lesiones temporales correctas puedan describa los contenido de la historieta exactamente, ellos son perjudicados en el reconocimiento de los aspectos anmalos de este cuadro y otros. Del mismo modo, en una prueba tal como el Prueba de Cierre de Mooney o pruebas que requieren el discrimi nacin de modelos complejos (la Cifra 15.8), pacientes con el lbulo temporal dao funcionan muy mal.

Reconocimiento Facial y Movimiento Biolgico Uno de los dficits perceptual visuales ms interesantes est en la percepcin facial y reconocimiento. Cuando uno de nosotros (B. K.) y sus socios present a pacientes c on la prueba de caras de la hendidura (ver a la Cifra 13.17), ellos encontraron que aquellos con el derecho temporal las resecciones de lbulo dejan de mostrar una tendencia para aquella parte de la cara que se cae a la izquierda el campo visual, sugiriendo que estos pacientes perciban caras anormalmente. Est a conclusin es consecuente con informes que los pacientes con el lbulo temporal correcto daan son perjudicados en el reconocimiento y memoria de caras o fotografas de caras. Adems, estos pacientes no parecen capaces de percibir seales sociales sutiles tal como vistazos discretos pero obvios a reloj de alguien, un gesto a menudo en tendido como una seal para romper una conversacin. Probablemente los pacientes fal lan a perciba el significado de la seal visual. Las seales faciales son una forma de bio lgico el movimiento, el anlisis de que hemos visto para ser una funcin del temporal lbulo. La descripcin de dficits en percepcin visual en la gente con temporallobe la herida es consecuente con el papel hipottico de la corteza temporal inferior en la corriente visual ventral (ver el Captulo 13). Una literatura extensa muestr a que los monos con lesiones temporales inferiores tengan dficits severos y selecti vos en el aprendizaje de tareas que requieren el reconocimiento visual de objetos. A dems, se ha conocido mucho tiempo que neuronas de corteza temporales inferiores en mon os tienen selectivo caractersticas, como una preferencia de caras o manos. Estas preferencias pueden ser completamente especficas. Por ejemplo, Perrett y co legas mostr que las neuronas en sulcus temporal superior pueden ser sensibles a caras particulares vistas de frente, caras vistas en perfil, postura de el cabeza, o expresiones faciales hasta particulares. Ms recientemente, Perrett tamb in mostr aquellas algunas clulas sulcus temporales superiores son mximamente sensibles al p rimate los cuerpos que se mueven en una direccin particular, otra caracterstica biolgica movimiento (la Cifra 15.9). Este descubrimiento es completamente notable porque el bsico la configuracin del estmulo es idntica como los movimientos de cuerpo en direccione s diferentes; slo es la direccin que cambia.

EL CAPTULO 15 LOS LBULOS TEMPORALES 383 Cuerpo vista Direccin Esttico de paseo Respuesta (spikes/s) 0 2 4 6 8 10 12 Neuronas de STS en el observacin de mono responda ms fuertemente a un cuerpo prximo than al mismo cuerpo el movimiento en otras direcciones o estarse quieto. Activacin de Neuronas Temporales Inferiores Un problema con la identificacin de neuronas visuales temporales especializadas e s que la dedicacin de clulas de corteza temporales especficas para cada objeto posibl e el rasgo en el mundo es poco prctico. Tanaka se acerc a este problema intentando determinar los rasgos que son crticos para activar neuronas en el mono corteza temporal inferior. l y sus colegas presentaron muchos animal tridimensional y representaciones de planta para encontrar los estmulos ef icaces para clulas dadas. Entonces ellos trataron de determinar el necesario y suficient e propiedades de estas clulas. Tanaka encontr que la mayor parte de clulas en el rea TE requieren rasgos bastante complejos de activacin. Estos rasgos contienen una combinacin de caractersticas, como la orienta cin, tamao, color, y textura. Adems, como ilustrado en la Cifra 15.10, l encontr que clulas con similar, aunque ligeramente diferente, la selectividad tie nde a agrpese verticalmente en columnas. A modo de organizacin, la corteza tiene un componente vertical importante (ver El captulo 10), pero las neuronas organizadas en columnas en la corteza temporal son no idntico en su selectividad de estmulo. As parece probable que un objeto sea no representado por la actividad de una clula sola pero mejor dicho por la activi dad de muchos

clulas dentro de un mdulo columnar. Este descubrimiento importante proporciona una explicacin para el fenmeno de equivalencia es decir de estmulo la observacin comn que un objeto visto en orientaciones diferentes permanezca el mismo objeto. Tanaka especula que la representacin de objetos por clulas mltiples en un mdulo columnar en el cual la selectividad vara de la clula a la clula y eficaz los estmulos en gran parte se superponen puede proporcionar un camino al cerebro para minimizar el efecto de pequeos cambios de imgenes de entrada. La cifra 15.9 sensibilidad Neuronal a direccin de movimientos de cuerpo. Representacin Esquemtica (superior) de el vista delantera de un cuerpo. (Fondo) el el histograma ilustra un mayor respuesta neuronal de los superiores sulcus temporal (STS) neuronas a el la vista delantera de un cuerpo que se acerca el mono de observacin comparado con el mismo cuerpo ve cuando el cuerpo aleja a la derecha y a la izquierda o es esttica. (Despus de Que Perrett y Al-., 1990.) La cifra 15.10 Esquemtica representacin del columnar organizacin en rea TE. Clulas con similar pero ligeramente diferente racimo de selectividad en alargado columnas verticales, perpendicular a la superficie cortical. Neuronas en el lbulo temporal las columnas de forma que responden a categoras de formas. Yo II & III IV V VI Temporal lbulo Cortical capas

LA 384 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Tanaka y los otros han descrito otros dos rasgos notables de inferior neuronas temporales en monos. En primer lugar, la precisin de estmulo de estas neu ronas es cambiado por la experiencia. En un perodo de 1 ao, los monos fueron entrenados discriminar 28 formas complejas. Las preferencias de estmulo de los inferiores temporal las neuronas fueron determinadas entonces de un juego ms grande de modelos de pla nta y animal. En los monos entrenados, el 39 % de las neuronas temporales inferiores dio un mximo la respuesta a algunos estmulos usada en la formacin. Este porcentaje se compar con slo el 9 % de las neuronas en monos ingenuos. Este resultado es emocionante, porque muestra que el papel del lbulo temporal en visual el procesamiento no es determinado genticamente, pero es sujeto de experimentar h asta en el adulto. Podemos especular que esta caracterstica dependiente de la experien cia permite el sistema visual para adaptarse a demandas diferentes en un ambiente visual que cambia. Este rasgo es importante para capacidades de reconocimiento visuales humanas est o tenga demandas muy diferentes en bosques de aquellos en llanuras abiertas o en u rbano ambientes. Adems, las neuronas visuales dependientes de la experiencia aseguran e sto podemos identificar estmulos visuales que nunca fueron encontrados en la evolucin de el cerebro humano. El segundo rasgo interesante de neuronas temporales inferiores es que ellos pued en no slo tratan la entrada visual sino tambin proporcionan un mecanismo a la represe ntacin interna de las imgenes de objetos. Fuster y Jervey primero demostraron esto, si muestran a monos objetos especficos que deben ser recordados, neuronas en la corteza de mono sigue descargando durante el perodo "de memoria". stos las descargas selectivas de neuronas pueden proporcionar la base de la memoria t rabajadora para los estmulos. Adems, las descargas de estas neuronas pueden proporcionar la base para imgenes. Es decir la descarga de grupos de neuronas que son selectivas ya que las caractersticas de objetos particulares pueden proporcionar una imagen mental del objeto en su ausencia. Perturbacin de Seleccin de Entrada Visual y Auditiva Debemos seleccionar que entradas tratar de la riqueza de la informacin en nuestro ambiente. Esta selectividad no est generalmente consciente, porque el nervioso el sistema automticamente explora la entrada y selectivamente percibe el ambiente . (El control consciente puede ser ejercido, por supuesto, como cuando usted busca una caja fijar una carta.) La selectividad en la percepcin auditiva es mejor ilustrada por el problema de es

cuchar a dos conversaciones simultneamente. Como es imposible tratar las dos entradas competidoras simultneamente, el sistema auditivo adopta uno de d os estrategias: una conversacin no es ignorada o cambios de atencin de ac para all de una conversacin al otro. En el uno o el otro caso, hay una seleccin de entrada. La percepcin selectiva en el sistema visual funciona de manera similar. Por ejemp lo, est la causa que no es posible mirar todos los acontecimientos de suelo en una gimna sia encontrar simultneamente, enfocamos nuestra atencin completamente a un acontecimiento o lo cambiamos de uno acontecimiento al otro. Djenos ahora considerar a la persona con el dao de lbulo temporal. Seleccin de tanto la entrada auditiva como visual es perjudicada, que es generalmente demost rado slo por procedimientos de pruebas especiales. La atencin selectiva a la entrada au ditiva puede ser probado por dichotic que escucha (ver el Captulo 11). Recuerde esto, cuando los s ujetos son presentado dos palabras simultneamente, un a cada odo, sujetos normales re

EL CAPTULO 15 LOS LBULOS TEMPORALES 385 puerto ms de las palabras presentadas al odo derecho; si las secuencias tonales so n presentadas dichotically, habr una ventaja de odo izquierdo. Esta ventaja de odo izquierdo es mantenida en pacientes con lesiones de lbulo temp oral, pero las lesiones de lbulo temporal izquierdo causan un total pasan al nmero de pa labras recordado. Una explicacin de este efecto consiste en que el sistema nervioso tien e la dificultad el enfoque selectivamente en la entrada en un odo y tentativas de tratar todos la entrada simultneamente; como consiguiente, la interpretacin se cae considerable mente. Las conclusiones anlogas son relatadas para la entrada visual. Si dos diferente v isual los estmulos son presentados simultneamente, un a cada campo visual, dao a el el lbulo temporal izquierdo perjudica la memoria del contenido del campo visual c orrecto, pero el dao al lbulo temporal correcto perjudica la memoria del contenido en ambos campos vis uales. Otra vez, puede ser que el sistema nervioso es incapaz ahora de concentrarse dis tintivo rasgos de los estmulos para permitir percepcin eficiente y almacenaje de la entrad a. En considere a la entrada visual, sin embargo, es significativo aquellas lesiones t emporales correctas produzca dficits bilaterales, mientras que las lesiones temporales izquierdas pro ducen unilateral . Esta diferencia implica que el lbulo temporal correcto puede tener un mayor papel que la izquierda en atencin selectiva a entrada visual. Organizacin y Clasificacin Pedido aprender una lista de palabras, como perro, coche, autobs, manzana, rata, l imn, gato, el camin, la naranja, la mayor parte de nosotros organizarn las palabras en tres ca tegoras diferentes animales, vehculos, y fruta. Si la lista es recordada ms tarde, los artculos son probablemente ser recordado por categora, y memoria de las categoras probablemente estar usado como una ayuda en memoria de los artculos. La capacidad de organizar el material es sobre todo importante para la lengua y memoria. Por ejemplo, la categorizacin hace posible entender el complejo, oraciones ampliadas, tanto incluso el sentido de clusulas individuales como inclu so el la informacin deducida de ellos. La organizacin de la entrada sensorial parece ser una funcin de los lbulos temporales. Los pacientes con lobectomies temporal izquie rdo son perjudicado en su capacidad de clasificar palabras hasta solas o cuadros de los familiares objetos. As, los pacientes tienen la dificultad colocando palabras o cuadros en categoras d istintas,

aun cuando ellos son solicitados a, y ellos tambin tienen la dificultad en la uti lizacin las categoras que la mayor parte de nosotros usan automticamente. Por ejemplo, Mil ner ha encontrado esto, cuando estos pacientes son dados un nombre de la categora (como el animal) y son pedido recordar ejemplos de la categora (como perro, gato, rata), ellos tienen la dificultad, aunque ellos sean fluidos en otros tipos de pruebas. Considerando que estos paci entes tenga la dificultad en tipos simples de tareas de clasificacin estudiadas en el laboratorio, usted puede suponer que su dificultad en la organizacin espontnea puede representar un dficit significativo en la cognicin, sobre todo en la memoria para el complejo material. Neurolinguists propone que otro tipo de la clasificacin pueda ocurrir en el lbulo temporal izquierdo. Las categoras semnticas son jerarquas del sentido en que una palabra sola podra pertenecer a varias categoras simultneamente. Por ejempl o, un pato pertenece al animal de categoras, ave, y ave acutica. Cada uno de estas categoras son un refinamiento de las precedentes. Pacientes con posterior las lesiones temporales pueden mostrar sntomas dysphasic en los cuales ellos pued en reconocer la clasificacin ms amplia pero tiene la dificultad con los ms especficos.

LA 386 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Utilizacin de Informacin Contextual El sentido de estmulos idnticos puede variar, segn el contexto. Por ejemplo, una palabra, como "la cada" puede referirse a una temporada o a una cada, segn el contexto. Del mismo modo, el contexto puede ser una seal principal para el recono cimiento facial. La mayor parte de nosotros han encontrado a alguien completamente del contexto (por ejemplo, mientras en Pa rs usted encuentra a un oficinista de su tienda de vecindad en casa) y han sido inc apaces para recordar a quin la persona es hasta la informacin sobre el contexto es propor cionada. Un ejemplo ms complejo de extraer el sentido del contexto es encontrado en social situaciones. La interpretacin de acontecimientos, y en efecto nuestro papel en ac ontecimientos, dependen en el contexto social. As, los estmulos pueden ser interpretados de un modo cuando estamos con nuestros padres y de un modo diferente cuando estamos con nuestros p ares, un la capacidad que se menciona como la cognicin social. (Volvemos a la cognicin soci al en El captulo 22.) un ejemplo simple del uso de la informacin contextual puede ser encontrado en la Prueba de Anomalas de cuadros de McGill descrita en la seccin en visual dficits de perceptual. La nica pista a la opcin correcta en las anomalas de McGill es el contexto. Memoria El inters a la funcin de los lbulos temporales en la memoria fue estimulado en el t emprano Los aos 1950 por el descubrimiento que retiro bilateral de los lbulos temporales m ediales, incluso el hippocampus y amygdala, causa la amnesia para todos los acontecimientos despus la ciruga (anterograde amnesia). Est claro ahora que ambos el temporal medial las regiones y neocortex temporal son importantes para funciones de memoria (ver el Captulo 18). El dao a la corteza temporal inferior expresamente interfiere con consciente memoria de la informacin, el grado del aumento de perturbacin de memoria en proporcin directa hasta un total del lbulo temporal daado. Lesiones de el el lbulo temporal izquierdo causa la memoria perjudicada del material verbal, com o cuentos y listas de palabra, si presentado visualmente o verbalmente; lesiones del derec ho el lbulo temporal causa la memoria perjudicada del material no verbal, tal como g eomtrica dibujos, caras, y melodas. Dos historiales clnicos demuestran los papeles de el lbulos temporales derechos e izquierdos en memoria. Sr. B. 38 aos de edad, sufra de un astrocytoma en el lbulo temporal izquierdo. Antes del inicio, l haba sido un ejecutivo afortunado en una compaa petrolera y fue notado para su eficacia. Cuando su tumor se desarroll, l se hizo despistado, y entonces

de la admisin de hospital su eficacia se haba cado drsticamente; l haba comenzado a ol vidar citas y otros acontecimientos importantes. El olvido se haba hecho tal a el problema que l haba comenzado a escribir notas a l para cubrir su problema de me moria, pero l a menudo extraviaba las notas, llevando a la an mayor vergenza. En pruebas formales de la memoria Sr. B. tena la dificultad especial en el recuer do corto historias ledas a l unos minutos antes. En una prueba, l fue ledo el siguiente a historia de la Escala de Memoria Wechsler y le pidieron repetirlo tan exactame nte como posible. Anna Thompson de Boston del Sur, empleado como una mujer de fregado en u n el edificio de oficina, fue sostenido en la Calle estatal la noche antes y priva do de 15$. Ella tena a cuatro pequeos nios, el alquiler era debido y ellos no haban comido para dos das. Los oficiales, tocados por la historia de la mujer, arreglaron un monedero p ara ella. Sr. B. record: una mujer fue robada y fue a la comisara donde ellos la hicieron un nuevo monedero. Ella tena a algunos nios tambin. Esta interpret acin es muy pobre para una persona de Sr. B. s inteligencia y educacin. En el otro

EL CAPTULO 15 LOS LBULOS TEMPORALES 387 mano, su memoria inmediata de dgitos estaba bien; l podra repetir series de siete dgitos exactamente. Del mismo modo, su memoria de diseos geomtricos era dentro de n ormal lmites, ilustrando la asimetra de funciones de memoria, porque su derecho temporal el lbulo era intacto. Sra. C. ilustra el complemento de Sr. B. s sndrome. Ella era 22year-brillante el viejo estudiante de colegio que tena un tumor indolente del lbulo temporal corr ecto. Cuando primero la vimos, despus de la ciruga, ella se quej de la amnesia. Ella era dentro de lmites normales en pruebas formales de memoria verbal, como la historia de Anna Thompson, pero fue seriamente perjudicado en pruebas formales de la memoria visu al, sobre todo dibujos geomtricos. Por ejemplo, en una prueba le mostraron diseos geomtricos durante 10 segundos y luego pidi dibujarlos de la memoria. Diez minutos ms tarde, le pidieron dibujarlos otra vez. Ella tena la dificultad con la memoria inmediata (La figura 15.11) y, despus de 10 minutos, era incapaz de recordar cualquiera de los dibujos. Afecte y Personalidad Aunque el desorden de lbulo temporal haya tenido que ver con la perturbacin de afe ctan en la gente durante casi 100 aos, el conocimiento sobre los detalles de este pape l es todava sorprendentemente fragmentario. Penfield ms salvaje y los otros relataron a quel estmulo de la corteza temporal anterior y medial produce sentimientos del miedo, un efecte tambin de vez en cuando obtenido de estimular el amygdala. Memoria, tambin, aquel H. H. s esposa se quej que H. H. s personalidad era diferente despus de su el tumor y la ciruga de lo que haba sido antes. La epilepsia de lbulo temporal ha tenido que ver tradicionalmente con la personal idad las caractersticas que ponen demasiado nfasis en trivialidades y los pequeos detall es de la vida diaria. Pincus y Tucker describieron varios sntomas de esta personalidad, incluso discurso pedante, egocentricity, perseveration en discusiones de problemas perso nales (a veces referido como pegajosidad, porque uno es pegado dirigindose el persona), paranoia, preocupacin por religin, y propensin a agresivo arrebatos. Esta constelacin de comportamientos produce lo que es descrito como te mporal la personalidad de lbulo, aunque muy pocas personas combinen todos estos rasgos. Los rasgos de personalidad similares se levantan despus de lobectomy temporal. Pa rece haber una asimetra relativa en los sntomas, con lobectomy temporal correcto ms probablemente tener que ver con estos rasgos de personalidad que lobectomy tempo ral izquierdo. Esta observacin no ha sido cuantificada, sin embargo, y garantiza el estudio adic ional. Evaluacin Neuropsychological Clnica de

Dao de Lbulo temporal Varios instrumentos de evaluacin estandarizados han demostrado a profetas sensibl es y vlidos de herida de lbulo temporal (la Mesa 15.2). Como neuropsychological clnico las pruebas de la funcin de parietal-lbulo examinada en el Captulo 14, estas prueba s no tasan todos sntomas de lbulo temporal posibles, pero sera muy extrao para una persona a funcione normalmente en todas estas pruebas si hubiera dao al uno o el otro lbulo temporal. capacidad de procesamiento Auditiva y visual puede ser tasado usando dichotic la escucha y la Prueba de Anomalas de cuadros de McGill. Las anomalas de cuadros la tarea no es un indicador tan sensible hoy cuando estaba cuando primero usado en el Los aos 1950, quizs porque el entretenimiento de casa basado en el vdeo ha hecho el Estmulo Sra. C dibujo esbozo La cifra 15.11 Perjudic la memoria de cifras geomtricas por Sra. C. En cada uno pngase mostrado, el dibujo en la izquierda es el estmulo original y el dibujo en el derecho es Sra. C. s esbozo hecho inmediatamente despus de ver cada uno cifra durante 10 segundos. Note esto Sra. C. s dao es peor con el cifras ms complejas. Sra. C. era incapaz de recordar hasta el ms simple la cifra 10 minutos despus de verlo.

LA 388 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La mesa 15.2 neuropsychological clnico estandarizado prueba de temporallobe dao Prueba de Funcin referencia Bsica Capacidad de procesamiento auditiva palabras de Dichotic y Chispas de melodas et al., 1970 Capacidad de procesamiento visual Anomalas de Cuadros de McGill Milner, 1958 Memoria verbal Memoria Wechsler Revisada Milner, 1975 Escala; historias lgicas y socios emparejados Memoria no verbal la Figura de Complejo de Rey Taylor, 1969 Lengua Token de Renzi y Faglioni, 1978 persona media ms sofisticada visualmente. Sin embargo, un resultado pobre en esta prueba casi invariablemente denota la anormalidad temporal correcta. la mejor prueba de la capacidad de memoria verbal general es Wechsler revisado Escala de Memoria. Sin embargo, porque el cociente de memoria Wechsler es afectado por desrdenes no especficos de la atencin, dos emparejado por las subprueb as los socios y lgico a menudo son historias usados como una medida ms pura de verbal capacidad de memoria. La subprueba de aparear-socios requiere que un sujeto apre nda una serie de pares de palabra (por ejemplo, entre el norte y el sur, pluma de la col) tal que, cuando una palabra es leda (norte, col), su emparejado - palabra asociada (sur, la pluma) puede ser recordado. Un ejemplo de la prueba de memoria lgica fue prese ntado en referencia a Sr. B. s defecto de memoria verbal. la Prueba de Cifra compleja Rey ha resultado ser uno de los mejores para la evaluacin de la funcin de memoria no verbal del lbulo temporal correcto (ver La cifra 15.8C). Una copia impresa de un modelo geomtrico complejo es colocada antes del sujeto con las instrucciones, Copia el dibujo como exactamente como usted puede. Cuarenta y cinco minutos ms tarde, al sujeto le piden reproducir se como la mayor parte de la cifra cuando l o ella pueden recordar. Aunque el tanteo los criterios proporcionan una medida objetiva de la memoria no verbal, la prueb a tiene el inconveniente que redujo o mal motiv sujetos puede funcionar mal, no debido al dao de lbulo temporal correcto pero porque ellos se niegan tratar de retirar a la cifra. No hay ninguna solucin fcil con este problema, porque todas las pruebas de la memoria no verbal son sujetas a esta complicacin. un dficit en la comprensin de lengua podra ser el resultado de una lesin en alguno de las zonas de lengua del hemisferio izquierdo (es decir en el parietal, lbulos temporales, o frontales). Ninguna evaluacin neuropsychological corriente el instrumento puede localizar el rea de dao dentro del hemisferio izquierdo. Para esto razn, otra vez recomendamos la prueba simblica como la prueba de opcin para comprensin de lengua. Resumen El lbulo temporal puede estar dividido en cuatro zonas funcionales para auditivo procesos (circunvolucin temporal superior), procesos visuales (inferior temporal corteza), y la integracin de estos procesos para emocin (amygdala) y

EL CAPTULO 15 LOS LBULOS TEMPORALES 389 navegacin espacial y espacial y memoria de objeto (hippocampus y asociado corteza). El procesamiento de la informacin auditiva es especializado para dos caracterstica s: velocidad y frecuencia. El procesamiento de lengua requiere el anlisis de rpido los cambios de sonidos pero, porque la gente habla en lanzamientos diferentes (e s decir alto voces chirriantes contra voces resonantes profundas), el entendimiento de lengua los sonidos pueden tolerar diferencias en frecuencias. En contraste, la msica es relativamente ms despacio que lengua, pero diferencias en la frecuencia son crticos. El temporal izquierdo el lbulo est ms referido por la velocidad, mientras que el derecho est ms referido con modelos de frecuencia complejos. Dao a las regiones auditivas del temporal el lbulo produce dficits en el reconocimiento de lengua (principalmente dejado) y msica (principalmente derecho), as como en localizacin sana. El lbulo temporal aade dos rasgos tanto a la informacin auditiva como a visual a saber, tono (afectan) y clasificacin. Estos aspectos son importantes para el entendimiento de entrada sensorial as como para usarlo de modos biolgicamente r elevantes, tal como en movimiento biolgico. Mientras que el lbulo parietal trata la posicin es pacial con respecto al movimiento, el lbulo temporal usa la posicin espacial como un rasg o de reconocimiento de objeto y en el desarrollo de memorias para posicin de objeto. El dao a las regiones visuales del lbulo temporal interrumpe el reconocimiento de estmulos visuales complejos, como caras. El dao a regiones temporales mediales pro duce los dficits en afectan, personalidad, navegacin espacial, y memoria de objeto. Los anlisis de Neuropsychological de funciones de lbulo temporal utilizan pruebas esto son sensibles a heridas de lbulo temporal distintas. Tales pruebas incluyen a aqu ellos de auditivo el procesamiento (dichotic escuchando), procesamiento visual (objetan el reconoc imiento), memoria (tanto verbal como no verbal), y lengua. Referencias Allison, T., A. Castao rojizo, y G. McCarthy. Percepcin social de seales visuales: Papel de la regin STS. Tendencias en Ciencias Cognoscitivas 4:267-278, 2000. Belin, P., R. J. Zatorre, P. Lafaille, P. Ahad, y B. Pike. reas selectivas por la voz en corteza auditiva humana. Naturaleza 403:309-312, 2000. Blumer, D., y D. F. Benson. Personalidad cambia con lesiones frontales y temporales. En D. F. Benson y F. Blumer, Editores Aspectos Psiquitricos de Enfermedad Neurolgica. Nuevo York: Grune & Stratton, 1975. Blumer, D., y paseante de D. E.. La base de los nervios de los sexuales

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16 captulo Los Lbulos Frontales

E. L. era un profesor de botnica en un colegio en Nueva York upstate. Conocido po r su organizativo habilidades, E. L. haba desarrollado herbarium grande en el colegio y realmente h aba disfrutado de tener estudiantes que influyen con l en varios proyectos de investigacin. A finales del semestre de primavera cuando l tena 60 aos, E. L. comenz a tener dolores de cabeza y sinti como si l tena la gripe; despus de unos cuantos resto de cama de das, sin embargo, l no se pona un poco mejor. l finalmente visit a s u mdico, quin decidi que E. L. tena una infeccin, aunque la fuente fuera difcil de identificar se. Mientras tanto, E. L. comenz a desarrollar sntomas cognoscitivos que su esposa enc ontr muy inquietante. l pareci desorganizado, mostr poca emocin, y, aunque un captulo de su indito el libro era debido y l nunca lleg tarde en hacer tales cosas, l dijo que l slo no poda pensar en nada para escribir. La cosa ms asombrosa sobre E. L. cuando l lleg para su evaluacin neuropsychological era su piso afectan y la ausencia virtual de sntomas de la expresin faciales tpicos de pacientes de lbulo frontal izquierdo. Esta carencia de afecta no tuvo que ver con una carencia de el esfuerzo en las pruebas, sin embargo, porque la evaluacin clasific su inteligen cia y general tanteos de memoria en la variedad superior. l realmente registr, sin embargo, daos significativos en pruebas sensibles a funciones de lbulo frontal. La conversacin con E. L. y su esposa de ms de 30 aos dej claro que E. L. tena dificultad no slo con su trabajo acadmico sino tambin con sus interacciones sociale s con colegas, amigos, y su familia. l encontr difcil relacionarse hasta con el final los amigos, y su esposa estuvieron preocupados que su marido no fuera el hombre c on el cual me cas. Yo Yo n un verdadero sentido, todos los caminos de los nervios finalmente llevan a los lbulos frontales. Como es aparente en E. L. s caso, cuando un poco del plomo de caminos en ninguna parte, la gente p uede tener problemas principales en generacin de comportamiento apropiado. En este captulo, c onsideramos la organizacin anatmica de los lbulos frontales, incluso el de los nervios los caminos para la informacin fluyen a y de ellos, antes de mirar a un general la teora de la funcin de lbulo frontal, varios sntomas se asociaron con frontallobe la herida, y las enfermedades que afectan los lbulos frontales.

LA 392 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Anatoma de los Lbulos Frontales Los nios son celebres por su metida de pata social porque ellos no reconocen esto las reglas de comportamiento cambian con las circunstancias sociales y ambiental es. En efecto, controlando nuestro comportamiento en respuesta a la situacin social o ambiental que estemos en requiere la habilidad considerable, y podemos relacionar todos ej emplos en que metimos la pata y nos comportamos inapropiadamente. Por suerte, la mayor par te de nosotros no se equivocan a menudo, porque nuestros lbulos frontales controlan nuestro comportamiento con r especto al tiempo y lugar. An el lbulo frontal puede realizar tal funcin slo si es proporcionado por todo el sensorial relevante y mnemnico (es decir memoria) informacin disponible. Subdivisiones de la Corteza Frontal En el cerebro humano, los lbulos frontales comprenden todo el tejido delante del central sulcus. Este rea enorme, constituyendo el 20 % del neocortex, es arreglada de varias regiones funcionalmente distintas que agruparemos en tres general motor de las categoras, premotor, y prefrontal (las Cifras 16.1 y 16.2). La corteza de motor es el rea 4. La corteza premotor incluye reas 6 y 8, que puede estar dividido en cuatro regiones: rea lateral 6: corteza premotor rea medial 6: corteza de motor suplementaria rea 8: campo de ojo frontal rea 8A: campo de ojo suplementario En la gente, el rea premotor lateral se ampli como el rea de Broca (rea 44) desarrollado. (A) Vista lateral (C) Ventral vista 4 44 6 6 45B 46 10 8B 9 8Ad9/46d 47/12 8Av 45A 9/46v 14 47/12 10 11 13 45A (B) Vista medial (D) zonas Funcionales 32

9 6 10 8 11 13 4 Corpucallosums Motor premotor y suplementario Ojo frontal campos Motor Cara sensorial Motor de cara El rea de Broca Dorsolateral La cifra 16.1 Petrides y El mapa de cytoarchitectonic de Pandya de Orbital el lbulo frontal. Aproximado lmites de zonas funcionales de el el lbulo frontal es mostrado en parte D.

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 393 (A) Vista lateral (C) Ventral vista 9 6 4 10 9/46v 9/46to 8Av 45A 45B 44 8Ad 647/12 46 8B bulbo 11 25 13 10 Olfativo 47/12 14 (B) Vista medial (D) sulci principal Sulcus central arqueado multimodal corteza sulcus Principal sulcus 9 8B 24 6 4 10 32 25 33 14 La corteza prefrontal es un nombre peculiar que se deriva del Jersey Se elev y La observacin de Clinton Woolsey que los lbulos frontales de todo el mamfero las especies que ellos examinaron tienen una regin que recibe proyecciones de el ncleo de dorsomedial del tlamo. Ellos vieron esta proyeccin thalamic que como es iguale a las proyecciones de los ncleos geniculate laterales y mediales a el visual y la corteza auditiva, respectivamente, y concluido que el dorsomedial la proyeccin podra ser usada para definir una regin similar en el animal diferente especies. Ellos llamaron esta regin la corteza prefrontal. En primates, la corteza prefrontal puede estar dividida en tres regiones (referi rse a las Cifras 16.1 y 16.2): (1) corteza prefrontal dorsolateral (reas 9 y 46); (2) corteza prefrontal (ventral) inferior (reas 11, 12, 13, y 14); (y 3) medial corteza frontal (reas 25 y 32). La corteza frontal inferior es a veces mandada a como la corteza frontal orbital debido a su relacin a la rbita (ojo enchufe). El rea frontal medial se considera a veces la parte del anterior la regin de cingulate ms bien que la parte de la corteza prefrontal, aunque esto p ueda

reciba proyecciones dorsomedial. Como en el lbulo temporal, muchas reas en el lbulo frontal son multimodales. Las clulas sensibles a combinaciones de estmulos visuales, auditivos, y somticos so n encontrado en la corteza premotor lateral (rea 6) y en rea 46. En contraste, clulas sensible para saber y olfaction son encontrados en el rea 13. Las clulas ltimas pro bablemente produzca nuestra percepcin del sabor en los alimentos. Conexiones de las reas de Motor y Premotor Las reas de motor y premotor son la parte de un sistema funcional para controlar movimientos directamente. Varios grupos de conexiones ligan este sistema: la corteza de motor proyecta a las neuronas de motor espinales para controlar el miembro, mano, pie, y movimientos de dgito y al nervio craneal apropiado neuronas de motor para controlar movimientos faciales. Esto tambin proyecta a otr o estructuras de motor, como ganglia bsico y el ncleo rojo. La cifra 16.2 Petrides y Pandya mapa de cytoarchitectonic de el lbulo frontal de el mono de macaco de la India. Los dos sulci principal en el el mono lbulo frontal es sulcus principal y sulcus arqueado, como mostrado en parte D.

LA 394 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La cifra 16.3 el corticocortical conexiones con el lbulo frontal de el el mono de macaco de la India (ver a la Cifra 16.2). (A) Las conexiones con el la superficie de dorsolateral incluye proyecciones de parietal posterior as como regiones temporales. (B) el conexiones con el inferior frontal la regin es del lbulo temporal. Conexiones del insula y la corteza olfativa no es mostrada. (A) Comportamiento espacial Lateral vista Ventral vista las reas premotor puede influir en el movimiento directamente por proyecciones de corticospinal o indirectamente por proyecciones al motor corteza. Las regiones premotor tambin reciben proyecciones del posterior reas de parietal PE y PF. As, las regiones premotor estn relacionadas con reas referidas por la ejecucin de movimientos de miembro. los campos de ojo frontales (reas 8 y 8A) reciben proyecciones de regiones el control de movimientos de ojo y enva proyecciones a estas regiones. As, estas regiones reciben la entrada visual de la regin parietal posterior PG y colliculus superior. Todas las reas premotor reciben proyecciones del prefrontal dorsolateral la corteza, que implica que este rea prefrontal tiene algn papel en el control de miembro y movimientos de ojo. Conexiones de las reas Prefrontales Las reas prefrontales pueden ser vistas como los puntos de final del dorsal (obje to reconocimiento) y ventral (comportamiento espacial) corrientes visuales. De hech o, Felleman y van Essen incluy regiones prefrontales como la parte de la corteza visual (ver La cifra 10.19). La corteza prefrontal dorsolateral (reas 9 y 46) recibe sus entradas principales de las reas parietal posteriores y sulcus temporal superior. stos las conexiones son recprocas. Adems, la corteza dorsolateral tiene extenso las conexiones con regiones a las cuales la corteza parietal posterior tambin pro yecta, incluso la corteza cingulate, ganglia bsico, y colliculus superior (ver La cifra 14.2). La llave a entendimiento el las funciones de la corteza dorsolateral estn en su (B) Reconocimiento de objeto Medial vista relacin a la corteza parietal posterior (La cifra 16.3A). La corteza frontal orbital (reas 11 a 14) recibe su afferents principal

del lbulo temporal, incluso el regiones auditivas del superior temporal circunvolucin, las regiones visuales de TE y el sulcus temporal superior, y el amygdala (La cifra 16.3B). Adems, all son conexiones del somatosensory corteza (rea 43), gustatory corteza (en el insula), y regiones olfativas del pyriform corteza, como ilustrado en la Cifra 16.4. La corteza orbital por lo tanto gana la entrada de todas las modalidades sensoriales. El orbital el rea frontal proyecta subcorticalmente a el amygdala y hypothalamus, proveyendo una ruta para influir en el autonmico el sistema, que controla cambios de la sangre presin, respiracin, etctera. stos los cambios fisiolgicos son importantes en respuestas emocionales.

Las regiones prefrontales reciben significativo entrada de clulas dopaminergic en el tegmentum. Este modulatory introdujo juegos un papel importante en regulacin como prefrontal las neuronas reaccionan a estmulos, incluso los estmulos estresantes, y probablemente juegan unos papel en nuestros estados emocionales diferentes. Las anormalidades en esta proyeccin juegan un central papel en esquizofrenia. Somatosensory Gusto Amygdala 11 25 13 10 Auditivo 47/12 14 La cifra 16.4 Entradas a el corteza de orbitofrontal. Esquemtico ilustracin de la superficie de ventral de el mono orbitofrontal corteza, Visual asociacin corteza Olfativo incluso entradas de todos sensoriales regiones. (Despus de Que Rollos, 1998.) Una Teora de Funcin de Lbulo frontal Imagine el guin siguiente. En el ltimo momento, usted ha invitado a amigos para comida. Como usted no tiene nada para servir, usted debe ir de compras despus de usted deje el trabajo a las 17h00. Antes de la salida, usted prepara una lista de artcu los para comprar. Usted es el funcionamiento bajo una restriccin de tiempo porque usted debe volver a casa a ntes de su los invitados llegan y usted necesita el tiempo para prepararse. Como los artculo s que usted necesita no son todos en la misma tienda, usted debe hacer un plan eficiente de viajes. Usted ta mbin debe no ser distrado por tiendas que venden artculos (como zapatos) que usted no necesi ta o por charlas ampliadas con oficinistas de tienda o amigos que usted podra encontra r. La tarea que usted ha puesto usted mismir es un poco apresurada, pero para la ma yor parte de personas ofrece poco desafo. La gente con la herida de lbulo frontal, sin embargo, no puede poder esto. Las exigencias fundamentales de la tarea aquellos pacientes de lbulo fronta l de desafo

son como sigue: La planificacin de antemano y seleccionando de muchas opciones No hacer caso estmulos extraos y persistiendo en la tarea a mano El cuidado de la pista de las tiendas a las cuales ellos han ido y los artculos e sto ellos han comprado ya Las exigencias behaviorsticas de esta tarea pueden ser descritas como el temporal la organizacin del comportamiento, y esta organizacin son la funcin general de el lbulo frontal. As, el lbulo frontal contiene sistemas de control aquel instrumento estrategias behaviorsticas diferentes tanto en respuesta a seales internas como en respuesta a externas. En aos recientes, se ha hecho de moda para referirse a estos sistemas temporales como las funciones ejecutivas, aunque no queramos leer demasiado en esta etiqueta. Las regiones premotor y prefrontales contribuyen de modos diferentes a este cont rol la funcin, y entonces los consideraremos por separado. Funciones de la Corteza Premotor Mientras que la corteza de motor proporciona un mecanismo a la ejecucin de indivi duo movimientos, la corteza premotor selecciona los movimientos para ser ejecutados. Considere el comportamiento de un perro que descansa. Esto puede despertar y res ponder a su la llamada del dueo o esto pueden no despertar por ningunos motivos aparentes y d eambular la yarda. Los antiguos movimientos son hechos en respuesta a un ambiental especfico la seal, mientras que el comportamiento ltimo puede ser considerado como una respu esta a un interno acontecimiento. Passingham sugiri que la regin premotor funcione principalmente a

LA 396 PARTE III FUNCIONES CORTICALES elija el comportamiento en respuesta a seales externas y el motor suplementario la regin hace una mayor contribucin interna cuando ningunas tales seales estn dispon ibles. Como elegimos movimientos de miembro, debemos seleccionar movimientos de ojo. Es ta seleccin es la funcin de los campos de ojo frontales. Como movimientos de miembro, ojo los movimientos pueden ser hechos a objetivos especficos que son visibles o ellos pueden ser hechos sobre la base de seales internas. As, podemos hacer movimientos de ojo para mirar especfico los objetos o nosotros podemos mirar fijamente alrededor, aparentemente sin el o bjetivo. Passingham sugerido que el rea 8 es especializada para movimientos dirigidos al estmulo, mien tras que el rea 8A es responsable de movimientos internamente conducidos. El papel de la corteza premotor en la seleccin de respuesta fue primero mostrado en sujetos normales por Roland y sus colegas. Ellos compararon el cerebral flujo de sangre en sujetos que hacen un movimiento reiterativo de un dedo o a secuencia compleja de 16 movimientos de los dedos de una mano. El aumento en el flujo de sangre en las cortezas de motor suplementarias en ambos hemisferi os era ms grande en la tarea de secuencia que en la tarea reiterativa. Haba, sin embargo, no el aumento de la sangre fluye en la regin premotor. Roland concluy que la regin de motor suplementaria desempea un papel especial en la seleccin y direccin de secuencias de motor. Un aspecto importante de Roland el experimento consiste en que no haba ninguna seal externa para los movimientos. Es decir la produccin del movimiento la secuencia era autodidctica, o internamente conducida. Deiber y los colegas mostraron que la corteza premotor es activada cuando las secuencias de movimiento son marcadas el paso por fuera por una seal. En su e xperimento, el los sujetos realizaron una de dos tareas. En la primera tarea, siempre que un to no sonara, ellos hicieron un movimiento fijo, que deba avanzar una palanca de mando. En esto caso, no haba ninguna seleccin de respuesta; la misma respuesta fue hecha cada vez . En la segunda tarea, cuando los sujetos oyeron el tono, ellos al azar hicieron e l que de cuatro movimientos de la palanca de mando (adelante, hacia atrs, dejado, o der echo). Esta tarea requerido una opcin de movimiento. Los resultados mostraron un efecto significati vo de la respuesta seleccin: haba un aumento del flujo de sangre a ambas reas premotor en la condicin selecta con relacin a la condicin fija. Es curioso que ambas regiones premotor fueron activadas en la tarea Deiber, pero un experimento por Jenkins y colegas puede proporcionar una explicacin. Estos investigadores compararon la interpretacin de una secuencia preculta del de do los movimientos con el aprendizaje de una secuencia en la cual un tono indicado

si la secuencia era correcta o incorrecta. La regin medial era relativamente ms activado durante la secuencia preculta, y la regin lateral fue ms activado durante la secuencia de aprendizaje. Parece probable esto, durant e el movimiento preculto, las seales eran internas, mientras que, en el aprendizaje tarea, los sujetos tuvieron que ocuparse de seales externas. Funciones de la Corteza Prefrontal La corteza de motor es responsable de hacer movimientos. La corteza premotor selecciona movimientos. La corteza prefrontal controla procesos cognoscitivos ta n esto asigna movimientos son seleccionados en el tiempo correcto y lugar. Esto la seleccin puede ser controlada por informacin interiorizada o seales externas o puede ser hecho en respuesta a contexto o conocimiento de s mismo. Consideramos a stos aspectos por separado.

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 397 Seales Internas El registro interiorizado de lo que acaba de ocurrir es independiente de la exis tencia la informacin sensorial y puede ser llamada la memoria temporal, la memoria traba jadora, o memoria a corto plazo. Usamos la memoria temporal aqu para referirnos a un regi stro de los nervios de acontecimientos recientes y su orden. Estos acontecimientos pueden estar rela cionados con cosas o a movimientos y as sacan su informacin del reconocimiento del objeto o corrientes de motor de procesamiento sensorial. Recuerde que ambas corrientes proyectan a la corteza prefrontal, aunque a difere nte los sitios (ver a la Cifra 16.3), que sugiere la memoria temporal para ambo moto r y la informacin de objeto, aunque la memoria sea localizada en diferente sitios en la corteza frontal. Las reas dorsolateral son sobre todo entabladas en el seleccin de comportamiento basado en memoria temporal. Seales Externas La gente cuya memoria temporal es defectuosa se hace dependiente de ambiental seales para determinar su comportamiento. Es decir el comportamiento no est bajo e l el control del conocimiento interiorizado pero es controlado directamente por sea les externas. Un efecto de esta condicin consiste en que la gente con heridas de lbulo frontal t iene la dificultad en inhibicin de comportamiento dirigido a estmulos externos. En nuestra cena ejemplo, los pacientes de lbulo frontal entraran en una zapatera o charlaran con ami gos como ellos respondieron a seales ambientales que ellos encontraron. (Tenemos probablem ente todas las ocasiones con experiencia cuando la organizacin temporal de nuestro com portamiento fallado y fuimos controlados por seales externas, ms bien que informacin interioriz ada. Cuantas veces le hacen comenzar para hacer algo, sido distrado por una pregunta o acontecimiento, y luego sido incapaz de recordar qu usted iba a hac er? Tristemente, este fenmeno aumenta con la edad, que no tranquiliza a la informacin sobre el estado de corteza prefrontal de alguien.) Un tipo de la seal ambiental es la reaccin sobre las propiedades provechosas de estmulos. Por ejemplo, si usted supone que un cierto estmulo, como una fotografa de su abuela, siempre tiene que ver con una recompensa, tal como maravilloso comida, entonces usted aprende la asociacin entre el estmulo visual (el fotografa de abuela) y el refuerzo (comida). El aprendizaje de tal las asociaciones son centrales a la mayor parte de lo que hacemos cuando aprende mos sobre el mundo, y la corteza orbital es central al aprendizaje por asociaciones. Seales de Contexto

Gente vivimos vidas complejas. Vivimos en grupos sociales en los cuales tenemos mltiple papeles simultneos como nios, padres, amigos, hermanos, amantes, trabajadores, etctera. Cada uno de estos papeles es gobernado por reglas del comportamiento que nos esperan seguir: nuestro comportamiento alrededor de nuestros abuelos es seguramente dife rente de nuestro comportamiento con nuestros amigos de escuela secundaria. Del mismo m odo, nuestro comportamiento vara con el ambiente: somos tranquilos en un cine o en una biblioteca, pero nosotros puede ser ruidoso en un juego de ftbol o en un picnic. El comportamiento, entonces, es el dependiente de contexto. De ah, comportamiento que es apropiado en un momento puede no ser apropiado si hay cambios sutiles del contexto. Este punto es maravillosamente ilustrado en las descripciones grficas de Jane Goo dall de los modelos behaviorsticos diferentes expuestos por chimpancs. El el maquillaje del grupo social en cualquier momento dado dicta el comportamiento de cada uno

LA 398 PARTE III FUNCIONES CORTICALES chimpanc. Considerando la presencia y posicin de ciertos animales, un detalle el chimpanc puede ser valiente y relajado, mientras que, con un grupo diferente d e animales, el chimpanc es tranquilo y nervioso. Adelante, un error en evaluacin del contexto puede tener consecuencias penosas. Puede no ser ningn accidente que el lbulo frontal se ha puesto tan grande en prima tes es muy social. Podemos ver fcilmente la importancia del contexto social cuando reflexionamos sobre nuestro comportamiento con nuestros abuelos contra es to con nuestro amigos ntimos. Esto es comn experiencia que nuestro tono de la voz, el uso de el argot o jura palabras, y el contenido de conversaciones es completamente dife rente en los dos contextos. La opcin de comportamientos en el contexto requiere la informacin sensorial detall ada, que es comunicado a la corteza frontal inferior del lbulo temporal. El contexto tambin significa el contexto afectivo, y esta contribucin viene de el amygdala. La gente con lesiones frontales orbitales, que son comunes en closedhe ad las heridas (dao que resulta de un golpe a la cabeza), tenga la dificultad con el contexto, sobre todo en situaciones sociales, y es celebre por hacer social meteduras de pata. Cerrado - las heridas principales se consideran detalladament e en el Captulo 26. Conciencia de Autonoetic No slo es nuestro comportamiento en el control de la entrada sensorial en curso, temporal memoria, y contexto, pero tambin es afectado por una vida de experiencias y objetivos. Tulving llam este conocimiento autobiogrfico autonoetic conciencia (es decir autosabiendo). La idea de Tulving consiste en que la conciencia autono etic lo hace posible ligar juntos la conciencia de uno como una entidad continua durante tiempo. El dao en la conciencia autonoetic causa un dficit en la autorregulacin de comportamiento. As, nuestro comportamiento est bajo la influencia de nuestras e xperiencias personales pasadas y los objetivos de vida para el futuro tal que interpretemos el mundo en nuestro vida diaria dentro de nuestros propios marcos de la referencia. Pacientes con he rida frontal orbital a menudo pierda este conocimiento de s mismo y tenga la verdadera dificultad en l a vida diaria. Levine y los colegas describieron a M. L., un dependiente cuya herida frontal or bital resultado de un cerrado - encabezan la herida. M. L. not que manteniendo una rela cin cercana con su esposa de 10 aos era muy difcil. Tengo un tiempo difcil relacionndome mi esposa. No s por qu me cas con esta persona.... Me dije que debo tener sido feliz, y ellos dijeron que yo era. Este tipo del sntoma seguramente sera muy perjudicial a la vida diaria, pero no es fcil capturar con un neuropsychological la prueba, en parte porque los sntomas son tan individuales.

Asimetra de Funcin de Lbulo frontal De acuerdo con la organizacin complementaria general de la izquierda y hemisferios correctos, por regla general el lbulo frontal izquierdo tiene un pape l preferente en movimientos relacionados con la lengua, incluso discurso, mientras que el derech o frontal el lbulo desempea un mayor papel en movimientos no verbales, como la expresin facia l. Como la asimetra del parietal y lbulos temporales, la asimetra de la funcin de lbulo frontal es relativa, ms bien que absoluta; los resultados de est udios de pacientes con lesiones frontales indican que ambos lbulos frontales desempean u n papel en casi todo el comportamiento. As, el laterality de funcin interrumpida por front al

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 399 Frecuencia de Pariente de la mesa 16.1 de interpretacin defectuosa en pruebas de neuropsychological PORCENTAJE DE GRUPO QUE MUESTRA UN DFICIT Hemisferio de Derecho de hemisferio izquierdo Bilateral Prueba (%) (%) (%) Fluidez verbal 70 38 71 Aprendizaje verbal 30 13 86 Construccin de bloque 10 50 43 Diseo que copia 10 38 43 Orientacin de tiempo 0 0 57 Proverbios 20 25 71 Fuente: despus de Benton, 1968. las lesiones de lbulo son mucho menos asombrosas que esto observado de lesiones e n el ms lbulos posteriores. Sin embargo, como con el lbulo temporal, hay razn de creer que unos los efectos de lesiones bifrontal no pueden ser duplicados por lesiones de ningn hemisferio solo. La mesa 16.1 resume un estudio que compara los efectos behaviorsticos de un ilateral y lesiones frontales bilaterales. La gente con lesiones bifrontal es con severid ad perjudicado en reportaje del tiempo de da y en descifre de proverbios, efectos ra ra vez visto subsecuente a lesiones frontales unilaterales. Recientemente, Tulving y sus colegas propusieron que el frontal derecho e izquie rdo los lbulos pueden desempear papeles diferentes en el procesamiento de memoria: la corteza prefrontal izquierda es propuesto para ser tienen un mayor papel en la codificacin de la informacin en la memoria, mientras que la corteza prefrontal correcta es ms entablada que la izquierda en l a recuperacin. Esta hiptesis permanece polmica, en parte porque es difcil encajar tal un descubrimiento con nuestras nociones de lo que la asimetra cerebral representa . Volveremos a la oferta Tulving en el Captulo 18 (para una revisin, ver Lepage et al., 2000, y Tulving, 2002). Heterogeneidad de Funcin de Lbulo frontal Shallice y el Ciudadano notaron que correlaciones entre la interpretacin en tarea s sensibles al lbulo frontal herida son relativamente bajos. Entre muchas explicaciones ofrecido para correlaciones de inters bajas, uno es que las pruebas requieren dif erente cognoscitivo operaciones para su solucin acertada. Estas funciones diferentes requieren trozos diferentes del lbulo frontal, y, dado que el sitio exacto de herida variar entre pacientes, las pruebas diferentes son perjudicadas a grados diferent es. As, cuando consideramos los sntomas diferentes de la herida de lbulo frontal, debem

os recuerde que cualquier paciente individual con poca probabilidad mostrar todos lo s sntomas, y la seriedad de sntomas variar con la posicin de lesin. Pocos estudios de representac in se han dirigido al asunto de heterogeneidad y, cuando veremos, la tendencia tien e sido para pruebas que favorecen homogeneidad de funcin. La Foto en pgina 401 espectculos, sin embargo, que, al menos en la corteza frontal orbital, hay pr uebas de localizacin distinta de funciones.

LA 400 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Sntomas de Lesiones de Lbulo frontal De la preocupacin primaria aqu estn los efectos de lesiones unilaterales a la corte za frontal. En un esfuerzo de organizar los sntomas conceptualmente, los hemos agrupado en ocho categoras principales (la Mesa 16.2). No pensamos implicar que el el cerebro respeta estas categoras, pero mejor dicho que las categoras proporciona n un conceptual marco para considerar los sntomas. Perturbaciones de Funcin de Motor Las lesiones frontales pueden perjudicar la capacidad de una persona de hacer un a amplia variedad de movimientos, pedir secuencias de movimiento, y hasta hablar. Movimientos Finos, Velocidad, y Fuerza El dao a la corteza de motor primaria tpicamente tiene que ver con una prdida crnica de la capacidad de hacer movimientos de dedo finos, independientes, probablement e debidos a una prdida de proyecciones corticospinal directas en neuronas de motor. Adems, hay una prdida de velocidad y fuerza tanto en mano como en movimientos de miembro en el miembros de contralateral. La prdida de fuerza no es simplemente un sntoma de dao al rea 4, porque las lesiones restringidas a la corteza prefrontal tambin llevan a una reduccin en fuerza de mano. Programacin de Movimiento En un peridico clsico en 1950, Karl Lashley pregunt como los movimientos son reunid os en una orden particular. Como es esto, l pregunt, que un violinista puede jugar un arpegio tan rpidamente e impecablemente? Claramente, "no piensan" de cada nota por separad o. Y como es que, en un juego de tenis, un jugador puede hacer movimientos muy rpido s, aparentemente demasiado rpido haber considerado cada movimiento por s mismo? Lashley supuso que esta funcin en serie pidiendo cadenas complejas de el comportamiento con relacin a la variacin debe estmulos de alguna manera ser una funcin de el neocortex. Aunque l creyera que ello era una funcin de neocortex entero, esto parece ms probable de ser una funcin de los lbulos frontales. Retiro del suplementa rio la corteza de motor causa una interrupcin pasajera de casi todos voluntarios los movimientos (incluso el discurso, si el retiro est a la izquierda). All es rpid o la recuperacin, sin embargo, y la nica invalidez permanente parecen estar en la in terpretacin de movimientos rpidamente alternos de las manos o dedos. La razn probable que los sntomas relativamente menores resultan de bastante grande

las lesiones de motor suplementarias son que tanto la izquierda como las corteza s premotor correctas participe en el control del movimiento. Esta idea es apoyada por observaciones esto ambas reas premotor derechas e izquierdas muestra un aumento del flujo de sa ngre durante tareas de unimanual en gente; en monos, clulas tanto en la izquierda como en las r eas correctas muestre la actividad aumentada sin tener en cuenta la cual la mano se mueve. Tam bin hay un bilateral proyeccin de cada corteza de motor suplementaria a ganglia bsico. Pruebas adicionales que favorecen un papel para la corteza frontal en programacin de movimiento viene de los resultados de un estudio por Kolb y Milner, en cual pacientes con lobectomies frontal unilateral localizado (la mayor parte de los cuales no i ncluy la corteza premotor) fueron pedidos copiar una serie de brazo o movimientos faci ales (ver La cifra 14.8). Aunque los pacientes mostraran el dao suave en la copia del brazo

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 401 11 (conexiones corticales temporales mediales) trata el codificacin de nueva informacin visual. El rea 13 puede ser vista como una regin que puede alertar un o el ganism para ocuparse de estmulos que tienen calidades afectivas. Podramos predecir que la gente con el dao al rea 13 sera menos sensible a estmulos amenazadores, y ellos son. Sera interesante determinar si ambos las reas seran implicadas si los estmulos desagradables debieran ser codificado. (Despus de Que S. Frey y M. Petrides. Corteza de Orbitofrontal: una regin prefront al clave para codificar informacin. Medidas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de Amrica 97:8723-8727, 2000; S. Frey, P. Kostopoulous, y M. Petrides. Participacin de Orbitofrontal en pro cessing de informacin auditiva desagradable. Diario europeo de Neuroscience 12:3709-3712, 2000.) La corteza frontal orbital es una regin grande de el lbulo frontal que incluye al menos cinco subregiones a saber, las reas de Brodmann 10 a 14. Las regiones diferentes tienen diferente modelos de conectividad. rea 13, para examen ple, tiene conexiones extensas con el amygdala y hypothalamus, mientras que rea 11 tiene conexiones con medial temporal reas corticales que participan en reconocimiento memoria. La corteza frontal orbital es un desafo a estudie funcionalmente en el laboratorio porque su posicin hace lesiones distintas difciles producir. Adems, aunque el o el bital corteza frontal a menudo es afectado en cerrado - heridas principales, estas heridas no son focales, pero tienden ser difuso a travs de la regin orbital. Frey y Petrides examinaron la heterogeneidad funcional en la regin orbital en dos estudios FAVORITOS paralelos. En un estudio, los sujetos oyeron a cualquiera los sonidos de accidentes de coche violentos, que ellos sospecharon sera percibido como desagradable, o los sonidos abstractos familiares generados de un electrnico teclado. En el otro estudio, los sujetos fueron presentados con diseos visuales abstractos nuevos a los cuales ellos tenan tampoco aprenda de memoria o slo vea. Los diseos abstractos eran usado para impedir a sujetos de expresar con palabras las imgenes y as provocacin de asociaciones semnticas. Como mostrado en la cifra contigua, el rea 13 mostr en activacin plegada en respuesta al auditivo desagradable los estmulos, mientras que el rea 11 mostr la activacin aumentada cuando los sujetos tuvieron que aprender la nueva informacin visual. Estos resultados muestre una disolucin funcional clara de los dos orbitales re gions: rea 13 (lujosamente relacionado con el amygdala y hypoel tlamo) trata la informacin auditiva desagradable; rea Heterogeneidad de Funcin en CortexSnapshotS frontal orbital N un P S H O T 14 14 47/12 47/12 10 10

11 11 13 13 45A 45A El rea 11 mostr aumentado activacin cuando sujetos tuvo que aprender nuevo visual informacin El rea de whereas 13 mostr activacin aumentada en respuesta a desagradable estmulos auditivos. Activacin de la corteza frontal orbital por estmulo sensorial. (Despus de que Frey y Petrides, 2000, y Frey, Kostopoulous, y Petrides, 2000.) movimientos, era pequeo comparado con la interpretacin de pacientes con leftpariet allesiones de lbulo. En contraste, pacientes tanto con dejado - como con el lbulo fr ontal correcto el dao era muy pobre en la copia de una serie de movimientos faciales. Un anlisis de la tarea de movimiento facial mostr que los grupos con las lesiones de lbulo frontal hicieron ms errores de la secuencia que hizo mandos normales o otros grupos de pacientes. En otras palabras, los pacientes con lesiones de lbulo frontal tenan

LA 402 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Resumen de la mesa 16.2 de sntomas principales de dao de lbulo frontal El sitio de Lesin de sntoma ms probable referencia Bsica Perturbaciones de Funcin de Motor Prdida de rea de movimientos fina 4 Kuypers, 1981 Prdida de reas de fuerza 4 y 6; dorsolateral Leonard et al., 1988 Movimiento pobre que programa Premotor Roland et al., 1980 Dorsolateral Kolb y Milner, 1981 El ojo voluntario pobre mira fijamente campos de ojo Frontales Guitton et al., 1 982 Descarga de corolario pobre Dorsolateral, Teuber premotor, 1964 El rea de afasia de Broca 44 Marrn, 1972 Prdida de Pensamiento Divergente Espontaneidad reducida Jones-Gotman Orbital y Milner, 1977 Formacin de estrategia pobre Dorsolateral? Shallice, 1988 Estimacin de frecuencia pobre Dorsolateral Smith y Milner, 1984 Control Ambiental de Comportamiento Inhibicin de respuesta pobre Milner prefrontal, 1964 Aprendizaje asociativo perjudicado Dorsolateral Petrides, 1997 Toma de riesgos y regla que rompe a Molinero Prefrontal, 1985 Juego de azar de Bechara orbital et al., 2000 Desorden autorregulador Levine orbital et al., 1998 Memoria Temporal Pobre Memoria trabajadora pobre Dorsolateral Petrides, 2000 Respuesta retrasada pobre Dorsolateral Freedman y Oscar-Berman, 1986a Otros Sntomas Comportamiento social perjudicado Orbital; dorsolateral Blumer y Benson, 1975 Comportamiento sexual cambiado Paseante Orbital y Blumer, 1975 Discriminacin olfativa perjudicada Jones-Gotman Orbital y Zatorre, 1993 Los desrdenes asociaron con la Cara de dao a Taylor, 1979 al rea facial dificultad que pide varios componentes de la secuencia en una cadena de movimientos. Los componentes fueron recordados correctamente, pero en la orden i ncorrecta. Desde luego estos pacientes hicieron otras clases de errores tambin, sobre todo e rrores de la memoria en la cual los artculos no fueron recordados. La reproduccin de movi miento las secuencias requieren la memoria temporal, y nuestra impresin es que el ms gran de los dficits vienen de lesiones dorsolateral. La observacin que la herida frontal con severidad interrumpe la copia de tratamie nto facial pero no movimientos de brazo implica que el lbulo frontal puede desempear un papel especial en el control de la cara, quizs hasta incluso la lengua. Veremos en el la siguiente seccin que los pacientes con el lbulo frontal daan el objeto expuesto relativamente pequeo la expresin-a facial espontnea resulta de acuerdo con el tren especial posible papel del lbulo frontal en el control de la cara. Mirada fija Voluntaria Varios estudios usando procedimientos completamente diferentes han sido relatado

s en qu lesiones de lbulo frontal producen modificaciones en la mirada fija de ojo volu ntaria. Ya que excepto

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 403 amplio, Teuber present a pacientes una serie de 48 modelos en una pantalla. Los modelos podran ser distinguidos por forma o color o ambos (la Cifra 16.5). En una seal de advertencia, un duplicado de uno de los 48 modelos apareci en el ce ntro de la serie, y la tarea del sujeto deba identificar el modelo que hace juego por sealar a ello. Los pacientes con lesiones de lbulo frontal fueron perjudicados en el descubrimiento el modelo duplicado. Luria registr los movimientos de ojo de los pacientes cuando ellos examinaron un cuadro de a escena compleja. Los modelos de movimiento del ojo de los pacientes con frontall obe grande las lesiones eran completamente diferentes de aquellos de sujetos de control nor males o aquellos de pacientes con ms - lesiones posteriores. Por ejemplo, si un control normal era preguntado sobre la edad de la gente en un cuadro, su ojos se fijaron el cabezas; de ser preguntado como ellos son vestidos, los ojos se fijaron en la ro pa. Pacientes con el lbulo frontal grande las lesiones tendieron a echar un vistazo sobre el cu adro ms o menos al azar, y un cambio de la pregunta sobre el cuadro dej de cambiar la direccin o el modelo de movimientos de ojo. La bsqueda visual en la tarea de Luria iba requiera que el conocimiento interiorizado dirija los ojos. Guitton y sus colegas examinaron un tipo diferente del defecto de oculomotor en pacientes de lbulo frontal. Ellos estudiaron la capacidad de pacientes de hace r voluntario movimientos de ojo hacia o lejos de aparecer brevemente objetivos presentados en arbitrario a la derecha o la izquierda de un punto de obsesin. Normalmente, si un a seal de estmulo es presentado brevemente en el uno o el otro campo visual, una persona har un mov imiento de ojo rpido (un saccade) hacia el estmulo. Los pacientes con lesiones de lbulo frontal no tenan ninguna dificultad haciendo t an, y entonces Guitton y sus compaeros de trabajo aadieron un segundo rasgo a la tarea. Ms bien que hacer ojo movimientos hacia un objetivo, los pacientes tuvieron que mover sus ojos al mism o lugar en el campo visual de enfrente. La tarea por lo tanto requiri la inhibicin del nor mal saccade y saccade voluntario hacia un punto similar en direccin contraria. Los pacientes con lesiones frontales tenan dos dficits en esta variacin de la tarea . En primer lugar, aunque los sujetos normales dejaran de inhibir una respuesta de latencia corta hacia la seal en aproximadamente el 20 % de los procesos, los pacientes con lesiones fr ontales tenan mucho ms dificultad. En segundo lugar, despus de la inicial saccade en la direccin incorrec ta, sujetos normales no tena ninguna dificultad en la fabricacin de saccade correctivo grande hacia la parte de enfrente

campo. En contraste, pacientes con lesiones frontales, que incluyeron el ojo fro ntal campos, tena la dificultad en la ejecucin de la respuesta correctiva cuando la res puesta tena ser generado por el hemisferio daado. En otras palabras, ellos tenan la dificultad en movimiento de los ojos al campo contralateral a la lesin frontal. Correctivo los movimientos podran ser hechos normalmente en el campo en el mismo lado que la lesin. La dificultad que los pacientes con lesiones frontales encuentran en el visualse arch la tarea y en la tarea saccade indica la importancia de la corteza frontal para ciertos aspectos de control de oculomotor. Slo el estudio por Guitton y los socios localizaron el efecto en los campos de ojo frontales, pero es probabl e que el la mayora de los dficits severos en la realizacin de tales tareas tienen que ver co n el dao a aquellos campos. Descarga de Corolario Si usted sigue adelante su globo ocular, el mundo parece moverse. Si usted mueve sus ojos, el mundo permanece estable. Por qu? Teuber propuso que, para un movimiento para to mar lugar, una seal de los nervios debe producir el movimiento as como una seal que el el movimiento va a ocurrir. Si los ojos son movidos mecnicamente, hay La cifra 16.5 tarea de bsqueda Visual usado por Teuber. El sujeto debe localice un duplicado de la forma dentro la caja central sealando a ello. (Despus de Que Teuber, 1964.)

LA 404 PARTE III FUNCIONES CORTICALES ninguna tal seal y los movimientos mundiales. Sin embargo, cuando usted mueve sus ojos, all es una seal de los nervios que el movimiento pasar y las permanencias mundiales to dava. Esta seal ha sido llamado la descarga de corolario o reafference. Teuber sostuvo que los movimientos voluntarios requieren dos juegos de seales mej or dicho que uno. Una orden de movimiento, por el sistema de motor, efecta los movimientos , y una seal (descarga de corolario) del lbulo frontal al parietal y la corteza de asociacin temporal preestablece el sistema sensorial para esperar el acto de motor. As, el sistema sensorial de una persona puede interpretar cambios del externo mundo en luz de la informacin sobre su movimiento. Por ejemplo, cuando usted corre, el mundo externo permanece estable aunque su los rganos del sentido estn en el movimiento, porque la descarga de corolario del frontal el lbulo a la corteza parietotemporal seala que los movimientos ocurren. Una lesin frontal por lo tanto slo no puede interrumpir la produccin de un movimien to sino tambin interfiera con el mensaje al resto del cerebro que un movimiento es ocurriendo. Por este medio indirecto, percepcin del mundo por el posterior la corteza de asociacin es cambiada. Una fuente de pruebas que el lbulo frontal desempea un papel en la descarga de cor olario viene de los resultados de estudios de clulas en los campos de ojo frontales. Biz zi y Schiller, entre otros, encontr que algunas clulas en los campos de ojo frontales d isparan simultneamente con movimientos de los ojos. Estas clulas no pueden causar los ojos a movimiento, porque hacer as ellos tendran que disparar antes de los movimientos de ojo (slo para acelerar un coche, usted debe reducir primero el acelerador). Mejor dicho, estas clulas deben supervisar el proceso de movimiento-a en curso con recelo similar a lo que sera esperado de una regin controlando la descarga de corolario. Discurso El discurso es un ejemplo de la seleccin de movimiento. Passingham sugiri esto pal abras son respuestas generadas en el contexto tanto de estmulos internos como de extern os. Si el lbulo frontal tiene un mecanismo para seleccionar respuestas, entonces debe se leccionar palabras, tambin. El lbulo frontal contiene dos zonas de discurso: el rea de Broca, que puede ser considerado como una extensin del rea premotor lateral, y el suplementar io el rea de discurso, que puede ser una extensin del motor suplementario el rea (ver a la Cifra 16.1ra). Visto de esta manera, el rea de Broca tiene un papel crtico cuando una palabra deb e ser recuperada sobre la base de un objeto, palabra, carta, o sentido. Es decir como el premotor

el papel del rea en otros comportamientos, el rea de Broca selecciona palabras sob re la base de seales. En contraste, se requiere que el rea de discurso suplementaria recupere pa labras sin seales externas, que tambin es consecuente con la funcin general de el rea de motor suplementaria. La gente con golpes en el rea de Broca es perjudicada en su capacidad de usar verbos y producir gramtica apropiada, un sntoma conocido como agrammatism. La gente con golpes que incluyen el rea de discurso suplementaria y extindase en la regin frontal medial izquierda a menudo son mudos. La capacidad a diga por lo general vueltas despus de unas semanas en la gente con lesiones unila terales, pero no en aquellos con lesiones bilaterales. Este resultado otra vez apoya el bilate ral participacin de las reas de motor suplementarias en seleccin de movimiento. El el papel de la regin de motor suplementaria es confirmado por los resultados de los estudios de flujo de la sangre hechos por Roland, que mostr la activacin del m edial el rea premotor cuando los sujetos recuerdan los meses del ao, que es hecho sin seales externas.

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 405 Prdida de Pensamiento Divergente Una de las diferencias ms claras entre los efectos de parietal-y temporallobe las lesiones y los efectos de lesiones de lbulo frontal estn en la interpretacin en el estndar pruebas de inteligencia. Las lesiones posteriores producen confiable, y a menudo grande, las disminuciones en tanteos de CI, pero las lesiones frontales no hacen. El rom pecabezas es por qu pacientes con el lbulo frontal dao parecen hacer tales cosas "estpidas". Guilford not que las pruebas de inteligencia tradicionales parecen medir lo que p uede sea llamado el pensamiento convergente, en el sentido que hay slo una respuesta c orrecta a cada pregunta. As, definiciones de palabras, preguntas de hecho, aritmtica problemas, los rompecabezas, y el bloque intentan que todos requieran respuestas correctas que son fcilmente marcado. Otro tipo de prueba de inteligencia, en cual el nmero y variedad de resp uestas a una pregunta sola ms bien que una respuesta correcta sola estn enfatizados, puede medir el pensamiento divergente. Un ejemplo es una peticin de pregunta de u na lista de los usos posibles de una percha. La herida de lbulo frontal interfiere con la int eligencia requerido por el pensamiento divergente, ms bien que el tipo convergente medido por pruebas de CI estndares. Varias lneas de pruebas apoyan la idea de Guilford. Espontaneidad Behaviorstica Se ha reconocido mucho tiempo que pacientes con lesiones de lbulo frontal exponen una prdida de discurso espontneo. Varios investigadores han sido capaces de cuantificar esto prdida usando pruebas, como la Prueba de fluidez de la Palabra Thurstone (tambin m andado a como la Prueba de fluidez de la Palabra de Chicago). A pacientes les piden escri bir o decir, en primer lugar, tan muchas palabras que comienzan con una carta dada cuando ellos pueden pensar en 5 minutos y, entonces, tan muchos tacos que comienzan con una carta dada en 4 minutos. Los pacientes con lesiones de lbulo frontal tienen una salida baja de palabras en esta prueba. Para el ejemplo, cuando pedido generar tantas palabras como l podra pensar comenzar con una carta especfica, E. L., presentado a principios de este captulo, sentado p ara aproximadamente 2 minutos antes de preguntar si l pudiera usar los nombres latino s de plantas. l fue asegurado que l podra hacer as, pero, despus de otra pareja de minutos, l coment, " no puedo pensar en ninguno! l abandon los nombres de planta, pero, hasta con unos 5 minutos adicionales, l podra pensar en slo seis palabras. Aunque el lugar geomtrico principal de este defecto parezca estar en el orbital i zquierdo regin frontal, las lesiones en la regin frontal orbital correcta tambin pueden prod ucir a

reduccin marcada de fluidez verbal. Otra vez vemos menos asimetra en los lbulos frontales que podramos esperar. El caso siguiente es un ejemplo de fluidez verbal espontnea baja resultar de una lesin del derecho lbulo frontal. Sra P., una mujer de 63 aos con un colegio grado, sufra de astrocytoma grande del lbulo frontal correcto. Ella la fluidez de palabra es reproducida en la Cifra 16.6A. Cuatro rasgos del dao de lbulo frontal son ilustrado en su interpretacin de prueba: 1. Su salida total de palabras es notablemente bajo: slo 8 palabras que comienzan con el carta s y 6 palabras que comienzan con la carta "c". (Sujetos de control de La cifra 16.6 fluidez de Palabra. Dieron a sujetos 5 minutos a escriba tantas palabras inglesas como comienzo posible con la carta s y 4 minutos para escribir tan muchos fourletter palabras como comienzo posible con la carta "c". (A) Las listas de Sra P (B) las listas del control Normal Note la salida baja, inestable escritura, y regla forzar la entrada las palabras c de cuatro cartas.

entrevista de chological: pacientes con retiros frontales izquierdos raramente habl, mientras que los pacientes con lesiones frontales correctas eran en exceso hablador. Aunque la variedad de comportamientos estudiados hasta ahora sea pequea, hay razn de creer que los pacientes de lbulo frontal tienen a un gen (C) Paciente de lbulo frontal que muestra carencia de espontaneidad prdida de eral de comportamiento espontneo. Pacientes de lbulo frontal caracterstica mente parezca letrgico o perezoso: ellos a menudo tienen la dificultad saliendo de cama por la maana, vestirse, o initiat406 LA PARTE III CORTICAL La cifra 16.7 fluidez de Diseo. En un anlogo a la prueba de fluidez de la palabra, los sujetos fueron permitidos 5 minutos dibuje tan muchos no figurativos los garabatos como ellos podran. (A) Sujeto normal (B) Paciente de lbulo frontal que muestra perseveration FUNCIONES la edad similar y la educacin producen un total de aproximadamente 60 palabras en el mismo perodo de tiempo, como mostrado en la Cifra 16.6B.) 2. La rotura de regla es una caracterstica comn de pacientes en esta prueba. Conta mos Sra P. varias veces que las palabras que comienzan con "c" podran tener slo cuatro cartas. Ella contest. S, s, s, sigo usando ms cada vez. Incluso aunque ella entendiera las instrucciones, ella no poda organizarla comportamiento de seguirlos con xito. 3. Su escritura no era el fluido, pero mejor dicho espasmdico, mucho as visto en u n nio la enseanza a escribir, implicando que su tumor haba invadido el motor o corteza premotor. 4. Sra P. insisti en hablar en todas partes de las quejas de la prueba que ella simplemente no poda pensar ms en palabras - y sigui mirando alrededor el cuarto para objetos que comienzan con la carta requerida. Un estudio por Jones-Gotman y Milner levanta la pregunta de si esto el dficit de fluidez verbal podra tener un anlogo no verbal. Los investigadores ide ados un experimento ingenioso en el cual ellos pidieron a pacientes dibujar tan mucho s los diseos diferentes cuando ellos podran en 5 minutos. Los dibujos no fueron supu estos ser figurativo de algo, pero mejor dicho mucho como los garabatos esto estudiant es son propensos para poner en los mrgenes de sus notas o libros de texto. Los pacie ntes fueron pedidos entonces dibujar tantos diseos diferentes como ellos podran, pero e sta vez la utilizacin de slo cuatro lneas (un crculo fue contado como una lnea sola).

Los resultados muestran un anlogo hermoso a los resultados de fluidez verbal. Com o puede ser visto en la Cifra 16.7, las lesiones en el lbulo frontal correcto produ jeron un grande la disminucin en el nmero de dibujos diferentes producida. Mandos normales dibuj aproximadamente 35 dibujos, los pacientes de lbulo frontal izquierdo dibujar on aproximadamente 24 dibujos, y los pacientes de lbulo frontal correcto dibujaron aproximadamente 15 dibujos. E ste dficit aparece estar relacionado con una salida empobrecida, perseveration alto, y, en unos casos, el dibujo de cosas nameable (es decir dibujos figurativos). Como con fluidez verbal, lesiones en la corteza orbital o rea facial central en el lbulo frontal pareci producir un dficit ms grande que hizo el ms - lesiones dorsales. Parece probable que el espectculo de pacientes de lbulo frontal redujera espontaneidad no slo en discurso o garabateo pero en sus comportamientos en general. Por ejemplo, Kolb y Taylor registraron el comportamiento espontneo de pacientes de lbulo frontal que toman una batera de pruebas de neuropsychological. Pacientes con retiros de lbulo frontal mostrado menos movimientos faciales espontneos y las expresiones que hicieron mandos normales o pacientes con ms lesiones posteriores. Adems, haba diferencias dramticas en el nmero de palabras dichas por los pacientes en un neuropsy

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 407 ing otras actividades rticular ejemplo dramtico. l en el lbulo frontal. con dao bilateral al diarias tal como yendo a trabajar. Un paciente es un en pa era un abogado prominente que sufri un midline meningioma El tumor fue quitado quirrgicamente, pero lo abandonaron aspecto superior de ambos lbulos frontales.

Su resultado de CI todava era superior (ms alto que 140), y su memoria para legal los asuntos eran intactos. Sin embargo l era incapaz de funcionar en su profesin, porque l no poda levantarse por la maana para ir para trabajar, prefiriendo a permanencia en cama y televisin de reloj. Cuando su esposa le oblig a levantarse e ir a trabajo, l era perjudicial en la oficina porque l no poda concentrarse en ninguno trabajo relacionado con la ley. Mejor dicho, l fue distrado por algo ms continuando en el oficina. Con curiosidad, l permaneci un recurso excelente para sus colegas, quien sin embargo encontrado su comportamiento intolerable y por consiguiente preferid o para consultar l por telfono. Formacin de Estrategia Los pacientes con lesiones de lbulo frontal son sobre todo perjudicados en el des arrollo de la novela proyectos cognoscitivos o estrategias para solucionar problemas. Por ejemplo, cu ando Shallice y Evans hizo preguntas de sujetos que requirieron el razonamiento basado en gene ral conocimiento para el cual ninguna estrategia obvia inmediata estaba disponible, ellos encontraron aquellos pacientes de lbulo frontal hicieron muy mal y a menudo daban respuestas extraas. En un estudio posterior, Shallice y el Ciudadano dieron a pacientes una tarea muchsi mo como nuestra comida problema del partido. Dieron a los sujetos una lista de seis diligencias (por ej emplo, Compre un pan de pan de centeno ) y una instruccin de estar en un lugar particular 1 5 minutos despus de comienzo. Ellos tambin deban conseguir respuestas a cuatro pregun tas (por ejemplo, el precio de una libra de tomates). Ellos no deban entrar en tiendas excepto comprar algo y deber completar las tareas tan pronto como sea posible, sin precipitarse. Los pacientes de lbulo frontal encontraron esta tarea simple muy difcil. Ellos era n ineficaz, ellos rompieron reglas (por ejemplo, entr en tiendas innecesarias), y dos de los tres pacientes fallaron al menos cuatro de las tareas. An, cuando inte rrogado, todos los pacientes entendieron la tarea e intentaron obedecer. Dificultad similar con problemas diarios es visto en un estudio por Smith y Milner. Ellos preguntar on sujetos de estimar el precio medio de un objeto particular, como una costura mquina. Ellos sugirieron que para realizar tal tarea haya que desarrollar a la estrategia que podra incluir la decisin cual una mquina de coser tpica es, juzgan do la variedad de precios posibles, y seleccin de un precio representativo de una mqu ina

de calidad media. Ellos encontraron esto pacientes con el lbulo frontal el derecho de lesiones sobre todo frontal es lesiones muy pobre en esta tarea. E n contraste, los pacientes con el lbulo temporal daan quin mostr dficits de memoria en otras tareas realizadas como mandos en esta tarea. As, parece improbable esto una explicacin simple de la memoria perjudicada explicar la interpretacin pobre de los pacientes de lbulo frontal. Shallice y el Ciudadano sostuvieron esto, aunque el lbulo frontal pueda tener a u n general papel en la planificacin del comportamiento, esto tiene un papel crtico en enfrent arse con situaciones nuevas en contraste con rutinarios. Ellos sugirieron esto enfrentando con una novela la situacin, por la cual ellos significan un juego nuevo de estados externos e in ternos, implica la activacin de una amplia variedad de procesos para solucionar el problema. En c ontraste, la solucin de una tarea familiar puede confiar en estrategias que han sido bien p racticadas y por lo tanto son ms fcilmente tenidos acceso.

LA 408 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La cifra 16.8 la Tarjeta de Wisconsin La Clasificacin de Prueba, mostrando material de prueba como presentado al sujeto. La tarea debe colocar cada tarjeta del fondo montn con la tarjeta apropiada en el fila superior, que clasifica por uno de tres categoras posibles: color, nmero de elementos, o forma. Los sujetos son nunca dicho la clasificacin correcta categora pero slo si su las respuestas son correctas o incorrectas. Cuando el sujeto selecciona el correcto categora, la solucin correcta cambios de improviso. (Despus de Que Milner, 1964.) El caso extremo de situaciones nuevas es durante el desarrollo, cuando el ms las situaciones son nuevas. Hebb not en los aos 1940 esto, con relacin al lbulo fron tal las heridas adquirieron en la adultez, la gente cuyas heridas de lbulo frontal fu eron adquiridas en la infancia a menudo muestran dficits sorprendentemente severos en behaviorstic o control. l crey que esta gente no era capaz de desarrollarse correctamente el behaviorstico schematas necesario para solucionar problemas. Es decir ellos encon traran poca rutina de situaciones. Control Ambiental de Comportamiento: Inhibicin de Respuesta Perjudicada y Comportamiento Inflexible Quizs el rasgo el ms comnmente observado de pacientes de lbulo frontal es su dificul tad en utilizacin de informacin de seales ambientales (reaccin) para regular o cambie su comportamiento. Esta dificultad se manifiesta de varios modos. Inhibicin de Respuesta Pacientes con lesiones de lbulo frontal consecuentemente perseverate en respuesta s en una variedad de situaciones de prueba, en particular aquellos en los cuales all cambian demand as. El mejor ejemplo de este fenmeno es observado en la Tarjeta de Wisconsin La Clasificacin de la Prueba, que se ha hecho una de las pruebas clnicas estndares de frontallobe herida. Cuando la Figura 16.8 muestra, presentan a un sujeto cuatro estmulo los naipes, aguantando diseos que se diferencian en color, forma, y nmero de eleme ntos. La tarea del sujeto es clasificar los naipes en hemorroides delante de uno u otr o de el naipes de estmulo. La nica ayuda dada el sujeto debe ser dicha si la opcin es correcto o incorrecto. La prueba influye en el principio siguiente: la solucin correcta es, en primer lu gar, el color; cuando el sujeto ha entendido esta solucin, la solucin correcta luego ser -

viene, sin la advertencia, forma. As, el sujeto debe inhibir ahora la clasificacin los naipes sobre la base de color y cambio para formarse. Cuando el sujeto ha te nido xito en la seleccin por la forma, la solucin correcta otra vez cambia de improviso, esta vez al nmero de elementos. Se har ms tarde el color otra vez, etctera. El cambio de estrategias de respuesta es en particular difcil para la gente con f rontal lesiones. Ellos pueden seguir respondiendo al estmulo original (color) para como muchos como 100 naipes hasta pruebas son terminados. A lo largo de este perodo, e llos puede comentar que ellos saben que el color ya no no es correcto. Ellos sin emba rgo siga a la clase sobre la base del color. Por ejemplo, una persona declar (correct amente): La forma es probablemente la solucin correcta ahora tan esto [clasificando para co lorear] estar incorrecto, y esto estar incorrecto, e incorrecto otra vez. Tal perseveration es comn en cualquier tarea en la cual un paciente de lbulo front al es requerido cambiar estrategias de respuesta, demostrando que el lbulo frontal es n ecesario para flexibilidad en comportamiento. Es importante notar esto, en la clasificacin de la tarjeta tareas, no deben dar a los sujetos ninguna indirecta que ellos deben esperar un cambio en la solucin correcta, porque muchos pacientes de lbulo frontal mejoran dramticame nte cuando dado esta advertencia. La seal por lo visto permite bastante flexibilidad en comportamiento de solucionar el problema. De los resultados del trabajo de Milner, el lugar geomtrico principal de este efe cto que clasifica la tarjeta parece estar aproximadamente alrededor del rea de Brodmann 9 en el hemisferio izq uierdo. Las lesiones en otra parte en el lbulo frontal izquierdo, y a menudo en el derech o, tambin producirn un dficit en esta tarea, aunque uno atenuado.

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 409 La interpretacin de la Prueba de Stroop (la Cifra 16.9) adelante demuestra la prdi da de la respuesta inhibicin subsecuente a dao de lbulo frontal. Los sujetos son presentados con una lista de palabras en color (azul, verde, rojo, etctera), cada palabra imp rimida en tinta coloreada pero nunca en el color denotado por la palabra (por ejemplo, la palabra "amarillo" es imprimido en la tinta azul, verde, o roja). La tarea del sujeto es llamar el el color en el cual cada palabra es imprimida tan pronto como sea posible. La re spuesta correcta requiere la inhibicin de leer el nombre en color, una inhibicin que es difcil para muchos sujetos de control. Perret encontr que los pacientes con lesiones frontale s izquierdas eran incapaz de inhibir la lectura de las palabras y as fueron perjudicados en esta ta rea. Toma de riesgos y Rotura de Regla Los pacientes de lbulo frontal son distinguidos de otros pacientes en su comn fracaso de cumplir con instrucciones de tarea. Milner encontr este fracaso de obe decer a sea sobre todo comn en pruebas del laberinto del estilo que aprende en que un zum bador indica que el paciente haya hecho un error y debiera pararse y principio al principio del laberinto otra vez. Los sujetos con lesiones de lbulo frontal tendieron a des atender la seal, as siguiendo el camino incorrecto y haciendo ms errores. Este comportamiento recuerda su inhabilidad de modificar sus respuestas en el tarea que clasifica la tarjeta. El molinero dio a sujetos una tarea en la cual las palabras tuvieron que ser adi vinadas sobre la base de informacin parcial. Con cada pista adicional, un sujeto fue adjudicado un sucesiv amente baje el valor de punto para una respuesta correcta, pero los puntos slo podran ser coleccionados si la respuesta fuera correcta. Una respuesta incorrecta perdi todos los puntos p ara un artculo. Los pacientes de lbulo frontal tomaron ms riesgos (e hizo ms errores) que h izo otros pacientes, y la toma de riesgos eran los mayores en aquellos pacientes de lbulo frontal quin tambin tena el dao de lbulo temporal. El papel de la corteza frontal orbital en la toma de riesgos ha sido estudiado e xtensivamente Antoine Bechera, Antonio Damasio y sus colegas, que disearon una tarea de juego de azar en la cual los sujetos gradualmente aprenden a jugar un nico juego de cartas. Ellos son presentados cuatro cubiertas de naipes y son pedidos dar vuelta sobre la primera tarjeta en cualquier cubierta. Algunos naipes tienen que ver co n una rentabilidad (50$ o 100$), mientras que otros naipes causan una pena de 50$ o de 100$ tasada. Cada u no dan a sujeto 2000$ en el dinero de juego para jugar al juego, y el objetivo es h

acer tanto dinero en el juego como sea posible. La broma en el juego es que la recompensa y contingencias de pena de cada uno la cubierta se diferencia. Por ejemplo, una cubierta puede tener rentabilidades altas sino tambin tiene alto las penas, mientras que el otro puede tener una rentabilidad inferior sino tambin una pena baja. El el juego es puesto de modo que el juego de dos de las cuatro cubiertas cause una prdida neta, mientras que el juego de las otras dos producciones una ganancia neta. Los resultados de los estudios de Bechera estn claros: sujetos normales y pacient es sin la muestra de dao frontal de todas las cubiertas un rato pero rpidamente apren den qu cubiertas tienen la mejor rentabilidad. En contraste, pacientes con heridas fr ontales orbitales no aprenda esta estrategia y juegue predominantemente de las cubiertas malas, as perdiendo todo su dinero. Un aspecto importante de la tarea es que los sujetos son no permitido guardar una cuenta que corre de como ellos hacen; mejor dicho ellos deben "el sentido" qu cubiertas son arriesgadas y que son provechosos. Esta capacidad e s claramente a la funcin de la corteza prefrontal y su prdida lo hace difcil para orbital frontal pacientes para tomar decisiones sabias, sobre todo en asuntos sociales o persona les - esto es, situaciones en las cuales un clculo exacto de futuros resultados no es posibl e. La cifra 16.9 la prueba de Stroop. El la tarea es dar el color de la tinta para cada palabra tan pronto como sea posible. Cuando el color de tinta y el color el nombre es el mismo, la tarea es simple. Cuando ellos son diferentes, all es una tendencia de leer la palabra mejor dicho que dan el color de tinta.

LA 410 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La cifra 16.10 la nueve mano las posturas que constituyen respuestas en los experimentos de Petrides. En stos estudios, los sujetos tuvieron que aprender a asocie cada postura de mano con uno de nueve colores diferentes y funcionar el movimiento en respuesta a el presentacin del color apropiado. Autorregulacin Notamos antes que la gente con heridas frontales ventral, como M. L., tiene dficits en la autorregulacin de comportamiento en situaciones no estructuradas, en parte ser causa de una prdida de conciencia autonoetic. M. L. haba sido un dependiente, y l s aba lo que su trabajo haba sido y que l haba viajado muy. Cuando presionado, sin embarg o, l era incapaz de proporcionar un ejemplo personal solo de este trabajo. Por ejemp lo, cuando preguntado si l viajara a conferencias, l dijo que, s, l viaj a conferencias a menudo; era una parte principal de su trabajo. An l no poda llamar un caso solo de una experiencia en una conferencia. Su conocimiento autobiogrfico fue perdido. Usted puede imaginar a qu este dao parecera si usted piensa en su experiencia de escuela secundaria. Somos todos conscientes de haber ido a la esc uela secundaria y puede describir a qu la escuela secundaria pareci, y probablemente tan podran los p acientes tal como M. L. la diferencia, sin embargo, es que podemos describir acontecimientos personales esto pasado en la escuela secundaria, mientras que M. L. no sera capaz de hacer as. Pod emos inmediatamente ver por qu M. L. tena la dificultad en relacionarse con su esposa l simplemente no poda recordar casos que explicaran por qu ellos estuvieron casados. Aprendizaje Asociativo A menudo se ha afirmado que pacientes con lesiones de lbulo frontal grandes son incapaz de regular su comportamiento en respuesta a estmulos externos es decir para aprender de experiencia. Luria y Homskaya describieron a pacientes con tumores de lbulo frontal masivos quin no poda ser entrenado a responda consecuentemente de la mano derecha a una luz roja y con el la mano izquierda a una luz verde, aunque los pacientes pudieran indicar que la mano era que y podra repetir las instrucciones. En una serie extensa de estudios, Petrides examin la capacidad de tanto pacientes humanos como monos con lesiones frontales para hacer arbitrario asociaciones de respuesta del estmulo. En un estudio, Petrides pregunt pacientes de lbulo frontal para aprender asociaciones arbitrarias entre colores y posturas de mano, como ilustrado en la Cifra 16.10. Por ejemplo, pacientes fueron presentados nueve estmulos coloreados, y su tarea

deba aprender qu postura tuvo que ver con cual coloreado el estmulo. El dao a la izquierda o al hemisferio correcto result en interpretacin pobre en esta tarea. Otra vez, los daos behaviorsticos en los pacientes de lbulo frontal no podan ser atribuidos a un dficit en la memoria, porque los pacientes de lbulo temporal que funcionaron mal en otro pruebas de memoria realizada normalmente en estas tareas. Mejor dicho, el el problema est en la enseanza a seleccionar, de un juego de respuestas competidor as, el apropiado para varios estmulos. Memoria Temporal Pobre Quizs el descubrimiento experimental solo ms importante para entendimiento las funciones del lbulo frontal eran el descubrimiento de Carlyle Jacobsen de est o chimpancs con el lbulo frontal las lesiones fueron perjudicadas en la prueba de tardar-resp uesta. En esta tarea, un animal observa una recompensa colocada bajo una placa, en un b ien. La vista del chimpanc es bloqueada durante unos segundos, y luego se permite recu perar la recompensa. Los animales con lesiones prefrontales funcionan en la posibilida d, hasta con ampliado prctica. Aunque el dao behaviorstico con poca probabilidad sea debido a a

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 411 dficit solo, el dficit es difcil de hacer de intrprete sin el recurso a alguna clase de dificultad de memoria. Cuatro experimentos adicionales son sobre todo pertine ntes aqu. En el primer experimento, Passingham present a monos una tarea en cual se requiri que los animales abrieran cada una de 25 puertas para obtener una reco mpensa de comida. La comida fue colocada detrs de cada puerta slo una vez por da; entonces los animal es tenan a aprenda a no volver a posiciones donde la recompensa haba sido obtenida ya. Passingham encontr que lesiones en el rea 46 daos marcados producidos en esto tarea. As, mientras que los monos normales desarrollaron una estrategia inicial p or la puerta esto llev a pocas repeticiones, los animales lesioned eran ineficaces, a menudo v olviendo a puertas antes tenidas acceso (la Cifra 16.11A). En el segundo experimento, Funahashi, Bruce, y Goldman-Rakic se entrenaron los monos para fijar en un punto central de la luz mientras las luces objetivo f ueron dirigidas en partes diferentes del campo visual. Los monos tuvieron que esperar el punto de o bsesin desaparecer antes de mover sus ojos al punto donde la luz objetivo tena sido dirigido. Los investigadores encontraron que lesiones unilaterales en sulcu s principal (la parte del rea 46) perjudic la capacidad de los monos de recordar la posicin del objetivo en una regin restringida del campo visual contralateral, como ilustr ado en la Cifra 6.11B. Ellos interpretan este resultado como mostrando que sulcus pr incipal contiene un mecanismo para respuestas directoras sobre la base de la informacin a lmacenada, que en este caso es espacial. El tercer experimento fue conducido por Mishkin y Complemento. Ellos monos entrenados en una tarea conocida como retrasado no correspondencia a muest ra. En esto prueba, un mono es encarado con un objeto desconocido, al cual esto desplaza Sitio de lesin tarea Experimental Control Frontal 1 (A) Estudio de Passingham Cajas de comida 2 (B) Estudio de Funahashi. 3 Mishkin and Complemento de estudio La cifra 16.11 que Prueba de memoria temporal. Esquemtico ilustraciones de lesiones frontales en muestran a monos en la izquierda. El

las reas sombreadas representan sitios de lesin en tres experimentos, ilustrados en el derecho, que revelan un temporal dficit de memoria. (A) Passingham estudio. (B) Funahashi. estudio. Mishkin and Complemento de estudio.

LA 412 PARTE III FUNCIONES CORTICALES encuentre una recompensa. Despus de una tardanza el animal ve el mismo objeto emp arejado con un nuevo un. El mono debe reconocer el objeto que vio antes y movimiento el nuevo en cambio para conseguir una recompensa (la Cifra 6.11C). Monos con lesion es de reas 10 y 32 son perjudicados en esta tarea. Mishkin y el Complemento interpretan est e resultado como mostrando que este rea de la corteza frontal participa en el a corto plazo almacenaje de informacin de objeto. El cuarto experimento era un estudio 1991 por Petrides en el cual los monos eran considerando dos tareas diferentes. En la primera tarea, los animales fueron pre sentados con tres objetos y permitieron elegir un para la recompensa. Los animales eran enton ces considerando una opcin entre el objeto elegido y uno de los otros objetos, con la opcin correcta que es el que que no fue seleccionado antes. En el segundo tarea, los animales fueron otra vez presentados tres objetos y permitidos el que opcin. En esta tarea, sin embargo, ellos fueron presentados entonces con el antes seleccionado opngase y un objeto nuevo. En la primera tarea, un mono debe recordar lo que esto hizo con los objetos. En el segunda tarea, el mono slo debe recordar qu objeto fue visto antes. Los monos con lesiones dorsolateral realizadas en encuentran la primera tarea po r casualidad, pero realizado as como mandos en el segundo. Este resultado sugiere que el dorsolatera l la corteza desempea un papel en la escucha de respuestas autogeneradas. Tomado juntos, estos cinco experimentos sealan a un papel inequvoco para el corteza frontal en proceso de memoria a corto plazo y al hecho que regiones dife rentes de la corteza prefrontal controlan el almacenaje de tipos diferentes de la infor macin. En vista de las conexiones anatmicas, parece probable aquella rea 46 juegos un papel en suministro de una representacin interna de informacin espacial y esto las regiones mediales desempean un papel similar con la informacin de objeto. Los resultados de estudios electrofisiolgicos prestan el apoyo adicional al papel de rea 46: las clulas en este rea son activas durante los intervalos en la tardar-r espuesta las pruebas y su actividad se terminan repentinamente cuando el animal responde. Algunas neuronas responda selectivamente a la posicin espacial de las seales, y podramos esperar a encuentre neuronas similares que cifran algunos rasgos de objetos tambin. Los estudios de la memoria temporal han tomado una inclinacin ligeramente diferen te con el humano sujetos. Sobre la base de trabajos ms tempranos de otros, Milner, Corsi, y Leonard dise una prueba ingeniosa de la memoria para la orden en cual cosas han pasado, que a menudo es llamado la memoria recency. Los sujetos fueron mostr ados a

la serie larga de naipes, cada tarjeta que aguanta dos artculos de estmulo, que er an tampoco palabras o cuadros. En algn carda un signo de interrogacin aparecido entre los artc ulos, y la tarea de los sujetos era indicar cual de los dos artculos haba sido visto ms recientemente. La interpretacin acertada requiri los sujetos de recordar la orde n de presentacin de los estmulos. En la mayor parte de procesos de prueba, ambos los artculos haban aparecido antes, pero, en unos, un artculo era nuevo. En este caso, la tarea se hizo uno del reconocimiento simpl e memoria. Pacientes con lesiones de lbulo frontal realizadas normalmente en el rec onocimiento procesos, pero ellos fueron perjudicados en la opinin de recency relativo de dos antes artculos vistos. Adelante, hay asimetra relativa en los lbulos frontales en este respeto: el lbulo frontal correcto parece ser ms importante para la memoria para recency no verbal o ilustrado; el lbulo frontal izquierdo parece ser ms impor tante para recency verbal. En contraste, pacientes con lesiones de lbulo temporal fueron perjudicados en la prueba de reconocimiento, pero no en la prueba de rece ncy. (Este ste el descubrimiento es curioso, porque parece que es anlogo a blindsight en esto la gente quines dejan de reconocer que los artculos pueden identificarse que fue observado el ms recientemente.

EL CAPTULO 16 Podra esto sugerir un sistema de posicin de memoria que es separado de una memoria sistema de reconocimiento?) Petrides y Milner disearon un experimento que es conceptualmente similar a El autopedido de Passingham de tarea para monos. Los sujetos fueron presentados con las pilas de naipes en los cuales fueron mostrados una serie de 12 estmulos, incl uso palabras o dibujos en versiones paralelas de la tarea. Los estmulos en la serie permanecie ron constante, pero la posicin de cada estmulo variado al azar de tarjeta a tarjeta. La tarea de los sujetos pareci bastante simple: pase por la pila y seale a slo un artculo en cada tarjeta, teniendo cuidado para no sealar al mismo artculo dos veces. As, los sujetos ellos mismos iniciaron el plan de seguir y determinado la orden de responder. Aunque la tarea parece fcil a nosotros, los pacientes de lbulo frontal no lo encontraron as: las lesiones de lbulo frontal izquierdo tuvieron que ver con perjudicado interpretacin tanto de versiones verbales como de no verbales de el la tarea, mientras que las lesiones de lbulo frontal correcto tuvieron que ver co n interpretacin pobre slo en la prueba no verbal. Petrides y Milner sugirieron esto, en contraste con el pruebas de recency, las tareas autopedidas requieren sujetos de organizar y realice una secuencia de respuestas. A partir del momento los sujetos comienzan a responder, ellos deben compararse constantemente las respuestas que ellos han hecho con aquellos que todava permanecen ser realizado. De ah, la tarea autopedida exige un memoria exacta as como una estrategia organizada. Cuando puesto en duda sobre su acercamiento a la tarea en el el final de pruebas, los pacientes con lesiones frontales eran menos probables que otros sujetos de relatar que ellos haban usado un detalle la estrategia, y, cuando ellos tenan, la estrategia a menudo apareca a est enfermo definido y haber estado usado de manera irregular. El el dficit con poca probabilidad ser una de la memoria simple, ser los pacientes de lbulo temporal de causa, quien habran esperado tener defectos de memoria, realizada normalmente en esta tarea. Los dficits de memoria temporales en ambos animales de laboratorio y en pacientes humanos han agarrado la imaginacin de investigadores durante ms de 60 aos. Recientemente, amba representacin los estudios y los estudios de unidad sola en monos han confirmado lo que los estudios de lesin haban a saber sugerido, que el la corteza prefrontal desempea un papel crtico en la memoria temporal. A el estudio por Fuster y colegas sirve como una ilustracin agradable. En este experimento, los monos fueron entrenados asociarse dos tonos diferentes cada uno con uno de dos colores diferentes, como ilustrado en la Cifra 16.12. La broma era que un mono odo el tono y luego tuvo que recordar qu tono l tena odo durante 10 segundos antes de hacer una respuesta para obtener recompensa. Un contingente grande de clulas en dorsolateral prefrontal el rea (reas 8, 9, y 46) respondi selectivamente a un tono o el otro y, ms tarde, a su color asociado. Estas clulas aparecen

integrar sonido y color a travs de tiempo. Con curiosidad, en los procesos en los cuales los animales hicieron errores, las clulas fallado a responda, no indicando ninguna correlacin temporal del sonido y color. LOS LBULOS FRONTALES 413 La cifra 16.12 clulas Prefrontales aquel cdigo asociaciones sensoriales. 1 o C C o Tono bajo proceso (240 Hz) (A) 2 3 4 Botones Tono alto proceso (3000 Hz) Botones 5

and, si el tono es alto, esto debe elegir el botn blanco.

(B) 86 46 9 Correlaciones de timbre son registrados en stos reas de la corteza frontal.

LA 414 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La cifra 16.13 Cuando Phineas La prenda muri en 1861, ninguna autopsia era realizado, pero su crneo era posterior recuperado. Medidas de El crneo de la prenda fue combinado con tcnicas de representacin para reconstruir el accidente y determina el posicin probable del lesioning. La imagen hace obvio que el corteza frontal de ambos hemisferios fue daado. (Departamento de Neurologa y Anlisis de Imagen Instalacin, universidad de Iowa.) Comportamiento Social y Sexual Perjudicado Los comportamientos sociales y sexuales requieren respuestas flexibles que son m uy dependientes en seales contextuales. Es apenas sorprendente, por lo tanto, aquellas lesiones d e lbulo frontal interfiera con ambos. Quizs el efecto ms obvio y asombroso de el dao de lbulo frontal en la gente es un cambio marcado de comportamiento social y personalidad. El ejemplo ms hecho pblico de la personalidad cambia subsecuente a las lesiones de lbulo frontal son las de Phineas Gage, primero relatado por John Harlow en 1868. La prenda era un trabajador de dinamita que sobrevivi una explosin que arrui n un barra apisonadora de hierro (aproximadamente un metro de largo y 3 centmetros de ancho en su ms amplio punto) por el frente de su cabeza (la Cifra 16.13). Despus del accidente, su comp ortamiento cambiado completamente. La prenda haba sido de la inteligencia media y era enrgico y persistente en ejecucin de todos sus proyectos de operacin. Su personalidad despus de que la herida fue descrita por Harlow como sigue: El equilibrio o equilibrio, tan hablar, entre sus facultades intelectuales y parece que las propensiones de animal han sido destruidas. l es irregular, irreverente, permitindose a veces de la blasfemia grossest, manifestndo se pero poca deferencia a sus compaeros, impacientes de restriccin o consejo cuando esto entra en conflicto con sus deseos, a veces pertinazmente obstinado, an caprichoso y vacilar, ideando muchos proyectos de operacin, apenas que son arreglados cuando ellos son abandonados en vuelta para otros que parecen ms factible. Un nio en su capacidad intelectual y manifestaciones, l tiene las pasiones de animal de un hombre fuerte. (Blumer y Benson, 1975, p. 153) La herida de la prenda afect principalmente el lbulo frontal izquierdo del orbital medial regin hacia arriba a la regin precentral. Aunque el crneo de la Prenda haya sido ex aminado con cuidado, la primera persona con dao frontal extenso para someterse cerca el escrutinio en la autopsia era un peletero que se cay 30 metros de una ventana. l sufri

una fractura compuesta de los huesos frontales y herida severa a la derecha fron tal el lbulo pero, notablemente, nunca fue inconsciente y fue confundido slo brevement e. Antes de la cada, el hombre haba sido natured bueno y sociable, pero, despus, l se hizo repugnante y cascarrabias. La autopsia, aproximadamente un ao despus del a ccidente, revel profundamente dejar una cicactriz de la parte orbital de ambos lbulos frontales, aunque fuera ms extenso a la derecha. De 1900 aproximadamente a 1950, haba muchos estudios psiquitricos excelentes del efecto de lesiones cerebrales en personalidad. Un descubrimiento consecuente de este trabajo (sobre todo Kleist, citado en Zangwill) era que dao a las regiones orbitales de el lbulo frontal tiene que ver con ms - cambios dramticos de la personalidad que son lesiones dorsolateral, aunque ste tambin tenga efectos significativos. Descripciones clnicas de los efectos de lesiones de lbulo frontal en personalidad abunde, pero hay pocos estudios sistemticos. Al menos dos tipos del cambio de personalidad han sido clnicamente observados en tales pacientes: Blumer y Benson los han llamado pseudodepresin y pseudopsychopathy. Los pacientes clasificaron como reducido el objeto expuesto t al los sntomas como apata externa e indiferencia, la prdida de la iniciativa, redujero n sexual inters, poca emocin abierta, y poca o ninguna salida verbal. Los pacientes clasifi cados como objeto expuesto pseudopsicoptico comportamiento inmaduro, carencia de tacto y restriccin, la lengua gruesa, comportamiento sexual promiscuo, aument la actividad de motor, y a carencia general de gracias sociales. Dos historiales clnicos ilustran estas pers onalidades.

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 415 Pseudodepresin A la edad de 46 aos, un dependiente afortunado sostuvo un compuesto reducido fractura del hueso frontal izquierdo en un accidente de trfico. El tratamiento in cluido debridement [retiro quirrgico] y amputacin del polo frontal abandonado. La recuperacin era lenta, y 9 meses despus de la herida para la cual l fue mandado direccin custodial a largo plazo. Para estas fechas, l haba recuperado el motor funcin con slo un hyperreflexia blando y leve mnimo en el derecha, no tena la sensacin normal, ningunas pruebas de la afasia, y normal memoria y capacidad cognoscitiva (CI 118). Sin embargo, l permaneci bajo cuidado de hospital debido a cambios marcados de hbitos personales. Antes del accidente, el paciente haba sido la gente grrula, disfrutada, tena a muchos amigos y habl libremente. l era activo en la comunidad asuntos, incluso Poca Liga, actividades de iglesia, clubes masculinos, y entonce s adelante. Fue declarado por un conocido que el paciente tena un verdadero el carisma, siempre que l entrara en un cuarto haba un cambio de el atmsfera, todo se hizo ms animado, feliz y amistoso. Despus de herida principal, l era tranquilo y remoto. l hablara cuando dicho a y respuestas prudentes hechas pero transcurrira entonces en el sil encio. l no hizo a ningunos amigos en la sala, la mayor parte gastado de su tiempo sentnd ose solo fumar. l era con frecuencia incontinente de la orina, de vez en cuando de taburete. l permaneci indiferente de cualquiera y era con frecuencia encontrado el remojo de mojado, tranquilamente sentndose y fumando. De ser preguntado, l iba normalmente declare que l no haba sido capaz de ponerse al cuarto de bao a tiempo, pero esto esto no le molest. A causa de hbitos de comida desagradables l siempre comi solo en la sala. Su modelo de sueo fue invertido; l se qued la mayor parte de la noche y dormido durante el da. l no se ofendi por ser despertado o puesto en duda. l podra hablar de muchos sujetos con inteligencia, pero nunca era conocido iniciar una conversacin o una peticin. l podra dar razones detalladas de su vida antes del accidente, de los hospitales l haba estado en, los doctores y tratamiento que l haba tenido, pero all era una no realidad a su conversacin. Cuando preguntado, l negara la enfermedad, declare enrgicamente que l podra volver para trabajar en cualquier momento, y que la nica razn l no trabajaba consistiera en que l estaba siendo sostenido en el hospital por los doctores. En ningn momento hizo l solicita una descarga o pase de fin de semana. l era totalmente indiferente de su esposa y nios. Antes un padre caliente y carioso, no pareci que l se preocup por su familia. Finalmente, la familia dej de visitar debido a su indiferencia e indiferencia. (Blumer y Benson, 1975, pps 156-157) Pseudopsychopathy Un varn blanco de 32 aos fue admitido para la evaluacin behaviorstica. La historia revel que l haba sostenido una herida de bala en Vietnam 5 aos antes. Un misil de velocidad alta haba entrado en el templo izquierdo y surgi por la rbita correcta. La infeccin requiri quirrgico retiro de la mayor parte de la superficie orbital del lbulo frontal correcto. En recuperacin, l fue ni paralizado, ni aphasic, pero sufri un notable cambio de personalidad.

Antes de la herida l haba sido tranquilo, inteligente, apropiado, y compul sive. l era un graduado de Punto de Oeste y gast los aos consiguientes como a oficial militar que alcanza la fila de capitn. Tanto como un cadete como ms tarde

LA 416 PARTE III FUNCIONES CORTICALES como un oficial, se conoca que l era tranquilo, estricto, y rgido. l fue considerado un comandante bueno, confiado por sus hombres, pero compaerismo nunca compartido con sus tropas o con sus pares. Subsecuente a la herida, l era abierto, burln, temerario, e irrespetuoso. No haba ningunas pruebas de la lstima de s mismo, aunque l con frecuencia bromas bastante mrbidas hechas sobre su condicin (por ejemplo, el maniqu dirjase ). En la admisin al hospital, l acababa de fallar en un sumamente trabajo simple. l no era aphasic, pero emple mal palabras en una manera que sugiri la inhabilidad mantener sentidos especficos. Por ejemplo, cuando preguntado si la herida haba afectado su pensamiento que su respuesta era, S - es afectado de camino pienso - esto ha afectado mis sentidos - las nicas cosas que puedo prob ar son el azcar y la sal-I no pueden descubrir un olor ah acre ah - para decirle el verdad es una bendicin este camino. Cuando el examinador insisti, Como tena esto afect el modo que usted piensa? su respuesta era S - no soy como activo en mis pies cuando yo era antes. l nunca fue incontinente, pero realmente mostr a sucio en atuendo. Sus comentarios a las enfermeras y otro personal femenino estaban abiertos y francos, pero nunca fueron descaradamente sexuales. Su premrbi do El CI fue relatado en aproximadamente 130. El examen presente mostr un de tamao na tural CI de 113. (Blumer y Benson, 1974, pps 155-156) Blumer y Benson son probablemente correctos en su aseveracin que todos los elemen tos de estos sndromes slo son observables despus del dao de lbulo frontal bilateral. Sin embargo, algunos elementos de estos dos sndromes bastante diferentes pueden s er observado en el ms, si no todos, personas con lesiones de lbulo frontal unilateral es. La pseudodepresin parece la ms probable de seguir lesiones del lbulo frontal izquie rdo, comportamiento pseudopsicoptico de seguir lesiones del lbulo frontal correcto. Los cambios del comportamiento sexual estn entre los sntomas ms difciles de dao de lbulo frontal a documento correctamente, en gran parte debido a tabs sociale s contra investigacin de las vidas sexuales de la gente. Hasta ahora, no hay tales empricos estudios, pero hay pruebas anecdticas que las lesiones frontales realmente cambia n el libido y comportamiento relacionado. Las lesiones frontales orbitales pueden introducir e l comportamiento sexual anormal (como masturbacin pblica) reduciendo inhibiciones, aunque la frecuencia del comportamiento sexual no es afectado. Por otra parte, dorsolateral las lesiones parecen reducir el inters al comportamiento sexual, aunque los pacie ntes todava sean capaz de las acciones de motor necesarias y puede funcionar sexualmente de ser c onducidos por el actividad paso a paso. Los resultados de varios estudios muestran que lesiones de lbulo frontal en monos considerablemente

cambie el comportamiento social. En un estudio interesante, la Mantequilla y Sny der quitados la dominante (llamada alfa) varn de cada uno de varios grupos de monos. Ellos quitaron los lbulos frontales de la mitad de estos monos alfa. Cuando los animales fueron devueltos ms tarde a sus grupos, todos ellos reanudaro n la posicin de varn dominante, pero dentro de un par de das todos los monos sin los lbulos frontales fueron depuestos y se cayeron al fondo de la jerarqua de grup o. Los estudios anlogos de monos salvajes han mostrado resultados similares: monos con el lbulo frontal las lesiones se caen al fondo de la jerarqua de grupo y final mente muera, porque ellos estn indefensos solo. Exactamente como el comportamiento soci al de estos animales cambiados no son conocidos, pero hay poca duda que los cambios son tan dramticos como aquellos en el comportamiento social de la gente. Las inte racciones sociales de monos son complejos e incluyen una cantidad significativa de contextdependent comportamiento; el comportamiento de un mono cambiar de acuerdo con el

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 417 la configuracin del grupo social proximal, y los monos pueden perder esta capacid ad despus de lesiones de lbulo frontal. Probablemente habr componentes adicionales de esto el cambio behaviorstico, sin embargo, que estn relacionados con la interpretacin de tpico de las especies seales sensoriales, si ellos ser olores, expresiones faciales, o sonidos. El dficit en la percepcin de la expresin facial por pacientes de lbulo frontal puede est relacionado con la prdida de clulas que cifran para la expresin facial. Ciertas clulas en el el lbulo temporal es sobre todo sensible a la expresin facial (ver el Captulo 15), y Los rollos y sus colegas mostraron que una poblacin de clulas en el frontal orbita l la corteza tambin cifra para caras. Algunas de estas neuronas selectivas por la c ara son sensibles a expresin facial o movimiento. No es as sorprendente esto pacientes con orbital las lesiones frontales podran tener la dificultad en el entendimiento de la expre sin facial. Podramos especule que tambin probablemente habr clulas en la corteza prefrontal que son sens ibles al tono de la voz, que sera un anlogo verbal de la expresin facial. Hay un Dficit Espacial? Hemos indicado que una llave al entendimiento de las funciones del dorsolateral la corteza debe ser encontrada en su relacin a la corteza parietal posterior. El la corteza parietal posterior desempea un papel central en la direccin visuomotor de movimientos en espacio, y regin PG y sulcus temporal superior desempean algn papel en ms - comportamiento espacial complejo, como la rotacin mental (ver el Captulo 14 ). Estas regiones parietotemporal proporcionan una entrada principal en la regin dor solateral, que implica algn papel de este rea frontal en el comportamiento espacialmente diri gido. El papel preciso ha sido difcil de determinar, sin embargo. Est claro esto las lesiones de dorsolateral perjudican la memoria a corto plazo para la posicin de acontecimientos, y este dficit probablemente podra interferir con la seleccin de comportamientos con e l respeto a sitios en espacio. En efecto, el dficit de tardar-respuesta, as como el el dficit en las tareas de Passingham y Goldman-Rakic (ver a la Cifra 16.11), ten er componentes espaciales. El papel de la corteza dorsolateral en el pensamiento espacial tambin puede ser vis to en un estudio de flujo de la sangre por Roland y Frieberg. Ellos preguntaron a suje tos de imaginar el andar a lo largo de una ruta familiar y tomando primero una vuelta a la izqui erda, luego un derecho, y entonces en, alternando vueltas a lo largo del camino. Un aumento principal de la sangre fluye en el dorsolateral

la regin sugiere un papel para la corteza dorsolateral en la seleccin de comportamientos espacialmente dirigidos. Tomado juntos, los resultados del flujo de la sangre y estudios de lesin sugieren que el el lbulo frontal tiene un papel en la seleccin entre posiciones visuales diferente s. Este papel puede estar relacionado con un poco de aspecto de la atencin, una idea a la cual volvemos en el Captulo 22. Note, sin embargo, que pequeas pruebas favorecen el papel de la corteza prefr ontal en el parietal-lbulo funciona, como la orientacin topogrfica o en la capacidad a mentalmente manipule u organice la informacin espacial (ver el Captulo 14). Sntomas Asociados con Dao al rea Facial Durante los aos, Taylor y sus colegas han acumulado unos notables datos de un pequeo grupo de pacientes con retiros quirrgicos localizados de el gyri precentral y postcentral, conteniendo, respectivamente, el de motor y senso rial las representaciones de la cara (ver a la Cifra 16.1ra). A diferencia del retiro de los corticales reas para la mano, el retiro de reas para la cara rara vez tiene que ver con dficits somatosensory duraderos en la cara, aun si tanto el sensorial como

LA 418 PARTE III FUNCIONES CORTICALES las representaciones de motor son quitadas completamente. Este descubrimiento es t en el cuidado con pruebas que la cara es representada bilateralmente en la corteza. No hubo ningn estudio sistemtico de las capacidades de motor faciales de pacientes quines se han sometido al retiro tanto de gyri precentral como de postcentral, pe ro Kolb y Milner encontraron a tales pacientes capaces de realizar secuencias de mo vimiento facial normalmente. Adems, aunque estos pacientes tuvieran la dificultad en la fabricacin movimientos faciales individuales en el perodo postvigente inicial, sobre todo en el lado de la cara contralateral a la lesin, ellos parecieron haber recobrado el tratamiento facial voluntario normal controla un mes despus de la ciruga, aunqu e ms cerca el examen podra haber revelado defectos sutiles. Adems, sus caras eran expresivo, y ellos mostraron expresiones faciales espontneas normales en frecuenc ias bien dentro de lmites normales. En el perodo postvigente inmediato, pacientes con el hemisferio izquierdo faciala rea las lesiones son aphasic, perjudicado tanto en la comprensin de lengua como en produccin de lengua, as como siendo alexic. Sin embargo, estos sntomas se hunden rpidamente, probablemente habiendo resultado de hinchazn y trauma se asoci con el procedimiento quirrgico. Dentro de aproximadamente 6 meses a un ao despus de ciruga, slo un leve dysphasia expresivo residual permanece. An estos mismos pacientes son con severid ad perjudicados en ciertas otras pruebas de lengua. En particular, ellos funcionan muy mal en pruebas de la fluidez de palabra y son incapaces de hacer el uso eficaz del f ontico elementos de lengua. Adems, estos mismos pacientes son abecedarios muy pobres, de vez en cuando escrib iendo las palabras que son irreconocibles. Su fluidez verbal baja es complementada por a muy bajo la fluidez de diseo (ver a la Cifra 16.7). Pacientes con lesiones de rea facial correctas son peores en la fluidez de diseo que son pacientes con lesiones frontales anteri ores muy grandes. Esta carencia de la espontaneidad en verbal y fluidez de diseo es notable, consid erando la espontaneidad normal de expresiones faciales. En retiro sumario, unilateral del rea cortical que representa los resultados de c ara en ninguna prdida crnica significativa en control sensorial o de motor de la cara, probablemente debido a la representacin bilateral de la cara en la corteza. Pero esto hace sorprendentemente cause dficits crnicos en discriminacin fontica, ortografa, verbal fluidez, y fluidez de diseo. Taylor tiene datos preliminares que sugieren esto estos dficits pueden resultar principalmente del dao a la representacin de motor pr ecentral de la cara, ms bien que de dao al sensorial postcentral

representacin. El origen de estos dficits, sin embargo, es inexplicado hasta ahora . Evaluacin Neuropsychological Clnica de Dao de Lbulo frontal La consideracin del nmero y la variedad de sntomas se asoci con el lbulo frontal dao, sorprendentemente pocos estandarizaron pruebas de neuropsychological son tile s para la evaluacin funcin de lbulo frontal. Adems, algunos sntomas del lbulo frontal la herida, como la prdida de auto - la regulacin del comportamiento, no es fcilment e tasada por a prueba de neuropsychological. Sin embargo, hay varios clnicos muy buenos las pruebas, que son resumidas en la Mesa 16.3. Como con el parietal-y temporall obe las pruebas hablaron en los Captulos 14 y 15, para una persona para funcionar nor malmente en todas estas pruebas si hubiera dao al uno o el otro lbulo frontal seran muy extraas. La Prueba de clasificacin de la Tarjeta de Wisconsin (ver a la Cifra 16.8) es la mejor prueba disponible de funcin de corteza frontal dorsolateral. Como descrito antes, un sujeto es dich o a clasifique los naipes en hemorroides delante de uno u otro del porte de naipes d e estmulo los diseos que se diferencian en color, forma, y nmero de elementos. El correcto t an

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 419 La mesa 16.3 neuropsychological clnico estandarizado prueba de dao de lbulo frontal Prueba de Funcin referencia Bsica Inhibicin de respuesta Tarjeta de Wisconsin que Clasifica Milner, 1964 Stroop Perret, 1974 Fluidez verbal Fluidez de Palabra de Thurstone Milner, 1964 Ramier y Hecaen, 1970 Fluidez de Diseo de fluidez no verbal Jones-Gotman y Milner, 1977 Mano de Motor dynamometry Taylor, 1979 Dedo que da un toque a Reitan y Davison, 1974 Sequencing Kolb y Milner, 1981 Comprensin de lengua Token de Renzi y Faglioni, 1978 Deletreando a Taylor, 1979 Discriminacin fontica Taylor, 1979 Memoria trabajadora que Autoordena a Owen et al., 1990 Pouchon et al., 2001 La Planificacin de Torre de Londres Owen et al., 1995 el lution cambia sin el conocimiento del sujeto cuando l o ella han entendido cada solucin. Recuerde que la Prueba de fluidez de la Palabra Thurstone requiere sujetos de de cir o escriba tan muchas palabras que comienzan con una carta dada como sea posible en 5 minutos, y entonces tan muchos tacos que comienzan con una carta dada en 4 minutos (ver La cifra 16.6). Aunque sujetos con lesiones en todas partes en la corteza prefro ntal tienen tendencia a hacer mal en esta prueba, los sujetos con lesiones de rea faci al funcionan el peor, y aquellos con lesiones orbitales funcionan slo ligeramente mejor. Interpre tacin es el ms pobre cuando la lesin est en el hemisferio izquierdo. La Prueba de fluidez del Diseo Gotman-Milner (ver a la Cifra 16.7) tambin es muy e l uso ful, aunque algo difcil para marcar. A sujetos les piden dibujar tan muchos el unnameable, dibujos abstractos cuando ellos pueden en 5 minutos. Pacientes de lbulo frontal dibujar muy pocos artculos, dibujar objetos de nameable, o atraer a la misma cifra r epetidamente. Como las pruebas de fluidez verbal, la tarea de fluidez del diseo aparece el ms sensible a herida orbital. Dos pruebas, la Torre de Hanoi y la Torre de Londres, han resultado sensibles a la herida frontal, aunque la Torre de Londres parezca ser un ms puro prueba de planear funciones. En ambas pruebas, presentan a una persona varias cl avijas y varios discos de tamao variado. Los discos deben ser movidos del presentado posicin a otra configuracin y posicin segn reglas diferentes. Para ejemplo, slo un disco puede ser movido a la vez, y un disco grande nunca puede se r colocado en uno ms pequeo. Dao a la izquierda o a la corteza prefrontal correcta produce daos en estas tareas. Las pruebas de la funcin de motor incluyen pruebas de la fuerza (d dynamometry), e

l dedo el golpeado de velocidad, y movimiento sequencing. Fuerza y golpeado del dedo la velocidad es considerablemente reducida contralaterally a una lesin que est en las cercanas de gyri precentral o postcentral. El motor sequencing puede ser tasado por la utilizacin de Kolb y la prueba de secuencia facial de Milner, aunque esta prue ba requiera considerable la prctica para administrar y tanteo debera ser de grabado en vdeo archivos. Pruebas ms simples de movimiento que programa, como la Prueba de Caja d e Kimura

LA 420 PARTE III FUNCIONES CORTICALES (ver el Captulo 14) no son convenientes, porque los pacientes de lbulo frontal son improbables a funcione muy mal a menos que la lesin se extienda en ganglia bsico. Como en captulos precedentes, recomendamos la prueba simblica como una proyeccin rpi da prueba de afasia, para ser seguido si es necesario por ms - pruebas de afasia ext ensas (ver el Captulo 19). Aunque crean extensamente al dao al rea de Broca cause dficits slo en la produccin de lengua y no en la comprensin, esto el resultado no estrictamente es verdad. Lesiones frontales izquierdas en los al rededores del rea de Broca produzca dficits en la comprensin as como en la produccin. La ortografa es seriamente perjudicada por lesiones de rea facial y puede ser tasa da por alguno prueba de ortografa estandarizada. Diferenciacin fontica, una prueba descrita por S titt y Huntington y usado para pacientes neurolgicos por Taylor, es otros medios de la e valuacin funcin de rea facial. Una serie de palabras de tonteras, como el "agma", es present ada y la tarea de un sujeto es identificar el primer sonido de acuerdo. Esta prueba demuestra difcil hasta para mandos, pero es realizado el ms mal por sujetos con facialarea dao, sobre todo dae en el lado abandonado. Sin embargo, lesiones de lbulo frontal fuera del rea facial tambin puede perjudicar la interpretacin en esta prueba consid erablemente. En ausencia de dficits de lengua, localizando dao de lbulo frontal en tampoco la izquierda o el hemisferio correcto con pruebas de neuropsychological pueden d emostrar ser difcil, probablemente porque las funciones de los dos lbulos frontales traslapo considerablemente. Evaluacin clnica de personalidad como reducido o pseudopsicoptico (como hablado antes) puede resultar til en la localizacin la disfuncin a la izquierda o el hemisferio correcto, respectivamente, pero preca ucin es aconsejado. Lamentablemente, ningunas medidas cuantitativas estandarizadas de stos los sntomas estn disponibles. Funcin de Lbulo frontal de Representacin En general, los resultados de estudios de representacin han mostrado la activacin especfica para las funciones prefrontales que fueron identificadas histricamente en estudios de lesin, como ilustrado en la Mesa 16.4. As, por ejemplo, los resultados de muchos estudios han mostrado dorsolateral participacin prefrontal en tareas que dan un toque verbal y no verba l memoria temporal trabajadora. Un descubrimiento sobre todo intrigante, sin embar go, viene Ejemplos de la mesa 16.4 de estudios de representacin funcionales de funcin de lbul o frontal

Lugar geomtrico de funcin supuesto de activacin referencia Bsica Autopidiendo Dorsolateral Petrides, 2000 Aprendizaje condicionado Dorsolateral Memoria trabajadora espacial Dorsolateral; Ventrolateral Owen et al., 1996 Habilidad de Visuomotor que aprende Dorsolateral Doyon et al., 1996 Recuperacin de memoria verbal Dorsolateral Buckner et al., 1995 Tulving et al., 1994 Ventrolateral Petrides et al., 1995 Codificando informacin visual Frey frontal orbital y Petrides, 2000 La codificacin de Frey frontal orbital auditivo desagradable et al., 2000 informacin Expresin facial o reconocimiento Idaka prefrontal inferior et al., 2001 o ambos

EL CAPTULO 16 LOS LBULOS FRONTALES 421 Derecho de vista lateral izquierdo vista lateral Vista medial izquierda Vista medial correcta de una revisin por Duncan y Owen. Ellos examinaron los modelos de frontallobe la activacin se asoci con una amplia variedad de demandas cognoscitivas diferentes , incluso aspectos de percepcin, seleccin de respuesta, funciones ejecutivas, trabaj ando memoria, memoria a largo plazo, y solucin de problema. Considerando un juego tan diverso de funciones cognoscitivas supuestas, uno pued e razonablemente suponga que las regiones diferentes del lbulo frontal son activas durante la inte rpretacin de tareas cognoscitivas que requieren funciones cognoscitivas diferentes. El la sorpresa el descubrimiento, sin embargo, consiste en que una regularidad asom brosa en la activacin surgi: para la mayor parte de demandas cognoscitivas, haba un reclutamiento similar del dorsolateral, ventrolateral, y regiones cingulate anteriores, como resumido en Cifra 16.14. Los revisores concluyeron esto, aunque la especializacin regional exista dentro del lbulo frontal, una red de lbulo frontal es consecuentemente reclutada p or el solucin de un juego diverso de problemas cognoscitivos. Como estas tres regiones trabajan en el concierto para producir el comportamiento no es inmediatamente obvio, pero el traslapo de la activacin en tales procesos cognoscitivos diversos hace fcil ver como el el lbulo frontal es central al control de tal diversidad del comportamiento. Enfermedades que Afectan el Lbulo Frontal Muchos sntomas de la herida de lbulo frontal son caractersticos de la gente a psiqu itrico o los desrdenes neurolgicos, incluso sobre todo la esquizofrenia (ver El captulo 20), la enfermedad de Parkinson (ver el Captulo 22), y la enfermedad de Korsakoff (ver El captulo 18). En cada caso, una perturbacin de la funcin de lbulo frontal probable mente engaa tributos considerablemente a los sntomas behaviorsticos de la enfermedad. En la esquizofrenia, all son credos ser una anormalidad en el mesocortical la proyeccin de dopamine, que se termina en gran parte en el lbulo frontal, un de el pliegue en la sangre fluye al lbulo frontal, y atrofia de lbulo frontal posible . Los pacientes esquizofrnicos funcionan mal en todas las pruebas de la funcin de lbu lo frontal y anormalidades de objeto expuesto en el control de movimientos de ojo, pero ellos funcionan normalmente en pruebas de funcin de parietal-lbulo.

LLAVE Discriminacin auditiva Atencin dividida visual Produccin de respuesta autodidctica Conmutacin de tarea Solucin de problema espacial Procesamiento semntico de palabras La cifra 16.14 Prefrontal activaciones producidas por extensamente demandas cognoscitivas diferentes. Mostrado son vistas laterales y mediales de cada uno hemisferio. A pesar de la diversidad de demandas cognoscitivas en stos experimentos, espectculo de activaciones frontal agruparse aparente, con la mayor parte de puntos dentro de middorsolateral, midventrolateral, y dorsal anterior regiones de cingulate.

LA 422 PARTE III FUNCIONES CORTICALES La enfermedad de Parkinson resulta de una prdida de las clulas dopamine del substa ntia nigra. Aunque la proyeccin primaria de estas clulas sea al ncleo caudal, ellos proyectan directamente a la corteza prefrontal, tambin, e indirectamente po r el ncleo dorsomedial del tlamo. Los pacientes de Parkinson son caracterizados por una carencia de expresin facial similar a esto visto en pacientes de lbulo fro ntal, y ellos son perjudicados en la Prueba de clasificacin de la Tarjeta de Wisconsin y en la tardar-respuesta tareas. Los pacientes de Korsakoff sufren del dao inducido por el alcohol al dorsomedial el tlamo y puede tener una deficiencia en catecholamines en la corteza frontal. Ellos funcionan mal en la Prueba de clasificacin de la Tarjeta de Wisconsin, as co mo en pruebas de memoria espacial, como respuesta retrasada. Resumen El lbulo frontal puede ser concebido como el punto de final para el visuomotor y las funciones de reconocimiento del objeto que son iniciadas en el lbulo occipita l. El frontal la funcin del lbulo en estos procesos debe seleccionar comportamientos con respect o al contexto y conocimiento interiorizado. Es posible subdividir el lbulo frontal en tres distinto funcional zonas: corteza de motor, corteza premotor, y corteza prefrontal. La corteza de m otor es responsable de hacer movimientos. La corteza premotor selecciona movimientos. La corteza prefrontal controla los procesos cognoscitivos de modo que los movimientos apropiados son seleccionados en el tiempo correcto y lugar. El p remotor la corteza puede estar dividida en dos regiones: el rea lateral responsable de la seleccin de comportamientos en respuesta a seales ambientales y el suplementari o rea responsable de seleccionar comportamientos sobre la base de conocimiento inte riorizado. La corteza prefrontal puede estar dividida en dos zonas generales: un dorsolater al zona responsable de seleccionar comportamiento con respecto a memoria temporal y la regin prefrontal inferior responsable de seleccionar comportamiento con respec to a contexto. El contexto puede estar corriente o basado en el conocimiento anterior , incluso conocimiento de s mismo. La amplia variedad de sntomas de lesiones de lbulo frontal puede ser agrupada, conceptualmente, en varias categoras: (1) perturbaciones de funciones de motor; (2) prdida de pensamiento divergente; (3) perjudic la inhibicin de respuesta e infl exible comportamiento; (4) memoria temporal pobre; (y 5) perjudic el comportamiento soci

al y sexual representacin. Hay un efecto complementario de lesiones frontales derechas e izquierdas, en est o dejado las lesiones frontales con mayor probabilidad afectarn lengua o comportamientos r elacionados con el movimiento, y las lesiones frontales correctas con mayor probabilidad cambiarn funciones de n o lengua, tal como emocin. Los resultados de estudios de representacin muestran la participacin frontal en ta reas con demandas cognoscitivas extensamente diferentes incluso tareas attentional, discr iminacin sensorial tareas, tareas de motor, solucin de problema espacial; y procesamiento semntico de palabras. La disfuncin del lbulo frontal es implicada en muchos behaviorsticos desrdenes, incluso en particular esquizofrenia, la enfermedad de Parkinson, y La enfermedad de Korsakoff.

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captulo 17 Sndromes de Desconexin D. M. era el director de un hospital psiquitrico grande. l comenz a quejarse de dol ores de cabeza y los problemas de memoria, y un examen neurolgico encontraron un quiste en el te rcer ventrculo. El nico tratamiento disponible deba drenar el quiste y aliviar la presin que causab a D. M. s sntomas. El procedimiento quirrgico era simple e hizo falta que el neurocir ujano inserte una cnula de la cumbre del cerebro por la recopilacin callosum y un poco de brainstem para ponerse al ventrculo. El quiste fue drenado con xito y D. M. mostr la recuperacin buena: sus dolores de c abeza desaparecido, su memoria mejor, y l volvi para trabajar. Un ao ms tarde, D. M. todava tena algunas dificultades de memoria residuales pero, en general, l se consider un homb re afortunado. Un nuevo sntoma que molest a D. M., sin embargo, era que l tena la dificultad reunie ndo la sierra de vaivn rompecabezas, como paisajes grandes. En todas partes de su vida, l haba encontrado el proyecto grande relajacin de rompecabezas, pero l tena ahora la dificultad y encontraba la experien cia entera frustracin. Por el examen adicional, su neurlogo descubri que, para ciertos tipos de tareas, tal como rompecabezas, no pareci que D. M. s dos manos trabaj juntos. Por ejemplo, el la mano izquierda recogera una pieza y la mano derecha el otro, y, aparentemente sin la realizacin esto, D. M. tratara de poner ambas piezas en el mismo lugar, un de cada mano. No la maravilla D. M. se haca frustrada! Su cirujano haba cortado una parte de la reco pilacin callosum, y las conexiones que unen las manos en los dos hemisferios fueron cortadas. El d erecho la mano literalmente no saba lo que la mano izquierda haca. Yo Yo n los captulos precedentes, consideramos las conexiones entre diferente regiones corticales, el ser ms obvio los caminos dorsales y ventral de procesamiento visual. Pero todava no hemos considerado lo que pasa cuando el los caminos son interrumpidos. Este captulo trata con los efectos de cortar cereb ral conexiones, que comienzan con un resumen de conectividad cortical y la anatoma de conexiones cerebrales. En el resto del captulo, visitamos de nuevo

SNDROMES DE DESCONEXIN DEL CAPTULO 17 427 La investigacin de Sperry en el paciente de cerebro de hendidura como un modelo de sndromes de desconexin. Entonces reconsideramos la reinterpretacin de Geschwind de tres clsico sntomas de dao cortical (afasia, apraxia, y agnosia) como desconexin los sndromes y brevemente estudian el modelo de animal de Mishkin de la desconexin en el sistema visual antes de considerar algunas preguntas no resueltas en desconexin al final del captulo. Desconectar Funciones Cognoscitivas Para entender a D. M. s sntomas, tenemos que mirar hacia atrs a los efectos de cort ical heridas en comportamiento. En Captulos 13 a 16, nos asociamos particular los dficits behaviorsticos con lesiones cerebrales diferentes y de estos dficits ti enen intentado para deducir la funcin de la regin ausente. Del mismo modo, consideramos el resultados de estudios de representacin mostrando actividad localizada en la inte rpretacin de tareas behaviorsticas diferentes. Dos conclusiones inevitables surgen de stos discusiones: 1. Los lbulos corticales diferentes anatmicamente definidos son cada uno entablado s en a amplia variedad de actividades cognoscitivas. As, por ejemplo, el lbulo temporal parece desempear un papel significativo no en slo visin y prueba sino tambin en ms - funciones cognoscitivas complejas, como memoria, lengua, y emocin. 2. Aunque varios lbulos sean entablados en actividades cognoscitivas diferentes, ellos se superponen notablemente en la funcin. Recuerde, por ejemplo, que el fron tal el lbulo tiene clulas que son sensibles a visual, auditivo, somatosensory, olfativo, y entradas de gusto. Adems, identificamos un papel frontal en funciona, como memoria, lengua, y emocin. Claramente, si suponemos que las funciones de las regiones anatmicas diferentes se diferencien en unos manera, entonces la explicacin ms simple de como las regiones cerebrales la funcin juntos consiste en que ellos forman alguna clase de la red de los nervi os esto combina sus contribuciones diferentes a prcticamente cada funcin esto podemos describir. En su misma naturaleza, una red implica conexiones. El recorte de los cerebrales las conexiones son llamadas la desconexin, y los efectos behaviorsticos consiguien tes son sndromes de desconexin llamados. As, podemos ver a aquel D. M. s desconexin el sndrome era un resultado casual de su procedimiento quirrgico de drenar el tercer quiste de ventrculo. Los cambios behaviorsticos que resultan de desconectar regiones cerebrales pueden est bastante raro y son diferentes de lo que podra ser esperado si la una o la otr a rea fuera daado pero permaneci relacionado. La cifra 17.1 presenta un ejemplo en cual Downer realiz dos formas diferentes de la desconexin en un mono. En El estudio de Downer, todo commissures unin de las dos mitades del cerebro eran

la reduccin y el amygdala en el lado abandonado fueron quitados. Downer entonces cubri uno de los ojos del animal con un occluder y present objetos al otro ojo. Si los objetos fueran presentados al ojo ipsilateral al hemisferio con el ablated amygdala, el animal pareci "domesticado",

LA 428 PARTE III FUNCIONES CORTICALES (A) Mono normal Amygdala Visual corteza Recopilacin callosum ptico chiasm En el mono anatmicamente normal, los hemisferios estn relacionados por commissures, incluso el ptico chiasm y la recopilacin callosum. La cifra 17.1 Downer experimento. (A) anatoma Normal de el cerebro de mono. (B) el commissures entre los dos los hemisferios son cortados, el el amygdala a la izquierda es quitado, y un occluder cubre el ojo derecho. El mono no muestra ningn speciestypical respuestas a estmulos visuales y es descrito como "domesticado". (C) el el ojo izquierdo es ocluido; el mono muestra el comportamiento tpico de las especies en la respuesta a estmulos visuales y es clasificado como "salvaje". Ningn motor respuesta (B) Mono "domesticado" (C) Mono "salvaje" Occluder Chiasm ptico cortado Recopilacin Motor callosum respuesta cortado Occluder Con el commissures desconectado, el ojo derecho cubierto, y el amygdala dejado quitado, visual la informacin es no disponible a el sistema de motor. Con el commissures desconectado, el derecho amygdala intacto, y el ojo izquierdo cubierto, el recorrido en el hemisferio correcto para activacin el comportamiento tpico de las especies es intacto.

aun si los objetos fueran tpicamente espantosos a monos (la Cifra 17.1B). Si el los objetos fueron presentados al ojo ipsilateral a amygdala intacto, el animal hecho sus respuestas tpicas de las especies habituales a amenazas y pareci "salvaj e" (Cifra 17.1C). Los resultados pueden ser explicados como sigue. Para un animal para mostrar respuestas tpicas de las especies a un estmulo visual, la informacin debe ser proyectado del ojo a la corteza visual, por el temporal lbulos al amygdala, y del amygdala al brainstem y frontal corteza, donde respuestas autonmicas, movimientos, y expresiones faciales, respec tivamente, son activados. Cuando el commissures entre las dos mitades del cerebro son desconectados, la informacin visual de un ojo slo puede proyectar al ipsilater al hemisferio. Si aquel hemisferio contiene amygdala intacto, el recorrido para activar el comportamiento tpico de las especies es completo y el comportamie nto ser normal. Si el hemisferio no tiene amygdala intacto, la informacin visual ser desconectado de sistemas de motor y no puede sacar el comportamiento tpico de las especies. A condicin de que el commissures no haba sido cortado, el experimento no habra trab ajado, porque la informacin de un hemisferio podra haberse cruzado al otro, y cada ojo habra tenido as el acceso a amygdala intacto. Como el experimento fue realizado, sin embargo, el hemisferio correcto tena el acceso a un amygdala mientras que el hemisferio izquierdo no hizo. Anatoma de Conexiones Cerebrales Tres tipos principales de fibras de los nervios unen la neocortex-asociacin, proy eccin, y fibras de commissural: Las fibras de asociacin pueden ser distinguidas como (1) bultos de fibra largos e sto una reas neocortical distantes, (y 2) fibras U-shaped subcorticales cortas esto une reas neocortical adyacentes. Los bultos de fibra largos incluyen el uncinate fasciculus, fasciculus longitudinal superior, el cingulum, el fasciculus longitudinal inferior, y fasciculus occipital frontal inferior.

SNDROMES DE DESCONEXIN DEL CAPTULO 17 429 Las fibras de proyeccin incluyen fibras que suben de centros inferiores a el neocortex, como proyecciones del tlamo, y fibras inclinadas del neocortex al brainstem y mdula espinal. Las fibras de Commissural funcionan principalmente para unir los dos hemisferios e incluya principalmente la recopilacin callosum, commissure anterior, y el hippocampal commissures. La recopilacin callosum (del callo latino, el sentido cuerpo difcil ) proporciona la conexin principal de reas neocortical. En la gente, es arreglado de 200 millones a 800 millones de fibras, aproximadame nte mitad de que son unmyelinated y completamente pequeo. El ms, pero no todos, reas de los dos los hemisferios estn relacionados. La cifra 17.2 ilustra los modelos de conexiones entre los hemisferios en un mono de macaco de la India. La mayor parte de la corteza visual primaria (r ea V1) es carente de conexiones interhemisfricas, excepto aquella parte que representa el midline de el mundo visual, el meridiano visual. La carencia de tales conexiones ha sido ex plicada en trminos funcionales: esta corteza representa el mundo visual topogrficamente, y no hay ninguna necesidad de una mitad de la representacin para estar relacionad a al otro. Las reas de motor y sensoriales para partes distal de los miembros (prin cipalmente las manos y pies) tambin carecen de conexiones. Podra ser argumentado esto, porque su la funcin esencial debe trabajar el uno independientemente del otro, las conexion es no son necesario. Entre las reas que realmente reciben conexiones interhemisfricas, la densidad de proyecciones no es homogneo (la Cifra 17.2A). reas de la corteza esto represente el midline del cuerpo - como el meridiano central del visual campos, campos auditivos, y tronco del cuerpo en el somatosensory y motor tenga corteza las conexiones ms densas. La utilidad funcional de esto el arreglo consiste en que los movimientos del cuerpo o las acciones en el espac io central requieren (A) Vista lateral La mayor parte de los dos frontales los lbulos tienen la recopilacin conexiones de callosum, conexiones. Parietal sensorial lbulo de corteza Posterior Motor parietal corteza de corteza Occipital

Prefrontal corteza Frontal lbulo lbulo Premotor corteza Superior temporal circunvolucin Circunvolucin temporal Inferior temporal lbulo whereas el lbulos occipitales tenga casi no (B) Vista medial Recopilacin callosum Las regiones de la recopilacin callosum que se unen regiones especficas de la corteza en cada hemisferio Corteza sensorial Superior Posterior Motor parietal circunvolucin temporal corteza corteza Inferior Premotor circunvolucin temporal corteza Occipital Prefrontal visual corteza corteza

Genu Splenium Fornix Anterior Ventral Dorsal commissure hippocampal hippocampal commissure commissure La cifra 17.2 Modelos de conexiones de commissural. (A) el las reas sombrearon regiones de espectculo azules de la corteza de un mono de macaco de la India esto reciba proyecciones de el hemisferio de contralateral por el recopilacin callosum. (B) Regiones de el recopilacin callosum zonas de exposicin por que una etiqueta radiactiva fue transportado despus de inyecciones en posiciones especficas en la corteza. (Despus de que Pandya y Agua de Seltz, 1986.)

LA 430 PARTE III FUNCIONES CORTICALES cooperacin interhemisfrica. Una hiptesis trabajadora prominente acerca la funcin de callosal es la hiptesis de cremallera, que sugiere que la recopilacin callosum tejidos juntos las representaciones de los puntos medianos del cuerpo y espacio esto est dividido en la grieta longitudinal. Las conexiones de la recopilacin callosum parecen caerse en tres general clases: 1. La mayor parte de las proyecciones son topogrficas. Es decir ellos se unen con puntos idnticos en el hemisferio contralateral. Probablemente, stos las proyecciones tejen las dos reas juntos funcionalmente. 2. Un grupo de proyecciones va a reas a cual el rea homotopic en los proyectos de lado contralateral. As, zonas de proyeccin dentro de un hemisferi o tambin mantenga relaciones cercanas con zonas paralelas en el contralateral hemisferio. Por ejemplo, recuerde que el rea V1 est relacionada con el rea V2. No slo son estas reas relacionadas dentro de un hemisferio, pero ellos tambin son relacionado a travs de hemisferios; tan el rea V1 en un hemisferio tambin enva conexiones con rea V2 en el hemisferio de enfrente. 3. Otro grupo de proyecciones tiene una distribucin terminal difusa. Posiblemente estas proyecciones alertan las zonas apropiadas de un hemisferio que el otro es activo. La posicin de proyecciones de fibra dentro de la recopilacin callosum es precisa. El el modelo en el mono de macaco de la India es ilustrado en la Cifra 17.2B. La pa rte anterior de la recopilacin el callosum es llamado el genu (la rodilla), y esto contiene la s fibras de la corteza prefrontal. Las fibras por el cuerpo de la recopilacin callosum son , proviniendo de frente para retroceder, del premotor, motor, somatosensory, y corteza parietal posterior. Las fibras en la parte posterior, o splenium, son de el corteza temporal, y visual temporal, inferior superior. Commissure anterior es mucho ms pequeo que la recopilacin callosum y se une partes del lbulo temporal anterior, el amygdala, y la paleocorteza de el lbulo temporal que rodea el amygdala (ver a la Cifra 17.2B). En gente nacido sin recopilacin callosum (agenesis de la recopilacin callosum), el anterior el commissure es enormemente ampliado para unir mucho mayores regiones del neoco rtex. Una variedad de diferencias individuales en tamao de callosal y modelos es sugeri da existir. Por ejemplo, Witelson relat que la recopilacin callosum es ms grande en los zurdos que en diestros y en mujeres que en hombres (ver el Captulo 12). Los Efectos Behaviorsticos de Desconexin Colonnier cont las conclusiones de Monsieur de la Peyronie, quien en 1741 examinado toda la literatura acerca de reas afirm ser el asiento del alma y rechazado cada reclamacin por su parte. Peyronie entonces cont a algunos de sus

propios pacientes los casos, de los cuales l afirm que, por lo cual parece que la recopilacin el callosum no puede ser o comprimido, sphacelated [afectado con la gangrena] o por otra parte perjudicado, pero tanto por motivos como por todas las sensacione s son abolidos (Colonnier, p. 35), la recopilacin callosum debe ser necesariamente el asiento in mediato del alma. Colonnier entonces not que, hacia 1941, McCulloch y Garol haban examinad o la literatura y concluido que pocos daos podran ser encontrados despus los callosum daan excepto quizs en la actividad simblica complicada.

SNDROMES DE DESCONEXIN DEL CAPTULO 17 431 Los efectos clnicos de la desconexin, sin embargo, fueron primero seriamente consi derados Carl Wernicke en 1874 y era muchsimo una parte de la neurologa temprana. l predijo la existencia de un sndrome aphasic (afasia de conduccin) esto resultara de cortar conexiones de fibra entre el anterior y posterior zonas de discurso. Ms tarde, en 1892, Joseph Dejerine era primero en manifestarse un dficit behaviorstico distintivo que resulta de patologa de la recopilacin callosu m. En una serie de papeles publicados aproximadamente en 1900, Hugo Liepmann el ms claramente demostrado la importancia de conexiones cortadas como un subyacente factor en los efectos de dao cerebral. Habiendo analizado con cuidado el comportamiento de un paciente particular, Liep mann predito una serie de desconexiones del neocortex que podra explicar el comportamiento. En 1906, despus de que un paciente muri, Liepmann public la autopsi a las conclusiones, que apoyaron su hiptesis. l escribi extensivamente en el principi o de la desconexin, en particular sobre la idea que algn apraxias podra resultar de desconexin. Liepmann razon esto, si dieran a un paciente una orden verbal de usar la mano izquierda de un modo particular, slo el hemisferio izquierdo verbal enten dera la orden. Para mover la mano izquierda, una seal tendra que viajar entonces del hemisferio izquierdo por la recopilacin callosum a re hemisfrico correcto 4, 64, 6 22, 39,40 4, 6Corpuscallosum (A) Respuesta normal el gion que controla movimientos de la izquierda mano, como ilustrado en la Cifra 17.3A. La interrupcin de la parte de la recopilacin callosum esto lleva la orden de el el hemisferio izquierdo a la derecha desconectara la regin de motor del hemisferio correcto de la orden. As, aunque el el sujeto entendera la orden, la mano izquierda sera incapaz de obedecerlo (La cifra 17.3B). Este apraxia ocurrira en ausencia de la debilidad o incoordination de la mano izquierda que se desarrollara si hubiera una lesin en la corteza de motor de Verbal el hemisferio correcto, que controla el orden movimiento actual de la mano izquierda.

La deduccin de Liepmann, aunque bril-(B) Apraxic respuesta 4, 64, 6 22, 39,40 4, 6No movimiento liant, no fue ignorado por varias razones. Por su parte fue publicado en alemn y entonces no fue extensamente ledo por de habla inglesa los neurlogos (los papeles de Liepmann tienen sido traducido en ingls slo recientemente Doreen Kimura.) Adems, excepto en el caso muy extrao de un paciente con una lesin natural de slo la recopilacin callosum, cualquier dficit behaviorstico observado debera ser atribuido al dao del gris importe s mismo sin referirse a conexiones. Finalmente, los resultados de un gran nmero del animal estudia consecuentemente pretendido a Verbal no demuestre que ninguna orden behaviorstica significativa La teora de Liepmann de la cifra 17.3 de apraxia que resulta de lesiones de el recopilacin callosum. (A) respuesta Normal a una orden verbal de mover a la izquierda mano. La orden es tratada por la zona de discurso posterior (reas 22, 39, y 40) del motor corteza del hemisferio izquierdo por la recopilacin callosum al motor corteza (rea 4) del derecho hemisferio para mover la mano izquierda. (B) Respuesta de Apraxic. La lnea dentada por el rea callosal indica seccionamiento del callosum. El verbal la orden no tiene ningn modo de informar la corteza de motor de hemisferio correcto a mueva la mano izquierda. Geschwind propuesto que apraxia bilateral podra resultado de una lesin que desconecta el zona de discurso posterior del motor corteza del hemisferio izquierdo porque la orden verbal no puede adelantar acceso a la izquierda o al derecho corteza de motor.

LA 432 PARTE III FUNCIONES CORTICALES los efectos siguieron el recorte de la recopilacin callosum. No antes de finales de los aos 1950 y los aos 1960 lo hicieron se hace claros que los resultados de los estudios de a nimal podran ser atribuido en gran parte a pruebas behaviorsticas ordinarias. Una serie importante de papeles de Ronald Myers y de Roger Sperry en el a principios de los aos 1950 reanim el inters a los efectos de desconectar regiones neocortical. Ellos examinaron los efectos behaviorsticos de cortar la recopilacin de gato callo sum. Su trabajo confirm observaciones ms tempranas de los otros que los animales eran p rcticamente indistinguible de sus equivalentes quirrgicamente intactos y en efecto apareci normal en la mayor parte de pruebas y condiciones de formacin. A diferencia de aquellos de estudios ms tempranos, sin embargo, los resultados de sus estudios revelados podra mostrarse que esto, conforme a procedimientos de formacin especiales, los an imales tena dficits severos. As, si la informacin sensorial fue permitida el acceso separado a cada hemisferio, podra mostrarse que cada uno tena su propio perceptual independ iente, el aprendizaje, y procesos de memoria. La recopilacin callosum en efecto hace sirva una funcin importante. Esta conclusin ha sido confirmada en subsecuente estudios por Sperry y sus colegas en los efectos de desconexin quirrgica de los hemisferios cerebrales de gente para el tratamiento de insuperable la epilepsia (ver el Captulo 11). El xito de los experimentos de Sperry y Myers estimul el inters a otras conexiones del cerebro. Geschwind comenz a reexaminar los efectos clnicos de naturalmente ocurrir lesiones neocortical como posiblemente indicacin de desco nexin de varias regiones de los hemisferios cerebrales. Con el trabajo paralelo, Mishkin comenz a construya modelos de animal de sndromes de desconexin humanos desconectando regiones neocortical relacionadas el uno del otro. Estos investigadores se han m anifestado la interdependencia crtica de stos normalmente una regiones. De hecho, la organizacin anatmica del neocortex tiene en cuenta bastante fcil desconexin: Las reas sensoriales primarias no tienen ningunas conexiones directas el uno entr e el otro y tan puede ser desconectado completamente fcilmente. Incluso en una orden ms alta zonas sensoriales, hay pocos si cualquier conexin dir ecta entre sistemas sensoriales, y entonces ellos pueden ser desconectados fcilmente. Como los hemisferios son en gran parte duplicados y estn relacionados por slo unos sistemas de proyeccin, ellos son fciles a separarse y, como notado antes, son a veces encontrados separados congnitamente. Desconexin Hemisfrica

Los resultados de estudios de la desconexin quirrgica de los hemisferios indican esto muchos sntomas, incluso afasia, alexia, agnosia, agraphia, acopia, y apraxia, puede ser demostrado en ausencia de cualquier dao directo a particular cytoarchitectonic o regiones neocortical funcionales. Ellos tambin pueden estar p resentes para un lado del cuerpo y no el otro. Hay tres condiciones en las cuales los hemisferios se hacen completamente separado. En primer lugar, en la gente, las fibras interhemisfricas son a veces c ortadas como a terapia para epilepsia. En segundo lugar, la gente nace con congnitamente reducid o o conexiones interhemisfricas completamente ausentes. En tercer lugar, en animales, discon

SNDROMES DE DESCONEXIN DEL CAPTULO 17 433 los nections son realizados para remontar sistemas funcionales, a condiciones hu manas modelas, y contestar a preguntas bsicas sobre desarrollo interhemisfrico. Los asimientos epilpticos pueden comenzar en una regin restringida de un hemisferi o (el ms a menudo los lbulos temporales) y luego extendido por las fibras de la recopilacin callosum o commissure anterior a la posicin homloga en el hemisferio de enfrente. Estos asimientos pueden ser por lo general controlados por la medicacin anticonvu lsant, pero en algunos casos que la medicacin es de poco valor, y los asimientos realmente puede n hacerse las amenazas de vida porque ellos a menudo se repiten, a veces varias veces en u na hora. Aliviar esta condicin de asimiento, la recopilacin callosum y commissure anterior puede ser quirrgicamente sectioned para prevenir la extensin de la actividad elctri ca anormal de un hemisferio al otro. Los pacientes que han recibido esto el tratamiento obtiene el alivio sustancial de su epilepsia y a menudo muestra m arcado mejoras de personal que bien es, competencia, e inteligencia. La razn de una carencia congnita de conexiones interhemisfricas no es conocido. De manera interesante, los albinos de casi todas las especies y gatos siameses tienen particularidades en cruces de fibra, sobre todo un nmero reducido de fibras descruzadas en el sistema visual. Varios resmenes de investigacin en conexiones interhemisfricas han sido publicados, incluso uno por Steele-Russell y colegas en 1979 y el otro por Lepore y socios en 1986. Commissurotomy Commissurotomy es el recorte quirrgico de commissures cerebral como una asignatur a optativa tratamiento por epilepsia. Los cirujanos Philip Vogel y Joseph Bogen en el El Centro Mdico Conmemorativo Blanco en Los ngeles introdujo de nuevo esta tcnica, y los resultados obtenidos por Sperry y sus compaeros de trabajo con sus pacientes de cerebro de hendidura son conocidos ahora (ver el Captulo 11). A consecuencia de la ciruga, cada hemisfe rio retiene fibras que permiten que esto slo vea el lado opuesto del mundo visual. Igualmente, cada hemisferio predominantemente recibe la informacin de la parte de enfrente lado del cuerpo y movimientos de mandos en el lado opuesto del cuerpo. La ciruga tambin asla el discurso en aquellas personas con el discurso lateralized. Por consiguiente, el hemisferio dominante (por lo general la izquierda) es capaz de hablar, y el hemisferio no dominante no es. Aproximadamente un ao o tan se requiere para la recuperacin del trauma quirrgico. Dentro de 2 aos, el paciente tpico es capaz de volver a escuela o trabajo. Un chequeo estndar no revelara algo extrao en el comportamiento de estos pacientes, y sus tanteos en estandariza do

las pruebas son normales. El comportamiento diario de los pacientes parece simil ar a esto de la gente normal, "unificada". Las pruebas especficas, sin embargo, pueden mostrar diferencias entre el funciona miento de pacientes cerebrales por la hendidura y aquella de la gente con conexiones cereb rales normales. En el cerebro de hendidura, puede mostrarse que cada hemisferio tiene sus propias sens aciones, percepts, los pensamientos, y las memorias que no son accesibles al otro hemisferio. El los procedimientos de prueba habituales incluyen la presentacin de estmulos hacia un hemisferio y luego las pruebas de cada hemisferio para lo que result. Por ejemplo, a la persona que es pedida tocar un objeto de la vista de una mano y luego encuentre que un objeto similar de la otra mano es incapaz de emparejar los obje tos correctamente (ver a la Cifra 11.7). Los olores presentados a una fosa nasal no pueden ser identificados por el otro, objetos visto en un campo visual no puede ser reconocido en el otro, etctera. Aunque

LA 434 PARTE III FUNCIONES CORTICALES los hemisferios funcionan independientemente, ellos ambos hacen as a un nivel alt o. Alto los niveles de la funcin se aplican hasta a habilidades de lengua. El hemisferio no dominante, aunque incapaz para hablar, puede entender instrucciones, leer palabras escritas , cuadros de partido a palabras, y partido escrito a palabras dichas. No dominante la capacidad de lengua es la mejor para sustantivos y la ms pobre para verbos. El hemisferio no dominante funciona de una moda superior en una variedad de tareas espaciales, incluso copia de diseos, lectura de expresiones faciales, y prueba formas en moldes. El hemisferio no dominante tambin tiene un concepto de m y puede reconocer e identificar relaciones sociales, cuadros de la persona en un social relacin, cuadros de miembros de familia, conocidos, animales domsticos y pertenenc ias, y cifras histricas y sociales. Cada hemisferio tambin tiene una conciencia general de estados de cuerpo, como hambre y fatiga. Callosal Agenesis y Temprano Transections Excepciones al modelo de resultados obtenidos con pacientes commissurotomy adult os son encontrados en personas que nacen sin una recopilacin callosum. stos los pacientes pueden realizar comparaciones interhemisfricas de la informacin visu al y tctil. La interpretacin de estos resultados es que los pacientes han realzado conduccin en commissures restante (por ejemplo, para visin) y esto ellos desarrollan capacidades realzadas de usar sus pocas proyecciones descruzad as (por ejemplo, para informacin tctil). Estos pacientes realmente tienen dficits en algunos rasgos de las tareas, sin emb argo. Hay varios informes de la transferencia pobre de la informacin si los estmulos son complejo. Adems, los dficits no especficos en la interpretacin de tarea han sido rel atados en estos pacientes. Lassonde present a pares de estmulos hacia seis pacientes con agenesis de la recopilacin callosum, preguntndoles si los pares fueran el mism o o diferente. Las cartas, los nmeros, los colores, o las formas estuvieron usados. C ualquiera los pares era presentado encima de otro en un campo visual (tarea intrahemisfrica) o un estmulo fue presentado en un campo visual y el otro estmulo en el otro campo visual (tarea interhemisfrica). El grupo acallosal era igualmente exacto en la identificacin de mismo - pares dif erentes en ambas condiciones. Sus reacciones, sin embargo, eran muy lentas para ambos formas de presentacin. Lassonde sugiri que el callosum participe en activacin hemisfrica as como en la transferencia de la informacin. As, el acallosal el grupo tiene modos alternativos de obtener la transferencia interhemisfrica de informacin pero no de activacin.

Una pregunta en particular interesante acerca del desarrollo de lengua laterality y otras asimetras habladas por Jeeves, en cuanto a pacientes agenesis. Una explicacin de por qu la lengua es lateralized a un hemisferio es esto consigue un principio en el mismo momento que el hemisferio activamente inhibe s u desarrollo en el otro hemisferio. En la gente con callosal agenesis, la oportunidad de un proceso tan inhibitorio para trabajar es muy reducido. An el lateralization de la lengua y otras funciones en la mayor parte de esta gente son similares a esto en el poblacin general. Ellos tambin tienden a ser diestros, como es la poblacin general. As la recopilacin callosum y otro commissures no son necesarios para el desarrollo de asimetras. Hay semejanzas en los efectos de callosal agenesis y los efectos de transections hecho temprano en vida. Lassonde y los compaeros de trabajo comparar on el perfor

SNDROMES DE DESCONEXIN DEL CAPTULO 17 435 mance de cinco nios de edad de 6 a 16 aos en la transferencia interhemisfrica de informacin tctil y aprendizaje de motor. Los nios ms jvenes fueron menos afectados por el callosal transections que los nios ms viejos. Los investigadores sugieren que los nios ms jvenes vengan para confiar en caminos ipsilateral para obtener la i nformacin y ejecute movimientos. Aquellos nios ms viejos son ms perjudicados sugiere esto, si transections ocurren temprano, ipsilateral caminos puede hacer nuevo las conexiones, se hacen funcionalmente validadas, o simplemente se hacen ms sens ibles. Sistemas Sensorimotor que Desconectan Sperry, Gazzaniga, y los otros han estudiado extensivamente los efectos de hemis frico desconexin en comportamientos relacionados tanto con sistemas sensoriales como co n de motor. Sus conclusiones son resumidas aqu, seguidas de una consideracin de los efectos de desconexin parcial. Olfaction A diferencia de todos los otros sentidos, el sistema olfativo no es cruzado. Ent rada de el la fosa nasal izquierda va directamente atrs al hemisferio izquierdo, e introduci do del derecho la fosa nasal va al hemisferio correcto. Fibras que viajan por el anterior los commissure se afilian a las regiones olfativas en cada hemisferio, como viaj es de fibras por la recopilacin los callosum se afilian a la corteza de motor de cada hemisfer io (ver La cifra 17.2). Un paciente cuyo commissure anterior es cortado no puede llamar olores presentad os a la fosa nasal correcta, porque el hablar dej el hemisferio es desconectado de la informacin. El hemisferio correcto tiene la informacin, pero no tiene ningn control del discurso. La funcin olfativa todava es intacta, sin emba rgo, ser causa el paciente puede usar la mano izquierda para elegir un objeto, como una n aranja, esto equivale al olor olido. En este caso, ninguna conexin con el discurso es necesaria, porque el hemisferio correcto ambos contienen la informacin olfativa y controlan la mano izquierda. Si solicitado usar la mano derecha, el paciente sera incapaz delegir el el objeto, porque el hemisferio izquierdo, que controla la mano derecha, es desc onectado de la informacin sensorial. As, el paciente parece normal con una mano y anosmic (careciendo del sentido del olfato) con el otro (la Cifra 17. 4). (A) Normal (B) Anosmic Anterior commissure Posterior

zona de discurso Naranja! ??? Anterior los commissure cortan? La cifra 17.4 Anosmia. (A) En el condicin normal, entrada olfativa a la fosa nasal correcta viaja directamente atrs en el hemisferio correcto y cruces commissure anterior, as la ganancia de acceso a la izquierda (discurso) hemisferio. (B) Anosmia resultados de seccin del anterior commissure. (La lnea dentada indica la lesin.) Cuando el el camino es cortado, la informacin es bloqueado, y el hemisferio izquierdo no tiene ningn modo de saber que olor el el hemisferio correcto percibido.

LA 436 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Visin El sistema visual es cruzado, entonces informacin dirigida a viajes de campaa visu ales selectivamente al hemisferio contralateral. Recuerde que, usando este hecho, investigadores se han manifestado dejado - y superioridad correcta y visual y de campaa para dif erente tipos de entrada. Por ejemplo, el material verbal (como palabras) es percibido ms exactamente cuando presentado al campo visual correcto, probablemente porque la entrada viajes a la izquierda, hablar, hemisferio. Por otra parte, visuospatial entrada (como un mapa) produce una superioridad izquierda y visual y de campaa, porque el hemisferio correcto parece tener un papel ms importante en el anlisis de la informacin espacial. Note, sin embargo, que la superioridad visual y de campaa observ en sujetos normal es es relativo. Es decir palabras presentadas al campo visual izquierdo, y de ah der echo hemisferio, son a veces percibidos, aunque no como exactamente o consecuentement e como cuando ellos son presentados al campo visual correcto. Los efectos relativo s ocurra porque el uno o el otro hemisferio potencialmente tiene el acceso para in troducir a la parte de enfrente el hemisferio por la recopilacin callosum, que une las reas visuales. Un paciente commissurotomy ya no tiene tal acceso, porque la conexin es cortado. Considerando que el discurso es por lo general alojado en el hemisfe rio izquierdo de los pacientes diestros, informacin visual presentada al campo visual izquierdo va n sea desconectado de asociaciones verbales porque la entrada va a la derecha, no verbal, hemisferio. Material visual complejo del mismo modo, presentado a el el campo visual correcto ser inadecuadamente tratado, porque no tendr el acceso a las capacidades visuospatial del hemisferio correcto. Resulta que, si material es apropiadamente presentado, ser posible demostrar la afasia, agnosia, alexia, y acopia (la inhabilidad de copiar un diseo geomtrico) en un paciente quie n generalmente objetos expuestos ninguno de estos sntomas, cuando ahora nos manifes tamos. Si el material verbal es presentado al campo visual izquierdo, el commissurotomy el paciente ser incapaz de leerlo o contestar a preguntas sobre ello verbalmente, ser causa la entrada es desconectada de las zonas de discurso del hemisferio izquier do. La presentacin del mismo material verbal al campo visual correcto presenta no las dificultades, porque la entrada visual proyecta al hemisferio izquierdo verb al. Del mismo modo, si un objeto es presentado al campo visual izquierdo, el pacient e ser incapaz de llamarlo y as aparecer agnosic y aphasic. De ser presentado a el campo visual correcto, este mismo objeto ser correctamente llamado, porque el vis

ual izquierdo la corteza percibe el objeto y tiene el acceso a las zonas de discurso. As, podem os ver que el paciente cerebral por la hendidura sea aphasic, alexic, y agnosic si mate rial verbal o un el objeto que requiere una respuesta verbal es presentado visualmente al hemisfe rio correcto, pero esta persona parece normal si el material es presentado al hemisferio izqui erdo. Un dficit adicional puede ser visto si al paciente le piden copiar a una cifra vi sual compleja. Como el hemisferio correcto controla la mano izquierda, podramos predecir esto la mano izquierda ser capaz de copiar a la cifra, pero la mano derecha, privada d e la maestra del hemisferio correcto, ser con severidad perjudicado. Este resultado en efecto es el caso: la mano izquierda atrae a la cifra bien, mientras que la mano derecha n o puede y ser as acopic. Somesthesis Como el sistema visual, el sistema somatosensory es completamente cruzado. Las sensaciones del toque en la mano izquierda viajan al hemisferio correcto, y aquellos en los viajes de mano correctos al hemisferio izquierdo. Un objeto colocado en l a mano izquierda puede ser llamado porque la informacin tctil proyecta al hemisferio correcto,

SNDROMES DE DESCONEXIN DEL CAPTULO 17 437 las cruces a la izquierda, y posteriormente tienen el acceso a las zonas de disc urso. Del mismo modo, si vendan los ojos a un sujeto y la mano derecha es moldeada para formar un deta lle forma, la mano izquierda es capaz de copiar la forma. La informacin tctil va de la mano derecha al hemisferio izquierdo y luego a travs de la recopilacin callo sum al hemisferio correcto, y la mano izquierda forma la misma forma. Si, sin embargo, los dos hemisferios son desconectados, las funciones de somatos ensory de las partes derechas e izquierdas del cuerpo se hace independientes. Por ejemp lo, si algn objeto es colocado en la mano izquierda de un paciente callosal vendado l os ojos, quien es pedido entonces elegir el objeto presentado de una serie de objetos, la izqui erda la mano puede elegir el objeto, pero la mano derecha no puede. Si un objeto es c olocado en la mano derecha de un paciente vendado los ojos, el paciente puede llamarlo, pero no puede hacer as si el objeto es colocado en la mano izquierda, porque la entrada sensorial es de sconectada de la izquierda (discurso) hemisferio. Los efectos de desconexin tambin pueden ser demostrados sin el uso de objetos. Por ejemplo, si vendan los ojos al paciente callosal y una mano es formada en a particular camino, la mano de enfrente es incapaz de imitar la postura. Una mano tiene ningn modo "de saber" lo que la otra mano hace en ausencia de la llegada de entra da del hemisferio de enfrente por la recopilacin callosum. Si el paciente no es vendado los ojos, sin embargo, l o ella pueden averiguar cual la mano de en frente es hacer simplemente mirndolo. Prueba El sistema auditivo es ms complejo que los otros sistemas sensoriales porque esto ha tanto cruzado y ha descruzado conexiones. Aunque el hemisferio izquierdo parece recibir la mayor parte de su entrada del odo derecho, esto tambin recibe la entrada del odo izquierdo. Por lo tanto, las palabras jugadas en el odo izquierdo pueden v iajar directamente al hemisferio izquierdo o puede ir al hemisferio correcto y luego a la izquierda por la recopilacin callosum. En sujetos normales, las tareas de dichotic-escucha claramente muestran que el c ontralateral la entrada es preferida: las palabras presentadas al odo derecho son selectivamen te percibidas sobre palabras presentadas al odo izquierdo. Recuerde, sin embargo, que esta dife rencia es el pariente, porque algunas palabras presentadas al odo izquierdo tambin son relat adas.

El arreglo anatmico bilateral slo descrito parece reducir el los efectos de la desconexin, pero sin embargo un efecto ha sido demostrado. En la tarea de dichotic-escucha, introducida del odo izquierdo es totalmente suprimi da; el paciente informes slo aquellas palabras jugadas al odo derecho. Es decir dgitos o palabras jugado al odo derecho son relatados, pero ninguna entrada al odo izquierdo es rela tada. Este efecto es un poco sorprendente, porque las palabras jugaron al odo izquierdo , hasta bajo estas condiciones, sera esperado alcanzar un poco de acceso directo a la izquierd a hemisferio. Este acceso directo no parece existir cuando los hemisferios son desconectados. Movimiento Como el sistema de motor es en gran parte cruzado, podramos predecir aquella desc onexin de los hemisferios inducir dificultades de motor. Aqu consideramos respuestas a rdenes verbales y tareas que requieren la cooperacin de ambas manos. En cualquier tarea en la cual la mano izquierda debe responder o a una orden ver bal o escriba en respuesta al material verbal, una forma de apraxia y agraphia

LA 438 PARTE III FUNCIONES CORTICALES podra ser esperado, porque la mano izquierda no recibira instrucciones de el hemisferio izquierdo. Es decir la mano izquierda sera incapaz de obedecer la o rden (apraxia) o escribir (agraphia). Esta invalidez no sera vista en la mano derecha, porque esto tiene el acceso al hemisferio de discurso. Del mismo modo, si a un paciente le pidieron usar la mano derecha para copiar un geomtrico diseo, podra ser perjudicado (acopia) porque es desconectado del derecho el hemisferio, que generalmente tiene un papel preferido en la interpretacin. Est os sntomas de la desconexin son de hecho observados en pacientes commissurotomy, aunque la seriedad del dficit disminuye considerablemente con el paso del tiempo despus de ciruga, posiblemente porque el control de ipsilateral del hemisferio izq uierdo de movimiento est siendo usado. Una segunda situacin que podra producir dficits de motor severos en commissurotomy los pacientes son el que en el cual las dos armas deben estar usadas en la coope racin. Generalmente, una mano es informada de lo que el otro hace por la recopilacin callosum. Preilowski y, ms tarde, Zaidel y Sperry examin el efecto de la desconexin de este tipo de movimiento cooperativo bimanual. Los pacientes fueron con severidad perjudicados en la alternancia de movimientos de golpeado del ndice dedos. Igualmente, en una tarea similar a utilizacin de un Grabar-al-agua-fuerteesbozo, un requerimiento que una lnea inclinada en un ngulo ser remontada, callosal pacientes hiciera muy m al. Esta tarea requiere el uso de dos manivelas, un hecho funcionar por cada mano; u na manivela mueve la pluma de trazado verticalmente, y los otros movimientos esto horizontal mente. Se requiere que un grado alto de la cooperacin manual remonte una lnea diagonal suavemente. Si los hemisferios han sido desconectados, esta cooperacin es con severidad retardado, porque los sistemas de motor derechos e izquierdos no p ueden ganar la informacin sobre que el lado opuesto hace, excepto indirectamente por el paciente mirada de ellos. Recall D. M. s frustracin con sus rompecabezas. Las ilustraciones dramticas del conflicto entre manos abundan. En un caso, un pac iente repetidamente recogido un peridico de su mano derecha y lo pos con su mano izquierda. l realiz esta secuencia varias veces hasta, finalmente, el la mano izquierda lanz el peridico en el suelo. Otro paciente fue descrito por un fisioterapeuta: l abrochaba su camisa de su mano derecha y la izquierda la mano vena slo detrs de ello deshaciendo los botones tan rpidamente como l podra sujetarlos. Sin embargo, como en los daos praxic descritos antes, casos de intermanual el conflicto es generalmente encajonado a los primeros meses postvigentes y otra vez parezca relacionado con la edad del paciente y el grado del extra-callo sal dao. Esto es del inters para notar que los mismos pacientes inhibiendo estos episodios

del conflicto intermanual eran capaces de usar sus manos izquierdas en un resuel to y manera cooperativa cuando no pensar lo que ellos hacan (Preilowski, 1975, p. 119). Por ejemplo, ellos podran verter el caf de un pote sos tenido en la mano derecha en una taza sostenida por su mango con la mano izquierda. El ya mencionado las particularidades en funciones de motor slo fueron observadas en completesplit pacientes cerebrales y no en pacientes con desconexiones parciales. Los Efectos de Desconexin Parcial Iba una seccin parcial de la recopilacin callosum tiene efectos tan severos como a quellos de una desconexin completa? Los cirujanos han experimentado con parcial quirrgico desconexin de los hemisferios, esperando alcanzar el mismo alivio clnico

(M. Fabri, G. Polonara, M de Del Pesce, A. Quatrinni, U. Salvolini, y T. Manzoni. Recopilacin posterior callosum y transferencia interhemisfrica de informacin de somatosensory: un fMRI y estudio de neuropsychological de a parcialmente paciente de callosotomized. Diario de Neuroscience cognoscitivo 13: 1071-1079, 2001.) Varios estudios de representacin han revelado esto, si una mano es sujetado a estmulo tctil, reas SI y SII en ambos el contralateral y los hemisferios ipsilateral se hacen activado. Aliviar resistente a la medicina epilepsia, M. C. 41 aos de edad, se someti a callosotomy parcial, que cort el anterior recopilacin callosum. Como sus asimientos eran no afectados por la ciruga, M. C. ms tarde hizo cortar callosum posterior tambin. M. C. fue colocado en un explorador de MRI una semana antes la segunda ciruga, y su fMRI fueron registrados en la respuesta al cepillado de su palma y dedos del derecho o mano izquierda con una esponja a razn de aproximadamente 1 Hz (Cifra A). l fue probado de nuevo en la misma manera 6 meses despus la segunda ciruga. La figura B muestra que, mientras que M. C. re tained activacin bilateral en respuesta a stimula-tctil el tion de la una o la otra mano despus de la primera ciruga, l mostr activacin slo en el hemisferio contralateral despus el segunda ciruga. Este resultado es debido a la ausencia de la transferencia de callosal de la informacin tctil despus de callosum posterior era cortado. Esta prdida de la activacin fue correlacionada con un funcprdida de tional tambin: antes de la segunda ciruga, M. C. era capaz de llamar objetos coloc en la una o la otra mano, mientras que, after la segunda ciruga, l ya no poda llamar objetos colocado en su mano izquierda. Un Estudio de fMRI de Fotos de Desconexin N un P S H O T (A) Antes de ciruga (B) Despus de ciruga CentralsulcusCentral sulcus CentralsulcusCentral sulcus Activacin en respuesta a estmulo tctil. Antes del segundo ciruga de desconexin (A), M. C. mostr la activacin bilateral de corteza de somatosensory, mientras que, despus de la ciruga (B), l slo mostr activacin unilateral. La segunda ciruga previno la transferencia de informacin de un hemisferio al otro. (M. Fabri, G. Polonara, M de Del Pesce, A. Quatrinni, U. Salvolini, y T. Manzoni. Recopilacin posterior callosum y transferencia interhemisfrica de informacin de somatosensory: un fMRI y estudio de neuropsychological de a parcialmente paciente de callosotomized. Diario de Neuroscience cognoscitivo 13: 1071-1079, 2001.) Varios estudios de representacin han revelado esto, si una mano es sujetado a estmulo tctil, reas SI y SII en ambos el contralateral y los hemisferios ipsilateral se hacen activado. Aliviar resistente a la medicina epilepsia, M. C. 41 aos de edad, se someti a callosotomy parcial, que cort el anterior recopilacin callosum. Como sus asimientos eran no afectados por la ciruga, M. C. ms tarde hizo cortar callosum posterior tambin. M. C. fue colocado en un explorador de MRI una semana antes la segunda ciruga, y su fMRI fueron registrados en la respuesta al cepillado de su palma y dedos del derecho o

mano izquierda con una esponja a razn de aproximadamente 1 Hz (Cifra A). l fue probado de nuevo en la misma manera 6 meses despus la segunda ciruga. La figura B muestra que, mientras que M. C. re tained activacin bilateral en respuesta a stimula-tctil el tion de la una o la otra mano despus de la primera ciruga, l mostr activacin slo en el hemisferio contralateral despus el segunda ciruga. Este resultado es debido a la ausencia de la transferencia de callosal de la informacin tctil despus de callosum posterior era cortado. Esta prdida de la activacin fue correlacionada con un funcprdida de tional tambin: antes de la segunda ciruga, M. C. era capaz de llamar objetos coloc en la una o la otra mano, mientras que, after la segunda ciruga, l ya no poda llamar objetos colocado en su mano izquierda. Un Estudio de fMRI de Fotos de Desconexin N un P S H O T (A) Antes de ciruga (B) Despus de ciruga CentralsulcusCentral sulcus CentralsulcusCentral sulcus Activacin en respuesta a estmulo tctil. Antes del segundo ciruga de desconexin (A), M. C. mostr la activacin bilateral de corteza de somatosensory, mientras que, despus de la ciruga (B), l slo mostr activacin unilateral. La segunda ciruga previno la transferencia de informacin de un hemisferio al otro. de asimientos pero con menos efectos secundarios neuropsychological. Aunque los resultados son la desconexin todava preliminar, parcial, en cual la parte posterior de la recopilacin callosum es dejada intacta, parece combinar efectos marcadamente ms suaves que aquellos de commissurotomy completo con las mismas ventajas teraputicas. Por ejemplo, Sperry y los colegas han encontrado esto pacientes con parcial la desconexin es considerablemente mejor en tareas de motor, como aquellos necesa rios a use el Grabar-al-agua-fuerte-esbozo. Los resultados de investigacin en monos con commissurotomies parcial sugieren que la parte posterior de la recopilacin callosum (splenium) favorezca de la tran sferencia visual (como hace commissure anterior), mientras que la regin slo delante de el el splenium afecta la transferencia de somatosensory (ver a la Cifra 17.2B). Las funciones de las partes ms anteriores de la recopilacin callosum son en gran parte desconocidas , pero el se supone que la transferencia de la informacin de motor es una tal funcin. El efe cto del transection del anterior contra la parte posterior del callosum es ilustrado amablemente en la Foto en esta pgina.

LA 440 PARTE III FUNCIONES CORTICALES Efectos de Lesin Reinterpretaron Como Desconexin Sndromes (A) Normal Zona de discurso posterior reas visuales 17,18,19 ??? (B) Agnosic y alexic Caminos de reas visuales a Lpiz! ? la zona de discurso posterior cort El modelo de Geschwind de la cifra 17.5 de agnosia y alexia que resulta de desconexin de la corteza visual de la zona de discurso posterior. (A) Normalmente, la entrada visual de ambos hemisferios viajes a la zona de discurso posterior y la corteza de asociacin, donde es tratado para permitir descripcin de discurso la palabra escrita o el objeto. (B) En la ausencia de la conexin, el procesamiento de la entrada visual es no ms largo posible, y agnosia y resultado de alexia. Las lneas dentadas indican la lesin de los caminos. En 1965, Norman Geschwind escribi un papel tericamente significativo titulado Sndromes de Disconnexion en Animales y Hombre que at juntos un enorme cantidad de literatura y esperado muchos de los efectos de ciruga callosal. La tesis de Geschwind era que los ciertos tipos de dficits behaviorsticos resultan de desconexiones entre los hemisferios, dentro de un hemisferio, o una combinacin de ambos. Es decir pueden pensar de sntomas, como la afasia y agnosia como resultar de la desconexin de regiones corticales ms bien que necesariamente de dae a regiones corticales. El valor de esta monografa no es su revisin de los datos, pero mejor dicho su reintroduccin del concepto primero propuesta por Dejerine y Liepmann casi 70 aos antes: regiones neocortical que desconectan puede causar una variedad de sntomas neurolgicos. Manifestarse la utilidad del modelo, slo consideraremos al tres clsico sntomas de dao de hemisferio izquierdo: apraxia, agnosia, y alexia. Apraxia Como notado temprano en este captulo, si una lesin de la recopilacin callosum desconecta la mano izquierda del hemisferio izquierdo, aquella mano es incapaz de responder a rdenes verbales y se considera apraxic. Suponga, sin embargo, que la mano derecha es incapaz de responder a verbal rdenes. Geschwind especul que este dficit resulta de una lesin en el hemisferio izquierdo que desconecta su corteza de motor (que controla la mano derecha) de la zona de discurso (ver a la Cifra 17.3B). As la mano derecha no puede responder a rdenes verbales y se considera apraxic.

Aunque el modelo de Geschwind pueda explicar apraxia bilateral en algunos pacientes, hay que subrayar que la desconexin no es el slo causa de apraxia. Como la corteza posterior tiene el acceso directo a los mecanismos de los nervios subcorticales de brazo y movimientos de cuerpo (ver el Captulo 9), parietal entrada no tiene que pasar el corteza de motor excepto el control de movimientos de dedo. Adelante, como notado antes, los pacientes con secciones de la recopilacin callosum son al principio los apraxic pero muestran la recuperacin sustancial a pesar de una d esconexin de la corteza de motor de los hemisferios derechos e izquierdos. Agnosia y Alexia Geschwind teoriz que agnosia y la alexia pueden desconectar el posterior rea de discurso de la corteza de asociacin visual. Ambos sntomas pueden ser produci dos por una lesin que desconecta la regin de asociacin visual a la izquierda de la zona de discurso o por una lesin que desconecta la corteza de asociacin visual correcta de la zona de discurso daando la recopilacin callosum, como ilustrado en La cifra 17.5. As el paciente, aunque capaz para hablar, es incapaz de identifica r palabras o los objetos, porque la informacin visual es desconectada del posterior zona de discurso en el hemisferio izquierdo.

SNDROMES DE DESCONEXIN DEL CAPTULO 17 441 Verificacin Experimental de Desconexin Efecto La desconexin puede estar usada experimentalmente para demostrar la funcin de vari o regiones cerebrales. Este captulo comenz con una discusin de Downer ingenioso experimento para demostrar los efectos de desconexin. Mishkin y otros han desconectado reas cerebrales diferentes en animales para demostrar el funcion al conexiones en la organizacin jerrquica del sistema visual y el sistema de somatosensory. Los resultados de esta investigacin claramente se manif iestan el la utilidad del acercamiento de desconexin y ha llevado al progreso significativo en entendimiento de los sistemas sensoriales. Desconectar el Sistema Visual En el sistema visual, conexiones en cada hemisferio dirigido de rea V1 a rea V2 y a reas V3, V4, y V5 en el mismo hemisferio (la Cifra 17.6A). Las conexiones de V3, V4, y V5 cruzan la recopilacin callosum al anlogo (A) Sistema visual intacto Recopilacin callosum Amygdala V1 V3, V4, V5 V2 TE Esta vista del cerebro de mono espectculos ambos hemisferios en lateral vista, con una recopilacin exagerada callosum unin de ellos. En cada hemisferio, conexiones dirigido de V1 a V2 y a V3, V4, V5, TE, y el amygdala. Conexiones de V3, V4, y V5 cruce la recopilacin callosum. (B) Lesiones en TE izquierdo y V1 correcto V1 V2 TETETE V1 Lesioned and Deshilvanado Una lesin en V1 a la derecha y TE a la izquierda no interrumpe interpretacin, porque un intacto trada de V1 a la izquierda, V2, y TE a la derecha permanece. V1 TETETE V1 Recopilacin los callosum cortan el Seccionamiento la recopilacin callosum desconecta el restante

camino, con severidad perjudicando visin. La cifra 17.6 Desconexin efectos en el sistema visual de monos. (A) el sistema visual es intacto. (B) Despus lesioning (gris oscuro reas), la corteza visual izquierda todava tiene acceso a la asociacin visual corteza del hemisferio correcto, y entonces la visin todava es posible. (C) el intacto los componentes del sistema visual son desconectado (lnea endientada) despus lesioning, produciendo principal visual dficits. (Despus de Que Mishkin, 1979.)

LA 442 PARTE III FUNCIONES CORTICALES reas en el lado opuesto, as como unindose con rea TE en el mismo lado. El rea TE se une con la corteza temporal anterior y el amygdala en el mismo lado y se une, por commissure anterior, a estas estructuras en el lado opuesto. Lo que pasara a la visin si las conexiones fueran reduccin? Esta pregunta ha sido dirigida en experimentos con el uso de monos. Tales experimentos requieren que los monos primero sean probados para determinar sus capacidades visuales. El mtodo ms fcil es ensear a los animales una discriminacin visual, tal como entre "un +" "y un 0". El refuerzo de comida tiene que ver con un estmulo y no con el otro. La tarea de un mono es identificar el estmulo correcto y responder a l. Control los monos aprenden este problema en 100 a 150 procesos o menos. Si un mono que t iene lesioned sido deja de aprender este problema en 1000 procesos, la asuncin es esto esto no aprender la tarea en absoluto. La lesin puede ser deducida para tener unos importantes efecto en la capacidad del mono de discriminar entre estmulos visuales. Usando tareas de esta clase, Mishkin y los otros han demostrado que bilateral las lesiones en reas V1, V2, o TE causan una capacidad perjudicada o abolida solucionar problemas de discriminacin visual. Como las lesiones unilaterales no t ienen parece que tal efecto, que es necesario es un tro intacto de reas V1, V2, y TE. Hay, sin embargo, una coaccin: las regiones corticales restantes debe estar relacionado. As, como ilustrado en la Cifra 17.6B, una lesin en rea V1 a la derecha y en el rea TE a la izquierda no interrumpe la interpretacin, porque un sistema intacto en ninguna parte funciones. Si la conexin entre los hemisferios es cortada ahora, el neocortical las reas todava son intactas, pero no estn relacionadas, y el resultado es el fraca so en el problema de discriminacin visual (la Cifra 17.6C). Claramente, las regiones ne ocortical no funcione correctamente si ellos no estn relacionados el uno con el otro. Desconectar Regiones No visuales del Sistema Visual Mishkin primero estudi el rea TE, pensndolo el paso final en el visual neocortical sistema. l ms tarde estudi el problema de como los estmulos visuales podran adelantar lo que l llama el significado "motivacional" "o emocional". Monos con bilateral lobectomies temporales incluso el amygdalae no atan ningn significado a estmulos visuales. Es decir ellos comern repetidamente objetos de prueba repugnant e o lugar objetos no comestibles en sus bocas. En su peridico de 1965, Geschwind propuso que este sntoma represente una desconexin del amygdala del sistema visual. Es decir aunque un animal el sistema de visuosensory podra ser intacto, el animal se comportara como si l no eran, porque es desconectado de otro sistema que ata el sentido a informacin visual. La cifra 17.7A ilustra las conexiones adicionales

cuando el amygdala es incluido en un sistema visual ampliado. El rea TE se une con el amygdala en el mismo lado y se une con el amygdala en la parte de enfrent e lado por commissure anterior. Para probar la oferta de Geschwind, Mishkin ide un experimento. El amygdala estaba lesioned a la izquierda y la corteza temporal inferior (rea TE) en el derecho (la Cifra 17.7C). Este arreglo dej un sistema completo de reas V1, V2, TE, y el amygdala; usndolo, la interpretacin del mono en problemas visuales era normal, como sera esperado. Commissure anterior fue cortado entonces, dejando todas las piezas necesarias de el sistema intacto pero desconectar de amygdala intacto del neocortical

SNDROMES DE DESCONEXIN DEL CAPTULO 17 443 (A) Conexiones de sistema visuales intactas Anterior commissure Recopilacin callosum Amygdala V1 V2 TE TE y el amygdala se unen en el mismo lado, y en parte de enfrente hemisferios va el anterior commissure. El amygdala ata "motivacional" "o emocional" significado a estmulos visuales. (B) Lesiones a amygdala izquierdo y TE correcto TE Incluso cuando el amygdala en el dejado y TE a la derecha son lesioned, un sistema visual intacto permanece y el comportamiento es normal. Amygdala La cifra 17.7 Desconexin de afecte de la entrada visual. (A) el conexiones del visual intacto sistema, incluso el callosal y conexiones commissural anteriores. (B) Incluso si las partes del sistema son daado (reas de gris oscuras), esto puede todava funcin. (C) Si el anterior el commissure es cortado despus lesioning, la entrada visual es separada de afectan, resultando en visual dficits. (Despus de Que Mishkin, 1979.) Lesioned and Deshilvanado Anterior Cortar commissure anterior corta las conexiones entre contralateral TE y amygdala, causar interpretacin visual dficits. commissure parte del sistema. La interpretacin en problemas visuales al instante se deterior, indicando un poco de interrupcin del procesamiento normal de material visual, como sera predito del modelo de Geschwind. En otra aplicacin del modelo de desconexin al estudio del visual el sistema, Nakamura y Mishkin mostraron la ceguera en monos despus de la descone xin

del sistema visual intacto de regiones no visuales. Los monos se sometieron decortications unilateral en cual las reas visuales (adems del motor y la corteza de limbic) fueron ahorrados. Entonces commissures cerebral y contrala teral la extensin ptica fue cortada. De improviso, los animales actuaron como si ellos f ueran ciego! Ninguno mostr cualquier reaccin detectable a estmulos visualmente presentados , si comida, objetos temerosos, amenazas, o movimientos repentinos. Cuando colocad o en un ambiente desconocido, ellos chocaron con obstculos y encontraron objetos de co mida slo tocndolos por casualidad en exploracin tctil. Aunque algunos monos mostraran un poco de recuperacin con el paso de tiempo, los otros no hicieron, permaneciendo funcionalmente ciegos hasta 2 aos de spus de la ciruga. Los experimentos adicionales revelaron que la corteza visual todava funcionaba el ectrofisiolgicamente, an los animales se comportaron como si esto ya no funcionara

LA 444 PARTE III FUNCIONES CORTICALES en todos. Los resultados sealan a un papel importante de la corteza no visual en visual la percepcin y demuestra la importancia de estudiar las conexiones con a sistema funcional as como sus reas. En el caso presente, si un animal no puede movimiento en respuesta a la informacin visual, parece ser esencialmente ciego, h asta aunque el sistema visual pueda tratar la entrada sensorial. Podemos especular a este punto sobre lo que una persona cuyo cerebro es colocado en una botella y se qued viva podra experimentar, que, en un verdadero sentido, es un extremo el ejemplo de un sndrome de desconexin porque el cerebro es desconectado de tanto sus entradas como sus salidas. Parece probable esto, aunque el cerebro pud iera todava funcin, sera inconsciente en ausencia de entradas o salidas. Preguntas No resueltas Aqu mencionamos preguntas relacionadas con la desconexin cerebral, en los lmites de diferencias de especies de argumentos filosficos. Diferencias de Especies Las diferencias de especies significativas existen en la anatoma y las funciones de interconectar commissures hemisfrico. Algunos marsupials primitivos no tienen a recopilacin callosum. Algunas aves, aunque teniendo commissures interhemisfrico, comprtese como podra la gente que no tiene ninguna recopilacin callosum. El jerez r elat esto, si un occluder es colocado en el ojo de una ave que esconde la comida, la inform acin almacenado por la ave en su hemisferio contralateral sobre donde su comida est lo calizada no es accesible al otro ojo. Los animales por lo visto tienen separado la memoria almacena para cada ojo. Desarrollo Las hiptesis de desconexin podran ser aplicables a interpretaciones de vario del de sarrollo etapas de nios. Es conocido que myelination de fibras es el que de los ltimos acontecimientos en la maduracin de sistemas de los nervios. Por lo t anto, de ser cierto las conexiones no han madurado mientras los otros tienen, los rasgos del comport amiento pueden igualar los sntomas observados en casos de desconexin. Por ejemplo, los nios jvenes ampliarn sus armas para alcanzar objetos en el campo visual del miembro. Si un objeto supera midline visual, la mano no lo seguir, pero la otra mano ser ampliada para agarrar para ello. Un poco ms tarde en el desarrollo, el nio seguir el objeto de una mano aun si el opngase cruza el midline. Este comportamiento podra ser un resultado de la descone xin hemisfrica, atribuible a inmadurez o una carencia de myelination del interhemisfrico

caminos. Otros comportamientos mostrados por nios podran ser interpretados del mismo modo. Mitchel encontr que los nios humanos ms jvenes que aproximadamente 1 ao parecen a spl itbrain pacientes en esto ellos son incapaces de transferir la informacin sobre objetos o btenidos por toque. En los experimentos, los nios fueron acondicionados para esperar esto alguien jugara "la ojeada del abucheo" en uno o el otro lado de sus cuerpos, poco despus de que les permitieron sentir un objeto de una cierta textura en uno mano. Entonces les permitieron sentir el objeto en la otra mano. Si informa

SNDROMES DE DESCONEXIN DEL CAPTULO 17 445 el tion fue transferido de una mano a otro en el cerebro del nio, los nios fueron esperados mostrar la respuesta condicionada, que ellos no hicieron. Rudy y Stadler-Morris encontraron que las ratas se entrenaron en una tarea espac ial y de navegacin aprendido la tarea con un hemisferio en 22 das mayores de edad pero no poda aprend erlo con el otro. Cuando ellos eran 25 das viejos, ellos realmente mostraron interocul ar equivalencia. Los investigadores sugieren que la rata de 22 das se comporte como a animal cerebral por la hendidura. Trauma Principal La desconexin puede ser sobre todo relevante para una otra lnea de la pregunta. La gente el funcionamiento con pacientes que han sufrido el trauma principal (ver el Captu lo 26) a menudo es dejado perplejo por los daos crnicos severos que estos pacientes pueden mostrar hasta con herida cerebral directa mnima. Gennarelli y sus compaeros de trabajo sug eridos que los daos puedan ser debidos de difundir la herida axonal. Trauma principal a menudo la torsin de causas y el esquileo de los dos hemisferios, que podran causar a forma traumtica de desconexin. En contraste, los pacientes de trauma principal tambin pueden mostrar sorprendent emente pequeo y selectivo dficits. Fantie estudi a un grupo de estudiantes de graduado universitarios con re lativamente suave cerrado - encabezan heridas y ningunos dficits aparentes y daos encontrados en transferencia de callosal de informacin tctil. Esta gente era capaz de obtener los grados de graduado en una variedad de campos hablan a la naturaleza especfica de su cerebro la patologa, que fue probablemente en gran parte restringida a la recopilacin call osum. Argumentos Filosficos Muchas personas han escrito sobre las implicaciones de los casos cerebrales por la hendidura a teoras de apoyo de mente y conceptos de individualidad. Seguramente para dualists , quines creen que el cerebro tiene una representacin mental correspondiente separad a (la mente), all obligan motivos de considerar que una persona cerebral por la hen didura posee dos sesos y dos mentes. Para materialistas, que sostienen aquel comportami ento es explicado como una funcin del sistema nervioso, sin el recurso para oponerse, el las implicaciones filosficas no son tan pesadas. Pero, para cada uno, hay a el desafo a entender como las personas con hemisferios separados funcionan en un camino aparentemente integrado. Resumen

Histricamente enigmtico, las funciones de la recopilacin callosum y asociado los forebrain commissures son bien entendidos ahora. En general, el commissures funcin para permitir que los dos hemisferios tomen parte en funciones complementa rias y hacer as en concierto. Pero hay ms a la conectividad que el interhemisfrico conexiones; tambin hay las conexiones intrahemisfricas. Estas conexiones funcin para permitir que cada hemisferio trabaje como una unidad coordinada. El la conexin interhemisfrica principal es la recopilacin callosum, que se une el ms regiones de neocortical. Las regiones temporales mediales, sobre todo el amygdal ae, estn relacionados por commissure anterior. Las conexiones intrahemisfricas incluya bultos de fibra largos que unen reas corticales distantes, as como corto

LA 446 PARTE III FUNCIONES CORTICALES las fibras que unen reas neocortical adyacentes. Desconexin de inter - o de las conexiones intrahemisfricas pueden producir una variedad de sndromes neurolgico s incluso apraxia, afasia, agnosia, y acopia. As, tales sntomas clsicos puede resultar del dao a regiones corticales especficas o del dao a las conexiones entre las regiones corticales. Los investigadores han aprovechado sndromes de desconexin para estudiar el funcin de regiones corticales distintas. Este acercamiento ha resultado sobre tod o til en estudios que examinan la organizacin jerrquica de los sistemas sensoriales. Los principios de desconexin pueden ser ampliados al entendimiento de otras obser vaciones, tambin, incluso diferencias de interespecies en procesamiento cognoscitivo, del d esarrollo etapas en nios, y varios desrdenes behaviorsticos que resultan de condiciones, como trauma principal. Referencias Colonnier, M. Notes en la historia temprana de la recopilacin callosum con una introduccin a los papeles morfolgicos publicados en este festschrift. En F. Lepore, M. Ptito, y H. H. Jasper, Editores Dos Hemisferios Un Cerebro. Nueva York: Liss, 1986. Downer, J. L. de C. Los cambios del gnstico visual funcionan y comportamiento emocional despus de polo temporal unilateral dao en el mono "cerebral por la hendidura". Naturaleza 191:50-51, 1961. Fabri, M., G. Polonara, M de Del Pesce, A. Quatrinni, U. Salvolini, y T. Manzoni. Recopilacin posterior callosum y transferencia interhemisfrica de informacin somatosensory: Un fMRI y estudio de neuropsychological de parcialmente paciente de callosotomized. Diario de Neuroscience cognoscitivo 13:1071-1079, 2001. Fantie, B., y B. Kolb. Tareas tradicionalmente solan tasar la funcin de callosal revela dficits de interpretacin asociados con herida principal suave. Extractos de Neuroscience 15:132, 1989. Gazzaniga, M. S. el Cerebro Bisecado. Nueva York: AppletonCenturyGranjas pequeas, 1970. Gennarelli, T. A., J. H. Adams, y D. I. Graham. Difuso herida de axonal: un nuevo acercamiento conceptual a un viejo problema. En A. Baethmann, K. G. va, y A. Unterberg, Mecanismos de Editores de Lesin cerebral Secundaria. Nueva York: Pleno, 1986. Geschwind, sndromes de N. Disconnexion en animales y hombre. Cerebro 88:237-294, 585-644, 1965. Jeeves, M. A. Callosal agenesis: Neuronal y del desarrollo adaptaciones. En F. Lepore, M. Ptito, y H. H. Jasper, Editores. Dos Hemisferios Un Cerebro. Nueva York: Liss, 1986. Lassonde, M. La influencia de facilitatory de la recopilacin

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18 captulo Memoria H. M. haba experimentado asimientos epilpticos generalizados que se haban puesto ca da vez ms peores en frecuencia y seriedad a pesar de dosis muy altas de medicacin. El 23 de agosto de 1953, Guillermo Scoville realiz una reseccin de lbulo temporal medial bilateral en una te ntativa a pare los asimientos. Despus H. M. experiment una amnesia anterograde severa que ti ene persistido con poca mejora hasta este da: H. El M. s CI est encima del promedio (11 8 en el Escala de Inteligencia de Adulto de Wechsler), y l funcion normalmente en pruebas de perceptual. H. El M. s memoria de acontecimientos que ocurrieron antes de la ciruga est bien, c omo es su capacidad a recuerde acontecimientos remotos, como incidentes de sus das lectivos o empleos q ue l sostuvo en su adolescencia tarda o a principios de aos veinte. Socialmente, H. M. es tranquilo y bien amanerado. l se viste con esmero pero tiene que ser recordado cuando afeitarse. l habla en una monotona, pero artic ula sus palabras bien y tiene un vocabulario de acuerdo con su inteligencia por encima de la medi a. Su lengua la comprensin es normal; l entiende el material verbal complejo, incluso bromas; y l puede tomar parte en conversaciones sofisticadas. En el diciembre de 1967, H. M. s padre muri de repente, y se dice que H. M. se ha hecho temporalmente completamente irritable e insuperable, precipitndose de la casa en clera una tarde. La causa de la clera encontraba que algunos de sus armas fallaban. Ellos haban sid o posesiones de premio de que l a menudo hablaba y que l haba guardado en su cuarto p ara muchos los aos, pero un to los haban reclamado como su herencia despus de la muerte del pad re. El paciente estuvo disgustado por lo que a l era una prdida inexplicable, pero se hizo tranqui lo cuando ellos eran re colocado en su cuarto. Desde entonces, l ha sido su apacible habitual m. Cuando pu esto en duda sobre sus padres 2 meses ms tarde, pareci que l era dbilmente consciente de su padre muerte. En estos respetos y similares, l demuestra un poco de capacidad de establ ecer rastros de rasgos constantes de su ambiente inmediato. Despus de la muerte de su padre, dieron a H. M. el empleo protegido en una rehabi litacin estatal el centro, donde l gasta das laborables participando con el trabajo bastante monton o, programado para pacientes con severidad retrasados. Una tarea tpica es el montaje de cigarri llo

LA 448 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS lighters en marcos de cartn para demostracin. l caractersticamente no puede darnos n inguna descripcin de su lugar del trabajo, la naturaleza de su trabajo, o la ruta a lo largo de la cual l es conducido cada da, a y del centro. En contraste con su inhabilidad de describir su trabajo despus de 6 meses de expo sicin diaria (excepto durante fines de semana), H. M. es capaz de dibujar un plano exacto del bungal en cual l ha vivido durante los 8 aos pasados. Parece que l tambin es familiar con la topogr afa de el la vecindad inmediata, al menos dentro de dos o tres bloques de su casa, pero es perdida ms all esto. Sus limitaciones a este respecto son ilustradas por la manera en la cual l intent dirigirnos a su casa, en el junio de 1966. Despus de dejar la carretera principal , preguntamos l para ayuda en localizacin de su casa. l puntualmente y cortsmente indicado a nosot ros varios las vueltas, hasta que llegramos a una calle que l dijo eran completamente familia res a l. Al mismo tiempo, l confes que no estbamos en la direccin correcta. Una llamada telefnica a su madre re velada que estuviramos en la calle donde l vivi antes de su operacin. Con sus direcciones, nosotros hecho nuestro camino al barrio residencial donde H. M. ahora vive. l no consigui s us portes hasta que furamos dentro de dos bloques cortos de la casa, por la cual l podra visl umbrar slo los rboles. (Milner et al., 1968, pps 216-217) A A la mayor parte de nuestro conocimiento sobre la memoria viene de historiales clni cos tal como aquel de H. M., cuya amnesia a consecuencia de la herida cerebral ha si do el sujeto de ms de 100 estudios cientficos. Recientemente, nmeros crecientes de los estudios han empleado tcnicas de representacin cerebral para descubrir las bas es de los nervios de memoria. La informacin obtenida estudiando a H. M. y otra gente con la memoria problemas ha sido realzado por estudios usando al no humano los animales, que pueden ser probados ms sistemticamente despus de someterse delibe rado, los procedimientos con cuidado controlados que crean lesiones de dimensiones esp ecficas en partes especficas del cerebro. En las secciones siguientes, examinaremos que los resultados de estas varias lneas de la investigacin han revelado (aproximadame nte 1) la amnesia, (2) tipos de memoria, (3) el papel del hippocampus en memoria, (4) el papel de otras regiones cerebrales en memoria, (y 5) el caso fascinante de una persona quien no poda olvidar. Amnesia

Cuando Guillermo Scoville actu sobre H. M. para traer la epilepsia de ste bajo control, l por descuido produjo uno de los casos el ms extensamente estudiados de dao de memoria en historia neuropsychological. H. M. s desorden ha generado este inters intenso no slo porque H. M. es con severidad amnsico - tiene perdido la capacidad de adquirir y retener memorias - sino tambin porque su herid a es encajonado a una relativamente pequea regin del cerebro. El descubrimiento aquella amnesia podra ser producido por una lesin cerebral localizada era sorprendente a cada uno, dado lo que haba sido aprendido sobre la memoria antes de H. M. s llegada a la escena.

Aunque una monografa 1885 por Hermann Ebbinghaus est de pie como el primer estudio psicolgico de memoria, el estudio de neuropsychological formal de memoria se considera haber comenzado alrededor de 1915, cuando Lashley emprendi una vida proyecto de identificar las posiciones de los nervios de hbitos cultos. En la may or parte de su experimentos, realizados en ratas y monos, Lashley las unas o las otras partes q uitadas de neocortex de los animales o caminos de fibra diferentes cortados all, esperando a prevenga la comunicacin entre regiones de la corteza. l entonces estudi los efectos de estas lesiones en las capacidades de los animales de encontrar su camino en l aberintos, manipular rompecabezas para abrir puertas, realice discriminaciones visuales, etctera. Incluso despus de cientos de experimentos, Lashley era incapaz de localizar un ce ntro para memoria. Al mismo tiempo, l encontr que, cuando l da cada vez ms tejido, los daos en la memoria se hicieron mayores y mayores. En 1950, 35 aos despus de comenzar esta investigacin, Lashley concluy que no es posible para demostrar la localizacin aislada de una memoria remontan en todas partes en el sistema nervioso. Las regiones limitadas pueden ser esenciales para aprendizaje o retencin de una actividad particular, pero el engram [la memoria] es representada en todas p artes la regin (Lashley, 1950). Nadie podra haber predito del trabajo de Lashley que el retiro de cualquier estru ctura sin mencionar la pequea cantidad del tejido quitado por Scoville-el resultado en el que una persona es capaz de recordar cosas del pasado pero incapaz de adquirir nuevas memorias. Pareci que H. M. s caso demostr que un single la estructura en los lbulos temporales es responsable de la memoria. Cuando nuest ra historia se despliega, sin embargo, veremos que H. M. y los resultados de los estudios inspirados por s u condicin han mostrado que Lashley era correcto despus de todo. Muchas regiones del cerebro participe en la memoria. El Lbulo Temporal Medial y Amnesia La idea que los lbulos temporales tienen algn papel en la memoria no est basada nica mente en H. M. s caso. Primeras pruebas que los lbulos temporales podran desempear un pape l en la memoria humana fue proporcionada por Vladimir Bekhterev en 1900. Cuando l hizo autopsia el cerebro de un paciente que haba mostrado un dao de memoria severo, l descubierto un debilitamiento bilateral en la regin de la corteza temporal medial . Entonces, en los aos 1950, varios pacientes con dao de corteza temporal bilateral, incluso H. M., fueron descritos como tener defectos de memoria severos. Milner posterior mente descrito otro tales pacientes que son credos tener bilateral dao de lbulo temporal medial. Un caso, P. B., era un ingeniero civil cuyo izquierd

o el lbulo temporal haba sido quitado quirrgicamente para el alivio de asimientos. De spus, l tena la amnesia severa, que persisti y se empeor hasta su muerte, de sin relaciones causas, 15 aos ms tarde. En la autopsia, se encontr que P. B. tena la atrofia en el lbulo temporal correcto frente al lbulo temporal izquierdo quirrgicamente extirpado . Amnesia puede ser producido de modos adems de daar selectivamente el temporal medial el lbulo, cuando la seccin siguiente describe. Causas de Amnesia Hemos experimentado todos la amnesia hasta cierto punto. El ejemplo ms dramtico de olvidar comn a todos nosotros es la amnesia infantil. Aunque el temprano los aos de la vida son generalmente considerados como crtico en el desarrollo de u n nio, no los recuerdan conscientemente en la adultez. Por ejemplo, adquirimos MEMORIA DEL CAPTULO 18 449

LA 450 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS muchas habilidades y mucho conocimiento en aquellos aos pero en su mayor parte no hacen recuerde las experiencias por las cuales los adquirimos. Es posible esto los detalles de las experiencias todava estn all, pero no pueden ser recuperados, p orque un sistema de memoria est usado por nios y el otro se desarrolla para adultos. Quizs parece que las memorias son perdidas porque ellos no son almacenados en el nuevo adulto sistema. Los adultos tambin olvidan, como atestiguado por informes ocasionales de personas que aparecen lejano de casa sin conocimiento de su vida anterior pero con habilidades y lengu a intacto. Esta forma de la amnesia se menciona como un estado de fuga. El la fuga de palabra significa "el vuelo", y una interpretacin de la condicin es que el la persona ha huido en efecto una vida anterior para formar nuevo uno. Pasajero global la amnesia es otra forma aguda de la amnesia (es decir un con un inicio repentin o y, por lo general, un curso corto). El pescador y Adams lo describieron como una prdida de viejo memorias y una inhabilidad de formar nuevas memorias. La condicin ha sido unido a varias causas posibles, incluso conmocin cerebral, migraa, hipoglucemia, y epilepsia, as como a la interrupcin de la sangre fluyen en el posterior arteria cerebral de un ataque de ischemic pasajero o de una embolia. La amnesia global pasajera puede ser un acontecimiento antiguo, pero Markowitsch sugiere an as, un poco de la amnesia pueden ser permanentes. En efecto, Mazzucchi y los colegas mostraron que una amnesia crnica significativa es tpica en pasajero la amnesia global pero es por lo general pasada por alto debido a la recuperacin dramtica y porque las pruebas de memoria cuidadosas (despus de la recuperacin) son rara vez hechas. La terapia de choque de Electroconvulsive (ECT), usado para tratar la depresin, p roduce una amnesia similar. Fue desarrollado por Ladislas von Meduna en 1933 porque l pens que la gente con la epilepsia no poda ser el esquizofrnico y, por lo tanto, que los asimientos pudieran curar la locura. Al principio, los asi mientos teraputicos fueron inducidos con una medicina llamada Metrazol, pero, en 1937, Ugo Cerletti y Lucio Bini sustituy Metrazol por la electricidad. En ECT, de 70 a 120 V de altern ancia corriente es pasado brevemente de una parte del cerebro al otro por electrodos colocados en el crneo. La terapia de choque de Electroconvulsive h ace no de hecho curan la esquizofrenia, pero puede ser eficaz para la depresin. Taylo r y sus socios alcanzan varias conclusiones sobre la naturaleza de la amnesia que esto a menudo cause como un efecto secundario: (1) hasta el nmero estndar de l os bilaterales Los tratamientos de ECT (ocho o nueve) a menudo inducen cambios de memoria; (2) los efectos de ECT en la memoria parecen ser acumulativo, aumentando con tratamientos sucesi

vos; (3) la mayora de los ECT-inducidos cognoscitivo y defectos de memoria aparece ser completamente reversible, con una vuelta a niveles de pretratamiento de func in o mejor dentro de 6 a 7 meses; (y 4) aunque algunos defectos sutiles pero persiste ntes puede ser encontrado algunos meses despus de ECT, sobre todo en el recuerdo de material personal o autobiogrfico, (5) los defectos persistentes tienden a ser ir ritantes en vez de incapacitar seriamente. La amnesia similar a menudo sigue el uso de tranquilizantes menores o alcohol. El dao a partes restringidas del cerebro puede causar la amnesia que toma muy cur ioso formas. Por ejemplo, hay informes clnicos de personas que se hacen amnsicas para el sentido de sustantivos pero no verbos, y viceversa. Hay otros los informes de personas que se hacen amnsicas para reconocer a animales, pero no la gente o quines se hacen amnsicos para caras humanas, pero no para otros objetos. Tambin hay pequeas amnesias diarias: olvidamos nombres de la gente o caras, donde ponemos nuestras llaves, etctera. Tambin rpidamente olvidamos cosas que no ha cemos

la necesidad de saber, como nmeros de telfono que no necesitaremos ms que una vez. Esta clase del olvido puede aumentar con la edad avanzada, en cuyo caso es popularmente conocido como la enfermedad del viejo temporizador. Su inicio es tpica mente caracterizado por amnesias para los nombres de personas no a menudo nos encontramos y para artc ulos de la informacin que encontremos en peridicos y en la conversacin. Para unos la gente, los desrdenes de memoria del envejecimiento pueden hacerse incapacitar, como pasa en La enfermedad de Alzheimer, que es caracterizada por la prdida extensa de memoria s pasadas y es acompaado por la prdida de neuronas y por otras patologas en el corteza. Qu pueden estos ejemplos decirnos sobre la memoria? Por qu debera nios sufrir amnesia para algunas cosas y no otros? Por qu debera algunas personas tener selecti vo prdida de memorias para una clase de objetos, mientras que memorias para otros ob jetos son conservados? Por qu debera nosotros tener una mayor tendencia de olvidar a la g ente nombres que olvidar ciertas otras cosas cuando envejecemos? Es la amnesia de todo s los tipos debidos daar a substrate de los nervios comn? Lea en para las respuestas a stos y otras preguntas sobre aprendizaje y memoria. Anterograde y Amnesia Retrgrada Un estudio cuidadoso de H. M. y otros pacientes amnesiac muestra que su amnesia consiste en dos amnesia de partes-anterograde y amnesia retrgrada. H. M. es incapaz de adquirir nuevas memorias, y l tambin ha perdido memorias que deben tene r sido accesible a l antes de su ciruga. H. M. s inhabilidad de adquirir nuevo las memorias son llamadas la amnesia anterograde. El trmino anterograde se refier e al futuro con respecto al tiempo en el cual el paciente incurri en el dao a su o su cerebro (la Cifra 18.1). H. M. s anterograde amnesia es con frecuencia manda do a como amnesia anterograde global porque tantos aspectos de su capacidad de crea r las nuevas memorias parecen ser afectadas. l es perjudicado en espacial y topogrfi co el aprendizaje y en el aprendizaje sobre todos los acontecimientos que ocurren a lrededor de l, incluso la muerte de sus amados. l no aprende nuevas palabras y hace no aprenden sobre acontecimientos y la gente que ha hecho las noticias desde su herida. Como H. M. l mismo ha dicho, Cada da est solo en s mismo, independientemente del placer te ngo tena, e independientemente de la pena que he tenido. En H. M. y muchos otros pacientes amnsicos, memorias que fueron formadas antes la lesin o la ciruga son perdidas. Esta forma de la amnesia es llamada retrgrada la amnesia, para significar que esto se extiende atrs a tiempo con relacin al tiem po de la herida cerebral. H. El M. s amnesia retrgrada no es obviamente tan completo como su anterograde la amnesia, porque l recuerda muchas cosas que l aprendi antes de su ciruga. Por ejemplo, l sabe a quin l es; l puede leer, escribir, y hablar; y l retiene la mayor parte de las habilidades que l adquiri antes de su ciruga. Tpicame

nte, la memoria prequirrgica es mucho mejor para acontecimientos que han ocurrido ante s en la vida que para acontecimientos que han ocurrido ms recientemente. H. M. era cap az a vuelva a la casa donde l haba vivido antes de su ciruga, y l record que l tuviera la posesin de los armas de su padre. Cuando la seriedad de la amnesia retrgrada vara, segn que edad las memorias son, se dice que esto es dependiente del tiempo. Las heridas princi pales comnmente producen amnesia dependiente del tiempo, con la seriedad de la determinacin de herida a que distancia atrs a tiempo la amnesia se extiende. Por ejemplo, despus de una h erida principal, hay tpicamente un desmayo pasajero seguido de un perodo corto de MEMORIA DEL CAPTULO 18 451 PreservedoldmemoriesPreserved viejo memorias RetrogradeamnesiaRetrograde amnesia AnterogradeamnesiaAnterograde amnesia Futuro Nuevas memorias memoriesOld Inhabilidad a acceso viejas memorias. Retrgrado la amnesia puede ser incompleto con memorias ms viejas ser accesible, mientras ms memorias recientes no son. Punto de tiempo de herida cerebral Inhabilidad de formarse nuevas memorias. Por delante La cifra 18.1 Posible consecuencias de herida cerebral en viejo y nuevas memorias. Note esto la amnesia retrgrada puede ser incompleto, con memorias ms viejas ser ms conservado que ms nuevo memorias.

LA 452 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS confusin y amnesia retrgrada. El grado retrgrado de la amnesia (el el perodo de la historia personal que esto cubre, extendindose del presente al ms l ejos por delante) generalmente se encoge con el paso del tiempo, a menudo dejando un residual amnesia de slo unos segundos a un minuto para acontecimientos que inmediatamente preceden la herida. La duracin de tales amnesias posttraumticas puede variar, sin embargo. En una serie de pacientes con heridas principales severas, Whitty y Zangwill encont rada que el 10 % tuviera duraciones de menos de 1 semana, el 30 % tena duraciones de 2 a 3 semanas, y el 60 % restante tena duraciones de ms de 3 semanas. A veces cierto acontecimientos aislados, como la visita de un pariente o un poco de acontecimie nto extrao, son retenidos como las islas de la memoria durante este perodo amnsico. Dos Clases de Memoria Schacter describi los aos 1980 como el principio de la revolucin de memoria moderna debido a la realizacin durante aquella dcada que la memoria entra diferente formas. Otra vez, los estudios de H. M. contribuido a este descubrimiento, como hicieron el desarrollo de nuevos acercamientos a la investigacin de la base de los nervios de memoria. Estos acercamientos incluyen nuevos modelos tericos, un inters creciente en la funcin cerebral de parte de psiclogos cognoscitivos (aquellos que estudian como "pensamos"), y el uso de tcnicas de representacin cerebral para hacer la inve stigacin en todas estas reas. Comenzamos nuestra discusin de las formas diferentes de la memor ia con una descripcin de las dos categoras ms amplias a las cuales ellos pueden ser adjudi cados: explcito y memoria implcita. La memoria explcita es el recuerdo consciente, intencional de experiencias anteri ores. Usted puede describir probablemente lo que usted tena para el desayuno esta maana, como usted viaj a la escuela, y a quien usted ha hablado ya que usted se despert, todas las memorias explcitas. Usted tambin puede describir acontecimientos que han ocurrido en el por delante, y usted sabe la personalidad de muchos lderes locales o mundiales, a s como muchos personalidades famosas. Estas memorias, tambin, son explcitas. La memoria implcita es una forma inconsciente, no intencional de memoria. Su capacidad de usar lengua y realizar habilidades de motor, como equitacin de una bicicleta o juego de un de porte son ejemplos de memoria implcita. Los estudios de H. M., cuya memoria explcita es sumamente perjudicado mientras su memoria implcita es en gran parte intacta, jugada un el papel importante en el descubrimiento que estas dos formas de la memoria son separadas. Esta disolucin entre la memoria explcita e implcita implica que implcito

la memoria es almacenada independientemente del lbulo temporal, la regin cerebral esto en H. M. haba sido quirrgicamente quitado. En la descripcin siguiente de los implcitos y memoria explcita, demostraremos que los sistemas de memoria implcitos de H. M. y otro amnesiacs son notablemente intactos. Memoria implcita y Explcita Aunque H. M. exponga defectos de memoria severos en muchas clases de pruebas, l e s encontrado siendo sorprendentemente competente en algunas clases de aprendizaje. Recuerde que l fue puesto para trabajar haciendo demostraciones de mechero, y l era capaz de apr ender a hacer esto. En un experimento, Milner entren a H. M. en una tarea que dibuja el espejo que requiri el dibujo de un tercer contorno entre el doble contorno de una estrella mirando

H. El M. 's tarea debe remontar entre los dos contornos de la estrella mirando slo en su mano en un espejo. Cruce de una lnea constituye un error. MEMORIA DEL CAPTULO 18 453 slo en la reflexin de la estrella y su lpiz en un mir ( A) ror (la Cifra 18.2). Esta tarea es difcil al principio hasta para sujetos normales, pero ellos mejoran con la prctica. H. M., tambin, tena una curva de aprendizaje normal en esta tarea. Aunque l no record habiendo realizado la tarea antes, su habilidad mejor cada vez que l la realiz en a serie de das. Posteriormente, Corkin entren a H. M. en a variedad de rastreo manual y tareas de coordinacin. Aunque sus interpretaciones iniciales tendieran a ser inferiores a aquellos de sujetos de control, l mostr casi normal mejora de sesin a sesin. Durante un rato, el motor que aprende fue considerado un curioso la excepcin a los dficits que resultan de temporal dao de lbulo pero, en los aos 1980, varias lneas de la investigacin indic que otras clases de la memoria tambin sobreviva en H. M. y otros pacientes con la amnesia. Un fenmeno conocido como la preparacin revela (B) ahorro de muchas clases de memoria implcita en amnsico los sujetos, y entonces describiremos la preparacin y daremos ejemplos de como puede ser demostrado. Imagine una tarea en la cual dan primero a una persona una lista de palabras para leer y es dado entonces una lista que contiene el a los principios de las palabras y les piden completar cada uno de ellos con la primera palabra que viene a la mente. Si uno de las palabras incompletas son la ETIQUETA, la persona podra completar esto como "mesa", "pastilla", "gato atigrado", "tabulacin", o Nmero de errores en cada tentativa 30 20 10 0 1er da 2do da 3er da H. M. muestra la mejora normal de esto la tarea de motor, aunque l no haga recuerde habindolo realizado antes. 0 10 0 100 10

algo similar. Si una de las palabras a la primera lista es "la mesa", sin embargo, un sujeto de control es ms probable a complete la ETIQUETA como "la mesa" que como cualquier otra posibilidad, mostran do que l o ella recuerdan la palabra de la lista anterior. Los investigadores diran que la primera lista el "primed" el sujeto para dar una cierta respuesta ms tarde, que es por qu tales tareas se mencionan como tareas de preparacin y el fenmeno se menciona como la preparacin. Una propiedad de preparacin consiste en que recuerdan mejor en el artculo recordad o la forma en la cual fue al principio encontrado. Si una lista de prueba es impri mida en la capital las cartas, luego una lista de preparacin imprimida en maysculas producen la mejor interpretacin que hace una lista de preparacin imprimida en minsculas. Si una lista de preparacin es dado en un modo auditivo, luego una seal auditiva produce la mejor interpretacin que hace una seal visual. Marsolek y los compaeros de trabajo adelante elaboraron este descubrimiento demostrando pruebas para codificacin simultnea pero diferente en cada uno hemisferio. En su experimento, dieron a un sujeto una lista de preparacin y ms tar de pedido completar tallos de tres cartas con la primera palabra que vino a la ment e. En la prueba de finalizacin, los tallos fueron presentados a la izquierda o al derec ho hemisferio por breve exposicin del tallo de tres cartas a un hemifield visual o el otro. La interpretacin era ms baja cuando el caso del tallo fue cambiado en las presentaciones al hemisferio correcto (por ejemplo, cuando la ETIQUETA fue c ambiada a etiqueta), pero cambio del caso del tallo en presentaciones al hemisferio izquie rdo no redujo la interpretacin. As, la codificacin en cada hemisferio claramente era simultneo, pero diferente. Los autores de este estudio sugirieron que el el hemisferio izquierdo codifica representaciones en forma de por la palabra abs tractas que no hacen La cifra 18.2 una prueba de motor memoria. (A) la tarea de dibujo de espejo. (B) La interpretacin del paciente H. M. ms de tres sesiones de formacin.

conserve rasgos especficos de las cartas, mientras que el hemisferio correcto codifica letterforms especfico perceptually. Esta divisin de pueden pensar del trabajo como la representacin del fonema (lengua) en contraste con grapheme funciones (espaciales) de los hemisferios. La preparacin tambin puede ser demostrada del modo siguiente. Sujetos son mostrados un esbozo incompleto y preguntados cual es. Si ellos fallan a identifique el esbozo, les muestran otro esbozo que es ligeramente ms completo. Este proceso sigue hasta que ellos finalmente reconozcan el cuadro. Cuando los sujetos de control y amnesiacs son mostrado el mismo esbozo ms tarde, ambos grupos se identificarn el el esbozo en una etapa ms temprana que era posible para ellos la primera vez. As, el control y los sujetos amnsicos indicarn por su interpretacin que ellos recuerden la experiencia anterior de ver el el len en la Cifra 18.3 complet, aunque los sujetos amnsicos no puede recordar conscientemente alguna vez haber sido mostrado los esbozos antes. Un rasgo importante de una tarea de preparacin es que sujetos amnsicos funcione tambin en ello cuando los sujetos de control hacen, indicando por su interpretacin que ellos, tambin, recuerdan lo que estaba en el anterior estudie la lista aunque ellos no relaten ningn recuerdo consciente de alguna vez habiendo visto la lista. Aquel H. M., como muchos otros pacientes amns icos, demuestra los efectos de preparacin en tales tareas, pero tiene ninguna memoria consciente de haber encontrado las tareas antes es tomada como u na clase de pruebas que la memoria implcita y explcita es diferente. La independencia de la memoria implcita y explcita tambin puede ser demostrada de otros modos, sobre todo de sujetos de control normales. Si tales sujetos son pedido pensar en el sentido de una palabra o la forma de la palabra, su explcito la memoria de la palabra es enormemente mejorada. Sus tanteos en finalizacin de p alabra, sin embargo, que da un toque a la memoria implcita, no son afectados por esta man ipulacin. Este fenmeno es conocido como el efecto de profundidad del procesamiento. En el o tro la mano, si los sujetos son mostrados una palabra en una modalidad (por ejemplo, si ellos oyen la palabra) y son probados de la memoria en otra modalidad (diga, ellos deben es cribir el la palabra o lo identifica leyendo), su resultado en una prueba de finalizacin de la palabra es enormemente reducido, pero su memoria explcita es poco afectado. Este fenmeno es llamado a cambio de modalidad de prueba del estudio. La Base de Los nervios de Memoria Explcita Una diferencia importante entre la memoria explcita e implcita es que ellos son alojado en estructuras de los nervios diferentes, que pueden explicar por su par te algunas diferencias en el camino del cual la informacin es tratada. Informacin implcita es codificado de muchsimo el mismo modo que es recibido. Este tipo de procesamien to es conducido por los datos, "o fondo", procesamiento. Es dependiente simplemente de la recepcin la informacin sensorial y no requiere ninguna manipulacin de la informacin contenido por nivel ms alto procesos corticales. Memoria explcita, en el otro d, depende de conceptualmente conducido, "o cumbre abajo", procesamiento, en cual a el sujeto reorganiza los datos para almacenarlo. La memoria posterior de la info rmacin es as enormemente bajo la influencia del camino del cual la informacin era al principio

tratado. Como una persona tiene un papel relativamente pasivo en la codificacin i mplcito LA 454 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 18.3 la prueba de Gollin. Los sujetos son mostrados una serie de dibujos en secuencia, de lo menos a ms claro, y pidi identificarse el el objeto representado. Es imposible a identifique el objeto desde el principio el esbozo, y la mayor parte de personas deben ver varios de los paneles antes de que ellos puedan identifquelo correctamente. En una retencin pruebe despus de un tiempo, sin embargo, los sujetos identifican la imagen ms pronto que ellos hicieron en la primera prueba, la indicacin de alguna forma de memoria para la imagen. Sujetos amnsicos tambin mejora de espectculo en esta prueba, hasta aunque ellos no recuerden habiendo hecho la prueba antes.

MEMORIA DEL CAPTULO 18 455 Amygdala Corteza de Rhinal Hippocampus Neocortex Tlamo (B) (A) Bsico forebrain Prefrontal corteza memoria, l o ella pueden tener la dificultad recordando la memoria voluntariamente pero lo recordar fcilmente cuando primed por uno de el Prefrontal corteza Resto de neocortex Sensorial y informacin de motor El lbulo temporal estructuras Medial tlamo De brainstem a sistemas de corteza Acetylcholine Serotonin Noradrenaline rasgos del estmulo original. En contraste, porque una persona desempea un papel activo en el procesamiento de la informacin explcita, las seales i nternas que l o ella us en el procesamiento tambin puede ser usado para iniciar la memoria espon tnea. Sobre la base de animal y estudios humanos, Petri y Mishkin propusieron diferent e recorrido de los nervios para memoria explcita e implcita. La cifra 18.4 ilustra las estructuras de los nervios que ellos adjudican a la memoria explcita. La mayo ra est en el temporal lbulo o estrechamente relacionado a ello, como el amygdala, el hippocampus, el cortezas de rhinal en el lbulo temporal, y la corteza prefrontal. Ncleos en el el tlamo tambin es incluido, en vista de que muchas conexiones entre el prefrontal la corteza y la corteza temporal son hechas por el tlamo. Las regiones esto arregla el recorrido de memoria explcito reciben la entrada de el neocortex y de sistemas brainstem, incluso acetylcholine, serotonin, y sistemas de noradrenaline. La Base de Los nervios de Memoria Implcita Parece razonable esperar esto, si la circuitera de lbulo temporal tiene un papel e n memoria explcita, otras estructuras cerebrales deben participar en la memoria imp lcita.

Petri y Mishkin sugirieron un recorrido cerebral para la memoria implcita tambin ( Cifra 18.5). Las estructuras claves en este recorrido propuesto son el neocortex y bsic o ganglia (el ncleo caudal y putamen). Ganglia bsicos reciben proyecciones de todas las regiones del neocortex y envan proyecciones por el globus pallidus y tlamo ventral a la corteza premotor. Ganglia bsico tambin reciba proyecciones de clulas en el substantia nigra. (A) Tlamo de corteza Premotor bsico (B) La cifra 18.4 un recorrido de los nervios propuesto para memoria explcita. (A) el reas anatmicas generales de los explcitos memoria. (B) un diagrama de recorrido la exposicin del flujo de la informacin por el recorrido. Flujo de informacin comienza con entradas del sensorial y sistemas de motor, que ellos mismos no se consideran la parte de el recorrido. La cifra 18.5 un recorrido de los nervios propuesto para memoria implcita. (A) el reas anatmicas generales de los implcitos memoria. (B) un diagrama de recorrido la exposicin del flujo de la informacin por el recorrido. Flujo de informacin comienza con entradas del sensorial y sistemas de motor, que ellos mismos no se consideran la parte del recorrido. Resto de neocortex Sensorial y motor informacin Substantia nigra Bsico ganglia Ventral tlamo Premotor corteza Substantia nigra ganglia

LA 456 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Las proyecciones a ganglia bsico del substantia nigra contienen el neurotransmitter dopamine. El hecho que dopamine parece ser necesario para el recorrido en ganglia bsico para funcionar sugiere que l pueda tener un ind irecto el papel en la formacin de memoria, y este papel han sido confirmados por el Heno y compaeros de trabajo. El caso de J. K. es ilustrativo. J. K. naci el 28 de junio de 1914. l estaba encima del promedio en la inteligencia y trabajado como un ingeniero de petrleo durante 45 aos. A su mediados de los aos 70, l comenz a mostrar sntomas de la enfermedad de Parkinson (en cual las proyecciones del dopaminergic las clulas del brainstem a ganglia bsico mueren), y, en aproximadamente la edad 78 , l comenzado para tener dificultades de memoria. Con curiosidad, J. K. s perturbacin de memoria parecido principalmente para afectar tareas que l haba hecho toda su vida. En una ocasin, l estuvo de pie en la puerta de su dormitorio frustrado por su inhabilidad de rec ordar como a encienda las luces. l coment, debo estar loco. He hecho esta toda mi vida, y ahora no puedo recordar cmo hacerlo! En otra ocasin, l fue visto intentando apagar la radio con el mando a distancia para el televisor. Esta vez l explic, no recuerdo como apagar la radio; entonces pens que yo intentara esta cosa! J. K. claramente tena un dficit en la memoria implcita. En contraste, l era consciente de acontecimientos corrientes y nuevas experiencias y podra recordar d etalles explcitos sobre ellos as como la mayor parte de hombres su edad son capaces a. Una vez cuan do le visitamos, que es algo que rara vez hacamos juntos, uno de nosotros entr en el cuarto primero y J. K. inmediatamente pregunt donde el otro era, aunque 2 semanas tuvier an pasado ya que le haban dicho que nosotros dos vendramos para visitar. Pruebas de otros estudios clnicos y experimentales apoyan un formativo papel para la circuitera ganglia bsica en memoria implcita. En un estudio de pacien tes con chorea de Huntington, un desorden caracterizado por la degeneracin de las clulas en ganglia bsico, Martone y sus colegas demostraron daos en la tarea que dibuja el espejo, en cual pacientes con lesiones de lbulo tempora l son intactos. A la inversa, los pacientes con chorea de Huntington eran intacto en una tarea de reconocimiento verbal. Grafton y los compaeros de trabajo hicieron al ANIMAL DOMSTICO las exploraciones del flujo de sangre cerebral regional en sujetos normales como los sujetos aprendieron realizar una tarea de motor de bsqueda. En esta tarea, un sujeto intenta guardar un estilo en una posicin particular en un disco que da vuelta que es sobre el tamao de un de larga duracin registro de fongrafo. La tarea usa habilidades que muchsimo parecen las habilidades necesarias en el dibujo de espejo. Los investigadores encontraro n aquella interpretacin de esta tarea de motor tuvo que ver con aumentos del flujo de sangre cerebral re gional en la corteza de motor, ganglia bsico, y cerebelo y aquella adquisicin de el

la habilidad tuvo que ver con un subconjunto de estas estructuras, incluso el mo tor primario corteza, la corteza de motor suplementaria, y el ncleo pulvinar de el tlamo. Una demostracin ms dramtica del papel de la corteza de motor en implcito el aprendizaje viene de un estudio por Pascual-Leone y colegas. En este estudio, se requiri que sujetos presionaran uno de cuatro botones numerados usando un prop orcionalmente el dedo numerado en respuesta a seales numeradas provey en a monitor de televisin; por ejemplo, cuando nmero 1 aparece en la pantalla, empuje el botn 1 con dedo 1. La medida de aprendizaje era la disminucin en la reaccin tiempo entre el aspecto de la seal y empujar del botn. El los sujetos fueron probados con secuencias de 12 seales. Para el grupo de control , all no era ninguna orden a las secuencias, pero la secuencia presentada al daado por el cerebro el grupo fue repetido de modo que, despus de que ellos aprendieron el modelo, ell os pudieran esperar la seal proporcionada por el monitor y tan responde muy rpidamente. El

MEMORIA DEL CAPTULO 18 457 el componente de memoria implcita de esta tarea era la mejora en el tiempo de rea ccin esto ocurri con la prctica, mientras que el componente de memoria explcita era el el reconocimiento de los sujetos de la secuencia de modo que ellos pudieran gene rar respuestas sin necesitar las seales. Transcranial estmulo magntico era usado para trazar un ma pa el rea de corteza de motor que representa el miembro que hace las respuestas. En esto tcnica, la corteza de motor es estimulada por rollos colocados en el crneo mientras la actividad de msculo en el miembro es registrada simultneamente. As, los investigadores puede descubrir qu partes del rea cortical envan rdenes a los msculos en varios tiempos en el curso de aprendizaje. Ellos encontraron que el los mapas corticales de los msculos que participan en la tarea se hicieron cada v ez ms ms grande cuando la tarea fue dominada. Es decir apareci como si el rea de la corte za el control del miembro aument en el tamao cuando el aprendizaje ocurri. Cuando los sujetos saba la secuencia de los estmulos y as tena el conocimiento explcito de la tarea, sin embargo, el rea de la corteza de motor activa durante la interpretacin de la t area volvi a sus dimensiones de lnea de fondo. En resumen, el proceso de adquirir implcito el conocimiento requiri una reorganizacin de la corteza de motor que no era requerido para interpretacin de memoria explcita. Las regiones de motor de la corteza tambin reciben proyecciones por el tlamo del cerebelo. Thompson examina muchas lneas de pruebas que el el cerebelo ocupa una posicin importante en el recorrido cerebral que participa e n aprendizaje de motor. l y sus compaeros de trabajo sugirieron, por ejemplo, que el cerebelo desempea un papel importante en una forma de aprender llam el acondicionamiento cls ico. En su modelo, un soplo de aire es administrado al prpado de un conejo, emparejado con un estmulo, como un tono. Finalmente, el conejo se hace "acondicionado" a el parpadeo en expectacin del aire resopla siempre que el tono sea parecido. Lesi ones a los caminos del cerebelo abolen esta respuesta, conocida como un "condicionado respuesta, pero no paran al conejo de parpadear en respuesta a un aire actual soplo, la respuesta no condicionada. Los investigadores adelante se manifestaron e l la importancia del cerebelo en el aprendizaje mostrando que el neocortex no es necesario para el desarrollo de una respuesta condicionada. Sobre la base de tal experimentos, Thompson sugiri que el cerebelo participe en el aprendizaje respuestas distintas, adaptables, behaviorsticas a acontecimientos nocivos. Para concluir, mientras que se pens al principio que H. M. y otro amnesiacs mostrado una prdida de toda la memoria, la investigacin ahora muestra que memoria implcita es por lo general ahorrado. La investigacin tambin muestra que all son probables mu chas clases diferentes de memoria implcita, como memoria de motor, preparacin, y acondicionamiento clsico,

todo de los cuales es ahorrado. Es significativo que H. M. s capacidad de manifes tarse la preparacin en tareas con palabras depende del que sabe el sentido de las palab ras. Si las palabras son empleadas que entr en el uso despus de su ciruga, l es perjudica do. As, la preparacin depende de la activacin de la memoria existente. Dos Clases de Memoria Explcita En la seccin precedente, definimos dos subdivisiones de la memoria, explcita y implcito. Tambin describimos varias clases diferentes de la memoria implcita. Los resultados de estudios por Tulving sugieren que la memoria explcita pueda ser subdividido en dos formas: episdico y semntico. Describiremos cada uno de ellos por su parte.

LA 458 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Memoria Episdica La memoria episdica consiste en acontecimientos singulares que una persona recuer da. Esta forma de la memoria tambin es referido memoria como autobiogrfica. Tulving propone esto la memoria episdica es un neurocognitive (es decir un pensamiento) sistema nicamen te diferente de otros sistemas de memoria que permiten a seres humanos recordar experiencias personales pasadas. Es la memoria de experiencias de vida centradas en la persona l mismo o ella. El extracto siguiente ilustra una prueba simple de el presencia de memoria autobiogrfica. En la lectura rpida el ejemplo, notar que el neuropsychologist sea persistente en la tentativa de determinar si el el sujeto, G. O., puede recordar un acontecimiento solo o experiencia. A condicin de que l no haba sido tan persistente, G. El O. s dao en la memoria episdica podra haber sido bien perdido. Tiene usted una memoria de cundo usted tuvo que hablar en pblico? Bien s, soy un entrenador de centro de llamada con Sistemas Telefnicos Modernos; t an m hizo mucho hablar porque hice mucho, mucha formacin todos a travs Canad. Tambin fui a partes de los estados. Recuerda usted un tiempo que usted hablaba? Puede usted decirnos sobre un incidente? S! Bien entren miles y miles de clientes en un amplio variedad de temas incluso servicio de cliente, entrante y que va hacia fuera telemarketing. Manejo de clientes difciles. Recuerda usted una sesin de formacin qu usted dio? Algo que puede han pasado, un incidente especfico? Bien por ejemplo yo siempre recomendaba que la gente tome customerservice primero. Y yo siempre haca subir a la gente con cuatro cosas sobre ellos mismos, tres que eran verdad y uno que era falso. No necesariamente en aquella orden. Pero esto era algo en curso, entonces cada sesin de formacin usted contara la gente esto, verdad? S. Entonces lo que buscamos es un incidente o un tiempo que usted dio una formacin la sesin o cualquier otro discurso sobre el cual usted quiere decirnos. Un incide nte especfico. Ah bien personalic mucho material para muchos, muchas compaas. Y tambin hice mucha formacin en el Ministerio de los asuntos interiores. OKEY, entonces lo que preguntamos es hacen usted recuerda un tiempo que usted di o a conversacin? Ah! s hago.

Un tiempo especfico no sobre una serie de tiempos, un tiempo, le puede decirnos s obre esto? Ah seguro s, estaba en el Ministerio de los asuntos interiores y s, mucho muchas p ersonas haba all. Una ocasin. Cundo ocurri esto? Cundo? Bien me march Moderno voluntariamente en 1990. Pero esta ocasin cundo ocurri esto? Ummm, bien comenc en el Ministerio de los asuntos interiores Moderno.

MEMORIA DEL CAPTULO 18 459 Consigo la impresin que usted tiene una memoria realmente buena para todo el formacin que usted ha hecho, pero no parece que usted es capaz de subir con un es pecfico la conversacin que tal vez se destaca en su mente por algn motivo? Podra usted estar de acuerdo con esto? S bien yo siempre entrenaba el servicio de cliente. As no haba ninguna conversacin que tal vez algo se equivoc o algo extrao pas? No, No yo era un entrenador muy bueno. (Levine, 2000) Segn Tulving, la memoria episdica requiere tres elementos: (1) un sentido de tiempo subjetivo; (2) conciencia autonoetic, la capacidad de ser consciente d e subjetivo tiempo; (y 3) "un m" que puede viajar en el tiempo subjetivo. Ilustrar su idea, Tulving usa la metfora de viaje en el tiempo, declarando que todo en la nat uraleza los viajes adelante a tiempo, pero la gente tambin pueden viajar hacia atrs a tiem po, ser la causa de su memoria episdica, que l ve como nicamente humano. Tulving dice que los animales no humanos son tan capaces como la gente en la produccin de su propio la clase, que ellos tienen mentes y estn conscientes de su mundo, y que ellos con fan aprendiendo y memoria para adquirir habilidades de vida, pero l cree que ellos no tienen la capacidad de viajar atrs a tiempo en sus propias mentes y visitar de nuevo sus experiencias pasadas en el modo que la gente puede. l tambin cree que memoria episdica tambin depende de la maduracin en la gente y tan no ser encontrado en bebs y chiquitos. El paciente K. C. de Tulving adelante ilustra los efectos de la prdida de memoria episdica. K. C. naci en 1951. A la edad de 30 aos l sufri un serio cerrado - cabeza herida en un accidente de motocicleta, con lesiones cerebrales extensas en mltipl e cortical y regiones cerebrales subcorticales, incluso lbulos temporales mediales, y consig uiente amnesia severa. Sin embargo, la mayor parte de K. C. s capacidades cognoscitivas es intacto e indistinguible de aquellos de muchos adultos sanos. Su inteligencia y la lengua es normal; l no tiene ningunos problemas con lectura o escritura; su capacidad de concentrarse y mantener la atencin enfocada es normal; su los procesos de pensamiento estn claros; l puede jugar el rgano, ajedrez, y varia t arjeta juegos; su capacidad de visualizar cosas mentalmente es intacta; y su interpreta cin en las tareas de memoria a corto plazo son normales. l sabe muchos hechos objetivos acerca su propia vida, como su fecha de nacimiento, la direccin de su casa para el prime r 9 aos de su vida, los nombres de algunas escuelas l asisti, hacer y el color del coche que l una vez posey, y el hecho que sus padres poseyeron y toda va

posea una casita de campo de verano. l sabe la posicin de la casita de campo y pue de fcilmente encuntrelo en un mapa. l sabe la distancia de su casa a la casita de campo y como mucho tiempo esto toma para conducir all en el trfico de fin de semana. l tambin sab e que l ha gastado mucho tiempo all. Su conocimiento de matemticas, historia, geografa, y otros sujetos escolares, as como su conocimiento general del mundo, no son enormemente diferente de aquel de otros a su nivel educativo. Junto con todas estas capacidades normales, K. C. tiene la amnesia densa para el personal experiencias. As, l no puede recordar ningn acontecimiento personalmente con experi encia, si acontecimientos antiguos o acontecimientos que repiten. Esta inhabilidad de r ecordar cualquier episodio o situaciones en las cuales l era tapas presentes su todo la vida, del nacimiento al presente, aunque l realmente retenga experiencias inme diatas durante un minuto o dos. K. C. no tiene ninguna dificultad particular entendiend o y hablando l o tiempo fsico. l sabe muchos hechos sobre l,

LA 460 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 18.6 regiones de Cerebro de memoria episdica. El frontal ventral el lbulo y el lbulo temporal son recprocamente relacionado por el uncinate fasciculus. Uncinate insular corteza lbulo Temporal Temporal lbulo Uncinate fasciculus Ventral lbulo frontal y l sabe lo que la mayor parte de otras personas saben al tiempo fsico, sus unidad es, su estructura, y su medida por relojes y calendarios. Sin embargo, l no puede viaje en el tiempo, cualquiera al pasado o futuro. l no puede decir lo que l va hacer ms tarde hoy, maana, o en cualquier momento en el resto de su vida. En resum en l no puede imaginar su futuro ms que l puede recordar su pasado. Memoria Semntica El conocimiento sobre el mundo - todo el conocimiento que no es autobiogrfico - e s mandado a por Tulving como la memoria semntica e incluye el conocimiento de histri co acontecimientos y de cifras histricas y literarias. Esto incluye la capacidad en reconozca familia, amigos, y conocidos. Esto tambin incluye la informacin aprendido en la escuela, tal que se especializ vocabularios y lectura, escritura, y matemticas. El paciente K. C. de Tulving ha retenido su memoria semntica. l recuerd a la informacin que l aprendi en la escuela; l recuerda que sus padres tena una cabina; y l sabe donde es. l tambin recuerda los juegos que l aprendido antes de su herida, y l todava puede jugarlos bien. Como K. C. tiene el dao difuso, es difcil decir que constelacin de las heridas explican su amnesia retrgrada asimtrica, en cual episdico la memoria es perdida y la memoria semntica retenida. Levine y sus compaeros de tr abajo describen los sntomas similares para M. L., cuya lesin ha estado localizada por MRI, sin embargo. Densamente amnsico para experiencias episdicas preceder su herida, M. El L muestra el dao a la derecha ventral corteza frontal y ser la base asunto blanco, incluso el uncinate fasciculus, un grupo de fibras que une el lbulo temporal y ventral frontal caramba Ventral tex (la Cifra 18.6). Su dao en la memoria episdica est all lbulo frontal pensamiento delantero para ser debido a una desconexin entre el derecho

fasciculus lbulo frontal y el lbulo temporal. Levine y Tulving tambin sug el gest que la memoria semntica puede depender del hemisferio izquierdo y as en conexiones uncinate no interrumpidas entre la izquierda ventral corteza frontal y el lbulo temporal correcto. El Papel del Hippocampus en Memoria Incluso aunque H. M. s ciruga consistiera en el retiro del lbulo temporal medial, Scoville y Milner, en su peridico original, Prdida de memoria reciente despus bilate ral las lesiones de hippocampal, implic que la prdida del hippocampus, expresamente, era responsable de sus dficits de memoria. Durante los aos, sin embargo, a el nmero de lneas de pruebas indica que es incorrecto prever un de uno a uno relacin entre el hippocampus y memoria. En primer lugar, H. M. s ciruga era no una lesin selectiva del hippocampus pero un retiro de la mayor parte de los me diales lbulo temporal. El hippocampus es slo una de varias estructuras en el lbulo temporal medial; el amygdala y la corteza perirhinal son otros, y ellos, tambin, fueron daados hasta cierto punto en H. M. y puede ser implicado en su memo ria dao. Los investigadores han intentado al modelo a H. M. s dao de memoria en ratas y monos y han demostrado aquel dao a el la corteza de perirhinal y amygdala, por ejemplo, pueden causar el dao de memoria (ver la seccin en sistemas de memoria mltiples). Adems, Corkin y Cnel

MEMORIA DEL CAPTULO 18 461 las ligas usaron la MRI para reexaminar a H. M. s lesin y encontraron que su hippo campal la lesin no era completa. De hecho, aproximadamente el 40 % de su hippocampus fue ahorrado (ver la Foto en la pgina 462). Tomado juntos, estas lneas de pruebas discuten contra la conclusin que H. M. s dao de memoria proviene nicamente o principalmente de dao a su hippocampus. Sin embargo, clnico y experimental la investigacin sigue implicando el hippocampus en una especie de memoria. Describiremos algunas pruebas despus primero proporcionar una descripcin de anatoma hippocampus. Anatoma del Hippocampus En los aos 1960, el anatomista H. Chandler Elliott describi el hippocampus como completamente arcaico y rudimentario, posiblemente referido por reflejos de alime ntacin primitivos ya no emergente en hombre. Sin embargo, esta estructura, pequea en comparacin con el resto de forebrain humano, ahora desempea un papel dominante en la discusin de memoria. El hippocampus tiene un aspecto parecido a un tubo. Esto se extiende en una curv a de el neocortex lateral del lbulo temporal medial hacia el midline del cerebro (La cifra 18.7). Hippocampus significa "seahorse", y el hippocampus saca su nombre de su forma de seahorselike curva. Esto consiste en dos gyri, Ammon cuerno (despus de que un nombre para el cuerno de la abundancia, el cuerno de la cabra mitolgica de qu frutas y las verduras fluyen sin parar) y la circunvolucin dentate (de el La cifra 18.7 el hippocampal formacin. (A) las mentiras de hippocampus dentro del lbulo temporal. Es relacionado con temporal cortical estructuras por el camino perforant y a el brainstem mammillary cuerpos, ncleo accumbens, y anterior tlamo por el fimbria/fornix. (B) Un corte transversal por el hippocampus exposicin de la posicin de El cuerno de Ammon, con sus clulas piramidales (CA1 por CA4), y el dentate circunvolucin. (C) una exposicin de diagrama de recorrido esto esto proyecto de estructuras neocortical al hippocampus por el la corteza de entorhinal, que recibe reaccin del subiculum. (A) (C) Circunvolucin de Cingulate Fimbria/fornix Mammillary Hippocampus cuerpos Camino de Perforant CA4 CA3 CA2 Ammon cuerno CA1

Circunvolucin de Dentate Cuerpos de Mammilary Tlamo anterior Ncleo accumbens Hippocampal formacin (B) Perirhinal corteza Entorhinal corteza Otro directo Parahippocampal proyecciones DG CA3 CA1 Subiculum corteza Neocortex

LA 462 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS SN Imaging H. M. s Cerebro El paciente H. M. recibi la ciruga optativa para el alivio de la epilepsia en 1953, cuando l tena 27 aos. Su neurocirujano, Guillermo Scoville, estimado que el temporallobe la reseccin quit 8 cm del lbulo temporal medial tejido, incluso el polo temporal, amygdaloid complejo, y aproximadamente dos terceras partes del grado caudal rostrado de la parte intraventricular de la formacin hippocampal. Desde entonces, H. M. ha sido estudiado por casi 100 investigadores y ha contribuido a muchas lneas principales de la investigacin en la base de los nervios de memoria. Cuando H. M. tena 66 aos y 67 aos, Corkin y ella los colegas reexaminaron el grado de su retiro de lbulo temporal usando representacin de resonancia magntica (MRI). Ellos encontrado que la reseccin realmente era ms pequea que relatado por Scoville. Expresamente, esto ahorr una parte del posterior hippocampus. Ellos tambin encontraron que la reseccin quitado la mayor parte de la corteza entorhinal, una ruta principal de comunicacin entre el lbulo temporal y el hippocampus. El anlisis de MRI de H. M. s cerebro tambin refut uno de las teoras que haban sido avanzadas para explicar a H. M. s amnesia. En 1978, Horel propuso que la ciruga tuviera corte el tallo temporal que une a H. M. s lbulo temporal a la mayor parte del resto de su cerebro y que este tallo temporal lesin explic a H. M. s sntomas. En efecto, Horel demostrado en primates que daan al temporal el tallo podra causar el dao de memoria. Pero la MRI la exploracin de H. M. s cerebro indica que H. M. s tallo temporal es intacto, confirmando que H. M. s amnesia se levanta en cambio de dao a su corteza entorhinal e hippocampus. Foto APSHOT (A) La estimacin de 1953 del cirujano de lbulo temporal ablation 8 cm 1 2 3 4 Uncus Hippocampus 1 2 Hippocampus Hippocampal circunvolucin 3 4 (parte posterior) (A) La estimacin del cirujano de H. M. s reseccin de lbulo temporal medial. El dibujo superior es una vista de ventral de un cerebro humano mostrando el grado rostrocaudal predito del retiro. Los dibujos 1 a 4 son de secciones de guirnalda, arregladas de rostrado (1) a caudal (4), mostrando el

grado predito de la ciruga. Note esto, aunque la lesin fuera hecha bilateralmente, la derecha es mostrada intacta para ilustrar estructuras esto fueron quitados. (Despus de Que Scoville y Milner, 1957.)

MEMORIA DEL CAPTULO 18 463 Corkin tambin estudi a H. M. s capacidades de memoria residuales, el reportaje, por ejemplo, que, si a H. M. le piden examinar cuadros nuevos durante 20 segundos, l posteriormente muestra, ni reconocimiento de mal de los cuadros no menos de 6 meses ms tarde. MRI funcional (fMRI) representacin de H. M. s cerebro durante cuadro nuevo que ve activacin indicada en su caudal circunvolucin de parahippocampal, sugiriendo que una parte restante de su lbulo temporal medial puede adquirir la memoria de la foto tures. Segn Corkin, este descubrimiento explica el un swer a la pregunta el ms con frecuencia hecha acerca H. M. s amnesia: lo que hace l ve cuando l mira en el espejo? H. M. s respuesta es, No un hombre joven. Corkin ex llanuras que, debido a la exposicin repetida a su cara ao tras ao, H. M. es familiar con su cara, y esta fa el miliarity puede ser apoyado por su parahip-intacto circunvolucin de pocampal. (C. Corkin, D. G. Amaral, A. G. Gonzalez, K. A. Johnson, y B. T. Hyman. H. M. s lesin de lbulo temporal medial: Conclusiones de resonancia magntica representacin. Diario de Neuroscience 17:3964-3979, 1997. Corkin, S. Qu es nuevo con el paciente amnsico H. M.? Revisiones de Naturaleza Neuroscience 3:153-160, 2002. J. A. Horel. El neuroanatomy de amnesia: una crtica del hippocampal hiptesis de memoria. Cerebro 101:403-445, 1978.) (B) Versin de 1997 enmendada basada en imgenes de MRI Amygdala Lesin de HippocampusSmall HippocampusCollateral sulcus Corteza de Entorhinal Corteza de Entorhinal 1 2 3 4 5 cm 1 2 3 (B) Una versin enmendada del diagrama original que indica el grado del retiro basado en los estudios de MRI hizo un informe aqu. El rostrocaudal el grado de la lesin es 5 cm, ms bien que 8 cm, y la lesin hace no se extienden tan lejos lateralmente como fue al principio credo. (Despus de Que Corkin et al., 1997.)

LA 464 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Dentate latino, significando "el diente", porque su capa de clula principal tiene una curva aguda como el borde de un diente). Si usted imagina cortar un tubo a lo largo y colocar el que la mitad encima del otro de modo que sus bordes se superpongan (como dos trabazn Cs), la mitad superior representara el cuerno de Ammon y el inferior el dentate la circunvolucin (que puede ser imaginado como derramarse el cuerno de Ammon). Ca da uno de stos dos gyri contienen un tipo distintivo de la clula. Las clulas del cuerno de Ammon son las clulas piramidales, y las clulas de la circunvolucin dentate son el stellate clu las (en forma de estrella) clulas de grnulo llamadas. Las clulas piramidales del cuerno de Ammon estn divididas en cuatro grupos: CA1, CA2, CA3, y CA4 (CA que significa Cornu Ammonis, el Nombre latino para el cuerno de Ammon). Por motivos estructurales y funcionales, las clulas del cuerno de Ammon y la circunvolucin dentate son diferencialmente sensibles a a noxia (carencia de oxgeno) y muchas toxinas. Por ejemplo, con anoxia suave, las clulas d e CA1 son estos con la mayor probabilidad para morir; y, con ms - anoxia severo, otras clula s de CA y finalmente las clulas de circunvolucin dentate morirn. El hippocampus est recprocamente relacionado con el resto del cerebro por dos caminos principales. Un camino, llamado el camino perforant (porque esto per fora el hippocampus), une el hippocampus con neocortex posterior. El otro, llamado el fimbria-fornix ("franja del arco", porque esto arquea a lo largo del borde del hippocampus), une el hippocampus con el tlamo y corteza frontal, ganglia bsico, y el hypothalamus. Por su conexin con estos dos caminos, el hippocampus puede estar previsto como un camino estacin entre neocortex posterior durante un final del viaje y el corteza frontal, ganglia bsico, y brainstem en el otro. Dentro del hippocampus, la entrada del neocortex va a la circunvolucin dentate, y el dentate la circunvolucin proyecta al cuerno de Ammon. As las clulas de grnulo son las clulas "sensoriales" del hippocampus, y las clulas piramidales son sus clulas "de motor". El CA1 el proyecto de clulas a otra parte del lbulo temporal llam el subiculum, y el las clulas de subicular proyectan atrs a la corteza temporal y adelante al tlamo y brainstem. Muchas formas de la herida cerebral pueden daar no el cuerno de slo Ammon o la gua rida la circunvolucin de tate sino tambin los caminos que unen el hippocampus con el re sto de el cerebro, as hacindolo difcil para neuropsychologists de determinar si un dao behaviorstico proviene del dao al hippocampus s mismo, dae a sus caminos, o dao a sus estructuras de unin. Las conexiones entre la circunvolucin dentate y el cuerno de Ammon son extensos, tales que casi cada clula de grnulo est relacionada con cada clula piramidal. Esta interconect ividad sugiere que, despus del dao parcial, las partes restantes puedan retener algunas funciones de la estructura intacta.

Historiales clnicos de Funcin de Hippocampal Varios grupos de investigacin han descrito a otros pacientes amnsicos cuyo los sntomas algo parecen aquellos de H. M. descrito aqu son las conclusiones de tres de estos grupos. 1. El hacendado y sus colegas relatan los resultados de varios estudios del caso esto, tomado juntos, sugiera que la amnesia retrgrada de tales pacientes sea el tiempo el dependiente y que las lesiones ms grandes producen la amnesia retrgrada que va atrs ms lejos a tiempo. Ellos tambin sugieren que las memorias se formaran temprano en

MEMORIA DEL CAPTULO 18 465 vida supongamos, en los 20 primeros aos o entonces-mayo ser ahorrado por lesiones hippocampal pero puede ser perdido si las lesiones se extienden en estructuras que rodean el hippocampus. Dos de sus pacientes, R. B. y D. G., cuyas lesiones son limitado con la regin CA1 del hippocampus, tenga un retrgrado limitado amnesia que cubre quizs 1 o 2 aos. Los pacientes L. M. y W. H. tienen ms extenso, pero todava incompleto, hippocampal dao, y su la amnesia retrgrada cubre a partir de 15 a 25 aos. El paciente E. P., con complete el dao de hippocampal ms un poco de dao a alrededores estructuras, tiene la cubierta de amnesia retrgrada a partir de 40 a 50 aos. Todo estos pacientes tienen el acceso a memorias de la vida temprana, como hace a H. M., quien se someti a la ciruga a la edad de 27 aos. El hacendado y los colegas concluyeron q ue el el hippocampus s mismo es importante para la memoria durante un perodo relativamen te corto de el tiempo despus de aprender y que las cortezas adyacentes son responsables de la memoria esto se extiende ms atrs a tiempo. Adems, ellos propusieron que el las memorias ms tempranas pueden ser tenidas acceso directamente en el neocortex y tan sobrevivir lesiones de lbulo temporal. 2. Cipolottie y sus colegas relatan que un paciente que ellos tienen estudiado, V. C., cuyo hippocampus fue completamente quitado, aunque las estructuras circundantes eran intactas, tiene la amnesia retrgrada esto cubre su vida entera antes de que incurrieran en la lesin. V. C. naci en 1926. Entre 1992 y 1993, l sufri migraas y corazn arrhythmia esto le abandon por la edad de 67 con la amnesia profunda. l haba sido un jefe el ingeniero en barcos grandes, y antes de su amnesia haba sido descrito como ser muy inteligente con una memoria buena. En una prueba de memoria para acontecimientos pblicos, la prueba muerta o viva, V. A C. le pidieron indicar si a la persona famosa estaba muerta o viva, si aquella persona haba sido matada o haba muerto de causas naturales, y cuando la persona muri eligiendo de ocho perodos de tiempo entre 1950 y 1989. V. C. fue con severidad perjudicado con relacin a sujetos de control. Su interpretacin fue igualmente perjudicada en a prueba similar de acontecimientos histricos, consistiendo en 15 preguntas para ca da uno de ocho perodos de tiempo entre 1960 y 1998. En una prueba de caras famosas, consistiendo en 145 fotografas divididas en cuatro perodos de 10 aos entre 1960 y 1998, V. El C. s resultado era muy bajo. En todas estas pruebas, su la interpretacin era ligeramente mejor cuando le permitieron elegir la respuesta de varias alternativas, pero todava era peor que aquel del control sujetos. Tasar si V. C. tena la memoria implcita, Cipolottie y ella los colegas le presentaron a trillizos de nombres, uno de los cuales era el de a la persona famosa y dos que eran distractors, y le pidieron elegir o adivine el nombre famoso. Su interpretacin en esta prueba era comparable a esto de los sujetos de control. Cuando dado una prueba de vocabulario para el pe rodo antes de su amnesia, l otra vez funcion a niveles de control. Tasar V. C. s memoria autobiogrfica, los investigadores le hicieron seal preguntas sobre l y acontecimientos en su infancia, vida adulta temprana, y vida reciente. l era casi completamente incapaz de responder a tal autobiogrfico las peticiones como Describen un incidente que ocurri en el perodo cuando usted

asistan a la escuela primaria durante cualquier perodo de tiempo. Su interpretacin era mejor en preguntas actuales, tal como Lo que era su direccin cuando usted asistan a la escuela secundaria? Pero hasta que la capacidad fue perjudicada con re lacin a

LA 466 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS esto de sujetos de control. En resumen V. El C. s caso sugiere que el completo

la prdida del hippocampus resulta en completo retrgrado y anterograde amnesia para informacin explcita para todos los perodos de edad de vida. 3. Los sntomas vistos en casos adultos del dao de hippocampal condujeron unos los investigadores para suponer que, si tal dao ocurriera en el infancia, el las personas seran descritas no como amnsicas, pero como con severidad retardado. Esto es, ellos seran incapaces de hablar, incapacidad para aprender nuevas palabras; e star incapaz de relacionarse, incapacidad para reconocer a otra gente; y ser incapaz desarrollar capacidades de resolucin de los problemas, incapacidad para recordar soluciones a problemas. Vargha-Khadem y sus colegas informan sobre tres casos en qu dao de hippocampal incurrieron temprano en la vida: para un sujeto slo despus de nacimiento, para el otro en 4 aos mayores de edad, y para el tercer en 9 aos de edad. Ninguna de esta gente puede encontrar de fuentes fidedignas su camino en f amiliar alrededores, recuerde donde los objetos y las pertenencias son por lo general localizado, o recuerdan donde los objetos eran ltimos colocado. Ninguno est bien orientado en la fecha y tiempo, y deben recordar con frecuencia de todos citas con regularidad previstas y acontecimientos, como clases particulares o actividades extraescolares. Ninguno puede proporcionar una cuenta confiable del da las actividades o de fuentes fidedignas recuerdan conversaciones telefnicas o men sajes, historias, programas de televisin, invitados, vacaciones, etctera. Segn todos tres grupos de padres, estas amnesias diarias tan incapacitan que ninguna de las personas afectadas puede ser dejada en paz, mucho menos vidas de plomo conmensurado con sus aos o ambientes sociales. Ellos no son retrasado, sin embargo. Todos han ido muy bien en la corriente principal educati va ajustes. Ellos son competentes en discurso y lengua, han aprendido a lea, y puede escribir y saber escribir correctamente. Cuando probado de conocimi ento actual, ellos resultado en la variedad media. Cuando probado de su memoria de caras y objetos, ellos tambin marcan en la variedad media, aunque ellos sean perjudicados en tareas que requieren asociaciones de lugar del objeto y asociaciones de voz d e la cara. Lo que Hace Aprendemos sobre Memoria Explcita de Pacientes de Hippocampal? La dificultad en entendimiento de las contribuciones del hippocampus a la memoria es debida en parte a los tamaos variados de las lesiones que han sido estudiadas, las diferencias en el modo del cual las lesiones ocurrieron, diferencias en los aos los pacientes, y diferencias en pruebas de mtodos. Por ejemplo, H. M. no era al principio descrito como tener amnesia retrgrada extensa, pero reexaminacin de su conocimiento autobiogrfico por Corkin revelado que l es incapaz de proveer memorias especficas, hasta de como lejos atrs en su pasado como su infancia. En los tres estudios slo describieron, el grado de la amnesia era comparado con el

grado de dao al hippocampus; pero la amnesia tambin puede desarrollarse si caminos la conduccin al hippocampus es daada, aunque el hippocampus permanece intacto. Gaffan y Gaffan describieron una serie de pacientes que sostu vieron dae al fimbria-fornix. Estos pacientes por lo visto muestran retrgrado y la amnesia de anterograde que es similar a esto visto en pacientes con tempora llobe dao, aunque quizs no como extenso. Dao al tallo temporal, un camino que une el lbulo temporal con el lbulo frontal, tambin puede engaar

MEMORIA DEL CAPTULO 18 467 tributo a amnesia. Finalmente, romperse de las conexiones recprocas entre el neocortex posterior y el lbulo temporal pueden producir la amnesia. Podramos bien pregunte si hay algo que podemos concluir con la certeza de el resultados de estudios de pacientes con amnesia. La respuesta es s. Incluso aunque la naturaleza especfica de la contribucin del hippocampus a la memoria es discutible, los estudios de pacientes hippocampal permiten conclus iones importantes ser dibujado. En primer lugar, los mecanismos de los nervios que son la base ant erograde y las amnesias retrgradas realmente parecen ser al menos en parte diferentes en dficits anterograde en la memoria es ms severo que dficits retrgrados. Para otra cosa, las memorias para el material autobiogrfico parecen ser algo diferente de memorias para otro material actual (memorias episdicas contra memorias semnticas) en que algunos sujetos son ms perjudicados en memoria episdica que en memoria semntica. Tambin hay algunas pruebas esto las memorias de la vida temprana pueden ser diferentes de aquellos de la vida po sterior en esto muchos los sujetos con la amnesia retrgrada retienen sus memorias tempranas. Adems, semnti co la memoria parece haber sido ahorrada en sujetos quin sufri lesiones tempranas con relacin a sujetos quin sufri lesiones ms tarde en la vida. Finalmente, con prctic a, hasta los pacientes amnsicos adultos pueden aprender. Recuerde que H. M. puede di bujar el suelo el plan de una casa en la cual l se movi despus de incurrir en su lesin y en cual l ha vivido durante 8 aos. Corkin postula que l adquiri este conocimiento por la repeticin de traslado de la casa. Adems, los resultados de los estudios de la funcin de hippocampal han llevado a varias lneas de la investig acin como las memorias son almacenadas. Almacenaje de Memoria y el Hippocampus Hay al menos cuatro teoras del papel del hippocampus en la memoria. Un la teora describe el hippocampus como un sitio de almacenaje para la memoria. La mayor parte de investigadores dude de esta teora, sin embargo, porque es difcil conciliar el efectos dependientes del tiempo de amnesia retrgrada con una teora de almacenaje. Si memorias fueron almacenados all, las memorias probablemente remotas deberan ser como probab lemente para ser perdido como memorias recientes. Una segunda teora dice que el papel del hippocam pus debe consolidar nuevas memorias, el proceso por el cual las memorias son hecho permanente. Cuando la consolidacin ha sido completada, las memorias son almacenado en otra parte. Segn esta nocin, las memorias son sostenidas en el hippo campus para el periodo de tiempo, sometindose a consolidacin antes de transferencia a el neocortex. La teora de consolidacin explica por qu las memorias ms viejas tienden a ser conservado en casos del dao de hippocampal (ellos han sido transferidos en otra p arte para el almacenaje), mientras que ms - las memorias recientes probablemente sern p erdidas (ellos todava estn en el hippocampus). Una dificultad con la teora de consolidacin es esto la amnesia retrgrada a veces se extiende atrs durante dcadas, que, segn

la teora, medios que el hippocampus tendra que sostener las memorias para el almacenaje durante sumamente mucho tiempo y el proceso de consolidacin tendran ser sumamente lento. Una tercera teora sugiere que el hippocampus juegue el papel de un bibliotecario para memorias. Esto sabe como y donde las memorias son almacenadas en otra parte en el cerebro y puede recuperarlos cuando requerido. Un problema c on esta teora consiste en que esto no explica por qu las memorias explcitas no pueden ser recuperadas, mientras que las memorias implcitas pueden ser recuperadas. Una cuarta teora propo ne que el hippocampus sea responsable de etiquetar memorias con respecto a

LA 468 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS contexto es decir con la posicin y tiempo de su acontecimiento. Segn a esta nocin, el hippocampus es slo uno de muchos sistemas de memoria, pero un con un papel especial en el almacenaje de memorias que slo son significativas si su contexto tambin es recordado. Episdico, o autobiogrfico, la memoria es sobre todo el context o dependiente. La cifra 18.8 A visualmente dirigida laberinto de estilo. Los crculos negros represente a cabezas de cerrojo metlicas en a base de madera. La tarea es descubrir y recuerde la ruta correcta por mtodo de tanteos, indicado aqu por el lnea. Los dficits en esta tarea son correlacionado con la cantidad de derecho dao de hippocampus. Comenzar Fin Sistemas de Memoria Mltiples All cultiva pruebas que ninguna regin sola del cerebro es responsable de toda la memoria y que cada regin hace una contribucin especfica. Incluso dentro de el lbulos temporales y lbulos frontales, varias subregiones tienen funciones de memor ia puede ser diferente de las funciones de regiones inmediatamente adyacentes a ellos. Las funciones de memoria de regiones cerebrales diferentes son descritas en el siguiente secciones. La Corteza Temporal Los lbulos temporales a menudo son el sitio de problemas que causan la epilepsia. Como un tratamiento por la epilepsia es el retiro del lbulo temporal afectado, tanto incluso neocortical como incluso sistemas limbic, un gran nmero de paciente s tiene sometido tal ciruga y se han sometido posteriormente a neuropsychological estudio. Los resultados de estos estudios sugieren que haya diferencias signific ativas en los daos de memoria que provienen de dao a la izquierda y hemisferios correctos . Ellos tambin muestran que neocortex temporal hace una contribucin significativa a estos daos funcionales. Despus del retiro de lbulo temporal correcto, los pacientes reconocimiento de la cara, la posicin espacial, y pruebas que aprenden el laberinto (la la memoria para la posicin espacial es aparente en la prueba e el bloque, en en que un sujeto aprende a dar un toque a una secuencia en un son perjudicados en el Cifra 18.8). Daos en Corsi que da un toqu consejo de bloque,

ilustrado La cifra 18.9. Como hay una envergadura de memoria para dgitos (que es aproximada mente siete dgitos), hay una envergadura de memoria para posiciones en el espacio. Pacientes y normal (control) los sujetos son probados en secuencias de posiciones de bloque que contienen un artculo ms que su envergadura de memoria. Una secuencia, sin embargo, es repetida cada te rcero proceso. Los sujetos normales aprenden la secuencia que repite en varios proceso s, aunque ellos todava tienen el problema con las secuencias nuevas. Sujetos con dao a el el lbulo temporal correcto no aprende la secuencia que repite o ellos lo aprenden muy despacio. Las lesiones de lbulo temporal izquierdo son seguidas de daos funcionales en el memoria de listas de palabra, memoria de consonante trigrams, y asociaciones no espaciales. Ellos tambin pueden causar daos en la prueba de dgitos de la repeticin Hebb. Esta pr ueba es similar a la prueba que da un toque el bloque en esto dan a sujetos listas de dgitos para repetir esto excede su envergadura de dgito. Entre las listas de dgitos es una secuencia d e dgito esto repite. Los pacientes con lesiones de lbulo temporal izquierdo no muestran e l tpico la curva de adquisicin del aprendizaje, ilustrada en la Cifra 18.9C, pero en camb io deja de aprender la secuencia de dgito que se repite. La mayor parte de nuestra descripcin de desrdenes de memoria explcita se ha concent rado en pacientes con lesiones de lbulo temporal medial grandes. Las estructuras en el medial

MEMORIA DEL CAPTULO 18 469 (A) Prueba de dgitos de la repeticin de Hebb (C) curva de adquisicin del Aprendizaj e 75 La cifra 18.9 Evaluacin de el 143928675 lbulos temporales en memoria. (A) Hebb 364572198 591348627 (R) prueba de dgitos de la repeticin. Los sujetos Repetido serie No repetido serie 0 3 6 9 1215182124 son dados serie mltiple de nueve 852169374 Porcentaje correcto 50 25 714832596 591348627 (R) 293561874 846953712 591348627 (R) nmeros, dos dgitos ms largos que el envergadura de memoria del dgito habitual. Una serie repeticiones (R) cada tercer proceso. (B) Corsi prueba que da un toque el bloque. El sujeto debe copie una secuencia que el examinador canillas en los bloques. El bloque los nmeros son visibles en el examinador lado pero no en el sujeto. Otra vez, repeticiones de secuencia numricas.

(C) Interpretacin en el dgito repetido la serie mejora como el nmero de aumentos de procesos, pero hay no mejora en la no repeticin serie. (D) Pacientes con medial lesiones temporales de la izquierda el hemisferio es perjudicado en el Hebb (B) Prueba de golpeado del bloque de Corsi 1 7 4 2 5 8 9 3 6 Procesos (D) Interpretacin 70 Dgitos prueba de dgitos de la repeticin; sujetos con Corteza Derecho temporal izquierdo temporal Corteza 60 50 dao de lbulo temporal medial de el La vista del examinador Porcentaje correcto el lbulo temporal, sin embargo, recibe sus entradas del adyacente caramba Texas esperaramos por lo tanto esto las lesiones de neocortical tambin podran producir la memoria explcita explcita el hemisferio correcto es perjudicado en el Corteza ms 40 Prueba de golpeado del bloque de Corsi. hippocampus

Corteza ms hippocampus 30 20 dficits. Milner y sus colegas doblemente disociado los efectos de 10 Bloques dae al neocortex de el lbulo temporal de cada hemisferio en varias tareas de memoria. Ellos concluyen que las lesiones del lbulo temporal correcto causen la memoria perjudicada de no verbal material. Las lesiones del lbulo temporal izquierdo, por otra parte, tienen poco efecto en las pruebas no verbales pero producen dficits en pruebas verbales, como la mem oria de historias antes presentadas y pares de palabra, as como el reconocimiento de pala bras o nmeros y slabas de tonteras que se repiten. Los resultados de estos estudios indi can no slo de que el lbulo temporal medial tiene que ver con dficits severos la memoria sino tambin que neocortex temporal adyacente tambin tiene que ver con perturbacin de memoria. Heridas corticales en el parietal, posterior temporal, y posiblemente occipital la corteza a veces produce dificultades de memoria a largo plazo especficas. Ejem plos incluya la amnesia en color, amnesia de cara (prosopagnosia), objete anomia (inhab ilidad recordar los nombres de objetos), y amnesia topogrfica (inhabilidad de recordar la posicin de un objeto en el ambiente). Muchos de estos dficits aparecen desarrollarse en la presencia de lesiones bilaterales slo. Otras reas del neocortex, incluso la corteza frontal, tambin participan en memoria. Un modelo interesante de la asimetra hemisfrica es visto en comparacio nes de la codificacin contra la recuperacin de memoria. El modelo es por lo general referido como HERA, para asimetra de recuperacin y codificacin hemisfrica. HERA hace tres predicciones: (1) la corteza prefrontal izquierda es diferencialm ente ms ocupado de codificacin de informacin semntica que en recuperarlo, (2) la corteza prefrontal izquierda es ms diferencialmente entablada en la codificacin episdico

LA 470 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 18.10 reas de corteza es activo como revelado por el ANIMAL DOMSTICO durante adquisicin (azul oscura) o memoria (azul clara) de los verbales informacin. Durante adquisicin, all es la activacin en ventrolateral izquierdo corteza prefrontal (reas 10, 46, 45, y 47). Durante memoria del mismo material, hay activacin en el derecho dorsolateral corteza (reas 6, 8, 9, y 10) y la corteza parietal bilateralmente (reas 7 y 40). (Despus de que Tulving et al., 1994.) Hemisferio izquierdo 46 4510 47 404074040 7Acquisition Memoria informacin que en recuperarlo, (y 3) la corteza prefrontal correcta es ms diferencialmente entablado en la recuperacin de memoria episdica que es la corteza prefrontal izquierda. Por ejemplo, Tulving y compaeros de trabajo muestre que el frontal ventrolateral la corteza del hemisferio izquierdo es preferentemente activo durante memoria codificacin de palabras o serie de las palabras, pero las mismas regiones hacen Hemisferio correcto no recuperan esta informacin. El dorsolateral corteza frontal en el 6 66 8 88 7 77 9 99 hemisferio correcto y el posterior corteza de parietal en ambos hemi10 1010 esferas son activas durante la memoria recuperacin (la Cifra 18.10). El asimetra en codificacin contra recuperar puede estar relacionado con hemisfrico asimetra en el uso de lengua y procesos espaciales. La mayor parte de mayo de almacenaje de informacin en

el clude el uso de lengua de algn modo, mientras que la recuperacin puede incluir adems el uso de procesos espaciales para localizar informacin almacenada. As, Cabeza y Nyberg en una revisin de 275 ANIMAL DOMSTICO y estudios de fMRI notan aquella ac tivacin cerebral durante codificacin de memoria y recuperacin es probablemente debido a procesos ge nerales por que el cerebro maneja la informacin as como procesos locales relacionados con el almacenaje y recuperacin de clases especficas de la informacin. Los daos de memoria tambin resultan del dao difuso, como esto en el herpes encefalitis de simplex y la enfermedad de Alzheimer. Damasio y los compaeros de t rabajo descritos vario herpes simplex casos de encefalitis en cual dao a el los lbulos temporales son acompaados por daos de memoria severos. Un herpes el paciente de encefalitis de simplex, Boswell, es descrito en el detalle consid erable. Boswell se parece a muchos pacientes de herida del lbulo temporal en tener antero grade extenso amnesia demostrando inteligencia normal y capacidades de lengua y la realizacin normalmente en pruebas de memoria implcita. Boswell es diferente, sin embargo, en que l tiene la amnesia retrgrada mucho ms severa que esto mostrado por la mayor parte de pacientes de herida del lbulo temporal. l es descrito como s iendo completamente incapaz de recuperar informacin de cualquier parte de su historia de vida. El dao a la corteza temporal medial probablemente explica su amnesia anterograde, mientras que dao adicional en la corteza temporal lateral, el insula, y el la corteza frontal medial est probablemente relacionada con su amnesia retrgrada. Damasio sugerido que, en Boswell y otro herpes simplex pacientes de encefalitis, el el insula puede ser sobre todo implicado en la amnesia retrgrada. Sobre la base d e el los resultados de estudios usando un acercamiento de representacin FAVORITO, Posn er y Raichle hicieron un informe que el insula sea activo cuando los sujetos realizan una tarea verbal bien exper ta, pero no es activo cuando ellos realizan una tarea verbal nueva. Este descubrimiento p arece consecuente con la suposicin de Damasio que los accesos insula antes adquiridos memorias.

La enfermedad de Alzheimer es una prdida de exposicin de sndrome progresiva de clula s y el desarrollo de anormalidades en la corteza de asociacin. Es caracterizado en primero por amnesia anterograde y ms tarde por amnesia retrgrada tambin. Entre las primeras reas del cerebro para mostrar el cambio de histological son el tempo ral medial corteza pero, como los progresos de enfermedad, otras reas corticales son afectad as. Aqu, tambin, el modelo del cambio cerebral y el modelo del dficit de memoria sugieren e sto dao a la corteza temporal medial est relacionado con la amnesia anterograde y aquel dao a otra asociacin temporal y reas corticales frontales est relacionado a amnesia retrgrada. Como con los otros pacientes amnsicos describi hasta ahora, la amnesia es mostrada principalmente en pruebas de la memoria explcita, pero fin almente implcito la memoria tambin puede sufrir. El Amygdala El complejo amygdaloid es formado de varios ncleos separados, cada uno de que probablemente tiene funciones especficas, y entonces no es completamente c orrecto a considrelos juntos, cuando hacemos aqu. Estos ncleos han tenido que ver con acontecimientos emocionales, olfativos, y viscerales. Sarter y Markowitsch, en repaso la literatura sobre estudios de animales y gente, sugiera que el el amygdala tiene un papel en procesos de memoria asociados con acontecimientos que tienen significado emocional en la vida de un sujeto. As, si el amygdala hace a alguno contribucin a la amnesia de pacientes con lesiones de lbulo temporal medial, esto puede ser emocional en la naturaleza. Las funciones del amygdala son descritas e n ms detalle en el Captulo 20. La Corteza Perirhinal La corteza rhinal - la corteza que rodea la grieta rhinal, incluso el la corteza de entorhinal y la corteza perirhinal (la Cifra 18.11) - a menudo son daadas en pacientes con lesiones de lbulo temporal medial. Estas regiones proyectan al hipp ocampus, y tan cirugas convencionales y muchas formas de herida cerebral que afecte el hippocampus tambin puede daar la corteza rhinal o los caminos de la corteza rhinal al hippocampus. En consecuencia, que discrimina entre los dficits que contienen de dao de rhinal-corteza y dficits aquel resultado de (A) (B) Perirhinal corteza Amygdala Parahippocampal corteza Hippocampus Entorhinal

corteza Frontal, parietal, temporal, cortezas occipitales, y cingulate Entorhinal corteza Hippocampus Perirhinal corteza Parahippocampal corteza MEMORIA DEL CAPTULO 18 471 La cifra 18.11 Estructuras en el corteza temporal medial aquel juego a papel en memoria. (A) un mono de macaco de la India cerebro visto de abajo, mostrando el regiones temporales mediales. A la izquierda, tres reas corticales temporales mediales son mostrados: la corteza perirhinal, el corteza de parahippocampal, y el corteza de entorhinal. A la derecha, el el amygdala e hippocampus no son directamente visible porque ellos estn bajo el cortical temporal medial regiones ilustradas a la izquierda. (B) Conexiones entre el medial regiones temporales. Entrada de el la corteza sensorial fluye a el parahippocampal y perirhinal regiones, entonces a la corteza entorhinal, y finalmente al hippocampus. All es la reaccin del hippocampus a las regiones corticales temporales mediales.

(A) Entrenamiento bsico + (B) La tarea de reconocimiento el mono es entrenado desplazar objetos de obtener una recompensa de comida. Muestran a un mono un objeto

that es desplazado, y una recompensa de comida es obtenido. La cifra 18.12 Dos tareas de memoria para monos. (A) el mono es mostrado Context El mono es mostrado un objeto desplazar para a recompensa de comida. + - + + El mono es entonces mostrado dos objetos, y la tarea es a desplace el nuevo objeto de obtener la recompensa. En el siguiente proceso, el mono es mostrado dos idntico los objetos y deben elija el que esto est en el mismo posicin como en el presentacin inicial. un objeto que, cuando desplazado, revela una recompensa de comida. (B) A tarea de reconocimiento. (C) una tarea de contexto. la desconexin del hippocampus o dao a l puede ser difcil. Murray y sus colegas usaron tcnicas de lesin neurotoxic para daar selectivamente las clulas d e el hippocampus o la corteza rhinal en monos para examinar el especfico contribuciones de cada estructura a amnesia. En los estudios de Murray, los monos alcanzan por las barras de su jaula para de splazar los objetos bajo los cuales una recompensa puede estar localizada. Encontrar la recompensa, los animales debe hacer el uso de sus capacidades (a 1) reconocen que los objetos (o 2) recon ocen un objeto dado en un contexto dado (la Cifra 18.12). Las tareas de reconocimient

o son de a nmero de tipos diferentes. En una tarea de correspondencia a la muestra, un mono ve una muestra el objeto que esto desplaza para recuperar una comida recompensa escondido debaj o. Despus un breve intervalo, al mono le permiten elegir entre la muestra y unos el objeto diferente y es recompensado por elegir el objeto familiar. En un suple nte, versin "no correspondencia a la muestra" de la tarea, el mono debe elegir el objeto nuevo. Para ambas tareas, las tardanzas pueden ser introducidas entre la muestra parte y la parte que no empareja la correspondencia de la prueba. Hay muchas ver siones de esta tarea que no empareja la correspondencia; por ejemplo, un objeto nuevo p uede ser emparejado con un objeto familiar en cada proceso. La misma tarea puede ser modificada de m odo que esto saques como una tarea de asociacin del objeto: si la muestra es A, elegir la mues tra X cuando le presentan cualquier otro objeto Y. Versiones enfadadas y modales del reconoci miento las tareas incluyen tener un animal palpate un objeto en la oscuridad y luego eljalo visualmente en la luz. Una versin contextual de la tarea requiere que un mono elija un objeto por la utilizacin de seales basadas en la posicin por ejemplo espacial del objeto, elig iendo un objeto permanece en el mismo lugar o un objeto que aparece en la misma posicin en una escena visualmente presentada en un cuadro. En estos estudios de memoria para objetos y contextos, animales con selectivo el retiro de hippocampal no mostr ningunos daos en las pruebas de reconocimiento d el objeto pero fueron perjudicados cuando la prueba incluy el contexto. En contraste, anima les con rhinallas lesiones de corteza mostraron anterograde severo y daos retrgrados en

MEMORIA DEL CAPTULO 18 473 las pruebas de reconocimiento del objeto. As la conclusin de los resultados de est os estudios es aquel reconocimiento de objeto (actual, o semntico, conocimiento) depende de e l la corteza de rhinal, mientras que el conocimiento contextual depende del hippoc ampus. Los resultados de los estudios de primate son similares a aquellos relatados par a el humano sujetos. Por ejemplo, los nios con dao de hippocampal descrito por Vargha-Khadem y los colegas fueron con severidad perjudicados en el aprendizaje contextual pero eran capaces de adquirir la informacin actual. El Diencephalon Pruebas de la amnesia diencephalic vienen de dos fuentes: pacientes con focal lesiones del tlamo medial y pacientes con el sndrome de Korsakoff. Focal las lesiones del rea thalamic medial el ms comnmente resultan de accidentes vascula res y de fuentes fidedignas produzca problemas de memoria, pero pocos cuidadosos beh aviorstico y las autopsias han sido hechas en tales casos; entonces la lesin crtica permanece un misterio. El ms es conocido sobre el dao de diencephalic relacionado con el alc ohol, aunque la posicin anatmica de aquel dao, tambin, permanece en cuestin. El alcoholismo a largo plazo, sobre todo cuando acompaado por la desnutricin, tien e mucho tiempo sido conocido producir defectos de memoria. A finales de los aos 180 0, ruso el mdico Korsakoff llam la atencin a un sndrome que l encontr para acompaar alcoholismo crnico, el sntoma ms obvio que es una prdida severa de memoria. l escribi: El desorden de memoria se manifiesta en un extraordinariamente peculiar amnesia, en cual la memoria de acontecimientos recientes, aquellos que slo pasaro n, es principalmente interrumpido, mientras que el pasado remoto es recordado justamente bien. Esto se revela principalmente en esto el paciente constantement e preguntan las mismas preguntas y repiten las mismas historias. Al principio, dur ante conversacin con tal paciente, es difcil notar la presencia de desorden psquico; el paciente presenta la impresin de una persona completa posesin de sus facultades; l razona sobre todo perfectamente bien, empates deducciones correctas del local dado, hace agudezas, el ajedrez de juegos o una partida de naipes, en pocas palabras, se conducen l mi smo como a persona mentalmente sana. Slo despus de una conversacin larga con el paciente, uno puede notar que a veces l completamente confunde acontecimientos y que l no recuerda absolutamente nada de lo que contina alrededor de l: l hace no recuerdan si l tena su comida, si l era fuera de la cama. De vez en cuando el paciente olvida lo que pas a l slo un instante : usted entr, dialog con l, y sali durante un minuto; entonces usted entra otra vez y el paciente no tiene absolutamente ningn recuerdo

que usted hubiera estado ya con l.... Con todo esto, el hecho es que, olvidando todos los acontecimientos, pacientes por lo general recuerde completamente exactamente los ue ocurrieron mucho antes de la enfermedad. (Oscar-Berman, 1980, p.

el notable que acaban de ocurrir, los acontecimientos pasados, q 410)

El sndrome de Korsakoff ha sido estudiado intensivamente desde un artculo seminal por Sanders y Warrington fueron publicados en 1971, porque los pacientes Korsakoff s on mucho ms disponible en el acto que son personas con otras formas de la amnesia gl obal. Hay seis sntomas principales del sndrome: (1) amnesia anterograde; (2) amnesia retrgrada; (3) confabulacin, en la cual los pacientes con poca sinceridad producen plausible las historias sobre acontecimientos pasados ms bien que admiten la amnesia (las h istorias son plausible porque ellos tienden a estar basados en experiencias pasadas; por ejem plo, a

LA 474 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS el hombre una vez nos dijo que l haba estado en la Legin con sus amigos, que, aunqu e falso, haba sido su prctica en el pasado); (4) contenido pobre en conversacin; (5) carencia de perspicacia; (y 6) apata (los pacientes pierden el inters a cosas rpidamente y generalmente parezca indiferente para cambiar). Los sntomas del sndrome de Korsakoff pueden aparecer de repente, dentro de el espacio de unos das. La causa es una tiamina (vitamina B1) deficiencia resultar de consumo prolongado de cantidades grandes de alcohol. El sndrome, que es por lo general progresivo, puede ser detenido por dosis masivas de la vitamina B 1 pero no puede ser invertido. El pronstico es pobre, con slo aproximadamente el 20 % de pacientes que muestran mucho recuperacin en un ao en una dieta B1-enriched. Muchos pacientes no demuestran ning una recuperacin hasta despus de 10 a 20 aos. Aunque hubiera alguna controversia sobre el efecto exacto de la vitamina deficiencia en el cerebro, el pensamiento corriente es que hay dao en el medial tlamo y posiblemente en los cuerpos mammillary del hypothalamus, como bien como atrofia cerebral generalizada. Ascensin de Sistemas Forebrain bsico es un rea slo anterior al hypothalamus. Es la fuente de varios caminos a los forebrain, algunos de los cuales son fibras cholinergic. Las clulas cholinergic proyectan a todas las reas corticales y proporcionan tanto como el 70 % de el cholinergic synapses en estas reas. La prdida de estas clulas cholinergic tiene sido propuso de estar relacionado con, hasta responsable de, la amnesia mostrada por pacientes con la enfermedad de Alzheimer. En experimentos de animal, lesioning selectivo d e el las clulas de cholinergic, con el uso de neurotoxins, no causan la amnesia. All tambin son serotonergic clulas en el midbrain, proyectando al sistema limbic y corteza y ayudando a mantener activacin en aquellas reas. Si slo este grupo de clula es quitado en animales, ningunos resultados de dificultad de memoria serios. La amn esia profunda puede sea producido, sin embargo, si las clulas serotonergic en el midbrain y el cholin ergic las clulas en forebrain bsico son daadas juntos. Vanderwolf se manifiesta que los animales que reciben tal tratamiento se comporten como si neocortex ente ro haba sido quitado, en esto ellos ya no muestran cualquier comportamiento inteligente. Adems , las grabaciones EEG corticales de tales animales muestran un modelo tpico del sueo . Otro ejemplo de la actividad asociada de los sistemas de ascensin es esto entre el acetylcholine y los sistemas noradrenaline. Decker y compaeros de trabajo muestre que si cualquiera es farmacolgicamente bloqueado, hay muy poco efecto en aprendizaje. Si ambos sistemas son bloqueados juntos, las ratas experimentales s on sumamente perjudicado en aprendizaje de tareas. Como varias enfermedades del envejecimient

o tienen que ver con prdida de neuronas de las proyecciones que suben del cholinergic, serotonergi c, o sistemas de noradrenergic, la prdida de clula en ms de un de estos sistemas podra est una causa de amnesia aun cuando las estructuras corticales o limbic son intac tas. Memoria a Corto plazo En 1890, Guillermo James distingui entre memorias que duran para un muy breve tiempo y memorias de trmino ms largo. No antes de 1958, sin embargo, eran separe memorias a corto plazo y a largo plazo expresamente postuladas por Broadbent. La memoria a corto plazo, a veces tambin llamada la memoria trabajador a, es

MEMORIA DEL CAPTULO 18 475 el tipo de memoria que usamos para sostener dgitos, palabras, nombres, u otro artculos en nuestras mentes durante un breve perodo. Baddely lo describi adecuadame nte como bloc de notas memoria. La memoria a corto plazo y a largo plazo es sistemas de memoria paralelo s en qu material es tratado por separado y simultneamente. Hay probablemente varias clases de la memoria a corto plazo, cada uno con difere nte correlatos de los nervios. Baddely sugiri al menos dos clases. Uno es un visualsp atial el bloc de apuntes en el cual las formas de objeto estn localizadas espacialmente . El segundo es a el bloc de apuntes fonolgico que sostiene la informacin verbal. La funcin de ambos las clases de la memoria deben sostener informaciones "en lnea" hasta que ellos p uedan ser tratado con fsicamente o mentalmente. Ambas clases de la memoria a corto plazo pu eden ser subdividido adelante y puede tomar formas diferentes en los hemisferios derechos e izquierdos. Los dos bloques de apuntes de Baddely son sinnimos del visual espacial dorsal el sistema y el reconocimiento del objeto ventral sistema visual e implican a am bos el neocortex posterior y neocortex frontal. Memoria a Corto plazo y los Lbulos Temporales Warrington y sus colegas indican que la memoria a te disociado de memoria a largo plazo con respecto a visto en los sistemas diferentes y con respecto a el dao estructural del cual aquellos dficits se , corto plazo puede ser doblemen las clases de daos las clases diferentes de levantan. Por ejemplo, un paciente

K. F., recibido una lesin temporal posterior izquierda que result en un casi total inhabilidad de repetir estmulos verbales, como dgitos, cartas, palabras, y oracion es. En contraste, su memoria a largo plazo de palabras de aparear-socios o cuentos era casi normal. Por otra parte, pacientes que muestran la amnesia anterograde ya que informacin explcita no muestran daos en la memoria a corto plazo para palabras y dgitos. Warrington y los colegas tambin encontraron que algunos pacient es por lo visto tenga defectos en la memoria a corto plazo de dgitos visualmente presentados o ca rtas pero tenga la memoria a corto plazo normal de los mismos estmulos presentados ver balmente. Luria describe a pacientes con slo la dificultad de enfrente: dficits especficos para ver balmente presentado pero no artculos verbales visualmente presentados. Dficits de memoria a corto plazo tambin puede resultar del dao a las reas sensoriales polimodales del posterior corteza de parietal y corteza temporal posterior. Warrington y Weiskrantz presente varios casos de dficits de memoria a corto plazo especficos en pacientes con lesiones en la unin del parietal, cortezas temporales, y occipitales. Memoria a Corto plazo en los Lbulos Frontales

Histricamente, hubo reclamaciones extravagantes que los lbulos frontales son respo nsables para las funciones intelectuales ms altas, pero hasta que completamente recientem ente hubiera ningunas pruebas que los lbulos frontales son implicados en la memoria. Ahora dae a el se reconoce que la corteza frontal es la causa de muchos daos de a corto plazo la memoria para tareas en las cuales los sujetos deben recordar la posicin tempor al de estmulos. Las tareas ellos mismos pueden ser bastante simples: considerando esta seal, haga aquella respuesta despus de una tardanza. Pero cuando un proceso sigue al otro, tanto animales como la gente con el lbulo frontal las lesiones comienzan a mezclar bien los estmulos antes pres entados. Prisko ide un estmulo compuesto tarea en cual dos estmulos en el mismo la modalidad sensorial es presentada en la sucesin, separada por un intervalo cor to. La tarea del sujeto es hacer un informe si el segundo estmulo del par es idntico con el primer. En la mitad de los procesos, los estmulos eran el mismo; en el otr o

LA 476 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS procesos, ellos eran diferentes. As, la tarea requiri que el sujeto recordara el primer estmulo de un par a fin de compararlo con el segundo, suprimiendo los estmulos que haban sido presentados en procesos anteriores. Prisko us a pares d e chasquidos, destellos ligeros, tonos, colores, y modelos de tonteras visuales irr egulares como el estmulos. En cada tarea, un pequeo juego de estmulos estuvo usado repetidamente en diferente combinaciones. Los pacientes con retiros de lbulo frontal unilaterales mostraron un marcado dao en correspondencia de los primeros y segundos artculos de cada par. Del mismo modo, Corsi us dos tareas, un verbal y un no verbal. En este estudio, se requiri que los sujetos se decidieran cual de dos estmulos haba sido visto ms recientemente. En la tarea verbal, les pidieron leer a pares de palabras present adas en una serie de naipes (por ejemplo, ferrocarril del vaquero). De vez en cuando, una tarjeta porte aparecido de dos palabras con un signo de interrogacin entre ellos. El suje to tuvo que indicar cul de las palabras l o ella haban ledo el ms recientemente. A veces ambas palabras haban sido vistas antes, pero en otros tiempos slo un tena sido visto. En el caso ltimo, la tarea se hizo una prueba simple del reconocimien to, mientras que en el antiguo caso era una prueba de la memoria recency. Pacientes con izquierdo los retiros temporales mostraron un dficit suave en el reconocimiento, de acuerdo con su dificultad con memoria verbal; los pacientes de lbulo frontal funcionaron normalm ente. En la prueba de recency, sin embargo, ambos grupos de lbulo frontal (derechos e i zquierdos) eran perjudicado, aunque el grupo de izquierda fuera considerablemente peor. La tarea no verbal era idntica con la tarea verbal salvo que los estmulos eran fotografas de pinturas, ms bien que palabras. Pacientes con righttemporallos retiros de lbulo mostraron dficits suaves en el reconocimiento, consecuente co n su dficit de memoria visual, mientras que aquellos con lesiones de lbulo frontal c orrecto funcionaron normalmente. En la prueba de recency, los grupos de lbulo frontal fueron perjudic ados, pero ahora el grupo de derecha era considerablemente peor. Moscovitch ide una tarea en la cual los pacientes fueron ledos cinco listas difere ntes de 12 palabras que cada uno y fue instruido de recordar tanto como ellos podran de c ada lista inmediatamente despus de presentacin. En las cuatro primeras listas, todas las pal abras fueron dibujadas de la misma categora taxonmica, como deportes; las palabras en la quinta lista vino de una categora diferente, como profesiones. Los sujetos normales muestran u na decadencia de lista 1 para poner en una lista 4 en el nmero de palabras recordadas correctam ente (es decir ellos exponga la interferencia preventiva), pero ellos tambin exponen un fenmeno adicion al en

lista 5: ellos recuerdan tantas palabras como ellos hicieron para la lista 1, as manifestndose que se menciona como la liberacin de la interferencia preventiva. Pacientes de lbulo f rontal tambin mostr la interferencia preventiva fuerte, como sera esperado de los experimentos d e Prisko, pero ellos dejaron de mostrar la liberacin de la interferencia preventiva a la li sta 5. Otro dficit de memoria en pacientes con lesiones de lbulo frontal ha sido demostra do en una prueba de copia de movimiento. En un estudio en cual pacientes con cortic al a lesiones les pidieron copiar brazo complejo y movimientos faciales, Kolb y Milner encontr que, adems de la fabricacin de errores de la secuencia, pacientes de lbulo frontal hecho muchos errores de intrusin y omisin; es decir cuando pedido copiar una serie de tres movimientos faciales distintos, los pacientes de lbulo frontal dejaron un movimiento (el error de la omisin) o aadi un movimiento visto en una secuencia anterior (error de intrusin). Los resultados de experimentos con monos confirman que reas diferentes de el la corteza prefrontal participa en tipos diferentes de la memoria a corto plazo. Fuster demostrado que, si muestran a monos objetos para los cuales ellos deben recordar un perodo corto antes de que les permitan hacer una respuesta, neuronas en el

MEMORIA DEL CAPTULO 18 477 Tiempo 1 Vez 2 Vez 3 S Respuesta de Tardanza de Seal su mirada fija en el. 2 la corteza frontal disparar durante la tardanza. Este descubrimiento sugiere que estas neuronas son activos en rellenar el hueco de respuesta del estmulo. Goldman-Rakic y ella los colegas examinaron este fenmeno adelante en dos tareas, una de la memoria par a la posicin de objetos y la otra de memoria para la identidad de objetos. Para la primera tarea, se requiri que un mono fijara en un punto en el centro de a proteja mientras una luz fue dirigida en alguna parte de su campo visual. Despus de una variable la tardanza de unos segundos, se requiri que el mono cambiara sus ojos para mirar el seale donde la luz haba sido. En la segunda tarea, como el mono fijado en el centro de la pantalla, uno de dos objetos apareci en la pantalla. El mono fue requerido mirar a la izquierda en respuesta a un estmulo y a la derecha en respuesta al otro (la Cifra 18.13). Las clulas que cifraron la visin espacial e stuvieron localizadas en el rea 8 de la corteza prefrontal dorsolateral, mientras que las clulas que cif raron el reconocimiento de objeto estuvo localizado en reas 9 y 46 de los frontales mid dorsolateral corteza (la Cifra 18.14A). (A) Mono (B) Humano Busca de 1 Parietal corteza Objectrecognition visin 89 46 Inferior temporal corteza Visin espacial un objeto Recordar los objetos que son identificado secuencialmente 46 99 8 Los apuros de mono 3 La cifra 18.13 clulas Solas puede cifre la posicin espacial de objetos. Durante la tardanza de paso 2, solo las clulas en el rea 8 cifran la memoria para la posicin del segundo estmulo.

(Despus de Que Goldman-Rakic, 1992.) La cifra 18.14 Dos sistemas para memoria a corto plazo en corteza frontal. (A) El rea de corteza frontal 8 participa en memoria a corto plazo para el espacial posicin de objetos. Esto recibe proyecciones de la corteza parietal. Las reas de corteza frontales 9 y 46 tienen papeles en memoria a corto plazo para visual los objetos y reciben la informacin de la corteza temporal inferior. Esto la conclusin est basada en los resultados de la grabacin de clula sola experimenta en monos. (B) rea de corteza Frontal 8 bsquedas de un objeto cuando un estmulo es presentado, y reas 9 y 46 recuerde objetos que son identificados secuencialmente. Esta conclusin est basada en los resultados de grabacin FAVORITA experimentos en sujetos humanos. (Parte A despus de Wilson et al., 1993; parte B despus Petrides et al., 1993.)

LA 478 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Petrides y los compaeros de trabajo usaron al ANIMAL DOMSTICO junto con la MRI par a manifestarse similar relaciones de anatoma de la funcin en gente (la Cifra 18.14B). Una prueba de visin espacial sujetos requeridos de sealar a uno de ocho modelos en cada uno de ocho naipes en respuesta a una barra coloreada en lo alto de la tarjeta. Es decir en respuesta a una seal, a el sujeto tuvo que buscar un modelo especfico. La interpretacin de esta tarea fue acompaada por aumentos de actividad en rea 8 del hemisferio izquierdo. En contraste, una tarea de objeto requiri sujetos de sealar a diferente de una serie de ocho los modelos repitieron en ocho naipes sucesivos, que significaron que ellos tuvi eron que conservarse la pista de los modelos que ellos haban indicado ya. Durante esta tarea, los inve stigadores los aumentos encontrados de la sangre cerebral regional fluyen en el middorsolat eral corteza frontal (reas 9 y 46, principalmente a la derecha). As, conclusiones de ambos juegos de estudios indican que las reas diferentes de la corteza prefrontal son implicadas en clases diferentes de memoria a corto plazo. Un Caso de Gran capacidad de memoria Terminamos este captulo notando que los estudiantes pueden haber tenido sus propi os problemas con clases diferentes de memoria estudiando para exmenes y toma ellos. Si un estudiante subraya pasos relevantes en un libro de texto para estud iar para una prueba, entonces aquel estudiante har indudablemente bien por un examen que pide el recon ocimiento aquellas palabras relevantes y pasos. Lamentablemente, la mayor parte de exmenes consista en la actividad completamente diferente de escribir un resumen del text o de la memoria. Los estudiantes pueden prevenir la experiencia desagradable de yo saba la informac in pero tena un bloqueo mental cuando tuve que producirlo realizando las mismas opera ciones durante la fase de estudio que ser requerida de ellos durante la fase de prueba. Estas operaciones por lo general requieren el procesamiento de fondo, ms bien que la cumbre abajo. Esto sera negligente de nosotros para no explicar como el procesamiento superior abajo puede ser hecho. S. era un periodista con un extraorEjemplo de la mesa 18.1 de mesas dinary capacidad de formar memorias explcitas qu e l memorizado por S. no poda olvidar. El hecho que l nunca tom las notas en sesiones informativas como otros reporteros hicieron trado 66 80 l a la atencin de su patrn, quien ques54 32 tioned l sobre el asunto. S. respondi por re16 84 peating textual la transcripcin de la sesin informativa 79 35 que ellos acababan de asistir. S. no consider 42 37 l mismo extrao, aunque l se preguntara por qu 38 otras 91 personas confiaron tanto en notas escritas.

10 34 27 19 29 20 el la

02 sin Embargo, en la incitacin de su patrn, l fue 51 para ver a un psiclogo. De esta manera, S. encontr Luria, 68 quin comenz un estudio de este caso notable de 26 capacidad de memoria que sigui para el siguiente 67 30 aos. Luria public una cuenta del in55 vestigation, y hasta este da la Mente de a x0 1x Mnemonist es uno de los estudios ms legibles en literatura de memoria.

Note: con el estudio de los slo 2 a 3 minutos de tal mesa, Para un ejemplo de S. s capacidades, considerar S. era capaz de reproducirlo en orden inverso, horizontalmente, o verticalmente y reproducir las diagonales. La mesa 18.1. S. podra mirar esta me sa para 2 o 3

MEMORIA DEL CAPTULO 18 479 los minutos y luego lo repiten de la memoria: por columnas, por filas, por diago nales, al revs, o en sumas. Probado de improviso 16 o ms aos ms tarde, S. podra todava reproduzca la mesa, recitando las columnas en cualquier orden o combinacin, sin error. Para una parte buena de su vida, S. se apoy como un mnemonist-actor quin se especializa en hazaas de la memoria. En el curso de su carrera, l memoriz cientos de tales listas o listas de nombres, cartas, slabas de tonteras, y tan en; despus de memorizar a cualquiera de ellos, l era capaz de recordarlo en cu alquier fecha posterior. S. la capacidad de 's de aprender de memoria cosas dependi de tres procesos. l podra visualizar estmulos mentalmente, recordndolos simplemente leyndolos de esta imagen interna. l tambin hizo impresiones multisensoriales de cosas. Esto la capacidad, llamada synesthesia, implica el procesamiento de cualquier acontec imiento sensorial en total modalidades sensoriales simultneamente. As, una palabra fue registrada como un son ido, a chapoteo de color, un olor, un gusto, una textura, y una temperatura. Finalmente , S. empleado la tcnica pegboard usada por muchos otros mnemonists; es decir l guardado una coleccin de imgenes estndares en su mente y asociado ellos con nuevo el material que l quiso recordar. Esta broma y otros empleados por los mnemonists sirven como fuentes de perspicacia en como las memorias explcitas son por lo general formado y como tal entendimiento puede ser explotado para mejorar la memoria en la gente normal, as como en la gente con daos de memoria. Aqu estn algunos ejemplos de como S. vio nmeros: Incluso los nmeros me recuerdan de imgenes. Tome el nmero 1. Esto es a hombre orgulloso, de construccin slida; 2 es una mujer llena de vida; 3 una person a sombra (tmido, no s); 6 un hombre con un pie aumentado; 7 un hombre con un mustache; 8 un saco de mujer-a muy fuerte dentro de un saco. En cuanto al nmero 87, lo que veo es una mujer gorda y un hombre que gira su bigote. (Luria, 1968) De la descripcin de Luria de S., parece seguro concluir que haba absolutamente ningn lmite de su capacidad de recordar. Al menos Luria, en muchas pruebas que l diera S., nunca fue capaz de alcanzar tal lmite. Olvid S.? Como ya dicho, su memoria a largo plazo era asombrosa, pero, de la cuenta de Luria, l tam bin hizo no parecen olvidar del mismo modo cuando el resto de nosotros hace. Cuando l fall un artculo, no era porque fue olvidado, pero porque fue escondido de la vista o con fuerza ver. l siempre era capaz de encontrarlo finalmente. Pag S. un precio de sus capacidades de memoria? Luria claramente ha tomado la posi cin que l hiciera. Luria caracteriza S. como una persona con poco objetivo en la vida , aparentemente embotado y superficial. Luria sugiere que S. no fuera capaz de razonar, a clasifique, y ver la orden en cosas, cuando la gente ordinaria puede. l tambin tena poco

capacidad de usar o entender metforas (por ejemplo, la frase para pesar palabras de alguien ); l los visualiz e interpret literalmente y dejado perplejo tamb in por que ellos significaron. l a menudo tena la dificultad entendiendo declaracione s simples y tena hasta ms dificultad entendiendo el sentido de la poesa. Aunque nosotros puede ver en el comportamiento de S. como procesamiento de cumbre abajo, o manip ulacin consciente, de la informacin es una ayuda en la formacin de memorias a largo plazo, tambin pode mos aprenda de l el valor de la memoria a corto plazo, que l parece tener carecido. Sin ello, l era incapaz de tasar, comparar, clasificar, cambiar, y por otra parte manipule la informacin de todos los modos que permiten que nosotro s creemos y entender.

LA 480 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Resumen Memoria La cifra 18.15 proporciona una descripcin de clases diferentes de la memoria y su relacin a regiones cerebrales diferentes. Las dos categoras principales de la memoria estn conscientes, o explcito, memoria e inconsciente, o implcito, memoria. Investigacin las conclusiones sugieren que la memoria explcita tenga que ver con estructuras d e lbulo temporal y memoria implcita con ganglia bsico y estructuras neocortical. La memoria explcita est dividida adelante en la memoria episdica, o memoria para experiencias personales, y memoria semntica, o memoria para hechos. Episdico parece que la memoria estrechamente tiene que ver con la funcin de hippocampal y seman Memoria a corto plazo (lbulos frontales, temporales) Explcito Implcito La cifra 18.15 los tipos de Acondicionamiento aprendizaje de motor (cerebelo) Episdico (derecho frontal temporal lbulo) Semntico (dejado frontal temporal lbulo) Habilidades, hbitos (striatum, motor corteza) Preparacin (neocortex) Emocional (amygdala) memoria de tic con funcin de corteza temporal (incluso la corteza rhinal). La memoria implcita puede estar dividida en memoria de motor, preparacin, y acondicionamiento clsico,

que tienen que ver con la funcin de el neocortex y cerebelo, y memoria emocional, que parece tener que ver con el amygdala. Las conclusiones de investigacin tambin sugieren que haya diferencias en los procesos de adquisicin y almacenaje memoria. Por ejemplo, anterograde amnesia, la inhabilidad para formar nuevas memorias, a menudo es ms severo que amnesia retrgrada, la inhabilidad de recuperar viejo memorias. Finalmente, hay pruebas que memoria a corto plazo tiene una base estructural diferente de aquel de a largo plazo memoria. El sistema espacial frontal parietal (dorsal la corriente) parece tener un papel en la memoria a corto plazo para posiciones espaciales, y el sistema frontal dorsolateral temporal inferior (ven memoria y las estructuras de los nervios ms estrechamente relacionado a cada uno. la corriente de tral) parece funcionar e n la memoria a corto plazo para objetos. Referencias Amaral, memoria de D. G.: organizacin anatmica para regiones de cerebro de candidato. En Gua de Fisiologa: el Sistema Nervioso. Bethesda, Maryland: el americano Sociedad Fisiolgica, 1987. Baddely, A. Working Memory. Londres: universidad de Oxford Apriete, 1986. Bartlett, F. C. que recuerda. Cambridge, el Reino Unido: Cambridge Prensa universitaria, 1932. Bekhterev, V. M. Demostracin eines Gehirns mit Zerst peldao der vorderen und inneren Theile der Hirnrinde beider Schlafenlappen. Neurol. Zbl. 19:990-991, 1900. Broadbent, percepcin de D. E. y Comunicacin. Londres: Pergamon, 1958. Cabeza, R., y L. Nyberg. Cognicin de Representacin II: un revisin emprica de 275 ANIMAL DOMSTICO y estudios de fMRI. Diario de Neuroscience cognoscitivo 12:1-47, 2000. Cermak, L. S., Memoria de Humano de editor y Amnesia. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, 1982. Cipolotti, L., T. Shallice, D. Chan, N. Fox, R. Scahill, G. Harrison, J. Stevens, y P. Rudge. Largo plazo amnesia retrgrada: el papel crucial del hippocampus. Neuropsychologia 39:151-172, 2001. Corkin, S. Aprendizaje del laberinto tctilmente dirigido en hombre: Efectos en supresiones corticales unilaterales e hippocampal bilateral

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19 captulo Los Orgenes de Lengua K. H. era un arquitecto suizo y nacido que trabaja como un profesor de arquitect ura en unos Estados Unidos principales. universidad. Aunque el alemn fuera su primera lengua y l era fluido en francs y Italiano, su lengua primaria se haba hecho inglesa. Como l haba sido un excepcional el estudiante, tena exrecluso en la escritura, y era meticuloso sobre su ortografa y gramtica, l fue sorprendido cuando, hace varios aos, su madre se quej que l haca la ortografa y errores gramaticales en sus cartas a ella, que por supuesto eran e n alemn. l sospechado de que l debe olvidar slo su alemn y resuelto para prevenir esto acontecimiento. Unas semanas ms tarde, K. H. pidi a un colega examinar un manuscri to que l tena slo completado. Su colega ley el papel y coment que K. H. debe trabajar demasiado con fuerza porque el manuscrito estuvo lleno de errores de una clase q ue K. H. no tendra normalmente hecho. En aproximadamente el mismo tiempo, K. H. not que la derecha d e su cara parecido para sentir gracioso. l fue a un neurlogo, que encontr un pequeo tumor en la unin del rea de cara de motor y el rea de Broca en K. H. s dejado hemisferio. El tumor e ra benigno y fue con xito quitado por la ciruga. En los pocos primeros das despus de ciruga, K. H. era densamente aphasic: l no poda hablar, y l no poda entender oral o lenguaje escrito. Aunque l hubiera sido advertido que la afasia era probable y qu e ella iba est temporal, l estuvo visiblemente disgustado por sus dificultades de lengua. Hac ia el final del primer semana, l podra entender la lengua oral, pero su discurso todava era ininteligible y l no poda leer. Hacia el final de la segunda semana, l podra hablar alemn con soltura, pero tena la dificultad con el ingls, aunque su ingls fuera seguramente comprensible. l todava era incapaz de leer en cualquier lengua, pero l crey que l podra leer el alemn y podra ser convencido por otra parte slo cuando l fue informado que el libro que l lea era al revs. Su lectura e ingls despacio mejoraron, pero ahora mismo, unos aos ms tarde, l tiene la dificultad que sabe escribir correctamente en cualquier lengua, y su lectura es ms lenta que sera esperado para una persona de su inteligencia y educacin.

LA 484 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS L L el anguage es una de nuestras capacidades ms preciosas, an la mayor parte de nosot ros lo toman para concedido, cuando K. H. hizo antes de su enfermedad. No realizamos cuanto depend e en nuestra capacidad de hablar, escuche, y lea. Hasta dirigimos a nosotros. Como nios, aprendemos la lengua mucho antes de que nosotros podamos agarrar una pelota o mo ntar una bicicleta, usando palabras para etiquetar y aprender sobre las cosas en nuestro ambiente. Usamos l a lengua entretenernos en poesa, cancin, y humor. En efecto, mucho humor es basado en matices de lengua y en dobles sentidos. Como el uso de lengua es nuestra habilidad ms compleja, hay muchos modos de acercarse al estudio de lengua. Un lugar para comenzar es considerar cual la lengua es. Cul Es Lengua? No hay ninguna definicin universalmente aceptada de la lengua. Muchas especies de animales use el sonido como una forma de comunicacin, y la mayor parte de gente tambin. Per o animal los sonidos no son realmente el equivalente de la lengua humana; y la gente tien e modos encontrados de comunicarse sin sonido. Sin embargo, el sonido es central a lengua humana. En consideracin de los componentes y orgenes de lengua humana, debemos considerar la produccin de sonido. Componentes de Lengua Aunque la mayor parte de nosotros probablemente piensen en palabras como las uni dades significativas de la lengua, los lingistas dividen la lengua algo diferentemente (la Mesa 19.1). Ellos las palabras de vista como consistiendo en la lengua fundamental parecen fonemas llamados. Se llama un anlisis de como los fonemas son tratados un anlisis fonolgico. Los fonemas, por su parte, son combinados para formar morfemas, el significativo ms pequeo unidades de palabras. Un morfema puede ser una base (haga en deshacen), un afijo (un en deshacen o er en hacedor), o una inflexin (ing en hacer o s en muchachas). Algunos morfema s son palabras completas por ellos; otros morfemas deben ser combinados para formarse palabras. Un lxico es la coleccin de todas las palabras en una lengua dada. Palabr as son ensartados juntos en modelos y se conforman con reglas de la gramtica, tambin conocida como sintaxis. Un aspecto clave de la sintaxis es la opcin apropiada de tiempos d e verbo. Es Componentes de la mesa 19.1 de una lengua basada en el sonido Los Fonemas las unidades sanas individuales cuyo encadenamiento, en la orden par ticular, produce morfemas

Los Morfemas las unidades significativas ms pequeas de una palabra, cuya combinacin crea una palabra La Sintaxis las combinaciones admisibles de palabras en frases y oraciones (llam la gramtica uso popular) Lxico la coleccin de todas las palabras en una lengua dada, cada entrada lxica incl uye toda la informacin con ramificaciones morfolgicas o sintcticas pero no incluye conceptual conocimiento La Semntica los sentidos que equivalen a todos los artculos lxicos y todas las orac iones posibles La Prosodia la entonacin vocal que puede modificar el sentido literal de palabras y oraciones Disierte la unin de oraciones tal que ellos constituyan una narrativa

EL CAPTULO 19 EL interesante que los nios desarrollen habilidades sintcticas independientemente de formal la formacin, una caracterstica que llev Chomsky a sugerir que la gente posea un mecanismo innato para desarrollar lengua. El sentido relacionado con palabras y las oraciones son mandadas a, colectivamente, como la semntica. Entonaciones vo cales esto puede modificar el sentido literal de palabras y las oraciones son colectivament e llamadas prosodia. Finalmente, ensartar juntos de oraciones para formar una narrativa sig nificativa es llamado el discurso. Aunque esta discusin haya enfatizado el la naturaleza acstica de estas partes bsicas de la lengua, hay anlogos en visual lengua, como Dactilologa americana (ASL, o Ameslan). Un morfema en ASL sera el movimiento significativo ms pequeo. Aunque la presencia de palabras y componentes de palabra sea el criterio tradici onal por que los lingistas reconocen la lengua, hay otros modos de describir lengua humana. MacNeilage not que una caracterstica nica del humano la lengua es su uso de slabas que son arregladas de consonantes y vocales. Las especies no humanas no producen slabas, principalmente porque ellos no hacen produzca consonantes. As, para MacNeilage, la cosa nica sobre humano la lengua es que nuestras bocas son capaces de producir consonantes y combinarse ellos con vocales para producir slabas. La Produccin de Sonido El discurso y la lengua son diferentes. La lengua es cualquier sistema para la r epresentacin y la comunicacin de ideas, mientras que el discurso se refiere a una manera audib le particular de lengua que se comunica. La mayor parte de nosotros han odo a aves habladoras t al como loros o mynahs, y podemos haber odo hasta sellos de conversacin o delfines. Nosotr os no han odo a monos habladores, sin embargo, y no por falta de la tentativa. El Ha yes la familia cri a Vicki, un chimpanc, e hizo un esfuerzo heroico de conseguir que e lla produzca palabras, pero ella llev a cabo un poco ms que una interpretacin dbil "de la taza". Mientras que muchos investigadores han demostrado que los chimpancs pueden aprend er a dactilologa rudimentaria, la capacidad de chimpancs de producir discurso humano el sonido permanece insignificante. Por qu hacen nuestros parientes de animal ms c ercanos carecen de la salida vocal capacidades comparables al nuestro? La maquinaria bsica que produce el sonido en monos y gente es similar (La cifra 19.1). Esto consiste en dos juegos de partes, un juego que acta como la fuente sana y el otro juego como filtros. En primer lugar, el aire exhalado de los pulmones proporciona el poder con oscilaciones de paseo de los pliegues vocales (comnmente conocido como las cuerda s vocales), que estn localizados en la laringe, o laringe. El precio de oscilacin de pliegue voc al

(que vara de aproximadamente 100 Hz en hombres adultos a 500 Hz en pequeos nios) determina el tono del sonido as producido. La energa acstica generado entonces pasa por la extensin vocal (el pharyngeal, oral, y nasal cavidades) y finalmente por las fosas nasales y labios. Como estos pases de ener ga por la extensin vocal, las estructuras all actan como una serie de filtros pasabanda , que en el contexto de discurso son llamados formants. Los formants modifican el el sonido que es emitido, permitiendo frecuencias especficas pasar libre, pero el bloqueo de la transmisin de otros. El proceso de filtracin desempea un papel cru cial en discurso. Las caractersticas de Formant son determinadas por la longitud y for ma de la extensin vocal y es modificada rpidamente durante el discurso por los movimient os de el articulators (lengua, labios, velo del paladar, etctera). ORGENES DE LENGUA 485

LA 486 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS (A) (C) Humano de Chimpanc Hyoid hueso Epiglotis Laringe Trquea La laringe en el chimpanc es colocado ms alto en la garganta que es la laringe humana. (B) Energa sana de la laringe is filtrado por la extensin vocal to producen el final salida sana. La cifra 19.1 la teora de filtro de la fuente de produccin vocal. (A) Crosssection al vistas de la laringe y la extensin vocal en un chimpanc y un humano. (B) La frmula para la produccin sana, en la cual la laringe es la fuente de sonido la energa y la extensin vocal filtran la energa de producir la salida sana final. (C) Un modelo de como los formants de la extensin vocal filtran la energa del soni do fuente para producir la salida final. (Despus de Que Fitch, 2000.) 1 Los sonidos oyeron como el discurso tiene especfico modelos de frecuencia, Salida Fuente Formants 2 3 La parte de la diferencia entre monos y nosotros est en la parte de la vocal el aparato que produce formants. La cavidad bucal humana es ms larga que esto del mono, y la laringe humana est situado mucho ms abajo. Durante desarrollo, comenzando en aproximadamente 3 meses mayores de edad, la laringe humana comienz a una pendiente lenta hacia su posicin adulta, que esto alcanza despus de 3 a 4 aos. Un segundo, la pendiente ms corta ocurre en varones humanos en la pubertad.

La pendiente de la laringe en la gente era una innovacin clave en la evolucin de discurso, permitiendo a gente producir una variedad mucho ms amplia de modelos formant que otros mamferos. Esto permite que la lengua se mueva tanto verticalmente como horizontalmente dentro de la extensin vocal, dndonos la capacidad de variar el rea de el los tubos orales y pharyngeal independientemente, que aade a la variedad de sonid os es fcil para nosotros a producir. Los Orgenes de Lengua El nfasis en la unicidad de la lengua humana plantea ciertos obstculos para el entendimiento como la lengua evolucion. Aunque ninguna otra especie tenga la l engua en el sentido que los lingistas lo quieren decir, puede haber poca duda que la le ngua hiciera no aparecen de repente - sin antecedentes en absoluto - en el Homo sapiens. Debe haber algn rastro evolutivo de los mecanismos necesarios para la produccin lengua humana. La bsqueda de tales capacidades no es un asunto de ocioso curiosidad. Si podemos determinar qu capacidades eran precursores de la lengua hu mana y por qu ellos fueron seleccionados, habremos tomado un paso gigantesco hacia el entendimiento como la lengua es representada en nuestros sesos.

EL CAPTULO 19 LOS ORGENES DE LENGUA 487 Emocin o sentimiento de Llamada Precursores de Lengua Una explicacin hipottica de la lengua consiste en que evolucion despacio de varias clases de vocalizaciones de animal. Quizs es a el tributo a la imaginacin con la cual los especuladores se acercaron la pregunta de cual vocalizaciones, en 1866, que el Lingstico La sociedad de Pars prohibi la futura discusin de ello. No dejaremos esto nos desalienta, sin embargo. Hewes examin muchas variantes de la teora de vocalizacin, incluso "qu va! qu va!" teora (la lengua evolucion de ruidos asociado con emocin fuerte), la teora "estridente" (lengua desarrollado de ruidos primero hechos imitar sonidos naturales), la teora "yo-he-ho" (la lengua evolucion de sonidos hechos a resuene con sonidos naturales), y la teora "de sonsonete" (lengua desarrollado de ruidos hechos jugando o bailando). Estos ejemplos de ningn modo agotan la lista de la vocalizacin de animal teoras de origen de lengua. Un inconveniente principal de estas clases de teoras, sin embargo, es la dificultad de encontrar pruebas apoyando ellos. Sin embargo, Steklis y Raleigh discuten fuertemente para la teora que la lengua evolucion de la vocalizacin. Ellos reclaman que la teora tenga la ventaja de tacaera, porque esto pro vides un directo ms bien que una explicacin indirecta: muchos no humano los primates usan vocalizaciones no emocionales en un rudimentario estilo comunicativo. La evolucin de nuevos tipos de los expertos los movimientos del sistema vocal habran proporcionado una base de los nervios para el desarrollo adicional de aquellas vocalizaciones en lengua. Los resultados de los estudios de Jane Goodall de los chimpancs de Gombe en Tanzania indican que nuestros parientes ms cercanos tienen como muchos como 32 vocalizaciones separadas. Goodall nota que los chimpancs parezca que entender estas llamadas mucho mejor que la gente hace, aunque sus ayudantes de campaa, la gente el ms familiar con el chimpancs, podra distinguirlos bastante bien para afirmar que el actual el nmero era ms alto que 32. La cifra 19.2 ilustra el amplio la variedad de vocalizaciones hecha por chimpancs desenfrenados. Lengua Como una Capacidad Recientemente Desarrollada Djenos considerar pruebas que la lengua (cuando la gente moderna lo usa) tiene un relativamente origen reciente. Swadish desarroll una lista de 100 conceptos lxicos bsicos esto l esper ser encontrado en cada lengua. Estos conceptos incluyeron tales palabras como "I", "dos", "mujer", "sol", "y verde". l entonces calcul el precio en que estas palabras habran cambiado cuando los nuevos dialectos de la lengua eran formado. Sus estimaciones sugirieron un precio de cambio del 14 % cada 1000 aos. Cuando l compar las listas de palabras dichas en partes diferentes del mundo hoy, l estim que entre hace 10 000 y 100 000 aos cada uno habl la misma lengua. Segn la lgica de Swadish, la lengua habra tenido su los orgenes en aproximadamente en este tiempo (el tiempo cuando cada uno dijo la misma lengua) ser la variedad de causa habra comenzado casi tan pronto como la lengua se desarroll. Los homnidos han estado alrededor durante 4 millones de aos; tan como puede la pos ibilidad que ellos hablaban mucho antes que hace 100 000 aos ser excluidos?

Miedo (de extraeza) Wraaa Perplejidad Huu Molestia corteza Suave (tos) Gruido del Jadeo de aprehensin social Corteza del jadeo Grito del jadeo Chillido Miedo social Grito de vctima Grito Corteza Clera Waa-corteza Rabia Grito de rabieta Llanto Angustia Quejido Hoo Grito de SOS Grito de cpula (chillido) Entusiasmo sexual Jadeo de cpula Risa Contacto del cuerpo Jadeo placer Golpe de labio Golpecito de diente Gruido de comida Comida aaa llamada Placer de comida Ululato del jadeo (diverso) Corteza Grito Entusiasmo social Ululato del jadeo de rugido Ululato del jadeo de llegada Investigacin de ululato del jadeo Gruido suave

Sentimientos de sociabilidad Gruido ampliado Ululato del jadeo espontneo Gruido de jerarqua LLAVE La llamada parece ser unida con una emocin onlyCall (como actualmente descrito) u nido con dos emociones La cifra 19.2 llamadas de Chimpanc y la emocin o sentimiento con cual ellos ms estrechamente tienen que ver. (Despus de Que Goodall, 1986. Reimprimido con permiso.)

LA 488 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Lieberman estudi las propiedades de la extensin vocal que permiten a gente moderna hacer los sonidos usados para lengua. La gente moderna tiene un bajo colocado la laringe, y este rasgo los hacen nicos entre primates. Monos modernos y la gente recin nacida no tiene ninguna de estas caractersticas y no puede producir todos los sonidos usados en el discurso humano. Sobre la base de reconstrucciones de c rneo, Lieberman sugiere que Neanderthals tambin fueran incapaces de hacer los sonidos necesario para discurso moderno. Expresamente, ellos no habran sido capaces a produzca las vocales "a", "i", y "u". Como Neanderthals y gente moderna son los parientes probablemente de cada uno ms cercanos, teniendo un ancestro comn dentro de los 200 000 aos pasados, esta inhabilidad es pruebas que lengua en la gente moder na es reciente. Es significativo, sin embargo, que los rayos X de los crneos humanos modernos no sugiera ninguna relacin entre morfologa de crneo y posicin de laringe. Otro argumento para el desarrollo reciente de la lengua es que la capacidad para escribir y la capacidad de hablar parecen tener mucho en comn. El ms notablem ente, ambos requieren movimientos muy finos y muchas transiciones de movimiento. Por lo tanto, es posible que el discurso y la escritura aparecieran en aproximad amente el mismo tiempo. Marshack encontr que los primeros smbolos hecho por la fecha de gente a ap roximadamente Hace 30 000 aos, que sera pruebas que el discurso apareci antes o en lo menos en aproximadamente en este tiempo. Lo que parece unir estas tres lneas separadas de pruebas, haciendo el recency hiptesis plausible, es que el primer aspecto de la gente moderna puede ser fechad o a dentro de los 200 000 aos pasados. Posiblemente la evolucin de la gente moderna era completamente repentino y una de sus estrategias adaptables era la lengua. En la oposicin con esta nocin de la lengua recientemente adquirida, Holloway discute de paleontologi cal pruebas (por ejemplo, el tamao del rea de Broca como revelado por endocasts) esto la lengua rudimentaria fue probablemente mostrada por Australopithecus de aproxi madamente 2.5 milln a hace 5.5 millones de aos. Un argumento contra pruebas paleontological surgir ms tarde cuando indicamos que muchas reas cerebrales participan en la lengua y que no est de ningn modo claro que el rea de Broca es central. Aunque el desarrollo de la extensin vocal pueda haber sido crucial para el humano lengua, MacNeilage sostiene que el rasgo crtico de la lengua es la articulacin. Esta caracterstica puede ser descrita, bsicamente, como lo que la boca hace: la bo ca es por lo general abierto una vez para cada episodio vocal, y la forma de la cav idad entre los labios y la extensin vocal modulan el sonido. La articulacin es nica para la ge nte. Adems, es empleado en prcticamente cada declaracin de cada uno de el lenguas del mundo (a excepcin de unas palabras que consisten en una vocal sola).

En el discurso humano, la boca alterna ms o menos con regularidad entre un relati vamente brase y una configuracin relativamente cerrada, abierta para vocales y cerrado par a consonantes. A MacNeilage, la pregunta levantada por esta observacin no es como la vocal la extensin cambi, pero como el cerebro cambi para proporcionar el control de motor de el boca necesaria para hacer slabas. Esta perspectiva en la lengua nos alerta a su importancia como una accin de motor as como una capacidad perceptual. Discurso Como una Lengua Gestural Algunos investigadores sugieren que gestos primitivos y otros movimientos de cue rpo despacio desarrollado en idioma moderno. Esta teora supone que caza eficaz y la agricultura y el mantenimiento de grupos sociales requiri una especie de sistema de comunicacin y proporcionado el mpetu para la evolucin de

EL CAPTULO 19 EL lengua. Dos lneas de pruebas apoyan la teora gestural. En primer lugar, gestural la lengua y la lengua vocal dependen de sistemas de los nervios similares. El co rtical las regiones que producen la boca y dan movimientos son adyacentes. En segundo l ugar, los primates no humanos pueden usar gestos o smbolos para al menos rudimentario comunicacin. Se ha pensado mucho tiempo que un experimento mostrando esto lengua gestural y la lengua vocal depende de la misma estructura cerebral apoyara la idea esto lengua gestural evolucion en la lengua vocal. Tan pronto como 1878, Hughling sJackson sugiri que un experimento natural, la prdida de la cierta dactilologa las capacidades por la gente que haba dependido antes de la dactilologa (expresame nte ASL), proporcionara pruebas apropiadas, y l hasta observ un caso esto parecido para indicar que la dactilologa fue interrumpida por una lesin de hemisfe rio izquierdo, como es la lengua vocal. Una revisin definitiva de casos similares por Kimura con firma esto las lesiones que interrumpen el discurso vocal tambin interrumpen la firma. De 11 pacientes con firma desorganiza subsecuente a lesiones cerebrales, 9 diestros tenan desrdenes subsecue ntes a una lesin de hemisferio izquierdo. Un paciente zurdo tena un desorden de firma s ubsecuente a una lesin de hemisferio izquierdo, y otro paciente zurdo tena una firma desorganice subsecuente a una lesin de hemisferio correcto. Estas proporciones so n idntico con aquellos encontrados para pacientes vocales que se hacen aphasic. Tal es resultados fuertemente apoye la idea que al menos algunos sistemas de lengua aquel control el discurso vocal tambin controla la firma. La idea que la lengua verbal y la dactilologa dependen de similar de los nervios las estructuras son apoyadas por Newman y colegas en la representacin fMRI de reas del cerebro activo durante discurso y durante firma por altavoces bilinges. El Newman tambin estudian a firmantes comparados que adquirieron la dactilologa tempr ano en la vida (firmantes natales) con aquellos que aprendieron la dactilologa ms tarde en la vid a (firmantes fallecidos). Como es ilustrado en la Cifra 19.3, tanto los firmantes natales como fallecidos muestran la activacin en el lbulo frontal y temporal del hemisferio izquierdo. Este descubrimiento confirm a a especializacin de hemisferio izquierdo para dactilologa que implica mismo lefthemi sphere las regiones cerebrales que son activas durante el uso de vocal y escrito lengua. Tambin hay la activacin en el hemisferio correcto, sin embargo, y el el rea de esta activacin era ms grande en los firmantes natales que en los firmantes fallecidos. Expresamente, la regin de el Firmantes natales la circunvolucin angular correcta era activa en los firmantes natales. Note que la regin correspondiente en el hemisferio izquierdo

es importante para el lenguaje escrito y dicho. Si la lengua vocal evolucionara de gestos usados por los antepasados de la gente moderna, aquellos gestos son probablemente haber sido transmitido genticamente mejor dicho que culturalmente. De ser as, los mismos gestos todava deberan sea transmitido genticamente en la gente y si todava sea encontrado en todos los grupos humanos. Nuestros parientes cercanos, los monos, tambin debera usar un subconjunto de este grupo de gestos. El gesto de mendicidad, mano extendida, de chimpancs y gente es un ejemplo probable de estos gestos. Una pregunta que puede ser levantada con respecto a gestural las teoras consisten en por qu haba un cambio a vocalizarse. Hay al menos dos explicaciones plausibles. En primer lugar, Firmantes fallecidos ORGENES DE LENGUA 489 La cifra 19.3 MRI Funcional imgenes que comparan respuestas en firmantes natales firmantes (superiores) y fallecidos (fondo) a Dactilologa americana oraciones y a sin sentido gestos parecidos a un signo. Como dicho o ingls escrito, ASL activa regiones extensas de la izquierda hemisferio, as como activacin el hemisferio correcto superior temporal y regiones parietal inferiores. Righthemisphere activacin en natural los firmantes incluyen regiones cerebrales no activo en firmantes que aprenden ms tarde. (De Newman et al., 2002.)

LA 490 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS el uso creciente de instrumentos signific que las manos de nuestros antepasados e ran ms con frecuencia ocupado y a menudo no poda estar usado para hacer gestos. En segundo lugar, hacer gestos requiere contacto visual, pero individuos que escogen fruta en rboles o comida creciente e n alta hierba tena que comunicarse tanto sobre comida como sobre depredadores sin ser capaz de ver el uno al otro. Una observacin relevante en apoyo de la oferta gestural es esto d gestos todava acompaan la lengua. En efecto, en ausencia de un comn lengua, la gente usa gestos de mano y faciales complicados para comunicarse. Pruebas para Procesos Parecidos a una lengua en Monos Aunque ningunos primates no humanos tengan una lengua verbal anloga a aquel de gente, deben haber rastros del desarrollo phylogenetic de los procesos necesario para lengua humana. Considerando que la evolucin es un asunto de la pend iente con la modificacin, parece improbable que la lengua habra desarrollado de novo en gente. Por otra parte, hay aquellos que creen esto que hace a la gente nica en tener el conocimiento es la lengua. Una demostracin esto otros animales tienen la lengua privara a la gente de esta unicidad. A el gran nmero de estudios ha intentado explorar estos asuntos examinando capacidades de lengua en monos (la Mesa 19.2). Una lnea de la experimentacin, comenzada por el Gardners, us versiones de Dactilologa americana. El Gardners trajo Washoe, un chimpanc de aos, en su casa. Ellos pretendieron ensear movimientos de mano de Washoe ASL, o signos , para varios objetos o acciones (llamado ejemplos). Estos gestos de firma, anlogos a palabras en el lenguaje hablado, consista en movimientos especficos que comienz an y final en una manera prescribida con relacin al cuerpo del firmante (la Cifra 19.4 ). El Gardners molde las manos de Washoe para formar las formas deseadas en la presenci a de los ejemplos de los signos, reforzndola para movimientos correctos. Adems, ms bien que usar la lengua verbal, el Gardners us ASL para comunicarse con el uno al otro en la presencia de Washoe. As, Washoe fue criado en un ambiente lleno de signos. Washoe aprendi a entender y usar no slo sustantivos, pero tambin pronombres y verbos de accin. Por ejemplo, ella podra firmar declaraciones t al como Usted va m, el sentido Viene conmigo. Tentativas de ensear ASL a otro las especies de grandes monos (gorila, orangutn) han tenido resultados similares. El Resumen de la mesa 19.2 de la lengua proyecta en monos Procedimiento de Proyecto referencia Bsica Washoe (chimpanc) ASL Gardner y Gardner, 1978 Sarah (chimpanc) seales de Plstico para formar Preimpermeable "de oraciones" simple , 1983 comunicarse Lana (chimpanc) comunicacin de Teclado usando una lengua Rumbaugh, 1977 (Yerkish) basado en lexigrams Koko (gorila) ASL y Patterson ingls dicho, 1987

Nim (chimpanc) Terraza de ASL, 1979 Kanzi (chimpanc enano) comunicacin de Teclado con Yerkish y Salvaje-Rumbaugh et al ., ingls dicho 1986 Chantek (orangutn) Millas de Dactilologa de Pidgin, 1983 Abreviatura: ASL, Dactilologa americana.

EL CAPTULO 19 EL Gato: Saque dos Fruta wiskers: Yema del dedo y thumbtip Yo: puntos de ndice con pulgar e ndice en mejilla; enrsquese a y pecho de toques Oruga: mano de tirn a lo largo de brazo Naranja: mtase con Dificultad puo frente de barbilla Tierno: armas enfadadas sobre corazn Los estudios de dactilologa han sido criticados en un nmero de cuentas. Un la debilidad es que no se ha mostrado inequvocamente que los monos usan gramatica l estructura, una capacidad poseda hasta por nios humanos muy jvenes. Otro problema es esto, aun si hay algunas pruebas de la gramtica rudimentaria, no se ha mostrado que monos entienden que el nuevo pedido de palabras puede dar sentidos muy diferentes. Por ejemplo, la Terraza y sus colegas analizados ms de 19 000 declaraciones de multisigno de un chimpanc infantil (Nim), tambin como nuevo anlisis de pelculas de Washoe y otros chimpancs. Ellos afirmaron haber e ncontrado ningunas pruebas de construccin gramatical; la mayor parte de las declaraciones d e los chimpancs eran apuntado por las declaraciones previas de sus profesores y as podra ser explicado por procesos no verbales. En cambio, la Terraza y sus compaeros de trabajo fueron gol peados por el ausencia de creatividad en las declaraciones de los monos y por su dependencia e n el declaraciones previas de sus profesores. Este descubrimiento es completamente a diferencia del avanzado las secuencias de multipalabra producidas por chiquitos. En respuesta, el Gardne rs han sostenido que la Terraza us mtodos de formacin con Nim que eran inadecuados para un animal muy social, como un chimpanc. El preimpermeable se acerc al estudio de las capacidades de lengua de chimpancs en a camino diferente. l ense a su chimpanc, Sarah, leer y escribir con diversamente piezas formadas y coloreadas de plstico, cada uno representando una palabra. Prei mpermeable primero Sarah enseada que los smbolos diferentes representaron sustantivos diferentes, com o Washoe haba sido enseado en la dactilologa. As, por ejemplo, Sarah aprendi que un clavel el cuadrado era el smbolo para el pltano. Ensearon entonces a Sarah verbos de modo que ella pudiera escriba y lea tales combinaciones como dan la manzana o lavan la manzana. Su compren sin podra ser probado fcilmente "escribiendo" mensajes a ella (es decir colgando una serie de smbolos) y luego observacin de su respuesta. Este procedimiento era seguido de ensear mucho ms complicado en el cual Sarah domin el interrogativo ( dnde est mi pltano? ), la negativa, y finalmente el condicional (si, entonces). Es fcilmente aparente que Sarah aprendi una comunicacin justamente complicada

sistema anlogo de algunos modos a lengua humana simple. ORGENES DE LENGUA 491 La cifra 19.4 Ejemplos de Dactilologa americana. El Gardners y los otros ensearon tal smbolos a los chimpancs en su estudios. (Despus de Que Gustason et al., 1975.)

LA 492 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 19.5 Yerkish consiste en nueve elementos de diseo bsicos (A) esto son combinados para formar lexigrams (B). (Despus de que von Glaserfeld, 1977. 1977. Reimprimido con permiso.) Un proyecto ms reciente ha demostrado la lengua an ms compleja el aprendizaje de capacidad en el chimpanc. Despus con cuidado estudiar los result ados de el Gardner y el Preimpermeable proyectan, Rumbaugh y Papada Lana de proyecto lanzad o, que pidi ensear de su chimpanc, Lana, comunicarse por medio de a el teclado programado por un ordenador. El teclado fue formado de nueve los elementos de estmulo y nueve colores primarios, que podran ser combinados en c asi 1800 lexigrams (la Cifra 19.5) para formar una lengua ahora conocida como Yerkis h. Lana tuvo que escribir simplemente sus mensajes a mquina en el teclado. En primer lugar, ella era entrenado exigir a llaves varios incentivos solos. Entonces, las exigencias se h icieron cada vez ms complejo y la ensearon formar varios tipos de declaraciones, tal como el indicativo ( movimiento de Tim en cuarto ), el interrogat ivo ( movimiento de Tim en cuarto? ), el imperativo ( Complacen el movimiento de Tim en el cuarto ), y la negativa ( no Hacen el movimiento de Tim en el cuarto ). Lana era finalmente capa z de la composicin de series de seis lexigrams. Una de las debilidades de Lana de proyecto era su asuncin que Lana era el trato del lexigrams como smbolos ms bien que como meros socios emparejados para ciertos estmulos. En efecto, algunas crticas ms speras han venido de el Proyecte el equipo Lana s mismo, Rumbaugh y la Papada. En su proyecto ms reciente, Kanzi, ellos han cambiado el formato. El salvaje-Rumbaugh y los compaeros de trabajo comenzaron a ensear Malatta, un chi mpanc enano agarrado en la naturaleza, la lengua Yerkish usada con Lana. Malatta era muy lento en aprendizaje de la lengua, probablemente debido a su edad y experiencia; tan el los trabajadores trataron de usar palabras inglesas tambin, pero en vano. Serendi pitously, Malatta tena un descendiente masculino, Kanzi, que la acompa durante su lengua formacin. Result tras esto, aunque l no fuera expresamente entrenado, Kanzi aprendido ms Yerkish y el ingls que su madre. Notablemente, su conocimiento de palabras inglesas excedi su conocimiento del lexigrams. Facilitar su aprendiendo, su teclado fue aumentado con un sintetizador de discurso. En la cada de 1986, cuando l tena 6 aos, Kanzi fue probado en su comprensin del multismbolo declaraciones. l respondi correctamente a 298 de 310 oraciones dichas de dos o ms declaraciones. En una revisin crtica de la literatura, Wallman concluye (A) Elementos de diseo (B) Ejemplos de lexigrams

1 2 3 4 5 6 1, 7 Mquina 1, 2 Nombre de 1, 5, 6, 9 M y M 1, 4 De 6, 8 Lana 3, 5, 8 Comer 7 89 2, 3, 5, 9 5,7 Haga cosquillas En

EL CAPTULO 19 LOS ORGENES DE LENGUA 493 el uso de aquel Kanzi de lexigrams constituye mejores pruebas disponibles hasta ahora para la aplicacin de referencia de smbolos cultos por un mono. En el resumen, est claro que los primates no humanos pueden emplear al menos un r udimentario dactilologa manual y una lengua grfica de referencia cuando entrenado hacer as. Adems, ellos pueden tener una mucho mayor predisposicin a entender lengua que producirlo. Alguien viendo pelculas de su interpretacin no puede menos de ser impresionado por sus capacidades. Este cuerpo de la invest igacin realmente sugiere que la capacidad bsica para procesos parecidos a una lengua fuera ser all seleccio nada ya que en el ancestro comn de gente y monos. Lengua en Loros Aunque estemos expresamente interesados en los antecedentes de la lengua humana, es importante notar esto, si el comportamiento parecido a una lengua de chimpancs que firman es a sea considerado una forma antecedente de la lengua, las capacidades entonces par ecidas a una lengua pueden tambin est presente en muchos sesos diferentes, hasta sesos muy diferentes de nuestro propio. El loro de gris africano de Irene Pepperberg Alex merece la menc in. No slo hace elementos de demostracin de Alex de la lengua, l usa el discurso. Pepperbe rg muestra Alex una bandeja de cuatro corchos y pregunta, Cuntos? Alex contesta, "Cuatro". l pue de correctamente aplique etiquetas inglesas a numerosos colores, formas, y material es y a varios artculos hechos de metal, madera, plstico, o papel. l puede usar palabras pa ra identificarse, la peticin, y rechaza artculos y responder a preguntas sobre ideas abstractas, tal como el color, forma, material, tamao relativo, y cantidad de ms de 100 objetos diferentes. Las aves no poseen un neocortex, y an Alex es capaz de formas de pensamiento, discurso, y lengua. Quizs si un cerebro alcanza un cierto nivel de la complejidad, esto entonces tiene la capacidad de aprender al menos alguna forma de la lengua, hasta sin la presencia de neocortex masivo con estructuras de los nervios dedica das. Cuando una lengua rudimentaria aparece, puede ser seleccionada adelante para por procesos evolutivos. As, estamos de vuelta a la pregunta con la cual comenzamos: Qu ha sido seleccionado? Consideramos varias posibilidades. Una Teora de Lengua Una teora define la lengua como una combinacin de cuatro capacidades separadas: (1 ) el capacidad de clasificar, (2) la capacidad de etiquetar categoras, (3) la capacida d a secuencia comportamientos, (y 4) la capacidad de imitar. Describiremos estas capacidades y considere su papel en la lengua.

En primer lugar, hemos acentuado la idea por la cual la informacin sensorial es t ratada canales jerrquicos paralelos mltiples. Jerison sugiri que, cuando la corteza se amp la y hay ms canales que tratan la informacin sensorial paralela, esto se hace cada vez ms difcil de integrar la informacin en una realidad sola. El cerebro debe determinar cual de muchas clases diferentes de la informacin sens orial el alcance de la corteza equivale a un objeto dado en el mundo externo. En otras palabras, se hace necesario clasificar la informacin (por ejemplo, designar algunas calidades como perteneciendo a plantas y otros como pertenecien do a animales). Uno podra suponer que la categorizacin de la informacin lo hace ms fcil no slo para percibir la informacin sino tambin recuperarlo ms tarde cuando es necesario . Es probable que la mayor parte de animales sean capaces de clasificar objetos ha sta cierto punto.

LA 494 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS En segundo lugar, aunque las palabras sean categorizers ltimo, el uso de palabras para etiquetar las categoras deben estar basadas en una percepcin preexistente de categoras. El de sarrollo de la lengua humana puede haber implicado una seleccin para un medio nuevo de clasificacin que no estmulos sensoriales simples slo permitidos para ser combinados y agrupado sino tambin proporcionado un modo de organizar acontecimientos y relacio nes. Este sistema puede tomar un concepto (es decir una categora) y estimular la produccin de formas de palabra sobre aquel concepto; a la inversa, esto puede tomar palabras y hacer que el cer ebro evoque el conceptos. As, un hombre que era una vez un pintor, pero es daltnico ahora puede s aber y use las palabras (etiquetas) para colores aunque l ya no pueda percibir o imagine lo que las etiquetas significan. l ha perdido, en cierto modo, su concept o del color, pero las palabras todava pueden evocarlo. En contraste, los ciertos pacientes de lesin cerebral retienen su percepcin del color, y as el concepto, pero han perdido la lengua para a descrbalo. Ellos experimentan colores, pero no pueden atar etiquetas a ellos. En tercer lugar, hemos considerado ya el hecho que una propiedad nica del humano la lengua es el empleo de labio de transicin y movimientos de boca para formar sla bas. Kimura propuso que las estructuras de hemisferio izquierdo se asociaran con la l engua son la parte de un sistema que tiene un papel fundamental en el pedido de cierto s tipos de movimientos. De ah, ella mostr que los pacientes con lesiones de hemisferio izquie rdo tienen dficits en la repeticin de movimientos de miembro, movimientos orales, y slabas. Es to la situacin insina a ella que el hemisferio izquierdo tenga sistemas de los nervio s especializados para la seleccin y pedido tanto de movimientos de no discurso como de discurso. En cuarto lugar, imitar debe desempear un papel importante en el desarrollo de le ngua. No slo haga los bebs comienzan a balbucear en una edad temprana, pero ellos tambin cop ian los sonidos hechos por adultos. Por algunas estimaciones, en el perodo formativo de desarrollo, nios puede aadir no menos de 60 nuevas palabras cada da a sus vocabularios. En nuestra descripcin de la organizacin del sistema de motor, describimos neuronas de espejo, las neuronas en la corteza frontal de un mono que descargan a ambos cuando el mo no hace un movimiento de mano y cuando esto vigila a un demostrador hace una mano simila r movimiento. Neuronas de espejo similares en las regiones de lengua de la corteza frontal puede ser responsable de imitar de sonidos y palabras por nios humanos. Esta organizacin de cuatro partes tanto permite que nosotros formemos conceptos c omo nos prepara comunicarlos. Julien Jaynes y los otros han sugerido que uno de el

las funciones fundamentales de la lengua deben permitir que nosotros dirijamos a nosotros. Ser capaz usar palabras para clasificar objetos y conceptos para nosotros y luego organiza r ellos nos da una verdadera ventaja en el entendimiento del mundo. La Localizacin de Lengua Las ideas corrientes sobre la localizacin de procesos de lengua vienen de cuatro bsico lneas de pregunta: (1) estudios anatmicos de lengua, (2) estudios de lesiones en pacientes humanos, (3) estudios de estmulo cerebral en despierto pacientes humano s, y (4) estudios de representacin cerebral. Consideramos cada uno por su parte. reas Anatmicas Asociadas con Lengua Las seales anatmicas usadas por investigadores para describir regiones cerebrales asociado con la lengua varan bastante. Algunos investigadores se refieren a sulci , los otros a las reas de Brodmann, y todava los otros a reas se asociaron con

EL CAPTULO 19 LOS ORGENES DE LENGUA 495 (A) Grietas y gyri (C) Insula y circunvolucin temporal superior medial AngularAngularSupra-SupramarginalmarginalOrbitalOrbitalTTriangularriangularOpercularOpercularSSuuppeerrii oorrtteemmppoorraallMMiiddddllee tteemmppoorraallIInnffeerriioorrtteemmppoorraal lPPoossttcceennttrraallPPrreecceennttrraalluuMMddddMeSSppeerriioorrffrroonnttaal lii lleerrffoofnnttaatllAngular Supramarginal Orbital Triangular Opercular Superior temporal disco temporal Inferior temporal Postcentral Precentral Superiorfrontal Medialronal Insula Inferior frontal Frontal circunvolucin opiculum Lateral grieta sido tirado aparte para revelar el insula. (B) Las reas de Brodmann Los lbulos temporales y frontales tienen 4445 ParietalParietalopiculumopiculumParietal opiculum pSTP aSTP Heschel'sHeschel el gyrusgyrusHeschl's circunvolucin 10 46 9 9 8 6 4 3 1 2 5 7 40 3941 19 19372138

18 17 4445 2247 43 20 52 42 11 sndromes, como el rea de Broca y el rea de Wernicke. La cifra 19.6 ilustra varios acercamientos a la el beling las regiones corticales que son el ms con frecuencia descrito como juego ing un papel principal en lengua. La figura 19.6A muestra que stos las regiones incluyen al inferior frontal circunvolucin y la circunvolucin temporal superior, en cual las reas de Broca y Las reas de Wernicke, respectivamente, estn localizadas. Partes de rodear gyri, in cluso las partes ventral de la circunvolucin precentral y postcentral, el supramarginal la circunvolucin, la circunvolucin angular, y la circunvolucin temporal medial, tam bin es dentro de las regiones de lengua principales. La cifra 19.6B representa las reas de lengua en el acuerdo con el sistema de nmero de Brodmann, en el cual el rea de Broca es equi valente a reas 45 y 44 y rea de Wernicke es equivalente al rea 22. Lengua las regiones tambin incluyen partes de reas 9, 4, 3-1-2, 40, 39, y 21. La cifra 19 .6C los espectculos que, si la grieta lateral es abierta, vario relacionado con la le ngua las reas pueden ser encontradas dentro de ello, incluso el insula, la circunvoluc in de Heschl (primario corteza auditiva), y partes de la circunvolucin temporal superior mandada a como el aviones temporales superiores anteriores y posteriores (aSTP y pSTP). Juntos, la circunvolucin de Heschl, aSTP, y pSTP son a veces mandados a como el planum temporale. Esta revisin de ningn modo cubre todas las reas de lengua. Otra toma de regiones la parte en la lengua incluye la parte dorsal del rea 6 dentro de la grieta later al (tambin referido como el rea de motor suplementaria); partes del tlamo, el dorsolateral partes del ncleo caudal, y el cerebelo; reas visuales (requerido para leer), caminos sensoriales, y caminos de motor; y caminos la unin de todas estas varias regiones. Adems, muchas regiones del derecho el hemisferio tambin tiene papeles en la lengua. Estudios de Lesin en Gente

La mayor parte de discusiones de la base de los nervios de la lengua se han cent rado en el rea de Broca y el rea de Wernicke, cuyos fondos histricos son descritos en el Captulo 1. El modelo neurolgico temprano de lengua por Wernicke, as como su renacimiento post erior por Geschwind, ahora llamado el modelo Wernicke-Geschwind, estaba basado La cifra 19.6 regiones de Corazn de el cerebro se asoci con funciones de lengua. Ellos son mostrado con relacin a grietas (A) y gyri y Brodmann (B) reas (y C) con el lateral la grieta se abri hasta exponen el insula y el banco medial de la circunvolucin temporal superior.

LA 496 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Cara El rea de Broca fasciculus arqueado Area41 de Wernicke, 42 1717 3939 19, 1819, 18 (2) (3) Dicho palabra rea 41 Cognicin Wernicke rea Escrito palabra rea 17 (1) El rea de Wernicke (contiene el sonido imgenes de palabras) Oiga y entender palabra El rea de Broca (motor de tiendas programas para hablar de palabras) rea facial de corteza de motor La cifra 19.7 el Wernicke-Geschwind modelo de la neurologa de lengua, mostrando las regiones de la corteza participacin. Secuencias 1 a 3 ilustran como el modelo explica lengua diferente funciones. Craneal nervios Hablar Wernicke rea reas 18, 19 rea 39 (circunvolucin angular) Leer completamente en datos de lesin (la Cifra 19.7). Este modelo ha jugado un papel formativo en direccin de investigacin y organizacin de investigacin resultados. Esto tiene tres partes: 1. El sentido de palabras es representado en el rea de Wernicke. Cuando una persona escucha el discurso, los sonidos de palabra son enviados por los caminos auditivos a la primaria auditiva

corteza, la circunvolucin de Heschl. Desde all, ellos son transmitidos a El rea de Wernicke, donde el sentido de las palabras es extrado. 2. Para hablar, es necesario enviar sentidos de palabra sobre el fasciculus arqueado al rea de Broca, donde los morfemas son reunido. El modelo propone que el rea de Broca sostenga a representacin para articular palabras. Instrucciones para el discurso es enviado del rea de Broca al tratamiento facial adyacente el rea de la corteza de motor, y desde all las instrucciones son enviado a neuronas de motor faciales en el brainstem, que el movimiento de relevo manda a msculos faciales. 3. La lectura requiere aquella informacin acerca de la escritura sea enviado de reas visuales 17, 18, y 19 al angular circunvolucin (rea 39) y desde all al rea de Wernicke, que lee silenciosamente o, junto con el rea de Broca, lee en voz alta. Aunque til conceptualmente, muchos aspectos de este modelo han sido modificados por el anlisis de lesin mejorado y por brainimaging estudios. En las secciones que siguen, describiremos el los caminos de los cuales las conclusiones ms nuevas son consecuentes o inconsecu entes con el modelo Wernicke-Geschwind. Zonas de Discurso Trazadas un mapa por Estmulo Elctrico Las zonas de lengua del neocortex, en particular aquellos perteneciendo a discur so, fueron identificados por Penfield y otros usando el estmulo cortical durante la c iruga. Los anlisis estadsticos de resultados de cientos de pacientes lo han hecho posible construir un mapa de estas regiones. Las conclusiones principales son como sigue : 1. Estmulo de varias reas corticales (la Cifra 19.8) con un voltaje bajo la corriente elctrica interfiere con el discurso. Estas reas incluyen el clsico reas de Broca y Wernicke en el hemisferio izquierdo, as como el sensorial y representaciones de motor de la cara y el rea de discurso suplementaria en ambos hemisferios. Recientemente, Duffau y los colegas relataron esto el estmulo de los caminos que unen reas parietal del cerebro con las reas frontales tambin causan la modificacin de discurso. 2. Penfield y Roberts concluyen que el estmulo produce dos efectos en discurso: a. Los efectos positivos, significando la vocalizacin que no es el discurso, pero me jor dicho a grito de vocal sostenido o interrumpido, tal como "Ah". La vocalizacin puede ser sacado por estmulo del rea facial o del suplementario regin de motor del uno o el otro hemisferio.

EL CAPTULO 19 EL b. Efectos negativos, significando la inhabilidad de vocalizarse o usar palabras correctamente. Estos efectos incluyen una variedad de errores parecidos a una af asia: i. Detencin total de discurso, o una inhabilidad de vocalizarse espontneamente; este error resulta del estmulo en todas partes de las zonas sombreadas en la Cifra 19.8. ii. Vacilacin y pronunciar mal de discurso; la vacilacin resulta de estmulo en todas partes de las zonas de la Cifra 19.8, mientras que pronunciar mal resultados principalmente de estmulo del rea facial en el uno o el otro hemisferio. iii. Deformacin y repeticin de palabras y slabas; deformacin se diferencia de pronunciar mal en esto el sonido deformado es un ruido ininteligible ms bien que una palabra. Este resultado de efectos principalmente de estmulo de las zonas de discurso clsicas, aunque de vez en cuando de estmulo del rea de cara tambin. iv. Confusin de nmeros contando; por ejemplo, a el paciente puede saltar 6 "a 19" "a 4", etctera. Confusin en contar resultados de estmulo de Broca o el rea de Wernicke. v. Inhabilidad de llamar a pesar de capacidad retenida de hablar. Un ejemplo es Es a... S. Es a.... Cuando la corriente era quitado, el paciente era capaz de llamar el objeto en el cuadro correctamente. Otro ejemplo es, Ah, s cual es. Es que usted pone en sus zapatos. Despus de retirada de la estimulacin electrodos, el paciente inmediatamente dijo "el pie" (Penfield y Roberts, 1959, p. 123). Las dificultades de nombramiento provienen del estmulo en todas partes (del Wernicke's) y posterior (del Broca) anterior zonas de discurso. vi. El Misnaming puede ocurrir cuando el sujeto usa palabras relacionadas en el sonido, como "el camello" para "el peine", usa sinnimos, tal como "cortadores" para "tijeras", o perseverates usando la misma palabra dos veces. Por ejemplo, el sujeto puede llamar un cuadro de una ave correctamente pero tambin puede llamar el siguiente cuadro, una mesa, una ave. Misnaming, como otras dificultades de nombramiento, ocurre durante estmulo tanto del anterior como de las zonas de discurso posteriores. 3. Ojemann y Mateer relatan que, durante el estmulo del rea de Broca, los pacientes son incapaces de hacer movimientos faciales voluntarios. Con curio sidad, el estmulo de estos mismos puntos tambin puede interrumpir fonmico discriminacin. Estos autores tambin describen defectos en la memoria a corto plazo resultar de estmulo en la corteza temporoparietal posterior. 4. La mayor parte de informes estn de acuerdo que el grado de las zonas de lengua corticales como marcado por el estmulo vara bastante entre sujetos, aunque haya poco la indicacin de lo que esta variacin puede significar. Ojemann ha encontrado esto, en el todo, el rea de lengua es ms grande en varones que en mujeres. En vista de las habilidades verbales superiores de mujeres, este resultado implica, paradjica mente, esto

el tamao del rea de lengua puede estar inversamente relacionado con la capacidad. Tal a la hiptesis es apoyada por su observacin que, en multilinguals, el la lengua ms dbil es distribuida sobre un rea ms grande que el ms fuerte. La posibilidad que mejor la eficacia requiere que menos actividad de los nervios sea ORGENES DE LENGUA 497 Afasia pasajera La cifra 19.8 las regiones donde el estmulo o las lesiones quirrgicas tienen sido mostrado afectar discurso. Dao a las dos reas azules produce la afasia crnica, el dao a las reas de gris producen pasajero afasia, y dao fuera de stos las reas no producen la afasia. Broca rea El rea de Wernicke MotorMotorSensorySensoryMotorSensory Afasia crnica

LA 498 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS intrigar y autorizaciones adelante estudia. Un resultado paralelo obtenido por H aier es una correlacin inversa entre el razonamiento de extracto y cerebral actividad metablica. Uno es tentado concluir que los sesos elegantes trabajan mejor, no ms difcil. a Un siguiente paso en la persecucin de estas preguntas podra ser

correlacione el tamao de las zonas de discurso con la interpretacin en una varieda d de pruebas verbales. 5. Ojemann hace dos observaciones adicionales. En primer lugar, l nota aquel estmu lo a puntos particulares tiene efectos muy distintos. Estmulo de un sitio cortical cambiar una funcin de lengua, como el nombramiento, en cada proceso, y esto cambia r slo una de varias funciones de lengua probada. En segundo lugar, en vista del alt o variabilidad entre la gente en el grado de representacin de lengua, Ojemann sugiere que substrate biolgico para la lengua humana sea capaz de desarrollo rpidamente. Es decir es un rasgo muy variable o juego de rasgos que es casi seguramente sujeto a seleccin por el ambiente. Varias conclusiones importantes pueden ser sacadas de estos resultados. En prime r lugar, el los datos no apoyan modelos localizationist estrictos de la lengua, porque los e fectos de estmulo de las zonas de discurso anteriores y posteriores en funciones de disc urso son notablemente similares. En segundo lugar, estmulo del neocortex bastante ms all de las reas clsicas de Broca y Wernicke interrumpe funciones de discurso. En tercer lugar, el estmulo de las zonas de discurso afecta ms que la slo conversac in, porque esto produce dficits en el control de motor voluntario de la musculatura facial a s como en memoria a corto plazo y lectura. Zonas de Discurso Trazadas un mapa por Representacin Con el desarrollo de ANIMAL DOMSTICO, el fMRI, y acontecimiento relacion procedimi entos potenciales, los psiclogos cognoscitivos se han hecho ms interesados en los correlatos de los n ervios de procesamiento de lengua. Para interpretar sus estudios de representacin, debem os primero brevemente considere algunas complejidades de conducir tales experimentos. Suponga que la palabra "pastel" es presentada visualmente. Hipotticamente, el cer ebro podra analizar esta entrada sensorial de varios modos. Esto podra analizar la supe rficie visual caractersticas de la palabra (por ejemplo, las formas de las cartas). Esto podra analice lo que es llamado los aspectos fonolgicos de la palabra. Es decir esto po

dra considere el sonido de la palabra y si esto rima "con hornean". Finalmente, esto podra tasar el sentido de la palabra, que se menciona como la palabra semntica cdigo. El cdigo semntico y otras percepciones "del pastel" van probablemente vare bastante entre oyentes. Una pregunta del inters particular a la psicologa cognoscitiva es si el el cerebro hace tipos diferentes del anlisis en serie, con cada uno segn precedent e los niveles del anlisis, o si los tipos diferentes del anlisis son hechos en la pa ralela. Esta pregunta no es trivial, porque, si los anlisis son hechos en serie, quizs, por ejemplo, las palabras deben ser parecidas mentalmente antes de que ell os sean entendidos. Esto significara que las no palabras que pueden ser pronunciadas (tal como el la no palabra twips ) sera analizado diferentemente de no palabras que no pueden ser pronunciado (como la no palabra tzpws ). Debera ser posible mostrar esto la actividad cerebral producida en cada caso es distintiva; adems, porque no hay ningn cdigo semntico en estos dos casos, un tercer modelo de la actividad ce rebral debera ser observado cuando las verdaderas palabras son tratadas. Esta divisin de lan visual

EL CAPTULO 19 EL el guage introduce en modelos visuales, aspectos fonolgicos, y propiedades semntic as puede ser aplicado al sistema auditivo, tambin, en cuyo caso las palabras iban sea analizado por su frecuencia, fonemas, y semntica. El mtodo de presentacin (verbal contra escrito) as como como y que dan instrucciones influir que las regiones de las palabras de proceso cerebrales (o no palabras). Adems, el mtodo elegido de la substraccin de imagen tambin va la influencia qu rea del cerebro ser vista responder a una palabra. Por ejemplo si una palabra es presentada verbalmente, las reas del cerebro que responden a cu alquier sonido ser activado por la presentacin. Controlar para esta respuesta general a sonido, es habitual presentar pseudomorfemas (sonidos que podran ser palabras, pe ro no son) en un proceso y morfemas verdaderos (verdaderas palabras) en un segundo proceso. Las diferencias entre las regiones que son activas en los dos procesos permitir a los investigado res distinguir entre la respuesta del cerebro a sonidos que no son las palabras y la respuesta del cerebro a sonidos que son palabras. All va, sin e mbargo, est reas considerables del traslapo. Despus haber usado fMRI para medir reas cerebrales implicadas en lengua, La carpeta y los colegas relatan que estas reas arreglan una parte notablemente g rande del cerebro. Estos investigadores presentaron tonos o palabras significativas a 30 sujetos diestros, mitad del que eran el varn y a mitad femenino. Estmulos de to no consistido en vario 500-y tonos puros de 750 Hz presentado en la secuencia. Los sujetos presionaron un botn si ellos oyeran dos tonos de 750 Hz en a secuencia. Los estmulos de palabra fueron dichos sustantivos ingleses que denomin an a animales (para ejemplo, "tortuga"). Los sujetos empujaron un botn si un animal fuera el originar io de el Estados Unidos y usado por gente. Una condicin de resto no consisti en ningn estmulo presentaciones. Restando la activacin producido por tonos de la activacin visto durante la condicin de resto, los investigadores identificaron regiones cer ebrales responder a tonos. Restando la activacin producida por palabras de el activacin producida por tonos, los investigadores identificaron regiones cerebral es responder a palabras. Cuatro regiones cerebrales generales, principalmente en el lado aban donado de el cerebro, fueron encontrados ser activados por palabras (la Cifra 19.9): (1) la m ayor parte de los laterales y la regin de lbulo temporal de ventral que incluy el medio superior y gyri temporal inferior y partes del fusiform y parahippocampal gyri; (2) a la regin prefrontal que incluy la mayor parte de gyri frontales inferiores y super iores, aspectos rostrados y caudales de la circunvolucin frontal media, y una parte del anterior circunvolucin de cingulate; (3) la circunvolucin angular; (y 4) una parte extensa del cingulate corteza. Las reas adicionales que eran activas incluyeron el ncleo caudal, el tlamo, y el cerebelo. Los resultados confirman a Hughlings-Jackson

se encontrara que la prediccin tan la mayor parte del cerebro es entablada en la l engua. Ellos tambin confirman que las reas de Broca y Wernicke participan en la lengua. Broca rea Wernicke rea ORGENES DE LENGUA 499 La cifra 19.9 hemisferio Izquierdo regiones cerebrales activadas mientras escuchar discurso, como medido por fMRI. Los sujetos escucharon dicho Sustantivos ingleses que denominan a animales y fueron requeridos decidirse, en cada uno el caso, si la palabra indic un el animal que era el originario del Unido Los estados y estuvieron usados por la gente. (Despus de Que Carpeta et al., 1997.)

LA 500 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Usando al ANIMAL DOMSTICO y una variedad ms amplia de estmulos, varios grupos de in vestigacin tienen identificado ms - funciones especficas para algunas de estas reas de lengua (Cifra 19.10). El grupo de Peterson us una variedad de condiciones diferentes de identif icar el discurso regiones. En una tarea, ellos pasivamente presentaron palabras (o en algunas pse udopalabras de casos o pseudosonidos) visualmente o verbalmente a sujetos pasivos. En el siguiente tarea, el sujeto era repetir la palabra (una tarea de salida). En la tarea final (una asociacin tarea), el sujeto era sugerir un uso para el objeto llamado por el objetivo la palabra (por ejemplo, si "el pastel" fuera presentado, el sujeto podra decir " come"). Los autores supervisaron el flujo de sangre usando al ANIMAL DOMSTICO y analizaro n sus datos por la utilizacin de una tcnica de substraccin. As, en el sensorial (lectura o escucha) tareas, ellos identificaron cambios del flujo de sangre de lnea de fondo tomando la difer encia entre las actividades en los dos estados. En la tarea de salida, ellos restaron el sen sorial actividad, y, en la tarea de asociacin, ellos restaron la actividad de salida. Sus resultados (la Cifra 19.10A) llevan a varias conclusiones. En primer lugar, en el wordviewing condicin, el flujo de sangre aument bilateralmente en la primaria y secundario reas visuales, mientras que, para la condicin que oye la palabra, el flujo de sang re aument en las reas auditivas secundarias. La audiencia de palabras pronunciables y no palab ras apareci activar el rea de Wernicke (rea 22), mientras que escuchar tonos simples y las vocales no hicieron. En segundo lugar, no haba absolutamente ningn traslapo en el visual y auditivo activacin durante la tarea pasiva, implicando que el procesamiento de el las formas de palabra en las dos modalidades eran completamente independientes. Este descubrimiento parecera lgico, salvo que parece que contradice la vista de la comprensin de lengua esto afirma que la entrada visual es convertida en un cdigo fonolgico. En tercer lugar, durante las tareas de hablar, haba activacin bilateral del motor y (A) reas de procesamiento de textos (C) Instrumentos Hablar de Audiencia rea areaGenerating verbos que Ven palabras (B) Seleccin de palabras Cada una de las tareas en la palabra Wernicke de Broca palabras de palabras Corteza premotor y temporal la corteza es activa con sustantivos experimento de generacin para instrumentos. activa un juego distinto de reas en el cerebro.

(D) Instrumentos, animales, o personas Instrumentos de Animal de Personas La cifra 19.10 reas de Cerebro activado por tareas de lengua. (Parte A despus de Posner y Raichle, 1994; parte B despus de Wagner et al., 2001; parte C requerimiento de tarea que empareja un sustantivo despus de Martin et al., 1996; parte D despus a una de cuatro palabras objetivo. Damasio et al., 1996.) La corteza prefrontal es activa en a Estas posiciones son activas para clases diferentes de sustantivos.

EL CAPTULO 19 EL reas faciales sensoriales, as como activacin bilateral del discurso suplementario rea y activacin del cerebelo correcto. Adems, haba activacin de la corteza insular. Sorprendentemente, ni el rea de Broca ni el rea de Wernicke er an activas durante la tarea de repeticin. La activacin del cerebelo probablemente corresponde a su papel en comportamiento de motor. En cuarto lugar, para i generando verbos, haba activacin del lbulo frontal, sobre do regin, incluso el rea de Broca. La tarea de generacin del corteza temporal posterior, la corteza cingulate anterior, y la tarea que requir todo el inferior abandona verbo tambin activ el el cerebelo.

Otros investigadores todava han identificado otras reas que son activadas, dependi endo en demandas de tarea. Wagner y los colegas presentaron a sujetos un single palabra de seal y cuatro palabras objetivo. La tarea de un sujeto era indicar que objetivo la palabra estuvo el ms estrechamente y globalmente relacionada con la seal. As, la tarea medida la capacidad del sujeto de recuperar informacin significativa. Ellos encontraron que un rea en la corteza frontal inferior izquierda slo dorsal al rea de Broca se hizo activo durante esta tarea (la Cifra 19.10B). Martin y los colegas preguntaron a sujetos de llam ar instrumentos o animales y activacin restada producida por la respuesta de cerebro de animal de la respuesta de cerebro de instrumento. Ellos encontraron que una regin de la cor teza premotor fue activada, una regin que tambin fue activada por movimientos de mano imaginados (Cifra 19.10C). Finalmente, Damasio y los colegas relatan que llamando a personas, anim ales, y los instrumentos activan reas especficas en el lbulo temporal inferior (la Cifra 19.10ma). En el resumen, los resultados de estudios de esta clase confirman el papel de el zonas de discurso anteriores y posteriores clsicas en la lengua, pero ellos tambin muestran esto otras regiones es implicado. Adems, ellos sugieren que el posterior la zona de discurso puede tratar en gran parte con el anlisis de la entrada audit iva, en vista de que no haba ningn aumento del flujo de sangre en esta regin en respuesta a estmulos visu ales. Ellos tambin indican que el rea de Broca no es simplemente una representacin cortic al de el los movimientos del discurso, como ha sido tradicionalmente credo; y ellos propor cionan pruebas trazan un mapa de aquella "lengua" en el recorrido que tambin es generalmente ent ablado en ms - funciones primarias, tales que los atributos visuales de palabras son rep resentados en reas visuales, trazan un mapa de atributos auditivos de palabras en regiones a uditivas del cerebro, trazan un mapa de atributos de motor en regiones de motor del cerebro, etctera.

(A) Sonidos de palabra Es improbable que la lengua es simplemente representada en el cerebro varias veces en a nmero de regiones aisladas. La lengua es probablemente organizado en el cerebro en redes esto une tanto representaciones sensoriales como de motor de palabras. Pulvermller sugiere aquella lengua es organizada en relacionado con la palabra las webs de los nervios y que las webs son flexibles y cambio como uso de palabra y sentido cambio. Algunas webs representativas son illus-(B) palabra relacionada con la Ca ra trated en la Cifra 19.11. Note que, si una palabra contiene el contenido visual, la web incluye visual las reas del cerebro, mientras que, si esto contiene contenido de motor, la web incluye reas de motor. Cualquier web dada tambin incluir nodos dentro de reas auditivas primarias y secundarias as como nodos dentro de primario y secundario regiones de motor. ORGENES DE LENGUA 501 La cifra 19.11 webs de Los nervios para tareas de lengua. Las neuronas locales son simbolizado por crculos, y unin los axons son significados por lneas. En esto modelo, tareas relacionadas con la palabra diferentes son vistos como la utilizacin de webs diferentes. (Despus de Que Pulvermller, 2001.) (C) Palabra relacionada con el instrumento (D) Palabra relacionada por el animal

LA 502 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Desrdenes de Lengua En Es al or el no esta seccin, describiremos la clasificacin de sntomas del dao de lengua. importante reconocer esto, mientras que la clasificacin de sntoma era principio unido a regiones cerebrales (la afasia de Broca y el rea de Broca, p ejemplo), anlisis anatmico mejorado sugiere que tales correlaciones precisas hagan existen.

La lengua normal depende de la interaccin compleja de la integracin sensorial y la asociacin simblica, habilidades de motor, aprendi modelos sintcticos, y memoria verbal. La afasia se refiere a un desorden de lengua aparente en el disc urso, en la escritura (en este caso tambin llam agraphia), o en la lectura (tambin llamado l a alexia) producido por la herida de reas cerebrales se especializ para estas funciones. As, perturbaci ones de lengua debido a dao intelectual severo, a prdida de los sensoriales entrada (sobre todo visin y oyendo), o a parlisis o incoordination de el la musculatura de la boca (llam anarthria) o mano (para escribir) no se considera ser perturbaciones aphasic. Estos desrdenes pueden acompaar la afasia, y ellos complican el estudio de ello. Goodglass y Kaplan se han roto abajo perturbaciones de lengua El Resumen de la mesa 19.3 de sntomas de en 10 tipos bsicos, que tenemos desrdenes de lengua subagrupado en desrdenes de comprensin y desrdenes de Desrdenes de Comprensin produccin en la Mesa 19.3. La mayor parte de Comprensin auditiva pobre estos desrdenes de lengua eran de Comprensin visual pobre scribed antes, en nuestras discusiones de Desrdenes de Produccin parietal-, temporal - y frontal Articulacin pobre funciones de lbulo. Una excepcin Dficit que encuentra la palabra (anomia) es paraphasia, que es el produc-

Palabras involuntarias o frases (paraphasia) tion de slabas involuntarias, palabras, Prdida de gramtica y sintaxis o frases en un esfuerzo de hablar. Inhabilidad de repetir material verbalmente presentado Paraphasia se diferencia de dificultades Fluidez bajo verbal en la articulacin en esto los sonidos son Inhabilidad de escribir (agraphia) correctamente articulado, pero ellos son Prdida de tono de voz (aprosidia) los sonidos incorrectos; la gente con paraphasia cualquiera deforma el en palabra tendida (por ejemplo, "lucio" en vez "del tubo") o producen una palabra completamente involuntaria (por ejempl o, mi madre en vez de mi esposa ). A pesar de desacuerdo entre expertos acerca del nmero de tipos de afasias, los ciertos sistemas de clasificacin estn extensamente usados. El sistema presentado en afasias de grupos de la Mesa 19.4 en tres categoras ampliamente definidas: (1) fluido las afasias, en las cuales hay discurso fluido, pero dificultades cualquiera en auditivo verbal comprensin o en la repeticin de palabras, frases, u oraciones dichas por otros; (2) afasias no fluidas, en las cuales hay dificultades en articular pero comprensin verbal auditiva relativamente buena; (y 3) afasias puras, en que hay daos selectivos en lectura, escritura, o el reconocimiento de palabras. Dentro de cada una de estas amplias categoras, los numerosos subtipo s a menudo son distinguido, incluso la afasia de Wernicke, transcortical afasia, conduccin afasia, anomic afasia, y la afasia de Broca.

EL CAPTULO 19 LOS ORGENES DE LENGUA 503 Definicin de la mesa 19.4 de sndromes aphasic Tipo de Sndrome de Tipo de produccin de discurso de errores de lengua Afasias Fluidas Wernicke discurso Fluido (sensorial), sin Neologismo o anomias, o el articulatory desorganiza paraphasias, comprensin pobre; repeticin pobre Transcortical (aislamiento discurso Fluido, sin paraphasias verbal articulatory y anomias; sndrome) desrdenes; repeticin buena comprensin pobre Conduccin Fluida, a veces de parada paraphasias fonmico y neologismos; discurso, pero sin tantear fonmico; repeticin pobre; el articulatory desorganiza la comprensin bastante buena Anomic discurso Fluido, sin Anomia y paraphasias ocasional desrdenes de articulatory Afasias No fluidas Broca, articulacin Laboriosa severa Muda con repeticin declaraciones o sndrome de los fonticos desintegracin; repeticin pobre Broca, paraphasias fonmico articulatory Leve pero obvio suave con anomia; desrdenes agrammatism; dysprosody Motor de Transcortical tendencia Marcada a reduccin y oraciones No acabadas y ano mias; apata; sin articulatory nombramiento mejor que espontneo desrdenes; discurso de repeticin bueno Articulacin Laboriosa global Muda con repeticin declaraciones; comprensin pobre; repeticin pobre Asphasias "puro" Alexia sin lectura Pobre Normal agraphia Agraphia escritura Pobre Normal Sordera de palabra comprensin Pobre Normal; repeticin pobre Fuente: Despus de Mazzocchi y Vignolo, 1979. Afasias Fluidas Las afasias fluidas son daos relacionados sobre todo con la entrada o recepcin de lengua. Un oyente que no dijo la lengua de aphasic fluido iba reciba la impresin que el sujeto hablaba fcilmente y correctamente. La afasia de Wernicke, o afasia sensorial, es la inhabilidad de entender palabras o arreglar sonidos en discurso coherente. Luria propuso que este tipo de la afasia tiene tres caractersticas. En primer lugar, para or y distinguir los sonidos de discurso, hay que ser capaz de calificar sonidos es decir para reconocer el dife rente los sonidos en el sistema de fonemas que son las unidades bsicas del discurso en un dado lengua. Por ejemplo, en la lengua japonesa, los sonidos l y "r" no son distinguido; una persona que dice al japons y oye el ingls no puede distinguirse estos sonidos, porque la plantilla necesaria no est en el cerebro. As, aunque esta distincin est absolutamente clara para personas de habla inglesa, no es claro para japoneses natales. Este problema consiste exactamente en que una pers ona con La afasia de Wernicke tiene en su propia lengua: la inhabilidad de aislar el caractersticas fonmicas significativas y clasificar sonidos en conocido fonmico

sistemas. As, vemos en la afasia de Wernicke un dficit en la clasificacin de sonidos. La segunda caracterstica de la afasia de Wernicke es un defecto en

LA 504 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS discurso. La persona afectada puede hablar y puede hablar muy, pero l o ella confunde caractersticas fonticas, produciendo lo que a menudo es llamado la pa labra ensalada. La tercera caracterstica es el dao por escrito. Una persona que no puede discierna caractersticas fonmicas no puede ser esperado escribir, porque l o ella no sabe el graphemes (las representaciones ilustradas o escritas del a el fonema) que se combinan para formar una palabra. La afasia de Transcortical, sndrome de aislamiento a veces llamado, es un curioso el tipo de la afasia en la cual la gente puede repetir y entender palabras y lla mar objetos pero no puede hablar espontneamente o ellos no pueden entender palabras, aunque ellos pueden repetirlos. La comprensin podra ser pobre porque palabras deje de despertar asociaciones. La produccin del discurso significativo podra ser pobre porque, aunque la produccin de palabras sea normal, las palabras no tienen que ve r con otras actividades cognoscitivas en el cerebro. La afasia de conduccin es un dficit paradjico: la gente con este desorden puede hable fcilmente, llame objetos, y entienda el discurso, pero ellos no pueden repe tir palabras. La explicacin ms simple de este problema consiste en que hay una desconexin entre el "perceptual imagen de palabra y los sistemas de motor que producen las palabra s. La gente con la afasia anomic (a veces llamaba la afasia amnsica) entiende discurso, produzca el discurso significativo, y puede repetir el discurso, pero ellos tienen grande dificultad en descubrimiento de los nombres de objetos. Por ejemplo, vimos a un paciente quien, cuando mostrado un cuadro de un ancla de barco, simplemente no poda pensar en el nombre y finalmente dicho, s lo que esto hace.... Usted lo usan para anclar un barco. Aunque l realmente haba usado la palabra como un verbo, l era incapaz de usarla como un sus tantivo. Dificultades en el descubrimiento de sustantivos parecen resultar del dao en todas partes de l a corteza temporal. En contraste, los dficits que encuentran el verbo con mayor probabilidad vendrn de heridas frontales izquierdas. Aunque el grado al cual el cerebro distingue entre sustantivos y verbos puede parecer la sorpresa, podemos ver que ellos tienen funciones muy diferentes . Sustantivos son categorizers. Los verbos son palabras de accin que forman el corazn de la estr uctura sintctica. Tendra sentido, por lo tanto, de encontrar que ellos son separados de tal modo que los sustantivos sean una propiedad de reas cerebrales controlando el reconoci miento y la clasificacin, y los verbos son una propiedad de reas cerebrales controlando el movimiento. Afasias No fluidas En la afasia no fluida (la afasia de Broca, o afasia expresiva), una persona sig ue entender discurso pero tener al trabajo producir esto: la persona habla

en frases cortas esparcidas por pausas, hace errores sanos, hace repetitivo los errores en la gramtica, y con frecuencia omiten palabras de funcin. Slo la llav e las palabras necesarias para la comunicacin estn usadas. Sin embargo, el dficit no es uno de hacer sonidos pero mejor dicho de conmutacin de un sonido al otro. La afasia no fluida puede ser suave o severa. En una forma, transcortical motor afasia, la repeticin es la produccin buena pero espontnea del discurso es trabajado . En afasias globales, el discurso es trabajado y la comprensin es pobre. Afasias Puras Las afasias puras incluyen la alexia, una inhabilidad de leer; agraphia, una inh abilidad a escriba; y la sordera de palabra, en la cual una persona no puede or o repetir pa labras. stos los desrdenes pueden ser completamente selectivos. Por ejemplo, una persona es ca paz de leer, pero no escriba o es capaz de escribir, pero no leer.

EL CAPTULO 19 LOS ORGENES DE LENGUA 505 La Localizacin de Lesiones en Afasia Los estudiantes que comienzan de la lengua son intrigados por la simplicidad de el Modelo de Wernicke-Geschwind de lengua. En este modelo, el rea de Wernicke tiene que ver con comprensin de discurso, y rea de Broca tiene que ver con el discurso la produccin, y las fibras arqueadas que unen las dos reas traducen el sentido en sonido. Los investigadores sazonados, por otra parte, estn igualmente excitado s a aprenda que la organizacin de los nervios de la lengua es ms compleja que el model o sugiere y que, de hecho, los dficits claves de la afasia de Wernicke no vienen del dao al rea de Wernicke y los dficits claves de la afasia de Broca no hacen venga del dao al rea de Broca. Hay cuatro motivos por qu el estudio de la base de los nervios de la lengua es tan complejo. 1. Como antes descrito, los estudios de representacin cerebral muestran ahora que el ms del cerebro participa en la lengua de una manera u otra; y en efecto esto tiene sentido que un comportamiento tan completo y complejo como la lengua no sera el producto de alguna regin pequea, circunscrita de el cerebro. (A) 2. La mayor parte de los pacientes que contribuyen Avin de la informacin al estudio de lengua tiene la seccin en parte B golpes sufridos, por lo general del medio rea El areaBroca's de Wernicke arteria cerebral. La cifra 19.12 ilustra el posicin de esta arteria y sus tributarios. Como el golpe resulta de un bloqueo o sangrando de la arteria, est claro esto, segn donde un golpe ocurre, todo las reas de lengua principales pueden ser daadas o las regiones slo ms pequeas pueden ser daadas. Hay diferencias individuales en el modelo tributario del medio la arteria cerebral, que aaden a la variacin vista en sntomas de golpe y resultado. La arteria suministra reas subcorticales tambin, incluso el bsico el ganglia, una regin que tambin es pensada desempear un papel en la lengua. 3. Inmediatamente despus de golpe, los sntomas son generalmente severos, pero como los progresos de tiempo all son la mejora considerable. As, los sntomas no puede ser fcilmente asignado para daar en una regin cerebral particular. 4. Las afasias descritas como (el Wernicke's) o fluido (del Broca) no fluido son sndromes que consisten en varios sntomas diferentes, cada uno de los cuales puede tener una base de los nervios diferente. Tenga estas variables en cuenta c omo nosotros considere algunas ideas recientemente propuestas acerca de la base de los nervio s de lengua.

Componentes Corticales de Lengua En estudiar una serie de pacientes de golpe con desrdenes de lengua, Dronkers y los compaeros de trabajo intentaron correlacionar sntomas diferentes de no fluido y fluido afasia con regiones corticales especficas. Su anlisis sugiere que no fluido la afasia consiste en al menos cinco clases de sntomas: apraxia de discurso (difi cultad en produccin de secuencias de sonidos de discurso), dao en oracin compre Bsico ganglia (B) Insula La cifra 19.12 el medio arteria cerebral. Note que la cantidad de dao a la corteza antes de medio el bloqueo de arteria cerebral puede variar extensamente en el neocortex (A) y el ganglia bsico (B), segn el posicin del bloqueo.

El en El en LA

rea de Wernicke: posesin de oraciones memoria, rima de palabra rea de Wernicke: posesin de oraciones memoria, rima de palabra 506 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS

La cifra 19.13 el rea de Broca Propuesto: fasciculus arqueado trabajador: La circunvolucin de Heschl relaciones entre regiones cerebrales y memoria, articulacin que se repite declara ciones sntomas de afasia. Note a stos las relaciones son diferentes de aquellos Superiores temporal al principio propuesto por Broca y circunvolucin: oracin Comprensin de Wernicke. Medio posterior circunvolucin temporal: Insula: apraxia afasia fluida de discurso hension, declaraciones que se repiten, dao en articulacin de sonidos, y dao en memoria trabajadora para oraciones. Despus de usar mapas revestimiento de herida cerebral para identificar reas del dao comn, ellos concluyeron que cada uno de estos daos tienen una base de los nervios algo diferente (la Cifra 19.13). Su el anlisis tambin sugiere que el dficit principal, apraxia, venga no del Broca's-rea dao, pero de dao al insula, una regin grande de la posicin de neocortex dentro del banco dorsal de la grieta lateral. Daos en comprensin de oracin parecido para tener que ver con dao al banco dorsal del superior circunvolucin temporal, pareci que las declaraciones que se repiten provinieron de l dao a el fasciculus arqueado, y daos en memoria trabajadora y articulacin parecido para tener que ver con dao al rea de Broca. Acerca de la afasia fluida, Dronkers y los colegas proponen que la mayor parte d e las dificultades principales, sobre todo la carencia de comprensin en el discurso , vienen de dao al lbulo temporal medial y asunto blanco subyacente. El dao en este rea no slo destruye regiones de lengua locales sino tambin se asla la mayor parte de las regiones occipitales, temporales, y parietal de la regin de lengua principal. Los investigadores tambin proponen que el dao al rea de Wernicke no haga cause los dficits principales de la afasia fluida pero contribuye a dficits en la posesin las oraciones en la memoria hasta que ellos puedan ser repetidos y en la rima de palabra. As los pacientes parecen tener el dao en la memoria iconic para los sonidos pero no son perjudicados en la comprensin.

Debemos indicar, sin embargo, que, cuando seguimos con el anlisis de el la base de los nervios de la lengua, la localizacin persistente de dficits slo en p arte engaa tributos a un entendimiento de lengua. Las regiones cerebrales son interconectad as, como el modelo Wernicke-Geschwind indica. No tendremos un entendimiento completo de la organizacin de lengua hasta que tengamos un entendimiento cuidadoso "de webs" de los nervios. Componentes Subcorticales de Lengua Al mismo tiempo esto Broca describa un centro cortical del control de discurso, Hughlings-Jackson propuso que las estructuras subcorticales sean crticas a la len gua. En 1866, l escribi: pienso que se encontrar que el ms cerca la enfermedad es a ganglia bsico, ms probablemente es el defecto de articulacin para ser el cosa asombrosa, y ms distante, ms probablemente debe ser uno de errores de palabras.

EL CAPTULO 19 LOS ORGENES DE LENGUA 507 Hubo poco estudio del papel de ganglia bsico en la lengua, pero los sntomas mostrados por mitad de los miembros de la familia KE, descrita en la Foto en la pgina 508, sugiera que esta regin cerebral pueda ser importante para la articulacin de lengua. La oferta de Hughlings-Jackson que las afasias resultan del dao subcortical no fue considerado seriamente hasta 1959, cuando Penfield y Roberts sugirieron que el tlamo, sobre todo el ncleo pulvinar, funcione para coordinar el actividad de las zonas de discurso corticales. En aos recientes, pruebas de estmul o y los estudios de lesin han apoyado la oferta de Hughlings-Jackson, aunque el la importancia - y el papel preciso - del tlamo todava estn siendo debatidos. Algunas de estas pruebas fueron juntadas en el curso de la ciruga de dyskinesia (el trmino para cualquier perturbacin de movimiento). En esta clase de procedimiento, los electrodos son usados para estimular partes diferentes del tlamo como un cami no de averiguar el mejor sitio para la ciruga. Por ejemplo, si los movimientos son evocado por el estmulo, entonces el electrodo es probablemente colocado en el mot or el tlamo, mientras que somatosensory cambia, como sensaciones zumbadoras en la piel, indicara que el electrodo es colocado en el somatosensory tlamo. Cuando los cirujanos estn satisfechos de que el electrodo est en el deseado posicin, una corriente ms fuerte es aplicada, para producir una lesin que ellos esp eran va alivie el dyskinesia. Las conclusiones en el estudio de lengua funcionan durante stos los procedimientos, sobre todo por los equipos de investigacin de Ojemann y Tonel ero, han indicado que el ncleo pulvinar y el complejo central lateral posterior lateral del tlamo izquierdo tienen un papel en la lengua que no es comn a otro estructuras subcorticales. Estmulo de ventrolateral izquierdo y ncleos pulvinar del tlamo produce detencin de discurso, dificultades en el nombramiento, presevera tion, y velocidad reducida de conversacin. El estmulo del tlamo tambin ha sido relatado tener un efecto positivo en la memoria, porque esto mejora la recuperacin posteri or de palabras odas durante el estmulo. Como consiguiente, algunos investigadores han propuesto que el tlamo tenga un papel en la activacin o despertar la corteza. Estos estudios de lesin han documentado una variedad de perturbaciones del discur so y la lengua trata conjuntamente con lesiones del tlamo ventrolateral izquierdo o el ncleo pulvinar o ambos. Los sntomas incluyen dysphasia postvigente, que es por lo general transitorio; latencia de respuesta verbal aumentada; dismi nuciones en volumen de voz; modificaciones en hablar de precio y pronunciar mal o vacilac in en discurso; y perjudic la interpretacin en pruebas de CI verbal y memoria. Contribuciones de Hemisferio correcto a Lengua Aunque haya poca duda que el hemisferio izquierdo de la gente diestra es el hemisferio dominante en la lengua, all cultiva pruebas que el

el hemisferio correcto realmente tiene capacidades de lengua. Mejores pruebas ha n venido de estudios de pacientes cerebrales por la hendidura en quien las capacidades li ngsticas del derecho el hemisferio ha sido estudiado sistemticamente con el uso de varias tcnicas para entrada de lateralizing a un hemisferio. Los resultados de estos estudios t ienen mostrado que el hemisferio correcto tiene poco o ningn discurso, pero sorprendent emente bueno comprensin auditiva de lengua, tanto incluso sustantivos como incluso verbos. All tambin parece ser un poco de lectura, pero poca capacidad de escritura en el hemi sferio correcto. En resumen aunque el hemisferio correcto parezca ser capaz de reconocer palabras (procesamiento semntico), esto no tiene prcticamente ningn entendimiento d e gramatical reglas y estructuras de la oracin (procesamiento sintctico).

LA 508 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS MRI de SnapshotUsing para Entender un Discurso Heredado y Desorden de Lengua FOTO Hay pruebas buenas que los desrdenes de lengua pueden ser heredados. A algunos cientficos, estas pruebas han sugerido que puedan haber genes para "gramtica" "o lengua". Investigaciones en una familia grande, conocida como la familia KE, sin embargo, seale a la dificultad de relacionar anormalidades genticas a anormalidades de lengua de cualquier modo simple. Casi mitad de los miembros de tres generaciones de el La familia de KE es afectada por un desorden severo del discurso y la lengua que es heredada como una dominante autosomal rasgo. Este dao de lengua, mostrado por 15 de 37 miembros de familia, es mejor caracterizado como un dficit en el sequencing de modelos de articulacin, dando discurso a veces agrammatical y a menudo ininteligible. El anlisis gentico de la familia identific un lugar geomtrico, SPCH1 designado, en el cromosoma 7q31 que parece est la base gentica para la anormalidad. Watkins y sus colegas han comparado la interpretacin de miembros de familia KE afectados y no afectados en un juego cuidadoso de pruebas de neuropsychological. Un resultado en a prueba de repeticin de no palabras con articulacin compleja los modelos con xito discriminaron entre los dos grupos. Adems, los miembros de familia afectados fueron perjudicados en verbal y pruebas de CI de interpretacin, incluso tal subpruebas no verbales como finalizacin de cuadros y cuadro arreglo. Ellos tambin fueron perjudicados en la mayor parte de pruebas de funcin de lengua. Los pacientes fueron perjudicados en pruebas de movimiento de boca (praxis oral), incluso movimiento simple ments de hacer clic en la lengua y hacer secuencias de movimientos (como explotacin de las mejillas, entonces paliza los labios, y luego azotaina de los labios). Watkins y los colegas tambin investigaron un subconjunto de el miembros de familia afectados y no afectados usando morphometric El anlisis de MRI, que permiti la medida de varias regiones cerebrales. Por una parte, el afectado se encontr que miembros de familia tenan considerablemente menos gris asunto en los ncleos caudales, sensorimotor corteza, inferior corteza temporal, cerebelo, y corteza frontal inferior dejada. Por otra parte, los miembros afectados fueron encontrados para tener ms gris importan en el insula, inferior frontal corteza, y putamen. La reduccin del volumen de el el ncleo caudal era en particular significativo porque dificultades en el uso de lengua expresiva subsecuente a dae al ncleo caudal han sido relatados en otros estudios. Es posible que los daos de lengua tambin tienen que ver con regiones en las cuales haba un en pliegue en el asunto de gris, pero no hay ninguna razn de sospechar esto teniendo reas ms grandes debera tener que ver con la lengua

desrdenes. La ilustracin contigua muestra un pedigr del KE familia (A) as como el volumen medio de nucleaus caudal en posiciones diferentes a lo largo de su grado nostral-caudal en miembros de familia afectados y no afectados (B). Slo el la cabeza, no la cola, del ncleo caudal fue medida. La fotografa muestra su posicin. Este demonio de estudios Pruebas complementarias del papel limitado del hemisferio correcto en lengua viene de estudios de personas que han hecho quitar el hemisferio izquierdo, a procedimiento conocido como hemispherectomy. Si el hemisferio izquierdo es perdi do temprano en desarrollo, el hemisferio correcto puede adquirir capacidades de lengua consider ables (ver el Captulo 10 para detalles), aunque la gente con hemispherectomies izquierd o sea de ningn modo normal. Dejado hemispherectomy en la adultez es mucho ms debilitante , y en todos tales casos hay dficits severos en el discurso; pero hasta stos la gente tiene la comprensin auditiva sorprendentemente buena. Su capacidad de le ctura es limitado, sin embargo, y la escritura es por lo general ausente. En general, aparece esto dejado

EL CAPTULO 19 LOS ORGENES DE LENGUA 509 (A) Generacin Yo II III LLAVE Padres de Difunto de personas Afectados Femeninos machos (B) 400 No afectado 300 Afectado 200 100 0 0 10 20 30 Nmero de rebanada strate el uso de procedimientos de pruebas completos y procedimientos de anlisis cerebral para mostrar que una anormalidad gentica sola puede causar una amplia variedad de daos esto incluya dficits de lengua as como numeroso asociado anormalidades cerebrales. rea enfadada y seccional (mm2) Gemelos de Hermanos La familia KE. (A) Pedigr. (B) el posicin del ncleo caudal y su volumen medio. (Despus de Que K. E. Watkins et al. Cerebro 125:453-464, 2002.) (K. E. Watkins, F. Vargha-Khadem, J. Ashburner, R. E. Passingham, A. Connelly, K. E. Friston, R. S. J. Frackowiak, M. Mishkin, y D. G. Gadian. Anlisis de MRI de un discurso heredado y desorden de lengua: cerebro estructural anormalidades. Cerebro 125:465-478, 2001.) el hemispherectomy produce capacidades de lengua que recuerdan a aquellos conseguido por el hemisferio correcto de pacientes commissurotomy. Los efectos de lesiones de hemisferio correcto en funciones de lengua proveen ad elante la indicacin que el hemisferio correcto es capaz de la comprensin de lengua consid erable, sobre todo del material auditivo, aunque esto no pueda controlar el discurso. Por ejemplo, la afasia es rara despus de lesiones de hemisferio correcto, hasta d espus del derecho hemispherectomy, pero ms - los daos lingsticos sutiles han sido notados, incluso cambios de seleccin de vocabulario, de respuestas a declaraciones complejas con e xtrao construccin sintctica, y en la comprensin de metforas. Adems,

LA 510 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Actividades de Lengua de la mesa 19.5 de el dos hemisferios Derecho Izquierdo Hemisferio de hemisferio de funcin Lengua de Gestural + + Lengua de Prosodic Ritmo ++ Inflexin + + Timbre + ++ Meloda ++ Lengua Semntica Reconocimiento de palabra + + Sentido verbal ++ + Conceptos + + Sentido visual + ++ Lengua Sintctica Sequencing ++ Relaciones ++ Gramtica ++ Fuente: Despus de Benson, 1986. las lesiones frontales orbitales correctas reducen la fluidez verbal y llevan dficits en la comprensin de tono de voz y posiblemente en la produccin de tono emocional similar (prosodia). Las diferencias entre el funcionamiento del derecho y los hemisferios izquierdos en la lengua han sido resumidos en el siguiente camino. La esposa de un paciente con los comentarios de afasia de Broca aquel su marido entiende todo, aunque l no puede emparejar palabras dichas con sus representaciones imaginadas y no puede seguir rdenes de dos pasos. La esposa de un paciente con un hemisferio correcto equivalente la lesin comenta esto su marido tiene la dificultad despus de conversacin, hace irrelevante parece que los comentarios, y generalmente no captan la idea de que la gente dice, aunque l funcione completamente bien en el mismas pruebas fallaron por el paciente con una lesin de hemisferio izquierdo. En repaso del papel del hemisferio correcto en lengua, tanto Benson como Zaidel concluyeron que el nico estrictamente se march la funcin de hemisferio en la lengua es la sintaxis (la Mesa 19.5). Esto la funcin tiene muchos componentes, incluso produccin, cronometraje, y sequencing de los movimientos requeridos para hablar, as como el entendimiento de las reglas de gramtica. El pariente papeles de los dos hemisferios en otros aspectos de lengua la comprensin queda por ser determinada. La Evaluacin de Afasia Desde la Segunda guerra mundial, hubo inters extendido en establecer un estndar procedimiento sistemtico para tasar afasia, ambos para proveer estandarizado descripciones clnicas de pacientes y facilitar comparacin de poblaciones pacientes en investigacin de neuropsychological. En los 25 aos pasados, vario manu-

Resumen de la mesa 19.6 de las pruebas principales de afasia Pruebe referencia Bsica Bateras de Prueba de Afasia Boston Prueba de Afasia Diagnstica Goodglass y Kaplan, 1972 Perfil comunicativo funcional Sarno, 1969 Neurosensory centran Spreen completo y Benton, 1969 examen de afasia ndice de Prtico de Prtico de Capacidad Comunicativo, 1967 Prueba de Minnesota de Schuell diferencial, 1965 Diagnstico de Afasia Modalidades de Wepman-Jones Language Wepman y Jones, 1961 Prueba de Afasia Pruebas de Proyeccin de Afasia Afasia de Halstead-Wepman Halstead y Wepman, 1959 Proyeccin de Prueba Seal Test de Renzi y Vignolo, 1962 los als en pruebas de afasia han aparecido. La mesa 19.6 resume las pruebas el ms extensamente usadas. Aquellos en el el primer grupo es de hecho bateras de prueba, en las cuales ellos contienen un gran nmero de subpruebas para a sistemticamente explore las capacidades de lengua del sujeto. Ellos tpicamente incluya pruebas (de 1) comprensin auditiva y visual; (2) expresin oral y escrita, incluso pruebas de repeticin, lectura, nombramiento, y fluidez; y (3) discurso conversacional. Como las bateras de prueba tienen las desventajas de ser largusimo y requerir especial formacin de administrar, un poco de breve proyeccin de afasia las pruebas tambin han sido ideadas. Los dos el ms popular, la Proyeccin de Afasia Halstead-Wepman Prueba y la Prueba Simblica, a menudo estn usados como la parte de el estndar neuropsychological bateras de prueba (ver El captulo 28) porque ellos son cortos y fciles a administrar y resultado. Estas pruebas no toman el lugar de las bateras de prueba de afasia detalladas, pero ellos proveen

EL CAPTULO 19 LOS ORGENES DE LENGUA 511 medios eficientes de descubrir la presencia de un desorden de lengua. Si un deta llado la descripcin del dficit lingstico es deseada entonces, el ms completo pueden dar bateras de afasia. Aunque los modelos tericos y las bateras de prueba puedan ser tiles para la evaluac in y clasificando el estado de un paciente con la afasia, ellos no son un sustituto de anlisis experimental continuado de desrdenes de lengua. En una evaluacin de los cor rientes las interpretaciones de los desrdenes de lengua aphasic, Marshall indic algunos de las insuficiencias de los modelos y bateras y argumentado que el desarrollo de un psychobiology de desrdenes de lengua todava es necesario. Mientras que las bate ras de prueba tentativa de clasificar a pacientes en varios grupos, un acercamiento de psychob iological se concentrara en diferencias individuales y particularidades y de estas diferenc ias intentara reconstruir los procesos por cual el cerebro produce la lengua. En el lado prctico, Marshall nota esto slo aproximadamente el 6 0 % de los pacientes cabrn en un esquema de clasificacin, como el que presentado en la Me sa 19.4. Las insuficiencias similares han sido notadas en el uso de otra clasificac in mtodos. Por ejemplo, la mayor parte de pacientes con un dao de lengua muestran un dficit en el nombramiento que puede ser sacado tenindolos mirada a cuadros de objetos y tentativa identificarlos. Tanteos en pruebas estndares a menudo cuentan poco sobre este dao. Varios pacientes podran ser capaces de llamar un violn, pero un paciente slo podra saber que es un instrumento musical, el otro que es un instrumento de cu erda, y todava el otro que es similar a un violoncelo y no una trompeta. Unos los pacientes tienen dficits de nombramiento muy selectivos, como la incapacidad para llamar edificios, o la gente, o colores, u objetos encontrados dentro de casas. As, es i nadecuado simplemente clasificar todas estas condiciones diferentes como anomic y dibujar no distinciones adicionales entre ellos. El estudio de tales diferencias puede ser una fuente de perspicacia importante en la organizacin de los nervios de lengua. La Evaluacin de Dislexia La evaluacin de leer desrdenes se hace una rama especial del estudio de lengua por varios motivos. En primer lugar, es posible ser ms objetivo en el anlisis de lectura que en el anlisis de escritura y hablar. Adems, hay una ciencia pedaggica grande de la lectura. Finalmente, adems del adquirido daos de las dislexias en lectura de subsecuente a casos de la lesin cerebral de la dislexia del desarrollo, o fracaso de aprender a leer durante el desarroll o, son

comn y requieren el diagnstico y la nueva mediacin. Coltheart sostuvo que el edificio modelo es el acercamiento ms objetivo a el estudio de lectura. Un modelo mucho parece a un algoritmo, un juego de pasos par a seguir a conteste a una pregunta. Los modelos de lectura son usados para probar a la gent e minusvlida por la lectura, tanto como un modo de definir el dao como como un modo de probar la utilidad de el modelo. El acercamiento que construye el modelo se diferencia de clsico neurolg ico acercamientos de dos modos: (1) ste define la dislexia segn si esto se levanta junto con otros desrdenes, como el dysgraphia o dysphasia, y (2) la intencin primaria es correlacionar el dao con el lugar geomtrico de cerebro dao. Las vistas de acercamiento que construyen el modelo leyendo como formado de a el nmero de habilidades independientes o subsistemas, un u otro de los cuales pue de no funcione en un lector perjudicado.

LA 512 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS El acercamiento que construye el modelo puede ser remontado a un anlisis James Hinshelwood, primero publicado en 1900, en cual l tipos diferentes identificados de leer desrdenes: (1) la inhabilidad llamar cartas (ceguera de carta), (2) la inhabilidad de leer Es el nombramiento una carta mucho ms difcil cundo esto isaccompanied por otro, cart as irrelevantes? S Ningunas palabras (alexia), (y 3) la inhabilidad de leer oraciones (condene la ceguera). La taxonoma de Hinshelwood y su subseAttentional la dislexia quent elaboracin llev a la hiptesis corriente que la lectura es formado de varias capacidades independientes que pueden cada uno tenga una base anatmica independiente. La figura 19.14 muestra a la serie de preguntas que un examinador podra pedir identificar el No S daos siguientes: 1. Dislexia de Attentional. Cuando una carta est presente, carta el nombramiento es normal. Cuando ms de una carta est presente, el nombramiento de carta es difcil. Incluso si una carta es especialmente Son palabras oftenread carta por la carta? S No coloreado, subrayado, tiene una flecha que seala a ello, y es sealado a por el probador, puede ser llamado incorrectamente Carta por carta cuando no est solo. El mismo fenmeno puede ocurrir lectura para palabras cuando ms de un est presente. 2. Abandono. Las personas que muestran este dao pueden leer mal Son errores semnticos madein leyendo en voz alta? No S la primera mitad de una palabra (por ejemplo, leyendo "si" como Cuando las palabras son ledas mal, son los errores por lo general encajonados a una mitad de la palabra? Abandono o dislexia posicional S Dislexia fonolgica La cifra 19.14 que Analiza dislexia adquirida.

(Despus de Que Coltheart, 1981.) Lee en voz alta de no palabras muy malo o imposible? Dislexia profunda "asfxiese") o ellos pueden leer mal la ltima parte de una palabra (por ejemplo, leyendo "fuerte" como "golpe"). Esto el sndrome ha recibido poca investigacin. 3. Lectura de carta por carta. Las personas afectadas leen palabras slo No Son palabras regulares ledas en voz alta mucho mejor que palabras de excepcin? por explicarlos detalladamente a ellos (en voz alta o silenciosamente). Cuando la ortografa es hecha silenciosamente, puede ser descubierta por el tiempo adicional se requiere para leer palabras largas. Con frecuencia, una persona afectada puede escribir, pero entonces tiene la dificultad que lee lo que fue escrito. S 4. Dislexia profunda. Los sntomas claves de este desorden son Dislexia superficial errores semnticos: las personas con la dislexia profunda leen palabras semnticamente relacionadas en lugar de la palabra que ellos tratan de leer (por ejemplo, "tulipn" como "el azafrn" "y alegre" como "Navidad"). Los sustantivos son los ms fciles para ellos a leer, seguido de adjeti vos y luego verbos. Las palabras de funcin presentan la mayor dificultad. Aquellos qu ien sufra de la dislexia profunda tambin encuentran ms fcil leer palabras concretas mej or dicho que abstractos y son completamente incapaces de leer palabras de tonteras. Ellos tambin son generalmente perjudicados en la escritura y en su verbal a corto plazo memoria (envergadura de dgito). 5. Dislexia fonolgica. Un sntoma de la dislexia fonolgica es un inhabilidad de leer no palabras en voz alta; por otra parte la lectura puede ser casi impecable. 6. Dislexia superficial. El dislxico superficial no puede reconocer palabras dire ctamente, pero puede entenderlos usando relaciones de carta al sonido; es decir la palabra puede ser entendido si es tanteado. Este procedimiento de lectura trabaja bien mientras las palabras son regulares ("a casa", "cpula"), pero no si el las palabras son irregulares ("venga" ser ledo como "el peine"). La ortografa tambin es

EL CAPTULO 19 LOS ORGENES DE LENGUA 513 perjudicado pero es fonticamente correcto. La dislexia superficial hace no se desarrollan en lenguas que son totalmente fonticas (tal como Italiano). La dislexia superficial es un sntoma comn de nios quines tienen la dificultad en la enseanza a leer. Marshall hbilmente demuestra la idea que construye el modelo de la lectura con el ejemplo siguiente de dos lneas de poesa esto puede ser ledo para el sentido o para el sonido: Kuh! Sie Kuh! Sie kann der... Wer Du ja Wanduhr? Esta poesa puede ser leda como dos lneas del alemn (que el el lector puede o puede no entender) o puede ser ledo fonticamente como Goosey, Vistazo de Goosey / Dnde vaga usted? (Por camino, el sentido en alemn es la Vaca! Usted Intimida! Quines hacen usted piensa que usted es / Usted y su reloj en la pared? ) el punto de este ejemplo es que, en lectores normales, el sentido y el sonido son calculado en paralela, mientras que, en el dislxico, un proceso o el otro puede ser ausente. El dislxico profundo es incapaz de tratar para el sonido y tan intenta leer para el sentido. Esta persona, a menos que l o ella hablaron alemn, no sera capaz de leer las lneas en todos. El dislxico superficial es capaz de tratar para el sonido, pero no para sentido. Esta persona podra pronunciar las palabras inglesas correctamente pero todava no realizan lo que ellos decan. Un modelo de como los sistemas paralelos pueden ser organizados y relacionarse en el normal el lector es ilustrado en la Cifra 19.15. Note que all son completamente separado s modos de obtener discurso de letra y un modo todava diferente de producir carta nombres. Los rasgos importantes del acercamiento que construye el modelo son que esto no depende de relaciones de anatoma de la funcin, puede ser aplicado a la lengua desrdenes adems de la dislexia, y esto puede llevar finalmente a una perspectiva a lternativa en la organizacin anatmica de lengua. Palabra pronunciacin Discurso de Discurso Palabra comprensin Palabra reconocimiento No lxico fonolgico nueva codificacin Discurso Resumen La lengua es una capacidad humana nica que ampla el desarrollo de mltiple canales sensoriales. Esto nos da un modo de organizar entradas sensoriales adjud icando etiquetas a la informacin, que permite que nosotros clasifiquemos objetos y por ltimo concep tos.

La lengua tambin incluye el acto de motor nico de producir slabas, as como la capacidad de imponer reglas gramaticales, que dramticamente aumenta el funcion al capacidad del sistema. Varias funciones de lengua toman una parte grande de la corteza. Unos, tal como la generacin de verbos contra sustantivos o el entendimiento de los visu ales contra informacin auditiva, son encontrados en posiciones precisas. Como otro cerebral funciones, parece que la lengua es organizada en una serie de paralela jerrquica canales. La evolucin de lengua puede no ser el desarrollo de un single capacidad pero mejor dicho el desarrollo paralelo de varios procesos, tal como e l capacidad de clasificar y la capacidad de usar gestos para comunicacin. Letra Carta abstracta identificacin Carta nombramiento Dicho nombres de carta La cifra 19.15 Subsistemas usada en lectura. Note aquel discurso de la letra puede seguir vario diferente las rutas y pueden ser independientes de comprensin o pronunciacin. (Despus de Que Coltheart, 1981.)

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captulo 20 Emocin El ao era 1912. Despus de un trabajo difcil de 22 horas, un nio naci. J. P. pesado 11.5 libra, pero dejado caer a 5 libras despus postpartum complicaciones. Ackerly relata que J. P. apareci reponerse de su trauma temprano y por la edad 1 andaba y hablaba con por lo vist o inteligencia normal. Pero l era un nio de problema. l era hiperactivo y mostr ninguna emocin pero clera, que l expres en rabietas de carcter. Cuando J. P. creci a la edad escolar, l comenz a vagar lejos. La polica le encontrara millas de la casa, pero claramente l nunca mostr ningn miedo de ser perdido. Whippings inc luso severo no le desalent. La escuela era un verdadero problema. Aunque l estuviera sumamente bien amanerado la mayor parte del tiempo, J. P. de improviso tom parte en comportamientos inadec uados, como la exposicin l mismo y masturbarse en el aula. Creciendo, l no desarroll ningunas amistades cercanas y le era generalmente disgus tado. La comunidad culpado los padres de la mayor parte de los problemas del muchacho, pero nada lo s padres hicieron era provechoso. Como un adolescente, J. P. empe los anillos de su madre, rob el coc he de su to, y condujo a Chicago de Kentucky para gastar el dinero. En 19, cuando sus anteceden tes penales para el robo comenz a montar, un psiquiatra comenz a investigar la naturaleza de sus pr oblemas de conducta, encontrando finalmente que J. P. s lbulo frontal correcto fallaba y su izquierdo sl o era El 50 % de tamao normal. Eran los aos 1930, y pocas opciones de tratamiento existi eron. Como un adulto, J. P. no poda dominar un trabajo para ms que unas semanas, en gran parte ser causa de su comportamiento errtico. En un momento l era encantador y en el siguien te reaccionaba de toda la proporcin a algn asunto aparentemente trivial. Incluso por edad 50, J. P. s el comportamiento no haba cambiado: l permaneci hiperactivo y solo, en gran parte s eparado de algo que da el sentido a la vida, como amor o amistad. l tena prcticamente no socia l los sentimientos en absoluto y claramente eran incapaces de entender a qu tales s entimientos pareceran o reaccionar a emociones en otros. Lbulos frontales ausentes, J. P. no tena ningun as habilidades sociales y mostr muy poca emocin, excepto en la forma de rabietas de carcter.

EMOCIN DEL CAPTULO 20 517 E E el movimiento implica procesos cognoscitivos que pueden estar o conscientes o es tar fuera nuestra conciencia. Comenzamos este captulo explorando la naturaleza de emocin y como neuroscientists han estudiado la emocin y han desarrollado teoras durante el siglo pasado. Entonces consideramos neuropsychological contemporneo las teoras de la emocin y relataron asimetras en como el cerebro produce, hace de i ntrprete, y reacciona a la emocin. La Naturaleza de Emocin J. El P. s comportamiento era extremo y no seguramente comn. Ms tpico es la observac in aquella herida cerebral aparentemente menor puede cambiar la personalidad de una persona. A neuropsychologists, daos de movimiento, percepcin, lengua, o la memoria afecta como una persona expresa y reacciona a la emocin y como aquella persona las emociones son percibidas por otros. No tan evidente para observadores, sin e mbargo, es el sentimiento de un sujeto o paciente de la emocin. En efecto, un poco de emo cin de vista como un remanente inoportuno de nuestro pasado evolutivo, un tiempo no consciente cuando gente literalmente fueron conducidos por "instintos", como la emocin. Unos creen que la gente es criaturas fundamentalmente racionales, pero emocin es ms viejo que el pensamiento. La gente, como J. P., con emociones embotadas o p erdidas, puede comportarse en una manera completamente racional la mayor parte del tiempo , pero, haciendo decisiones personales y sociales, ellos actan irracionalmente. Damasio subraya que la emocin es un proceso cognoscitivo que esto realmente engaa tributos a pensamiento lgico. l sostiene que los mecanismos de razonamiento son influido considerablemente tanto por seales inconscientes como por conscientes qu e vienen de la emocin de ser la base de maquinaria de los nervios. Note el contraste en lo s neuropsychologists' uso de los inconscientes como un sinnimo para cerebro no consciente actividad con el uso de Freud como un componente escondido o reprimido de la men te. Uso de Neuropsychologists inconsciente como taquigrafa para la nocin de von Helmho ltz de inferencia inconsciente, procesos fuera de conciencia y aprendido por experie ncia, por lo cual los observadores usan el conocimiento para percibir. Sentimiento de Emocin Cul es la ltima emocin fuerte que usted sinti? Quizs usted tena un desacuerdo serio con un amigo ntimo o recibido algunas noticias inesperadas, maravillosas. Un la emocin no puede ser descrita como un acontecimiento unitario, porque procesos emocionales

difernciese de modos mltiples el uno del otro y de otros procesos cognoscitivos. Una experiencia emocional puede incluir todas las clases de pensamientos o proye ctos sobre quien dicho o hizo que o lo que ser hecho en el futuro. Su corazn puede palpitar, su la garganta se aprieta, usted puede sudar, temblar, o rubor. Sentimientos emocio nales fuertes (rabia o el euforia) no siempre son expresados con palabras. Cambios marcados de expres in facial, tono de la voz, o los rasgones de postura hasta de cuerpo de la tristeza o alegra - comun ica la emocin a otros. Estas seales emocionales son muy potentes y poco bajo la influencia de la experie ncia. Es bien documentado por Paul Ekman, por ejemplo, que bsico emocional las expresiones de clera, miedo, repugnancia, sorpresa, felicidad, y tristeza son universalmente reconocido por la gente en todo el mundo (la Cifra 20.1). En este contexto, aquel J. P. no reconoci que tales expresiones son tanto ms curiosas.

LA 518 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 20.1 Paul Ekman y su los colegas mostraron estas fotografas a la gente en tipos diferentes de sociedades en todas partes de las sociedades mundiales en los lmites de caza y reunin a posindustrial - y encontrado aquel tratamiento facial las expresiones de emociones bsicas son reconocido por gente de todas las culturas sin tener en cuenta experiencia. (Cortesa de Doctor Paul Ekman de P. Ekman, y W. V. Friesen, 1984.) Cul Es Emocin? Neuropsychologists ven la emocin no como una cosa, pero mejor dicho como un behav iorstico deducido el estado llamado afecta, un sentimiento consciente, subjetivo sobre un estmulo i ndependiente de donde o que es. El comportamiento afectivo es interno y subjetivo. Como observadores, podemos deducir la emocin en otros slo de su comportamiento (qu e ellos dicen y hacen) y midiendo cambios fisiolgicos asociados con emocional procesos. La emocin tiene muchos componentes, y cada uno, en principio, puede ser cuantific ado como bien como observado. Una teora contempornea de la emocin debe incluir al menos cuat ro componentes behaviorsticos principales. 1. Fisiologa. Los componentes fisiolgicos incluyen central y autonmico actividad de sistema nerviosa y los cambios que resultan de neurohormonal y actividad visceral. De ah, la emocin produce cambios del precio de corazn, sangre presin, la distribucin de flujo de sangre, transpiracin, y el digestivo el sistema, entre otros, as como la liberacin de hormonas que pueden afectar el cerebro o el sistema autonmico. Aunque la idea sea un tema de unos debate, parece probable que al menos algunos estados emocionales (por ejemplo, la felicidad contra la tristeza) puede ser diferenciado por su asociado cambios fisiolgicos. 2. Comportamiento de motor distintivo. Expresin facial, tono de voz, y postura exprese estados emocionales. Estos comportamientos de motor son sobre todo impor tantes a la observacin de emociones porque ellos comunican la accin abierta que puede dif erenciarse de comportamiento verbal observado. Nuestra percepcin de una persona que dice que ella es fino pero solloza sin control es diferente de nuestra percepcin de el misma persona sonriendo.

EMOCIN DEL CAPTULO 20 519 3. Cognicin autorelatada. Los procesos cognoscitivos son deducidos de autorelatad o clasificaciones. La cognicin funciona en el reino de ambos subjetivos emocional los sentimientos (sentimiento de amor u odio, sintindose amado u odi) y otro cogno scitivo procesos (proyectos, memorias, o ideas). 4. Comportamiento inconsciente. Los procesos cognoscitivos influyen en el compor tamiento que no es el comportamiento consciente de que no somos conscientes. Podemos tomar decision es sobre la base "de intuicin" o un presentimiento u otra base por lo visto infundad a. Memoria, por ejemplo, en el Captulo 16 la tarea de juego de azar en cual normal los sujetos gradualmente cambiaron su comportamiento de optimizar el resultado, pero el inconsciente parecido de por qu ellos haban decidido jugar ciertas cubiertas de naipes sobre otros para ganar el juego. (En contraste, los pacientes de lbulo frontal se comportaron irracionalmente: ellos dejaron delegir estas cubiertas, perdi todo su dinero de j uego, y tuvo que "tomar a prstamo" ms para seguir el experimento.) La distincin terica entre fisiologa, movimiento, autoinformes, y la accin inconsciente como comportamientos componentes de la experiencia emociona l es significativa porque los investigadores descubren poca correlacin entre los estados fsicos de la emocin cuando todos ellos son medidos en los mismos sujetos. Una breve revisin de la investigacin de un siglo en la emocin crear el marco idneo para explorar la an atoma de emocin y teoras contemporneas en profundidad. Vistas Histricas El inters a la biologa de fechas de emocin al libro de Darwin titul la Expresin de las Emociones en Hombre y Animales, publicados en 1872. Darwin crey esto la expresin emocional humana slo podra ser entendida en el contexto de expresin en otros animales porque el comportamiento emocional es determinado por la evolu cin. Aunque el libro de Darwin fuera un xito de librera en su tiempo, su influencia era efmero y fue temporalmente olvidado. La investigacin de la Anatoma de Emocin Los psiclogos comenzaron a especular sobre emociones a finales del veinte siglo, pero ellos tenan poco conocimiento sobre la base de los nervios del compor tamiento emocional. Antes de finales de los aos 1920, los fisilogos comenzaron a examinar la relacin en tre factores autonmicos, endocrinos, y neurohumoral y deducido emocional estados, con nfasis particular en medicin de ndices, como precio de corazn, sangre la presin, y la temperatura de piel (ver revisiones por Dunbar y por Brady). Philip Bard hizo uno de los primeros descubrimientos anatmicos principales sobre la emocin trabajando en el laboratorio de Walter Cannon a finales de los aos 1920. Friedric

h Los estudios de Goltz en los aos 1890 haban mostrado que los perros decorticated p odran mostrar las respuestas "de rabia" fuertes a estmulos aparentemente triviales (retiran a J . P. s comportamiento); los perros se comportaron como si un estmulo seriamente amenazador los encarara. Trabajando con gatos, el Bardo mostr que esta respuesta dependi del diencephalon, que incluye el tlamo y hypothalamus. l encontr esto, si el diencephalon era intacto, los animales mostraron respuestas "emocionales" fue rtes, pero, si los animales eran decerebrate (ver a la Cifra 10.2), dejando el diencep halon desconectado del midbrain, ellos eran impasibles.

LA 520 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Los resultados de estudios posteriores por muchos investigadores (sobre todo Eck hard Hess en los aos 1940 y John Flynn en los aos 1960) muestran aquellas regiones diferente s estimulantes del hypothalamus saca respuestas afectivas diferentes en gatos (ver El captulo 15). Los comportamientos se asociaron con el ataque de otro gato (pilo erection, siseo, exponer de dientes) o ataque de un animal de presa (agachada, patillas y los odos adelante, saltando) - incluso la comida del animal, entre pueden otros resultado. La lesin y los estudios de estmulo del diencephalon eran importantes ser cause ellos llevaron a la idea que el tlamo y hypothalamus contienen el recorrido de los nervios para la expresin abierta de emocin y para respuestas auto nmicas tal como cambios de tensin arterial, precio de corazn, y respiracin. La corteza estuvo previsto como la inhibicin del tlamo y hypothalamus. A la inversa, el tlamo fue visto como la activacin de la corteza durante la excitatin autonmica, p robablemente ayudar a dirigir la emocin al estmulo apropiado. El Cerebro Emocional Papez propuso la primera teora principal en la neurologa de emociones en 1937. La estructura del "limbic lbulo (ver a la Cifra 3.18) forma la base anatmica de la emocin, Papez razon, y el acto de estructuras limbic en el hypothalamus producir estados emocionales. Aunque para Papez el neocortex jugara no parte en la produccin del comportamiento emocional, l realmente crey la corteza nec esaria para transformar acontecimientos producidos por estructuras limbic en nuestra ex periencia de emocin. La teora Papez tena la peticin: esto combin fenmenos behaviorsticos tener ningn substrates neurolgico conocido con estructuras anatmicas que hacen conocer no funcin. La idea de un cerebro emocional gan la amplia aprobacin inmediata ser cause el pensamiento freudiano predominado en los aos 1930. Que un antiguo, profu ndamente la parte del sistema nervioso central controla emociones e instintos en Freud inconsciente, con el neocortex produccin del conocimiento, era un concepto con llamamiento natural de la psicologa del tiempo. Las Conexiones Corticales de Emocin Dos contribuciones en el cobertizo de los aos 1930 se encienden en la naturaleza de las estructuras corticales y las conexiones implicadas en la emocin. En ambos casos, los investigadores eran estudiar otra cosa que emocin y conclusiones serendipitous hechas esto fundamentalmente cambiado nuestro pensamiento sobre el cerebro emocional. Sndrome de Klver-Bucy Un descubrimiento principal vino en 1939, cuando Heinrich Klver y Paul Bucy anunc iaron el redescubrimiento de un sndrome behaviorstico extraordinario que tena

primero sido notado por Sanger Brown y Edward Schaefer en 1888. El KlverEl sndrome de Bucy ha sido observado posteriormente en la gente con una variedad de enfermedades neurolgicas. Un aspecto obvio de este juego extraordinario de compor tamientos es la carencia de afectan. Por ejemplo, animales que muestran espectculo de sndrom e de Klver-Bucy ningn miedo en absoluto a estmulos amenazadores, como serpientes o a seales "de ame naza" de gente u otros animales, situaciones en cual espectculo de animal normal fuerte aversin.

EMOCIN DEL CAPTULO 20 521 El sndrome behaviorstico, resultando experimentalmente de bilateral anterior lobectomy temporal en monos, incluye domesticado y una prdida de miedo; comportamiento alimenticio indiscriminado, los monos que quieren comer muchos tipos de alimentos antes rechazados; actividad autoertica, homosexual, y heterosexual enormemente aumentada, con opcin de objeto inadecuada (por ejemplo, montaje sexual de sillas); hipermetamorfosis, una tendencia de asistir y reaccionar a cada estmulo visual; una tendencia de examinar todos los objetos por boca; y agnosia visual. Marlowe y los colegas informaron sobre un paciente con sntomas Klver-Bucy esto result de meningoencephalitis (la inflamacin del cerebro y el meninges): Los modelos behaviorsticos eran claramente anormales. l expuso un piso afectan, y, aunque al principio agitado, por ltimo se hiciera notablemente apacible. l pareci indiferente a la gente o situaciones. l pas mucho tiempo mirando fijamente en la televisin, pero nunca aprendido para encenderlo; cuando el juego era descon ectado, l tendi a mirar reflexiones de otros en el cuarto en la pantalla de cristal. De vez en cuando l se hizo burln, sonriendo inapropiadamente e imitando los gestos y acciones de otros. Una vez iniciacin de una serie imitativa, l iba perseverate copia de todos los movimientos hechos por el otro para ampliado perodos de tiempo. Adems, l comnmente generaba una serie de idiosincrsico, gestos estereotipados que emplean principalmente sus dos meiques que l levantara y tocara de punta a punta de la moda reiterativa. l tom parte en la exploracin oral de todos los objetos dentro de su asimiento, apar eciendo incapaz de ganar informacin va medios tctiles o visuales solos. Todos los objetos que l podra levantar fueron colocados en su boca y sorbidos o masticado. Se vigilaba comnmente que l colocaba sus dedos en su boca y srbalos. l no intent recoger objetos directamente con su se observ que la boca, usando sus manos con aquel objetivo, pero tomaba parte en mucho comportamiento olfativo. Cenando l comera con sus dedos hasta no reprendido y un tenedor colocado en su mano; l era capaz a partir de ent onces imitar el uso de un tenedor, pero dejar dominar de nuevo la tarea de comida con utensilios espontneamente. l comera un artculo de comida en su plato completamente antes de dar vuelta al siguiente. Hiperbulimia [excesivo, insaciable el apetito] era prominente; l ingiri prcticamente todo al alcance, incluso la envoltura plstica del pan, limpiando pastas, tinta, perro comida, y heces. Aunque sus gustos fueran claramente indiscriminados, l parecido para preferir lquidos o slidos suaves. El comportamiento sexual del paciente era una fuente particular de preocupacin mientras en hospital. Aunque enrgicamente heterosexual antes de su enfermedad, l fue vigilado en el hospital progresar hacia otros pacientes machos

acariciando sus piernas e invitando fellatio a gesto; a veces l intentado para besarlos. Aunque en un suelo sexualmente variado durante a la parte de su recuperacin, l nunca progres hacia mujeres, y, de hecho, su inversin aparente de la polaridad sexual empuj a su novia a corte su relacin. (Marlowe y. Al-., 1975, pps 55-56)

LA 522 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS El aspecto del sndrome Klver-Bucy en gente y monos por lo visto requiere que el amygdala y la corteza temporal inferior sean quitados bilateralmente. H. M., el paciente amnsico descrito en el Captulo 18, no expone el sndrome a pesar de retiro bilateral de las estructuras temporales mediales. Adems, los monos con amygdalectomies bilateral no muestran el El sndrome de Klver-Bucy a menos que la corteza temporal tambin sea quitada. Finalm ente, hay un caso solo de un hombre con un idntico lobectomy temporal bilateral con el retiro Klver-Bucy, y l mostr todos los sntomas Klver-Bucy, a excepcin de orality. En vez de colocar la novela objeta en su boca l repetidamente inspeccionado ellos visualmente. Psychosurgery En aproximadamente el tiempo de Klver y el descubrimiento de Bucy, un menos dramti co, pero en muchos caminos lo que es ms importante el descubrimiento fue hecho. Carlyle Jacobsen est udi el comportamiento de chimpancs en una variedad de aprender tareas subsecuentes al lbulo frontal retiros. En 1935, l relat sus conclusiones sobre los efectos de las lesiones en el Segundo Congreso de Neurologa Internacional en Londres. l por causalidad not esto un chimpanc en particular neurtico pareci ms relajado despus de la ciruga, conduciendo un neurlogo portugus, Egas Moniz, para proponer que lesiones similares en la gente podra aliviar varios problemas de conducta. As naci psychosurgery y la lobotoma frontal. Increblemente, no antes de que finales de los aos 1960 era cualquier investigacin s istemtica hecha en los efectos de lesiones de lbulo frontal en el comportamiento afectivo de animale s no humanos. De ah, las lobotomas frontales fueron realizadas en la gente sin un emprico base. Las conclusiones experimentales por varios laboratorios claramente confirm an el resultados de lobotomas frontales en gente: lesiones de lbulo frontal en ratas, ga tos, y los monos tienen efectos severos en el comportamiento social y afectivo a travs d el consejo. Estudios en Sujetos Normales Los estudios de Laterality slo no miran comportamientos cognoscitivos, como resum ido en El captulo 11, sino tambin en el lateralization de procesos afectivos en sujetos n ormales. El acercamiento bsico en estos estudios debe presentar estmulos hacia un hemisferi o, usando dichotic (o tachistoscopic) tcnicas, para demostrar a diferencia en la interpretacin de los dos hemisferios. Si un hemisferio fuera superior a otro en el reconocimiento del tono de la voz o expresin facial, por ejemplo, el hemisferio superior podra ser deducido a tenga un papel dominante en la emocin. Ahora contemplamos estos estudios brevemen te, divisin ellos segn si ellos investigan la produccin de afectivo

el comportamiento o su percepcin, y concluyen considerando como diferencias de pe rsonalidad podra estar relacionado con la estructura cerebral. La Produccin de Comportamiento Afectivo Los resultados de una serie de estudios por Campbell demuestran aquellas expresi ones faciales no siempre son simtricos, pero mejor dicho tienden a estar predominantemente en e l izquierda de la cara. Las asimetras pueden extenderse del apenas sensible -

EMOCIN DEL CAPTULO 20 523 tal como el parpadeo de una sonrisa en el lado abandonado de la cara de Mona Lis a (a la derecha en la pintura) - al pronunciado - como una ceja levantada, guio, o cojo sonrisa en el lado abandonado de la cara. En un estudio, Moscovitch y Olds subrepticiamente registraron las expresiones fa ciales de la gente en restaurantes, encontrando una preponderancia de izquierda de trat amiento facial expresin. Ellos confirmaron esta observacin analizando con cuidado videograbacione s de la gente que cuenta historias tristes y graciosas, otra vez encontrando un le ftside tendencia en expresiones faciales. Las expresiones faciales asimtricas muestran la especializacin de hemisferio corre cto en la produccin de emocin consecuente con su especializacin supuesta en percepcin expresiones faciales. Es atractivo especular aquella especializacin de hemisferio correcto en produccin e interpretacin del comportamiento no verbal es anlogo a especializacin de hemisferio izquierdo en produccin e interpretacin de lengua, pero tiene que ser probado an. Advertimos que la especializacin aparente de el el hemisferio correcto en la percepcin de caras podra ser fcilmente interpretado co mo a la especializacin para la percepcin de estmulos visuales complejos, de los cuales s e vuelve son un ejemplo. La Percepcin de Estmulos Relevantes Hasta ahora, estudios de percepcin de estmulos emocionalmente cargados por sujetos normales slo han examinado la visin y la prueba. Para ambas modalidades, el estmulo es por lo general presentado a un hemisferio selectivamente, solo o en concurso con la informacin presentada simultneamente al hemisferio de enfrente. Visin Dos procedimientos estn usados para la presentacin visual. En un procedimiento, ca ras con expresiones diferentes (por ejemplo, triste y feliz) son presentados tachist oscopically a la izquierda o campo visual correcto, y el sujeto es pedido identificarse el expresin facial. Los resultados muestran el campo visual izquierdo para ser super iores en correcto identificacin. Esta superioridad puede ser interpretada como la demostracin de un righthemisphere especializacin para la percepcin de expresin facial, un importante aspecto de comunicacin no verbal. El segundo procedimiento emplea una tcnica ingeniosa ideada por Dimond (tambin ver un estudio ms reciente por Wittling y Roschmann). Usando especial las lentes de contacto, Dimond y sus colegas eran capaces de proyectar varios ti pos de pelculas selectivamente a la izquierda o hemisferio correcto. Los sujetos tasaron

cada pelcula en a escala de 1 a 9 en cuatro emocional gracioso por las dimensiones, agradable, hor roroso, o desagradable. Las pelculas presentadas al hemisferio correcto fueron juzgadas ms desagradables y mayor activacin de sistema nerviosa autonmica horrorosa y producida (como medido de memoria el precio) que hizo estas mismas pelculas presentadas a los hemisferio s izquierdos de otros sujetos. Dimond y sus colegas concluyeron que los dos hemisferios sostenga una vista emocional esencialmente diferente del mundo. Con curiosidad, si las pelculas fueron mostradas a ambos hemisferios simultneamente, las posiciones e strechamente parecido aquellos del campo visual correcto (el hemisferio izquierdo), sugiriend o esto la percepcin de hemisferio izquierdo es dominante. Podramos suponer que una lesin de hemisferio izquierdo causara un ms la vista negativa de las pelculas, aunque esta posibilidad no haya sido estudiada . El

LA 524 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS la idea que el hemisferio izquierdo tiene una vista ms positiva del mundo ha demo strado polmico, aunque la investigacin de fMRI por Canli y compaeros de trabajo provea apoyo provocativo a la idea. Prueba Los estudios de asimetras en la percepcin auditiva de emociones generalmente emple an una tcnica de dichotic-escucha, que generalmente muestra una superioridad de odo i zquierdo para sonidos cargados por la emocin, como risas o llanto. Una obligacin el experimento fue conducido por la Ley y Bryden, quin emple como estmulos a nmero de oraciones cortas dichas de voces felices, tristes, enojadas, y neutras. Estas oraciones eran dichotically emparejado con oraciones neutras de similar se mntico contenido. Los sujetos fueron instruidos de ocuparse de un odo y relatar el emocional el tono del objetivo condena e indica su contenido yendo marcando artculos en a hoja de reconocimiento de seleccin mltiple. Prcticamente cada sujeto mostr una venta ja de odo izquierdo para identificar el tono emocional de la voz y, al mismo tiempo, una ventaja de odo correcto para identificar el contenido. Este resultado es anlog o a esto obtenido por Dimond y colegas, que encontraron que los dos hemisferios trato con material visual en una manera similar: ojo ido para tono emocional y ojo derecho para contenido. Diferencias de Personalidad y Estructura Cerebral Muchos rasgos de personalidad o caracterstica de comportamientos emocional de bra indamaged los pacientes pueden ser vigilados en la gente sin la herida cerebral conocida. Esto la observacin nos lleva a especular que diferencias en la organizacin cerebral, o genticamente o ambientalmente sacado, forme la base del humano diferente personalidades. Por ejemplo, uno podra suponer que la gente que es hipercrtico puede tener relativamente ms pequeo o menos - lbulos temporales activos que aquellos de la gente que no es hipercrtica. O esto la gente sin mucho tratamiento facial la expresin tiene ms pequeo o menos - lbulos frontales activos que normal. Como la gente vara extensamente en su interpretacin en neuropsychological las pruebas del comportamiento cognoscitivo, sera interesante explorar las difere ncias en interpretacin en medidas de comportamiento cognoscitivo y emocional en el mismo n ormal sujetos. Un estudio intrigante por Canli y colegas acostumbr fMRI para directamen te pruebe si las diferencias individuales en la reactividad cerebral a estmulos emoc ionales son correlacionado con extraversin y neuroticism en mujeres sanas. Extraversin fue correlacionado con la reactividad cerebral a estmulos positivos en regiones c erebrales localizadas, mientras que neuroticism fue correlacionado con la reactividad cerebral a negati

vo estmulos en regiones cerebrales localizadas. Estas conclusiones sugieren aquellos rasgos de personalidad en efecto tienen que ver con la actividad en regiones cerebrales distintas. El candidato Structures en Comportamiento Emocional Un principio consecuente de la organizacin de los nervios es que sistemas mltiples controlan prcticamente cada comportamiento. La informacin sensorial entra en la corteza por mltiple, canales sensoriales claramente diferentes. Cuando los estmulos han sido tratados, informacin viajes por sistemas paralelos mltiples que favorecen de funciones diferentes.

Procesamiento de Estmulos Emocionales Recuerde que la informacin visual sigue una ruta ventral por el temporal lbulo y una ruta dorsal por el lbulo parietal. La antigua ruta aparece a desempee un papel en el reconocimiento de objeto, y ste en la posicin espacial. En cuidado con este principio general de la organizacin cerebral, podemos especular que mltip le los sistemas, tanto corticales como subcorticales, contribuyen a la experiencia de un emocin. Los sistemas de los nervios deben tratar estmulos sensoriales como significativos a social comportamiento. Probablemente las sensaciones son especies especficas para estmulo s incluso olfativo (feromonas), tctiles (sobre todo a zonas de cuerpo sensibles), visual (tratamient o facial expresiones), y auditivo (fonemas, llanto, grito, etctera) estmulos. Posiblemente estos estmulos socialmente significativos son tratados por los mismo s sistemas esto analiza otras entradas sensoriales, pero al menos algunos sistemas sensoria les pueden est separado. Olfaction en gatos proporciona un ejemplo bueno. En muchos mamferos, un rgano de receptor (el rgano de Jacobson) es especializado pa ra analizar olores tpicos de las especies. Cuando los animales, como gatos encuentran ciertos olores (sobre todo orina de otros gatos), ellos cierran sus fosas nasales y parecen mir ar fijamente lejos en espacio con una mirada rara de sus caras, un comportamiento conocido co mo flehmen (La cifra 20.2). Realmente, los gatos fuerzan el aire por la azotea de el la boca y en un conducto especial (que permite el acceso de aire al rgano de Jaco bson) esto est relacionado con el sistema olfativo accesorio. (El accesorio olfativo el sistema funciona para analizar olores especficos para las especies y tiene con exiones directas al hypothalamus y amygdala.) Prcticamente los nicos olores que producen flehmen en gatos son de otros gatos, incluso orina y cera de los odos pero no heces. (Con curiosidad, hemos encontrado a aquel humano la orina tambin a menudo es eficaz.) Este sistema de los nervios es as especializa do para olores tpicos de las especies. Una propiedad interesante consiste en que el siste ma muestra la adaptacin (la exposicin repetida a la misma orina reduce la probabilidad de flehmen), y los gatos parecen capaces de recordar los olores de gatos familiares. As, ellos no hacen muestre flehmen a su propia orina o a aquel de gatos con los cuales ellos viven. Orina de gatos nuevos producir episodios prolongados de flehmen, y orina de familiar, pero no coresident, los gatos producirn episodios ms cortos. Aunque pequeas pruebas sealen a tales sistemas especializados para otros sentidos, hay ms pruebas del procesamiento especializado para emocionalmente relevante sens

oriales informacin. Las clulas en los lbulos temporales de monos son especialmente templada s para llamadas tpicas de las especies y son relativamente insensibles a otros soni dos. Memoria, tambin, las clulas corticales temporales que son especializadas para caras (ver el Captulo 15). Es posible tambin que los sistemas de nivel ms alto traten otros aspectos de senso rial informacin, incluso la generacin interna de sentimientos. Adems de EMOCIN DEL CAPTULO 20 525 La cifra 20.2 un gato huele una pelota de algodn empapada en la orina (dejado), comienza el bostezo respuesta del flehmen (el medio), y sigue con el respuesta de bostezo llena (derecho). Este comportamiento es mediado por el accesorio olfativo sistema.

LA 526 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS sistemas mltiples que pueden codificar la informacin tpica de las especies especfica , a el sistema cortical general puede identificar atributos afectivos de estmulos ext ernos. Un experimento interesante por Gazzaniga y Le Doux ilustra tal sistema. Ellos presentaron a sujetos cerebrales por la hendidura la informacin visual a un o o el otro campo visual. La tarea de un sujeto era describir el estmulo verbalmente y darle una posicin por una escala de cinco puntos de aversin muchsimo para gustar muchsimo. Los resultados eran asombrosos. Como esperado, slo los artculos en el derecho visu al el campo (y por lo tanto enviado a la izquierda, hablar, hemisferio) fue descrit o exactamente. En contraste, la posicin de cinco puntos era idntica para estmulos en cada uno campo visual. Claramente, los caminos que tratan el significado afectivo de los estmulos son distintos de los caminos que tratan su objetivo propiedades. Esta distincin recuerda la diferencia entre saber que a el estmulo es y sabiendo donde es, como ilustrado por blindsight (ver el Captulo 13). Puede haber un tercer sistema que los procesos afectan. Hemos reconocido to dos un olor, sonido, u otro estmulo fsico, aunque no podamos identificarnos cual es. Podemos decir que tenemos "un sentimiento" "o intuicin" sobre el estmulo. Este efecto a menudo es verdad de sonidos que pueden sacar un cierto sentimiento porque del contexto en el cual ellos son normalmente odos. Por ejemplo, msica que tiene q ue ver con estar en algn lugar o con alguna persona puede sacar emocional identificado cuando las regiones cerebrales implicadas en la emocin. Aunque el las estructuras limbic originales se identificaron por Papez a finales de los aos 1930 concentrado en el hippocampus y sus conexiones con el hypothalamus, las vistas modernas del sistema limbic incluyen el amygdala y corteza prefrontal. La figura 20.3 muestra la posicin de amygdala adyacente al hippocampus en el lbulo temporal, con el prefrontal corteza que est slo anteriormente. La cifra 20.4 esquemticamente ilustra el recorrido limbic. El hippocampus, amygdala, y corteza prefrontal todos se unen con el hypothalamus. El ncleo mammillary del hypothalamus se une con el tlamo anterior, que por su parte se une a la corteza cingulate. Conexiones del cingulate completo el recorrido unindose con el hippocampus, amygdala, y corteza prefrontal. Aunque el recorrido entero sea importante para emocional ser el havior, el amygdala y la corteza prefrontal sostienen la llave a un

slo el amygdala aqu. Temporal lbulo Recopilacin callosum Fornix Mammillo-Mammillothalamicthalamic tracttractBasalBasalforebrainforebrainnucleinucleiPrefrontalPrefrontalAnteriorth alamusHippocampalformationcortexcortexMammillo thalamic tractOlfactorybulb BasalforebrainnucleiAmygdala MammillarybodyHippocampus Corteza de Parahippocampal Circunvolucin de Cingulate Prefrontalcortex La cifra 20.3 el lbulo limbic, que rodea el brainstem, consiste en la circunvolucin cingulate andhippocampal la formacin, theamygdala, el mammillothalamictract, y el tlamo anterior. derstanding la naturaleza de experiencia emocional. Consideramos la anatoma de la corteza prefrontal detalladamente en el Captulo 16, y entonces examinaremos brevemente Del griego, significando "la almendra", el amygdala es formado por tres subdivisiones principales - el corticomedial, basolateral, y reas centrales.

Prefrontal corteza Asociacin sensorial corteza Anterior tlamo HypothalamusHypothalamus Hippocampal formacin Amygdala Cingulate corteza Mammillary ncleo Prefrontal corteza Asociacin sensorial corteza Anterior tlamo HypothalamusHypothalamus Hippocampal formacin Amygdala Cingulate corteza Mammillary ncleo EMOCIN DEL CAPTULO 20 527 (A) (B) Prefrontal corteza Anterior tlamo Hypothalamus Asociacin sensorial corteza Hippocampal formacin Amygdala Cingulate corteza Comportamiento Ncleo de Mammillary La cifra 20.4 Vista contempornea de el sistema de limbic. (A) un red interconectada de estructuras incluso la corteza, tlamo, hypothalamus, formacin de hippocampal, y el amygdala se forma el base de los emocionales experiencia. (B) A representacin esquemtica

de las conexiones principales en el recorrido limbic. El prefrontal y sensorial las regiones se unen con el Como la corteza prefrontal, el amygdala corteza de cingulate, recibe entradas de todos los sistemas sensoriales formacin de hippocampal, y, como la corteza prefrontal, las clulas y amygdala. El ltimo del amygdala requieren estmulos complejos dos estructuras se unen con regiones diferentes en el hypothalamus, que (como caras) para estar excitado. Adems, muchas clulas en el amygdala son multipor su parte se une con el modal. De hecho, algunas neuronas en el los amygdala responden a visual, auditivo, somtico, gustatory, y estmulos olfativos, como las clulas prefrontales hacen. El amygdala puede crear por lo tanto una imagen compleja del mundo sensorial, y veremos ms tarde aquella esta imagen es sobre todo sensible a estmulos que podran amenazar o peligroso. Estudios de Primates No humanos: Prefrontal y Lesiones de Paralimbic Aunque los cnyuges o los parientes a menudo se quejen de cambios de personalidad de braindamaged los pacientes, pero los parmetros de estos cambios han sido mal especificados en sujetos humanos. Incluso los cambios behaviorsticos de la gente, como Phineas La prenda (ver el Captulo 16) es descrita en general, trminos subjetivos y es rara vez relatado objetivamente. Los resultados de investigacin en animales, en p articular primates no humanos, ha hecho posible identificar regiones cerebrales esto indud ablemente tenga un papel significativo en procesos emocionales. En los 30 aos pasados, los estudios han sido conducidos en varias especies de Vie jo Monos mundiales y Nuevos y mundiales con lesiones de la corteza frontal, paralim bic la corteza, o amygdala-forebrain reas que parecen ser las ms importantes en comportamiento emocional. Los resultados muestran seis cambios consecuentes del

comportamiento emocional despus de lesiones frontales. 1. Interaccin social reducida. Sobre todo despus de lesiones frontales orbitales, mon os hecho socialmente retirado y dejan hasta de restablecer cerca previgente relaciones con miembros de familia. Los animales se sientan solo; rara vez si al guna vez tome parte en cepillar social o contacto con otros monos; y, en un freeranging ambiente natural, hacer solitario, abandonando la tropa totalmente. Las lesiones temporales anteriores producen una versin ms suave de est o corteza de cingulate por el tlamo.

LA 528 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS sndrome de interaccin, reduciendo interaccin que cepilla y social social con monos conspecific. Las lesiones en otra parte en la corteza tienen no efecto obvio. 2. Prdida de dominio social. Como relatado en el Captulo 16, despus orbital frontal las lesiones, monos que eran dominantes antes en un grupo no mantienen su dominio, aunque la cada del poder pueda tomar semanas a completo, segn la agresividad de otros monos en el grupo. 3. Interaccin social inadecuada. Los monos machos son mucho ms grandes que mujeres . Los monos an hembras con lesiones frontales orbitales pueden desafiar y amenace a monos machos desconocidos. Las mujeres normales tpicamente exponen gestos de sumisin en respuesta a gestos de dominio mostrados por varones desconocidos. Los monos de lesin tambin pueden acercarse a cualquier anima l sin vacilacin, independientemente del dominio social de aquel animal. Este comportami ento a menudo causa la agresin vengativa de los animales dominantes, intactos. Del mismo modo, cuando acercado por animales dominantes, monos con frontal las lesiones pueden no hacer caso simplemente de ellos o escaparse, en vez de la realizacin gestos sumisos normales, como permiso de montaje. Con curiosidad, tal los monos muestran una aversin aumentada a la amenaza por la gente, posiblemente debido a una disminucin en comportamiento agresivo. 4. Preferencia social cambiada. Cuando un mono normal es liberado en un grande recinto que tiene conspecifics detrs de una barrera de cristal, se sentar generalm ente contra el cristal al lado de un animal que se sienta en el lado opuesto. Aunque los animales normales prefieren sentarse al lado de monos intactos del sexo de e nfrente, los monos con lesiones frontales grandes prefieren sentarse con otros monos fron tales del mismo sexo, probablemente porque ellos menos amenazan. 5. Reducido afectan. Monos con lesiones frontales y aquellos con anterior las lesiones temporales en gran parte abandonan expresiones faciales, posturings , y gesturings en situaciones sociales - los efectos siendo ms grandes despus frontal que despus de lesiones temporales. (Lesiones del cingulate o asociacin visual parece que la corteza no tiene ningn efecto.) As, los monos con lesiones frontales muestran a la gota drstica en la frecuencia y la variabilidad de expresiones faciales y es descrito como "de rostro impasible". Una excepcin est en la frecuencia de expresiones sumisas o inquietas, como "la mueca". Esta prdida de tratamiento faci al la expresin no es una prdida simple del control de msculo de la cara, porque el los animales producen expresiones, pero no a menudo. 6. Vocalizacin reducida. Las lesiones de la corteza limbic frontal o anterior red ucen vocalizaciones sociales espontneas. En efecto, despus de lesiones cingulate anteri ores, los monos de macaco de la India con eficacia no hacen ningunas vocalizaciones no rmales en absoluto. Con curiosidad, el comportamiento social no vocal de estos animales es normal. En general, las lesiones del mono corteza frontal orbital producen marcado

cambios de comportamiento social. En particular, los monos de lesin se hacen meno s socialmente sensible y dejan de producir o responder a estmulos tpicos de las especies. El dao a la corteza paralimbic produce efectos ms suaves, la exposicin de animal una reduccin de interaccin social. Un punto importante es esto, a pesar de el cambios significativos de las capacidades de procesamiento sensoriales de animal es con visual lesiones de asociacin, all parezca ser muy pocos cambios obvios de su afectivo comportamiento.

EMOCIN DEL CAPTULO 20 529 Los cambios de procesos emocionales en monos con lesiones frontales son sobre to do intrigar porque ellos sugieren que los cambios similares pudieran ser encontrado s en gente con heridas de lbulo frontal. En particular, porque los monos dejan de hace r asigne comportamientos vocales y gestural y deje de responder normalmente a aque llos hecho por conspecifics, podemos predecir que gente con heridas de lbulo frontal o las anormalidades, como aquellos soportados por J. P., mostrarn cambios similares de social comportamiento. Adems, desrdenes, como la esquizofrenia, que son caracterizados por cambios significativos de interacciones sociales, tambin podra ser debido a disfuncin frontal. Estudios de Primates No humanos: Amygdalectomy En sus estudios originales, Klver y Bucy observaron enormemente anormal emocional comportamiento en monos despus de retiro del amygdala y el adyacente corteza de paralimbic y neocortex temporal. El trabajo subsecuente mostr aquella destruccin del solo amygdala produjo la mayor parte del sndrome, en vista de que los monos cuyo amygdalas haba sido quitado mostraron una aversin reducida a biolgic amente los estmulos relevantes que los monos normales encontraron amenazas. En general, hay una prdida de miedo de la gente y una domesticacin general en tales monos. Entre los animales estudiados por Dicks y sus colegas, cuatro de seis con el amygdalectomies dej de reincorporarse a sus grupos originales cuando liberado, y todos murieron dentro de un poco tiempo. Los dos animales restantes eran ms jvenes, y ellos hicie ron reincorprese a su grupo pero raramente iniciaba la actividad social. Los resultad os de estudios de la actividad de unidad sola en el amygdala ha mostrado clulas que responden a spe ciestypical los estmulos visuales del aversive, un resultado que es consecuente con la prdida de respuesta a tales estmulos despus lesioning. Las conexiones anatmicas cercanas entre la corteza prefrontal orbital y el amygdala y los cambios emocionales despus de lesiones a la una o la otra regin sugieren esto estas estructuras pertenece a un recorrido de los nervios que regula el com portamiento emocional. Desconectar el amygdala de su entrada visual por el lbulo temporal tambin produce modificaciones en el comportamiento emocional, que sugiere que el amygdala puede formar la parte de un sistema de los nervios para tratar la informacin visu al socialmente relevante (ver el Captulo 17). Recuerde que una regin en el lbulo temporal, sulcus temporal superior, juega un papel central en el anlisis del movimiento biolgico (ver el Captulo 15). Ciertos aspectos

de movimiento biolgico, como postura de cuerpo, movimiento de mano y facial, y mirada fija de ojo, son todos los componentes de la percepcin social. El superi or temporal el sulcus tiene conexiones recprocas con el amygdala y probablemente es un comand ante fuente de la informacin que permite el amygdala desempear un papel central en el anlisis de expresin facial. Procesos Emocionales Premrbidos La personalidad de un humano paciente perjudicado por el cerebro es al menos en parte dependiente de su premrbido, o preherida, estado. Una persona que es depresiva antes el la herida probablemente ser depresiva despus; una persona que es alegre es probabl e a permanezca tan. No hubo ningn estudio sistemtico de este fenmeno, pero en nuestro la experiencia all es mucho ms variabilidad intersustancial en el comportamiento e mocional de la gente daada por el cerebro que hay en la mayor parte de pruebas de la funcin co gnoscitiva.

LA 530 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Un estudio por Peters y Ploog en el comportamiento social de monos de ardilla co n las lesiones frontales son relevantes aqu. Aunque estos investigadores encotraran muchos de el los cambios del comportamiento social antes observaron por otros, ellos tambin no taron esto algunos monos parecieron menos cambiados por sus lesiones. Dos monos dominantes lesiones frontales orbitales similares recibidas; pero, mientras que uno de ello s completamente perdido su posicin dominante, el otro permaneci dominante, pero no ejerci el dominio fuertemente. En otro grupo social, el segundo mono podra tener sido desafiado y perdido esta posicin. Diferencias en el comportamiento premrbido de los monos lesioned, as como en la estructura de grupo, parecen haber contribui do al cambio de comportamiento social despus lesioning. En contraste, cuando dan a monos con lesiones frontales neuropsychological aprendiendo pruebas, como pruebas de tardar-respuesta, todos los animales tpicame nte muestran mucho cambio behaviorstico ms similar. Este resultado es importante porque es probableme nte verdadero de gente tambin: los efectos de lesin cerebral en procesos, como lengua y la memoria es ms consecuente que los efectos en la emocin. O, declarado diferent emente, las personalidades premrbidas de pacientes humanos con heridas corticales son probablemente influir en el grado de postherida cambia de procesos emocionales. Esto la posibilidad ha sido completamente descuidada en la investigacin hasta ahora y aade a un comandante la complicacin cuando tratamos de hacer generalizaciones sobre procesos emocional es. La relacin entre comportamiento premrbido y los efectos de herida cerebral lleva a la idea lgica que debe haber alguna diferencia en los detalles de organizacin cerebral en respuesta a experiencia social. Una promesa que encuentra es que la densidad de receptores serotonin en la corteza frontal orbital de un mono correlatos con la posicin social del animal. De hecho, Raleigh y colegas han mostrado que farmacolgicamente el aumento serotonin receptores cambia social comportamiento y posicin social de aumentos. Este resultado puede ofrecer un poco de explicacin para como medicinas que selectivamente bloquean el nuevo consumo serotonin, como el SSRIs (por ejemplo, Prozac; ver a la Cifra 6.9) puede cambiar el comportamiento social en la gente (ver La revisin de Panksepp para ms en esta idea). Teoras Generales de Emocin Un tema traspasa todas las teoras modernas de la emocin: emocin y cognicin estn ntimamente relacionados y probablemente implican sistemas de los nervios que se superponen. Esto por lo tanto sigue lo que cambia a capacidades cognoscitivas estar relacionado con cambios de emocin y viceversa. (Para una revisin cuidadosa de teoras de la emocin, ver a revisin reciente por Scherer.) Aqu, perfilamos tres teoras corrientes que represent

an las lneas principales de pensamiento en neuroscience cognoscitivo en cuanto a emo cin: La hiptesis de jaln somtica de Damasio, la interaccin cognoscitiva y emocional de Le Doux teora, y la teora lateralization de Gainotti. El lector es dirigido a libros y revisiones por estos autores en las Referencias al final de este captulo . Hiptesis de Jaln Somtica El corazn de la hiptesis de jaln somtica de Damasio viene de Guillermo James ideas, primero formuladas a finales del siglo diecinueve. James sostuvo que un la emocin consiste en un cambio de cuerpo y estados cerebrales en respuesta al ev al

EMOCIN DEL CAPTULO 20 531 uation de un acontecimiento particular. Por ejemplo, si usted encuentra a la serpiente venenosa cuando usted anda a lo largo de un camino, su precio de co razn, respiracin, y aumento sudante. Interpretamos a stos fisiolgicos cambios como miedo. As, una persona es encarada con un estmulo que tiene biolgico la importancia, y el cerebro y el cuerpo cambian por lo tanto. Una prediccin que podramos hacer aqu es esto, si hay una reduccin de la reaccin corporal a un estmulo, entonces all debera ser una reduccin de la intensidad de emociones. La cifra 20.5 ilustra esto la gente con heridas de mdula espinal realmente en efecto experiment a emotividad reducida, la prdida siendo proporcional a el nivel de herida. En contraste con James, que realmente hablaba de intenso emociones, como miedo o clera, la teora de Damasio ms cerca e incluye una variedad mucho ms amplia de fsicamente cambios. Por ejemplo, puede haber un cambio del comportamiento de motor, expresin facial, cambios autonmicos, o cambios endocrinos tambin un cambio en como el cerebro trata esta informacin y otra informacin. De ah, para Damasio, las emociones toman parte aquellas estructuras de los nervios que representan estados de cuerpo y a aquell os las estructuras que de alguna manera unen la percepcin de estmulos externos a estados de cuerpo. Los cambios del cuerpo (es decir los jalones somticos) son as Sacral unido a acontecimientos externos, y estos dos juntos diente de influencia (bajo) procesamiento de nitive. Lo que es diferente en la teora Damasio es esto l especifica que el control de los nervios de emociones incluye limbic las estructuras y la corteza prefrontal, se asume extensamente ambos de cual jug ar a el papel en la emocin, as como las estructuras que representan estados de cuerpo. Este ste las estructuras incluyen la corteza somatosensory y los componentes del ganglia bsico, todo de los cuales representa el estado del cuerpo. Adems, para casos en cual una emocin produce un cambio global del procesamiento de los nervios, tal como en la depresin u obsesin, el modelo incluye estructuras neuromodulatory, como el forebrain sistemas de cholinergic y brainstem noradrenergic, dopaminergic, y serotinergic sistemas. Un aspecto clave de la hiptesis de jaln somtica de Damasio es que la emocin es funda mental a la supervivencia del individuo dentro de un ambiente particular. El el ambiente para mamferos, y seguramente para la gente, incluye no slo el ambiente fsico sino tambin el ambiente social. Las emociones por lo tanto afectan

la supervivencia de miembros de un grupo social. El aspecto social es de gran importancia en la gente e incluye el estudio de desarrollo social, comunicacin social, y hasta cultura. Estos temas han sido apenas dirigidos por neuroscientists, y prcticamente nada es conocido sobre los apuntalamientos de los nervios de emociones sociales, como celos, orgu llo, y vergenza. Considerando que el lbulo frontal se ha ampliado tan extensivamente en e l humano evolucin, estas emociones probablemente requieren alguna forma del lbulo frontal tratando, pero esto es la conjetura a este punto. Finalmente, la teora de Damasio subraya que la emocin no es slo un fundamental experiencia para todos los animales ms altos sino tambin una experiencia necesaria para nosotros a tome decisiones de razn fundamental. Esto sobre todo es verdad en situaciones en cual una persona -2.0 -1.8 -1.6 -1.4 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 AngerChange en emotividad subsecuente a lesin de mdula espinal Aumento Mdula espinal Disminucin Miedo Lumbar Bajo Alto Cervical torcico torcico (alto) Posicin de lesin en mdula espinal La cifra 20.5 herida Espinal reduce la experiencia de emocin. El grado de la prdida emocional es mayor cuando la lesin es alta en la mdula espinal.

LA 532 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 20.6 que Trata un estmulo emocional. Informacin sobre un estmulo cargado por la emocin viajes del tlamo sensorial a el amygdala y corteza. La corteza comidas atrs al amygdala, donde varias proyecciones inician la tensin liberacin hormonal, active el sistema autonmico, evoque la emocin y suprima el dolor, y estimule atencin. El hippocampus provee informacin relacionada con contexto. (Despus de que Le Doux, 2000.) Emocional estmulo Sensorial tlamo Hippocampal formacin Corteza Amygdala ThroughpituitaryThroughbrainstemThroughbasal forebrainThrough glndula pituitaria Por brainstem ThroughbrainstemThroughbrainstemThrough brainstem Por brainstem Por forebrain bsico Dolor supresin Excitatin o atencin Tensin hormona liberacin Autonmico activacin Emocional comportamiento riesgo de caras o conflicto. La gente con emociones reducidas, como pacientes de lbulo frontal, as muestre daos en asuntos personales o sociales, sobre todo cuando ellos incluyen la posibilidad de riesgo o conflicto. El papel de nuestras emocio nes, sobre todo estados emocionales sutiles, no siempre est obviamente consciente, y as nosotros puede ser incapaz de explicar por qu nos comportamos de ciertos modos. Interacciones Cognoscitivas y emocionales

La teora de Le Doux tambin es evolutiva. La idea general es esto emociones desarro lladas realzar la supervivencia de animales y, como el cerebro desarrollado, cognosciti vo y emocional los procesos crecieron cada vez ms interrelacion. En contraste con Damasio, Le Doux no ha tratado de explicar todas las emociones, pero mejor dicho ha elegido una emocin a saber, tema como un ejemplo de como estudiar relaciones de comportamiento cere bral en emocin. En la vista de Le Doux, todos los animales intrnsecamente descubren y responden a l peligro, y las actividades de los nervios relacionadas finalmente evolucionan para producir un sentimiento - en este caso, miedo. Cuando un ratn descubre a un gato, el miedo est obviamente relacionado con la depredacin, y en la mayor parte de animales de situaciones, como ratones tienen el miedo relacion ado a la depredacin o a el peligro de otros ratones que pueden ofenderse por su presencia en un detalle lugar. Para la gente, sin embargo, el miedo es una emocin mucho ms amplia que hoy es slo raramente de la depredacin pero rutinariamente incluye situaciones de la tensin en cual nosotros debe "defenderse" en el aviso corto. La gente moderna afronta peligros fsicos y psicolgicos amplios, de heridas de deportes de terrorismo, as como peligros ms sutiles tal aquellos planteado por tensin crnica. Una implicacin importante de la teora de Le Doux es aquel nuestro sistema de miedo incluye ambas respuestas de miedo inconscientes, tal como el el ratn mostrara al gato, y la conciencia consciente de sentimientos subjetivos de miedo. l supone, sin embargo, que el miedo de ser la base de sistema de los nervi os es similar en ambos casos y que la base de los nervios del miedo puede ser estudiada usando un modelo el sistema, que es el acondicionamiento de miedo. La mayor parte de estudios behaviorsticos del miedo emplean el acondicionamiento clsico, el apareamiento de algn estmulo al principio neutro, como un tono, con unos biolgicamente significativ os el acontecimiento, como el dolor de un choque (ver el Captulo 18). Ratas (y la ge nte) rpidamente aprenda cuando un estmulo neutro es emparejado con un acontecimiento ne gativo (como el a choque). En este caso, la informacin auditiva (el tono) pasa por el au los caminos de ditory al tlamo, que por su parte enva la informacin a la corteza y, adems, a el amygdala, como ilustrado en la Cifra 20.6. La estructura cerebral clave en el desarrollo de el miedo condicionado es el amygdala, que enva salidas

para estimular la hormona sueltan y activan el el sistema nervioso autonmico y as genera la emocin, que interpretamos en este caso como el miedo. Las medidas fisiolgicas del acondicionamiento de miedo pueden estar funcionamiento autonmico (por ejemplo, precio de corazn o la respiracin), y medidas cuantitativas puede clasificar el comportamiento (por ejemplo, estando de pie inmvil) despus el el tono es odo.

EMOCIN DEL CAPTULO 20 533 El dao al amygdala interfiere con el acondicionamiento de miedo, sin tener en cue nta como es medido. La gente con el dao al lbulo temporal que incluye los amygdala son perjudicados en acondicionamiento de miedo, an activacin de espec tculo de estudios de representacin del amygdala durante el acondicionamiento de miedo (ver, por ejemplo, LaBar et a l., 1998). Cmo "sabe" el amygdala que un estmulo es peligroso? Le Doux propone dos posibilidades. Ambos implican redes de los nervios, un genticamente desarrollado y un formado aprendiendo. Las redes de los nervios genticamente basadas en el amygdala evolucionan con el a nimal (para ejemplo, el olor o aspecto de un depredador). Ratas nacidas en el laboratorio, p ara ejemplo, respuestas de miedo de espectculo al sonido de bhos o el olor de depredad ores hasta aunque ellos nunca los hayan encontrado. La mayor parte de primates muestran el miedo intenso de las serpientes en su primer encuentro, que sugiere que un detector de serpiente ha ya evolucionado sensibilizarnos a estmulos asociados con peligro. Recuerde que el cerebro de la h endidura de Downer el mono con un amygdala quitado (el Captulo 17) no tena ningn miedo de una serpient e de el el lado del cerebro sin amygdala pero mostr el miedo intenso del lado intacto. Del mismo modo, las neuronas en el amygdalas de primates desarrollaron una sensi bilidad frente a negativo expresiones faciales en otros. Esta evolucin tiene sentido porque probablemente una seal a la presencia de un estmulo amenazador es el comportamiento de alguien grupo social hacia el estmulo. Las redes de los nervios basadas en el amygdala probablemente tambin aprenden de la experiencia sobre estmulos peligrosos para los cuales la evolucin no poda prepararnos. Podemos han aprendido, por ejemplo, que una persona que lleva un cierto tipo de la insig nia (tal como una caracterstica de una cuadrilla violenta) es tpicamente peligroso, mientra s que una persona el uso de otra insignia (como una insignia de polica) no es tpicamente peligroso. Le Doux propone que este recorrido en el amygdala se relacione con cortical recorrido para influir en comportamiento afectivo. Por ejemplo, si el amygdala f unciona para identificar estmulos que sealan el peligro, entonces el amygdala puede actuar por el la brainstem-activacin de sistemas para despertar la corteza y esencialmente regu lar atencin cortical (conciencia) en estmulos especficos. Un aspecto importante del miedo es el contexto: un estmulo particular puede ser p eligroso en un ajuste pero no en el otro, y esta distincin es claramente importante a nuestro comportamiento. Una serpiente muy venenosa es muy peligrosa cuando de repente encontrado en un camino pero regalos ningn peligro detrs de una pared de cristal e

n un zoo. Adems, los contextos ambientales pueden adquirir propiedades emocionales por experiencias previas (acondicionamiento clsico). Si las serpientes venenosas son repetidamente encontrado en un camino particular en los bosques, entonces el camino s mismo ser viene amenazando. Aunque pruebas sean incompletas en cuanto a exactamente como el contexto tiene q ue ver con el miedo, pruebas estn claras que el dao de hippocampal interfiere con el desarrollo de asociaciones de miedo contextuales. Como actividad hippocampal nor malmente las acciones para influir en la asociacin de contexto y miedo quedan por ser ente ndidas. Cmo puede el amygdala influir en nuestros pensamientos sobre estmulos cargados por la emocin? La gente tiene todas las clases de miedos y preocupaciones que pueden interferir con diario la vida, y para algunas personas estos miedos se hace la debilitacin. La gente su fre de infunda pnico desrdenes, desorden de tensin posttraumtico, desrdenes obsesivos y obse sivos, desrdenes de ansiedad, y fobias. Estos ejemplos ilustran el poder extremo de los acontecimientos relacionados con el miedo para afectar la cognicin y sugerir que la evolucin haya trabajado a mecanismo potente para formar tales asociaciones.

LA 534 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Es importante en este contexto recordar que los pacientes de lbulo frontal muestr an poco ansiedad o comportamiento relacionado con el miedo. Las regiones prefrontales or bitales y mediales tenga conexiones recprocas significativas con el amygdala, sugiriendo esto el recorrido de amygdaloprefrontal desempea un papel significativo en la formacin de pensamientos sobre estmulos temerosos. Es posible que la corteza prefrontal sea de alguna mane ra modificada en la gente con miedos patolgicos y ansiedades, hacindolo difcil para ellos para extinguir miedos aprendidos o suprimir miedos de evolutivamente signi ficativo acontecimientos. Asimetra Cognoscitiva y Emocin Hemos visto tanto en las teoras de Damasio como en Le Doux que la emocin implica valoraciones cognoscitivas. Como hay asimetras significativas en una variedad de las funciones cognoscitivas, resulta que los sistemas emocionales relacionados t ambin deben ser lateralized. Esta idea no es nueva y puede ser remontada a al menos los aos 1930, cuando clnico s observaciones detalladas relatadas de pacientes con lesiones unilaterales grande s, notar una asimetra aparente en los efectos de los izquierdos - y lesiones de hemi sferio correcto en comportamiento emocional. (Durante las dcadas en neuropsychology, muchos las versiones de teoras de asimetra del control emocional han sido compiladas, y el lector es dirigido a revisiones recientes por Gainotti y por Tucker. para detalles.) Las descripciones tempranas ms conocidas, contemporneas con J. P. s caso presentada s a principios del captulo, son aquellos de Goldstein, que sugiri aquellas lesiones de hemisferio izquierdo producen reacciones "catastrficas" caracterizado por temor y depresin, mientras que lesiones de hemisferio correcto produzca "la indiferencia". Los resultados del primer estudio sistemtico de estos efectos behaviorsticos contrastantes, por Gainotti en 1969, mostraron que c atastrfico las reacciones fueron encontradas en el 62 % de su muestra de hemisferio izquier do comparada con slo el 10 % de sus casos de hemisferio correcto. En contraste, indiferencia era comn en los pacientes de hemisferio correcto, encontrados en el 38 % comparad o con slo el 11 % de los casos de hemisferio izquierdo. Considerablemente, sin embargo, Gainotti relat que las reacciones catastrficas era n asociado con afasia y reacciones de indiferencia con abandono de contralateral. A el punto clave para recordar en cuanto a las observaciones de Goldstein y Gainot ti es esto, si el hemisferio izquierdo es daado extensivamente, entonces el comportamie nto que nosotros observe es en gran parte una funcin de lo que el hemisferio correcto puede hacer. As, si observamos una reaccin catastrfica despus de una herida de hemisferio izquierdo,

una conclusin es aquel este comportamiento viene del hemisferio correcto. Esta conclusin conduce directamente a la idea que el hemisferio correcto normalmente juega a el papel principal en la produccin de emociones fuertes, sobre todo en emociones considerado tan negativo, como miedo y clera. Gainotti concluye que los dos lados del cerebro juegan un complementario papel en comportamiento emocional, el hemisferio correcto ms entablado en el componentes automticos de emocin y el hemisferio izquierdo en el cognoscitivo tota l control de emocin. Se supone que el hemisferio izquierdo tiene a este general control debido a lengua. Esta idea es similar a un propuesto por Gazzaniga, quin sugiere que un general la funcin de control del hemisferio de hablar caracteriza las diferencias

EMOCIN DEL CAPTULO 20 535 en pensamiento entre gente y otros animales. l etiqueta el hemisferio de hablar "el intrprete". Lo que l quiere decir es ilustrado en una utilizacin de experimento pacientes cerebrales por la hendidura como sujetos. Cada hemisferio es mostrado los mismos dos cuadros, tal cuando un cuadro de un partido sigui por un cuadro de una pieza de madera. A la serie de otros cuadros es mostrada entonces, y la tarea es elegir un tercer c uadro esto tiene una relacin deducida con los otros dos. En nuestro ejemplo, el tercer cuadro podra ser una hoguera. El hemisferio correcto es incapaz de hacer la inferencia que un partido golpeado y cumpli con una pieza de madera podra crear una hoguera, mientras que la izquierda el hemisferio puede llegar fcilmente a esta interpretacin. Claramente, el hablar el hemisferio izquierdo puede hacer inferencias lgicas sobre acontecimientos sens oriales que el el no hablar del hemisferio correcto no puede hacer. Gainotti aplica a este gene ral la idea de la emocin y concluye que el hemisferio correcto genera emocional los sentimientos, mientras que el hemisferio izquierdo interpreta estos sentimie ntos, probablemente por sus capacidades de lengua, y produce un conceptual nivel (cognoscitivo) de procesamiento emocional (comportamiento afectivo). Asimetra en Procesamiento Emocional Tres teoras principales del neuropsychology de comportamiento emocional traslape comportamientos emocionales y cognoscitivos. Ahora concentramos nuestra atencin en los estudios que se concentraron en la naturaleza de este traslapo. En los aos 19 70 y aos 1980, haba inters considerable a la posibilidad que los dos hemisferios cerebrales desempee papeles complementarios en el control del comportamiento emocional. La investigacin en la asimetra ha sido menos popular en los 15 aos pasados, en part e ser causa del cambio en inters del Damasio y teoras de Le Doux, que no se concentre en la asimetra tanto como en el sitio dentro de los hemisferios c erebrales. Consideraremos brevemente la literatura de asimetra, proporcionando ejemplos del tipo de investigacin que ha sido hecha en la produccin y la interpretacin del comportamiento emocional as como en cambios de la personalida d se asoci con lesiones de lbulo temporal. La Produccin de Comportamiento Emocional El humor es deducido en gran parte de afectan - expresin facial, tono de la voz, y frecuencia de la conversacin - y entonces es prudente medir estos comportamientos primero en un anlisis de comportamiento emocional en la gente daada por el cerebro. La mesa 20.1 resume una variedad de medidas de comportamiento emocional. El cuadro general es esto las lesiones de hemisferio izquierdo, sobre todo lesiones de lbulo frontal izquie

rdo, producen un allanamiento de humor y en muchas personas un aspecto de depresin, sobre todo despus los golpes que producen dificultades de lengua. La expresin facial es una de las seales ms obvias a la emocin en la gente, y en aos recientes hubo mucho del estudio de su produccin en normal la gente. En general, los estudios de pacientes neurolgicos encuentran una reducc in de la frecuencia e intensidad de expresiones faciales en la gente con pariente de lesiones anteri or a aquellos con ms - lesiones posteriores. Por ejemplo, en una serie de estudios,

LA 536 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Resumen de la mesa 20.1 de experimentos en produccin de comportamiento emocional en pacientes neurolgicos Caractersticas de Comportamiento referencia Bsica Comportamiento clnico de pacientes reacciones Catastrficas de izquierdo-Gainotti, 1969; con lesiones de hemisferio de lesiones naturales; indiferencia Goldstein, 1939 de lesiones de hemisferio correcto Expresin facial Reducida por lesiones frontales Kolb y Milner, 1981; Reducido por el Dlar correcto y Duffy, 1980; lesiones de hemisferio Borod et al., 1986 Asimetra cambi Bruyer, 1986 Discurso espontneo Disminuido por lesiones de lbulo frontal izquierdo; Kolb y Tayl or, 1981 aumentado por lesiones de lbulo frontal correcto El tono, o prosodia, del discurso lesiones de Hemisferio correcto perjudica Tuck er et al., 1977; imitacin de estados emocionales Kent y Rosenbek, 1982 Oso de personalidad de Lbulo temporal de rasgos de lbulo temporal y Fedio, 1977; Waxman y Geshwind, 1974; Fedio y Martin, 1983 Sodio amytal reacciones Catastrficas a Terzian izquierdo, 1964; inyeccin; reacciones de indiferencia a Rossi y Rosandini, 1974 inyeccin correcta Ningunas pruebas de efectos asimtricos Rovetta, 1960; Kolb y Milner, 1981 Frecuencias de Pariente de la cifra 20.7 de expresiones faciales (A) y conversacin espontnea (B) durante rutina neuropsychological pruebas. (Despus de Que Kolb y Milner, 1981, y Kolb y Taylor, 1981.) (A) Expresiones faciales Hemisferio izquierdo uno de nosotros (Kolb) y colegas encontr esto si las expresiones faciales son medido en trminos de frecuencia, tanteo cuantitativo de movimiento facial elementos, o posicin subjetiva por jueces, ambos se marcharon - y pacientes de lbu lo frontal correcto muestre una reduccin de la expresin facial con relacin a grupos de lbulo temporales (La cifra 20.7A). Este resultado es obtenido si las expresiones son espontneas o planteado. (B) Conversacin Hemisferio correcto Hemisferio correcto hemisferio Izquierdo 14 Parietal temporal frontal Parietal temporal frontal

Nmero medio de expresiones 12 10 8 6 4 2 Las lesiones de lbulo frontal considerablemente reducen el nmero de expresiones faciales. 0 Parietal temporal frontal Parietal temporal frontal Frecuencia media de conversacin Conversacin espontnea es considerablemente reducido para lesiones frontales izquierdas and aument para derecho frontal lesiones.

EMOCIN DEL CAPTULO 20 537 En contraste con la reduccin de expresin facial tanto de dejado - como de rightfro ntallesiones de lbulo, hay una diferencia en los efectos de lado de la lesin en conversacin espontnea en pacientes de lbulo frontal. Las lesiones de lbulo frontal c orrecto aparecen aumentar la conversacin marcadamente, mientras que las lesiones de lbulo frontal i zquierdo lo disminuyen (La cifra 20.7B). Sin duda, prdida de expresin facial y cambios de locuacidad sera percibido por amigos y parientes de pacientes de lbulo frontal como cambios marcados de personalidad. El lenguaje hablado lleva dos tipos de la informacin: contenido y tono de voz. Tpicamente, el antiguo es una funcin del hemisferio izquierdo, y hay razone para sospechar que ste es una funcin del derecho. Por ejemplo, cuando Tucker y los colegas pidieron a pacientes expresar estados afectivos particulare s tal como clera, felicidad, y tristeza cuando ellos leen oraciones emocionalmente neut ras, pacientes con el hemisferio correcto las lesiones produjeron las oraciones con relativamen te llano afecte comparado con pacientes con lesiones de hemisferio izquierdo. Esta ausenc ia de el tono en el discurso ha sido llamado aprosodia, y puede ser medido en un de ba nda ancha el spectogram, como fue hecho por Kent y Rosenbek. Las anormalidades en el tono de la voz en pacientes de hemisferio correcto lleva ron a Ross a pro plantee un juego de aprosodias anlogo a afasias en el discurso de hemisferio izqu ierdo (Mesa 20.2). Motor aprosodia, una inhabilidad de producir componentes afectivos de len gua, es propuesto para resultar del dao al rea de Broca en el hemisferio correcto. Aprosodia sensorial, un dficit en la interpretacin del emocional los componentes de la lengua, es supuesto resultar del dao a la regin en el hemisferio correcto anlogo al rea de Wernicke. La oferta de Ross puede tener el mrito y esto merecen la consideracin seria, pero actualmente es sin mucho apoyo cientfico. Adems, como afasias, que prcticamente nunca son puramente de un tipo, el aprosodias puede no ser tan puro como Ross ha sugerido. Finalmente, aunque la gente ms daada por el cerebro no exponga comportamientos psi cticos, sntomas, como alucinaciones, obsesin, o ilusiones de persecucin son de vez en cuando relatados. Con curiosidad, tales sntomas prcticamente siempre tienen que ver con lesiones de hemisferio correcto, aunque tales sntomas sean quizs enmascarado por afasia despus de lesiones de hemisferio izquierdo. Pase lo que pa se, la causa de los psicticos los sntomas en pacientes daados por el cerebro son obscuros. La mesa 20.2 la clasificacin propuesta de Ross de aprosodias Comprensin Espontnea prosodia y Prosodic Prosodic de los emocionales Escriba a mquina la comprensin de repeticin que hace gestos hacer gestos Bien Bueno Pobre Pobre de Motor Pobres Pobres Pobres Buenos Sensoriales

Pobres Pobres Pobres Pobres Globales Conduccin Bien Bueno Pobre Bueno Motor de Transcortical Bien Bueno Bueno Pobre Transcortical Pobres Pobres Buenos Buenos sensoriales Pobres Pobres Buenos Pobres transcortical mezclados Anomic (alexia con agraphia) Pobres Buenos Buenos Buenos

LA 538 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 20.8 Humor de un frontallobe sujeto. Representado es el negocio la tarjeta de un hombre que se vendi como un empresario. Lea con cuidado, la tarjeta dice, vaca Santa, mirar el culo en aquel tomate. La Interpretacin de Comportamiento Emocional El comportamiento emocional podra parecer anormal no slo porque una persona es inc apaz para producir el comportamiento apropiado (expresin, diga) sino tambin porque l o ella interpreta mal las seales sociales o emocionales que vienen de otros. El importancia de sntomas de interpretacin en entendimiento de cambio de personalidad despus de que la herida ha llevado al desarrollo de una variedad de pruebas clnica s de emocional la percepcin, que son resumidos por Borod y colegas. Como resumido en La mesa 20.3, las lesiones de hemisferio correcto producen dficits en una varieda d de medidas, sobre todo incluso la comprensin de humor, as como el juicio de humor, tanto en tono de voz como en expresin facial. Resumen de la mesa 20.3 de experimentos en interpretacin de comportamiento emocio nal en pacientes neurolgicos Caractersticas de Experimento referencia Bsica El juicio del humor en lesiones de Hemisferio correcto de otros perjudica Heilma n et al., 1993 comprensin Las lesiones de lbulo temporal correcto perjudican Tompkins y Mateer, 1985 percepcin de entonacin El juicio de lesiones de Hemisferio izquierdo de proposiciones perjudica Kolb y Taylor, 1981 afecte la comprensin La comprensin de lesiones de Hemisferio correcto verbales cambia a Gardner et al. , 1975; apreciacin de humor de humor Shammi y Stuss, 1999 Las lesiones de Hemisferio correcto emocionales que hace juego perjudican DeKosk y et al., 1980; interpretacin de expresiones Kolb y Taylor, 1981; Las lesiones de hemisferio izquierdo perjudican Emparrados et al., 1987; interpretacin Joven et al., 1993 El juicio de lesiones amygdala Bilaterales emocionales perjudica Adolphs et al., 1999 percepcin de expresiones de expresiones negativas La capacidad de ser gracioso y entender el humor es una de la especie humana los comportamientos ms intrigantes y seguramente contribuyen a la personalidad y son un bsico ingrediente en vida social. Shammi y Stuss miraron el humor en pacientes con foc al heridas en varias reas del cerebro. Aquellos pacientes con heridas correctas y fr ontales eran el ms afectado en esto ellos reaccionaron menos que otros pacientes, con

risa disminuida y sonrisa, y fallado para conseguir frases clave en bromas. Deberamos notar aqu que no slo los pacientes de lbulo frontal correcto dejan de ente nder humor, en nuestra experiencia ellos tambin tienen un sentido del humor casi perve rso. La cifra 20.8 es la tarjeta de visita de un hombre que tena un cerrado - cabeza herida incluso herida del lbulo frontal correcto. Este hombre era de verdad el intento de usar humor para conseguir negocio para su compaa. Como el humor, la expresin facial es una especie de pegamento social que esto une gente juntos: mucha informacin es pasada entre y entre nosotros simplemente por cambios de los matices de expresin facial. Recuerde esto sulcus temporal superior desempea un papel central en el anlisis de biolgico el movimiento, del cual la expresin facial es un ejemplo. Pero, como el Foto en espectculos de la pgina 540, mucho ms del cerebro que slo el sulcus temporal superior est interesado en la expresin facial.

EMOCIN DEL CAPTULO 20 539 (B) Correspondencia de fotografas de emociones negativas Hemisferio izquierdo lesiones Hemisferio correcto lesiones Control El lbulo frontal izquierdo y lesiones de hemisferio correcto considerablemente perjudique la capacidad de emparejar caras diferentes cuando la expresin es el miedo o la repugnancia. (A) Correspondencia de historieta 80 55 40 30 El lbulo frontal y lesiones de lbulo temporal considerablemente perjudique la capacidad de seleccionar la expresin facial en el contexto. Resultado ponderado medio Hemisferio izquierdo lesiones Controle hemisferio Correcto lesiones LLAVE Control Parietal Temporal Frontal 50 70 45 40 35 Resultado ponderado medio 60 30 25 Situacin 1 Situacin 2 En particular, pacientes con lesiones del lbulo frontal temporal o correcto corre cto o ambos tienen la dificultad en el reconocimiento de expresiones faciales. Kolb y Taylor ilustran: a sujetos les pidieron elegir la expresin facial apropiada para cada uno de un juego de historietas en las cuales la cara de era en blanco, como ilustrad o por situaciones 1 y 2 en la Cifra 20.9. Como resumido en la Cifra 20.10A, tanto frontal - como tem

poral los pacientes de lbulo fueron perjudicados en esta prueba, pero, con curiosidad, haba no asimetra: las lesiones del uno o el otro hemisferio eran igualmente eficaces en l a interrupcin interpretacin, sin tener en cuenta la emocin apropiada. Una explicacin es esto, aunque el hemisferio correcto pueda ser dominante para el procesamiento de caras y expresiones faciales, el hemisferio izquierdo p uede jugar un papel en entendimiento de contexto. Notamos antes que los estudios de Gazzani ga de los pacientes cerebrales por la hendidura le llevaron a concluir que el hemisfer io izquierdo acta como "un intrprete" de comportamiento. Esto tambin puede ser verdad de situaciones sociales. Son expresiones faciales diferentes (por ejemplo, asustado, feliz) analizado por regiones cerebrales diferentes? Recuerde, por ejemplo, que creen al amygdala selectivamente perciba el miedo, y los resultados de estudios por Adolphs y cole gas mostr que los sujetos con lesiones amygdala bilaterales son perjudicados en el re conocimiento expresiones negativas (como miedo) pero no en reconocimiento de caras felices. E n a el estudio similar, Kolb y Taylor mostraron que pacientes con el lbulo frontal un ilateral las lesiones fueron con severidad perjudicadas en la correspondencia negativo, p ero no caras positivas a La cifra 20.9 Ejemplos de situaciones de historieta en cual preguntaron a pacientes cualquiera a produzca el apropiado expresin o elegir el expresin apropiada de varias opciones para el impreso cara. Ver a la Cifra 20.1 para a variedad representativa de opciones. (Despus de Que Kolb y Taylor, 1988.) La cifra 20.10 que Empareja tratamiento facial expresiones. (A) Interpretacin de controle sujetos y surgicalexcision pacientes en una prueba de la correspondencia de expresiones faciales a situaciones de historieta. (B) Interpretacin de los mismos sujetos en una prueba de la correspondencia de fotografas de los negativos emociones a Ekman apropiado cara. Lesiones en todas partes del derecho el hemisferio interrumpe esta capacidad. (Despus de que Kolb y Taylor, 2000.)

LA 540 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Foto FOTO La Interpretacin de Expresiones Faciales Por Activacin Cerebral Las caras son estmulos ricos para la gente. Las expresiones comunican en - (A) rea s activadas en la Correlacin (B) de cortical y formacin sobre identidad, humor, e intencin. Tal emocin de tratamiento facial de di -procesamiento amygdala actividad la informacin de verso es probablemente analizada en un inferior Correcto extenso frontal la red de los nervios que incluye el frontal y temporal caramba tex as como el amygdala. Iidaka y los colegas usados fMRI para investigar activacin cerebral cuando suscripcin normal el jects juzg el sexo de caras que muestran negativo (enojado o indignado), expresiones faciales (felices), o neutras positivas. Los investigadores encontraron la activacin extendida en el oc corteza de cipital, corteza prefrontal, regiones temporales mediales (incluso el amygdala), y el derecho parietal lbulo, as la confirmacin que una red cerebral extensa trata expresin facial. Comparar la activacin en respuesta a positivo contra las expresiones negativas Iidaka y colegas usaron la substraccin los procedimientos a travs de las condiciones y mostraron que el amygdala dejado, corteza frontal inferior correcta, y temporal las cortezas fueron predominantemente entabladas en el procesamiento de expresiones negativas. Con curiosidad, temporoparietal posterior correcto la regin trat caras predominantemente positivas (ver la ilustracin contigua). Los investigadores entonces correlacionaron la actividad en diferente reas cerebrales y encontrado una correlacin positiva entre actividad en la corteza prefrontal y esto en amygdala izquierdo, sobre todo para caras negativas. Esta relacin puede sugerir que el procesamiento de la expresin facial negativa sea modulado por un recorrido de los nervios incluso ambos amygdala izquierdo y la corteza prefrontal. Este descubrimiento apoya las conclusiones que los pacientes con lesiones prefrontales izquierdas o correctas sean perjudicado en la percepcin de expresiones faciales negativas. Actividad prefrontal correcta Derecho posterior temporal-0.1 -0.2 0 0.2 0.4

0.1 Actividad amygdala dejada 0 -0.1 Expresin facial y actividad cerebral. (A) expresiones Emocionales active posterior temporal, inferior frontal, y amygdala. (B) Complots y las lneas de regresin muestran una interaccin significativa entre de los nervios actividad y la condicin experimental. El x-eje representa la actividad en amygdala izquierdo, y el y-eje representan la actividad en el derecho corteza prefrontal. En la condicin de expresin negativa (negra), a la correlacin positiva fue observada entre actividades en estos dos regiones; mientras que, con la expresin positiva (azul), haba un leve correlacin negativa. (Despus de Que Iidaka et al., 2001.) (T. Iidaka, M. Omori, T. Murata, H. Kosaka, Y. Yonekura, T. Okada, y N. Sadato. Interaccin de los nervios del amygdala con el prefrontal y temporal cortezas en el procesamiento de expresiones faciales como revelado por fMRI. Diario de Neuroscience cognoscitivo 13:1035-1047, 2001.) la cara de Ekman apropiada. Pacientes con derecho, pero no dejado, temporal o pa rietal las lesiones mostraron un modelo similar de dficits, como ilustrado en la Cifra 2 0.10B (tambin ver la Foto encima). As, parece que las expresiones faciales no son ni una sola categora de estmulo, per o mejor dicho aquellas expresiones diferentes pueden ser tratadas por separado en el cerebro. Un

EMOCIN DEL CAPTULO 20 541 el estudio de fMRI por Phillips y colegas se dirige a esta idea comparndose el activacin cerebral para miedo y repugnancia. Considerando que las expresiones de la repugnancia son normalmente relacionado con la comida de prueba mala, estos investigadores predi jeron que la percepcin de expresiones de la repugnancia podra incluir la corteza gustatory, que es localizado en el insula dentro del lbulo temporal. En efecto, es exactamente que ellos encontrado: las expresiones temerosas activaron el amygdala, mientras que expres iones de repugnancia activado el insula. Personalidad de Lbulo temporal Un modo de cuantificar el comportamiento social o afectivo es tener a pacientes y su los amigos completan balanzas de posicin de comportamientos relacionados con rasg os, como "la clera", tristeza, "o religiosidad". En su estudio del comportamiento de pacientes de lbulo temporal, El oso y Fedio pidieron a pacientes y sus amigos hacer as, con las balanzas relacionado con los rasgos resumido en la Mesa 20.4. Cada rasgo haba sido antes atribuido a epilpticos de lbulo temporal, que probablemente tenan lesiones de lbulo temporal esto produjo su condicin epilptica. Resumen de la mesa 20.4 de caractersticas atribuidas a epilpticos de lbulo temporal Ahondamiento de Emotividad de todas las emociones; sostenido intenso maniaco-dep resivo enfermedad El euforia, Grandiosidad de euforia, alegr el humor; diagnstico de enfermedad mani aco-depresiva Desaliento de Tristeza, temor, autodepreciacin; diagnstico de depresin; intento de suicidio Enfade carcter Aumentado, irritabilidad Agresin hostilidad Abierta, viole ataques, delitos violentos, asesinato Prdida de inters sexual cambiada de libido, hyposexualism; fetichismo, transvestis m, exhibicionismo, episodios hipersexuales Tendencia de Culpa a autoescrutinio y autorecriminacin Atencin de Hypermoralism a reglas con inhabilidad de distinguirse significativo d e menor infracciones, deseo de castigar a delincuentes Ritualismo de Obsessionalism; orden; atencin obsesiva para detallar Circumstantiality Locuaz; preciosismo; ser demasiado detallado o perifrico

Pegajosidad de Viscosidad; tendencia a repeticin Sentido de Acontecimientos de destino personales dados significado muy cobrado, personalizado; divino direccin asignada a muchos rasgos de la vida del paciente Hypergraphia Cuidado de diarios extensos, notas detalladas; escritura de autobio grafa o novela Religiosidad Sosteniendo creencia profundamente religiosas; mltiplo a menudo idio sincrsico conversiones, estados msticos Inters filosfico especulaciones metafsicas o morales Nacientes, teoras cosmolgicas Dependencia, pasividad impotencia Csmica, cia en manos de destino ; protestas de impoten

Sin sentido del humor, moderacin preocupacin pesada Sobregeneralizada; carencia de humor o idiosincrsico Paranoia Sospechosa, sobreinterpretativa de motivos y acontecimientos; diagnstico de esquizofrenia paranoide Fuente: Despus de Oso y Fedio, 1977.

LA 542 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Los pacientes epilpticos autorelataron un perfil distintivo de la moderacin sin se ntido del humor, dependencia, y obsesin. Raters diferenci a los pacientes de lbulo temporal sobre la base de casi cada rasgo en la Mesa 20.4 pero tasado ellos el ms fuertemente en los rasgos descritos como "circumstantiality", intereses filosficos , "y clera". Adems, el derecho - y pacientes de lbulo temporal izquierdo podra sea distinguido: los pacientes de lbulo temporal correcto fueron descritos como ms obsesivos, y los pacientes de lbulo temporal izquierdo estn ms preocupados por el personal destino. En un estudio 1983, Fedio y Martin evaluaron a pacientes temporales-lobectomy por la misma escala, encontrando que el retiro quirrgico del tejido epileptogenic producido una disminucin en los rasgos de personalidad caractersticos, probablemente porque el tejido de lbulo temporal anormal que produjo los asimientos tambin interfiri con funcin normal. Sin embargo, estos pacientes todava se diferenciaban de normal sujetos de control: los casos left-temporal-lobectomy se tasaron ms severamente, tendencias hipergrficas relatadas, y profesado un estilo reflexivo de pensar centrado en temas de religiosidad y destino personal. Righttemporallos pacientes de lobectomy se tasaron menos negativamente, pero reclamaron a han desarrollado ms sentimientos de clera, tristeza, y agresin. Resumen Las emociones, o comportamientos afectivos, son fcilmente reconocidas, pero muy d ifciles a cuantificar. Del mismo modo, es fcil identificar estructuras en las cuales la her ida puede interrumpir comportamiento emocional pero difcil de determinar que papel estructuras diferent es juego en el control de comportamiento emocional. Como otros procesos cognoscitiv os, mltiples los sistemas de los nervios controlan aspectos diferentes del comportamiento emo cional. La llave las estructuras de candidato en el comportamiento emocional incluyen los lbulos f rontales, principalmente la corteza frontal inferior, el amygdala y corteza paralimbic asociada, y el hypothalamus. Hasta el punto de que cambios de percepcin, movimiento, memoria, la lengua, etctera, afecta nuestro comportamiento emocional, podemos ver que el e norme las regiones corticales que participan en el procesamiento cognoscitivo tambin pa rticipan en la produccin emocin. Un tema que traspasa todas las teoras principales de la emocin, sobre todo La hiptesis de jaln somtica de Damasio, la interaccin cognoscitiva y social de Le Do ux la teora, y la teora de asimetra de Gainotti, consisten en que la emocin y la cognic in son ntimamente relacionado y son probablemente controlados traslapando sistemas de los nervios. Los estudios de cambios del comportamiento emocional despus de la herida cerebral

se concentran en gran parte en cambios de la produccin y percepcin de emociones. En general, lesiones de los hemisferios derechos e izquierdos tienen efectos diferentes en comportamient os emocionales, y el dao al hemisferio correcto parece producir efectos ms grandes. La asimetra en los efectos de la herida cerebral no debera eclipsar la importancia de sitio cortical en entendimiento de comportamiento emocional. Ambos el frontal los lbulos y el amygdala desempean papeles especiales en el control emocional, sob re todo en comportamientos relacionados con la produccin e interpretacin de expresin facial. E sto parece que amygdala izquierdo desempea un papel especial en la generacin de un det alle emocin a saber, miedo.

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captulo 21 Comportamiento Espacial Siempre que l dejara su cuarto en el hospital, l tena el problema en el descubrimie nto del camino atrs, ser causa a cualquier punto elegido de la ruta l no saba si hay que ir el derecho, dej ado, abajo, o arriba (en una ocasin, l anduvo del piso principal abajo al stano, en vez de acercarse a la primera planta, donde su cama estuvo localizada). Cuand o l finalmente lleg delante de su propio cuarto, l no lo reconoci a menos que l arriesgara para ver algn distinguirse rasgo, como la barba negra de su compaero de habitacin o un objeto particular en e l mesita de noche.... Cuando tomado a secciones de la ciudad l saba antes de su enfermedad y requiri para conducir el camino, l trat con fuerza de encontrar seales familiares, como un letrero, el nombr e de una calle, los nmeros tramcar, etc., pero esta informacin, indicando con eficacia a l l estaba cerca de su casa, fallada para proporcionar pistas alegir la direccin corr ecta.... Requerido proporcionar informacin verbal acerca de rutas o sitios conocidos antes la enfermedad, l funcion justamente bien mientras l podra confiar en el conocimiento puramente verbal. As l era capaz de dar los nombres de las estaciones intermedias en la va frrea l usado diariamente o la posicin del edificio principal de la ciudad. An, l se encont r con considerable la dificultad cuando el camino tuvo que ser recordado de la memoria espacial; po r ejemplo, cuando requerido para contar como l andara entre dos sitios escogidos a bulto en la ciudad, l podra slo diga la calle inicial y luego l se hizo confuso.... l enormemente mislocated ciudades y estados en un mapa de su pas as como de Europa, una tarea con la cual l era familiar, ya que l haba sido un oficinista de correos. (Adolph Meyer paciente, resumido por de Renzi, 1982, p. 213) T T l que el paciente slo describi fue al principio examinado por Adolph Meyer en el a principios de los aos 1900 y es slo uno de muchos pacientes cuyos daos pueden ser fuentes de perspicacia en uno de nuestro comportamiento espacial por los comport amientos ms complejo. Nuestros cuerpos ocupan el espacio, el movimiento por el espacio, y se relaciona n con otras entidades en espacio; nuestros sesos mentalmente hacen girar y manipulan representaciones del espacio.

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 547 Otros objetos tambin ocupan el espacio y mantienen relaciones en el espacio el un o con el otro y con nosotros. Los filsofos han preguntado si los objetos existen sin el espacio o, a la inversa, si el espacio existe sin objetos. Ellos tambin preguntan si el espacio es un rasgo del universo o simplemente una creacin de nuestros sesos. Y como adquirimos conceptos del espacio? Las experiencias espaciales de pequeos animales, tal cuando los perros y los gatos, o de nios deben ser muy diferentes de aquellos de pilotos de lnea area. Adelante la complicacin de estas preguntas consiste en que muchos de los elemento s que nosotros piense como aspectos de percepciones sensorias del comportamiento "espaciales" y espaciales, memoria, los procesos de atencin, y los comportamientos de motor, para llamar pocos - cabe n igualmente bien en otras esferas. En este captulo, presentamos una descripcin del comportamiento espacial, junto con a el nmero de teoras espaciales contemporneas y una revisin de varios modelos usados estudiar comportamiento espacial. Tambin examinamos los papeles del temporal, par ietal, y los lbulos frontales en el comportamiento espacial y algunos factores que parec en afectar interpretacin individual en pruebas espaciales. La Organizacin de Comportamiento Espacial El trmino comportamiento espacial se refiere a todos los comportamientos con cual nosotros y otro los animales dirigen todos o las partes de los nuestros cuerpos por el espacio. Esto tambin incluye el pensamiento procesos acerca de espacio. La capacidad de moverse por espacio de un lugar al otro es a veces referido memoria como topogrfica, en reconocimiento a la idea que los movimientos ocurren entre o con relacin a puntos u objetos es espacialmente distinto, como los puntos en un mapa ("topografa" se refiere para trazar un mapa de la fabricacin). Las representaciones mentales q ue tenemos del espacio son con frecuencia referido mapas como cognoscitivos, poniendo por caso que represen temos el espacio con nuestros sesos del mismo modo que es representado en un mapa. Para el estudio neurolgico, el espacio es a veces dividido en subespacios de varias clases (la Cifra 21.1). Uno de ellos es la superficie de e l cuerpo, en cual cosas, como objetos de ropa o contacto con objetos externos puede ser localizado. El otro es el espacio avaro que rodea el cuerpo, y un tercero es el espacio distal del cual el cuerpo se mueve en o. Todos estos su bespacios tienen sus representaciones dentro del cerebro, que es capaz de adjudicar posiciones a verdadero u objetos imaginados en o dentro de ellos. Tambin pueden pensar del espacio como tener una dimensin de tiempo de pasado y futuro, descrito como espacio de tiempo. El de

safo a los cientficos que estudian el comportamiento espacial deben descubrir como las c lases y propiedades del espacio son representados. En esta seccin del captulo, despus de un informe his trico la descripcin de la funcin espacial, consideramos tres acercamientos tericos al ent endimiento comportamiento espacial: teoras espaciales y de navegacin, la correlacin cognosciti va teoras, y la teora de dos corrientes del proceso de informacin espacial. Fondo Histrico Las cuentas modernas de la organizacin cerebral describen el procesamiento espaci al en la gente como una funcin especial del hemisferio correcto. Esta vista ha tenido un irregul ar historia. John Hughlings-Jackson era primero en proponer que el derecho el hemisferio podra tener un poco de funcin de perceptual especial al complemento el Agarro espacio Cuerpo espacio Futuro Por delante Distal espacio Espacio de tiempo La cifra 21.1 un modelo conceptual de los compartimentos de espacio.

LA 548 PARTE IV MS ALTO FUNCIONES funciones de lengua del hemisferio izquierdo. En su peridico de 1874, titulado En el La naturaleza de la Dualidad del Cerebro, l predijo que una persona con el dao restringido a la parte posterior del hemisferio correcto tendra un distintivo sndrome: El paciente tendra la dificultad en el reconocimiento de cosas; l tendra la dificultad en la relacin lo que haba ocurrido, no a falta de palabras, pero de una inhabilidad previa de reanimar imgenes de personas, objetos y sitios, de que las palabras son smbolos.... l no poda poner antes l mismo ideal imgenes de sitios uno tras otro; no poda ver de nuevo donde l haba sido, y no poda contar por lo tanto de ello en palabras. (Jackson, 1932, p. 14) Hughlings-Jackson propona una funcin espacial-perceptual para el el hemisferio correcto, aunque l confesara que pruebas para su posicin eran no fuerte. Entre 1876 y 1905, varios investigadores describieron vario casos de dificultades espaciales-perceptual en una serie de papeles, confirmando La prediccin de Hughlings-Jackson que tales desrdenes existen; pero la mayor parte de los pacientes descrito en estos peridicos pareci tener el dao bilateral, ms bien que dao de hemisferio correcto. Sin embargo, la vista de Hughlings-Jackson del tren e special el papel del hemisferio correcto persisti por los finales del siglo. Experiencias con herida cerebral en soldados durante Primera guerra mundial (191 4-1918) llevado avances en el entendimiento de perturbaciones espaciales, pero la posibi lidad de una asociacin especial entre dficits espaciales y dao de hemisferio correcto no fue en gran parte ignorado. Incluso an en 1950, aunque un gran nmero de los esp aciales los dficits haban sido descritos, la representacin asimtrica de la funcin espacial en los dos hemisferios no atrajo el aviso de los neuropsychologist, quizs era los la mayor parte de causa de los informes publicados eran de los estudios del caso solos, que podran ser fcilmente rebajado. El trabajo ms sistemtico de Zangwill y de Hcaen y sus compaeros de trabajo en los aos 1950 forzaron una reexaminacin del papel del de recho hemisferio en interpretacin espacial. Ahora hay poca duda que el derecho el hemisferio tiene un papel especial en el comportamiento espacial, aunque a ve ces espacial los daos tambin son observados en la gente con el dao al hemisferio izquierdo. Desorientacin Topogrfica Hay muchos informes clnicos de pacientes que sufren de la desorientacin topogrfica, una invalidez gruesa en descubrimiento de su camino sobre, hasta en ambientes con que ellos eran familiares antes del inicio de sus heridas. Muchos de stos los informes son difciles de hacer de intrprete porque los pacientes tambin experim entaron otro dficits espaciales, como confusin izquierda y correcta, contralateral abandono, dfi cits en anlisis espacial sensorial, daos en reconocimiento de cara, daos en color

reconocimiento, y defectos visuales y de campaa. El primer informe de una memoria topogrfica el desorden fue escrito por Hughlings-Jackson en 1876 y describi a un paciente con un glioma en su lbulo temporal correcto. Este paciente relat la dificultad que tiene el descubrimiento de su camino en un parque cerca de su casa. En 1890, Otfrid Fo erster proporcionado una descripcin ms extensa de un oficinista postal de 44 aos que se desarroll ceguera en el lado correcto del campo visual (un derecho hemianopia), seguido unos das ms tarde por ceguera en el lado abandonado del campo visual (hemianopia i zquierdo), una situacin que le abandon con un rea pequea, central de la visin. Esto la invalidez ms asombrosa del paciente, sin embargo, era el dao en recordar

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 549 donde los objetos estuvieron localizados y en el aumento de un cuadro de una rut a. Cuando vendado los ojos, l era incapaz de sealar al mobiliario en su cuarto o recordar la posicin de unos servicios que estaban unos pasos lejos de su cuarto. Su la amnesia era retrgrada, extendindose atrs a cosas de las cuales l saba antes del in icio su invalidez. l no poda describir o dibujar el arreglo espacial de su oficina o a casa o de sitios famosos en su ciudad. l tambin no poda dibujar general los mapas del mundo o la ciudad, aunque l pudiera expresar unos geogrficos ideas verbalmente. En estudios subsecuentes, varias variaciones en los sntomas de los topogrficos la desorientacin ha sido descrita. Algunos pacientes son incapaces de llamar los edificios o las seales que eran familiares antes a ellos. Los otros retienen esto capacidad. Algunos pacientes pueden describir rutas y dibujar mapas, pero hacers e desorientados cuando ellos realmente visitan las posiciones, porque ellos no pueden identifica rse familiar edificios o seales. Otros pacientes pueden navegar rutas pero no puede describa o dibuje mapas de ellos. Algunos pacientes pueden navegar en sitios fam iliares pero hgase desorientado en nuevos sitios, y los otros pueden aprender finalmente a navegar en nuevos sitios memorizando minuciosamente edificios y seales y las rutas de un al otro. Paterson y Zangwill intentaron clasificar estos racimos complejos de los sntomas identificando subcomponentes que pueden resultar tener diferente anatm ico lugares geomtricos. Ellos sugirieron que los desrdenes topogrficos sean subdividido s en dos daos diferentes: agnosia topogrfico y amnesia topogrfica. Agnosia topogrfico es definido como un fracaso de identificar seales individuales, tal como edificios especficos, pero retener la capacidad de identificarse y recon ocer clases de objetos, como colinas, edificios de oficina, o iglesias. Una persona p uede reconocer un edificio como una iglesia pero no reconoce que es la iglesia de cual l o ella son un miembro. La amnesia topogrfica se refiere a una inhabilidad de rec ordar las relaciones topogrficas entre seales que pueden ser identificadas individualmen te. Una persona puede reconocer una iglesia como su propio, pero puede no saber donde est localizado. En ambas condiciones, es necesario distinguirse entre anterograde y daos retrgrados. La gente que pierde la capacidad de navegar en ambientes que eran familiares antes de que sus heridas tengan retrgrado amnesia espacial. La gente que retiene la capacidad de navegar en ambientes esto eran familiares antes de sus heridas, pero quin no puede navegar en ambientes nue vos tenga la amnesia espacial anterograde. Los pacientes pueden mostrar ambas condic iones, la prdida de toda la capacidad topogrfica. Finalmente, es necesario identificar a pacientes quien

tenga desrdenes topogrficos verdaderos, pero compense usando otras estrategias. Aunque sea importante reconocer que la desorientacin topogrfica puede tome varias formas, un poco de escepticismo es a fin de acerca de la invalidez p recisa descrito en varios informes de caso. Muchas de las descripciones de caso son obligando, pero hasta que completamente recientemente ninguno de los informes pr oveyera mucho experimental detalle. Regiones Cerebrales Puestas en peligro en Desorientacin Espacial Aguirre y D'Esposito examinaron la literatura sobre la desorientacin espacial par a el objetivo de relacionar dficits con regiones cerebrales. Ellos propusieron cinco c lases diferentes de dficits, cada uno de los cuales puede ser remontado a una regin especfica de neo cortex posterior y sistema de limbic (la Cifra 21.2).

LA 550 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Hemisferio de Derecho de hemisferio correcto La cifra 21.2 Relacin entre vista lateral vista medial heridas cerebrales y dficits espaciales en VVeennttrraallssttrreeaammDDoorrssaallssttrreeaammVentral corriente Dorsalstream Posterior parietal Posterior cingulate Lingual circunvolucin Descripcin de Lesin Parahippocampal circunvolucin Dao Hippocampus sujetos humanos. Espectculo de flechas dorsal la corriente y la corriente ventral, que son descrito ms tarde en este captulo (nota ambos hemisferios mostrados es el hemisferio correcto). Egocntrico desorientacin Posterior parietal Incapaz de representar la posicin de objetos con respecto a m Ttulo desorientacin Posterior cingulate Incapaz de representar direccin de orientacin con respecto a ambiente Seal agnosia Lingual circunvolucin Incapaz de representar aspecto de seales prominentes Anterograde desorientacin Parahippocampal circunvolucin Incapaz de aprender nuevas representaciones de informacin ambiental La correlacin espacial o dficit de memoria Hippocampus Anterograde y amnesia retrgrada, sobre todo para detalles espaciales ricos 1. Los pacientes describieron cuando tener la desorientacin egocntrica tiene la di ficultad

la percepcin de la posicin relativa de objetos con respecto al m. Ellos tienen las heridas unilaterales o bilaterales localizadas en la corteza parietal poster ior. Aunque ellos sean capaces de hacer gestos hacia objetos mientras sus ojos estn ab iertos, esta capacidad es completamente perdida cuando sus ojos estn cerrados. Su interpr etacin es perjudicado en una amplia variedad de tareas visuospatial, incluso rotacin mental (el capacidad de visualizar el aspecto de objetos tridimensionales de diferente perspectivas) y la capacidad de juzgar distancias entre objetos. Estos pacientes son uniformemente perjudicados en tareas que encuentran el camino tanto en antes familiar como en ambientes nuevos. Un caso relatado por Levine ejemplifica la condicin: Las anormalidades ms asombrosas eran visuales y espaciales.... l podra no alcanzan exactamente objetos visuales, hasta aquellos l se identific, si ellos fueron presentados en campos visuales centrales o perifricos. Cuando mostrado dos objetos, l hizo errores frecuentes en la declaracin que era cercano o ms lejano, encima o abajo, o a la derecha o se march.... l no poda encontrar su camino sobre. En cuatro meses despus de las hemorragias, l con frecuencia era perdido en su propia casa y nunca sali sin a compaero.... Las imgenes espaciales fueron con severidad perjudicadas. l no podra diga como ponerse de su casa a la tienda de comestibles de esquina, un viaje que l tena hecho varias veces por semana durante ms de 5 aos. En contraste l podra describa la tienda y su propietario. (Levine et al., 1985)

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 551 2. Los pacientes dichos tener la desorientacin que se dirige son incapaces de pon er un curso a donde ellos quieren ir, aunque ellos sean capaces de reconocer seales, reconocer sus propias posiciones con relacin a seales, y describir donde ellos quieren ir. En resumen ellos no tienen ningn sentido de la orientacin. sta condicin tiene que ver con la herida en la corteza cingulate posterior correcta. Un pacie nte descrito por Takahashi es representativo: [A] s l conduca su taxi en la misma ciudad [en que l haba trabajado durante aos], l de repente perdi su entendimiento de la ruta a su destino. Cuando l podra reconocer rpidamente los edificios y paisajes alrededor de l, l era capaz de determinar su posicin corriente. Sin embargo, l no poda determinar en cual direccin l debera seguir. l pasajeros de toma parados e intentado para volver a la oficina central, pero no saba la direccin apropiada para conducir. Utilizacin de los alrededores edificios, paisaje, y seales de trfico, l hizo varios errores a lo largo del camino. l record, durante este tiempo, pasando el mismo sitios repetidas veces. (Takahashi et al., 1997) 3. Los pacientes describieron cuando tener la seal agnosia es incapaz de usar pro minente rasgos ambientales con los objetivos de orientacin. Ellos pueden reconocer iglesias, casas, y otras seales - ellos no tienen un dficit en el la percepcin de la informacin ambiental - pero ellos no pueden usar un detalle iglesia o casa para dirigir su movimiento. Ellos con frecuencia usan detalles es pecficos como pistas para ayudarles a reconocer objetos particulares; por ejemplo, un pac iente puede reconozca su propia casa debido al coche en la calzada o el rbol en la yarda. Los sitios de lesin hicieron un informe para producir la seal agnosia son tampoco bilateral o en el lado correcto del aspecto medial del lbulo occipital, afectando el lingual y fusiform gyri y a veces la circunvolucin parahippocampal. A el paciente se identific cuando A. H., descrito por Pallis, es un ejemplo: l se quej la mayor parte de su inhabilidad de reconocer sitios. En mi mente el ojo que s exactamente donde los sitios son, a qu ellos parecen. Puedo visualiza r R... El cuadrado sin la dificultad, y las calles que entran en ello.... Yo puede atraerle un plan de los caminos de Cardiff al Valle Rhondda.... Es cuando soy que el problema comienza. Mi razn me dice que debo estar en un cierto lugar y an no lo reconozco. Tiene que ser calculado cada vez. Su memoria topogrfica estaba bien, como podra ser deducido de sus descripciones exactas de caminos, caminos, la disposicin del mineshafts [el paciente era un ingeniero] y de su interpretacin excelente en dibujo de mapas de sitios familiares a l antes de su enfermedad. (Pallis, 1955 ) 4. En la desorientacin anterograde, los pacientes no tienen ningn problema navegan do en ambientes antes familiares pero dificultad de experiencia en ambientes nuevos debido a una inhabilidad de aprender sobre objetos desconocidos mirando ellos. De ser mostrado un objeto nuevo, ellos probablemente no sern capaces de se leccionarlo de un serie del rato de objetos ms tarde. En contraste, ellos son capaces de recordar a uditivo

y la informacin tctil que es nueva. Dao en la circunvolucin parahippocampal de la corteza ventral inferior en el lado correcto tiene que ver con esta condicin. Ross describe a un paciente con esta clase de la desorientacin: El problema principal l not, adems de una inhabilidad completa de reconocer caras, era la desorientacin espacial severa. A fin de encontrar su camino alreded or el campus de colegio o andar a y de la escuela, l era constantemente

LA 552 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS obligado a consultar mapas y notas escritas.... El paciente no tena ninguna dific ultad en alcanzar exactamente para objetos en espacio.... l nunca fue capaz de aprender la organizacin espacial del ala de neurologa durante el mes entero l gast en el hospital.... Cuando preguntado construir a el mapa del ala de neurologa, l era capaz de hacer esta tarea de ser permitida el paseo por la sala pero era incapaz de hacerlo de la memoria.... [T] l el paciente tambin pareci espacialmente desorientado en el piso de tres cuartos donde l haba estado viviendo durante seis meses. En golpe de contraste, sin embargo, cuando l se qued en la casa de sus padres, en la cual l creci, no haba ninguna dificultad observable con la orientacin espacial. (Ross, 1980) 5. Una literatura muy extensa implica el hippocampus en el aprendizaje espacial, pero hay controversia considerable sobre la naturaleza precisa de el dficits causados por dao all. Una teora propone que el hippocampus tiene un papel directo y especfico en la navegacin espacial; otras reclamaciones e sto, en el contrario, el hippocampus tiene un papel general en la memoria y esto anterograd e los dficits espaciales se levantan como la parte de un dao de memoria anterograde general. El los resultados de estudios de representacin cerebral recientes sugieren que el de recho hippocampus tenga un papel especial en capacidades espaciales complejas (ver la Foto en la pgina 55 3). E. P. s el caso, relatado por Teng y Hacendado, es una ilustracin del papel posible de el hippocampus en memoria espacial. E. P. era un antiguo tcnico de laboratorio de 76 aos que se hizo amnsico en 1992, despus de un episodio de herpes simplex encefalitis. l tena dao bilateral extenso al hippocampus y reas circundantes, incluso la circunvolucin parahippocampal. Los experimentadores se identificaron cinco individuos que haban acompaado a E. P. s escuela secundaria y quin tena desde e ntonces alejado, como tena a E. P. que a los sujetos les pidieron describir como ellos navegara de sus casas a posiciones diferentes en el rea servido por la escuela, como ellos navegaran entre posiciones diferentes en el rea, y como ellos navegaran si el ms lgico las rutas fueron bloqueadas lejos. E. P. marc as como los sujetos de control en estas pruebas. En contraste, cuando a E. P. le pidieron describir como l iba navegue en sus alrededores presentes, una posicin a la cual l se haba movido despus su herida cerebral, l era incapaz de proporcionar cualquier respuesta a alguno preguntas. (Teng y Hacendado, 1999) Teng y el Hacendado sugieren que E. P. s daos espaciales sea la parte de general dao de memoria de anterograde. Esto vale la pena notar, sin embargo, esto, porque se relata que la herida de parahippocampal por s mismo produce la desorientacin an terograde, no est de ningn modo seguro que E. P. s anterograde dficit de memoria espacial es debido principalmente al dao a su hippocampus. En su estudio de K. C., un paciente con hippocampal similar ms parahippocampal la lesin de circunvolucin, Rosenbaum y los colegas relatan esto, aunque el el paciente podra producir lo que ellos llamaron un mapa cognoscitivo esquemtico ambiente en que l haba vivido antes de su herida, su memoria de aquel ambiente

del

los detalles contextuales ricos fueron perjudicados. Por ejemplo, cuando mostrad o a la fotografa de la vecindad en la cual l haba vivido antes de su herida cerebral, l tena la dificultad identificando el punto de vista desde el cual la fotografa era tomado, y l era incapaz de describir el ambiente circundante que era no visible en la fotografa. Rosenbaum y los colegas estn de acuerdo con Teng y

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 553 Examinar regiones cerebrales se asoci con topogrfico la memoria, Maguire y los colegas usaron Londres licenciado taxistas como sujetos. Los taxistas de Londres oficiales deben entrene no menos de 3 aos y pase examina-riguroso tions de conocimiento espacial antes de recibir una licencia. El el hecho que todos estos sujetos tenan tal un extenso el conocimiento de Londres signific que todos ellos podran ser probado con los mismos estmulos: la topografa de la ciudad. El dieron a taxistas varias tareas, dos de cual re quired conocimiento topogrfico: (1) les dieron un principio el ing y el destino sealan en la mayor rea de Londres y pedido describir abiertamente, sometindose a una exploracin FAVORITA, el la ruta legal ms corta entre los dos puntos; (y 2) ellos fueron requeridos recordar y describir el aspecto de en las seales mundiales y renombradas del dividual que no estaban en Londres y que ellos nunca haban visitado. Una tarea de control para la prueba de secuencia de la conduccin era la memoria del complot de a pelcula. Como un control para la prueba que construye del modo renombrado, sub a jects le pidieron describir marcos individuales de una pelcula. Las imgenes de EXPLORACIN FAVORITA eran sobrepuestas en la MRI reconstrucciones del cerebro de cada sujeto. Las reas cerebrales esto fue activado durante la primera prueba (espacial) incluida las reas occipitotemporal, corteza parietal medial, postelectrnica rior cingulate corteza, parahippocampal circunvolucin, y derecho hippocampus. Las segundas tareas (no espaciales) no hicieron activate el derecho hippocampus. En un segundo estudio usando a taxistas de Londres, Maguire y colegas imaged el hippocampus usando MRI. Diecisis taxistas con 1.5 a 14.3 aos de experiencia fueron explorados y comparado con diecisis emparejado por la edad sujetos de control. Sobre imgenes de MRI sucesivas, el entero el rea enfadada y seccional del hippocampus fue medida. Los nicos aumentos del volumen de asunto del gris (neuronas) eran en hippocampi izquierdo y derecho; ningunos aumentos fueron vistos en otras partes del cerebro. El anlisis de hippocampal el volumen no indic ningunas diferencias totales entre el taxi conductores y los sujetos de control, pero medidas en posterior y las regiones hippocampal anteriores indicaron que la estafa los sujetos de trol tenan reas hippocampal anteriores ms grandes y Representacin el Hippocampi de Taxi de Londres DriversSnapshotS N un P S H O T los taxistas tenan reas hippocampal posteriores ms grandes. En adicin, las medidas indicaron que slo el derecho postelectrnico rior hippocampus aumentado en tamao como una funcin de aos gastado como un taxista. A consecuencia de estos estudios, Maguire y compaeros de trabajo suggest que el mapa mental de Londres usado por el taxi driel vers en la entrega de sus pasajeros est localizado en el derecho hippocampus posterior. Adems, ellos proponen esto esta regin del hippocampus se ampla para acomodar el mapa. Es bien establecido que las nuevas clulas emigran de la zona ventricular en el hippocampus y juntura el capa granular del hippocampus. La supervivencia de stos las nuevas clulas conjuntamente con el uso del mapa pueden ser la base la extensin del derecho hippocampus. (E. A. Maguire, R. S. J. Frackowiak, y C. D. Frith. Recuerdo de rutas alrededor de Londres: Activacin del derecho hippocampus en taxistas. Diario de Neuroscience 17:7103-7110, 1997.

E. A. Maguire, D. G. Gadian, yo. S. Johnsrude, C. D. bien, J. Ashburner, R. S. J. Frackowiak, y C. D. Frith. Cambio estructural relacionado con la navegacin de el hippocampi de taxistas. Medidas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de Amrica 97:4398-4403, 2000.) z =-8 mm z =-6 mm Derecho hippocampus Secciones horizontales z =-4 mm La posicin de activacin vista en exploraciones FAVORITAS sobrepuestas en MRI las imgenes cerebrales de los taxistas cuando ellos recordaron una ruta compleja entre dos puntos en Londres. La activacin mxima es vista en el derecho hippocampus. (De Maguire et al., 2000.)

LA 554 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS El hacendado que los pacientes con el dao de hippocampal tienen un poco de ahorro retrgrado de capacidades espaciales, pero ellos tambin sugieren que haya amnesia retrgrada s ustancial para los rasgos contextuales ms ricos de espacio. Aguirre y D'Esposito concluyen que el hippocampus puede desempear un papel en comportamiento espacial, pero ellos notan que no hay ningunos informes clnicos de lesiones unilaterales produccin de daos verdicos. Todos tales informes son en cambio principalmente anecdtico y rara vez incluyen una medida actual de la navegacin espacial verdica. Una contribucin interesante es hecha por Astur y compaeros de trabajo, sin embargo , quin present un problema espacial de navegacin virtual de controlar sujetos y a sujetos con unilateral dejado - o dao correcto-hippocampal. Los participantes usado una palanca de mando para trasladarse en una piscina tridimensional virtua l, la tentativa de escaparse del agua, encontrando una plataforma escondida slo bajo la superficie del agua, tan pronto como sea posible. El ordenador dio a ellos am bos la reaccin auditiva y visual cuando ellos haban tenido xito. La vista de la pantall a era un 60- campo de primera persona de vista, aproximadamente el mismo como visto por el humano ojo. Cuando los participantes empujaron la palanca de mando a la derecha, la vis ta de el la pantalla dejara por los suelos a la derecha, etctera. Dieron a cada participant e 20 procesos, cada uno de los cuales podra comenzar de cualquiera de las cuatro posiciones inic iales diferentes alrededor del borde del fondo. Despus de esto, dieron cada uno a los participante s a el proceso de sonda en el cual la plataforma de fuga fue quitada del fondo, y el el tiempo que el sujeto gast buscando la plataforma escondida en su antigua posic in fue medido. Los sujetos de hippocampal tenan lesiones cerebrales en la corteza recubrir el hippocampus as como habiendo tenido retiro unilateral de hippocampus y amygdala. Astur y los colegas relatan que tanto abandonado - como los grupos correctos-hippocampal fueron con severidad perjudicados en la solucin de la navegacin espacial la tarea y en la busca de la plataforma en una posicin donde esto tena antes sido escondido. Aunque sea confuso que el dficit puede ser asignado a el dao de hippocampal solo, porque la corteza que recubre y amygdala tambin fueron daados, los resultados realmente sugieren que el uso de tales tareas reali stas de estudiar las capacidades espaciales sostienen la promesa considerable. Las Corrientes Dorsales y Ventral Hemos encontrado antes Milner y la idea de Goodale que hay en la menor parte dos sistemas de los nervios para tratar la informacin solan represe ntar objetos en espacio visual: la corteza parietal posterior y la corteza temporal. Ambos reciba la informacin sobre caminos que comienzan en la corteza visual. Un dorsal el camino, llamado la corriente dorsal, proyecta a la corteza parietal posterior

. A el camino de ventral, llamado la corriente ventral, proyecta a la corteza tempor al inferior. Tanto la corteza parietal posterior como la corteza temporal inferior envan proyecciones a la corteza frontal, para dirigir los movimientos de aspecto, alca nce, y locomocin. Un componente de la corriente dorsal puede proyectar al cingulate corteza y desde all al hippocampus. Varias teoras asocian aspectos diferentes del comportamiento espacial con estos dos sistemas de los nervios. En una oferta, la corriente dorsal media la vi sin para accin y guas las acciones inconscientes hechas con respecto a objetos. El la corriente de ventral media la visin para el reconocimiento y dirige acciones con scientes hecho con respecto a objetos. Como la navegacin espacial tiene com visual grande

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 555 ponent, parece lgico atribuir dos formas del comportamiento espacial y dos formas de comportamiento visual a estas corrientes y el parietal y lbulos tempora les, respectivamente. La corriente dorsal media el comportamiento espacial egocntrico, esto que se muev e el cuerpo hacia objetos o con relacin a objetos cuya identidad es sin importancia salvo que ellos proporcionan la direccin espacial. Recuerde esto pacientes con eg ocntrico la desorientacin es perjudicada en el descubrimiento del camino tanto en ambiente s familiares como en nuevos, an ellos no tienen ninguna dificultad reconociendo a la gente u objetos. Por el m ismo seal, quizs la corriente ventral media el comportamiento espacial allocentric - es to que mueve el cuerpo hacia objetos o con relacin a objetos cuya identidad es conocido. As en cuanto al dao de corriente dorsal, una persona puede reconocer objetos mientras incapacidad para usarlos para direccin; mientras que, en cuanto a ventra lstream dao, una persona puede no reconocer objetos y tan no puede usarlos para direccin. Los daos estn relacionados con agnosia topogrfico y topogrficos amnesia, respectivamente, identificado por Paterson y Zangwill. Los Lbulos Temporales y Comportamiento Espacial Varios acercamientos experimentales usando a animales han proporcionado la infor macin puede ser del uso para entender la navegacin espacial en la gente. Mucho de esta investigacin se concentra en el papel del hippocampus. Como ya notado, el la literatura clnica pone en alguna duda si el hippocampus es importante en comportamiento espacial humano. As, todava no sabemos el grado a cual el la informacin resumida aqu puede aplicarse a los dficits espaciales mostrados por sujetos humanos con herida cerebral. Las secciones siguientes describen la inves tigacin en dos formas de navegacin espacial: correlacin espacial y estima. El Hippocampus Como un Mapa Cognoscitivo Mucha investigacin en los 50 aos pasados en como el cerebro controla el comportami ento espacial ha sido conducido por O Keefe y la teora que traza un mapa del modo cognoscitivo de Nadel, que es resumido en su libro titul el Hippocampus Como un Mapa Cognoscitivo. La teora tiene dos partes. La primera parte propone que, cuando los animales viajan por s u ambiente, ellos crean una representacin cerebral de aquel ambiente en el forma de un mapa, llamado un mapa cognoscitivo. Este mapa es usado entonces para dirigir nuevos viajes por el mismo ambiente. La idea para la cual los animales usan un mapa cognosciti vo la navegacin espacial tiene la peticin considerable porque los mapas proporcionan

un muy simple modo de almacenar una cantidad grande de datos. Mire el mapa de los militares de Napolen campaa en Rusia (la Cifra 21.3). El mapa vivamente registra sus prdidas en su desa stroso viaje a Mosc y atrs a Francia. Describir las prdidas en palabras requerira considerablemente ms espacio que es tomado por el mapa. El segundo la parte de la teora es que el mapa est en el hippocampus. Aunque ambos la idea que los animales usan mapas y la idea a la cual el hippocampus es centra l el comportamiento espacial es puesto en duda por muchos tericos, la teora tiene in cuestionablemente estimulado una cantidad enorme de investigacin.

LA 556 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 21.3 Mapas puede representar cantidades grandes de la informacin, como hace este mapa dibujado por Charles Joseph Minard, que retrata el prdidas sufridas por el ejrcito de Napolen en la campaa rusa de 1812. El principio en la izquierda en el Frontera polaca-rusa cerca el Niemen, el grupo grueso muestra el tamao del ejrcito (422 000 hombres) como ello Rusia invadida. La anchura de el el grupo indica el tamao del ejrcito en cada posicin. En septiembre, el ejrcito Mosc alcanzada con 100 000 hombres. El camino de la marcha atrs de Napolen de Mosc en el invierno amargamente fro es representado por el grupo inferior oscuro, que es atado a la temperatura y tiempo balanzas. Los restos del Grande Armee luch de Rusia con 10 000 hombres. (Puede estar bien el mejor grfico estadstico alguna vez dibujado.) (E. J. Marey, La Methode Graphique, Pars, 1885.) La idea que la correlacin y el hippocampus desempea un papel en el comportamiento espacial originado con un informe sobre la actividad de ocho clulas hippocampal por O Keefe y Dostrovsky en 1971. Estas clulas dispararon cuando las ratas estaban en c ierto posiciones en una plataforma de pruebas y forro en una cierta direccin. En la bas e de la actividad de estas clulas, ahora llamadas clulas de lugar, proponen a los au tores que el hippocampus sea un mapa que representa rasgos del mundo y puede espere relaciones espaciales que son una consecuencia de los movimientos del ani mal. Tan especulativo como esta oferta inicial pareci al principio, ha sido justificad a por los resultados de muchos estudios de la actividad de los solos clulas de hippocampal. Mejor y los compaeros de trabajo dan el resumen siguiente d e unos de las propiedades notables de clulas de lugar. 1. Los resultados de estudios de grabacin de clula sola demuestran esto, dentro de a poco tiempo del que una rata es colocada en un ambiente nuevo, hippocampal las clulas comienzan a descargar cuando el animal est en ciertos sitios en esto ambiente. Para algunas clulas no parece que importa si la rata los paseos all s mismo o son llevados all por el experimentador. Otras clulas codifique no slo la posicin de la rata sino tambin la direccin y la velocidad de el el movimiento voluntario de la rata. (Si la rata anda por un camino directo, el las clulas activas con mayor probabilidad cifrarn la direccin as como la posicin.) 2. Si las luces son apagadas despus de que los animales han explorado el nuevo ambiente, las clulas de lugar mantienen su actividad con relacin a el posicin antes visualizada de seales. Si una rata es quitada temporalmente y

entonces devuelto despus de que las seales en el ambiente han sido cambiadas, ento nces las clulas modificarn su actividad para representar el nuevo ambiente. Si el la rata est presente cuando una seal es quitada, las clulas con mayor probabilidad mantendrn sus relaciones de tiroteo originales.

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 557 3. El movimiento de unas seales visuales tiene poco efecto en el modelo de la act ividad mostrado por las clulas, pero, si todas las seales de cuarto son hechas girar, las clulas van entonces descarga con respecto a la nueva posicin de las seales. 4. Si una rata explora un T-laberinto para la comida, algunas clulas de lugar des cargarn cuando la rata est en una parte particular del laberinto. Adems, estas clulas puede n la descarga, supongamos, slo si la rata tiene la intencin de hacer una vuelta a la izquierda y no si es la intencin de hacer una vuelta a la derecha. 5. Parece que las clulas de lugar prefieren seales visuales, aunque tambin puedan i nfluir en ellos por seales olfativas, vestibulares, tctiles, y auditivas. Por ejemplo, clulas de lu gar en animales que son ciegos responder a seales que los animales descubren por toque. 6. Si una de varias tazas en un aparato contiene el agua, algunas clulas de lugar disparar con relacin a aquella taza. Si la taza es movida, el tiroteo preferido la posicin para aquellas clulas de lugar cambia con la taza. 7. Si un animal es colocado en un ambiente en el cual hay slo un visual seal, entonces esta seal sola determinar donde las clulas de lugar descargan. Si el la seal sola es quitada, las clulas siguen descargando, pero la posicin en que ellos descargan comienza a ir a la deriva. Si una seal visual que influye el el tiroteo de una clula de lugar es movido no como era de esperar con relacin a ot ras seales, entonces las clulas de lugar finalmente dejan de responder a aquella seal. 8. Cuando las numerosas clulas son registradas simultneamente, muchos que son acti vos en un ambiente no ser activo cuando la rata es colocada en el otro ambiente. 9. La actividad de clula del lugar es estrechamente unida a la capacidad de un an imal de moverse; tan, si una rata es retenido, las clulas dejan de descargar. Las clulas de lugar pueden ser registradas en sitios adems del hippocampus, pero sl o las clulas de hippocampal parecen tener el carcter polifactico especial que les per mite actividad de cambio en respuesta a cambios de seales ambientales. En suma, la act ividad del lugar las clulas parecen consecuentes con la idea que las clulas cifran un la posicin del animal y movimiento en espacio con relacin a seales circundantes. La teora que el hippocampus tiene un papel en el comportamiento espacial tambin ha sido apoyado por los resultados de muchos estudios del efecto de dao al hippocampus. En general, ellos muestran que el dao del hippocampus interrumpe el capacidad de un animal de navegar por su ambiente. O Keefe y Nadel examinado una literatura extensa sobre laberinto que aprende por animales con hi ppocampal dae y concluido que la prdida de un mapa cognoscitivo podra explicar muchos de los daos mostrados por los animales. La cifra 21.4 ilustra varias tareas usadas para estudiar la navegacin espacial estrategias de la rata. La figura 21.4ta muestra un cuarto de investigacin tpico,

conteniendo una serie rica de seales visuales, como armarios, cuadros, y ventanas. En el centro del cuarto es una piscina usada en la tarea de agua de Morris (nombrado por su inventor, Richard Morris). En esta prueba de capacidades espaci ales, una rata debe escaparse del agua en una plataforma, que puede ser visible o escondida. Si la plataforma es visible y as sirve como una seal, la rata puede nadar directament e a ello, una respuesta llam una respuesta de seal, sin tener que aprender a usar sea les de cuarto

LA 558 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La figura 21.4 Tareas sola estudiar comportamiento espacial en roedores. (A) el el laberinto de brazo radial fue diseado como a prueba de buscar comportamiento en animales. Una rata debe aprender que los callejones contienen la comida y que los callejones han sido visitado durante un da dado. (B) En el Tmaze, una rata tiene que diferenciar el derecho y dejado. (C) la caja de Grice es una prueba de diferenciacin izquierda y correcta. La comida es colocado en un callejn hasta el animal ha aprendido su posicin, entonces el la comida es colocada en el otro callejn en cambio. (D) la tarea de alberca requiere que un animal aprenda el posicin de un sumergido, escondido plataforma. La nica seal a la posicin de la plataforma es su relacin espacial a seales sobre el cuarto. Por lo general, estas varias tareas son presentadas en los cuartos abiertos, y los animales pueden usar muchas seales circundantes como recursos a orientacin. (A) Laberinto de brazo radial de Olton (B) T-laberinto (C) Grice caja (D) Tarea de agua de Morris Seales de cuarto Sumergido plataforma encontrarlo. Si la plataforma es escondida, sin embargo, la rata usar ms - cuarto distante las seales (llam seales distal) para localizar la plataforma, una respuesta llamaro n una respuesta de lugar. (Las ratas son bien satisfechas a esta tarea. Ellos son nadadores excelentes, pe ro su el pequeo tamao los pone en peligro de perder la temperatura de cuerpo normal si e llos se quedan en el agua mucho tiempo; entonces ellos son muy motivados para escaparse del fondo. ) el varios laberintos ilustrados en la Cifra 21.4A por C estn usados en otro laborato rio pruebas de navegacin espacial. Unas conclusiones de experimentos de alberca se manifiestan como un espacial el problema puede ser solucionado usando un mapa cognoscitivo. En un experimento tpico, una rata es colocado en una piscina que tambin contiene una plataforma de fuga escondida sl o debajo de la superficie del agua (ver a la Cifra 21.4ta). En el primer proceso, despus de tener sido puesto en el fondo en una posicin inicial particular, la rata nada casi al azar alrededor del fondo hasta que esto por casualidad choque con la platafor ma. El dan entonces a rata otro proceso, que comienza en otra posicin inicial, y esto tiempo esto encuentra la plataforma un poco ms rpidamente. Dentro de una docena de procesos ms o menos, el la rata nada directamente a la plataforma de cualquier posicin inicial. Como la p

lataforma no es visible, el nico modo que la rata puede encontrar que esto debe saber que l a plataforma est en una posicin especfica con respecto a seales en el cuarto circundante. As, la rata debe "representar" de alguna manera - es decir crear una imagen inter na de - la posicin de la plataforma con relacin a las seales de cuarto. Segn O Keefe y la teora que traza un mapa del modo cognoscitivo de Nadel, el animal crea un interno el mapa del cuarto usando las seales prominentes dentro del cuarto, y esto coloca

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 559 la plataforma escondida en este mapa en la posicin apropiada con relacin a stos seales. Del mismo modo, una rata soluciona un problema de laberinto representando partes del laberinto en su mapa cognoscitivo. Si el hippocampus o los caminos que conducen a ello o de ello son daados en una rata, el animal es perjudicado en la localizacin de la plataforma. Este dao no es un dao de aprendizaje general: si una plataforma visible es colocada en el fondo, el la rata rpidamente aprende a nadar directamente a ello; si la plataforma es otra vez escondida, la rata es otra vez perjudicado. Que la rata sea perjudicada en la solucin de una tarea d e lugar es tomado como pruebas que el hippocampus debiera dirigir la natacin del animal a la plataforma por la utilizacin de seales de cuarto circundantes. En animales de laboratorio, el neu rotoxins puede ser usado para daar selectivamente las clulas del hippocampus ahorrando nonhippocampal estructuras, estructuras sobre todo corticales. Que los animales tratados en est o el camino se manifiesta perjudic el comportamiento espacial parece proporcionar e l apoyo fuerte a la idea que el hippocampus desempea algn papel en el comportamiento espacial. El Hippocampus y Comida que Encuentra en Aves Estimulado por O Keefe y la teora de Nadel que el hippocampus juega un central papel en comportamiento espacial, otros investigadores, usando otras especies y otro pruebas de mtodos, han producido varias nuevas lneas de apoyar pruebas. Una lnea de pruebas, resumidas por el Jerez y Duff, est basada en foodcaching comportamiento en aves. Muchas especies de ave tomarn piezas de semillas de girasol de la comida, para el ejemplo y escndalos para el consumo posterior. Algunas aves pueden esconder muchos ciento s los artculos y los encuentran ms tarde. Un cuerpo en particular grande de la inves tigacin concierne el capacidades de aves en dos familias principales, el chickadee y familia de paro (Paridae) y el arrendajo y familia de cascanueces (Corvidae). Chickadees almacenan la pres a de insecto y las semillas con sitios dispersados que tpicamente incluyen surcos en la corteza de rbol, aguja de confera racimos, musgo, y otros escondrijos naturales. Un pequeo nmero de comida los artculos, a menudo slo un, son almacenados en cada sitio, y los sitios de esco ndite no son reutilizados. Los sitios de escondite pueden ser dispersados en todas partes de varios acres. Estimaciones de el nmero de artculos escondido en un nmero de ao en los miles. Los artculos son ido durante perodos en los lmites de horas a semanas antes de que la ave vuelva pa ra recuperar ellos. Las aves parecen usar seales espaciales distal, ms bien que seales locales para rec

ordar la posicin de sus escondites. Las seales espaciales de Distal son objetos que estn en unos la distancia lejos de un sitio de escondite, y seales es seales que estn en la prox imidad cercana al sitio de escondite. Si las seales en los alrededores de un artculo de comida so n interrumpidas, la capacidad de la ave de encontrar la comida no es interrumpida. Del mismo modo , si una seal artificial, tal como un objeto coloreado, es movido de un sitio de escondite, la ave no es p revenida de recuperar la comida en aquella posicin. Si ms-distal seales son desplazadas, sin embargo, la bsqueda de la ave en una posicin es desplazada a mismo grado. Si e l los escondites en un lado de una pajarera son hurtados, la ave aprende a evitar aquel lado de la pajarera. Si los sitios de escondite marcados por ciertas cintas coloreada s son hurtados, pero los sitios de escondite marcados por cintas con el color diferente no son, las a ves no aprenden a distinga entre los colores, aunque las pruebas independientes muestren que el las aves pueden decir fcilmente un color del otro. Los resultados de estos experi mentos y muchos similares indican que las aves usan seales espaciales distal mejor dicho que seales locales para marcar la posicin de su comida escondida.

LA 560 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Esconder a aves No esconder los resultados de estudios que comparan a aves La cifra 21.5 Tamao de el aves aquella comida de escondite con aves que no esconden hippocampus con relacin al forebrain en familias y subfamilias de la comida la comida indica que el hippocampus es la estafa el almacenaje (puntos negros) y no alimenticio siderably ms grande en las aves aquel escondite el almacenaje (puntos azules) passerine aves (La cifra 21.5). Si el hippocampus fuera la presa (la orden a cual chickadees y El Gorrin de Chickadee de edad en aves que escondieron la comida, ellos contin los gorriones pertenecen). Ambas hachas son 100 los ued al escondite pero eran incapaces de recuperar el logartmico. El chickadee es un para jerarquas de anfitrin para poner sus huevos y 10 Volumen de Hippocampus (mm3) comida. En un paradigma ligeramente diferente, fe ejemplo de una ave que esconde, y el el gorrin es un ejemplo de a no esconder a ave. (Despus de Que Jerez y Duff, 1996.) cowbirds con la cabeza marrn masculinos, que buscan

as debe retener una memoria de muchos potencial jerarquas de anfitrin, fueron encontrados tener un ms grande el hippocampus que cowbirds masculinos, que hacen no participan en la busca de jerarquas. 1 100 1000 Clayton relata pruebas adicionales basadas Volumen de Telencephalon (mm3) en un modelo estacional de neurogenesis en chickadees negro y capsulado. Las clulas de precursor emigran en el hippocampus y distinguen en nuevas neuronas durante el mar el hijo en el cual las aves almacenan la comida. El almacenaje de comida en chic kadees alcanza su el mximo en otoo, sigue en el invierno, y disminuye en primavera y verano. Tanto el hippocampal neurogenesis como el tamao de hippocampal alcanzan u n mximo en otoo y disminucin en primavera. La experiencia que almacena la comida tambin gua rda correlacin con tamao de hippocampal. Si un paro de pantano que almacena la comida es impedid o almacenar comida temprano en el desarrollo, el tamao relativo de su hippocampus se queda at rs esto de mandos emparejados por la edad. Tomado juntos, conclusiones en estos estudios mostrando a aquellas aves que alma cenan la comida puede recordar cientos de posiciones en las cuales la comida es almacenada, usar distal espacial las seales para localizar la comida, y requerir que el hippocampus haga as sugiere n que el hippocampus desempea un papel importante en el comportamiento espacial. Estima Sacado de la estima de la frase dedujo el clculo - es una forma de la navegacin que depende de seales generadas por el propio movimiento de un animal . Esto se refiere a la capacidad de un animal de saber a que distancia ha viajado y don de en relacin a un punto de partida, para supervisar su velocidad y tiempo de viaje, y cambiar direccin si es necesario. La estima era una forma temprana de la navegacin usada p or se cree que marineros y han estado usados por Columbus en sus viajes entre Europa y Amrica Central (la Cifra 21.6). La utilizacin de una brjula para supervisa r direccin, los marineros calcularon la velocidad lanzando una pieza de madera por la borda en un cierto punto en el arco. Como el barco pasado movido la pieza de madera, un m arinero cantado hasta que la madera hubiera pasado un cierto punto en la popa. El cntico

era escrito de tal modo que la ltima palabra dicha equivali a un especfico velocidad. Si los marineros pudieran decir adems la hora, ellos podran localizar s u posicin. En otras palabras, sabiendo la direccin, la velocidad, y el tiempo de viaje permitie ron que marineros hicieran un registro exacto de un viaje. Este registro podra ser usado entonces para dirig ir su vuelta viaje. La estima todava est usada hoy cuando la niebla interfiere con el uso de almenaras visuales; todo un marinero necesita es un velocmetro, reloj, y b rjula.

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 561 (A) Velocidad Tiempo C 090 1200 1100 S 10C 225 C 000 1030 0 Brjula direccin 315 45 270 90 225 135 Estima posiciones 180 1000 Apuro verdadero 0800 0930 S 10 0900 (B) S 10 Volver ruta Madriguera Paradas Los animales no humanos no tienen modos mecnicos de medir la velocidad, el tiempo, y la direccin cuando ellos navegan por la estima. En cambio, ellos debe sacar seales de su propio movimiento, que son colectivamente llamadas idioth etic seales. En principio, seales de varios sistemas sensoriales, incluso proprioceptive y sistemas vestibulares, puede proporcionar el necesario informacin. Por ejemplo, flujo sensorial, incluso flujo ptico, declives de el sonido y los olores, y hasta resistencia de viento, proporcionan la informacin idiothetic sobre velocidad y direccin de movimiento. Adems, un animal puede supervisar sus movimientos usando la copia de efferent de rdenes de movimiento. Esto es, cuando un animal voluntariamente decide viajar a una cierta posicin, puede copie las instrucciones que esto enva a sus msculos. Este efferent, o salida,

la copia puede ser usada para deducir a que distancia ha viajado y la direccin qu e tiene tomado. Usando estas seales para calcular velocidad y direccin con el tiempo, un a nimal puede guardar la pista de su posicin con relacin a un punto de partida. Entonces, por invirtiendo estos clculos, el animal es capaz de volver a aquel comienzo punto. Tal comportamiento es til cuando el punto de partida es una casa a cual el el animal puede llevar la comida o a que esto puede escaparse de un depredador. Estima es sobre todo til si un animal viaja sobre en la oscuridad, est en a el nuevo lugar donde las seales ambientales son desconocidas, o estn en un lugar donde las seales visuales a menudo cambian. Charles Darwin era primero en sugerir que los animales pudieran usar la estima para navegar. Posteriormente, muchos in vestigadores han confirmado que ellos hacen as. Cuando hablamos de un animal o La cifra 21.6 Estima por marineros y ratas. (A) un ejemplo de la estima en la cual un barco comienza de una posicin conocida, llega a a destino, y vueltas a el punto de partida sin el uso de seales externas. El punto de partida est en 0800 horas; la direccin (C soportes para la brjula) es 90 ; y la velocidad (S) es 10 nudos. Tiempo, direccin, y la velocidad es notada en cada uno direccional cambio, y posicin de estima es calculado y registrado cada hora. Note que el viaje de vuelta (rompi la lnea) puede ser calculado de los complots hecho por el viaje externo. (B) una rata buscar para una pieza de la comida hace a nmero de vueltas y paradas antes el descubrimiento de la comida y, encontrando el comida, vueltas directamente a casa. La rata no tiene un reloj, brjula, o el velocmetro y tienen tambin procesos internos para muerto clculo.

LA 562 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 21.7 headdirection de una rata las clulas estn localizadas en vario partes del sistema limbic. En esto el dibujo, la clula de direccin principal la direccin preferida es cuando la rata es el forro de la cumbre de la pgina. Cada uno de los ocho rastros de actividad de los nervios muestra el precio relativo de la clula del tiroteo cuando la cara de la rata es girada hacia la direccin indicada por el flecha correspondiente. La direccin principal las clulas ayudan a informar a la rata sobre su posicin en espacio. La direccin principal de una rata clulas en el sistema limbic dispare cuando la rata afronta a direccin dada. Tiroteo de disminuciones como la rata se aparta de la clula direccin preferida. persona que tiene "un sentido de la orientacin" o sentido de distancia, con la mayo r probabilidad nosotros describen una conciencia consciente de la posicin espacial que es sacada de la habilidad inconsciente del cerebro en estima. Taube resumi un cuerpo extenso de la investigacin que sugiere que haya las clulas en el sistema limbic que indican la direccin. Las clulas de este tipo so n llamadas clulas de direccin principal (la Cifra 21.7). 1. Una clula de direccin principal descarga siempre que una rata seale a su cabeza en a direccin particular. Las clulas diferentes tienen direcciones preferidas diferente s. Por ejemplo, una clula podra descargar siempre que la rata seale a su cabeza a el Oeste, mientras que otra clula descargar siempre que la rata seale su dirjase al sur. 2. El tiroteo de clulas de direccin principal no est relacionado con la posicin de el el tronco del animal y no depende considerablemente de si la rata todava es o movimiento. Adems, las clulas de direccin principal no se adaptan con el tiempo, pero mantenga su precio de la descarga mientras la cabeza de la rata seala en el direccin preferida. Una clula de direccin principal no es activada por la presencia de un objeto particular en el ambiente. Mejor dicho, tal clula es sensible a la direccin s mismo y tan parece a la aguja de una brjula que sigue a seale el norte cuando la brjula es movida. 3. Sin embargo, las seales circundantes influyen en clulas de direccin principal. S i una rata es tomado a un ambiente nuevo, sus clulas de direccin principal se desarrollarn rpidame nte una orientacin preferida all. Si la rata es quitada entonces de esto el ambiente mientras las seales son hechas girar y son devueltas posteriormente, el

las preferencias de las clulas de direccin principal girarn con las seales. Si las s eales son hecho girar mientras la rata est en el ambiente, la direccin preferida de headdire ction no influyen como enormemente en clulas. 4. Si las luces son apagadas, las clulas de direccin principal mantienen su afinac in para muchos minutos.

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 563 5. Cuando a una rata le permiten explorar dos ambientes uni a la rata Dorsal por un tnel, sus clulas de direccin principal mantendrn el mismo direccin preferida en ambos ambientes; pero, si las seales en un ambiente es hecho girar mientras la rata es ausente y luego la rata es devuelta a aquel ambiente, la direccin principal las preferencias de las clulas girarn otra vez con las seales. Cuando la rata entra en el tnel y cruces al segundo ambiente, el las clulas de direccin principal vuelven a su antigua orientacin. 6. Las clulas de direccin principal no son limitadas con la orientacin del animal e n a plano horizontal; ellos mantienen su afinacin direccional cuando el animal sube verticalmente o abajo tambin. 7. Las clulas de direccin principal siguen descargando cuando la rata es reservado, a diferencia de clulas de lugar, que dejan de disparar en tal situacin. 8. Mientras que las clulas de lugar pueden disparar en un ambiente y no en el otro y a precios diferentes en ocasiones diferentes, cada la clula de direccin principal es cerrada con llave en una red que es constantemen te activo, dependiendo slo de direccin principal. Las regiones del sistema limbic en cual clulas de direccin principal son encontrados son en gran parte diferentes de regiones en las cuales las clulas de lugar son encontrado. La figura 21.8 muestra que las clulas de direccin principal son regist radas en mammillary lateral, tlamo anterior, cingulate corteza, y las regiones de postsubicular del hippocampus, mientras que las clulas de lugar s on registrado en la corteza entorhinal, subiculum, e hippocampus. Esta organizacin anatmica sugiere que haya dos navegacin sistemas. El sistema de lugar permite que un animal navegue usando el relaciones entre seales ambientales, como propuesto por el spatialmapping teora. El sistema de direccin principal permite a un animal navegue con relacin a su propia posicin espacial. Quizs otro camino Vestibular Mammillary lateral (M) Tlamo anterior (A) Corteza de Cingulate (C) Parasubiculum (PS) Hippocampus (H) Audio Visual Olfativo Corteza de Entorhinal (E) Subiculum (S) Hippocampus (H) Avin de seccin abajo C cerebro Clulas de Lugar de clulas de direccin principal H A M PS S

E de imaginar la diferencia debe decir que el sistema de clula del lugar dice a la rata donde las cosas estn en el mundo y el sistema de direccin principal cuenta la rata donde la rata s mismo es. Los resultados de varios experimentos han demostrado que las ratas pueden navega r en situaciones en las cuales las clulas de lugar son privadas de todas las seales sensoriales de modo que slo el sistema de direccin principal funciona. Uno de nosotros (Whishaw) y colegas descrito una condida a forraje en ncuentra una bolita, esto situacin de pruebas en la cual las ratas surgen de una madriguera es una mesa circular para bolitas de comida grandes. Cuando una rata e comida lleva la bolita a su refugio para la comida. El viaje externo hecho

por una rata cuando esto busca la comida es tortuoso, pero el viaje a casa es di recto. Buscando en la luz, una rata es capaz de usar tanto la informacin de clula del lug ar como informacin de clula de la direccin principal. Si la rata es probada en la oscuridad y todos olfativos y las seales auditivas son quitadas, la rata puede volver a casa slo si puede tene r acceso a a registro de los movimientos de cuerpo hechos por el viaje externo calcular el a casa viaje. Esto debe muerto calcular y probablemente confiar en el sistema de direcc in principal. Las ratas normales son muy exactas en la vuelta a casa tanto en la luz como en e l oscuro. Si el hippocampus o la corteza cingulate son daados, sin embargo, las rat as son exacto en la luz pero no en la oscuridad. El descubrimiento lo que daa al hippoca mpus interrumpe la estima as como algunas formas de la correlacin espacial puede significar que el hippocampus participa en ambas formas de la navegacin esp acial. La cifra 21.8 Posiciones en el cerebro donde clulas de lugar y headdirection las clulas han sido registradas en ratas (seccin sagital). La relacin entre los dos sistemas no est bien entendido, pero el sistema de clula del lugar y el sistema de direccin principal puede resulte ser dos recorrido que esto media comportamiento espacial y proyecto a el hippocampus.

LA 564 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Dos Sistemas para Navegacin Espacial En nuestra descripcin de la disfuncin topogrfica en sujetos humanos, mencionamos la posibilidad que haya dos sistemas para el comportamiento espacial, una implic acin el corriente dorsal por la corteza parietal lateral y la otra implicacin el corriente de ventral por la corteza temporal. Sugerimos que el antiguo sistema puede utilizar seales egocntricas, o seales del propio movimiento del cuerpo, mient ras que el ltimo puede utilizar seales allocentric, o seales que vienen de los alrededores. Es la tentacin de concluir que el sistema de direccin principal tiene un papel en ego cntrico los movimientos, mientras que el sistema de clula del lugar controla movimientos allocentric. Lamentablemente, pocas tentativas han sido hechas registrar el lugar o la direcc in principal clulas en primates o gente para probar esta hiptesis. Las ratas son bastante pequea s para moverse libremente por ambientes complejos mientras atado a electrodos; gente y los monos no son. Los rollos relatan, sin embargo, que las clulas de lugar son mu cho menos probables que las clulas de direccin principal para ser registradas en monos, que en cambio pare cen poseer muchas clulas de vista - clulas que descargan cuando un mono mira en direcciones par ticulares. Parece posible; por lo tanto, aquellas clulas de lugar y clulas de direccin princip al pueden ser estrechamente unido para observar movimientos en primates y a movimientos de cue rpo en ratas. Del mismo modo, aunque hubiera muchas pruebas del comportamiento espacial alloce ntric en gente daada por el cerebro, hubo pocas pruebas de la estima. Sin embargo, Worsley y los compaeros de trabajo examinaron la interpretacin de pacientes neuros urgical con dejado o lobectomies temporal correcto en pruebas de estima. Los pacientes eran alejado de sus casas en una direccin un rato y luego girado y andado en otra direccin. A este punto, les pidieron volver a casa. Pacientes con lobectomies correcto y temporal tena la dificultad volviendo a sus casas. El righttemporallos pacientes de lobectomy tambin tenan el problema cuando pedido andar en una dir eccin dada, haga una vuelta de un cierto tamao, y vuelta y ande para una cierta distancia otr a vez. Una Palabra de Precaucin A pesar del cuerpo sustancial de pruebas que sugieren que el hippocampus, por sus conexiones con el lbulo temporal, desempea algn papel en el comportamiento espacial, hay otras pruebas que son algo inconsecuentes con aquella idea. ZolaMorgan y los compaeros de trabajo favorecen la idea que el hippocampus tiene un p apel en la memoria y que la memoria espacial es slo una clase de la memoria. Ellos describen a R. B. , que mostr amnesia anterograde general. l era un trabajador postal macho quien, en 52

aos mayores de edad, sufri una escasez temporal de la sangre arterial al cerebro s ecundario a una operacin de carretera de circunvalacin coronaria. En los prximos 5 aos, hasta su muerte, R. B. expuesto marc la amnesia anterograde. Una autopsia revel un bilateral prdida de todas las clulas en CA1, una parte restringida del hippocampus. R. B. s c aso parece sugerir que la amnesia anterograde general pueda seguir el dao de hippocam pal, que sera inconsecuente con la idea que el hippocampus es selectivamente involucrado en comportamiento espacial. Una hiptesis consecuente tanto con R. B. s caso como con la mayor parte de pruebas espaciales es que el hippocampus desempea un papel general en la adquisicin de memoria y no controla exclusivamente o selectivamente el comport amiento espacial. Incluso las conclusiones en estudios de aves, aunque aparentemente consecuente c on a el papel especial del hippocampus en el comportamiento espacial, son dispuestos a una interpretacin de memoria. Si dan a aves artculos sobre todo sabrosos o perecederos para almacenar, ellos probablemente recuperarn aquellos artculos antes de recuperar otros. Sus memorias espaciales parezca por lo tanto incluir la informacin no espacial importante tambin.

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 565 El Lbulo Parietal No sorprendentemente, considerando que la regin forma la parte de la corriente do rsal, dao a la corteza parietal causa daos espaciales. Desrdenes de vi la exploracin de suospatial que proviene de tal dao fue descrita por Balint y son generalmente referidos como Balint Dficits de la mesa 21.1 en visuospatial sndrome. Los investigadores ahora reconocen aproximadamente ocho diferentes exploracin defectos de exploracin visual que en los casos ms conocidos han resultado de lesiones bilaterales de la corteza parietal, pero atencin visual Desplazada no coincida todo en cada tal caso (la Mesa 21.1). Quizs Inhabilidad de percibir ms de un estmulo los sntomas ms dramticos son aquellos primero descritos por el control visual Defec tuoso del movimiento (ataxia ptico) Balint. Inhabilidad de seguir un objetivo mvil El paciente de Balint tena el dao bilateral al alojamiento occipital y Defectuoso y convergencia la corteza de parietal que incluy partes de la Inhabilidad temporal dorsal de man tener la obsesin lbulos. l tambin tena una zona del dao unilateral a la Inhabilidad dorsal a la mirada fija voluntariamente directa a objetivos (mirada fija apraxia) parietal y corteza de motor (la Cifra 21.9). l haba venido a la bsqueda visual Anor mal La atencin de Balint despus de sufrir un golpe, y su condicin permanecido sin alterar durante 6 aos. Este hombre tena completo visual campos, fue relatado ser capaz de movimientos de ojo, y reconocido y colores llamados, objetos, y cuadros. Cuando presentado estmulos visuales, l dirigi su mirada fija de 35 a 40 a la derecha de ellos y slo vio lo que estaba en su lnea directa de la vista. Slo despus de que la incitacin iba l co ntemplar la izquierda y aviso que los estmulos estaban all. Despus de que su atencin haba sido dirigido a un objeto, l no not nada-ms-a respuesta que era verdad para objetos de todos los tamaos, de un alfiler a una cifra humana. El paciente no mir ara sobre un cuadro o escena pero se aferr al primer artculo que l vio en ella. El el dao caus un defecto de lectura, porque l se concentr en una carta sola y slo con la dificultad podra trabajar hacia atrs por una palabra para descifrar esto. El paciente tambin fue perjudicado en el alcance. De ser preguntado agarrar un objeto o El dibujo de Balint de la cifra 21.9 de seale a un objetivo, l tante y dio el blanco slo por casualidad. Misreaching las reas de debilitamiento en su paciente

ampliado a la iluminacin de un puro, que l intentara encender en el medio. cerebro. (Despus de que de Renzi, 1982.) El paciente tambin era incapaz de estimar la distancia y no poda contar cual de Hemisferio izquierdo dos objetos eran ms cercanos. Gordon Holmes describi un grupo de pacientes que haban sufrido la penetracin el misil hiere al cerebro. Sus sntomas ms notables eran varios clases de dao en movimiento de ojo. Ellos tenan la dificultad en mirar un estmulo, si fue presentado visualmente o verbalmente, en el mantenimiento de la obsesin vi sual, en siguiente de un objetivo mvil, en el cuidado de los ojos se concentr en un acer camiento objeto, y en parpadeo en respuesta a una amenaza visual. Estos pacientes tambin f allaron entender los rasgos espaciales de un estmulo en el cual ellos miraban y podra reconocer. Es decir ellos tenan el problema juzgando la posicin de objetos Hemisferio correcto en espacio, estimando distancia, longitud exigente y tamao, y evaluacin profundidad y grosor. Como consiguiente, ellos entraron corriendo en objetos and ando y tenan dificultad en lectura y en contar objetos dispersados. Los pacientes tambin a vec es fallado para notar objetos colocados antes de ellos y, como el paciente de Balin t, hizo no notan algo ms una vez que su atencin haba sido llamada por un estmulo. Desde estos informes tempranos, hubo muchas cuentas de pacientes con los problemas similares, aunque los sntomas precisos hayan variado, segn como una herida fue adquirida, si era bilateral, y donde estuvo localizado.

LA 566 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 21.10 un paciente con El sndrome de Balint demuestra a dficit de visuospatial en su tentativa a vierta el fluido en un cristal. (Despus de que Allison et al., 1969.) La cifra 21.10 ilustra el juicio errneo por un paciente estudiado por Allison y s u los colegas que tenan lesiones corticales posteriores bilaterales que causan pequ eo lowertemporaldefectos de campaa por el cuadrante, acompaados por dficits dramticos en el visual control de alcance y otros movimientos (llamado ataxia ptico) y por dficits en movimientos de ojo. Una manifestacin de desorientacin visual notada por las enfermeras cinco meses despus de que la operacin consista en cuando l intent encender un cigarrillo. l lo tom del paquete y lo puso en su boca, entonces con torpeza tom a partido de la caja de fsforos y encendido esto, despus dirigiendo la llama hacia su labio inferior, perdiendo el cigarrillo.... l no poda verter el fluido de una botella en un cristal pero derramado esto en el mantel. l era incapaz estrechar la mano sin tantear primero la mano ofrecida. Esto podra ser demostrado que la memoria visual era intacta y no enga tributo a sus errores. Cuando un objeto (p.ej, una caja de fsforos) fue sostenido tampoco encima de su cabeza, a la derecha, o a la izquierda y le pidieron notar su posicin, cerca sus ojos durante un momento, y luego seala en el general direccin en la cual l haba visto el objeto, l hizo esto correctamente. Por lo tanto, pareci que su capacidad de recordar la posicin de un el objeto en el espacio no fue perjudicado. (Allison et al., 1969, pps 324-326) Diferenciar muchos dficits que tales pacientes sufren, investigadores se han concentrado en dos aspectos de la funcin visual: localizacin visual y profu ndidad percepcin. Por ejemplo, para demostrar un desorden de localizacin espacial indepen diente de un desorden de alcance o sealar, Hannay y los compaeros de trabajo proyectados un o dos puntos en una pantalla para 300 milisegundos. Dos segundos ms tarde, una serie de los nmeros fueron proyectados, y a los sujetos les pidieron escoger el nmero (o nmeros) localizado en la misma posicin (o posiciones) como el punto (o puntos). Los pacientes con lesiones de hemisferio correcto fueron perjudicados en esta ta rea en la comparacin con sujetos de control y sujetos con lesiones de hemisferio izquierdo. Esto el dficit no es simplemente una manifestacin de abandono, porque los errores fuero n distribuidos igualmente en los campos visuales derechos e izquierdos. No es sorprendente que una persona quien es incapaz de recibir una impresin de sentido de la posicin de puntos en el espaci o iba tenga un tiempo difcil dirigiendo su movimientos, causando un espacial aparente dficit. La profundidad es una seal importante a la posicin espacial de objetos. Usted pued e entender su importancia cuando usted trata de agarrar una pelota con un ojo cerrado. Paci entes

con daos severos en profundidad percepcin han sido descritos hasta donde El trabajo de Balint de principios del siglo veinte, pero un problema significat ivo de interpretacin se levanta cuando un dao de la percepcin de profundidad es asumido en la base de misreaching, porque misreaching puede ser causado por cualquiera de una varie dad de dficits. Sin embargo, hay ahora pruebas buenas que la percepcin de profundidad pue de ser marcadamente anormal en la presencia de agudeza visual buena. Un estudio por Car mon y Bechtoldt proporciona un ejemplo irresistible. Estos investigadores disearon un e xperimento la utilizacin de estereografas de punto arbitrarias para estudiar las seales necesa rias para percibir profundidad. Examinando oculares, sus sujetos vieron una serie por lo visto arbi traria de puntos. Cuando visto con un ojo solo, la serie no tena ningn contorno o profundida d y parecido mejor dicho un crucigrama complejo con cajas blancas y negras. Sin embargo, cuando la serie fue vista como una estereografa - ambos ojos abierto s y cada uno mirar independientemente el ojo izquierdo y vistas de ojo correcto de la misma i magen-a el contorno de fondo por la cifra asombroso de repente apareci (una cifra apareci a

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 567 flotador delante de un fondo), debido a disparidades leves entre las imgenes mostrado a la izquierda y ojo derecho. La mayora de los sujetos normales y pacien tes con lefthemisphere dae fcilmente percibi el contorno, pero la mayor parte de pacientes con righthemisp here el dao hizo muy mal en esta prueba, ilustrando un defecto en profundidad percepcin. El resultado apoya la idea que al menos alguna parte del mecanismo para la profundidad la percepcin es ms fuertemente representada en el hemisferio c orrecto. Muchos de los dficits descritos en los prrafos precedentes parecen ser relacionado con dao de parietal-corteza. En estos casos, la corriente dorsal, que proyectos por la corteza parietal, puede ser implicado. La funcin de el la corteza de parietal debe proporcionar un sistema coordenado del espacio visua l y localizar objetos en este espacio. En ausencia de este sistema, un paciente todava ver un opngase pero no ser capaz de dirigir ojo o movimientos de mano hacia ello exactame nte. Varios investigadores han identificado neuronas en el mono posterior la corteza de parietal que responden a estmulos presentados dentro de un mono ava ro espacio. Es probable que estas clulas - o algunos de ellos - proyecten al motor sistema para dirigir los miembros en movimiento voluntariamente hacia objetivos en vario posiciones espaciales. La corteza parietal tambin contiene neuronas que aparecen a tenga un papel en la direccin de mano y movimientos de ojo hacia estmulos presenta dos en el espacio avaro, proporcionando pruebas adicionales que la corteza parietal tiene a papel especial en direccin de movimientos a objetivos visuales. El Lbulo Frontal La corteza frontal, tambin, es importante para discriminaciones espaciales. El ms dramtico la demostracin es de experimentos por Nakamura y sus compaeros de trabajo. Ellos ahorrado todas las reas visuales de la corteza posterior quitando la corteza ente ra anterior a ello en monos. Los monos dejaron de mostrar cualquier seal de la visin, pero las grabaciones de la actividad de clula sola en las reas visuales revelaron que l as clulas eran funcionamiento normalmente. As, el retiro de la corteza frontal da a animales crni camente ciego e incapaz de navegar aunque el sistema visual funcione. Las conclusiones en varios estudios han demostrado que ms - daos selectivos siga lesiones ms restringidas en la corteza visual. Haaxma y Kuypers demostrado que, si el rea de dedo de la corteza de motor es desconectada de el centros visuales, un mono ya no puede recoger la comida usando el asimiento de p inza. Es difcil distinguir daos en el descubrimiento de objetos de daos en comportamiento espacial. Algunos rasgos de daos de descubrimiento del objeto, sin embargo, realmente sugiera que la causa subyacente sea un dao espacial.

Goldman-Rakic y compaeros de trabajo, usando a monos de macaco de la India con pe queas lesiones en el corteza frontal a lo largo de sulcus principal, hace un informe tal experimento. Los monos haba sido entrenado fijar en un punto de luz en el centro de una televisin monitor. Un segundo punto de la luz fue dirigido brevemente en el campo visual d e un mono. Los monos fueron reforzados con la comida para esperar hasta que el punto de obs esin desapareciera antes de dirigir su mirada fija al nuevo objetivo visual. Monos con las lesiones unilaterales dejaron de dirigir su mirada fija al nuevo objetivo de spus hasta muy tardanzas cortas. Si no hubiera ninguna tardanza, sin embargo, ellos funcionaron normalmente. Variacin la posicin de la lesin produjo dficits selectivos asociados con diferente partes del campo visual. Estas conclusiones demuestran que sulcus principal

LA 568 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS contiene un mecanismo para respuestas directoras sobre la base de la informacin a lmacenada en ausencia de seales externas. Ellos tambin sugieren que la memoria para la posic in de objetos puede ser trazado un mapa en coordenadas de visuospatial. Hay una par alela a stos el movimiento del ojo causa experimentos que requieren a monos a el alcance hacia un objetivo. Si dan a un mono con lesiones en sulcus principal una tarea de tardar-respuesta en la cual la posicin del objeto es la variable rel evante, los daos son observados despus de tardanzas cortas (ver a la Cifra 16.11A). Otra d iscriminacin las tareas que no requieren la memoria para la posicin espacial no son perjudicad as por estas lesiones. Passingham tambin relata daos de memoria en un menos - tarea artificial en el maca co de la India monos con lesiones sulcus principales. En este experimento, los monos fueron entrenados recuperar cacahuetes de 25 puertas diferentes en el ms corto nmero de procesos, sin volver a una puerta una segunda vez. Esta tarea probada la memoria espacial de cada mono para puertas que esto haba abierto ya. Los monos con lesiones fueron con severidad perjudicados en su interpretacin. Petrides y Milner relatan un dficit algo anlogo en la gente con el dao de lbulo frontal. Presentaron a estos pacientes un juego de pginas que cada uno contuvo un la serie de los mismos estmulos visuales pero con los estmulos presentada en una o rden diferente en cada pgina. Les pidieron sealar a uno de los estmulos en cada pgina pero hacer as sin sealar a la misma posicin de pgina dos veces. As, los pacientes tuvo que recordar las posiciones de las selecciones que ellos haban hecho antes. Los pacientes de lbulo frontal mostraron daos en esta tarea. Como la corteza frontal tiene conexiones importantes con ganglia bsico, los investigadores supusieron que los daos de memoria espacial de una clase simil ar sera encontrado subsecuente a lesiones ganglia bsicas. El ingle y Hoff hacen un in forme el resultados de un experimento interesante con ranas, indicando esto slo tal dao puede ser obtenido. Una barrera visible fue colocada al lado de una rana y luego quitado. Despus de una tardanza, un objeto oscuro grande fue movido hacia la rana , causando la rana para saltar lejos. Las ranas normales evitaron saltar en la barrera ante rior la posicin o salt de tal modo que ellos aterrizaron detrs de su posicin anterior, la indicacin que ellos recordaron la posicin. Ranas con lesiones ganglia bsicas comportado como si ellos dejaron de recordar la posicin anterior de la barrera, a unque ellos evitaron la barrera completamente bien cuando estuvo presente. Diferencias Individuales en Capacidades Espaciales Diferencias relacionadas con el Sexo Los varones adultos tienden a funcionar mejor que mujeres adultas en ciertas pru

ebas espaciales. Esta ventaja masculina en la capacidad espacial es generalmente contrastada con una ventaja femenina en habilidades de lengua, movimientos finos y de motor, y velocidad perceptual; sin embargo, la ventaja femenina en estas reas es concedida para ser completamente pequea en trminos estadsticos, sobre una 0.2 desviacin estndar, mientras que la ventaja mascul ina en se piensa que la interpretacin espacial es grande, sobre una 0.5 desviacin estndar. En las pruebas del laberinto acutico virtual que aprende descrito antes, Astur y com paeros de trabajo relatado una de las diferencias sexuales ms grandes que favorecen a varones. Magu ire y colegas, sin embargo, pruebas compiladas que las mujeres con mayor probabilidad navegarn

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 569 usando seales, mientras que los varones con mayor probabilidad usarn procedimiento s que trazan un mapa del modo espacial; en la tarea Astur, las seales no eran prominentes. El estudio de fechas de capacidades espaciales a la parte temprana del siglo vei nte, conjuntamente con estudios diseados para predecir aptitud mecnica. Como inters en capacidades espaciales desarrolladas, los estudios finalmente comenzaron a in cluir la edad mezclada y grupos sexuales, de cual la generalizacin que los varones adultos funcionan mej or que mujeres adultas gradualmente surgi. Cuando Maccoby y Jacklin examinados esta literatura en 1974, la idea que esta diferencia sexual surge en la adolesce ncia y es debido a influencias ambientales se hizo una vista dominante. Posteriorment e, los resultados de muchos estudios han demostrado diferencias sexuales en mucho ms joven nios. Parte de la dificultad en averiguacin de la validez de edad observada y las diferencias sexuales en capacidades espaciales provienen del gran nmero de diferente las clases de pruebas que han estado usadas y la diversidad de las poblaciones p robadas. En una revisin 1982, sin embargo, Newcombe interpret pruebas como la sugerencia de es to las pequeas diferencias sexuales estn presentes en la infancia y aumentan ligerame nte con la edad. La investigacin sugiere que las mujeres y los varones se diferencien en sus capac idades en tal habilidades como ajedrez, matemticas, msica, y arte. La aptitud matemtica ha recibi do el escrutinio ms cercano. Las conclusiones en un gran nmero de estudios han mostra do esto los varones superan a mujeres en pruebas de la capacidad cuantitativa. En los Es tados Unidos, tanteos en la Prueba de Aptitud Escolstica y el Johns Hopkins universidad la bsqueda de talento matemtica indica que estas diferencias se hacen aparentes en la adolescencia y es ms evidente al final alto de la escala de interpretacin. Entre encargados del marcador superiores en las pruebas de aptitud de Consejo de Colegio, los varones superan en nmero fevarones por aproximadamente 17 a 1. La existencia de diferencias sexuales, sin embargo pequeas, es del gran inters par a estudiantes de funcin espacial. En el lado prctico, ellos deben considerarse cuando las pruebas de la funcin cerebral son desarrolladas, estandarizadas, y administra das. Ellos tambin debe considerarse en la interpretacin de las consecuencias de lesin cerebral . Lo que es ms importante ellos proporcionan una llave al entendimiento de la organ izacin cerebral y funcin. Aparte de influencias ambientales, el nmero de explicaciones posibles ya que las diferencias entre varones y mujeres es limitado; por lo tanto, el el descubrimiento de factores relevantes por el uso del mtodo cientfico es un verd adero

posibilidad. Las diferencias pueden ser genticas, en cuyo caso ellos son el sexo unido y son probablemente determinados por un gene recesivo en el X cromosoma. O bien, ellos pueden ser hormonalmente producidos, surgiendo a consecuencia el accin de hormonas en organizacin de los nervios y funcin. Contribuciones Genticas a Diferencias basadas en el Sexo La explicacin habitual de una base gentica para diferencias masculinas y femeninas en espacial la capacidad va algo como esto. Durante el perodo formativo de la evolucin de la gente moderna, una diferenciacin de papeles en la reunin de comida era adaptable. Una ocupacin primaria de varones cazaba, que requiri una capacidad encontrar camino de alguien sobre un rea grande. La caza tambin requiri la capacida d a las lanzas de tiro y las flechas de objetivo, ambos de las cuales son habilidade s espaciales. Los varones dotados con estas capacidades sera ms acertado que aquellos que no eran y por consiguiente sera "seleccionado" en el sentido Darwinian. Es completamente irrelevante esto aquellas habilidades ya no son necesarias hoy; si ellos son codificados en genes unidos al sexo, los varones tendern a conseguirlos de todos modos.

LA 570 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS McGee sugiere que las habilidades espaciales sean hereditarias por un X-linked, recesivas gene. Las mujeres tienen dos X cromosomas, y los varones tienen el que. As, rasgo s se piensa que esto es llevado por un gene solo en el X cromosoma son dichos ser sexo unido: si tal gene es recesivo, ms varones que las mujeres sern afectadas . Conforme a este arreglo, segn las estimaciones habituales, el 50 % de los varones y el 25 % de mujeres llevarn el gene y han realzado capacidades espac iales. En otras palabras, sobre una cuarta de mujeres marcar encima de la mediana mascul ina en pruebas de capacidades espaciales, un descubrimiento obtenido en la mayor par te de estudios. El la hiptesis de gene recesivo ha sido puesta a varias pruebas, pero no tiene surgido indemne. Segn la hiptesis, las ciertas correlaciones deberan surja en el descendiente de familias diferentes, pero estas correlaciones no tie nen sido obtenido. Otro problema concierne las pruebas usadas para obtener tanteos p ara correlaciones. Los estudios usando pruebas diferentes han obtenido correlaciones diferentes, el levantamiento de la posibilidad que puedan haber clases diferentes de capacid ades espaciales. El los resultados sugieren el uno o el otro que los modelos de herencia alternativo s deberan ser considerados o esto diferencias relacionadas con el sexo tiene otras explicaciones. Influencias Hormonales en Diferencias basadas en el Sexo Tres lneas de pruebas sugieren que las hormonas influyan en diferencias sexuales en espacial capacidades: (1) conclusiones de estudios del desarrollo, (2) conclusiones de es tudios de personas con anormalidades cromosmicas y hormonales, (y 3) conclusiones de estudios que investigan la relacin entre androgenicity y capacidades espaciales. Como notado antes, las diferencias sexuales en la interpretacin espacial son enco ntradas ms de fuentes fidedignas en adultos que en nios prepubescentes, sugiriendo que tales diferencias puede ser en parte atribuible a cambios hormonales durante la pubertad. Prenatal o las influencias hormonales relacionadas con el sexo temprano postnatales podran e xplicar diferencias obtenido con nios prepubescentes. Parece que esta hiptesis es apoyada por los resultados de estudios de pacientes con el sndrome del Tornero, un desord en encontrado en mujeres nacidas con un single X cromosoma ms bien que el normal XX par. Su inteligencia y capacidades verbales son distribuidas en todas partes del norm al la variedad, pero sus capacidades espaciales es perjudicada. Ellos consiguen tan teos muy bajos en pruebas de rotacin mental, la prueba de diseo del bloque del Adulto Wechsler Escala de Inteligencia, la subprueba espacial de la Prueba de Capacidades Mental Primaria, el Prueba de Camino-y-mapa de Sentido de Direccin, y pruebas de movimientos imaginar ios y

rotacin directa. Los resultados son contraintuitivos y en el desacuerdo con el re cesla hiptesis sive-de-genes, que predecira que mujeres con un single X cromosoma debera ser similar a varones, que tambin tienen un X cromosoma. Como las mujeres con el sndrome del Tornero no producen ningunas hormonas gonadal , el la suposicin es que las hormonas gonadal influyen en capacidades espaciales. Exam en de estudios esta hiptesis ahora propone que los niveles del androgens (masculinizing hormonas ) o el equilibrio entre el estrgeno y androgens podra determinar capacidades espaciales. Algunos investigadores han sostenido hasta que ms androge ns las mujeres reciben, mejor sus capacidades espaciales. Para varones, que reciben ya un nivel alto de androgens, el ms podra ser demasiado, y espacial y otras capacidades podran ser perjudicadas. Por consiguiente, mujeres que reciben grande las cantidades de androgen y varones que reciben cantidades moderadas seran esper adas haber realzado habilidades espaciales.

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 571 Los mecanismos en los cuales se piensa que hormonas influyen en la modulacin las capacidades espaciales estn en el cerebro. Probablemente, ellos son los mismo s sistemas de los nervios es responsable de capacidades espaciales en general. Como estos mecanismos podra trabajar no es conocido. Temprano en la vida, las hormonas pueden influir e n conexiones de los nervios, crecimiento de los nervios, y muerte de clula, as esculpiendo un sistema espacial y de los nervios es completamente diferente en algunas personas (quines por lo tanto han realzado espacial capacidades) de esto en otros. Por otra parte, las hormonas podran selectivamente module la funcin de los nervios en estos sistemas por mecanismos todava desconocid os. Capacidad dirigida y Espacial A menudo se propone que zurdo pudiera conferir una ventaja espacial especial. Por ejemplo, Leonardo da Vinci y Michelangelo zurdearon, zurdo es comn en jugadores de tenis y jarras de bisbol, y all son informes que los zurdos son desproporcionadamente representados en facultade s de ingeniera y arquitectura. Harshman y los colegas relataron resultados que sugieren que las relaciones entr e el funcionamiento cognoscitivo y dirigido puede ser complejo. Harshman el grupo administr una batera extensa de pruebas a tres muestras grandes, represen tando tres poblaciones diferentes, definidas por los investigadores como un "highreaso ning poblacin, "a" poblacin que razona bajo, y al azar seleccionado grupo de control. En general, los varones funcionaron mejor en pruebas espaciale s que mujeres, como fue esperado. En algunas poblaciones, zurdas en varones tuvo que ver con tanteos espaciales inferiores, pero esto tuvo que ver con tanteos espaciales ms altos en mujeres. En una tentativa de averiguar por qu este efecto slo existi en ciertas poblaciones, El grupo de Harshman examin los efectos de otras variables y encontr aquella capacidad sexual, dirigida, y que razona estuvo todo relacionada con tan teos espaciales. Entre que l defini como un grupo que razona del modo alto, los varones zurdos tenan baje tanteos espaciales y las mujeres zurdas tenan tanteos espaciales ms altos que grupos de comparacin diestros. Entre grupos que razonan bajo, la relacin fue invertido: los varones zurdos tenan tanteos espaciales altos y fe-zurdo los varones tenan tanteos bajo espaciales con relacin a sus grupos de comparacin. E n una retrospectiva el anlisis de estudios anteriores, Harshman sugiere esto diferencias en el los grupos probaron podra explicar los resultados contradictorios obtenidos en an terior trabajo. Es decir si un grupo de muestra fuera una poblacin universitaria, alta e spacial tanteos podran ser esperados de mujeres zurdas y tanteos bajo espaciales de varones zurdos. Si una poblacin de muestra fuera ms heterognea, la parte de enfrent

e el modelo de resultados podra ser obtenido. Neuropsychological Pruebas Espaciales Un nmero sorprendente de pruebas ha sido ideado para medir capacidades espaciales . Un ejemplo significativo es la prueba usada en Smith y los estudios de Milner de los pacientes quin se haba sometido a la ciruga optativa para quitar el hippocampus como un trata miento para epilepsia. Estos investigadores emplearon 16 pequeos juguetes como objetos d e estmulo, extendido sobre una mesa. El sujeto fue dicho que el objetivo de la prueba deba medir la capacidad de estimar precios y que la tarea consisti en la estimacin el precio medio de un verdadero objeto representado por el juguete. El sujeto

LA 572 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS fue dicho sealar a un juguete, llamarlo, y pensar en un precio. Despus de 10 segun dos, el preguntaron al precio y el sujeto fue instruido de circular a otro juguete, etctera. Entonces el sujeto fue alejado de la mesa y fue preguntado a recuerde los objetos que haban estado en ello. Despus de esta prueba de memoria de objeto, una hoja de el papel marrn el mismo tamao que la mesa original fue colocado antes del sujeto, y l o ella les pidieron colocar los juguetes en ello en su arreglo original. Las dos pruebas de memoria fueron repetidas entonces 24 horas ms tarde. La serie de objeto es ilustrado en la Cifra 21.11A. Dieron tanteos para la memoria de los objetos nombres; adems, los investigadores midieron las distancias entre los objetos posiciones originales y el recuerdo inmediato del paciente de donde los objetos haba sido, as como entre las posiciones originales y el paciente ha tardado el recuerdo de donde los objetos haban sido. En la medida de memoria de nombre, tanto pacientes con dao correcto-hippocampus como pacientes con lefthippocampus el dao fue moderadamente perjudicado, con la izquierda-hippocampal pacientes que tienen tanteos inferiores que los pacientes correctos-hippocampal. Los resultados ya que el componente espacial del experimento son mostrados en la Cifra 21.11B, indicando una participacin selectiva del derecho hippocampus en memoria espacial. Tanteos para el grupo izquierdo y temporal eran comparables a tanteos para el co ntrol el grupo, pero tanteos para el grupo correcto y temporal era muy bajo en ambos pruebas de memoria inmediatas y retrasadas. Las pruebas de visualizacin evalan la capacidad de manipular, hacer girar, enrosca r, o invertir dos - o estmulo tridimensional se opone mentalmente. La capacidad subyacente parece implicar un proceso de reconocimiento, retencin, y memoria de un configura La cifra 21.11 Prueba de tion espacial cuyo movimiento de partes y el lugar de c ambio, como cuando un objeto es manipulado en memoria y sus resultados. (A) En esta prueba el espacio tridimensional o un mode lo llano son doblados y desplegados (Cifra de memoria espacial para objetos, mostrando 21.12A). McGee sugiere que la visualizacin sea importante para dos aspectos de ho mbres un arreglo tpico de 16 juguetes en 16 funcionamiento de tal: imgenes y capacidad matemtica, sobre todo para el bajo posiciones fijas, los sujetos se requieren posicin de geometra y lgebra. sealar a los objetos y estimacin

sus precios individuales. Los objetos son pruebas de Orientacin evalan la comprens in del arreglo de elementos entonces quitado, y los sujetos son dentro de un modelo de estmulo visual y la ap titud para permanecer no confundidos por el pedido indicar donde cada orientacin de cambio de objeto en la cual una configura cin espacial puede ser presentada (Cifra haba estado localizado dentro de la serie. 21.12B). McGee sugiere que la capacidad de orientacin est relacionada con el campo indepen (B) Grfico de las interpretaciones de leftdencela capacidad de orientar un sin exactamente hacer caso la espalda pacientes temporales y correctos y temporales y de mandos en la memoria de tierra contra la cual es visto. posicin absoluta. (Despus de que Smith y Milner, 1981.) (A) Prueba de memoria espacial (B) Resultados 12 10 8 6 4 2 0 LLAVE Inmediato Retrasado Control Normal temporal Correcto temporal izquierdo Grupo

Desplazamiento medio (cm)

EL CAPTULO 21 COMPORTAMIENTO ESPACIAL 573 (B) (A) Doble un papel

and perforadora a

Examine este cubo. agujero por las dos hojas. Cuando el papel es desplegado, dnde sern los agujeros? Hay un consenso creciente entre investigadores que papel de dos dimensiones las pruebas de y-lpiz pueden no dar un toque a las mismas capacidades espaciales que son ejercidas en el proceso verdico de modo de encontrar. Como es difcil sujetar perjudicado por el cerebro pacientes a pruebas verdicas de navegacin por ambientes nuevos y familiares, no es posible realizar exploraciones cerebrales en sujetos como ellos funcionan tareas verdicas. Por consiguiente, el uso de tareas espaciales virtuales asistida s por ordenador tiene aumentado en la esperanza que estas tareas pueden evaluar las mismas capacidades que aquellos usado en un verdadero mundo espacial. Cul de stos es el mismo? La cifra 21.12 artculos de prueba de Muestra similar a aquellos usados para medir visualizacin y orientacin espacial capacidades. (A) Para prueba de visualizacin, imagine doblar y desplegar a pieza de papel. Despus de que el papel tiene sido doblado como mostrado, un agujero es perforado, como indicado en el el dibujo, por todo el grosor. Que figuran correctamente muestra el aspecto del papel cundo es otra vez desplegado? (B) Para la prueba de orientacin, comprese el tres cubos a la derecha con el que a la izquierda. Ninguna carta aparece en ms que una cara de un cubo dado. Que de los tres cubos a la derecha podra est una vista diferente del cubo en theSummary dejado? (Despus de Que Halpern, 1986 .) Hay varias clases de capacidades espaciales. Pruebas obtenidas de la gente perjudicada por el cerebro sugiere que el hemisferio correcto desempee u n papel especial en comportamiento espacial. El dao al hemisferio correcto produce vario diferente clases de dao en capacidades espaciales, segn la posicin de el dao. El dao a corteza parietal dorsal y corteza cingulate perjudica

el comportamiento espacial egocntrico en el cual la posicin de cuerpo desempea un p apel central. El dao a la circunvolucin lingual y circunvolucin parahippocampal perjudica el uso de seales externas en comportamiento espacial. El papel del hippocampus es debatido, pero los resultados de estudios de representacin sugieren que el hemisferio correcto j uegue un central papel en navegacin compleja, como esto usado por conductores de taxi en viajes entre dos posiciones. Los resultados de estudios de capacidades espaciales y de navegacin en los roedores sugieren que tambin pueda haber un sistema allocentric en cual lugar las clulas desempean un papel central y un sistema egocntrico en cual clulas de dire ccin principal desempee un papel central. El antiguo tipo de la clula puede estar usado en la cor relacin espacial y ste en estima. El dao a la corteza parietal causa un nmero de daos que afectan la exactitud con cual movimientos de ojo o mano los movimientos son dirigidos hacia objetos. El dao a la corteza frontal perjudic a el proceso de memoria empleado en direccin de los ojos a un objetivo. Varias lneas de pruebas sugieren que humano de influencia sexual y dirigido capacidades espac iales. As, las hormonas sexuales y la organizacin cortical pueden influir en el comportam iento espacial. Las pruebas de capacidades espaciales son tiles en la indicacin tanto el sitio com o el lado de dao en gente.

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22 captulo Atencin, Imgenes Mentales, y Conocimiento Despus de volver de un viaje en el extranjero a la edad de 28 aos, R. P. desarroll un dolor de cabeza terrible y parecido a una gripe dolores y fiebre. Los sntomas de gripe desaparecieron despus de unos das, pero el d olor de cabeza permanecido durante varias semanas. Durante este tiempo, ella not que ella era ex cepcionalmente torpe y comenz a tener la dificultad que reconoce las caras de la gente. Primero encontramos R. P. 2 aos ms tarde. Entre una variedad de problemas visuales -perceptual, ella dficits sobre todo severos presentados en reconocimiento facial, un abandono ment al de la izquierda de espacio, y apraxia constructivo. El dficit de reconocimiento de la cara era tan severo que R. P. era incapaz de re conocerla hermana gemela idntica excepto por movimiento y voz. El abandono mental intrigaba en particular. Antes de su enfermedad, R. P. haba ga nado a ttulo de mster en biblioteconoma. Ella tambin era un cocinero excelente, y una de el la las alegras en la vida tenan a amigos para la cena. Ella ahora lo encontr imposible a entretenga del mismo modo, sin embargo, porque ella no poda recordar donde artculo s estuvieron localizados en la cocina, sobre todo artculos en su izquierda. R. El P. s apraxia no era severo, pero ella se haba hecho incapaz de reunir cosas tal como una unidad de estante para libros que ella haba comprado. De hecho, R. P. no t que ella no podra hasta imagine como el anaquel podra ser reunido. Los estudios de representacin encontraron el flujo de sangre anormalmente bajo en las regiones parietal superiores en ambos hemisferios y en todas partes del lbulo temporal correcto, pero las causas de R. P. s sntomas nunca realmente fueron entendidos. Parece probable que una infeccin viral causara sus sntomas y el flujo de sangre anormal. R. P. tena un otro sntoma persistente: su cognicin social fue perjudicada. Ella tena sido engaado en dos ocasiones por artistas fraudulentos que la engaaron en darles dinero para proyectos falsos. Ella se quej que no pareci que ella era capaz de contar cuando l a gente era no de confianza.

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 577 A A el ttention, las imgenes, y el conocimiento son propiedades del sistema nervioso aquellas acciones complejas directas de cuerpo y cerebro. Ellos no son epiphenom enalas propiedades que surgen simplemente porque el cerebro es complejo. R. P. most r dficits en la atencin y direccin visual de movimientos, en movimientos de represent acin, en reconocimiento de caras, y en identificacin de las intenciones de otros. Estos dficits estn entre los temas de este captulo. Al final del captulo, nos dirigimos a pregunt as sobre la base de los nervios del conocimiento y por qu estamos conscientes. La Definicin de Atencin y Conocimiento Donald Hebb y los otros han sostenido que la pregunta central en neuropsychology es la relacin entre la mente y el cerebro. La pregunta es fcil para preguntar, an no es tan fcil agarrar lo que es que tenemos que explicar. Un la explicacin necesaria consiste en como seleccionamos la informacin sobre para ac tuar. El otro es como seleccionamos comportamientos. Los animales, como gusanos simples tienen una capacidad sensorial limitada y un repertorio igualmente limitado de comportamientos. Los animales, como perros tie nen mucho capacidad sensorial ms sofisticada y un aumento correspondiente de behaviorstico opciones. Los primates, incluso la gente, han desarrollado an adelante la capacid ad sensorial y complejidad behaviorstica. As, como el aumento de capacidades sensorial y de motor, tan hace el problema de la seleccin ambos de la informacin y de comportamiento. Adems, cuando el cerebro se ampla, aumentos de memoria, proporcionando una variable interna en ambo estmulo interpretacin y seleccin de respuesta. Finalmente, como el nmero de canales sensori ales aumentos, la necesidad de correlacionar las entradas diferentes para producir un single "la realidad" se levanta. Primero encontramos este problema en el Captulo 10 cuan do examinamos el problema obligatorio. Un modo de considerar estos cambios evolutivos es postular esto, como el cerebro se ampla para aumentar la capacidad sensorimotor, tan hace un poco de otro proces o (o procesos) tener un papel en seleccin sensorial y de motor. Un proceso propuesto para la conciencia selectiva y la respuesta a estmulos son la atencin. El concepto de la atencin implica que de alguna manera enfocamos un punto mental encindase en ciertas entradas sensoriales, programas de motor, memorias, o represe ntaciones internas. Este foco podra ser inconsciente, en que no somos conscientes de

el proceso, o podra estar consciente, tal como cuando exploramos nuestras memoria s para nombre de alguien. El desarrollo de lengua debera aumentar la probabilidad de la atencin consciente, pero es improbable que todo el procesamiento consciente es verbal. Uno puede especular, por ejemplo, que Eureka la perspicacia de Arqumedes implic el procesamiento consciente que era ms que slo verbal. El caso es que, como sensorimotor capacidades se amplan, tan haga los procesos de atencin y conocimiento. En amplios trminos, el conocimiento es, en una primaria nivel, sinnimo de conciencia y, a un nivel secundario, con conciencia de conciencia. La implicacin clara es que el conocimiento no es un dichotomous fenmeno; mejor dicho, un aumento evolutivo gradual del conocimiento es correlacio nado con la capacidad de organizar capacidades sensoriales y de motor. El ms el organizador desarrollado es la lengua, que implica una capacidad aumentada pa ra los procesos de la atencin.

LA 578 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Usted encontr problemas de la atencin y conciencia consciente antes. La memoria, por ejemplo, los conceptos de blindsight y toque ciego hablaron en Los captulos 13 y 14. Los pacientes pueden describir la posicin de la informacin se nsorial para que ellos no tienen ninguna conciencia consciente. Pacientes amnsicos del mi smo modo, puede mostrar pruebas de la memoria procesal aun cuando ellos no tienen conscien te recuerdo de haber sido hasta en un cuarto antes, sin mencionar haber aprendido una tarea. La gente, como R. P., con espectculo de lesiones parietotemporal posterior correc to abandono de hemispatial: ellos se comportan como si la izquierda del mundo no fu era presente. Esto esto no es un problema de entrada fue ilustrado maravillosamente en los experimentos la exposicin que los pacientes tienen un abandono de hemispatial cognoscitivo, ta mbin. As, cuando pedido imaginar una escena familiar de una perspectiva particular, pac ientes descuidado la izquierda; pero, cuando pedido imaginar la misma escena de una perspectiva 180 quitado, ellos describieron las regiones antes descuidadas y esta vez descuidado las regiones antes descritas. Atencin El concepto de la atencin tiene una historia desigual en la psicologa. Perodos cuan do se supuso simplemente que procesos de attentional estuvieran presentes el contra ste con perodos cuando la necesidad de sistemas attentional especficos fue rechazada. Por ejemplo , el la vista conductista crey que una cuenta llena del comportamiento es posible en e strictamente fisiolgico trminos, sin referencia a conceptos cognoscitivos, como atencin o hasta conocimiento. La aparicin de la ciencia cognoscitiva llev a una nueva evalua cin de esta perspectiva. Investigadores tanto en ciencia cognoscitiva como en neuros cience han vuelto a la posicin primero apoyada por Guillermo James a finales de los aos 1 800: Cada uno sabe cual la atencin es. Es tomar posesin por la mente, en la forma clara y viva, de uno de lo que parece varios simultneamente posible objetos o hilos del pensamiento. El inters renovado a tales conceptos como la atencin ha llevado al establecimiento de subculturas distintas entre estudiantes de la atencin. Quizs la divisin ms grande est entre investigadores interesados en la participacin de procesos automtica en la atencin y aquellos interesados en la seleccin consciente de informacin sensor ial. Hubo menos inters en cuanto a la atencin de motor, que podra ser definido como el proceso de seleccionar comportamientos. Adems, algunos investigadores

estn interesados en la imaginacin (o imgenes) y el papel que esto juega en seleccin behaviorstica. Automtico Contra Procesamiento Consciente Una rea del acuerdo en la psicologa cognoscitiva es que los ciertos comportamiento s pueden ser realizado con poco, si alguno, atencin enfocada, mientras que los otros son muy s ensibles a la asignacin de la atencin. Procesos automticos comportamiento directo esto ocurre sin la intencin, involuntariamente, sin la conciencia consciente, y sin producir interferencia con actividades en curso. Procesamiento automtico puede ser una propiedad innata del camino del cual la informacin sensorial es tratado o puede ser producido por la formacin ampliada. (Para ms detalles, ver revisiones por Logan y por Bargh y Ferguson.)

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 579 Las operaciones que no son automticas han sido mandadas a por varios trminos, incluso controlado, effortful, atento, y consciente. Operaciones conscientes difernciese fundamentalmente del procesamiento automtico en el cual ellos requiere n enfocado atencin. Un modo de mirar la diferencia es considerar los procesos automticos como procesamiento de fondo y los procesos conscientes como procesamiento superi or abajo. Una persona que se para en una luz roja es un ejemplo de fondo el procesamiento, mientras que una persona que activamente busca una calle para dar vuelta es un ejemplo de procesamiento superior abajo. Recuerde la discusin de memoria en el Captulo 18 aquel fondo el procesamiento es datos conducidos; es decir esto confa casi exclusivamente en la informacin de estmulo ser presentado en el ambiente. En contraste, procesamiento superior abajo es conceptualmente conducido. Esto confa en el uso de la informacin ya en la memoria, incluso cualquier expectativa podra existir en cuanto a la tarea en mano. Visto de esta manera, el procesamiento automtico y consciente puede razonab lemente sea supuesto requerir al menos algn recorrido cortical diferente. Una hiptesis es esto todo lo que el recorrido cortical nico es reclutado en el procesamiento a tento debe incluir procesos del conocimiento. Otro modo de examinar la diferencia entre automtico y consciente el procesamiento debe intentarlo usted mismo. Considere el experimento siguiente . Anne Treisman y sus colegas presentaron a sujetos series puestas en una caja de estmul os tal como los cuatro mostrados en la Cifra 22.1. La tarea en cada caso es identif icarse el el objetivo que es diferente de todo los dems. Intntelo ahora. Encontr usted algunos objetivos ms fciles a encontrar que otros? Los sujetos de Trei sman hicieron tambin. El tiempo de respuesta se diferencia dramticamente, segn la naturaleza de e l estmulo. Cuando la tarea requiere la identificacin de un objetivo con un suplement ario la lnea, como en el superior dejado en la Cifra 22.1, busca el tiempo es independ iente del nmero de detractores. Por lo visto, el objetivo visualmente revienta de la demostracin. P ero, cuando la tarea requiere que el sujeto encuentre un objetivo distinguido por la carencia de un presente de rasgo en los otros artculos, como en el derecho superior, el tiemp o tomado a encuentre que el objetivo vara directamente con el nmero de detractores. Clarament e, nosotros debe sujetar los artculos en la demostracin a una bsqueda consecutiva. El resultado del experimento de Treisman no es intuitivo. Despus de todo, cada ca so requiere la misma discriminacin entre los mismos dos estmulos. As podemos deducir esto:

los ciertos aspectos del procesamiento visual son automticos. Necesitamos no atencin de foco a cualquier aspecto particular del campo visual. El anlisis requiere slo un rasgo visual especfico, tal como un vertical lnea (el popouts en la Cifra 22.1), para localizar el objetivo. La cifra 22.1 procesamiento Visual tareas. Bsqueda de Rasgo (izquierda). Aqu el y los T revientan de la demostracin automticamente. Bsqueda Consecutiva (correcta). Usted debe explorar del smbolo al smbolo localizar el y el T en cada uno demostracin. (Fondo) Conjuncin. Con atencin enfocada, la combinacin de el peso de lnea y la forma se identifican el objetivo. (Despus de Que Treisman y Gormican, 1986.) otros aspectos del procesamiento visual dependen de la atencin enfocada localizar la conjuncin - las combinaciones de rasgos, tal como crculos y lneas - que lleva al objetivo. Conjuncin la bsqueda es un proceso consecutivo, como si un foco mental exploraba de una posicin al otro. En los paneles inferiores de Cifra 22.1, por ejemplo, la conjuncin de sombreado y forma identifica el objetivo. En principio, debera ser posible desarrollar el procesamiento de rasgo con prctica. Treisman y sus colegas han estudiado esto posibilidad intensivamente, pero ellos concluyen esto, aunque prctica puede acelerar el procesamiento de rasgo, permanece dependiente de especfico TT TTT T T T LL TL T TTT TLL T T TTTTT T LTLLT L T TTTT T L TTTT L TT TTT T TLLL TTT T TTT T LLL T

Memoria de archivo de objeto asociaciones de los nervios automticas entre rasgos y en serialprocessing caminos. El procesamiento de rasgo parece ser innato Objeto identificado Almacenado descripciones de objetos Mapa de mapas posiciones Rasgo Atencin foco Equipo de msica de Tamao de OrientationColor distancia Estmulos al sistema visual. Treisman ha explicado sus resultados con un modelo perceptual de bsqueda de rasgo, ilustrada en la Cifra 22.2. Un estmulo es registrado en el rea V1 y es dividido abajo en el rasgo separado los mapas (ver el Captulo 13 para ms detalles). Esta informacin es entonces en serie tratado en caminos paralelos (por ejemplo, a rea V3, V4, o V5). Una caracterstica del procesamiento posterior es esto, a algn punto, rasgos diferentes del objeto es integrado o unido. Como ninguna rea visual sola expresamente hace este trabajo, los trozos del mundo visual deben ser tratados en serie, probablemente usando alguna clase del proceso de reingreso (ver El captulo 10). As, la idea consiste en que la atencin es dirigida a cada posicin por su parte y esto presenta el presente en la misma "obsesin" de la atencin son combinados para formar un objeto solo. Posner y Raichle sugieren que, en cierto modo, los attentional traten pro el vides "el pegamento" que integra rasgos en un objeto unitario. Cuando los rasgos han sido reunidos, el objeto puede ser percibido y sostenido en memoria como una unidad. Una prediccin clara de la teora de Treisman es que neuronas en las reas visuales fuera del rea V1 y probablemente fuera del rea V2 debera responder diferencialmente , dependiendo en si se concentran en la atencin el campo receptivo correspondiente. En la siguiente seccin, consideramos pruebas que estas neuronas realmente en efec to responden diferencialmente. Una pregunta que proviene de los resultados de la investigacin de detector del ra sgo es, Qu constituye un rasgo? Treisman supone que los rasgos son las propiedades que las clulas en el sistema visual sean cifradas para descubrir. Pero los rasgos pueden ser quizs estmulos biolgicamente significativos, como ilustrado en un experimento por Eastwo

od y colegas. Usted puede probar ste, tambin. Los investigadores presentaron sujetos con demostraciones de caras esquemticas similares a aquellos mostrados en la Cifr a 22.3. La tarea deba identificar la cara rara, que podra ser una cara feliz en un mar de tristes o visado versa. Antes de que usted trate de hacer as, poner su libro de arriba ab ajo. Los sujetos eran ms rpidos en el descubrimiento de caras tristes, si ellos eran al revs o derecha. Adems, cuando Eastwood y los colegas rehicieron el experimento con objetivos abstractos que significaron un feliz o un estado triste, sujetos todava encontrado el rasgo relacionado del modo triste ms rpido. El modelo de Treisman de la cifra 22.2 de bsqueda de rasgo. Principio en el fondo de la ilustracin, visin temprana codifica unos simples y tiles propiedades de una escena en vario presente mapas, que pueden conservar las relaciones espaciales del visual el mundo pero no hace informacin espacial disponible para etapas de procesamiento subsecuentes. En cambio, la atencin enfocada selecciona e integra el presente de rasgos en posiciones particulares. En ms tarde etapas, la informacin integrada saques para crear y actualizar reconocimiento "archivos" sobre perceptual objetos. Por su parte, los contenido de archivo son comparado con descripciones almacenadas en una red de reconocimiento (memoria). (Despus de Que Treisman, 1986.) La cifra 22.3 bsqueda del Rasgo demostracin. Demostraciones visuales en que los sujetos deben descubrir feliz o caras tristes. Los sujetos descubren caras tristes ms rpido, aun si aspecto positivo presentado abajo. (Despus de Que Eastwood et al., 2001.)

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 581 Considerando que los rasgos deberan ser igualmente visibles en el feliz y triste las condiciones, resulta que hay algo biolgicamente ms importante para el descubrimiento (de negativa) triste que estmulos (positivos) felices. Como men cionado en El captulo 20, las ciertas clulas en el amygdala son sobre todo templadas a relaci onado con el miedo los estmulos, y entonces aparece que estmulos negativos (potencialmente peligroso o las amenazas de rasgos as como tristes) son ocupados muy eficazmente y demanda la atencin ms que hace objetivos para ms - rasgos positivos. De un evolutivo la perspectiva, favoreciendo el sistema nervioso que se ocupa de estmulos esto puede hacer una diferencia de la supervivencia de un animal tiene sentido. La ev olucin de los biolgicos los objetivos son probablemente ms importantes para la supervivencia que son los objetivos ms simples descubierto por clulas en rea V1. Pruebas de Neurophysiological de la Atencin Cualquier experimento que pretende demostrar que el foco de la atencin determina las respuestas de neuronas deben encontrar un criterio importante. El mismo el estmulo debe activar una neurona en algn momento y no en el otro. Esta condicin excluye la posibilidad que los cambios de la actividad de los nervios estn de alg una manera relacionados a los rasgos actuales del objetivo de estmulo. Considere el experimento siguiente . Moran y Desimone entrenaron a un mono sostener una barra mientras mir fijamente e n una obsesin punto en una pantalla. Un estmulo de muestra (por ejemplo, una barra azul vertica l) apareci brevemente en una posicin en el campo receptivo, aproximadamente 500 milisegundos seguidos ms tarde por dos estmulos: un en la misma posicin y el otro en uno separado, como ilustrado en la Cifra 22.4. El punto clave es que ambos objetivos estaban en la clula el campo receptivo, pero slo un objetivo estaba en la posicin correcta. Cuando la prueba el estmulo era idntico con la muestra y en la misma posicin, el animal era recompensado si esto soltara la barra inmediatamente. De esta manera, el mismo e stmulo visual podra ser presentado a regiones diferentes de los campos receptivos de las neuron as, pero la importancia de la informacin vari con su posicin. Procedimiento Los monos fueron entrenados soltar una barra cuando a el cierto estmulo fue presentado en un cierto posicin. Los monos aprendieron no a hacer caso de estmulos en todas otras posiciones. Estmulo de Obsesin punto

Resultados En la interpretacin de esta tarea, investigadores registrado el tiroteo de neuronas en rea visual V4, que son sensibles para colorear y formarse. Estmulos fueron presentados en recompensado o en posiciones no recompensadas. La cifra 22.4 un mono la realizacin de una tarea attentional la demostracin de esto, aunque a la neurona dada normalmente responde a a estmulo en muchas posiciones, el la neurona puede adaptarse para asistir selectivamente a la informacin en a regin especfica de su campo receptivo. (Despus de Que Moran y Desimone, 1985.) Grabaciones preformacin: Posicin recompensada Antes de la formacin, las neuronas respondieron a estmulos en total posiciones. Respuesta fuerte respuesta Fuerte Grabaciones postformacin: Posicin recompensada Respuesta de Lnea de fondo de respuesta fuerte Despus de la formacin, las neuronas slo respondieron cuando el los estmulos visuales estaban en la posicin recompensada. Conclusin Posicin no recompensada Posicin no recompensada Las neuronas pueden responder selectivamente a la informacin en su campo receptivo.

LA 582 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Cuando los animales realizaron la tarea, los investigadores registraron el tirot eo de clulas en rea V4. Las clulas en el rea V4 son el color y la forma sensible; entonces las n euronas diferentes respondieron a conjunciones diferentes de rasgos. As, una clula dada podra responder a un estmulo (por ejemplo, una barra verde horizontal) y no al otro (por ejemplo, una barra roja vertical). Estos estmulos fueron presentados cualquiera en la posi cin correcta o en una posicin incorrecta para predecir recompensa, como ilustrado en la Cifra 22.4. El resultado crtico es el comportamiento de la neurona en respuesta al eficaz estmulo objetivo. Cuando el estmulo eficaz fue presentado en la posicin correcta, la clula era muy activa. Cuando el mismo estmulo fue presentado en un posicin incorrecta, sin embargo, la clula no era sensible. Aparece esto, cuando se concentran en la atencin un lugar en el mundo visual, la clula slo responde a los estmulos asignan a aquel lugar. Los estmulos ineficaces permanecieron tan sin tener en cuenta donde ellos estaban en el visual campo. Moran y Desimone consideraron la posibilidad que las reas visuales activar an antes (V1) o ms tarde (TE) en el procesamiento visual tambin podran mostrar attenti onal efectos. Las clulas en el rea V1 no mostraron efectos de attentional, mientras que clulas en el rea TE hizo. Probablemente los rasgos descubiertos en el rea V1 eran demasiado simples a la atencin directa, mientras que aquellos en el rea TE podran. Moran y los resultados de Desimone tambin son tericamente importantes para el gene ral asunto de espacio. Las clulas mostrando coacciones en la atencin espacial estaban en reas V4 y TE, ambas partes de la corriente de reconocimiento del objeto. As, neuro nas en este sistema cifran la posicin espacial. Esta codificacin espacial en el ventra l la corriente es consecuente con Milner y la idea de Goodale que tanto el dorsal como las corrientes ventral del procesamiento visual desempean un papel en la percepcin del espacio, pero sus papeles son diferentes (el Captulo 13). Note que Moran y el mono de Desimone no tuvieron que hacer un movimiento en espacio. Si esto hiciera, predeciramos que las clulas en la corteza parietal po sterior iban est sensible a demandas de attentional. De hecho, Mountcastle y sus colegas hicie ron un informe slo tales resultados. Ellos encontraron que las clulas parietal posteriores son ac tivas cuando los animales alcanzan para obtener un objeto, como la comida, pero no son activo s cuando el mismo los movimientos son hechos por otros motivos. Note que estas clulas responden no a los rasgos de los estmulos pero mejor dicho a los movimientos tena que ponerse a ellos. As, parecen haber dos tipos de la atencin visual, un relacionados con la seleccin

de estmulos y otro a la seleccin y direccin de movimientos. La atencin puede afectar neuronas de otros modos tambin. Kahneman not esto los sistemas de perceptual no siempre trabajan en la eficacia mxima. Una explicac in de su fracaso de hacer as consiste en que podemos tratar slo tanta informacin inmediat amente, y, si somos sobrecargados, hay "un cuello de botella" en el procesamiento. Kahne man propuesto que la capacidad de realizar la actividad mental es limitada y que est o la capacidad limitada debe ser asignada entre actividades concurrentes. As, para Kahneman, un aspecto de la atencin es la cantidad de esfuerzo que es dirigido hacia una tarea particular. Si una tarea es rutinaria (como la conduccin en un camino sin mucho trfico), poco foco de attentional est usado, y el conductor puede llevar en una conversacin. Cuando el conductor da vuelta a travs del trfico en una interse ccin ocupada, sin embargo, deben concentrarse en la atencin la tarea, y la conversacin es brevemente interrumpido. Usted puede haber notado esto, cuando usted intenta un difcil maniobra con un coche, como el aparcamiento en un punto apretado, usted baja su coche radio. Un poco de proceso debe ser activo para cambiar y enfocar la atencin en re spuesta a cambios de demandas de tarea.

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 583 Spitzer, que trabaja con Moran y Desimone, se pregunt si clulas en el rea V4 podra variar sus caractersticas de tiroteo de acuerdo con la cantidad de esfuerzo tena que solucionar un problema visual particular. Ellos entrenaron a monos mucho como fue hecho en el experimento de Desimone y Moran, salvo que ellos variaron el dificultad de la tarea. Ellos aprovecharon el hecho que las clulas responden a a variedad de estmulos (la Cifra 22.5A). As, una clula dada responde ptimamente a a orientacin dada y color. Esta afinacin no es precisa, sin embargo, y la clula responder a orientaciones y colores que se acercan la variedad preferida. Spitzer y los colegas razonaron que debera ser fcil para una clula discriminar entre un estmulo dentro de su orientacin preferida o color y un estmulo fuera de esta orientacin o color. Por ejemplo, una discriminacin fcil iba est el que en el cual el estmulo de prueba es ortogonal (orientado en 90 ) a la mue stra (La cifra 22.5B). En contraste, una discriminacin difcil sera el que en cual ambos estmulos son dentro de la variedad de las orientaciones supongamos, preferi das de una clula si el la diferencia en la orientacin era slo 22.5 , que es dentro de la variedad aceptabl e para la mayor parte de clulas (la Cifra 22.5C). Ellos entrenaron a animales hacer esta discriminacin, y la interpretacin de los animales confirm que la discriminacin ms fina era ms difcil: el 93 % de sus respuestas era correcto en las condiciones fciles comparado con el 73 % en las condiciones difciles. El cambio de caractersticas de respuesta del rea clulas de V4 intriga. En primer lugar, en la condicin difcil, las clulas aumentaron su precio de tiroteo por un promedio aproximadamente del 20 %. En segundo lugar, las caractersticas que sintonizan de las clulas cambiaron. As, mientras que las clulas toleraron una diferencia de orientacin de aproximadamen te 81 bajo la condicin fcil, las mismas clulas se hicieron ms selectivas sobre los estmulos haci a que ellos responderan en la condicin difcil, la variedad de orientacin haber sido reducido a 53 . La tarea ms difcil parece haber requerido atencin aumentada a las diferencias entre los estmulos, como manifestado en a cambio de la selectividad de estmulo de neuronas en rea V4. Declarado diferentemen te, tanto el behaviorstico como los resultados electrofisiolgicos indican aquel aument o la cantidad de esfuerzo tena que funcionar una tarea perceptual puede afectar com o informacin es tratado en el sistema visual. No se conoce como este efecto de attentional puede cambiar la actividad de la clu la. Un la posibilidad consiste en que una seal del tlamo desempea algn papel. Los resultado s ot los estudios usando a monos han llevado a la idea que la regin crtica puede ser el el pulvinar, que es un ncleo thalamic que proyecta a reas visuales secundarias en el sistema tectopulvinar (ver a la Cifra 8.8). As, las clulas en el pulvinar tambin responden a estmulos visuales en un camino que implica algn tipo del proceso de seleccin.

Petersen y sus colegas encontraron que las neuronas en el pulvinar responden ms enrgicamente a estmulos que son objetivos del comportamiento que ellos hacen al mismo los estmulos cuando ellos no son objetivos del comportamiento. Es decir cuando un estmulo visual est presente, pero no tiene ningn sentido para el animal, las clulas tienen un prec io de tiroteo bajo. Cuando el mismo estmulo ahora significa una recompensa, las clulas se hacen ms acti vas. Como el complejo pulvinar proyecta a la corteza parietal posterior, corteza temporal, y corteza prefrontal, esto puede desempear algn papel en la dire ccin "El foco" de Treisman a partes diferentes de espacio. Petersen y sus colegas probado esta afirmacin encontrando que la interrupcin del pulvinar realmente inter rumpe espacial atencin. El pulvinar recibe la entrada visual del colliculus, que es conocido desempear un papel en orientacin a informacin visual; entonces puede ser u n collicularel foco de pulvinar que est en el trabajo. (A) Variedad preferida (B) Discriminacin fcil (C) Discriminacin difcil La cifra 22.5 Esfuerzo y atencin. (A) Variedad de orientaciones de lnea a que una clula dada responder. (B) Condicin fcil. La lnea izquierda es dentro de la preferencia de orientacin de la clula, pero la lnea correcta es fuera esta variedad. (C) condicin Difcil. Ambas orientaciones de lnea se caen dentro de el la variedad preferida de la clula de respuesta. (Spitzer et al., 1988.)

LA 584 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS La cifra 22.6 que Cambia atencin comparado con atencin fija. (A) Sistemas experimentales para el el cambio y condiciones fijadas. (B) A resumen de exploraciones FAVORITAS para el la tarea de atencin del cambio revela esto activacin de la corteza parietal aumentos comparado con el fixedattention la tarea y es ms extensa en el derecho parietal lbulo. (Despus de que Corbetta et al., 1993.) Todava nos abandonan con el problema de como el foco de collicular-pulvinar es encendido. Actualmente, debemos estar satisfechos por la observacin aquel conocim iento de la tarea las demandas pueden cambiar de alguna manera la actividad de neurona s en el visual sistema - la esencia de un proceso superior abajo. Representacin Funcional y Atencin Un lugar para comenzar en nuestra bsqueda de correlatos de los nervios de la aten cin en gente normal debe mirar procesos de attentional en el sistema visual que igualan a aquellos ya estudiado en monos. Corbetta y los colegas disearon el experimento ilustrado en la Cifra 22.6A. Una fila de cajas corri a travs de una pantalla vista por los sujetos quin fij en otra caja localizada slo encima de la fila. La tarea se req uiere sujetos de mantener obsesin en la caja superior y hacer uno de dos cosas: (1) para cambiar la atencin cuando una luz se movi de la caja para poner en una caja a travs de la fila o (2) mantener obsesin en la caja central y no hacer caso del movimiento de el luz. As, como en el estudio de Desimone y Moran de monos, los estmulos presentados eran idnticos, pero las exigencias attentional eran diferentes. Los resultados estaban claros. Con relacin a la tarea de atencin fija, ocupndose el el movimiento de la luz aument la activacin en la corteza parietal posterior (la C ifra 22.6B). Adems, si la luz mvil fue presentada al campo visual izquierdo, slo el el derecho parietal corteza fue activado; mientras que, si la luz mvil fuera pres entada al campo visual correcto, tanto la izquierda como el derecho parietal cortezas f ueron activados. En otras palabras, el derecho parietal corteza era activo cuando el estmulo era en la izquierda o en el campo visual correcto, pero la corteza parietal izquierd a era activo slo cuando el estmulo estaba en el contralateral el campo visual (correcto). Adems, haba dos focos distintos de la activacin en el derecho parietal lbulo, un correspondiente al campo visual izquierdo y un a la derecha. stos las conclusiones pueden explicar por qu pacientes con lesiones parietotemporal po steriores correctas muestre ms - pronunci el abandono de contralateral que hacen a pacientes con lefth emisphere

lesiones. En ausencia de la corteza parietal izquierda, todava hay un representan te and encubiertamente cambia la atencin para seguir la luz que corre. El sujeto fija en la luz central Atencin fija (B) Activacin cerebral en cambio de atencin En la atencin que cambia condicin, el lbulo parietal izquierdo es activado cuando el estmulo est en el campo visual correcto,

whereas el derecho el lbulo de parietal es activado cuando el estmulo est en el uno o el otro campo visual. and no hace caso de la luz que corre.

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 585 el resentation del campo visual correcto, que est en el derecho pari Tarea de atencin selectiva: Eran objetos que se mueven a corteza de etal. En ausencia del derecho parietal corteza, velocidades all diferen tes en los dos marcos? no es ninguna representacin del campo visual izquierdo en la corteza parietal, y la regin es descuidada, cuando vimos en R. L. s el caso en Tarea de dividir-atencin: Era cualquier rasgo de los dos el principio de este captulo. marcos diferentes? Un aspecto intrigante de este estudio es que no haba ningn acDemostraciones de estmulo el tivation en el rea V4, como podra ser predito de los resultados de estudios electrofisiolgicos de monos. Una explicacin es que la tarea no requiriera una integracin del estmulo diferente propiedades; mejor dicho, esto simplemente requiri un registro de donde algo era. Esta posibilidad fue confirmada en una paralela estudio por los mismos investigadores. En este caso, Corbetta y los colegas presentaron los sujetos con una pantalla con un pequeo punto blanco en el centro (La cifra 22.7). Cada estmulo objetivo, marco 1, por ejemplo, era una distribucin espacialmente arbitraria de 30 elementos, todos identi and, un quinto segundo ms tarde, enmarque 2. forma de cal y color y movindose horizontalmente como un coherente hoja a la izquierda o derecho. La forma, color, o velocidad de movimiento o todos los tres podran ser cambiados en el segundo estmulo Enmarque 1 Marco 2 Los sujetos fueron mostrados marco 1 Marco 1 Marco 2 (enmarque 2). Un estmulo fue presentado para 400 milisegundos, seguidos de un segundo estmulo 200 milisegundos ms tarde. Un sujeto tena dos tareas diferentes. En atten selectivo 0 400600 tion tarea, el sujeto era hacer un informe si los dos juegos de estmulos diferenciado para un rasgo de estmulo especfico (por ejemplo, color). En la atencin dividida tarea, el sujeto era indicar si hubo a cambio de cualquier rasgo. La diferencia fundamental entre las dos tareas es

que la tarea selectiva requiera la adopcin de un juego mental especfico para un es pecfico el rasgo, mientras que la tarea dividida no hace. Los investigadores postularon esto la tarea selectiva requerira ms enfocado la atencin y la tarea dividida requeriran ms memoria. Por lo tanto, ellos predito un modelo diferente de activacin cortical en las dos tareas. Las medidas FAVORITAS mostraron que la tarea de atencin selectiva activ especfico las regiones visuales, la regin que vara con el rasgo descubiertas. As, atencin colorear activado una regin probablemente correspondiente a rea V4, mientras que atencin para formar regiones activadas correspondiente a reas V3 y TE. El la tarea selectiva tambin activ el insula, el tlamo posterior (probablemente pulvin ar), colliculus superior, y la corteza frontal orbital. En contraste, la tarea de dividir-atencin activ un juego mutuamente exclusivo de reas. As, aunque no hubiera ninguna activacin de reas visuales ms all de la activacin en la presentacin pasiva de los estmulos, haba activacin del anterior cingulate y corteza prefrontal dorsolateral. El punto importante es esto los estmulos eran idnticos en las dos condiciones, aunque las tareas fueran diferente. La tarea de atencin selectiva llev a la activacin aumentada de reas visua les esto probablemente fue reclutado para solucionar la tarea. Tomado juntos, los resultados de los estudios de Corbetta muestran que diferente cortical las reas son activadas en tareas attentional diferentes: La corteza parietal es activada para la atencin a la posicin; el occipital la corteza temporal es activada para la atencin a rasgos, como color y forma. Tiempo de respuesta 1000 2500 Tiempo (milisegundo) La cifra 22.7 la Atencin selectiva comparado con la dividir-atencin tareas. Marcos 1 y 2 estmulo modelo demostraciones en el estudio por Corbetta y colegas. La atencin selectiva la tarea es determinar si hay a cambio de marco 1 para enmarcar 2 en a rasgo particular (color, forma, velocidad de movimiento). En el dividedattention tarea, los sujetos relatan a cambio de cualquiera de los rasgos. El el panel de fondo muestra el cronometraje de el presentaciones de marco. (Despus de Que Corbetta et al., 1991.)

LA 586 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Cingulate anterior y las reas prefrontales muestran la activacin durante ambos tareas visuales. As la atencin parece requerir generalmente la activacin de cingulate anterior y algunas reas prefrontales adems de la activacin de reas sensoriales especficas relacionadas con una modalidad sensorial particular , tal como visin o toque. Haga estas activaciones fuera de las reas visuales indican la existencia de unos son especficos el sistema attentional general o ellos para la atencin visual? Y que sobre otros sistemas sensoriales? Un modo de contestar a estas preguntas es exami nar el attentional trata en otros sistemas sensoriales. Por ejemplo, el somatosensor y el sistema tambin debe seleccionar estmulos para el procesamiento; entonces podemo s preguntar razonablemente si esto tiene una organizacin attentional que iguala el sistema visual. Burton y sus colegas as condujeron un estudio FAVORITO en cual sujetos tuvo que dirigir su atencin a la brusquedad o a la longitud de tctil estmulos. Note que el mismo estmulo estuvo usado, pero el rasgo que fue asistido a variado. En condiciones de control, los sujetos fueron estimulados, pero hicie ron no se ocupan de cualquier rasgo particular. Cuando uno predecira, estmulo tctil reas activadas S1 y S2, pero adems, durante la tarea attentional, haba activacin en la corteza parietal posterior, probablemente en el rea de Brodmann 7. Esta activacin no traslap focos vistos en estudios de la atencin visual. As, distinto las regiones en la corteza parietal posterior parecen tener papeles en la atencin a diferente tipos de entradas sensoriales. Redes de la Atencin Djenos resumir lo que hemos aprendido de modo que podamos reunir nuestras observa ciones. Nuestro objetivo es construir un marco para una teora de unificacin de un attentio nal red en el cerebro. Pruebas electrofisiolgicas de monos muestran cuatro diferente mecanismos de attentional: (1) un mecanismo en la corteza parietal realza la atencin espacial, (2) un en la corteza temporal visual y posterior selecciona objete rasgos, (3) un en la regin temporal inferior selecciona objetos ellos mismos, (y 4) un en los campos de ojo frontales selecciona movimientos. La paralela de espectculo de estudios FAVORITA causa sujetos humanos. Los resultados de muchos estudios muestran que las regiones del lbulo frontal tam bin son activado durante seleccin de respuesta. En particular, hay activacin de el la corteza cingulate anterior en tareas de dividir-atencin (ver el precedente la seccin), as como en tareas que requieren la seleccin de respuesta (ver el Captulo 16) o la generacin de verbo (ver el Captulo 19).

Hay activacin de las regiones premotor y prefrontales en especfico tareas. Recuerde que la tarea de dividir-atencin de Corbetta activ el dorsolateral corteza prefrontal. En estudios FAVORITOS realizados durante tareas de generacin del verbo (ver el Ca ptulo 19), los investigadores encontraron que la generacin de verbo activa al inferior front al corteza. Posner y Raichle sugieren un modelo que presenta dos focos de attentional. Los primeros toques de luz un lugar en el mundo para analizar, y el segundo sele ccionan spe

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 587 el cific figura para el anlisis. Posner propone esto, cuando buscamos objetos en el mundo, nuestro foco de la atencin cambia de una posicin al otro. Hacer as, la atencin debe retirarse del objeto corriente del inters, moverse a un nuevo el objeto, y lo entabla. En un ambiente que es visualmente desordenado, otro sis tema esto inhibe o elimina la informacin irrelevante puede requerirse. El sistema parietal posterior puede funcionar para retirarse, moverse, o tomar p arte atencin. En efecto, el dao a la corteza parietal posterior perjudica la interpreta cin en cualquier tarea que requiere esta capacidad (ver el Captulo 14). En contraste, el enfoque de la atencin a rasgos del objeto entablado puede ser una funcin del posterior regiones temporales. El dao a estas regiones produce agnosias, que debe indique, en parte, un dficit en ocuparse rasgos especficos de estmulos. Posner y Petersen propusieron un segundo tipo del sistema attentional adems a los focos posteriores. Este tipo est basado en el lbulo frontal y es estrechamente relacionado a las funciones de memoria a corto plazo del lbulo fron tal. Posner y Petersen cita cuatro lneas de pruebas para un sistema attentional anterior: 1. Varios sitios de lbulo frontal, sobre todo cingulate anterior, son activos en a variedad de tareas, tanto aquellos implicando perceptual demandas como aquellos implicacin de seleccin de respuesta. Considere la tarea de dividir-atencin descrita antes. Un sujeto debe descubrir un rasgo y luego responder. Esta tarea requiere una memoria trabajadora de lo que los rasgos son y un reconocimiento es to uno de los rasgos ha sido descubierto. Posner y Raichle enfatizan el importancia de descubrimiento de rasgo en seleccin de respuesta. El lbulo frontal los pacientes son celebres por hacer una cosa y decir al otro, como si ellos no descubren la incongruencia. 2. La participacin de estructuras de lbulo frontal es proporcional a el esfuerzo de attentional. As, como el nmero de objetivos en una escucha del objetiv o aumentos de tarea, la participacin de aumentos de regiones de lbulo frontal. 3. La participacin de lbulo frontal en la seleccin de respuesta est inversamente rel acionada con prctica. Por ejemplo, en el Captulo 19, consideramos una generacin del verbo la tarea en la cual los sujetos tuvieron que generar una palabra de accin en resp uesta a a el sustantivo (por ejemplo, el pastel - come ). Si los sujetos hubieran practicado con sustantivos especficos antes de la prueba, la corteza insular era activa pero las reas frontales no eran . 4. Pruebas de estudios tanto en pacientes humanos como en animales de laboratori o confirme que el lbulo frontal tiene un papel importante en el funcionamiento (tem poral) memoria tanto para acontecimientos sensoriales como para movimientos. Posner y Petersen llaman su lbulo frontal attentional sistema un ejecutivo el sistema de attentional y hace la oferta valiente que los contenido de conocimi ento en cualquier momento consista en la informacin hecha funcionar en por esto

sistema ejecutivo. En su vista, el lbulo frontal tiene el precio de la programacin operaciones mentales. As, esto debe desempear un papel principal en la activacin de l selectivo sistemas de atencin de la corteza posterior. La prueba directa a favor del modelo de Petersen y Posner no es aplastante, pero su oferta realmente proporciona un modo interesante de pensar en los sistemas cerebrales tomaron parte en el conocimiento. Un rasgo de evolucin co rtical es esto, cuando cada nuevo canal sensorial fue aadido, haba un desarrollo correspo ndiente del lbulo frontal. Puede muy estar bien que este aumento es necesario para el cerebro para actuar sobre el mundo sensorial y entenderlo. En el

LA 588 PARTE IV MS ALTO Condicin desatendida La cifra 22.8 Como synchrony puede modifique la representacin de asistido estmulos. Neibur y colegas sugiera que, en el desatendido condicin, las salidas llegan asincrnicamente en la neurona 3 y son con poca probabilidad llevar a potenciales de accin. En la condicin asistida, de los nervios las salidas que estn en synchrony y as los summate en la neurona 3 son ms probablemente llevar a potenciales de accin. (Despus de Que Neibur et al., 2002) FUNCIONES ausencia de estructuras de lbulo frontal o en caso de disfuncin (como esquizofreni a), el comportamiento se hara confundido porque conciencia consciente de lo que las entradas sensoriales aplastantes significan y como ellos relacionan e l que con el otro carecera. Mecanismos de la Atencin Un problema con el modelo de Petersen y Posner consiste en que no especifica como el sistema attentional ejecutivo podra influir en la actividad neuronal en s ensorial reas. Es decir como hace el foco eligen importante acontecimientos de entre todo el sensorial en curso informacin? Aunque varios mecanismos sean posibles, uno de ellos que genera el inters creciente es esto el sistema attentional induce synchrony a travs de una poblacin de neuronas que tasan alguna seal sensorial. La cifra 22.8 ilustra como un cambio de synchrony a travs de una poblacin de neuronas puede ser afectado cambiando las posiciones temporales de potenciales de accin ligeramente de modo que dos entradas a una neurona dada llegan juntos. Cuando esto pasa, el excitatory postsynaptic potenciales (EPSPs) son sumados y as ms probablemente iniciar un potencial de accin en la neurona postsynaptic. El calambre y Koch propusieron que la base de los nervios de la atencin es el cambio de synchrony de la actividad de los nervios en las clulas que son dentro del foco de la atencin. Neiber y su los colegas propusieron que este synchrony pueda ser inducido enviando potenciales de accin simultneos a todas las neuronas en una poblacin dada. Cada neurona que recibe el simultneo dan un codazo a la entrada hacia un umbral para disparar, que realzara el synchrony de tiroteo de todas las neuronas la recepcin de la entrada sincrnica. Aunque que el los buscadores creen que ello es una seal de aproximadamente 40 Hz. Volveremos a la idea de synchrony en procesamiento cognoscitivo en una discusin de conocimiento y el problema obligatorio al final de este captulo.

Falta de atencin Cada ao ms de 40 000 personas son matadas y los ms de 3 millones son perjudicados en accidentes de coche en los Estados Unidos. La mayor parte de accidentes de trf ico son debido a error humano, con falta de atencin que es uno de los bandidos ms grandes. Es trivial or de accidentes en los cuales pareci que un conductor no vio al otro y hecho una vuelta a la izquierda directamente en el camino del vehculo venidero. En la superficie, tales errores parecen incomprensibles. Entendimiento de fracas os de la atencin es obviamente importante y es complementario al estudio de como la atencin facilita la percepcin. La mayor parte de estudios del falta de atencin e stn basados cualquiera en demostraciones de falta de atencin en laboratorios de ciencia cognoscitiva o en o bservaciones de abandono sensorial en pacientes. Consideramos cada uno por separado. Condicin asistida Salidas asincrnicas EPSPs Threshold1 2 3 Salidas sincrnicas Umbral de EPSPs 1 2 3 Salidas asincrnicas de las neuronas 1 y 2 llegan a neurona 3, resulting en pequeo EPSPs que no conducen a potenciales de accin. Salidas sincrnicas de las mismas neuronas summate en neurona 3, resulting en ms grande EPSPs, que llevan potenciales de accin.

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 589 La Ausencia de Atencin Visual Tres de las tareas ms populares para demostrar lo que Chun y Marois mandan a como el lado oscuro de la atencin son la ceguera inattentional, la ceguera de cam bio, y parpadeo de attentional. La ceguera de Inattentional ocurre cuando un sujeto deja de notar un acontecimie nto esto ocurre durante la interpretacin de otra tarea. Un ejemplo simple es un fracaso notar un punto destell en una pantalla de ordenador realizando una tarea visual. Quizs el ejemplo ms aturdidor de la ceguera inattentional fue mostrado en un experimento por Simons y Chabris. Los sujetos fueron mostrados un clip de pelcula en que la gente pasaba un baloncesto de ac para all. La tarea era a cuente el nmero de pases. Despus de aproximadamente 45 segundos, una persona que l leva a un gorila el pleito anduvo a travs de la demostracin y sali el otro lado 5 segundos ms tarde. Notablemente, por trmino medio, ms del 70 % de los sujetos no vio al gorila. (Las versiones acortadas de las demostraciones pueden ser descargadas de www.wjh.harvard.edu/~viscog/lab/demos.html.) Los sujetos a menudo son sobresaltados cuando mostrado el clip otra vez y pidier on mirar para el gorila, que a veces hasta exclama, perd esto? Importantemente, cuando los sujetos han sido alertados para esperar acontecimientos extraos, ellos fcilmente descubren ellos. Desde muchos puntos de vista, el fracaso de ver al gorila parece al fraca so de ver un coche que viene en sentido contrario. Si una persona es enfocada en algo ms, como la lectura a signo de la calle, que toca el violn con la radio, o habla en un telfono celular, la percepcin de otros acontecimientos visuales que seran normalmente obvios es suprimido. La ceguera de cambio se refiere a un fracaso de descubrir cambios de la presenci a, identidad, o posicin de objetos en escenas. Como la ceguera de falta de atencin, cambie la ce guera con la mayor probabilidad ocurrir cuando la gente no espera cambios. Simons conducido un experimento en el cual aproximadamente el 50 % de observadores verd aderos y mundiales fall a note un cambio de la personalidad de una persona con quien ellos dialogaban cuando el cambio consisti en una breve oclusin cuando un trabajador llev una puerta entre la gente que dialoga. Este tipo del falta de atencin parece tan absurdo como esto en el experimento de gorila, pero los resultados similares pueden ser mostrados en experimentos de laboratori o, tambin. Por ejemplo, los sujetos pueden tomar segundos para notar que un artculo aparece y la desaparicin de una escena en una pantalla de vdeo. Otra vez, cuando los sujetos han sido dicho esperar el cambio, ellos lo notan ms rpidamente. Finalmente, attentional parpadeo se refiere a un fenmeno en el cual los sujetos d

ejan de descubrir un segundo objetivo visual si es presentado dentro de 500 milisegundos del prime r. La atencin al primer objetivo previene la conciencia del segundo, aun si es sumam ente visible. Los sujetos no tienen ninguna dificultad en el descubrimiento del segun do objetivo si les dicen no hacer caso del primer. Probablemente el sistema visual es cobrado l os impuestos a el lmite requiriendo sujetos de tratar tanta informacin en tal poco tiempo. Estos tres paradigmas del falta de atencin son similares en esto cada uno muestra un fracaso ocuparse de estmulos que son completamente detectables. El sistema visual debe fi ltrar la informacin, pero cundo? Es decir hace la informacin son eliminados durante una etapa temprana del procesamiento o es guardado a un nivel inconscient e? ste parece ser correcto. Los experimentos de representacin inteligentes han mostra do, por ejemplo, esto, en experimentos de ceguera del cambio, el estmulo que cambia a ctiva regiones de ventral-corriente; en experimentos de attentional-parpadeo, hay ERP pruebas que el segundo estmulo fue tratado. Pero por qu hacen el desatendido los estmulos permanecen fuera de la conciencia consciente? Una razn consistira en qu e el

LA 590 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS sistema attentional ejecutivo, junto con el compromiso parietal posterior sistema, funciones para activar selectivamente reas en la corriente ventral. Note que esta razn implica no que la percepcin consciente ocurre en la red frontal-parietal pero que la actividad en la red acta para filtrar informacin. Una prediccin de esta conclusin es esto la gente con el dao a esta red debera tener dficits en la percepcin consciente, un ejemplo de que es el abandono sensorial. Abandono Sensorial Primero encontramos el problema del abandono en una discusin de los efectos de lesiones de parietal-corteza en el Captulo 14, y esto levant otra vez en R. P. s el caso. Los pacientes con lesiones en la unin de la corteza parietotemporal (ver a la Cif ra 14.6) comprtese como si la izquierda del espacio circundante haba dejado de existi r. Como notado antes, los resultados de estudios de representacin han mostrado que el der echo parietal la regin es entablada cuando los estmulos asistidos estn en el derecho o dejaron ca mpos visuales, mientras que la regin parietal izquierda slo es entablada para estmulos en el derec ho visual campo. Cuando el derecho parietal regin es daado, no hay ningn sistema de reserva p ara la izquierda de espacio, y no es trado en la conciencia consciente. Memoria, tambin, esto, cuando presentan a pacientes dos estmulos simultneamente, ellos la extincin de espectculo y no hace caso del estmulo en el lado abandonado (ver a l a Cifra 14.5). Rossetti y sus colegas se preguntaron si es posible modificar el attentional sistema para ocuparse de informacin de izquierda. En los aos 1960, Richard Held y los otros realizaron experimentos encajando prismas a los ojos de laboratorio animales y gente. Todo lo que el sujeto vio fue desplazado a un lado o el otro. Tales manipulaciones interrumpan al principio, pero, despus de que los prismas tena n sido llevado durante unas horas, la deformacin disminuy y sujetos realizados acciones, como alcance para objetos, normalmente. Rossetti coloc prismas que indujeron un 10 cambio de del campo visual a la derech a en pacientes con abandono de contralateral. A diferencia de los experimentos Sos tenidos, sin embargo, los sujetos llevaron los prismas slo durante aproximadamente 5 minutos cada da. En el curso de la adaptacin de prisma, los sujetos hicieron 50 movimientos que sealan a estmulo s presentado 10 a la izquierda o derecho al midline. Los resultados eran aturdidores. Los pacientes de abandono mostraron una reduccin inmediata en el defecto de campaa, como ilustrado en la Cifra 22.9. Esta mejora era sorprendentemente mucho tiempo vivido, durando durante al menos 2 horas despus de retiro de prisma, y en F. El D. s interpretacin de caso era an mejor despus de 2 horas.

Hay dos explicaciones probables del efecto de prisma. Una explicacin es esto la actividad en el normal dejado o en el derecho restante parietal regiones era reclutado para tratar con las entradas visuales deformadas. La otra explicacin es esto a el cerebellar o la regin frontal fueron reclutados. Memoria del Captulo 9 esto cer ebellar las lesiones perjudican la adaptacin a prismas; entonces la actividad en el cereb elo es probable importante para aspectos de motor de la adaptacin. El lbulo frontal puede tener un complementario el papel que est relacionado con la atencin ms que dirigir el control de motor. Bossom mostr que frontal, pero no parietal o temporal, lesiones en monos adaptacin de prisma interrumpida. El papel del lbulo frontal en adaptacin de prisma en el estudio de Rosetti puede haber sido por el sistema attentional ejecutivo, que se hizo activado como los sujetos adaptados a la deformacin sensorial. El el papel del lbulo frontal no tiene que ser estrictamente attentional, sin embarg o. Como notado en El captulo 16, el lbulo frontal desempea un papel central en el control de movimien tos

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 591 (A) Con prismas (el paciente F. D.) (B) paciente de Control (el paciente M. Y. R .) Sin prismas, F. D. 's Dibujo de modelo para copiar Copia sin prismas Copia despus de quitar prismas Copie 2 horas ms tarde Considerando el mismo copia del dibujo modelo para copiar mostr completo pero uso abandono de la izquierda. slo neutro anteojos, F. D. entonces examin el el dibujo durante 5 minutos llevando prismas. Control de the el paciente mostr Copias hechas tan mucho consecuente y como 2 horas ms tarde mostr completo atencin a artculos en abandono de el el campo visual izquierdo. campo visual izquierdo. Dibujo de modelo para copiar Copia antes de uso anteojos Copia despus de quitar anteojos Copie 2 horas ms tarde por la descarga de corolario, que es la seal del sistema de motor a el el sistema sensorial que hace seas que movimiento ha sido producido. El papel del lbulo frontal en la direccin de la atencin nos lleva a preguntarse si las lesiones de lbulo frontal tambin produciran un sndrome de abandono. Aunque no tan comn como el abandono en pacientes parietal, descuide en amba gente y animales de laboratorio con heridas de heridas sobre todo frontales en rea 6, el premotor tienen corteza sidos hizo un informe en numerosas ocasiones. El abandono en los pacientes de lbulo frontal son completamente a diferencia de aquel visto en p acientes parietal, sin embargo, ser -

causa esto tiende slo a ser dirigido a la regin de la percepcin de agarro espacio, dejando la percepcin de espacio distante intacto. Berti y Frassinetti describen a un paciente quien, despus de un golpe frontal cor recto, expuesto un abandono selectivo de espacio peripersonal. El abandono era aparente en una tarea de biseccin de la lnea en la cual el paciente us un lpiz ptico para bisecar cerca o distante lneas: la biseccin el cerca de lneas mostr el abandono, pero la biseccin del distante las lneas no hicieron. Con curiosidad, cuando el paciente actu sobre lneas lejanas usando un palo para toque las lneas, el dao apareci en el espacio distante. El uso del palo espacio personal por lo visto ampliado para incluir todo el espacio entre el cuerpo y el estmulo. Claramente, el sistema attentional frontal puede influir el camino del cual el espacio es percibido. Imgenes Mentales Cuando el estilo libre esqua el soporte de saltadores en la posicin inicial, ellos gastan unos tiempo pasando por contorsiones, moviendo sus pies y sus armas. Ellos parecen ensayar el salto prximo. Los buzos, en contraste, muy todava estn de pie y entonces salto. Como ellos van a hacer movimientos similares y su estilo es evaluado a partir del tiempo ellos llegan al trampoln, ellos probablemente debe ensayar sin hacer movimientos. Qu contina en los sesos de estos atletas? (Ver la Foto en El captulo 9 para imgenes mentales de los verdaderos contra movimientos imaginados .) Ellos describen sus actividades como preparacin, enfoque, y ensayo. Son ellos examen la disposicin del salto o zambullida visualmente? Practican ellos los movimientos? Son ellos comparando los movimientos que ellos van a hacer con el La cifra 22.9 el prisma efecto. Dos pacientes con el abandono de contralateral era pedido copiar el mismo dibujo. Ambos mostraron complete el abandono de la izquierda lado. El paciente F. D. entonces se gast prismas durante 5 minutos. Control el paciente M. Y. R. se gast neutro anteojos. En ambos el inmediato prueba de postprisma y 2 horas ms tarde, F. D. s dibujos (A) espectculo atencin a artculos en la izquierda campo visual, mientras que M. Y. R. s los dibujos (B) no muestran ningn cambio. (Despus de Que Rossetti et al., 1998.)

LA 592 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS condiciones del momento? Una teora temprana de lo que ocurre durante esto la preparacin consiste en que la gente, en sus cabezas, ajusta acontecimientos se nsoriales y de motor tan que el resultado correcto ocurra. Aunque la gente pueda relatar aquella fabricac in este ajuste consiste exactamente en lo que ellos hacen, los psiclogos invariablem ente discuten que no haya ninguna pequea persona en sus cabezas para hacer tal ajuste. Evitar el problema de la pequea persona en la cabeza, varias ofertas han sido avanzados y abandonados en los 200 aos pasados. La teora de afference sugerido que sensaciones, probablemente proviniendo del ambiente y el acto del movimiento, dirija el comportamiento. La fuente de esta teora era la idea esto el cerebro es un recipiente pasivo de impulsos y no es capaz de la generacin actividad espontnea. La teora de efference, que sustituy el afference la teora, sugerida de que las sensaciones de movimiento provienen de la percepcin la actividad del sistema nervioso en generacin de un movimiento. El problema con ambas teoras es la dificultad que ellos tenan en la explicacin como los errores del movimiento son corregidos. El problema puede ser visto ms cl aramente en la fuerza de la teora que sustituy ellos, la teora de reafference, que fue mandado a antes como la descarga de corolario. Segn esta teora, cuando un movimiento es iniciado, deja un rastro o registro de que el intenciona do el movimiento debera ser. Cuando el movimiento es realizado, genera un segundo el registro que puede ser comparado con el primer. Si el movimiento no es realiz ado correctamente, el error puede ser descubierto comparando los dos archivos y lueg o la fabricacin de un ajuste en la siguiente tentativa. La teora de reafference fue generada por separado por Roger Sperry y Eric von Holst. Sperry hizo girar los ojos de ranas de modo que la posicin percib ida de un objeto era en una direccin frente a aquella de su posicin verdadera. La rota cin causado las ranas para moverse en una direccin frente a aquella de la verdadera p osicin de el objeto. Von Holst pregunt como un animal podra desenredar su propio movimiento de los movimientos de objetos alrededor de ello; es decir como hace uno se disti ngue automovimiento de movimiento de objeto? Tanto los experimentos de Sperry como von Las preguntas de Holst llevaron a la conclusin que, para moverse con xito, un anim al debe generar un registro de su movimiento y usar este registro como una referenc ia a localice o trace los movimientos de otros objetos. La idea de la cual un animal genera un registro de sus movimientos, separados la actividad que genera el movimiento o la informacin sensorial generada por el movimiento, sugiere un proceso mental central o representacin que contiene esquemas de movimientos. La funcin de sensaciones producida por movimientos debe actualizar y corregir la representacin central, mucho como en el prisma

estudios de adaptacin descritos antes. La gente puede corregir para la deformacin masiva producido por prismas, incluso inversiones izquierdas y correctas e inversiones dorsales-ventral. El punto importante es esto, aunque la informacin sensorial sea enormemente engaos a, el sistema que representa e instruye movimientos est muy bien en la compensacin de la deformacin sensorial. Hubo varias tentativas de caracterizar las propiedades de central representaciones o imgenes. Es decir a qu parecen ellos? Experimentos diseado para contestar a esta pregunta examinan si la formacin y topografa de representaciones, as como cambios de ellos, los rasgos similares del partido d e el verdadero mundo. Por ejemplo, una persona pidi tomar uno muere de un par de dados y gira esto de modo que los nmeros que son el partido visible aquellos de su compaero man ipulen varias veces hasta los dos es emparejado. La manipulacin consiste en varios movimientos y toman una cierta cantidad de tiempo.

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 593 Cuando pedido realizar la misma tarea mentalmente, la persona parece requerir el mismo nmero de movimientos mentales y tomar sobre el mismo cantidad de tiempo. Del mismo modo, si a la gente le piden imaginar andar una ci erta distancia, ellos toman sobre la misma cantidad de tiempo y hacen el mismo nmero de los pasos cuando ellos iban para andar la misma distancia en realidad. Tales exp erimentos sugieren aquellas imgenes mentales tienen muchsimo los mismos rasgos que verdaderos movimie ntos. Una crtica de igualador las verdaderas dimensiones de movimientos con aquellos de las representaciones sobre la base de los estos experimentos son que los sujetos tienen un poco de conocimiento de las tareas y tan puede generar paralelas mentales apr opiadas. No parece que esta crtica es completamente vlida, porque, cuando sujetos son dados tareas que contienen respuestas desconocidas a ellos de antemano, resu ltados similares son obtenidos. Por ejemplo, cuando la gente alcanza un objeto que es cercano por o por su parte que es ms lejano, ellos toman el mismo tiempo. Cuando ellos escriben sus nombres en la pequea escritura y en la escritura grande, los t iempos son otra vez equivalente. A priori, la mayor parte de sujetos no saben que los tiempos son ig uales y, de ser preguntado, dir que los tiempos requeridos para las tareas son diferentes. Sin embargo, cuando a la gente le piden imaginar alcanzar distancias diferentes o escribir sus nombres en cartas de tamaos diferentes, los tiempos que ellos rela tan ya que las tareas son similares a los tiempos realmente requeridos realizar aque llas tareas. Este resultado refuerza la idea que tales rasgos como el tiempo y topografa del movimiento las imgenes igualan a aquellos de movimientos actuales. La Base de Los nervios de Imgenes Dnde estn localizadas las imgenes mentales? Hay tres posibilidades: 1. El mismo estructuras que producen movimientos podran producir imgenes. 2. Slo una parte de las estructuras que producen movimientos podra producir imgenes . 3. Los movimientos y las imgenes son producidos por reas completamente independien tes de el cerebro. Sorprendentemente, mientras que una vez podra haberse pensado que la tercera posi bilidad era el ms probable, actualmente la mayor parte del debate acerca de estas tres po sibilidades slo considera las dos primeras opciones serias. Roland realiz uno de los primeros experimentos en cual imaginado movimientos y los verdaderos movimientos fueron comparados mientras flujo de sangre cerebral regional (el rCBF) fue supervisado (ver a la Cifra 9.3). Cuando los sujetos imaginaron un a serie de dedo movimientos, la corteza premotor era activa. Cuando ellos funcionaron el

los movimientos, tanto la corteza premotor como la corteza de motor eran activos . Los resultados de este experimento se manifestaron que imaginado y verdaderos mo vimientos son representados en la corteza premotor. Ellos tambin favorecen la segunda posib ilidad: esto slo una parte de un rea entablada en la fabricacin de un movimiento es entabla do en imgenes que se forman de aquel movimiento. Los resultados similares que favore cen esta posicin son obtenido de estudios del caso de pacientes con lesiones de sistema visuales, inc luso uno el estudio de un paciente que podra reconocer modelos visuales, pero no poda forma rse visual imgenes de ellos. Otros resultados favorables, como descrito por Behrmann y compaeros de trabajo, son de pacientes que tienen el problema severo identificand o verdaderos objetos, pero han conservado imgenes visuales. Estos estudios del caso sugieren esto antes cort ical los niveles visuales (por ejemplo, reas V1 por V5) son entablados en la percepcin, mientras que los niveles visuales slo posteriores (por ejemplo, rea TE) forman imge nes.

LA 594 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Roland y Gulyas presentaron pruebas adicionales que las cortezas de nivel ms alto participe tanto en memoria como en imgenes. Ellos presentaron auditivo, de motor, y a variedad de tareas visuales a sujetos y rCBF medido. En todos sus experimentos, las reas activadas estaban en las cortezas de asociacin del temporal, parietal, y lbulos frontales. Ni nivel inferior reas sensoriales ni reas de motor primarias fueron activados. Roland y Gulyas favorecen la idea que las reas de nivel ms alto forman un distribu ido el sistema cuya funcin tambin debe representar la memoria. Las memorias no hacen contenga las dimensiones de tiempo y espacio, pero la activacin simultnea de a el nmero de regiones podra generar estas propiedades. Para Roland y Gulyas, las imgenes mentales son memorias activadas. Tambin hay pruebas contra esta vista. Tres lneas de pruebas de estudios del sistema visual favorecen la idea que las mismas estructuras que participan e n la percepcin participa en imgenes que se forman en ausencia del estmulo visual. Esta posicin no discrepa que las reas ms alto visuales son entabladas en imgenes pero sostiene que las reas inferiores del sistema visual tambin participan. As, en normal viendo, el estmulo visual sucesivamente excita reas visuales inferiores y luego reas ms alto visuales; mientras que, en la imaginacin, las reas ms alto visuales acti van inferior visual las reas por fibras entrantes y tan los mismos juegos de neuronas son activadas tanto en percepcin como en representacin. Aqu estn pruebas: 1. Farah describe al paciente M. G. S., antes y despus de que la corteza occipita l era unilateralmente quitado como un tratamiento por epilepsia. M. Preguntaron a G. S . imagine andar hacia un objeto, como un ratn o un perro, o imaginar un coche prximo. Ella deba indicar cuando el objeto completamente se llen el campo visual (que ocurrira cuando M. G. S. era ms cercano al ratn que al perro). Antes de la ciruga, su respuesta era similar a aquel de sujetos de control. Despus de la ciruga, el ngulo visual fue reducido considerablem ente pariente tanto a aquel de los sujetos normales como a sus resultados previgentes (los objetos ahora llenaron su campo visual cuando ella era ms lejana de ellos, probablemente porque su campo visual era ms pequeo). Este descubrimiento es consecuente con la idea en la cual las imgenes tienen una organizacin topogrfica las reas visuales y que el rea disponible para contener una imagen es reducida despus de prdida de la corteza visual primaria. 2. Varios estudios de rCBF encuentran la activacin en reas visuales primarias dura nte la imaginacin (ver la Foto en el Captulo 13). 3. Pruebas que podran ser tomadas para apoyar la concordancia de estructuras involucrado en percepcin e imaginacin viene de estudios del ojo movimientos. En la inspeccin, los ojos hacen saccades de un modo tpico de agarrar elementos claves del estmulo. Norton y Completamente relat que el mismo las clases de movimientos de ojo son hechas mirando un objeto y en ms tarde imaginacin del mismo objeto. Actualmente, la investigacin no puede distinguir entre la posicin esto slo

las estructuras de nivel ms alto participan en la imaginacin y la posicin que el mi smo el juego del control de estructuras que ve tambin controla la imaginacin. El desac uerdo entre estudios usando rCBF puede estar relacionado con diferencias en las clases de tareas presentado a los sujetos, las diferencias en los mtodos solan restar la lnea de fon do actividad de flujo de la sangre en condiciones de control y condiciones de prueb a, o hasta diferencias en poblaciones sustanciales.

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 595 Con respecto al ltimo punto, estuvimos sorprendidos aprender de un colega, quin es internacionalmente conocido por su trabajo en la percepcin visual, que l ti ene no la idea cuales las imgenes visuales son, porque l es incapaz de experimentarlo. No sotros ambos afirmamos, a su sorpresa, que no tenamos ninguna dificultad formando imgenes visuales. Un adi cional el problema con estudios que comparan la percepcin y la representacin est relaciona do con la graduacin lo que es esto es vista. Cuando dos espectadores miran una escena, e llos puede venir al acuerdo razonable sobre lo que ellos ven. Cuando ellos compare sus imgenes mentales de la misma escena, ellos no tienen ningn camino conf iable a confirme que ellos imaginan la misma cosa. Clases de Imgenes Hay all ms de un tipo de la imagen mental? Si volvemos a nuestros saltadores de esq u, podemos ver que ellos pueden imaginar su salto de al menos dos modos diferentes. Ellos puede usar un proceso referido proceso de primera persona de imgenes-a como inter no en que ellos suponen que ellos ellos mismos hacen el movimiento. O bien, ellos pueden usar lo que es llamado imgenes externas, en las cuales ellos ven alguna persona, quizs ellos mismos o quizs alguien ms, haciendo el salto. En el primer caso, las imgenes son de los movimientos que ellos ellos mismos van haga; los movimientos de anticipacin que ellos hacen en las imgenes probablemente equivalga a los movimientos que ellos harn cuando ellos brincan. Este proceso algo parece a la prctica de una oscilacin de golf antes de golpear la pelota, sin realmente fabricacin de la oscilacin. En el segundo caso, ellos se imaginan o alguna otra persona. Ellos ven que persona, ellos ven el salto, y ellos ven el rea circundante. Adems, la vista puede cambiar a voluntad. Es como si ellos realmente miran a alguna otra persona brincar o miran un salto en televisin. Las propiedades de imgenes internas y externas son completamente diferentes, aunq ue ambos son imgenes del movimiento y ambos pueden representar el salto prximo. Jeannerod se refiere a imgenes internas imgenes como de motor; es el m en la accin. Las imgenes externas son realmente las imgenes de objetos: un saltador, un salto, los alrededores rea. Para ganar una idea de como los dos se diferencian, considere el ejemplo siguien te. A el entrenador demuestra un tiro de baloncesto a un jugador. El jugador mira y se forma una imagen de los movimientos que el entrenador ha hecho. El jugador entonces in tenta el tiro. Cuando el jugador hace as, el entrenador (mentalmente, y quizs con un pequeo msculo el tensing y grimacing) hace el mismo tiro junto con el jugador. Si el

el jugador tiene xito, el entrenador da un pequeo viva, y, si el jugador falla, el el entrenador gime y ellos comienzan otra vez. Las dos clases de imgenes se diferencian de otro modo. Cuando el jugador imagina los movimientos del entrenador, la imagen es creada sin tensin de msculo, esfuerzo , o esfuerzo. Cuando el entrenador imagina el tiro del jugador, la imagen incluye la tensin, el esfuerzo, y el esfuerzo, como si el entrenador realmente tomaba el tiro. Las imgenes de los movimientos usados en deportes son relativamente simples. Ello s son los movimientos que el participante ha practicado y ha visto cientos de tiempos. La gente forma otras imgenes tambin, imgenes que son ms complejas y esto puede est nico de algn modo. Considere el ejemplo siguiente. Usted necesita un libro sobr e murcilagos. Usted busca el nmero de catlogo en su ordenador y luego sale a la biblioteca para conseguir el libro. En el camino a la biblioteca, usted encue ntra a un amigo quien

LA 596 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS quiere saber donde usted va. Usted explica. Ustedes ambos conversacin sobre murcil agos, y entonces usted sigue su camino. Cuando usted se pone a la biblioteca, usted encu entra que usted han olvidado el nmero de catlogo. Usted lo busca. Cuando usted se pone a el pilas, usted encuentra que el libro no est all. El bibliotecario le dice que el li bro es comprobado, y es imposible recuperarlo. En este ejemplo, usted tiene una imagen de un objetivo, pero ninguna imagen de l os movimientos que usted debiera hacer o el terreno que usted debe cruzar para alcanzar el obje tivo y seguramente ninguna imagen de donde el libro podra estar localizado. Una imagen d e objetivo es muy flexible en esto esto permite la incorporacin de una variedad de acciones y subob jetivos. Otras imgenes que tenemos incluyen pensamientos, que son imgenes por lo general ve rbales. Es decir dirigimos a nosotros y omos los sonidos de palabras, pero no hacemos sonidos o movimientos. Tambin tarareamos melodas y cantamos pequeas canciones a nos otros. Si consideramos todas las clases diferentes de imgenes que podemos formar, se hac e claro que ellos estrechamente igualan las cosas que hacemos. Si postulamos que e l las imgenes son formadas por las mismas reas cerebrales que producen acciones, ent onces cada clase de la imagen traza un mapa en su propia rea cerebral. As, imgenes verbales o pensan do a uno use la lengua circuitera fonmica en el hemisferio izquierdo, mientras que imgenes d e la msica o los acontecimientos espaciales usan estructuras de hemisferio correcto que normalmente favorecen aquellos acontecimientos. Un ejemplo dramtico de la interaccin entre imagen y movimiento viene de los estudios de neuronas de espejo (ver a la Cifra 9.13). En gente, el espejo las neuronas son encontradas no slo en el rea 6 sino tambin en el rea 44, que es el r ea de Broca. Rizzolatti y sus colegas examinaron la literatura sobre este sujeto y hacer la conclusin inesperada que los resultados de estudios de representacin cerebral t ienen mostrado que la actividad en el rea 44 est relacionada con la representacin de movi mientos de mano o rotacin mental de objetos a mano. As, el rea 44 participa no slo en el la generacin de verbos que describen movimientos (ver el Captulo 19), que probable mente implica una forma de imgenes, sino tambin en la imaginacin de los movimientos repre sentados por los verbos. Las partes del cerebro entablado en interno contra imgenes externas no son conocido, pero parece improbable que las mismas regiones cerebrales producen amb as clases

de imgenes. Las imgenes internas de movimientos pueden usar el sistema de posicin d el objeto (parietofrontal sistema de corteza, o corriente dorsal), e imgenes externas de los movimientos con relacin a objetos pueden usar el sistema de reconocimiento de l objeto (inferior sistema de corteza de temporofrontal, o corriente ventral). Las imgenes son proba blemente tambin estrechamente relacionado a memorias, cuando Roland sugiere, en que ellos son de algunos modos memorias activas. As, cada sistema cerebral es responsable de un triunvirato de funciones: accin, memoria, e imaginacin. Apraxia Como vemos la relacin entre percepciones, acciones, e imgenes, que tiene algunas consecuencias para como interpretamos varios sntomas de la lesin cerebral. Por ejemplo, si las mismas estructuras de los nervios representan percepcin e imge nes, entonces el dao a aquellas estructuras tendr efectos equivalentes en la percepcin y imgenes. Si las mismas estructuras representan movimientos y sus imgenes, entonces la lesin cerebral tendr efectos equivalentes en acciones y sus imgenes. Si, en el otra mano, las imgenes son formadas en slo una parte de la circuitera o en unos otr o

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 597 la posicin, entonces los efectos de dao a las estructuras que controlan imgenes va difernciese de aquellos del dao a estructuras que controlan la percepcin o la accin. Tentativas tradicionales de clasificar los efectos de lesin cerebral por movimien tos estn basados en la vista que las percepciones, las memorias, y las imgenes son dis tintas. Aunque los sntomas de apraxia hubieran sido descritos antes por otros, Hugo Liepmann comenz el primer anlisis detallado de sntomas apraxic. En 1900, l relat el caso de un hombre aphasic que era incapaz de realizar la mano movimientos cuando pedido hacer as. Con curiosidad, l podra seguir direcciones si e l el movimiento requerido era un movimiento de cuerpo entero, tal como sentndose, y l podra hacer movimientos de mano espontneos. El paciente de Liepmann era un concejal imperial, 48 aos mayores de edad, hospita lizados en un servicio de psiquiatra para "demencia". l mostr una afasia de motor, pero l tambin los objetos manipulados de una moda peculiar, y la dificultad que l tena fue limitado con su brazo derecho. Este brazo no fue paralizado, su poder muscul ar fue conservado, y esto realiz la mayor parte de los movimientos requeridos de la vida diaria. En contraste, cuando al paciente le pidieron usar su mano derecha para sealar a s u nariz, haga un puo, o espectculo como usar una armnica o un cepillo, l fall completam ente. Incluso aunque l hiciera movimientos que indican que l entendi el instrucciones, l no poda hacer los movimientos apropiados. Si el brazo derecho fue sostenido por el observador, todos los movimientos fueron realizados por el brazo izquierdo. Cuando el gesto requiri el uso coordinado de ambas manos, la mano derecha prohibido la ejecucin del gesto, hasta mientras la mano izquierda responda correctamente. Por ejemplo, cuando el paciente intent verter el agua en a cristal, la mano izquierda tom la jarra a fin de manar mientras la mano derecha e ra trayendo el cristal a la boca. Como ni la comprensin de las instrucciones ni la ejecucin de motor s mismo era defectuoso, la dificultad que produjo el apraxia tuvo que estar local izada a otro nivel. Liepmann lo coloc entre las memorias sensoriales (que entendi que instrucciones) y las memorias de motor (que permiti el paciente para transformar las instrucciones en una accin). Liepmann ofreci la hipte sis que la desconexin debiera implicar no slo los caminos de asociacin en el interior del hemisferio izquierdo sino tambin la recopilacin callosum unin los dos hemisferios. La muerte del concejal imperial permiti la hiptesis ser verificado por autopsia. En los aos consiguientes, Liepmann estudi a muchos pacientes con esto extrao problema de movimiento, y en 1920 l propuso su teora ahora clsica de apraxia, de que dos puntos importantes son esto

1. el apraxia resulta de lesiones del hemisferio izquierdo o de la recopilacin callosum, y 2. hay varios tipos diferentes de apraxia, cada uno con la mayor probabilidad re sultando de dae a un lugar geomtrico especfico en el hemisferio izquierdo. Estrictamente definido, el apraxia no significa ninguna accin (praxis griego sign ifica "la accin"). El trmino apraxia, sin embargo, est usado casi nunca en este sentido estricto hoy. Mejor dicho, esto es usado para describir todas las clases de ausencia o accione s inadecuadas esto no puede ser claramente atribuido a la parlisis, paresis, u otro ms motor primario dficits, por una parte, o a carencia de comprensin o motivacin, en el otro.

LA 598 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Los conceptos modernos tienen sus orgenes en la reinterpretacin de Joseph Dejerine del trabajo de Liepmann. Como los movimientos pueden ser concebidos como consist iendo de un objetivo, una serie de subobjetivos, y una serie de movimientos, clases di ferentes de el apraxia debera estar relacionado con daos en subcomponentes de las acciones. Considere al paciente siguiente: Una mujer con una lesin biparietal haba trabajado durante aos como un fishfilleter. Con el desarrollo de sus sntomas, ella comenz a experimentar dificultad en continuar con su trabajo. No pareci que ella saba que hacer con su cuchillo. Ella pegara el punto en la cabeza de a pescado, comience el primer golpe, y luego venga a una parada. En su propia ment e ella saba cortar en filetes al pescado, sin embargo ella no poda ejecutar la manio bra. El capataz la acus de ser bebido y envi su casa a mutilacin de pescado. Este mismo paciente tambin mostr otro fenmeno extrao que podra ser posiblemente apraxic en la naturaleza. Ella nunca poda terminar una tare a. Ella comenzara un trabajo, lo dejara caer, comenzar al otro, abandonar aquel, y dentro del rato tendra cuatro o cinco tareas no acabadas en sus manos. Esto hara que ella haga tales acciones inadecuadas como la puesta de la azucarera en el refrigerador, y la cafetera dentro el horno. (Critchley, 1953, pps 158-159) Si el pescado filleter no pudiera concebir el objetivo de cortar en filetes al p escado, ella iba realice las acciones de cortar en filetes, pero ellos seran desordenados (como er a el caso). Ella sera clasificada como teniendo ideational apraxia. (En el ejemplo de ir a la biblioteca para un libro sobre murcilagos, ideational el apraxia prevendra la formacin de este objetivo.) Por otra parte, el pescado filleter podra ser capaz de formar el objetivo de cort ar en filetes un pescado pero no ser capaz de formar los subobjetivos de hacer el apropiado pasos de cortar en filetes. En este caso, ella sera clasificada como teniendo ide omotor apraxia. (En el ejemplo de biblioteca, uno podra salir para la biblioteca, pero n unca llegue all debido a una inhabilidad de hacer ajustes de curso apropiados a lo largo del camino.) Finalmente, si el pescado filleter podra formar el objetivo y saber la secuencia de movimiento pero no ejecutan el movimiento, ella sera clasificada como tener el motor apraxia. (En el ejemplo de biblioteca, uno no poda conseguir el nmero de catlogo de el libro, porque los dedos no produciran los movimientos para funcionar el las llaves del ordenador, y posiblemente uno no sera capaz de ejecutar el andar movimientos.)

La clasificacin de apraxia de esta manera es tanto una fuerza como una debilidad. La clasificacin parece permitir algunas distinciones obvias entre saber que hacer y ser capaz de hacerlo, que es diagnostically til. Pero esto la distincin es difcil de hacer. Por ejemplo, qu clase de apraxia hace al pescado los filleter realmente tienen? Cuando ella apuala en el pescado, es su problema no sabiendo qu ella quiere hacer o no sabiendo cmo hacerlo? Varias pruebas clnicas estndares a menudo solan tasar apraxia tienen similar debilidades. Por ejemplo, a un paciente podran pedirle demostrar el uso de a objeto particular en su ausencia - para peinar el pelo o martillar un clavo. Un la respuesta de la persona de apraxic podra deber no hacer nada o usar una parte del cuerpo como si era el instrumento - para acariciar un dedo por el pelo como si era a

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 599 el peine o golpear la mesa con un puo como si fuera un martillo. Una persona norm al pretendera sostener el peine o martillo. Otra prueba de apraxia podra deba pedir a una persona realizar tales movimientos simblicos como saludar o agit acin adis; la persona todava podra permanecer o responder haciendo un irreconocible movimiento. Aunque estas pruebas sean tiles para evaluaciones inmediatas de apraxia, ellos no permita el requisito objetivo o el anlisis que penetra ms. Clnico la descripcin presenta una dificultad adicional en esto las clasificaciones de ap raxia tienden a est arbitrario. Adems, los nuevos tipos de apraxia tienden a proliferar no porque los nuevos sntomas actuales son descubiertos, pero porque las nuevas preguntas so n hechas a el los pacientes o los nuevos modos de tasar las respuestas son desarrollados. Fina lmente, leve las variaciones en la posicin de lesin podran estar usadas como la justificacin que un apraxia diferencia del otro. Asimetra en Control de Movimiento Una de las ofertas ms importantes en la teora de Liepmann de apraxia es esto el hemisferio izquierdo desempea un papel especial no compartido por el hemisferi o correcto en el control de movimiento. Otra lnea de pruebas que apoyan a Liepmann la oferta de hemisferio izquierdo es de un estudio por Milner y sus colegas. Ell os pacientes enseados una serie compleja de movimientos de brazo antes de sodio de i ntracartida inyecciones de amobarbital. Despus de las inyecciones, se requiri que los paciente s funcionaran los movimientos. Slo las inyecciones en el hemisferio de hablar interrumpidas los movimientos, aunque los movimientos debieran ser realizados con el el miembro de ipsilateral (controlado por la corteza de motor contralateral que no haba recibido una inyeccin). As, los resultados de sodio amobarbital probando apoyo los resultados de lesin estudian en la confirmacin de un papel especial para el he misferio izquierdo en el control de movimiento. Considerando el control especial del hemisferio izquierdo de muchos tipos de mov imiento, un podra preguntar si el hemisferio correcto tambin podra controlar ciertos otros tipo s de movimientos. De hecho, un grupo de movimientos puede ser selectivamente inter rumpido por lesiones de hemisferio correcto. Estos movimientos estn usados en tareas en cual una variedad de componentes debe ser reunido para formar un objeto. Los ejemplos incluyen (1) montadura de piezas de un rompecabezas para formar un cuadro, (2) dibujo un reloj cara o mapa, (3) copia de un diseo formado de palos de varias longitudes, (4) el edificio de puentes y torres con bloques, (y 5) diseos de copia arreglado de bloques diferentemente coloreados. Los dficits en tales pruebas son a veces ll

amados constructivos el apraxias, que era un sntoma expuesto por R. P., cuyo caso es presentado a principios de este captulo. Qu es especial sobre estas tareas constructivas? Todos requieren que objetos sea ordenado en el espacio extrapersonal. Las transacciones con las relaciones e spaciales de objetos es credo ser una funcin del hemisferio correcto, sobre todo de el derecho parietal corteza. Aunque dejado parietal lesiones tambin puede producir u nos dficits similares, estos dficits pueden tener una causa diferente: el hemisferio i zquierdo los dficits pueden resultar de la inhabilidad de una persona afectada de ajustar las partes de su o su propio cuerpo, ms bien que de una inhabilidad de ajustar la posicin de un ext erno objeto. Esta proposicin tericamente interesante tiene que ser an claramente probado experimentalmente.

LA 600 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Cognicin Social Gente somos animales sociales que viven en grupos grandes. Prosperar en tal ambi ente requiere una especie de inteligencia social que permite que nosotros entendamos las acciones de otra persona e intenciones. Esta capacidad a menudo es referida como teora de mente - la capacidad de atribuir estados mentales a m y otros y predecir y entienda el comportamiento de la gente sobre la base de sus estados mentales. Pero qu es implicado en el desarrollo de un sentido de las intenciones de otra gente? En el Captulo 15, consideramos movimientos del movimiento biolgicos que tienen la importancia particular a una especie, que para la gente incluye movimientos d e nuestro los ojos, la cara, la boca, las manos, y el cuerpo (ver la revisin por Langton et al.). stos los movimientos pueden tener sentidos sociales y probablemente contribuir a nues tras impresiones de los estados mentales de otros. Clulas en sulcus temporal superior cifre tales movimientos, y as podemos deducir que sulcus temporal superior debe ser una parte de cualquier red de los nervios que controla la cognicin socia l. El La foto en la pgina 601 describe un estudio de fMRI que ilustra aquella actividad en el sulcus temporal superior est relacionado con la capacidad de un sujeto de descubr ir la honradez de caras. Recuerde que R. P. haba sido engaado por artistas fraudulentos y se quej que ella pareciera incapaz de descubrir a la gente que no era de confianza. Ella tambin haba reducido el flujo de sangre en el lbulo temporal correcto. Hay ms a la cognicin social que la actividad del superior temporal sulcus, sin embargo. Como descrito en el Captulo 20, dae al prefrontal ventral reas (tanto incluso la corteza orbital como incluso ms corteza medial ventral) consecuentemente produce cambios de personalidad caracterizados por perjudicado social juicio. Stuss y sus colegas idearon una tarea de examinar la capacidad de deduci r la experiencia visual de otros (tambin ver un estudio por Rowe et al.). En la tarea Stuss, presentaron a un sujeto dos tazas Styrofoam, uno de que hizo esconder un objeto bajo ello. El sujeto de prueba no fue permitido a mire la colocacin de los objetos, pero, en una condicin de prueba, un ayudante de el experimentador era capaz de mirar el objeto (una moneda de 25 centavos) coloc acin. El el sujeto guard el dinero para opciones correctas, y el ayudante lo guard para inc orrecto las respuestas hechas por el sujeto. El paciente saba que el ayudante era consciente de la posicin del objeto y que el ayudante tuvo la posibilidad de adelantar por el paciente que hace un e rror. En cada uno proceso, el ayudante seal a la taza incorrecta, el que sin el dinero, y el sujeto entonces hizo su opcin. Esta condicin sigui para 14 procesos o hasta que el sujeto hiciera cinco respuestas correctas consecutivas. Ventral m

edial las lesiones frontales, en particular a la derecha, perjudicaron el descubrimien to de engao. Notablemente, los pacientes en este estudio no parecieron realizar que el ayudan te trataba de engaarlos. Los resultados de varios estudios de representacin proporcionan pruebas de corrob oracin del papel del lbulo frontal en cognicin social. Por ejemplo, Fletcher y los colegas preguntaron a sujetos de reflexionar sobre los pensamientos y los se ntimientos de los caracteres en comparacin con tareas de control en las cuales los pensamientos y los sentimie ntos eran irrelevantes y la activacin frontal medial especfica encontrada (tambin ver Gallagher et al.). Como la corteza orbitofrontal es crtica para la cognicin social, el amygdala tambin . Fino y compaeros de trabajo describen al paciente B. M., que tena selectivo congnit o dao de amygdala dejado. El paciente tena un CI medio y funcion dentro de, ni

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 601 trast, juzgando la edad, esta regin mostr mayor activation en respuesta a caras poco fiables. Winston y los colegas creen aquella activacin de el sulcus temporal superior es el crtico en la fabricacin judgments expresamente sobre las intenciones de otros. (J. S. Winston, B. A. extrao, J. O Doherty, y R. J. Dolan. Automtico y respuestas cerebrales intencionales durante evaluacin de honradez de caras. Naturaleza Neuroscience 5:277-283, 2002.) La interaccin social acertada depende en parte del accujuicios de precio de las intenciones de otros. El tratamiento facial aparece el ance es un estmulo potente para juicios sociales. Un el anlisis de una cara incluye no la expresin slo facial y direccin de mirada fija sino tambin un sentimiento intangible de confianza mrito en una cara. Winston y los compaeros de trabajo usaron fMRI para examinar el de los nervios substrates que media este tipo de judg-social evaluativo el ment (ver la ilustracin). Fotografas de caras masculinas fueron seleccionados en un estudio piloto en el cual los sujetos tasaron el honradez de las caras. Durante la exploracin, sub a jects le pidieron juzgar tampoco si una cara era la de una escuela secundaria o estudiante universitario o si la cara era de confianza. Amygdala derecho e izquierdo y el derecho insula eran activated en respuesta a caras juzgadas ser poco fiables, sin tener en cuenta si los sujetos juzgaban la confianza mrito o edad. La activacin amygdala es consecuente con un papel del amygdala en juicios de tratamiento facial expression. La activacin insular es supuesta para resultar de una respuesta a cambios de estados corporales que forman una tripa sentimiento sobre algo. En contraste con el amygdala y activacin insular, activation de sulcus temporal superior y orbitofrontal la corteza era el dependiente de tarea. El superior correcto temporal el sulcus mostr la actividad realzada slo cuando los sujetos eran la fabricacin de juicios explcitos sobre honradez. El o la corteza de bitofrontal mostr la activacin cuando los sujetos hicieron juicios explcitos sobre honradez, con mayor acel tivation en respuesta a caras juzg de confianza. En estafa Activacin Cerebral en Fotos de Cognicin Sociales N un P S H O T Insula Superior temporal sulcus Corteza de Orbitofrontal Amygdala Las reas del cerebro activaron cuando los sujetos evaluaron caras. El el amygdala e insula fueron activados sin tener en cuenta si haba una instruccin explcita de evaluar honradez, mientras que el superior sulcus temporal y la corteza frontal orbital slo fueron activados cuando haba una instruccin de hacer juicios sobre la honradez. (Despus de que Winston et al., 2002.) el mal limita en la mayor parte de pruebas de neuropsychological. En contraste, sin embargo, B. M. hizo muy mal en pruebas de teora de la mente. En una prueba, por ejemplo, dieron a B. M. 2 0 historietas: 10 historietas estatales mentales y 10 historietas estatales fsicas. P or ejemplo,

una historieta mental y estatal podra mostrar a una persona sorprendida ganando u n empate, mientras que una historieta fsica y estatal representara a una persona stubbing su dedo del pie. B. M. era incapaz de deducir el estado mental de los caracteres de historieta (marcand o 1 de 10), pero l no tena ninguna dificultad identificando el estado fsico de los caracteres ( marcando 9 de 10). B. M. tiene un dficit significativo en la deduccin del estado mental de ot ros.

LA 602 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Pocos casos del dao de amygdala especfico son relatados en la literatura, pero all acumula pruebas que la gente autista tiene anormalidades consecuentes en la densidad de clula del amygdala (para una revisin, ver Courchesne). Autista la gente consecuentemente falla tareas de teora de la mente, y el Barn-Cohen teori z esto las anormalidades extremas en la cognicin social en el autismo resultan de una an ormalidad en un recorrido amygdala-prefrontal. Para concluir, la cognicin social implica un juego enorme de capacidades que perm iten a la gente vivir en grupos sociales grandes, complejos. Las estructuras de los nervios que son la base social la cognicin se ha ampliado probablemente considerablemente en la evolucin cerebral humana, aunque en exactamente qu regiones todava son confusas. Sin embargo, all est bien pruebas que la corteza prefrontal, el amygdala, y el superior temporal el sulcus debe ser una parte de cualquier red que es la base de la cognicin socia l (ver el Foto en la pgina 601). A esta lista, podramos aadir la corteza insular, considerada en la discusin de emocin en el Captulo 20. La corteza insular proveera la fuente "de presentimientos" sobre la informacin, que Adolphs ha enfatizado como importante tanto en procesamiento emocional como en cognicin social. Conocimiento La experiencia consciente es probablemente el proceso mental ms familiar que noso tros sepa, an sus funcionamientos permanecen misteriosos. Cada uno tiene una idea vaga de que se supone estando consciente, pero el conocimiento es ms fcil a identificarse que definir. Las definiciones del conocimiento se extienden de la vista que simplemente se re fiere a el pensamiento complejo trata a la implicacin ms deslizadiza que es el subjetivo experiencia de conciencia o de interior m. Sin embargo, all es general acuerdo que todo lo que la experiencia consciente es, es un proceso. Recuerde que una de las primeras teoras modernas del conocimiento fue propuesta Descartes. l propuso que siendo capaz de recordar acontecimientos pasados y ser capaz de hablar eran las capacidades primarias que permitieron el conocimiento. En precedente captulos, encontramos a la gente que ha perdido la capacidad de recordar y han perdido la capacidad de hablar. Aquellos que conocan a estos pacientes no i ban no los han descrito como ya no consciente. De hecho, el conocimiento es probablemente ni un solo proceso pero una coleccin de muchos procesos, como aquel los asociado con vista, conversacin, pensamiento, emocin, etctera. El conocimiento tambin es no siempre el mismo. Una persona en aos diferentes de vi da no es pensado estar igualmente consciente en cada edad; chiquitos y demente no se considera por lo general que adultos experimentan el mismo tipo del conoci miento

cuando los adultos sanos hacen. En efecto, la parte del proceso de maduracin es hacerse totalmente consciente. Y el conocimiento vara a travs de la envergadura de un da como pasamos por varios estados de sueo y despertar. La mayor parte de definiciones del conocimiento excluyen las condiciones de ser simplemente sensible a estmulo sensorial o simplemente ser capaz de producir movimiento. As, los animales cuyo comportamiento es simplemente reflexivo no estn conscientes. Del mismo modo, la mdula espinal aislada, aunque un depsito para muchos reflejos, no est consciente . Las mquinas que son sensibles a acontecimientos sensoriales y son capaces del com plejo los movimientos no estn conscientes. Muchas de las funciones de gente normal, tales como el redoble del corazn, no son procesos conscientes. Del mismo modo, mu chos

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 603 procesos del sistema nervioso, incluso procesos sensoriales simples y motor acciones, no estn conscientes. El conocimiento requiere procesos que se diferenci an de todos los ya mencionados. Algunas personas han sostenido que los ciertos procesos son mucho ms importantes para conocimiento que otros. La lengua a menudo es argumentada para ser esencial al conocimiento porque la lengua hace un cambio fundamental de la naturaleza de conocimiento humano. Recuerde esto Gazzaniga (el Captulo 11) sugerido aquellas acciones de lengua como un intrprete, que l sinti llevaron a una diferenci a importante entre las funciones de los hemisferios. La gente que es aphasic no se consideran haber perdido la conciencia consciente, sin embargo; ni son la gente quines hacen quitar sus hemisferios correctos. El paciente H. M., quien nosotros encontrado en el Captulo 18, tiene una amnesia densa, an l est completamente conscie nte y puede tome parte en conversaciones inteligentes. En la suma, aunque la lengua pueda ca mbiar el la naturaleza de nuestra experiencia consciente, parece improbable que cualquier cerebro la estructura puede ser comparada con el conocimiento. Mejor dicho, esto tiene ms sentido a conocimiento de vista como un producto de todas las reas corticales, sus conexion es, y sus operaciones cognoscitivas. Por qu estamos Conscientes? La explicacin ms simple de por qu estamos conscientes es aquel conocimiento pro vides ventaja adaptable. En otras palabras, la una o la otra nuestra creacin del sensorial el mundo o nuestra seleccin del comportamiento son realzados estando conscientes. Considerar conocimiento visual como un ejemplo. El calambre y Koch notaron que un animal ta l cuando una rana acta un poco como un zombi cuando responde a la entrada visual. L as ranas responden a objetos pequeos, parecidos a una presa rompindose y responden a objetos grandes, que surgen por saltos. Estas respuestas son controladas por sistemas visuales diferentes y son mejor pensado como reflexivo ms bien que consciente. Pero estos sistemas visuales trabaje bien para la rana; entonces, por qu tenemos que aadir el conocimiento? El calambre y Koch sugieren que los sistemas reflexivos sean finos cuando el nmer o de tales sistemas son pocos, pero, cuando el nmero crece, un arreglo tan reflexivo se hace ineficaz, sobre todo si los sistemas estn en el conflicto. Cuando la cant idad de informacin sobre algunos aumentos de acontecimiento, es mejor producir un single, pero la representacin compleja y lo pone a disposicin para una cantidad de tiempo sufic iente a las partes del cerebro (como el lbulo frontal) que hacen una opcin entre muchos proyectos diferentes pero posibles para accin.

Todava necesitamos la capacidad de responder rpidamente y, probablemente, inconsci entemente. En el cerebro humano, la corriente ventral est consciente, pero la corriente dors al, que acta ms rpidamente, no es. La accin del inconsciente, en lnea dorsal la corriente puede ser vista anecdticamente en muchos atletas. Golpear un bisbol o un tenis se cree que la pelota que viaja en ms de 90 millas por hora requiere a atletas a la oscilacin antes de que ellos sean conscientemente conscientes de realmente ver la pelota. El consciente la conciencia de la pelota viene slo despus de que un atleta lo golpea. Los resultados de una serie de experimentos por el grupo de Jeannerod han mostra do a disolucin similar entre comportamiento y conciencia en voluntarios normales fabricacin de movimientos avaros. La cifra 22.10 ilustra los resultados de un rep resentante experimento. Se requiri que sujetos movieran una mano y agarraran uno de tres varas tan pronto como sea posible. El objetivo correcto en cualquier proces o dado fue determinado por la iluminacin de una luz en el objetivo.

LA 604 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS Procedimiento experimental Resultados Los sujetos movieron su manos para agarrar el vara iluminada como rpidamente como sea posible. 3 21 En este proceso, el sujeto los alcances para iluminado 21 3 vara 3. La cifra 22.10 Disolucin de comportamiento y conciencia consciente. Los caminos a los cuales la mano sigue asimiento la vara iluminada es indicado por las flechas. En unos procesos, la luz cambi de improviso de un objetivo a el otro. El interruptor sac un liso y correccin de movimiento rpida. A sujetos les pidieron dar una vocal la respuesta para indicar que ellos eran consciente del interruptor objetivo. En unos procesos, haba una disolucin entre respuestas de motor y vocales tal que, a su sorpresa, sujetos haba agarrado ya el objetivo unos 300 milisegundos antes de que ellos emitieran la respuesta vocal. (Despus de que Frith et al., 1999.) En algunos procesos, unbeknown a los sujetos, la luz salt de un objetivo al otro. A sujetos les pidieron indicar si tal salto haba ocurrido. Como mostrado en la Cifra 22.10, los sujetos eran capaces de hacer la correccin de tra yectoria en la lnea pero, a la sorpresa de muchos sujetos, en algunos procesos los sujetos er a realmente el agarro del objetivo antes de que ellos fueran conscientes que l se haba movido. Como bisbol jugadores, la conciencia consciente del acontecimiento de estmulo ocurri despus el el movimiento haba ocurrido. Claramente, se requiri que ningn pensamiento hiciera e l el movimiento, como las ranas parecen agarrar moscas sin pensar en la tarea. Tal contraste de movimientos, sin embargo, con movimientos que deben ser dirigid os hacia un objeto especfico. Si alcanzamos hacia un plato hondo para agarrar una al ubia de jalea de un color especfico, debemos ser conscientes de la diferencia entre rojo, verde , y frijoles de jalea amarillos, y debemos dirigir nuestro alcance hacia el color de

seado. As, la accin de la corriente ventral consciente es necesaria cuando debemos discri minar y responda diferencialmente a estmulos particulares. El conocimiento permite nosotros para seleccionar comportamientos que equivalen a un entendimiento de lo s matices de entradas sensoriales. La Base de Los nervios de Conocimiento Como declarado antes, el conocimiento debe ser una funcin de la numerosa interacc in sistemas, probablemente incluso reas sensoriales, estructuras de memoria, y quizs estructuras que son la base de otros procesos, como emocin y funciones ejecutivas . El problema para una teora de la base de los nervios del conocimiento es explicar como todos estos sistemas pueden ser integrados. Hemos vuelto al problema obligatorio que primero encontrramos en el Captulo 10. Recuerde que Jerison sugiri que un la solucin con el problema obligatorio dentro de la esfera sensorial era la integ racin temporal. El calambre y Koch han ido adelante y proponen que la encuadernacin sea la solucin a conocimiento. Antes de examinar esta idea ms estrechamente, tenemos que examinar procesos esto son credos ser requisitos previos del conocimiento. La mayor parte de investigado res concuerdan esto al menos cuatro procesos deben participar: En algunos procesos, la luz saltado apunte al otro, sujetos que causan a corrija su trayectoria. Los sujetos encontraron esto ellos eran realmente agarro del objetivo antes de que ellos fueran conscientes que esto se hubiera movido. Conclusin Es posible a disocie el comportamiento y conciencia consciente.

ATENCIN DEL CAPTULO 22, IMGENES MENTALES, Y CONOCIMIENTO 605 1. Excitatin, el despertamiento del cerebro por sistemas modulatory no especficos 2. Percepcin, el descubrimiento y encuadernacin de rasgos sensoriales 3. Atencin, la seleccin de una muestra restringida de toda la informacin disponible 4. Memoria trabajadora, el almacenaje a corto plazo de acontecimientos en curso Engel y el Cantante proponen que todos estos procesos requiera o modifique la operacin de un proceso obligatorio total y que la encuadernacin es puesta en prctica por la sincronizacin pasajera y precisa de descargas de los nervios en difuso de los nervios Afronte la Cara percibida no percibida redes. La idea general es esto neuronas esto (A) La imagen present (0-180 milisegundos) represente el mismo objeto o acontecimiento disparan su accin potenciales en synchrony temporal con a precisin de milisegundos. Ninguna tal sincronizacin debera ocurrir entre clulas que son la parte de redes celulares diferentes. Recuerde que la idea de synchrony fue propuesto antes como un mecanismo de la atencin. Tomado adelante, es propuesto La percepcin de imagen es seguida de esto sin la atencin a una entrada hay no la conciencia de ello (ver a Taylor para ms en esto (B) Reconocimiento (180-360 m ilisegundos) punto).

Pero qu produce el synchrony? Neuronal los grupos exponen una amplia variedad de oscilaciones sincrnicas (6-80 Hz) y puede cambiar de un desynchronized declare a un estado rtmico en milisegundos. As podemos predecir que, cuando nosotros hecho conscientemente consciente de algn acontecimiento, all actividad sincrnica so bre la izquierda hemisferio. debera ser pruebas de la actividad sincrnica entre regiones cerebrales extensamente separadas. (C) Synchrony dispersin (360-540 mili segundos) la Cifra 22.11 TheFigure 22.11 ilustra este proceso en trminos de sombra de una percepcin: actividad sincrnica en la variedad gamma Distribucin de cuero cabelludo media de fase synchrony en EEG registrado de electrodos en

(aproximadamente 40 Hz) registrado cuando los sujetos vistos Mooney est enfrente de derecha o de aspecto positivo el cuero cabelludo marcado por puntos. abajo. Cuando visto derecho, las caras pueden ser encontradas El espectculo de lneas negro pero, cuando visto invertido, es imposible encontrar synchrony y el azul la cara. La tarea del sujeto era encontrar la cara las lneas muestran asynchrony. (A) Resuma asynchrony en el uno de empuje de bothand de dos botones para significar los pres-hemisferios Cuando los sujetos fueron mostrados una cifra de Mooney derecha, ence o ausencia de una cara. (D) Respuesta de motor (540-720 milisegundos) ellos eran capaces de percibir a La figura 22.11 muestra una diferencia marcada en cara; mientras que, cuando mostrado actividad de los nervios en las dos condiciones. Aproximadamente 200 la cifra invirti, ellos hicieron milisegundo despus de la presentacin de estmulo (Cifra no perciben una cara. 22.11A), haba synchrony en hemi-izquierdo Synchrony es correlacionado con reconocimiento de la cara esfera en la condicin de cara derecha en vista de que (B) y la respuesta de motor los electrodos en todos los lbulos mostraron activ sincrnico (D). La actividad de motor es el ity (la Cifra 22.11B) sigui antes de un perodo de asyn precedido por un perodo de is seguido de synchrony cuando el chrony en la mayor parte de ambos hemisferios (Cifra

asynchrony (C). (Despus de que sujete presiona el botn. 22.11C). Tal desynchronization es postulado a Rodriguez et al., 1999.)

LA 606 PARTE IV FUNCIONES MS ALTAS est necesario, porque hay un cambio entre synchrony en asambleas de los nervios d iferentes. Finalmente, una vuelta de synchrony coincidi con el botn del sujeto apretamiento (de la Cifra 22.11ra). Note que, en la condicin invertida, haba no synchrony durante el anlisis del estmulo, como mostrado en la Cifra 22.11A y B, pero haba durante la respuesta de motor mostrada en la Cifra 22.11ra. Thompson y Varella examinaron pruebas en synchrony y conocimiento y concluya que la fase synchrony acta no slo para ligar los atributos sensoriales sino tambin ligar todas las dimensiones del acto cognoscitivo, incluso memoria asociativa, tono emocional, y planificacin de motor. El problema, sin emb argo, es esto todos los estudios hasta ahora son correlativos. No hay ninguna prueba d irecta esto los cambios de synchrony llevan a cambios de comportamiento o de conocimiento. A bsqueda de tales pruebas probablemente ser la direccin de estudios del conocimiento tanto en animales de laboratorio como en humano sujeta en la dcada prxima. Resumen La atencin, las imgenes mentales, y el conocimiento no son epiphenomena resultar de las complejidades del cerebro. Ellas son propiedades del sistema nervioso aquellas acciones complejas directas de cuerpo y cerebro. Neuropsychologists no tienen atencin cuantificada, imgenes, o conocimiento. De todos modos, es posible teorizar que ellas sean funciones de uno u otra regin cerebral. Tambin es posible crear las teoras de como los procesos cerebrales producen estos fenmenos. La atencin perm ite el sistema nervioso para concentrarse en aspectos del mundo y en aspectos del ce rebro s mismo. Los procesos de la atencin pueden ser demostrados usando behaviorstico, ne urophysiological, y tcnicas de representacin. Los mecanismos de los nervios subyacentes la atencin es extensa y es mejor pensada como una red de estructuras incluso regiones sensoriales as como el parietal, cingulate prefrontal, y anterior corteza. El falta de atencin ( el lado oscuro de la atencin ) es unas consecuencias ne cesarias de el enfoque de la atencin a informacin especfica. El proceso de imaginacin permite el sistema nervioso para representar sitios y objetos de modo que el individuo p ueda alcance aquellos sitios y obtenga aquellos objetos. La cognicin social es un cono cimiento culto (la teora de la mente) que permite que nosotros entendamos las acciones de otra p ersona e intenciones. El conocimiento, una propiedad de sesos complejos, liga diverso los aspectos de la informacin sensorial en un acontecimiento solo que experimenta mos como la realidad. Referencias Adophs, R. Cognicin social y el cerebro humano. Tendencias en Psicologa: Percepcin Humana e Interpretacin Ciencias Cognoscitivas 3:469-479, 1999. 20:1068-1087, 1994.

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23 captulo Desarrollo Cerebral y Plasticidad Alex hizo saber una condicin congnita como el sndrome de Sterge-Weber que afecta su hemisferio izquierdo. Vargha-Khadem y los colegas relatan que por la edad 8 l haba dejado de desarrollar se el discurso, y su comprensin de palabras solas y rdenes simples eran equivalentes a uno de 3 aos medio. En 81/aos, su hemisferio izquierdo fue quitado para aliviar su 2 condicin de asimiento mal controlada, permitiendo interrupcin de medicacin anticonv ulsant cuando l tena 9 aos. Entonces, Alex de improviso comenz a adquirir el discurso y la lengua. Por la edad 15, l tena las capacidades de lengua expresivas y receptivas de un 10yearold, que es notable dado que l no tena ninguna lengua expresiva en absoluto cuando l tena 9 aos. Aunque Alex todava tenga dificultades cognoscitivas severas comparado con nios med ios su edad, l parece haber sufrido poca desventaja a partir de su perodo prolongado d e mutism y comprensin de lengua limitada. As, en contraste con la vista extensamente sostenida aquella infancia temprana es un perodo en particular crtico para la adquisicin de d iscurso y lengua, incluso fonologa, gramtica, prosodia, y semntica, el caso de Alex sugiere esto es posible desarrollarse claramente articulado, lengua bien estructurada, y apro piada para la primera vez an en edad 9 y con el hemisferio correcto solo. Alex as provee un ejemplo excepcionalmente bueno de plasticidad cerebral durante desarrollo. A A el caso del lex levanta la pregunta de por qu el cerebro en la vida temprana pare ce ser as flexible en compensacin de herida. Una pregunta paralela es si una clase del ambiente es ms probable que otros de estimular cambios plsticos del daado o en efecto hasta el cerebro normal. Para contestar a tales preguntas, tenemos q ue examinar el desarrollo normal del cerebro y como esto influye en el comportamiento. Acercamientos a Desarrollo que Estudia Los cambios behaviorsticos que resultan de la funcin de los nervios pueden ser exa minados en tres caminos. El primer acercamiento debe mirar la maduracin de sistema nerviosa y el correlato esto con el desarrollo de comportamientos especficos. Por ejemplo, podemos conect ar el desarrollo de ciertas estructuras cerebrales al desarrollo de, supongamos, agarr ando

610 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES o avance lento en nios. Cuando las estructuras cerebrales se desarrollan, sus fun ciones surgen y son manifestados en comportamientos que podemos observar. As, estructuras que s e desarrollan rpidamente exponga sus funciones ms pronto que estructuras que se desarrollan ms despacio; y, porque el cerebro humano sigue desarrollndose bien en la adolescenci a, no es sorprendente que algunas capacidades behaviorsticas no surjan hasta aquel tiempo. Por ejemplo, los lbulos frontales siguen desarrollndose bien en la a dolescencia, el alcance de la madurez cuando un nio es aproximadamente 16 a 18 aos mayores de e dad. En consecuencia, los ciertos comportamientos controlados por los lbulos frontales son lentos a desarrollarse. El segundo acercamiento, los opuestos de los primeros, debe mirar un crecimiento el comportamiento del nio y luego hace inferencias sobre la maduracin de los nervi os. Por ejemplo, cuando la lengua surge en el chiquito, esperamos encontrar correspondiente cambios de las estructuras de los nervios aquella lengua de control. De hecho, t ales cambios son lo que realmente encontramos. En el nacimiento, los nios no hablan, y discurs o hasta extenso la formacin no les permitira hacer as. Las estructuras de los nervios que permiten la gente para hablar todava no no es bastante madura. Cuando la lengua surge, pod emos concluir que las estructuras relacionadas con el discurso en el cerebro se sometan al nec esario maduracin. El mismo razonamiento puede ser aplicado al lbulo frontal desarrollo. Cuando las estructuras de lbulo frontal maduran en la adolescencia, b uscamos relacionado cambios del comportamiento, pero tambin podemos hacer el revs: porque observamos nuevas capacidades que surgen en los aos adolescentes, deducimos que ellos deben ser controlados por estructuras de los nervios que maduran tarde. El tercer acercamiento a estudiar la relacin entre cerebro y behaviorstico el desarrollo debe identificarse y factores de estudio aquella influencia ambos. De esto perspectiva, la mera aparicin de una cierta estructura cerebral no es bastante; tambin debemos saber las experiencias que forman como la estructura funciona y esto por lo tanto lleva a la produccin de ciertas clases de comportamientos. Algunas experiencias que influyen en la funcin cerebral estn relacionadas con los efectos de hormonas, heridas, y genes anormales. Lgicamente, si influyen en el comportami ento por una de estas experiencias, entonces estructuras en el cerebro que son cambiado por aquella experiencia son responsables de los resultados behaviorstico s. Para ejemplo, podramos estudiar como una secrecin anormal de una hormona afecta tanto una cierta estructura cerebral como un cierto comportamiento. Podemos dedu cir entonces esto, porque la anormalidad behaviorstica observada resulta del anormal el funcionamiento de la estructura cerebral, aquella estructura debe jugar norma lmente unos papel en control del comportamiento. En las secciones siguientes, consideraremos

algunas conclusiones obtenidas usando estos acercamientos diferentes a estudiar desarrollo cerebral y plasticidad. El Desarrollo del Cerebro Humano Entonces que un huevo sea fertilizado por una esperma, un embrin humano consiste en slo una clula sola. Pero esta clula pronto comienza a dividirse; y, antes del 14to da, el el embrin consiste en varias hojas de clulas con un rea levantada en el medio y miradas algo como un huevo frito. El rea levantada es el cuerpo primitivo. Por 3 semanas despus de la concepcin, esto posee un cerebro primitivo, que es esencialme nte a hoja de clulas a un final del embrin. Esta hoja de clulas rueda hasta la forma a

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 611 25 das 35 das 40 das 50 das 100 das 7 meses 6 meses 5 meses 9 meses 8 meses La cifra 23.1 Embrionaria y fetal etapas de desarrollo del humano cerebro. Gris, forebrain; azul claro, midbrain; azul, hindbrain. (Despus de que W. M. Cowan. Copyright 1979 por Scientific American, Inc. Todos los derechos reservado.) la estructura llam el tubo de los nervios, mucho cuando una hoja llana de papel p uede ser rizada a haga un cilindro. El cuerpo y el sistema nervioso cambian rpidamente en las prximas 3 semanas del de sarrollo. Antes de 7 semanas (49 das), el embrin comienza a parecerse a una miniatura la persona, y, cuando la Figura 23.1 muestra, antes de aproximadamente 100 das de spus de la concepcin, el cerebro miradas claramente humanas; sin embargo, esto no comienza a formar gyri y sulci hasta aproximadamente 7 meses. Hacia el final del 9no mes, el cerebro tiene el aspecto grueso del rgano humano adulto, aunque su estructura celular sea diferente. Los resultados de investigacin en el desarrollo del cerebro del nio se han identif icado una serie de cambios que ocurren en una secuencia relativamente fija, como resum ido en la Mesa 23.1. Este programa del desarrollo tiene dos rasgos extraordinarios. En primer lugar, los subcomponentes del sistema nervioso son formados de clulas c uyo destino y la funcin es en gran parte predeterminada antes de que ellos emigren de la pared ventricular donde ellos provienen. En segundo lugar, Etapas de la Me sa 23.1 de desarrollo de desarrollo cerebral es marcado por una abundancia inicial de clulas, ramas, y conexiones, con una parte importante de maduracin subsecuente que consiste en 1. Nacimiento d e clula (neurogenesis; gliogenesis) muerte de clula o podando atrs del exceso inicial. 2. Migracin de clula Dficits en el programa gentico, trauma intrauterino, el influ-3. Diferenciacin de cl ula el ence de agentes txicos, u otros factores puede llevar a particularidades o 4. Maduracin de clula (dendrita y crecimiento axon) los errores en el desarrollo que contribuyen a obvio y severo de 5. Synaptogenes

is (formacin de synapses) formities, como aquellos puestos en una lista en la Mesa 23.2. Menos - se pronun ci 6. Muerte de clula y poda de synaptic los dficits pueden llevar a tales problemas como el aprendizaje de la invalidez o pueden 7. Myelogenesis (formacin de myelin) slo aparezca como cambios sutiles del comportamiento.

612 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Tipos de la mesa 23.2 de desarrollo anormal Escriba a mquina Sntoma Ausencia de Anencephaly de hemisferios cerebrales, diencephalon, y midbrain La Corteza de Holoprosencephaly se forma como un hemisferio no diferenciado solo El Cerebro de Lissencephaly deja de formar sulci y gyri y equivale a un embrin de 12 semanas Los Micropolygyria Gyri son ms numerosos, ms pequeos, y ms mal desarrollados que nor mal Los Macrogyria Gyri son ms amplios y menos numerosos que normal El Desarrollo de Microencephaly del cerebro es rudimentario y la persona tiene d e bajo grado inteligencia Las cavidades simtricas de Porencephaly en la corteza, donde la corteza y el asun to blanco deberan ser Heterotopia las islas Desplazadas del asunto de gris aparecen en las paredes ven tricular o blanco asunto, causado por migracin de clula abortada Agenesis de la ausencia Completa o parcial de la recopilacin callosum recopilacin callosum Los Cerebellar agenesis las Partes del cerebelo, ganglia bsico, o mdula espinal so n ausentes o mal formados Generacin de Neuronas El tubo de los nervios es el cuarto de nios para el cerebro. Las clulas que lo ray an son conocidas como clulas de tallo de los nervios, una clula de tallo que es una clula con una capacid ad extensa para autorenovacin. Cuando una clula de tallo se divide, produce dos clulas de tallo, de cual muere y las otras vidas para dividirse otra vez. Este proceso es repetido repeti das veces en todas partes de la vida de una persona. En un adulto, las clulas de tallo de l os nervios rayan los ventrculos, la formacin lo que es llamado la zona ventricular. Si esto fuera todo lo que las clulas de tallo hicieron en todas partes de una vid a til humana, ellos iban parezca a una clase rara de la clula para poseer. Pero las clulas de tallo tienen otra funcin: ellos dan ocasin al llamado progenitor (precursor) clulas. Estas clulas de progenit or tambin puede dividirse, pero, como mostrado en la Cifra 23.1, ellos finalmente pr oducen la no divisin las clulas conocidas como neuroblasts y glioblasts, que maduran en neuronas y glia. Las clulas de tallo de los nervios, entonces, son las clulas que dan ocasin a todo muchos se especializaron clulas de la mdula espinal y cerebral. Las clulas de tallo siguen produciendo neuro nas y glia no slo en adultez temprana, pero hasta en un cerebro envejecido, al menos en el bulbo olfativo e hippocampus. El hecho que neurogenesis puede seguir en la adultez y hasta en la senectud es importante porque esto significa esto, cuando la herida o la enfermedad hacen que neuronas mueran en un adulto, q uizs el cerebro podra ser inducido a sustituir aquellas neuronas. Lamentablemente, todava no sabem os como instruir clulas de tallo de realizar este proceso de reemplazo. Por consigui

ente, la herida del tejido de sistema nervioso central por lo general permanece perman ente. Una pregunta discutible concierne en qu las nuevas neuronas podran hacer los sesos adultos (ver Gould et al.). La produccin de nuevas neuronas continuamen te en todas partes de la vida til sugiere que las quizs viejas neuronas mueran. Ellos son. De hecho, considerando el equilibrio de generacin de clula y muerte en el bulbo ol fativo y hippocampus, podramos especular que la adicin de nuevas neuronas y por consiguient e su contribucin nueva al recorrido de los nervios podra desempear un papel en la for macin de nuevas memorias, mientras que la muerte de neuronas y la prdida subsecuente del recorrido de los nervios podra estar relacionado con la prdida de viejas memor ias. La supervivencia de las nuevas neuronas en el hippocampus realmente parecen estar relacionadas para experimentar: ani

Superficie cerebral Direccin de movimiento Emigracin neurona Glial radial procesos neurona que emigra Ventrculo Ventricular Superficie cerebral Direccin de movimiento Emigracin neurona Glial radial procesos neurona que emigra Ventrculo Ventricular DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 613 los mals que aprenden tareas que requieren la activacin del hippocampus retienen ms de el las neuronas recin formadas que hacen a animales entrenados en tareas que no requ ieren hippocampal circuitera. Esta pregunta es lejos de ser colocada, sin embargo, y es atada a permanezca polmico durante algn tiempo (ver Rakic para una revisin provocativa). Migracin de Clula y Diferenciacin (A) Cerebro La produccin de neuroblasts destinado para formar la superficie cerebral la corteza es en gran parte completa antes del medio de gestacin (41/2 los meses), mientras que la migracin de clulas a varias regiones sigue para varios meses, hasta postnatalmente, con algunas regiones no completando migracin hasta aproximadamente 8 meses despus de nacimiento. Durante ltimos 41/meses de la gestacin, el cerebro es sobre todo 2 delicado y es muy vulnerable a herida o trauma, incluso asfixia. Por lo visto, el cerebro puede enfrentarse ms fcilmente con la herida durante la generacin de neurona que ello puede durante la migracin de clula y diferenciacin. Una razn puede consistir en que, despus de neurogenesis general se ha parado, esto no comienza naturalmente otra vez. Si neurogenesis todava progresa, sin embargo, el cerebro puede ser capaz a sustituya sus propias clulas heridas o quizs asigne la existencia sana clulas diferentemente. (B) La migracin de clula comienza poco despus de que las primeras neuronas son generada s, pero esto sigue durante semanas despus de que el neurogenesis es completo. En la finalizacin de neurogenesis general, diferenciacin de clula comienza, el proceso en el cual neuroblasts se hacen tipos especficos de neuronas. La diferenciacin de clula es esencialmente completa en el nacimiento, aunque la maduracin de neurona, que incluye el crecimiento de dendritas,

el axons, y synapses, siguen durante aos y, en unos las partes del cerebro, puede seguir en la adultez. Como visto en todas partes de este libro, la corteza es organizada en varias reas que se diferencian el uno del otro en su celular maquillaje. Cmo son creadas las reas diferentes en el curso del desarrollo? Pasko Rakic y sus colegas sostiene que el ventricular la zona contiene un mapa primitivo de la corteza que predispone clulas nacidas en una cierta regin ventricular para emigrar a un cierto posicin cortical. Por ejemplo, una regin del ventricular la zona puede producir clulas destinadas para emigrar a la corteza visual, mientras que otra regin produce clulas destinadas para emigrar a el lbulos frontales. Pero cmo saben las clulas donde estas partes diferentes de la corteza estn localizad as? La respuesta es que ellos viajan a lo largo "de caminos" hechos de clulas conocid as como radial las clulas de glial, cada uno de las cuales tiene una fibra que se extiende de la zona ventricular a la superficie de la corteza, como ilustrado en la Cifra 23.2. Las clulas de un dado la regin de la necesidad zonal ventricular slo sigue el camino glial y ellos termi narn en la posicin correcta. La ventaja de este sistema consiste en que, como el cereb ro crece, la extensin de fibras glial, pero ellos todava van al mismo lugar. La cifra 23.2 tambin muestra una clula que emigra perpendicularmente a las fibras glial radiales . Aunque la mayor parte de neuronas corticales sigan las fibras glial radiales, un pequeo nmero de ellos parecen emigrar por siguiente de algn tipo de la seal qumica. Hacemos todava no sepa por qu algunas neuronas funcionan de este modo diferente. zona Glia radial (C) Primitivo corteza No radialmente Glial radial proceso Glia radial Emigracin neurona Glial radial cuerpo de clula Ventricular zona La cifra 23.2 Desarrollo de

mapas corticales. (A) el mapa para el la corteza es supuesta para ser representado en la zona ventricular. (B) Las fibras glial radiales se extienden de el zona de ventricular al cortical superficie. (C) Neuronas emigran a lo largo las fibras glial radiales, que toman ellos del protomap en el zona de ventricular a la correspondencia regin en la corteza. (Despus de Que P. Rakic, Ciencia 183:425, 1974.)

614 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y La cifra 23.3 Postnatal diferenciacin del humano cerebral corteza alrededor del rea de Broca. El las neuronas primero muestran dendritic simple campos. Estos campos se hacen cada vez ms ms complejo hasta a el nio alcanza aproximadamente 2 aos mayores de edad. (Despus de Que E. Lenneberg, Biolgico Fundaciones de Lengua. Nueva York: Wiley, 1967, pps 160-161.) DESRDENES Un rasgo curioso de la migracin neuronal en la corteza es que poner los ers se desarrollan del al revs, como capas aadidas a una pelota. Las neuronas de la capa VI, la capa ntima, emigran a sus posiciones primero, seguido de aquellos destinados a capa V, etctera. De esta manera, ondas sucesivas de neurona s pase neuronas que llegan antes para asumir cada vez ms ms posiciones exteriores en la corteza. La formacin de la corteza parece poco al edificio de la planta baj a de una casa primero, entonces el primer piso, etctera, hasta que usted alcance la azotea. El los materiales tenan que construir pisos ms altos debe pasar por pisos inferiores para ponerse a sus destinos. La migracin puede pararse prematuramente, dejando un grupo de clulas que pertenece n en un capa externa dispersada en cambio entre capas interiores de clulas. Caviness y Si dman han hecho un estudio principal de la migracin de clula desequilibrada en la cortez a cerebellar de genticamente el ratn de mutante llam al ratn reeler. En este animal, el primer clulas para ser generadas mentira cerca de la superficie y aquellos ltima mentira generada el ms profunda, la creacin de una organizacin cortical que es invertida comparado con aquel de a, ni ratn de mal. A pesar de su posicin aberrante, las clulas reciben y envan ap

las conexiones de propriate, pero los ratones exponen un movimiento anormal, que se tambalea. La migracin de clula fallada o incompleta en la gente tambin ha sido descrita, Alaunque las consecuencias se diferencien de aquellos en el ratn reeler, la mayor p arte de com los mon efectan en la gente que es desrdenes, como dislexia o epilepsia. Maduracin de Los nervios Despus de que las neuronas han emigrado a sus destinos finales y han distinguido en tipos de neurona especficos, ellos deben comenzar el proceso de dendritas crecien tes a proporcione el rea superficial a synapses con otras clulas. Ellos tambin deben exte nderse su axons para asignar objetivos para iniciar la formacin de otro synapses. Estos procesos son la parte de la maduracin de los nervios. Dos acontecimientos ocurren en el desarrollo de una dendrita: (1) dendritic arbo riza tion, o bifurcacin, (y 2) el crecimiento de espinas dendritic. Como ilustrado en Cifra 23.3, las dendritas comienzan como procesos simples, individuales que sobresalen de la clula cuerpo. Ms tarde, ellos desarrollan extensiones cada vez ms complejas que se parec en mucho el ramas de rboles visibles en invierno. Este acontecimiento es arborization. El den dritic las ramas entonces comienzan a formar espinas, en las cuales la mayor parte de d endritic synapses ocurren. Aunque el desarrollo dendritic comience prenatalmente en la gente, sigue para mucho tiempo despus de nacimiento (la Cifra 23.3). En contraste con el desarrollo de axons, que crecen a razn de un milmetro por da, dendritic beneficios de crecimiento en a Recin nacido 1 3

6 15 24 Edad (meses)

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 615 precio relativamente lento, mensurable en micrmetros por da. La disparidad entre los precios del desarrollo de axons y dendritas son importantes, permitiendo el fastergrowing los axon para ponerse en contacto con su clula objetivo antes de las dendritas de aquella clula son completamente formado y permiso del axon desempear un papel en diferenciacin dendritic. Un enigma principal en la neurobiologa del desarrollo es el mecanismo que inicia y guas axonal crecimiento. Axons tienen objetivos especficos que ellos deben alcance si la neurona debe sobrevivir y hacerse funcional. Algunos axons parecen crezca tirado de sus cuerpos de clula por una estructura que crece lejos de la regin, como un msculo que crece lejos de la mdula espinal temprano en desarrollo. Otros axons cruzan distancias enormes y se enfrentan con tales obstcu los como movido a otra posicin, haciendo girar sus cuerpos de clula, o el movimiento de sus objetivos. Algunos axons siguen un declive elctrico o qumico o substrate fsico particular. Unos envan muchas ramas o brotes y, cuando uno de ellos alcanza un objetivo apropiado, los dems siguen. Varios tales mecanismos posiblemente funcionan simultneamente o secuencialmente. La formacin de caminos de los nervios apropiados puede ser interrumpida en un nmer o de caminos. Un axon puede dejar de alcanzar su objetivo si su camino es bloquead o, como puede pasar despus de dejar una cicactriz de trauma principal en los primeros meses de vida. El el desarrollo de axons tambin puede ser interrumpido por anoxia, la ingestin de txi co materiales, desnutricin, o un poco de otra perturbacin. Varios informes de los anma los los sistemas de fibra en tensiones de mutante de ratones sugieren que las anorma lidades puedan tambin tenga una base gentica. Hubo tensiones de ratn en cual la recopilacin el callosum es del tamao anormal o es ausente y tensiones de ratn en cual la fibra los caminos en el sistema hippocampal son anormales. En vario animal albino especies y posiblemente tambin en albinos humano, el camino ptico ipsilateral es reducido en tamao y rea de distribucin. El desarrollo de Axonal tambin puede ser interrumpido si el objetivo del sistema axonal es daado, en cuyo caso el sistema puede degenerar o puede unirse con un inadecuado objetivo. Si ste ocurre, el comportamiento apoyado por el invadido el rea puede ser afectada, tambin. En un estudio bien documentado de fibra anormal crecimiento, Schneider mostr esto, si tectum ptico en un hmster es quitado en un lado en el nacimiento, las fibras que deberan proyectar normalmente a ello el proyecto en cambio a el lado opuesto. Este camino aberrante es funcional, pero de un modo curioso. Si a el estmulo visual es presentado al ojo contralateral a tectum daado, el el hmster da vuelta en la direccin frente a aquel del estmulo. El mensaje tiene viajado del ojo al tectum que recibira generalmente la entrada de el lado opuesto del mundo. Las anormalidades de postura y movimiento visto en los nios con ciertas clases de athetosis (reducen la marcha del movimiento involu ntario) y dystonia

(desequilibrios en el tono de msculo) puede levantarse porque los sistemas de fib ra significaron apoyar la postura y el movimiento se han unido con el objetivo incorrecto. Hasta cierto punto, los axons parecen ser capaces de vencer obstculos para alcance sus objetivos. Por ejemplo, si la mdula espinal es en parte sectioned, pi ramidal la extensin axons que debera pasar por la parte daada de la cuerda puede la transicin al lado intacto de la cuerda y luego completa su viaje al objetivo apropiado cruzando de nuevo la cuerda. El Axons tambin puede substitu ir a otro axons. Si las clulas piramidales de un hemisferio de la corteza son destruid as temprano en vida, el axons de clulas piramidales del otro hemisferio ocupar los objetivos de las clulas ausentes. Hay muchos caminos que un desarrollo el cerebro puede ajustar su crecimiento para conseguir conexiones funcionales si su normal el desarrollo es dificultado.

616 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Formacin de Synapse y Poda El nmero de synapses en la corteza humana se tambalea, en la orden de 1014. Nuestro programa gentico no poda producir posiblemente este nmero enorme de conexiones adjudicando cada synapse una posicin especfica. Es ms probablemente esto slo los contornos generales de conexiones de los nervios en el cerebro es predeterminado. La serie enorme de contactos de synaptic especficos es dirigida entonces en lugar por una variedad de seales y seales. El burgus perfil cinco fases distintas de la formacin synapse en el cerebral corteza de primates, como ilustrado en la Cifra 23.4A para el macaco. Los primer os dos las fases ocurren en la vida embrionaria temprana y son caracterizadas por la ge neracin de synapses de baja densidad representado por las reas de sombreado en el vertica l barras debajo del grfico. Los synapses formados en las fases 1 y 2 se diferencian en su origen, pero se piensa que ambos grupos son generados independientemente de la experienc ia. En la fase 3, el nmero de synapses crece rpidamente. El precio en el macaco picos en aproximadamente 40 000 synapses por segundo. Esta fase comienza antes d el nacimiento y sigue hasta casi 2 aos mayores de edad en la gente. La fase 4 es caracterizada po r un meseta inicial en nmero synapse seguido de una eliminacin rpida de synapses esto sigue por la pubertad. El precio de prdida puede ser mximo durante la pubertad, au nque no es mostrado en la Cifra 23.4. La reduccin de synapses es dramtica; ellos pueden caerse al 50 % del presente de nmero a la edad de 2 aos. Y, como el s ynapses puede sea formado muy rpidamente durante el desarrollo, ellos pueden ser perdidos a un precio de tan muchos como 100 000 por segundo en adolescencia. No debera sorprendernos que los adolesc entes son tan malhumorado cuando sus sesos se someten a tales cambios rpidos de la organiza cin. (A) Mono corteza visual Densidad de synapsesPhases: 1 2 3 4 3 45 (B) Corteza humana Densidad de synapsesPrefrontal corteza Estriado corteza Concepcin Nacimiento Pubertad Muerte Concepcin

Nacimiento Pubertad Muerte La cifra 23.4 Fases de formacin synapse y MZ CP SP IZ Yo II III Capas de corteza visual primaria poda. (A) Cinco fases diferentes de synaptogenesis son IV identificado entre concepcin y muerte. El sombreado V en las barras verticales indica las reas de synapse VI formacin durante cada fase. (B) Cambios de el densidad relativa de synapses en la corteza visual (azul lnea) y corteza prefrontal (lnea negra) como una funcin de Experiencia de Experiencia Experiencia expectante dependiente independiente y/o dependiente das despus de concepcin. (Despus de Que Bu rgus, 2001.)

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 617 En las fases 3 y 4, los synapses son formados tanto por expectante por la experi encia como por mecanismos dependientes de la experiencia. Experimente expectante significa que el synaptic el desarrollo depende de la presencia de ciertas experiencias sensoriales para e l organizacin de recorrido cortical. Por ejemplo, en la corteza visual, el synapses dependa de la exposicin a rasgos, como orientacin de lnea, color, y movimiento. Se supone que el modelo general de estos synapses es comn a todos los miembros de una especie - a condicin de que los miembros individuales reciban el apropiado experiencia. El dependiente de experiencia se refiere a la generacin de synapses que son nico para un organismo individual, porque ellos son producidos en respuesta a exp eriencias es nico y personal. Por ejemplo, en el sistema visual, stos el synapses puede equivaler al aprendizaje de la informacin visual especfica tal c omo los rasgos de una cara particular. La fase 5 es caracterizada por una meseta en el nmero synapse por la mediana edad , seguido de una decadencia lenta, estable en la densidad de synapses con edad ava nzada y una gota rpida final durante senectud antes de muerte. Toda la fase 5 synapses es dependiente de experiencia. Cuando la Cifra 23.4B ilustra, synapse prdida no es el mismo por todas partes de la corteza, y la prdida de synapse en reas sensoriales primarias, como el rea V1 probablemente precede prdida de synapse en la corteza prefrontal. Un rompecabezas desconcertante concie rne el esttico, hasta ligeramente nmero que disminuye de synapses en adultez. Despus de todo, segu imos aprender a lo largo de adultez, y probablemente la formacin de las memorias requieren la formacin de nuevo synapses; entonces, por qu no hacen ve mos un en pliegue en nmero synapse correspondiente a la formacin de recorrido de los nervios subyacente nuevas memorias? La nica conclusin simple es aquella experiencia modifica el recorrido existente, y la generacin de nuevo synapses es de alguna ma nera equilibrada por la prdida de viejos. Pero todava nos abandonan con el problema de como nosotro s mantenga tantas memorias para tan mucho tiempo. Desarrollo de Glial El nacimiento de clulas glial (tanto astrocytes como oligodendrocytes) comienza d espus la mayor parte de neuronas nacen y sigue en todas partes de la vida. Aunque axon s pueda la funcin antes de que ellos sean revestidos por myelin, funcin adulta normal es a lcanzada

slo despus de que el myelination es completo. Por consiguiente, el myelination es t il como a ndice spero de maduracin cerebral. A principios de los aos 1920, Paul Flechsig not que myelination de la corteza huma na comienza slo despus del nacimiento y sigue hasta casi 18 aos mayores de edad. l tamb in not algunas regiones corticales es myelinated antes de 3 a 4 aos mayores de edad, mie ntras que los otros no muestran prcticamente ningn myelination entonces. La figura 23.5 mues tra uno de Los mapas de Flechsig del cerebro, con reas sombreados Las zonas de color claro son segn la edad en cual myelination muy tarde a myelinate. ocurre. Flechsig supuso que las reas la maduracin del control ms temprano relativamente simple movimientos o anlisis sensoriales, mientras que el las reas tardas-myelinating controlan el ms alto funciones mentales. Los investigadores actualmente usan La MRI analiza para mirar el desarrollo myelin. En la prxima dcada, interese en tales acercamientos a correlacionar desarrollo cognoscitivo y anatmico aumentar probablemente. La cifra 23.5 Progreso de myelination en la corteza humana. El el hecho que las zonas de color claro son muy tarde a myelinate llev Flechsig a proponga que ellos sean cualitativamente diferente en funcin de aquellos esto maduro antes.

618 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Estudios de Representacin de Desarrollo Cerebral Hasta hace poco, el uso de tcnicas de representacin funcionales en estudios del de sarrollo ha sido limitado, debido en gran parte a la confianza de estas tcnicas en el uso de radiacin daina y la vulnerabilidad potencial del cerebro en vas de desarrollo a tal exposicin. En la dcada pasada, sin embargo, MRI y tcnicas fMRI, que no exponga el sujeto a la radiacin, han sido adaptados al uso con nios y as tenga la capacidad de revolucionar el estudio del desarrollo cerebral humano . Pocos estudios publicados hasta ahora, aunque dos grupos (Casey y colegas; Rapoport y colegas) han comenzado a publicar datos intrigantes. En un estudio, Casey y los compaeros de trabajo registraron la actividad cortical mientras nios y los adultos realizaron una tarea de la inhibicin de respuesta que es supuesta i mplicar el corteza prefrontal. El rea de la activacin prefrontal era casi cuatro veces ms gran de en los nios cuando estaba en los adultos, sugiriendo que, con la edad, las reas co rticales puedan hecho ms especfico en su participacin en tareas particulares. Otra interpretacin podra ser que la tarea era ms difcil para los nios, y as funcionar la tarea requiri ms activacin en el cerebro del nio que en el cerebro del adulto. La MRI y fMRI han estado usados de otro modo tambin. Rapoport y sus colegas han estado haciendo exploraciones de MRI repetidas de grandes nmeros de nios para casi una dcada, as documentando los cambios volumtricos expuesta por su desarrollo sesos. Algunos nios han tenido problemas de conducta especficos, y los investigadores tambin eran capaces de correlacionar el desarrollo cerebral de estos nios con la aparicin de sus anomalas behaviorsticas. Por ejemplo, ellos tienen documentado el desarrollo de anormalidades cerebrales en nios con la atencin desorden de hiperactividad de dficit (ADHD) y esquizofrenia de inicio de infancia . El desorden de hiperactividad de dficit de atencin es caracterizado por un ligeram ente ms pequeo (en el 4 %) volumen cerebral total (tanto blanco como asunto de gris), anormalid ades de el ganglia bsico, y una disminucin (del 15 %) asombrosa en el volumen de una regin res tringida del cerebelo posterior. Estas anormalidades estructurales no progresan con edad, sin embargo. En contraste, pacientes con esquizofrenia de inicio de la infancia tenga el volumen cerebral ms pequeo debido a una disminucin del 10 % en el volumen de gris cortical. Adems, ellos exponen una prdida progresiva del volumen de gris regional, en partic ular en regiones frontales y temporales, en adolescencia. Esta prdida del gris importa correlatos con la aparicin de los ms - sntomas psiquitricos severos. En suma, aunque la investigacin acaba de comenzar a usar la representacin funcional en del desarro llo los estudios, la MRI y fMRI prometen transformar nuestro entendimiento corriente de

tanto desarrollo cerebral normal como anormal. El Desarrollo de Capacidad de Resolucin de los problemas Parece razonable suponer que, cuando un rea cerebral particular madura, una perso na expondr comportamientos correspondiente a la maduracin de aquella estructura cereb ral. El abogado ms fuerte de esta vista ha sido Eric Lenneberg, quien, en 1967, publicado un libro seminal titul Fundaciones Biolgicas de la Lengua. Un principal el tema del libro es que la adquisicin de nios de la lengua es atada al desarrollo de reas de lengua crticas en la corteza. Esta idea inmediatamente el debate estimulado sobre los mritos de correlacionar el cerebro y behaviorstico se desarrolla

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 619 ment. Hoy, la relacin entre desarrollo cerebral y comportamiento es extensamente aceptada, aunque la influencia de experiencia y aprendizaje en el comportamiento todava sea considerado crtico. Los psiclogos creen que los comportamientos no pueden surgir h asta el la maquinaria de los nervios para ellos se ha desarrollado; sin embargo, cuando la maquinaria est en lugar, los comportamientos relacionados se desarrollan rpidamente y son formados considerablemente por la experiencia. Usamos el desarrollo de problema solucionando como un ejemplo. La primera persona para tratar de identificar etapas del desarrollo cognoscitivo era suiza el psiclogo Jean Piaget. l realiz que el comportamiento de nios podra ser usado para hacer inferencias sobre su entendimiento del mundo. Por ejemplo, un beb que levanta una tela para recuperar un juguete escondido muestra un entend imiento esto se opone siguen existiendo aun cuando fuera de vista, un comportamiento que es dicho equivalga al concepto de la permanencia de objeto. Una ausencia de entendimiento tambin puede ser visto en el comportamiento de nios, como ilustrado por la dificul tad de un chiquito en el agarro del principio de conservacin del volumen lquido, que no es mostrado hasta aproximadamente edad 7. En un ejemplo tpico, un nio podra mirar un coloreado fluido vertido de una taza alta gorda corta en un alto cilndrico. Como la segunda taza alta es ms alta, los chiquitos no entienden que la cantidad del lquido permanece constante a pesar de la diferencia de aspecto. Estudiando interpretaciones de nios en tales tareas, Piaget concluy esto el desarrollo cognoscitivo es un proceso continuo. Estrategias de nios para explo racin el mundo y su entendimiento de l cambian constantemente. stos los cambios no son simplemente el resultado de adquirir piezas especficas del con ocimiento. Mejor dicho, a ciertos puntos en el desarrollo, los cambios fundamentales ocurre n en la organizacin del aparato de un nio para aprender sobre el mundo, y con estos cambios vienen el nuevo acuerdo. Piaget identific cuatro etapas principales del desarrollo cognoscitivo, que son resumido en la Mesa 23.3. La etapa 1 es el perodo sensorimotor, del nacimiento a aproximadamente 18 a 24 meses mayores de edad. En este perodo, los bebs aprenden a distinguirse entre ellos mismos y el mundo externo, ellos vienen para realizar que los objetos exis ten aun cuando fuera de vista, y ellos ganan un poco de entendimiento de causeandrelaciones de efecto. En la etapa 2, el perodo preoperacional, aproximadamente de aos 2 Las etapas de Piaget de la mesa 23.3 de desarrollo cognoscitivo Descripcin de variedad de edad tpica de la etapa fenmenos del Desarrollo Nacimiento a la Etapa 1: permanencia de Objeto de Sensorimotor Experiencias de 18-24 meses el mundo por sentidos y ansiedad ms Extraa acciones (aspecto, toque, articulando)

La Etapa 2 de aproximadamente 2-6 aos: Preoperacional Fingen juego Representa cosas con palabras e imgenes, pero Egocentrism carece del desarrollo de Lengua lgico que razona La Etapa 3 de aproximadamente 7-11 aos: Conservacin operacional Concreta Piensa lgicamente en acontecimientos concretos; agarra transformaciones Matemticas las analogas concretas y funcionan operaciones aritmticas Aproximadamente 12 + la Etapa 4 de aos: lgica Abstracta operacional formal Motivos abstractamente Potenciales para moraleja madura razonamiento Fuente: Despus de D.G. Myers, Psicologa, 5to editor (Nueva York: Digno Editores, 1 998), p. 89.

620 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES a 6 aos, los nios adquieren la capacidad de formar representaciones mentales de co sas en su mundo y representar aquellas cosas en palabras y dibujos. La etapa 3 es el perodo de operaciones concretas, a partir de aproximadamente 7 a 11 aos mayo res de edad. Ahora los nios son capaces de manipular mentalmente ideas concretas, como volmenes de lqu ido y dimensiones de objetos. Finalmente, la etapa 4 es el perodo de operaciones form ales, que es por lo general alcanzado despus de la edad 11. El nio es capaz ahora de raz onar en el extracto, no slo en trminos concretos. Si tomamos las etapas de Piaget como aproximaciones speras de cambios cualitativo s esto ocurra en el pensamiento de nios cuando ellos se ponen ms viejos, podemos pregunta r que cambios de el cerebro podra producirlos. Un lugar para buscar cambios cerebrales est en el pa riente precio de crecimiento cerebral. Despus del nacimiento, el cerebro no crece unifor memente, pero en cambio tiende a aumentar en la masa durante perodos que ocurren irregularmente comnmente chorros de crecimiento llamados. En un anlisis de proporciones de peso de cerebro al cuerpo, Epstein chorros consecuentes encontrados en crecimiento cerebral a partir de 3 a 10 mese s (explicando un aumento del 30 % en peso cerebral por la edad de aos 11/2), as como entre aos 2 y 4, 6 y 8, 10 y 12, y 14 y 16 + aos. Peso cerebral aumentado por aproximadamente el 5 % al 10 % en cada uno de estos perodos de 2 aos. El crecimien to cerebral ocurre sin un aumento concurrente en el nmero de neuronas; entonces es con la mayor prob abilidad debido al crecimiento de clulas glial y synapses. Aunque synapses ellos mismos fuera con poca probabilidad para aadir mucho peso al cerebro, el crecimiento de synapse s es acompaado por demandas metablicas aumentadas, que hace que neuronas se hagan ms grandes, nue vas vasos sanguneos para formarse, y nuevo astrocytes para ser producido. Esperaramos que tal aumento de la complejidad de la corteza genere comportamientos ms complejos; entonces podramos predecir que all sera significativo, cambios quizs cualitativos de funcin cognoscitiva durante cada uno de el chorros de crecimiento. Los cuatro primeros chorros de crecimiento cerebral coin ciden amablemente con los cuatro las etapas principales del desarrollo cognoscitivo descritas por Piaget. Esta co rrespondencia sugiere que las modificaciones significativas en el funcionamiento de los nervio s acompaen el inicio de cada una de las etapas de Piaget. Al mismo tiempo, diferencias en el p recio de desarrollo cerebral o quizs en el precio en cual grupos especficos de neuronas maduro puede explicar diferencias individuales en la edad en cual el vario los avances cognoscitivos identificados por Piaget surgen. Aunque Piaget no se i dentificara una quinta etapa de desarrollo cognoscitivo en adolescencia posterior, la presen cia de

un chorro de crecimiento durante aquel tiempo implica que puede haber de hecho e l que. Una dificultad en la unin de chorros de crecimiento cerebral al desarrollo cognos citivo es esto los chorros de crecimiento son medidas superficiales de cambios que ocurren en e l cerebro. Nosotros la necesidad de saber que acontecimientos de los nervios son la contribucin al cr ecimiento cerebral y slo donde ellos ocurren. Un modo de averiguar es observar tentativas de nios solucionar problemas especficos que son diagnsticos del dao a regiones cerebrales d istintas en adultos. Si los nios realizan una tarea particular mal, entonces independiente mente del cerebro la regin es entablada en aquella tarea en adultos todava no debe ser maduro en nios . Del mismo modo, si los nios pueden realizar una tarea, pero no al otro, las tarea s por lo visto requiera estructuras cerebrales diferentes y estas estructuras maduras a precios diferentes. El capataz y Bachevalier usaron esta lgica para estudiar el desarrollo de forebra in estructuras que participan en aprendizaje y memoria en chiquitos y monos. La figura 23.6 muestra las situaciones de prueba que ellos presentaron a sus sujetos. La primera tarea era aprender simplemente a desplazar un objeto de obtener una c omida recompensa. Despus de que los sujetos aprendieron esta tarea, ellos fueron entren ados en ms dos las tareas que son credas medir el funcionamiento de los lbulos temporales y ganglia bsico, respectivamente.

Tarea de aprendizaje de Discriminacin concurrente de procedimientos El sujeto es mostrado el objeto Tarea de aprendizaje de no correspondencia a la muestra esto puede ser desplazado para una recompensa de comida. Preceder a objeto y 15 segundos nuevo objeto son pre sented juntos. Desplazamiento de los nuevos el objeto es recompensado con la comida. En la primera de estas dos tareas adicionales, el los sujetos fueron mostrados un objeto que ellos podran desplazar recibir una recompensa de comida. Despus de un informe (15) tardanza, dos objetos fueron presentados: el objeto original y un objeto nuevo. El los sujetos ahora tuvieron que desplazar el objeto nuevo de obtener la recompens a de comida. Esto se piensa que la tarea de no correspondencia a la muestra mide el reconocimiento de objeto, que es a funcin de los lbulos temporales. El sujeto puede encontrar la comida slo reconocien do el objeto original y no desplazamiento de esto. En la segunda de las dos tareas adicionales, los sujetos fueron presentados con un par de objetos y tuvo que aprender que un objeto en aquel par siempre tuvo qu e ver con una recompensa de comida, mientras que el otro objeto nunca fue recompensado . El los investigadores hicieron la tarea ms difcil dando secuencialmente los sujetos 2 0 pares de objeto diferentes. Cada da dieron a los sujetos un proceso por par. Esto se piensa que la tarea, llamada la discriminacin concurrente, mide emprico el aprendizaje de la informacin de objeto especfica, que es una funcin de ganglia bs ico. Los adultos fcilmente realizan ambas tareas, pero describen la tarea concurrente como ms difcil porque esto requiere recordar mucho ms informacin que hace el tarea de no correspondencia a la muestra. La pregunta clave del desarrollo es si hay una diferencia en la edad en la cual los nios (o monos) pueden solucionar a st os dos tareas. Resulta que los nios pueden solucionar la tarea concurrente por aprox imadamente 12 los meses mayores de edad, pero no antes de aproximadamente 18 meses mayores de edad pueden ellos solucionar que el ms

los adultos creen para ser la tarea ms fcil. Estos resultados implican que ganglia bsico, que son el sitio crtico para la tarea concurrente, maduran ms rpidamente que el el lbulo temporal, que es la regin crtica para la tarea de no correspondencia a la muestra. Tanto el humano como los nios de mono aprenden el concurrente tarea de discriminacin en una edad ms joven que el nonmatching-totarea de muestra, implicando que las estructuras de los nervios que son la base el antigua tarea madura ms pronto que aquellos siendo la base de ste. Para el periodo de das, el sujeto debe aprender que objeto en cada par debe ser desplazado recibir a recompensa de comida.

Par 1 Par 2 Par 3 Par 4 Par 20 Da 1 Da 2 Tardanza de delay24-hora de 24 horas Procedimiento repetido Conclusin La cifra 23.6 un experimento diseado para mostrar la orden en cual estructuras de forebrain que participan en el aprendizaje y memoria madura. En estas versiones del Wisconsin Aparato de Prueba General, el sujeto la tarea es desplazar un objeto de revelar una recompensa de comida. La no-correspondencia-tosample la tarea requiere la maduracin de el lbulo temporal; la otra tarea, a tarea de discriminacin concurrente, requiere la maduracin del bsico ganglia. (Despus de Que capataz de W. H., J. Bachevalier, M. Turner, y A. Peuster, 1992.) Efectos Ambientales en Desarrollo Cerebral El ambiente en el cual el desarrollo ocurre puede influir enormemente en el comp ortamiento. Singh y Zingg relatan que los nios criados por lobos se comportan como los lobos y son difciles de relacionarse. Pero Skeels relata esto los nios quitaro n

de orfanatos de calidad inferior y colocado en una institucin mental se desarroll

622 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES la inteligencia normal antes de la adultez, mientras que aquellos que no fueron quitados permanecieron retrasado. Los nios en la institucin mental por lo visto recibidos atencin de los pacientes; tal atencin no fue prestada a aquellos que permanecieron en los orfanatos. Los resultados de estudios recientes del destino de la onda de hurfanos rumanos adoptados en familias despus de la cada del comunista rumano el espectculo de rgimen que, aunque los nios fueran con severidad del desarrollo perjudicado, muchos de ellos, pero no todos, mostraron la recuperacin espectacula r (ver el Captulo 24; tambin ver papeles de Ames, de Gunnar, y por Rutter). El factor clave en la prediccin de la recuperacin era la edad en la adopcin. En un estudio por Ames, los hurfanos rumanos que fueron adoptados antes de 4 meses mayores de edad tena los CIes medios, mientras que aquellos adoptados en una edad media de 19 meses t enan ms abajo Los CIes y la representacin cerebral les mostraron para tener sesos ms pequeos que normal. As el cerebro parece ser capaz de reponerse de un breve perodo de la privacin, pero los perodos de la privacin ms larga que 6 meses parecen producir anormalidades sign ificativas en el desarrollo cerebral que no puede ser completamente reparado. Memoria El genio, que encontramos en el Captulo 12. El genio, que experiment severo social y privacin emprica as como desnutricin crnica, mostr el retraso severo en cognoscitivo, sobre todo lengua, desarrollo. Como hacen las condiciones del ambiente temprano de una persona afectan el siste ma nervioso desarrollo? El cerebro es flexible, como el plstico, como sugerido por el trmino plasticidad cerebral, que uso de neuroscientists describir la constantemente acu mulacin los cambios de la estructura del cerebro que acompaan la experiencia: al menos en el nivel microscpico, la estructura puede ser moldeada en formas diferentes. Los ses os expuestos a experiencias ambientales diferentes - no slo externos sino tambin los acontecimientos que ocurren dentro de una persona son cuerpo moldeados de mo dos diferentes. Los acontecimientos internos incluyen los efectos de hormonas, herida, y genes a normales. Temprano en la vida, el cerebro en vas de desarrollo es sobre todo sensible a est os factores internos, que por su parte cambian el modo que el cerebro reacciona a experiencias externa s. En esta seccin, exploramos una variedad entera de influencias ambientales - ambos externo e interno - en desarrollo cerebral. Comenzamos con la pregunta de exacta mente como la experiencia cambia la estructura cerebral. Influencias Ambientales en Organizacin Cerebral El modo ms simple de medir los efectos de ambiente en el sistema nervioso es documentando diferencias en el tamao cerebral. Los resultados de estudios de a

nimal el tamao cerebral ha mostrado que las ciertas reas corticales son tanto como el 10 % a El 20 % ms pequeo en animales domsticos que en animales de las mismas especies y te nsin levantado en la naturaleza. Estas diferencias estn por lo visto relacionadas con factores encontrados temprano en la vida, porque los animales nacidos en la naturaleza y posterior do mesticado tienen sesos el mismo tamao que aquellos de animales levantados en la naturaleza. La par te del cerebro parece que es ms afectado por una educacin domstica es la corteza occipital, que es reducido en el tamao en tanto como el 35 % en algunos animales. Esta reduc cin puede estar relacionado con ojo ms pequeo y tamao de retina. La exposicin a un complejo contra el ambiente tamao, el ms perceptiblemente del neocortex, neocortex occipital. Relacionado con el tamao ad de clulas de glial, la longitud de dendritas, la ms excitatory synapses), y el tamao de synapses. n empobrecido aumenta el cerebro con el mayor aumento que est en el aumentado son aumentos de la densid densidad de espinas (la posicin del Con curiosidad, aunque muchos tenga

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 623 asumido que el cerebro joven mostrar mayores cambios en respuesta a la experienci a que un cerebro ms viejo va, hay pruebas que los jvenes y cerebro adulto mayo realmente responde diferentemente a la misma experiencia. Uno de nosotros ( Kolb) y sus colegas han mostrado, por ejemplo, que, mientras que animales de alojamiento en el complejo ambientes con cambio de objetos de jugar con aumentos la longitud de dendritas de clulas piramidales en las cortezas tanto de animales jvenes como de ms viejos, la densidad de espina disminuye en animales jvenes y aumentos de los animales ms v iejos (La cifra 23.7). Tanto los animales jvenes como viejos muestran ventajas funciona les similares, sin embargo, funcionando mejor que sus equivalentes empobrecidos en un nmero de pruebas de comportamiento de motor experto as como en pruebas de aprendizaje y memoria. Podemos especular que las diferencias cualitativas en el dependiente de la exper iencia los cambios de synaptic en estos tiempos diferentes en la vida deben tener algun as implicaciones funcionales. Una posibilidad consiste en que un animal cuyo cerebro es estimulado en el desar rollo mayo ms fcilmente cambia su cerebro en respuesta a la experiencia ms tarde en la vi da. Un ejemplo podra ser nios que son expuestos a lenguas diferentes en el desarrollo y quines entonces aprenden lenguas adicionales ms tarde en la vida ms rpidamente que hacen a pares cuya experiencia temprana era monolinge. El hecho que la experiencia muy temprana puede cambiar la estructura cerebral y el comportamiento en la adultez lleva a la pregunta si experiencias prenatales - aquellos ocurriendo durante la fase 1, 2, o la fase 3 temprana synaptogenesis-tambin podra cambiar el cerebro desarrollo. Los resultados de varios estudios muestran que los recin nacidos pued en identificarse la voz maternal que ellos oyeron en utero; entonces parece posible que prenatal la experiencia puede influir en el desarrollo cerebral. Gibb y sus colegas manip ulados experiencia prenatal en ratas cualquiera colocando las presas embarazadas en com plejo ambientes o dndolos estmulo diariamente tctil. Esta experiencia causado sesos ms grandes en el descendiente, un resultado que podra ser debido cua lquiera a aumentado nmeros de neuronas o glia o ambos o a nmeros aumentados de synapses. El descendiente ms-grande-brained entonces mostr la interpretacin superio r en tanto las tareas cognoscitivas como de motor, justo como animales levantadas en ambientes complejos postnatalmente. Experiencia y Conectividad de Los nervios Perturbaciones de la ptica del ojo temprano en vida (por ejemplo, cataratas y el astigmatismo) causan daos duraderos de la visin hasta despus de los defectos ptic os

son corregidos. Los adultos que han hecho quitar cataratas de toda la vida para permitir encindase para alcanzar finalmente la retina tienen la dificultad aprendiendo la identidad de objetos mirndolos. Estos daos visuales, llamados amblyopia-dficits de visin sin dao obvio del pensamiento ser ojo para ser causado por cambios del sistema nervioso central. Los resultados de estudios behaviorsticos t ienen mostrado que el amblyopia puede ser producido en animales; el proceso ha sido an alizado extensivamente en estudios de gatos y monos. Hubel y Wiesel se acercaron al problema preguntando como la organizacin funcional del sistema visual de gatitos podra ser cambiado por la eliminacin de el entrada visual a un ojo. Los investigadores eran conscientes que entradas de cad a ojo vaya a columnas adyacentes, alternas, llamadas columnas de dominio oculares, en el rea V1 (en cada columna el ojo alterno es dominante, como mostrado en la Cifra 23.8) . Este arreglo alterno de entradas de los dos ojos probablemente juega un papel importante en combinacin de las imgenes de cada ojo. (A) Longitud de Dendritic (B) Densidad de espina Longitud de Dendritic ( m) Espinas medias por 10 m Adulto Joven Viejo 2 3 4 5 6 7 Laboratorio housingComplex housing80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 Adulto Joven Viejo La cifra 23.7 una comparacin de el efectos de 3 meses de complejo alojamiento, que comienza en aos diferentes, en longitud dendritic (A) y espina densidad (B) en ratas. Aunque todos los tres las categoras de edad muestran aumentos similares de longitud de dendritic, hay a diferencia cualitativa en espina densidad: los menores muestran una gota en la densidad de espina, mientras que los adultos muestran un aumento de densidad. (Despus de Que Kolb,

Gibb, y Gorny, 2003.)

Nio Adulto scscAdolescent 624 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La pregunta especfica hecha por Hubel y Wiesel era si restriccin En infancia, el las proyecciones de la experiencia visual a un ojo podran cambiar la estructura d el dominio ocular ambo traslapo de ojos. columnas. Ellos descubrieron esto, si un ojo es cosido ce rrado durante un rato en la vida temprana, el ojo parece ser esencialmente ciego para el periodo de semanas Normal Anormal despus de la apertura, aunque su funcin realmente mejore algo con tiempo. Los resultados de estudios que registran la clula muestran esto tampo co el estmulo en el ojo pobre no puede activar clulas en la corteza o, en aquellos pocos casos en los cuales esto puede, las clulas es muy anormal. Los resultados tambin muestran que, el antes el la privacin ocurre, el ms corto la longitud de privacin requerido producir efectos y el ms severo los efectos. Estos resultados confirman que la privacin ambiental puede el desarrollo de retraso y que la privacin temprana es la ms dao. Conclusiones de estudios posteriores por otros investigadores han mostrado que una razn del funcionamiento anormal de el ojo pobre es que las conexiones de aquel ojo tienen sido debilitado por la carencia de experiencia visual, como ilustrado en la Cifra 23.8. Por lo visto, la experiencia visual es necesaria para Los LRLRL LRLRL validan (es decir para reforzar) conexiones funcionales en el cerebro. En ausencia de la actividad, los synapses son perdidos. Esto En la adultez, un Si un prpado de un gatito es no superponindose cosido cerrado durante un principio crtico rde puede ser aplicado al nervioso del uso que esto o pie

el modelo de la semana terminal del desarrollo, el sistema en general, aunque el efecto de experiencia no sea alarborizations de terminaciones de aquel ojo caminos tan severos como aquel visto en el ejemplo del ojo pobre. cada uno de los ojos se retrae y aquellos de el Puede el sistema visual ser cambiado por la manipulacin que es es normal. el ojo abierto se ampla. menos drstico que privacin sensorial completa? Hirsch y Spinelli encaj a gatitos con lentillas que trajeron un juego de horiLa cifra 23.8 perodos Crticos en las rayas de zontal en se concentran en una retina y un juego de rayas verticale

s en se concentran desarrollo. En el postnatal desarrollo de dominio ocular el otro. Despus del retiro posterior de las lentilla s, ellos encontraron que el ojo que tena columnas en el gato, los axons entran las rayas horizontales vistas durante el p erodo de exposicin slo respondieron a un stimu la corteza, donde ellos cultivan lus grande orientado cerca del horizontal, y el ojo que haba visto stripesterminal vertical arborizations. L, dejado ojo; respondido slo a un estmulo orientado cerca del vertical. Estas conclusiones tiene n R, ojo derecho. sido confirmado para gatitos levant en un ambiente de rayas slo o puntos slo o en un organizado para ser carente de movimiento. De hecho, trabajo de Blakemore y Mitchell indican que 1 hora de la exposicin durante el da 28 despus del nacimiento es suficiente para influir en una unidad cortical para responder a un modelo par ticular. En general, este trabajo sugiere que el sistema o a haga conexiones normales y respuestas normales, parte de esta capacidad si no es ejercido durante los primeros meses de es privado, un poco de grado de la capacidad es visual sea genticamente programad pero esto puede perder la mayor vida. Cuando parte del sistema perdido. Adems, la parte pobre de

el sistema es inhibido por las reas funcionales restantes, y entonces el defecto es reforzado. Incluso tan, el retiro de la inhibicin puede permitir un poco de grado de la recu peracin. Finalmente, si el ambiente es tan arreglado que el sistema es expuesto a estmulos de un tipo, las clulas en el sistema desarrollan una preferencia de aquellos estmulos . Plasticidad de Zonas Figurativas en el Cerebro en vas de Desarrollo La tendencia para la organizacin cortical para ser bajo la influencia de la exper iencia puede ser visto no slo en el cerebro sujetado a experiencia restringida sino tambin en el cerebro sujetado a experiencia enriquecida. Considere, por ejemplo, el efecto de practicando un poco de habilidad, como tocar un instrumento musical, durante hor as un da para

Msicos con temprano incluso aquellos quien

than no

75 000 100 000 25 000 50,000Estimated nmero de dendritesMusicians activo No msico controla la formacin muestra el mayor activacin de los nervios. comenz el espectculo tardo ms activacin el msico controla. 0 5 1015 20 Edad en inicio de prctica musical muchos aos en infancia. Elbert y colegas jugadores de instrumento de cuerda estudiados como un modelo para como la experiencia puede cambie la organizacin del sensorimotor mapas de la mano. El segundo por los quintos dgitos de la mano izquierda son continuamente involucrado en manosear las cuerdas, mientras que el pulgar, que agarra el el cuello del instrumento, es menos activo. El la mano derecha mueve el arco, que tambin re manos de papel mucho menos movimiento de dedo. 0 Neuroimaging mostr no slo esto la representacin de los dedos de la mano izquierda ocup ms espacio que hizo el el pulgar o los dedos de la mano derecha, sino tambin que la cantidad de cambio e ra proporcional a la edad en la cual la formacin musical comenz, como ilustrado en la Cifra 23.9. La zona figurativa de los dedos izquierdos era la ms grande en sujetos quin haba comenzado la prctica regular antes de la edad 13 - es decir antes de la p ubertad. Pero, hasta si la formacin comenzara ms tarde en la vida, la representacin de los dgitos relevan tes todava excedidos la representacin vista en sujetos sin formacin musical. Un estudio posterior efectos similares encontrados en la representacin de frecuencias de msica del pian o en el auditivo cortezas de jugadores de piano. Una caracterstica de la percepcin de discurso humana es que los adultos son expert os en la distincin los sonidos de discurso en su lengua materna pero a menudo tienen dificultades la fabricacin de distinciones sanas en otras lenguas. Por ejemplo, la dificultad esto Los altavoces japoneses o coreanos tienen en la fabricacin de la distincin entre r y l en ingls es conocido. Werker y las Tees compararon la capacidad de nios discriminar el discurso parece tomado de lenguas extensamente dispares, tal como

Ingls, hindi (de India), y Salish (una lengua indgena). Su los resultados mostraron que los nios jvenes pueden discriminar entre los sonidos de discurso de lenguas diferentes sin experiencia anterior, pero su capacidad de hacer as decadencias durante el primer ao de vida. En estudios por otros, los potenciales relacionados con el acontecimiento han si do usados para examinar esto el fenmeno, con el uso de lo que es conocido como la reaccin negativa de falta de armona (MMN). Si un sonido de discurso repetido, tal como l, l, l... es jugado a un nio y em fijado en el medio es un diferente sonido, como "r", los-9 ERP mostrar una desviacin negativa una reaccin negativa de falta de armona si la diferencia en el -6 reaccin negativa de Falta de armona (MMN) el sonido es descubierto por el Audi 3 La cifra 23.9 Efectos de enriquecimiento. Este grfico traza la edad en que los sujetos comenzaron a practicar en instrumentos de cuerda contra el cantidad de activacin de los nervios que ellos mostr en respuesta a tctil estmulo del quinto dgito de el mano izquierda. (Despus de que Elbert et al., 2001.) La cifra 23.10 un nio en un 0 seal. Una onda viene de a sistema conservador, como ilustrado en La cifra 23.10. En estudios por varios grupos (ver revisiones por Elbert y por Kuhl), Voltaje ( V) ERP grabacin de gorra. A la izquierda es un ejemplo de la reaccin negativa de falta de armona

seal estndar de un sonido, y el otro viene de un extravagante 3 MMNs fueron descubiertos para lan sonidos de discurso guage-especficos en nios en 6 meses mayores de edad, seal. El MMN es la diferencia entre las ondas. Si el cerebro descubre que dos seales son diferentes, 6 habr una falta de armona, pero, si el pero nios de 12 meses no ms largo hizo muchos de los dis el cerebro no discrimina entre 9 las seales, habr no 100 tinctions. Estos resultados implican el Tiempo (milisegundo) diferencia. (Despus de Que Kuhl, 1999.)

626 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES que la representacin auditiva de sonidos sea cambiada por cada nio lingsticamente ambiente parcial. El conocimiento de como la experiencia reorganiza la corteza puede ser usado par a tratar dficits cognoscitivos en nios. Por ejemplo, algunos nios preescolares sin el dao psiquitrico o neurolgico aparente tiene la gran dificultad aprendiendo la lengua, en cuyo caso su condicin se menciona como un dao de lengua especfico. Una teora sugiere que tales daos puedan ser causados por un anormal la representacin del discurso suena en el sistema auditivo. De ser as, entonces la formacin especfica debera producir la mejora. Esto hace (ver el Captulo 24 para ms detalles.) Herida Cerebral y Plasticidad Hacia 1868, Cotard-quin saba que el dao a la corteza frontal izquierda podra abolir los nios vigilados tenidos por el discurso con lesiones frontales izquierdas que sin embargo se desarrollaron funciones de lengua adultas normales. Esta observacin era el origen de el la idea que la herida cerebral tiene ms suave y ms efectos efmeros si es sostenido en infancia. Entonces, en los aos 1930, Margaret Kennard compar los efectos de unilat eral lesiones de corteza de motor en monos infantiles y adultos y encontrado que los daos en los monos infantiles pareci ms suave que aquellos en los adultos. La generalizacin que el ahorro de la funcin sigue lesiones infantiles se hizo conocido como el principio de Kennard. Durante un rato la idea recibi la amplia a ceptacin, pero el neuroscientists comenz a realizar que antes no siempre puede ser mejor y puede ser a veces peor. Donald Hebb, por ejemplo, mostr a esto a nios quines incurren en heridas prefrontales en el infancia o infancia temprana tienen muy pobre resultados. El efecto ltimo de una herida cerebral depende del comportamiento afe ctado, el grado y posicin del dao, y la edad precisa en cual la herida ocurre. Con respecto a la funcin cognoscitiva en la gente, est claro aquel discurso sobrevive la lesin cerebral temprana, pero algunos elementos de la sintaxis y algunas funciones de no lengua pueden no sobrevivir, y capacidad intelectual gen eral puede disminuir. Los Efectos mayores de edad La edad es un determinante importante de los efectos de lesiones tempranas. Tres crtico las divisiones de edad han sido identificadas: antes de 1 ao mayor de edad, entre 1 y 5 aos, y ms viejo que 5 aos. Las lesiones incurridas antes de la edad de 1 tienden a prod ucir los desproporcionadamente mayores daos que hacen aquellos incurridos ms tarde. Les iones incurrido entre 1 y 5 aos mayores de edad son seguidos de un poco de reorganizacin de

funcin cerebral, incluso rescate de funciones de lengua. Incurren en lesiones ms tarde que la edad 5 permiten poco o ningn ahorro de la funcin. Por ejemplo, en u na comparacin de los efectos de lesiones incurridas antes y despus de edad 1, Riva y Cazzaniga encontr que las lesiones ms tempranas redujeron el CI ms que hizo lesione s posteriores. Un la implicacin de los efectos relacionados con la edad de la herida en el desarrol lo de lengua es esto la manera del cerebro de adquirir lenguas se diferencia en tiempos diferentes en el desarrollo. Pruebas adicionales para esta hiptesis son descritas en la Foto en la pgina 627.

Como mostrado en la ilustracin, activacin en Broca rea traslapada prcticamente completamente para la infancia sujetos de adquisicin, pero haba separa-anatmico tion de las dos lenguas en la adquisicin de la adultez grupo. Esta separacin espacial de las dos lenguas en El rea de Broca sugiere que la adquisicin de lengua pueda cambiar la organizacin funcional del rea de Broca. As, como hulos nios de hombre aprenden lenguas, el rea de Broca se somete a modification segn la naturaleza de las lenguas ser culto. Cuando modificado, la regin parece resistir sub la modificacin secuencial, que requiere la utilizacin de reas corticales adyacentes para la segunda lengua aprendida como un adulto. (K. H. S. Kim, N. R. Relkin, K. Young-Min Lee, y J. Hirsch. Distinto caramba las reas de tical se asociaron con lenguas natales y segundas. Naturaleza 388:171-174, 1997.) Los nios generalmente lo encuentran ms fcil que adultos a adquirir ms de una lengua y decir cada uno con un naacento de tive. Kim y colegas, preguntando si la edad en la lengua la adquisicin podra influir en el camino en cual la lengua es representada en el cerebro, acostumbr fMRI para de termine la relacin espacial entre natural y segundo lenguas en la corteza. Los sujetos bilinges fueron instruidos de describir en su las mentes, sin hablar en voz alta, los acontecimientos que haban tomado lugar durante un cierto perodo del da precedente (para ex amplio, la maana). En exploraciones diferentes, ellos usaron se diferencian lenguas de ent. Algunos sujetos haban aprendido un segundo la lengua como nios, mientras que los otros aprendieron un segundo lengua como adultos. Como sera esperado en una oracin la tarea de generacin, tanto las reas de Broca como Wernicke era activado. Haba una diferencia entre la infancia y adquisicin adulta de la segunda lengua en la activacin en el rea de Broca pero no en el rea de Wernicke. reas Corticales Distintas para Segundas Fotos de Lenguas N un P S H O T Broca rea LLAVE Lengua materna Segunda lengua Cuando dos lenguas son aprendido en infancia, ellos comparten el mismo partes del rea de Broca, but, cuando un segundo la lengua es aprendida en adultez, es anatmicamente separado desde el principio. Avin de secciones Representaciones corticales de adquisicin de segunda lengua. (Despus de que Kim et al., 1997.) Como mostrado en la ilustracin, activacin en Broca rea traslapada prcticamente completamente para la infancia sujetos de adquisicin, pero haba separa-anatmico tion de las dos lenguas en la adquisicin de la adultez grupo. Esta separacin espacial de las dos lenguas en El rea de Broca sugiere que la adquisicin de lengua pueda cambiar

la organizacin funcional del rea de Broca. As, como hulos nios de hombre aprenden lenguas, el rea de Broca se somete a modification segn la naturaleza de las lenguas ser culto. Cuando modificado, la regin parece resistir sub la modificacin secuencial, que requiere la utilizacin de reas corticales adyacentes para la segunda lengua aprendida como un adulto. (K. H. S. Kim, N. R. Relkin, K. Young-Min Lee, y J. Hirsch. Distinto caramba las reas de tical se asociaron con lenguas natales y segundas. Naturaleza 388:171-174, 1997.) Los nios generalmente lo encuentran ms fcil que adultos a adquirir ms de una lengua y decir cada uno con un naacento de tive. Kim y colegas, preguntando si la edad en la lengua la adquisicin podra influir en el camino en cual la lengua es representada en el cerebro, acostumbr fMRI para de termine la relacin espacial entre natural y segundo lenguas en la corteza. Los sujetos bilinges fueron instruidos de describir en su las mentes, sin hablar en voz alta, los acontecimientos que haban tomado lugar durante un cierto perodo del da precedente (para ex amplio, la maana). En exploraciones diferentes, ellos usaron se diferencian lenguas de ent. Algunos sujetos haban aprendido un segundo la lengua como nios, mientras que los otros aprendieron un segundo lengua como adultos. Como sera esperado en una oracin la tarea de generacin, tanto las reas de Broca como Wernicke era activado. Haba una diferencia entre la infancia y adquisicin adulta de la segunda lengua en la activacin en el rea de Broca pero no en el rea de Wernicke. reas Corticales Distintas para Segundas Fotos de Lenguas N un P S H O T Broca rea LLAVE Lengua materna Segunda lengua Cuando dos lenguas son aprendido en infancia, ellos comparten el mismo partes del rea de Broca, but, cuando un segundo la lengua es aprendida en adultez, es anatmicamente separado desde el principio. Avin de secciones Representaciones corticales de adquisicin de segunda lengua. (Despus de que Kim et al., 1997.) El Efecto de Lesin cerebral en Lengua Los dficits de lengua que resultan de la herida cerebral en chiquitos son por lo general efmero, y un nio herido por lo general parece casi totalmente se recuperan. Esto e s el caso aunque la lengua desorganice subsecuente al dao de hemisferio correcto son ms frecuentes en nios que en adultos, el frecuencia que es aproximadamente el 8 %

Resumen de la mesa 23.4 de estudios de afasia que resulta de lesiones unilateral es Porcentaje de Nmero de variedad de edad con Estudio de sujetos de lesiones de hemisferio correcto de casos Lesiones de Infancia Guttman, 1942 2-14 15 7 Alajouanine y 6-15 32 0 Lhermitte, 1965 McCarthy, 1963 Despus de lengua 114 4 adquisicin Basser, 1962 Antes 5 20 35 Hcaen, 1976 31/2-15 17 11 Total 2-15 198 8 Lesiones Adultas Russell y Espir, 1961 - 205 3 Hcaen, 1976 - 232 0.43 Total - 437 1.6 Fuente: Despus de Krashen, 1973, y Hcaen, 1976. en nios y el 2 % en adultos (la Mesa 23.4). El estudio de Basser, que describe El 35 % de chiquitos con lesiones de hemisferio correcto como sufriendo de afasi a, es pensado ser inexacto, porque muchos de los sujetos pueden haber tenido bilate ral lesiones. Alajouanine y Lhermitte estudiaron 32 casos de la afasia de infancia, encontrand o la escritura de dficits en todo y leyendo dficits en aproximadamente mitad de los nios, adems a su dificultad en hablar. Seis meses despus de la herida, los investigadores vig ilados recuperacin total de lengua espontnea en aproximadamente un tercero de estos sujet os, y la mejora significativa fue notada en total los dems. Cuando reexaminado 1 ao o ms despus de la herida, 24 de los 32 nios tenan la lengua normal o casi normal, aunque 14 todava tuviera un poco de grado de dysgraphia; 22 de los nios eran finalmente capaz de volver a escuela. Del mismo modo, Hcaen sigui la recuperacin de postherida de la afasia y estuvo rela cionado sntomas en 15 nios con el hemisferio izquierdo lesiones unilaterales, como resumid o en la Mesa 23.5. Adems de desrdenes del discurso, casi todos los nios tenan disLa Frecuencia de la mesa 23.5 de sntomas diferentes en 15 casos causada por lefth emisphere lesiones en infancia Nmero Sntoma de Evolucin de Porcentaje de casos de sntomas

Mutism 9 60 de 5 das a 30 meses Articulatory desorganiza 12 80 Persistente en 4 casos La comprensin verbal auditiva desorganiza 6 40 Persistente en 1 caso El nombramiento desorganiza 7 46 Persistente en 3 casos Paraphasia 1 7 Desaparicin La lectura desorganiza 9 60 Persistente en 3 casos La escritura desorganiza 13 86 Persistente en 7 casos Tratamiento facial apraxia 2 - Pasajero Acalculia 11 - (No hizo un informe) Fuente: Despus de Hcaen, 1976.

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 629 rdenes de escribir y clculo. De estos 15 nios, 5 mostr la recuperacin completa dentro de 6 semanas a 2 aos. La mayor parte de los nios restantes mostraron consid erable mejora; en muchos casos, el nico dficit restante era un suave dificultad por escrito, un descubrimiento similar a aquel de Alajouanine y Lherm itte. Los bosques y Teuber estudiaron a aproximadamente 50 pacientes con prenatal o te mprano postnatal lesin cerebral a la izquierda o al hemisferio correcto. Hermanos normales que usa n como mandos, ellos vinieron a las conclusiones siguientes: 1. La lengua sobrevive despus de la herida de hemisferio izquierdo temprana. 2. La mayor parte de esta supervivencia parece atribuible a la asignacin de un po tencial zona de lengua en el hemisferio correcto. 3. Este cambio de la posicin de lengua tiene un precio: expresamente, algunas cla ses de la orientacin de visuospatial es perjudicada. 4. Las lesiones tempranas del hemisferio correcto producen dficits similares a aq uellos producido por tales lesiones en adultez. En otras palabras, si un nio sostiene una lesin del hemisferio izquierdo que produ ce derecho hemiplegia, las funciones de lengua son recuperadas a un notablemente mayor grado que despus de una lesin comparable en un adulto, probablemente porque unos o todas las capacidades de lengua se mueven al hemisferio correcto. Probabl emente, la lengua se apia en el hemisferio correcto a cargo de visuospatial func tions. Por otra parte, una lesin del hemisferio correcto, que produce dejado hemiplegia, no perjudica la capacidad de lengua. Un resumen de este modelo de resultados, obtenidos de verbal e interpretacin tanteos de la Escala de Inteligencia Adulta Wechsler, es mostrado en la Cifra incurrido antes de 1 ao productos mayores de edad ms - daos totales severos que haga aquellos incurridos despus de la edad 1. No todos los aspectos de la funcin de lengua son ahorrados despus de que las lesio nes incurrieron entre los aos de 1 y 5. Los bosques encontraron que, en una tarea de sombreado del disc urso, que requiere que una persona repita pasos del discurso cuando ellos son ledos, ad ulto el derecho - y lesiones de hemisferio izquierdo produce daos iguales. Prcticamente idntico los daos son observados subsecuentes a lesiones de infancia temprana, hasta aunque el discurso sea considerablemente ahorrado por las lesiones de hemisferio izquierdo tempranas. La Reorganizacin de Lengua

Pruebas que la lengua es ahorrada despus de la lesin cerebral temprana porque el c ontrol de la lengua es transferido al hemisferio de enfrente levanta tres preguntas. Qu funciones de lengua actuales son transferidas? Que tipo de lesin cerebral hace que ellos sean transferidos? Lo que es la variedad de edad durante la cual l a transferencia puede ocurra? Las dos primeras preguntas han sido dirigidas experimentalmente por Rasmussen y Milner, pero el tercer todava no han sido contestados completamente. La utilizacin de sodio de cartida amobarbital inyeccin y dichotic pruebas que escuc han (ver el Captulo 11), Rasmussen y Milner localizaron la lengua en un gran nmero de pacientes que haban sufrido la herida de hemisferio izquierdo temprano en la v ida y tenan El hemisferio izquierdo lesion100 90 80 70 Resultado de CI Resultado de CI Lesin de hemisferio correcto 23.11. Las lesiones de hemisferio izquierdo reducen tanto verbal como tanteos de interpretacin. 100 Las lesiones de hemisferio correcto slo reducen tanteos de interpretacin. En un su bsecuente 90 estudio, los Bosques examinaron los efectos de lesiones incurridas antes que la edad 1. El el descubrimiento principal consista en que las lesiones de hemisferio correcto p erjudicaron tanto verbal como por CI de formance. Riva y Cazzaniga confirmaron estos resultados y notar esto lesio nes 80 70 Interpretacin Verbal Tanteos de CI de la cifra 23.11 en subpruebas del Adulto Wechsler Escala de Inteligencia. En infancia, stos los adultos sufrieron una lesin de la izquierda o el hemisferio correcto, como determinado por el acontecimiento de hemiparesis. Note esto tanto verbal como

tanteos de interpretacin estn reducidos por lesiones de hemisferio izquierdo, mientras que slo tanteos de interpretacin estn reducidos por lesiones de hemisferio correcto (CI medio es 100). Los resultados sugieren esto, si la lengua se mueve a la derecha hemisferio, sus funciones habituales son sacrificado para acomodar el cambio. Los resultados tambin sugieren esto righthemisphere las funciones no cambian suficientemente interferir con lengua. (Despus de Que Teuber, 1975.)

630 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Cambios de la mesa 23.6 de discurso hemisfrico representacin despus de lesin cerebral temprana La cifra 23.12 Relaciones entre lesin cerebral temprana y el hemisferio cambia de la lengua organizacin. (A) Anterior y lesiones posteriores (gris oscuro) despus qu lengua permaneci en la izquierda hemisferio. El sombreado azul en el encabece los espectculos de cifra la posicin de zonas de lengua. (B) un la lesin anterior y posterior que causa toda la lengua para moverse a la derecha hemisferio. (C) una lesin anterior esto causa la zona de discurso anterior cambiar al hemisferio correcto. (D) A la lesin posterior que causa el zona de discurso posterior para cambiar a el hemisferio correcto. (Despus de Que Rasmussen y Milner, 1977.) (A) Ningn cambio en lengua Lesin cerebral Anterior rea de lengua (El rea de Broca) Posterior rea de lengua (El rea de Wernicke) PORCENTAJE CON REPRESENTACIN DE DISCURSO Derecho Bilateral Izquierdo Dirigido Ningn dao temprano Derecho 96 0 4 Dejado o mezclado 70 15 15 Dao temprano Derecho 81 7 12 Dejado o mezclado 28 19 53 Fuente: Despus de Rasmussen y Milner, 1975, pps 248-249. devuelto al hospital unos aos ms tarde debido a complicaciones. Ellos encontraron que los pacientes clasificaran en tres grupos, como mostrado en la Mesa 23.6. En el primer grupo, el discurso estaba en el hemisferio izquierdo; en el segundo grupo , era representado bilateralmente; y, en el tercer grupo, estaba en el derecho hemi esfera. Los pacientes que tenan el discurso en el hemisferio izquierdo fueron enc

ontrados a tenga el dao que no invadi la zona de discurso anterior (el rea de Broca) o la zona de discurso posterior (el rea de Wernicke). Los ejemplos de la lesin cerebral que no produjo un cambio en la lengua lateraliz ation son mostrados en la Cifra 23.12A. Ambas lesiones de ejemplo son grandes, an el di chotic la prueba de escucha mostr una ventaja de odo correcto (un signo que el discurso d e una persona es localizado en el hemisferio izquierdo). En el sodio amobarbital pruebas, los pacientes eran silencie a ambos en el nombramiento de tareas (por ejemplo, identificando objetos cuando un experimentador sostiene (B) Cambio completo de lengua (C) Cambio de funciones de discurso anteriores cada uno y pregunta Qu es esto? ) y en repeticin tareas (por ejemplo, Nombre los das de la semana a fin de. ) despus de inyeccin de hemisferio izquierdo. El sombreado azul en la parte superior de La figura 23.12A muestra las posiciones del anterior y zonas de discurso posteriores. Un ejemplo de una lesin que produjo a complete el cambio de la lengua al hemisferio correcto es ilustrado en la Cifra 23.12B. Esto el paciente mostr una ventaja de odo izquierdo en el el dichotic que escucha la prueba y era mudo para el nombramiento y repeticin despus de sodio de hemisferio correcto inyeccin de amobarbital. Note que el lesin invadida tanto el anterior como el posterior las zonas de discurso, que era tpico para pacientes quin desarroll el hemisferio correcto discurso despus de lesiones de hemisferio izquierdo tempranas. (D) Cambio de funciones de discurso posteriores Ejemplos de las lesiones en pacientes quien tena el discurso bilateral son mostrados en la Cifra 23.12C y D. El paciente cuya lesin es mostrado en la Cifra 23.12C incurri en un grande lesin de lbulo frontal izquierdo en 6 aos mayores de edad esto incluido la zona de lengua anterior. En edad

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 631 18, el paciente era diestro y tena una ventaja de odo correcto para dgitos y a ventaja de odo izquierdo para melodas. En el sodio amobarbital pruebas, un hemisfe rio izquierdo la inyeccin produjo una perturbacin en serie repeticin (contar, recitar los das de la semana adelante o hacia atrs, u ortografa oral), pero el nombramiento era menos desequilibrado. Una inyeccin de hemisferio correcto produjo una perturbacin en ambas series repeticin y nombramiento. Como se supone que la ventaja de odo correcto para dgitos es una indicacin de discurso de hemisferio izquierdo y que la ausencia de repeticin de serie despus lefthemisphere el sodio amobarbital inyeccin es una indicacin del discurso intacto en la zona de discurso posterior izquierda, puede concluirse que la lesin no caus un cambio completo de discurso de la zona de discurso izquierda posterior. Como nombramiento fue interrumpido despus de una inyeccin de hemisferio correcto de sodio amobarbita l, se supone que las funciones de discurso de hemisferio izquierdo de la zona anter ior tengan cambiado al hemisferio correcto. El paciente cuya lesin es mostrada en la Cifra 23.12da tena un posterior grande la lesin en que incurrieron en aos 21/2 mayores de edad. Las pruebas a la edad de 16 aos mostraron que ella zurde y tena una ventaja de odo izquierdo tanto para dgitos como para melodas. El sodio amobarbital pruebas mostr que el nombramiento fue interrumpido tanto por dejado - como por las inyecciones de hemisferio correcto, mientras que la repeticin de serie fue re alizada competentemente despus de que la izquierda pero no el hemisferio correcto fue inyectada. En este caso, el parece que la lesin posterior grande incurrida temprano en la vida ha causado fun ciones de discurso de la zona posterior para cambiar a la derecha, mientras que el discurso anterio r la zona todava retena un poco de funcin de discurso. Los resultados descritos hasta ahora, en particular aquellos de Rasmussen y Miln er, muestre que el discurso tiene una afinidad fuerte para el hemisferio izquierdo y no va abandnelo a menos que un centro entero sea destruido, y hasta entonces esto podra cambiar slo en parte al otro hemisferio. Se piensa que esta afinidad est basada en el organizacin anatmica innata especial del hemisferio izquierdo. En examen sus pacientes con lesiones de hemisferio izquierdo tempranas, Rasmussen y Milner tambin notado que heridas de infancia del hemisferio izquierdo despus de 5 aos mayores de edad raramente causado un cambio de modelos de discurso, de los cuales ellos dedujeron aquella recuperacin despus sobre la edad 6 no es debido de trasladarse al otro hemisferio, pero a intrahemi sfrico reorganizacin, posiblemente con adquisicin de zonas circundante intacta un poco de control de discurso. Pruebas adicionales vienen de Bosques y Teuber

estudio. La memoria de la Cifra 23.11 que se march - pero no lesiones de hemisfer io correcto cause una decadencia tanto en verbal como en tanteos de CI de interpretacin, un r esultado que discute contra la idea que el hemisferio correcto tiene el potencial igual para la lengu a. Aunque pruebas apoyen la hiptesis izquierda para el discurso, hay razn creer que la validacin funcional todava se requiere; es decir prctica con lengua es necesario para establecer la preeminencia de hemisferio izquierdo. Los bosque s hicieron un informe esto, si las lesiones de hemisferio izquierdo ocurren antes del primer cumpleaos, tanto verbal como el CI de interpretacin est con severidad reducido. Si las lesiones de hemisferio i zquierdo ocurren despus 1 el ao mayor de edad, ni verbal ni CI de interpretacin es afectado. Lesiones de hem isferio correcto en cualquier edad slo bajan el CI de interpretacin. Parece probable que los efecto s de lesiones antes de que la edad 1 podra ser debido a una interrupcin de funciones verbales qu e no tenan an sido suficientemente validado o que quizs fueron interrumpidos por la invasin de funciones de interpretacin. Debemos notar, sin embargo, que esta suposicin es espe culativa, aquel resultado de CI es a lo ms una medida imprecisa de la lengua, y que un ms el estudio sistemtico de estos pacientes una utilizacin lingstica es pruebas requeri do.

632 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La Ausencia de Lengua despus de Lesiones Bilaterales Las lesiones corticales bilaterales en nios son raras. Sin embargo, varios inform es sugiera esto, cuando las lesiones bilaterales realmente ocurren, la plasticidad requerida para la adquisicin o la nueva adquisicin de la lengua subsecuente a la herida no est presente. Vargha-Khadem y los compaeros de trabajo relatan tal caso. A. C. naci despus de un embarazo normal, pero la entrega era difcil y los frceps estuvieron usados. Al da siguiente, A. C. comenz a tener asimientos epilp ticos. l era anticonvulsants dado y, despus de unas semanas de pareja del tratamiento, era el asimiento libre. Cuando l comenz a andar, l haba dejado hemiparesis que afect los miembros izquierdos. Su desarrollo de lengua fue muy retrasado y no avanz ms all primitivo discurso que consiste en unas declaraciones de dos palabras. Sus tentativas rara s de hacer las oraciones no podan ser entendidas. Aunque l pudiera seguir instrucciones, sugiriendo una capacidad relativamente conservada para la comprensin, l hizo mal e n la prueba simblica, que evala la capacidad de seguir vario secuencialmente instrucciones presentadas, y muy mal en la mayor parte de otras pruebas de capac idad de lengua. Al mismo tiempo, su interpretacin en las partes no verbales de pruebas de CI suge rida que l tuviera la inteligencia al menos normal. Una exploracin de CT funcion a la edad de 61/indicado aos que l tena una lesin en gran parte re 2 stricted al rea de Broca en el hemisferio izquierdo y otra lesin restringida a la parte media de la corteza sensorimotor en el lado correcto. As, hasta aunque A. C. tuviera el rea de Broca ahorrado en el derecho y ahorrara el discurs o posterior zonas tanto en la izquierda como en el derecho, l dej de adquirir la lengua como l podra sea esperado haber hecho tena l recibi slo una lesin de hemisferio izquierdo unilater al. La razn que A. C. dej de mostrar la plasticidad suficiente para desarrollarse ms la lengua normal no es conocida, pero este historial clnico fuertemente sugiere e sto, para alguna razn, la plasticidad depende de al menos un hemisferio intacto. Acercamientos Experimentales a Estudiar Plasticidad despus de Herida Cerebral Temprana Los mecanismos que median la recuperacin de funcin despus de la herida sostenidos e n el infancia puede ser estudiado experimentalmente variando sistemticamente la edad en la heri da y la posicin de herida en animales de laboratorio. Consideramos primero el behavi orstico los efectos de la herida y luego miran cuales los correlatos anatmicos podran ser.

Los Efectos de Lesiones Cerebrales Tempranas en Comportamientos ms Tarde en Vida Hemos considerado ya la relacin entre la edad en la herida y funcional resultado en nios humanos. Uno podra esperar ver un fenmeno similar en animales de laboratorio, y de hecho, como mencionado antes, Kennard mostr aquel m otor las lesiones de corteza en monos infantiles permiten el mejor resultado funciona l que hacen lesiones similares en adultez. Se supuso que esta vista era correcta hasta el Los aos 1970, cuando las conclusiones contradictorias comenzaron a surgir de estu dios de laboratorio. Como en todos los campos de la ciencia, la realidad ha resultado mucho ms complej a que nuestro original descripciones de ello, y ahora sabemos que muchos factores influyen en el genera l seriedad del principio de Kennard. Estos factores incluyen el cerebro

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 633 regin perjudicada, la etapa del desarrollo precisa en herida, la edad en evaluacin , el tipo de comportamiento medido, y exposicin a hormonas gonadal (para una revisin , ver Kolb). En los 20 aos pasados, (los autores) hemos quitado prcticamente cada regin de la rata capa cortical en aos variados, en los lmites de da embrionario 18 a adolesc encia (ver Kolb y Gibb para una revisin). Nuestro descubrimiento general es aquella rec uperacin vara con la edad embryological precisa en la cual el retiro ocurri (La mesa 23.7). Si la corteza es perjudicada bilateralmente durante neurogenesis , hay recuperacin funcional prcticamente completa. La capacidad del cerebro de compensar herida durante el tiempo de neurogenesis es notable. Sam Hicks se manifest tan mucho hace 40 aos cuando l encontrado que, si el cerebro en vas de desarrollo fuera tratado con la X-radiacin en el temprano las etapas de neurogenesis cortical (que con eficacia mat todo el cerebro), el cerebro compensado regenerando una proporcin sustancial del perdido clulas. En resumen el cerebro fue destruido por el tratamiento, y las clulas de ta llo respondido sobreproduciendo nuevas neuronas corticales que reconstruyeron aproxi madamente el 50 % de lo que fue perdido. En contraste, sin embargo, si la corteza de una rata es perj udicada en el primer pocos das despus del nacimiento, que es un tiempo de migracin de los nervios y diferencia cin de clula, el el efecto es funcionalmente devastador: el animal muestra efectos mucho ms severo s de la herida que sera esperado aun si ella hubiera tenido la edad en el momento d e la herida. Este resultado pobre no es una funcin del tamao de lesin o del dao a particular reas corticales. Mejor dicho, algo sobre la corteza durante esto del desarrollo el tiempo lo hace sobre todo vulnerable. Por ejemplo, el dao en este tiempo puede interrumpa el proceso de synaptogenesis o puede cambiar hasta la actividad de clu la del tallo en algn camino. Cuando esta fase del desarrollo es terminada, sin embargo, el cerebr o es sobre todo capaz de compensar herida. Ratas que incurren en heridas corticales en 7 a 12 las capacidades behaviorsticas del espectculo mayor de edad de los das en la adulte z que exceden a aquellos de animales la recepcin de lesiones similares en cualquier otro tiempo. De hecho, en unos beh aviorsticos pruebas, estos animales muestran la recuperacin que es prcticamente completa. Impo rtantemente, lejos la recuperacin ms extensa es vista en la capacidad de realizar tareas cognoscitiva s, tal cuando el aprendizaje como solucionar varios problemas espaciales y de navegacin, que es visto en el interpretacin de pruebas de comportamientos tpicos de las especies, como edificio de jerarqua.

Esta diferencia es probablemente debido a la facilidad relativa de reorganizar l a circuitera cortical comparado con conexiones en otras partes del cerebro. Debemos enfatizar, tambin, que el grado de los funcionales la recuperacin tambin depende de loca-especfico Resumen de la mesa 23.7 de los efectos de herida cortical frontal tions de lesiones corticales. El ms - extenso en aos diferentes en la rata Abreviaturas: E18, da embrionario 18; P seguido de nmero, da postnatal. la recuperacin tiene que ver con lesiones de el reas frontales, y el menor - recuperacin extensa tiene que ver con el dao a la primaria reas sensoriales. Por ejemplo, ratas con occipiEdad en herida E18 Resultado behaviorstico Recuperacin funcional Resultado anatmico Anomalas gruesas en estructura Tamao cerebral cerca de normal las lesiones de tal no muestran ninguna recuperacin de visualmente P1-P5 resultad o funcional Triste Pequeo cerebro, dendritic atrofia comportamientos dirigidos. En contraste, ellos realmente muestran la conectivida d Anormal una capacidad somatosensory realzada que es la recuperacin Funcional P7-P12 Neuro genesis; astrogenesis no observado en ratas que reciben lesiones similares durante el da 4. Este descubrimiento es consecuente con el la idea general que hay algo especial P120 vuelta Parcial de funcin Nmero synapse aumentado Atrofia de Dendritic, entonces nuevo crecimiento sobre la recuperacin de heridas recibidas en aproximadamente 10 das mayores de edad. Fuente: Despus de Kolb et al., 2001.

634 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La cifra 23.13 del Desarrollo edad. Este diagrama se compara el aos del desarrollo de los sesos de la rata y humano en varios tiempos despus de concepcin. Note que el da de el nacimiento no est relacionado con la etapa de desarrollo de los nervios. Rata De los nervios desarrollo Neurona finales de divisin Finales de migracin Ms intenso crecimiento de dendrita Mximo densidad de synaptic Concepcin 1 da Nacimiento 7 das 12 das 35 das Estas conclusiones son complicadas adelante cuando aumentamos el tamao de lesin quitar toda la corteza (decortication) o toda la corteza de un hemisferio (hemidecortication). Totalmente las ratas de decorticated no muestran ninguna re cuperacin funcional sin tener en cuenta la edad en la herida, sugiriendo que el plstico cambie la recuperacin subyacente de lesiones corticales focales ocurre probablemente en el corteza restante y no en estructuras subcorticales. Hemidecortication produce un resultado completamente diferente: antes el retiro, mayor el grado de la recuperacin funcional, aunque no haya ningunos datos de los efectos de hemidecortications prenatal. As, las ratas con hemidecortication durante el da de nacimiento tienen un mucho me jor el resultado funcional que hace a animales con ms tarde hemidecortications. Una e xplicacin ya que este resultado consiste en que la lesin no interfiere con la migracin y la diferenciacin en el hemisferio intacto, que es probablemente donde el la recuperacin est siendo mediada. Hemos probado esta hiptesis haciendo muy pequeas lesiones en los hemisferios intactos de hemidecorticated neonates y han visto que la recuperacin est considerablemente puesta en peligro. Esta conexin entre la herida unilateral y la probabilidad aumentada de la recuperacin son nostlgicas de los efectos de heridas corticales en lengua en nios humanos. Recuerde los estudio s en que se mostr que nios con heridas bilaterales estaban en peligro para permanent

e afasia. La nica otra especie de laboratorio normalmente usada para estudios del cerebro t emprano la herida es monos de macaco de la India y gatos. En comparacin de estas especies con ratas, un debe tener cuidado para recordar que las ratas, los gatos, y los monos no nacen en el misma edad del desarrollo. Las ratas nacen en un estado ms inmaduro que son gatos , y los gatos en el nacimiento son mucho ms inmaduros que monos. Tanto ratas como g atitos son indefensos en el nacimiento, y algn tiempo pasa antes de que sus ojos sean ma duros bastante hasta abrirse, sin mencionar tratar informacin visual. En contraste, mon os son relativamente maduros en el nacimiento; ellos son del desarrollo ms viejos qu e el humano recin nacidos tambin. La cifra 23.13 compara los aos relativos aproximados en el na cimiento de las especies diferentes. Villablanca subraya que la edad en el nacimiento con funde y concluye que, como ratas recin nacidas, gatitos con prenatal en Los jurados humanos son funcionalmente mejores de dinero que gatitos que reciben lesiones Concepcin ligeramente ms tarde, durante el tiempo de synaptogenesis, como sera predito de la Cifra 23.13. La importancia del sitio de herida en el desarrollo 5 meses el cerebro es mostrado amablemente en estudios por Bachevalier y Mishkin, (embrionario) quines han variado el tamao y la posicin de la herida de lbulo temporal en monos infantiles. En sus primeros estudios, ellos examinaron el efNacimiento fects de lesiones de sistema visual neonatal en la interpretacin de 1 mes la tarea de no correspondencia a la muestra retrasada ilustrada en la Cifra 23.6. En monos adultos, lesiones de la corteza temporal medial 8 meses y de neocortex ms lateralmente colocado (rea TE) con severidad perjudican interpretacin en la tarea, sobre todo cuando los intervalos entre presentaciones de los objetos son aumentados. Los investigadores quitado estas reas en monos que eran de 1 a 12 meses 2 semanas y luego probado ellos en la tarea no que hace juego,

el principio en 10 meses mayores de edad. Los monos con medial las lesiones temporales fueron casi tan perjudicadas como monos que recibieron lesiones como adultos, mientras que los monos que recibieron

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 635 Las lesiones de TE en el infancia funcionaron mucho mejor que monos que recibier on lesiones como adultos. Estos resultados sugieren que la recuperacin funcional pueda ser mejor despus de u nos heridas cerebrales que otros. En estudios adicionales, Bachevalier y Mishkin exa minados el comportamiento social de monos que recibieron lesiones del temporal medial rea como nios. Como ellos se desarrollan, estos monos rechazan el contacto social con otros monos y muestran el comportamiento estereotpico, el comportamiento autodiri gido excesivo, y una carencia de expresin facial. En resumen estos animales parecen autistas. Si las lesiones de lbulo temporales son restringidas al amygdala y corteza entorh inal, el comportamiento autista est presente, pero no es como severo. Si la lesin es res tringida a la circunvolucin parahippocampal e hippocampus, el comportamiento autista surge slo en adultez. Los monos que reciben el dao a TE neonatally no son autista pero son hiperactivos. Su comportamiento es molesto a monos adultos, qui en no guste relacionarse con ellos. Los Efectos de Lesiones Cerebrales Tempranas en Estructura Cerebral Ms tarde en Vida En principio, hay tres caminos de los cuales el cerebro podra mostrar cambios plst icos esto podra apoyar la recuperacin despus de la herida temprana: 1. Cambios de la organizacin del recorrido restante, intacto en el cerebro. El la idea general consiste en que el cerebro podra reorganizar de algn modo para hace r ms con menos. Es improbable que una estructura complejamente integrada tal como el la corteza podra someterse a una reorganizacin al por mayor de cortical conectividad; en cambio, la recuperacin de la herida cortical sera la ms probable a resultado de un cambio de la organizacin intrnseca de recorrido cortical local en regiones directamente o indirectamente interrumpido por la herida. Aunque est o pudiera est posible producir la reorganizacin significativa de la conectividad cortical en el cerebro joven, pruebas aplastantes en animales de laboratorio son aquella tal reorganizacin es rara y, cuando veremos, como probablemente para ser asociado con funcionamiento anormal como con recuperacin. 2. Generacin de nueva circuitera. Hemos visto ya que cerebral la reorganizacin puede ser estimulada por la experiencia en el cerebro normal, y esto parece razonable para esperar que experiencia o un poco de otro tratamiento, tal como una medicina, podra influir en procesos reparativos en el cerebro restante o podra realzar la produccin de la nueva circuitera. Otra vez, parece el ms probablemente que los cambios neuronales inducidos ocurrieran en el intrnseco organizacin de la corteza ms bien que en todas partes del cerebro en conjunto.

3. Generacin de neuronas y glia para sustituir al menos algunas neuronas perdidas . Como declarado antes, las clulas de tallo que dan ocasin a las neuronas y glia del cerebro permanezca activo en la zona subventricular en todas partes de la vida. As quizs el neurogenesis podra ser estimulado despus de la herida, sobre todo en el desarro llo, y estas nuevas neuronas podran sustituir aquellos perdidos a herida o enfermedad (ver, por ejemplo, Weiss et al.). Pruebas existen lo que apoya todas las tres de estas explicaciones posibles de plasticidad cerebral despus de herida temprana. Comenzamos con los cambios ms obvi os en el cerebro temprano perjudicado y luego consideran ms - cambios sutiles.

636 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La cifra 23.14 Efectos de rea de Tamao Cerebral Una consecuencia dramtica de cerebro lesiones de neonatal en peso cerebral y lesin frontal 5 das 1 da Controle 10 das Adultos estructura de clula. (A) pesos Cerebrales de el dao en el infancia es que causa controle a ratas y ratas que recibieron (A) el cerebro para ser ms pequeo en adultez. lesiones frontales (cumbre) como adultos o en 1, Adems, antes la lesin 5, y 10 das mayores de edad. (B) Dibujos 2.0 ocurre, el ms pequeo ulti-del cerebro Peso cerebral (g) de clulas piramidales corticales de el corteza de parietal. Note el muy bajo pesos cerebrales (A) y mal cenador dendritic desarrollado en las clulas (B) subsecuente hasta el da 1 lesiones. (Despus de Que Kolb y Whishaw, 1989.) tamao de compaero. Por ejemplo, como mostrado en La cifra 23.14, los sesos de ratas con 1.6 las lesiones de neonatal fueron reducidas en 1.2 tamao en tanto como el 25 %, mientras que el

Edad en ciruga (B) Controle 10 das 1 da (frontal) (frontal) los sesos de ratas que fueron hechas funcionar en cuando los adultos se encogieron en menos del 12 %. Esta reduccin de tamao, que en gente sera el equivalente de aproximadamente 200 g, era debido no a un proporcionalmente lesin ms grande en el cerebro joven pero a encogimiento de el neocortex entero. No sistemtico el anlisis de este fenmeno tiene sido hecho en monos o gente, pero el mismo resultado es probable pro Ms dorsal seccin Lesin 1 2 3 La cifra 23.15 Resumen del CT explore resultados de un sujeto quin tena a herida relacionada con el nacimiento en el derecho corteza posterior. Note esto en stos secciones horizontales el derecho el hemisferio es ms pequeo en cada exploracin avin. (Despus de Que Kolb y Whishaw, 1989.) duced en gente. La cifra 23.15 muestra los resultados de una CT-exploracin de una mujer de 16 aos que haba sufrido una herida a la derecha parietal corteza en nacimiento. Est claro de la exploracin que ella el hemisferio correcto entero es ms pequeo que la izquierda. Morfologa Neuronal Examinar por qu las lesiones podran hacer que el cerebro se encogiera, uno de noso tros (Kolb) y sus compaeros de trabajo examinaron la estructura de clulas en el neocortex. Con m uy temprano lesiones, dadas a ratas durante su da del nacimiento, las clulas mostraron la comp lejidad reducida comparado con clulas adultas. Si las lesiones fueran producidas en 10 das mayores de edad, las clulas tenan ms - campos dendritic extensos que visto en mandos; mientras que, si las lesiones fueron producidas en 1 da mayor de edad, las clulas tenan menos - dend ritic extenso los campos (ver a la Cifra 23.14). La diferencia en campos dendritic lleva a dif erencias en el nmero de synapses: ms espacial para synapses, ms synapses hay. Adems de diferencias en el nmero synapse, hay una diferencia paralela en el nmero de astrocytes. Las ratas dadas lesiones durante el da 10 tienen un marcad

amente ms alto el nmero de astrocytes que hace mandos, mientras que las ratas dadas lesiones dur ante el da 1 son no diferente de mandos en este sentido. La diferencia astrocyte puede explicar el nmero synapse aumentado, porque una funcin de astrocytes es a produzca factores neurotrophic. Estos factores son compuestos aquel apoyo el crecimiento y la diferenciacin en neuronas en vas de desarrollo y pueden actuar para guardar neuronas vivo en adultez. Un factor neurotrophic, factor de crecimiento fibroblast bsico (bFGF), ha sido mostrado ser elevado despus del da 10 lesiones, pero no despus day1 lesiones. Adems, la administracin de bFGF puede atenuar los efectos de da 1 lesiones. 5 7 La mayor parte de ventral seccin

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 637 Conectividad Cortical Al contrario de lo que podra ser esperado, el mejor resultado funcional hace no parecen ser correlacionados con el recableado ms extenso del cerebro. En una serie de estudios, uno de nosotros (Kolb) y colegas se compar conexiones subcorticales y corticales corticales y corticales, corticales-striat al, y ciertas despus de la produccin de lesiones frontales o parietal durante das postnatales 1 o 10. El descubrimiento general consista en que las ratas adultas con el da 1 lesiones t enan anormalidades en todos los tipos de conexiones examinadas. Por ejemplo, all eran aberrantes conexiones thalamic-corticales, como proyecciones de geniculate medial (que debera proyectar a la corteza auditiva) a la corteza visual en el animales de lesin frontal. Estas conexiones anormales no fueron probablemente formadas despus de las lesione s, sin embargo, porque los resultados de los estudios tambin mostraron a aquellos an imales recin nacidos tena las mismas conexiones. En cambio, estas conexiones parecen ser podadas lejos durante el da 7 y tanto en animales normales pero no en las ratas perjudica das por el cerebro. En contraste, ratas con el da 10 lesiones no tenan ningunas anormalidades obvias en e stas conexiones. De ah, el da 1 animales tena los resultados funcionales peores, que tuvieron que ver con el ms - anormalidades extensas en la conectividad, mientras que el da 10 animales tena los mejores resultados funcionales, que tuvieron que ver sin anormalidades obvias. Es razonable suponer que las conexiones anormales interfirieran con el funcionamiento normal del cerebro restante, probablemente debido al hecho que stos las conexiones son patolgicas y son normalmente eliminadas en el curso de desarrollo. Despus de herida temprano cortical, la poda de estas conexiones parece disminuir o quizs hasta pararse. No todas las conexiones anormales son dainas. Ha sido conocido durante algn tiempo esto tanto ratas como gatos con lesiones unilaterales de la corteza de motor o c ompleto los hemidecortications muestran una extensin de proyecciones corticospinal de el el hemisferio normal al lado ipsilateral, y esta extensin son correlacionados con la funcin mejorada (ver la Foto en el Captulo 11 en la pgina 275). Estas conexiones son en particular extensos en hemidecorticates e incluyen anmalo proyecciones del hemisferio intacto al striatum en el lado herido. As, las conexiones anormales no siempre son quizs perjudiciales y mayo en hecho ser beneficioso. En contraste con las conexiones anormales vistas en anima les con lesiones frontales tempranas, las anormalidades en las proyecciones corticos pinal son no presente en nios normales y debe indicar por lo tanto el crecimiento de conexiones de novo. Neurogenesis despus de Herida Temprano Cortical Los resultados de estudios en animales adultos han mostrado un pequeo nmero de nue

vas neuronas ser generado despus de herida cortical, pero debido al pequeo nmero ellos con poca probabilidad proporcionarn cualquier ventaja funcional. Considerando que los Palurdos mostraron esto neurogenesis impresionante podra ser estimulado despus de la herida cerebral prena tal, esto parece razonable para preguntarse si hay un modo de reanudar neurogenesis despus cerebral herida en otros tiempos durante desarrollo. Dao a midline anterior telencephalon (bulbo olfativo o anterior la corteza de midline) en aproximadamente 10 das mayores de edad conduce a la gen eracin de significativo

638 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES nmeros de nuevas neuronas, bastante para llenar las cavidades de lesin. Los result ados de nuestro los estudios han mostrado que estas clulas son funcionales y que ellos establecen apropiado conexiones con las regiones intactas del cerebro (aunque el tejido no es completamente normal y el neurogenesis sustituye slo aproximadamente el 65 % de el tejido perdido). Sin embargo, lesiones antes o ms tarde en vida o lesiones en otr o cortical las reas no estimulan neurogenesis; as parece haber algo especial sobre el tejido midline en aproximadamente 10 das mayores de edad. Sin embargo, l os resultados hacen muestre que neurogenesis es posible despus de la herida cortical a la vez que cor tical el neurogenesis es normalmente completo. (Para una revisin de este trabajo, ver K olb, Gibb, y Gonzalez). Aunque no haya ningunos informes de neurogenesis despus de lesiones tempranas en otro especies, esto puede ocurrir en gatitos con lesiones frontales tempranas. Villab lanca y su el grupo encontr que striatum de un gatito es excepcionalmente grande despus de un a lesin cortical temprana. Estos investigadores no sugieren ninguna explicacin de este resultado, pero una p osibilidad es esto la lesin estimula la gnesis de nuevas neuronas striatal. Factores que Influyen en Plasticidad despus de Herida Temprano Cortical Como ya mencionado, el cerebro normal es afectado por una amplia variedad de fac tores, en los lmites de experiencia sensorial general a hormonas gonadal y factores de neurotrophic (para una revisin, ver Kolb y Whishaw, 1998). Es razonab le suponer que estos factores tambin influirn en el cerebro daado. Aunque prcticamente toda la investigacin hasta ahora haya sido hecha en ratas, pru ebas es irresistible que una amplia variedad de factores puede facilitar la recuperac in funcional (La mesa 23.8). Resumen de la mesa 23.8 de los efectos de factores en plasticidad despus temprano lesiones corticales Tratamiento resultado Behaviorstico resultado Anatmico Recuperacin de estmulo tctil despus de P4 frontal, crecimiento de Dendritic, bFGF au mentado, motor, o lesiones parietal acetylcholine aumentado El Manejo de Ningn efecto poda de Synaptic Recuperacin tctil prenatal despus de P4 crecimiento Dendritic frontal estmulo de lesiones de presa Recuperacin compleja que cra despus de P4 crecimiento Dendritic frontal de destete o lesiones parietal Recuperacin de Nicotina despus de P3 Acetylcholine frontal aument lesiones cambio de Dendritic?

Choline complementan la recuperacin Realzada despus del crecimiento dendritic Aume ntado Lesiones de P4 Recuperacin de Bloques de reduccin hormonal despus de Bloques de P7 dendritic cambi os lesiones frontales Recuperacin de Bloques de reduccin de Noradrenaline despus de Bloques de P7 dendrit ic hipertrofeo lesiones frontales Abreviatura: P seguido de nmero, da postnatal. Fuente: Despus de Kolb y Gibb, 2001, y Kolb et al., 2001.

DESARROLLO DE CEREBRO DEL CAPTULO 23 Y PLASTICIDAD 639 Quizs uno de los tratamientos ms potentes es el estmulo tctil. Una serie de estudios por Gibb y sus colegas han mostrado a aquellas ratas infantiles que acarician con un cepillo suave durante 15 minutos, tres veces por da, durante 10 das despus d e un perinatal la lesin del frontal, parietal, o corteza de motor puede estimular significativo recuperacin funcional en adultez. El estmulo tctil promueve synaptogenesis en la corteza restante, posiblemente porque el tratamiento aumenta bFGF y niveles acetylcholine en la corteza. Incluso ms interesante es Gibb el descubrimiento que estmulo tctil de presas embarazadas con el cepillo del pelo de un nio para 15 minutos, tres veces por da, en todas partes del embarazo no slo pueden cambiar la organizacin synaptic del cerebro de la progenie an an no nacida en adultez pero tambin puede facilitar la recuperacin de la herida cortical incurrida en el i nfancia. El el mecanismo de este efecto behaviorstico todava no es conocido, aunque podamos es pecular que pueda estar relacionado con la produccin aumentada de uno o varios neurotroph ic factores. Resumen El proceso de la maduracin cerebral en la gente es largo, durando por aos 16 a 18 aos. Las neuronas, los componentes elementales del cerebro, nacen, emigran, y, como sus procesos complicados, establezca conexiones con otras neuronas. Como el cerebro contiene tal gran nmero de clulas y un hasta el nmero ms grande de conexiones, el cerebro recin nacido posee ms neuronas y las conexiones que ello los necesitan y podan atrs a un nivel adulto estable. El el proceso de la poda es bajo la influencia de una variedad de factores, experie ncia sobre todo sensorial y hormonas de gonadal. Las capacidades behaviorsticas y cognoscitivas siguen secuencias paralelas del de sarrollo, del rudimentario al complejo. Etapas de desarrollo cognoscitivo identificado por Piaget guardan correlacin con chorros de crecimiento en el cereb ro. Del mismo modo, neuropsychological las medidas del desarrollo cognoscitivo guardan correlacin con cambios de estructura cerebral en ganglia bsico y corteza. El desarrollo no hace ocurra sin la entrada sensorial, sin embargo; la experiencia tiene efectos princ ipales en desarrollo cerebral normal. Estos efectos pueden ser vistos no slo en la morfologa de la corteza y modelos de conectividad cortical sino tambin en los mapas figurativos. Como las experiencias "normales" forman el desarrollo cerebral, experiencias ano rmales cambie la estructura cerebral y el comportamiento. Adelante, perturbaciones del cerebro en el curso del desarrollo puede cambiar considerablemente el desarrollo cerebra l y cause anormalidades behaviorsticas severas. La sensibilidad del cerebro para expe rimentar o la herida vara con el tiempo, porque hay perodos en el curso

del desarrollo durante el cual las regiones cerebrales diferentes son en particu lar sensibles a acontecimientos diferentes. La recuperacin funcional despus de la herida tempran a puede resultar de la modificacin de recorrido restante, la generacin de nuevo (anormal) recorrido, o la generacin de neuronas y glia. Varios factores pueden influir recuperacin de herida cortical temprana, incluso experiencia, hormonas, y factores de neurotrophic.

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captulo 24 Desrdenes del Desarrollo Sra. P., una mujer de 19 aos, fue mandada a nosotros por un amigo. Ella trabajaba como una enfermera el ayudante y haba encontrado su trabajo tan agradable que ella consideraba la en trada en una enfermera programa. Como ella no haba completado la escuela secundaria y generalmente tena a un acadmico pobre registro, ella vino a nosotros para la direccin en la decisin si ella podra manejar tal programa. Sra. P. tena la dificultad particular con habilidades de lengua, y su lectura era tan mala que ella fuera incapaz de pasar el examen escrito de un permiso de conducir. En vista de Sra. P. s interesan en la fomentacin de su educacin de enfermera, decidimos probar sus ca pacidades de lectura y administrar una batera neuropsychological completa. Los resultados mostraron un total CI de 85 por la Escala de Inteligencia Adulta Wechsler, pero haba una diferencia de 32 puntos entre su CI verbal de 74 y su interpretacin CI (no verbal) de 106. Pruebas especfi cas de la funcin de hemisferio izquierdo confirm esta discrepancia: aunque su memoria ver bal, verbal la fluidez, la ortografa, la lectura, y tanteos aritmticos eran muy bajos, sus hab ilidades espaciales estaban bien, como eran su memoria no verbal y su interpretacin en pruebas tal co mo el Prueba de clasificacin de la Tarjeta de Wisconsin y la Prueba Semmes que coloca e l Cuerpo. En resumen su lengua las habilidades eran aquellos de uno de 6 aos, aunque ella hubiera asistido a la escuela durante 11 aos, pero ella otras capacidades eran normales para una persona de su edad. En vista de sus habilidades de lengua deficientes, concluimos que Sra. P. no era actualmente capaz de manejar un programa de enfermera. Tambin sentimos que ella con poca proba bilidad sera capaz a desarrolle las habilidades de lengua necesarias, sobre todo porque como por desc uido descubrimos ninguno de sus cinco hermanos y hermanas podra leer tampoco. Explicamos a Sra. P. esto ella fue de ningn modo retardada, pero que, como algunas personas tenan la capacid ad musical pobre, ella tena la capacidad verbal pobre. (ramos capaces de arreglar una administracin auditi va del conductor la prueba, que ella pas.) Finalmente, explicamos a Sra. P. s problema a su marido, un culto hombre con un ttulo de mster. En el poco tiempo que ellos haban estado casados, l se haba hecho totalmente frustrado con su inhabilidad de equilibrar la cuenta ban caria, leer recetas, etctera, y l comenzaba a creer que su esposa estaba loca o retrasado. Ellos ahora tenan un entendimiento del problema, que esperamos ayudara ellos calculan rutinas domsticas para minimizar su efecto.

EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 643 T T l el caso de Sra. P. ilustra un tipo de un desorden del desarrollo, un desorden parece que tiene su origen en alguna anormalidad en el camino en cual el el cerebro se desarrolla. El suyo era una dificultad relativamente restringida c on habilidades de lengua esto sin embargo debe haber hecho la escuela una experiencia ardua y frustrante y esto segua claramente causando problemas para ella como un adulto. En esto captulo, contemplaremos varios desrdenes del desarrollo, incluso desrdenes de aprendizaje, atencin, comportamiento social, y funcionamiento intelectual gene ral. Aprendizaje de Invalidez Los grandes nmeros de nios entran en escuelas en las cuales los requieren al maest ro un plan de estudios principal. Algunos de ellos son completamente incapaces de e ncontrar cualquier demanda del sistema escolar en el cual ellos entran; unos aprenden, pero slo con la gran dificultad; unos tienen que repetir uno o varios grados; algn graduado pero falla al maestro seguro especialidades; y unos hasta se gradan sin dominar el conocimiento bsico en cualquier rea. Para aquellos que fallan, la experiencia educativa a menudo se marcha emocional y las cicatrices de actitud que son llevadas en todas partes de la vida. Las dificultades que el encuentro de nios en la escuela puede tener cualquiera de un nmero de causas. Un nio puede ser molestado por una vida de casa infeliz, aburrirse por a la escuela, escuela de aversin, le disgusta un profesor, no tiene ninguna aptit ud para la escuela, tiene bajo inteligencia, o tienen una deficiencia fsica o el nio puede tener la disfuncin cerebr al o lesin cerebral. Algunos sistemas escolares pueden ser equipados para tasar y trato con estas clases de problemas. La mayora no tiene ningunos recursos para la una o la otra evaluacin o nueva mediacin. Incluso cuando una escuela no es equipada para tratar con el ap rendizaje problemas, el neuropsychology ahora recibe bastante publicidad que, si un nio no aprende con eficacia, la pregunta si la causa es la lesin cerebral o la disfuncin o algo ms se levantarn probablemente. Fondo Histrico El aprendizaje de la invalidez es un trmino de paraguas usado para una amplia var iedad de schoolrelated problemas. Las definiciones formales de aprender la invalidez describen a stos los diagnsticos como la aplicacin a la gente que tiene la inteligencia adecuada, o portunidad para aprender, la instruccin, y el ambiente de casa, an todava no tienen xito en la adquisicin ciertas capacidades escolsticas. Estos rasgos son ilustrados por el Mundo Federacin de definicin de la Neurologa de dislexia:

Un desorden manifestado por dificultad en enseanza a leer a pesar de convencional instruccin, inteligencia adecuada, y oportunidad sociocultural. Es dependiente de la invalidez cognoscitiva fundamental que es con frecuencia de origen constitucional. Sin embargo, cada palabra clave de esta definicin y similares ha sido disputada. Por ejemplo, por qu llamarse debera una invalidez de aprendizaje un desorden? Lo qu e se supone por la instruccin convencional? Qu se supone por la inteligencia adecuada? Etctera. Entender la dificultad de llegar a definiciones satisfactorias, saber un poco de la historia de ideas sobre el aprendizaje de la invalidez puede ser provechoso. Nuestro encapsulation de aquella historia se concentrar en la dislexia (dys, funcin pobre, y lexia, "lea"), una inhabilidad de leer correctamente, porque la lectura es cen tral a muchos aspectos de educacin formal as como a otros aspectos de vida moderna.

644 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Critchley indica que el trmino la dislexia surgi dentro del contexto de la afasia, la prdida parcial o completa del discurso, y entonces pensaron de ello como siendo debido de daar lo que ocurri en una edad temprana en reas cerebrales responsables d e lengua. A finales de los aos 1890, cuando James Hinshelwood, un cirujano de ojo d e Glasgow, y Pringle Morgan, un mdico general Seaford, primero vigil a estudiantes quin no poda aprender a leer, ellos supusieron que su lectura dejara de desarrolla rse porque las reas cerebrales previamente necesarias eran ausentes o anormales. Pare ci lgico concluir que dislexia de la dislexia del desarrollo adquirida antes de nacimient o o durante el postnacimiento temprano son aos similares en la naturaleza a la disl exia adquirida la dislexia debido a la lesin cerebral despus de la lectura ha sido conseguida. De l desarrollo los dficits en otras esferas, como matemticas, tambin seran debido a unos subyacente s problema cerebral. En los aos 1920 y aos 1930, Samuel T. Orton propuso que la dislexia sea debido a funcin retrasada, no ausencia anatmica. Orton, el director de un mdico la clnica en Iowa, notado con que la dislexia fue correlacionada con zurdo y tendencias de poner marcha atrs o invertir cartas y palabras a una enseanza a leer o escribir. l llam tal dislexia strephosymbolia (del griego, sentido smbolos enroscados ). Orton pens que el hemisferio no dominante, por lo general el hemisferio correcto, que l postul tena una imagen invertida de cosas, era en exceso dominante o no suficientemente controlado. l sugiri que, si un instructo r era inteligente o perseverancia, la educacin podra establecer el dominio normal de la lectura en el hemisferio izquierdo, y el problema sera resuelto. Cuando los socilogos y los psiclogos educativos se hicieron interesados en aprendiendo la invalidez, ellos supusieron que explicaciones ambientales, mejor dicho que neurolgicos, explicara el aprendizaje de daos. Esta postura mayo quizs ha sido motivado por la creencia, o esperanza, que ambiental las causas podran ser invertidas ms fcilmente que neurolgicos. El trmino "invalidez que aprende" tena sus orgenes en una direccin dada por Samuel A. Kirk en 1963. Kirk abog por mejores descripciones de nios problemas escolares, pero l excluy a nios con sensorial deficiencias y retraso mental de el Generador de terminologa de Bricolaje de la mesa 24.1" el grupo que l llam al minusvlido del aprendizaje. Los miembros de su auditorio que ms tarde se uni juntos a Dficit Nervioso Secundario forme la Asociacin para Nios con el Aprendizaje

Disfuncin Cerebral Mnima En invalidez influy tanto su direccin como Dao Cerebral Suave por su definicin y adelante popularizado la etiqueta Desorden Neurolgico Menor que l hubiera acuado. Desynchronization neurolgico crnico La bsqueda por causas de aprender la invalidez tiene Difunda Deficiencia de CNS causado una proliferacin de trminos cuyo objetivo Invalidez de Lengua Especfica parece ser para disociar al minusvlido del aprendizaje de Retraso de Lectura Primario el retrasado y el cerebro daados. La fritada public a Deficiencia Perceptual del Desarrollo terminologa de Bricolaje irnica GenerDao Impulsivo Desorganizado ator, mostrado en la Mesa 24.1 (de cual alrededor de 2000

Patologa Visual y de motor Orgnica los trminos pueden ser construidos), para enfatizar el overabunSndrome de Comportamiento Torpe baile de trminos que actualmente inundan el campo y el Complejo Psychoneurologic Funcional aumento consiguiente de confusin e inexactitud. Direcciones: Seleccione cualquier palabra de la primera columna, aada cualquier p alabra a partir de segundo y tercero con Frecuencia, los trminos que estn extensam ente usados toman un pejoracolumns. Si no le gusta el resultado, intente otra vez. Esto significar sobre la misma cos a. la connotacin de tive y es dejada caer entonces a favor de un nuevo Fuente: Fritada, 1968. Reimprimido con el permiso de Edward Fry y el Internacion al Lectura de Asociacin. trmino.

EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 645 Frecuencia de Aprendizaje de Invalidez La mayor parte de estimaciones del nmero de estudiantes que necesitan formacin esp ecial de vencer el aprendizaje de la invalidez se extiende del 10 % al 15 % de la poblacin de eda d escolar, aunque slo aproximadamente el 2 % realmente recibe la educacin especial. Un problema que complica el clculo de estimaciones de predominio es esto una invalidez de aprendizaje es una condicin emergente. Cuando los nios entran en el primer grado, pocos de ellos se licencian como siendo el minusvlido del aprendizaje, en gran parte porque un popular el mtodo de definir una invalidez de aprendizaje es aplicar un criterio de lmite d e 2 aos: si una persona es 2 aos detrs en el progreso acadmico como determinado por un estnda r prueba, entonces aquella persona es el minusvlido del aprendizaje. Cuando este cr iterio est usado, menos que el 1 % de 6 personas de son el minusvlido, el 2 % de 7 personas de es el minu svlido, etctera, hasta, a la edad de 19 aos, el 25 % se licencia como siendo el minusvlido. Este mo delo de frecuencia emergente se desarrolla porque los minusvlidos del aprendizaje se quedan atrs a un precio es to es proporcional a su grado del dao. Adelante complicando el proceso de clculo y utilizacin de predominio los precios son la variacin en el logro escolstico de un sistema escolar al otro. Las pruebas de aprovechamiento a menudo son usadas para determinar la interpreta cin equivalente al grado, pero hasta no dejaba invlido poblaciones escolares no muestran todos equivalente interpretacin. Los precios de predominio podran ser obtenidos pidiendo a profesore s hacer un informe el nmero de nios en su clase que reciben la ayuda especial, pero muchos las escuelas no pueden proporcionar tal informacin, porque ellos no tienen ningun os recursos para educacin especial. Tipos de Aprendizaje de Invalidez La clasificacin y el frecuencia de aprender la invalidez equivalen al nfasis colocado en autocontrol y en ciertas especialidades acadmicas en el pblico sistema escolar. El comportamiento bueno, la lectura, la aritmtica, y la ortografa estn enfatizados, y la clasificacin de invalidez del aprendizaje refleja este foco. Aunque arte, mu sic, y la educacin fsica es enseada en muchas escuelas, remisiones para el fracaso en estas reas son poco comunes. Si el arte, en vez de la lectura, fuera la materia bs ica en los primeros aos de escuela, sospechamos que los catlogos corrientes de los tipos de la invalidez sera diferente. Sin embargo, hay invalidez que interfiere con la adquisicin de lectura, orientacin espacial, matemticas, y habilidades sociales. En resumen de los sndromes vistos en un perodo de 2 aos en una especializacin de clni

ca en el aprendizaje de la invalidez, Denckla relata que, de 484 nios de edad 6 a 16 aos, el 76 % fue clasificado como principalmente dislxico, con o sin unos asoci ados los problemas, y el 18 % fueron clasificados como hiperactivos. As, lectura y los problemas de comportamiento eran las razones ms comunes de la remisin. El El Manual Diagnstico y Estadstico de la Asociacin Psiquitrica americana de los Menta les Los desrdenes (DSM-IV) reconocen varias categoras de desrdenes que se levantan en infancia, incluso retraso mental y trastornos mentales; desrdenes en la lectura, aritmtica, y actividad de motor; y ciertas clasificaciones variadas. El Departamento estadounidense de Salud, Educacin, y Bienestar pone 10 caractersti cas en una lista el ms a menudo citado por varios autores como teniendo que ver con un aprendizaje invalidez: (1) hiperactividad; (2) daos perceptual-de-motor; (3) emocional lability; (4) dficits de coordinacin generales; (5) desrdenes de la atencin (atencin corta envergadura, distractibility, perseveration); (6) irreflexin; (7) desrdenes de memoria y pensamiento; (8) invalidez de aprendizaje especfica, incluso, sobre tod o,

646 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES aquellos de lectura (de dislexia), aritmtica, escritura, y ortografa; (9) desrdenes de discurso y audiencia; (y 10) signos neurolgicos ambiguos y EEG irregular. No todos los nios minusvlidos por el aprendizaje exponen todos estos sntomas. Por e jemplo, para cada nio minusvlido por el aprendizaje con problemas de coordinacin, hay a el nio minusvlido por el aprendizaje cuya coordinacin es mejor que normal. Lectura de Invalidez La lectura requiere habilidades de identificacin de la carta, habilidades fonolgic as (convirtiendo cartas en sonidos usando ciertas reglas), grapheme habilidades de asociacin (usando el gestalt visual de una palabra para tener acceso a un sonido antes culto), sequen cing habilidades (en que varios sonidos son analizados y combinados en la secuencia), y las habilidades de memoria a corto plazo (para retener informaciones cuando ello s son secuencialmente extrado de material escrito). La informacin adquirida tambin es importante, incluso conocimiento de palabras en la forma de un lxico. Una tienda parecida a u n diccionario de palabras en el cerebro, un lxico contiene sus sentidos, conocimiento del camin o en que ellos pueden ser combinados, e informacin sobre las ideas con cual ellos pueden tener que ver. As, la lectura es un multiproceso y comportamiento gr adual. Como tal, uno esperara que podra ser interrumpido en muchos diferentes caminos. En las secciones siguientes, describiremos (1) tipos de la lectura, (2) el papel de descubrimiento sensorial en lectura, (3) otros dficits aquel correlato c on dficits en lectura, (y 4) el papel de evaluacin neuropsychological en lectura. Tipos de Lectura La lectura puede ser llevada a cabo de cualquiera de dos modos. Considere el eje mplo siguiente. Suponga que usted lee una novela sobre un hombre llamado Fzylx de Worcester. Djenos suponer que usted nunca haya encontrado a ninguno el hombre nombre o su ciudad natal antes. Cuando usted lee los nombres, usted probablement e intenta tantear las secuencias de cartas para llegar a una pronunciacin satisfactoria de las palabras. Suponga que al da siguiente usted oye por casualidad a dos perso nas la discusin de una novela sobre un hombre llamado Fzylx de Worcester. Al principi o, usted podra ser golpeado por las semejanzas entre el complot de su libro y lo suyo, has ta usted los encara y averigua que ellos realmente hablan de Felix de Wooster! Qu ha pasado? Cuando usted lee Fzylx y Worcester, usted encontr dos problemas comunes en lectura de ingls. En primer lugar, usted tuvo que leer a nombre que no es ingls y entonces usted no tena ningunas reglas para leerlo. Inclu so tan, usted puede haberse sentido cmodo con su pronunciacin, en vista de que permiti usted para leer el nombre. En segundo lugar, usted encontr una palabra irregular;

es decir a la palabra que no es pronunciada el modo que es deletreado. El nico modo de pronu nciarse este tipo de la palabra correctamente debe memorizarlo. Este tipo de la lectura es graphemic llamado que lee (o lectura a veces lxica). Puede estar usado para palabras regulares tambin, pero debe estar usado para palabras irregulares o pala bras que son no encontrado en ingls. Tambin es el camino Nmeros arbigos (tal como 4) e internacio nal el camino simblico y los signos de direccin deben ser ledos. El otro modo de leer debe hacer lo que usted trat de hacer con Fzylx y Worcester. Usted simplemente co nvierte a la carta o el grupo de cartas en sonidos (fonemas) que proporcionarn la pista a

EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 647 el sentido de las palabras. Declarado diferentemente, los sonidos que usted pasa el anlisis los grupos de carta le llevarn a una pronunciacin, y usted ser capaz a tenga acceso a su memoria, o lxico, para el sentido y la conexin de la palabra. Esto es conocido como la lectura fonolgica. Bradley y Bryant sugieren que el procedimiento fonolgico est usado comenzando los lectores pero que, cuando la lectura de la habilidad es alcanzada, el proced imiento graphemic se hace ms importante. Ellos sugieren que la transicin ocurra entre 6 y 10 aos mayores de edad. As, la lectura normal al principio requiere fonolgico las habilidades y ms tarde se hacen dependientes de habilidades grapheme. Esta pr ogresin puede explique por qu muchas personas tienen la dificultad en el descubrimiento de erro res tipogrficos cuando ellos corrigen las pruebas. Ms bien que leer fonolgicamente, ellos leen graphemica lly y, practicado en la lectura de graphemic, ellos tienen que leer slo la parte de u na palabra antes el reconocimiento de su sentido y cambio de atencin a la siguiente palabra. Si el la ortografa del error no es dentro de la parte de la palabra realmente leda, no s er notado. Cuando veremos dentro de poco, hay pruebas que la lectura fonolgica puede est una funcin del hemisferio izquierdo y grapheme lectura de una funcin de el derecho. En algunos sistemas escolares, la instruccin comienza con la lectura de grapheme, saltarse la etapa fonolgica, un procedimiento que ha encendido la controversia considerabl e en cuanto al modo apropiado de ensear lectura. Considerando las diferencias entre estos dos procesos de lectura, deberamos encon trar al menos dos clases diferentes de la lectura de daos, que, adems, podran levntese en aos diferentes. Un nio que es incompetente en el procedimiento fonolgico tendr la dificultad en las etapas tempranas de la lectura. Un nio que es competent e en el procedimiento fonolgico pero incompetente en el grapheme el procedimiento tendr la dificultad ms tarde. Frith demostr slo tales tipos de invalidez relacionada con la edad entre lectores pobres. Esto tambin puede seguir esto un nio quien es perjudicado en el primer tipo ser obstaculizado en la fabricacin de la transicin a el segundo tipo. Deberamos notar aqu que estos tipos de daos no iban por ninguno los medios agotan las clasificaciones de lectores pobres. La gente con unos pobr es a corto plazo la memoria auditiva puede no tener el sentido apropiado del material escrito, po rque ellos rpidamente olvidan las palabras y frases como ellos siguen. Este tipo de in validez puede ser en particular obvio en aos ms viejos, leyendo el material ser viene ms complejo. La gente con la memoria a largo plazo pobre puede no entienda el sentido de palabras a pesar de habilidades de descifre buenas, simpl emente porque

ellos no tienen mucha informacin sobre el sentido de las palabras. Esto es similar a la situacin de una persona que slo habla ingls que trata de leer Italiano. La persona sera capaz de tantear las palabras usando general las reglas fonticas pero no entenderan lo que l o ella lean, no saber lo que las palabras destinadas. De hecho, la gente que es demente a menudo es justo como esto. Ellos pueden leer, pero ellos no entienden nada. El Papel de Descubrimiento Sensorial en Lectura Los daos en lengua y lectura pueden contener de dificultades esto nios tenga con sonidos. Bradley y Bryant probaron la capacidad de clasificacin sana de nios que todava no haban comenzado a leer. Las pruebas consistieron en dar a el nio tres o cuatro palabras y peticin de l o ella para elegir la palabra que hace no tienen un sonido (fonema) en comn con los dems. Por ejemplo, en el

Control Lengua-impairedControl Perjudicado por la lengua Precentage correcto 648 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y Calcule 24.1 porcentajes de procesos en cuales mandos y languageimpaired los sujetos discriminan dos tonos separados por diferente intervalos de interestmulo. (Despus de Que Tallal et al., 1993.) Los mandos pueden discriminar los tonos se separaron por intervalos tan corto como 10 milisegundos. 100 90 80 70 60 0 Intervalo de interestmulo (milisegundo) 8 15 30 60 1966 1985 4062 La gente perjudicada por la lengua discriminaciones y movimientos. As, esto tiene el requiera mucho ms largo intervalos entre tonos. DESRDENES la serie , pote, colina, cerdo, alfiler, "la colina" sera la opcin correcta; en la serie cuna

el sombrero, "el sombrero" seran la opcin correcta, y en la serie alfiler, panecillo , arma, "fijar" sera la opcin correcta. Bradley y Bryant encontraron que, cuando el mismo los nios eran ms viejos y haban comenzado a aprender a leer, aquellos que eran al p rincipio dbil en la clasificacin sana eran estos quin ms tarde se qued atrs en la lectura y ortografa. Ellos sostienen que la insensibilidad inicial para rimar y aliteracin causa el dao de lectura subsecuente, porque, si los nios que eran ini

el tially perjudic fueron dados la formacin especial en rima y aliteracin, su ledo el ing fue mucho menos perjudicado despus de que la formacin en la lectura comenz. En resumen segn Bradley y Bryant, al menos una causa de la lectura de la deficiencia es una defi ciencia bsica en fonolgico, o sano, conciencia. Es posible que los nios que estn en peligro para aprender la invalidez pudieran se r descubierto todava antes. Frith sugiri que el murmullo de bebs pueda dar pistas sobre aquellos que estn en peligro. Werker y las Tees relataron que los nios jvenes pueden descubra diferencias entre todos los sonidos de discurso conocidos, pero, cuando ellos adquieren lan guage, sus capacidades de descubrimiento se hacen restringidas a slo aquellos son idos usados en su propia lengua, a la cual ellos son expuestos diariamente. Daos en este re la imposicin de una multa de sus capacidades de descubrimiento podra llevar a difi cultades de lengua. Tallal y sus compaeros de trabajo examinaron las capacidades de descubrimiento se nsoriales de nios con el aprendizaje de la invalidez y encontrado que ellos son perjudicados en el descubrimiento sensorial los acontecimientos que ocurren uno tras otro. Si dos estmulos sensoriales, tal c omo dos tonos, son presentados en la sucesin muy rpidamente, ellos sern odos como un tono. Si el intervalo entre los tonos es gradualmente aumentado, un punto ser alcanzado en que ellos son odos como dos tonos. Para la mayor parte de personas, una separa cin de decenas de los milisegundos, de aproximadamente 10 a 40 milisegundos, se requieren antes de que los dos tonos sean dis criminated. Para la gente con daos de lengua, una mucho mayor separacin es necesario (la Cifra 24.1). La importancia de este descubrimiento a daos de len gua

es aquellas consonantes de parada ("ba", "da", "ga", "pap", y "ta") contienen una transicin pe el riod en cual los sonidos (llam formants) el cambio muy rpidamente, por lo gener al dentro de 40 milisegundos. Cuando las consonantes de parada estn usadas como estmulos, la ge nte perjudicada por la lengua tenga la dificultad en la diferenciacin de una tal consonante del otro, mientras que ellos no tenga ninguna dificultad en el descubrimiento de vocales. Ellos tambin no tien en ninguna dificultad en el descubrimiento pare consonantes si el perodo de transicin es alargado. Cuando esta dificultad es descubierto en nios, es proftico del dao de lengua posterior. Tallal y los compaeros de trabajo sugieren que hemi izquierdo la esfera es especializada para hacer a stos rpidos sensorial capacidad necesaria de hacerse dominante para lengua. Resulta que daos del hemisferio izquierdo perjudicar capacidades de discriminacin que son importantes tanto para la adquisicin como para la produccin de lengua. Esta idea seala a estrategias posibles para la nueva mediacin. Tallal y los compaeros de trabajo sugieren aquella nueva mediacin de desrdenes relacionados con la lengua debera concentrarse en la formacin en discriminacin ms bien que en ms generalizado formacin en habilidades relacionadas con la lengua. Por ejemplo, ellos razonan esto, si un nio tiene la dificultad en la discriminacin el "da" de "de" cuando los sonidos son presentados

EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 649 a un precio normal, luego haciendo ms lento la presentacin de modo que la duracin d e los sonidos son alargados hara la discriminacin ms fcil. Ellos construyeron vdeojuegos en cual los sujetos, recompensados cada vez que ellos hecho una discriminacin correcta (entre verbal o entre no verbal los estmulos), gradualmente trabaj su camino de simple a ms - discriminacin compleja problemas. Ellos tambin disearon ejercicios de escucha automatizados esto discriminacin fonolgica enseada por el uso de acsticamente modificado discurso. Los ejercicios asistidos por ordenador midieron la interpretacin inicia l de cada sujeto nivel y luego conducido el sujeto por formacin diaria extensa de a el nmero de semanas, despus de las cuales se encontr que el nivel de interpretacin d el sujeto era ms cerca a normal. La formacin en precios que tratan el sonido caus la mejora de la integracin tempora l en las tareas de discriminacin. La formacin tambin caus la mejora de capacidades de comprensin de lengua como tasado con el uso de pruebas independien tes. En la continuacin prueba dado aproximadamente 6 meses despus de la formacin, las mejor as fueron encontrados haber durado. Un grupo de sujetos que recibieron la formacin e quivalente en que los sonidos naturales ms bien que modificados estuvieron usados no mostr ni nguna mejora equivalente (ver la Foto en la pgina 650). La eficacia de esto llamado en el programa Rpido ForWord-tiene sida probado en a proceso en gran escala conducido en 35 ajustes educativos en los Estados Unidos y Canad. Un total de 500 nios fue entrenado durante aproximadamente 2 horas por da pa ra como mucho tiempo como 2 meses. Los resultados indicaron que los nios mejoraron en la discriminacin capacidad a consecuencia de la formacin; ellos tambin mejoraron en habilidades de lengua como medido por pruebas independientes. Estas conclusiones sugieren aquella mejora de la discriminacin sana puede llevar a la mejora de capacidades de lengua. Anlisis de Dficits Correlacionados Sera provechoso si la lectura de dficits se mostrara en un franco manera, pero lamentablemente, ellos no hacen. La gente con la dislexia expone un amplio variedad de racimos de sntoma diferentes, as como variacin individual considerable. No podemos considerar cada uno de muchos sntomas aqu, pero ellos incluyen dficits en la atencin, movimiento de ojo, desarrollo, memoria, coordinacin, espacia l capacidades, movimiento sequencing, lectura de mapa, y procesamiento de visuospa tial. La razn que los desrdenes de lengua tienen que ver con tantas clases de sntomas es aquella lengua tiene un papel de alto nivel en la direccin de nuestros proceso s mentales y as afecta muchas clases diferentes del comportamiento.

Los daos en la separacin de estmulos han sido encontrados en todas las modalidades sensoriales en personas dislxicas, como tenga daos en la produccin de movimientos. As, las personas perjudicadas por la lengua pueden requerir intervalos ms largos e ntre estmulos antes de que ellos puedan descubrir dos luces separadas o dos toques separados, y ellos pueden sea perjudicado en la produccin de movimientos rpidos. Ellos tambin pueden ser perj udicados en discriminaciones de frecuencia sana y en descubrimiento de un sonido objetivo ob scurecido por ruido de fondo. Hari y Renvall, en repaso de muchos sensoriales y de motor los dficits asociados con la dislexia, sugiera que el problema central pudiera se r cambio de atencin inactivo. En otras palabras, cuando la atencin de stos los sujetos dislxicos son entablados, no puede ser fcilmente soltado, y viceversa. Ellos sugiera que el problema se levante en las reas associational del lbulo parietal, que reciben la entrada de todos los sistemas sensoriales y luego inician movimie ntos. A

650 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES SN Percepcin de Sonido de Representacin en Normal y Sujetos Dislxicos La dificultad de la dislexia del desarrollo en la enseanza a leer - afecta entre el 5 % y el 20 % de la poblacin, an su la base de los nervios no es conocida. Una hiptesis es esto dislxicos son perjudicados en un aspecto del procesamiento fonolgico conocido como conciencia fonmica, definida como la capacidad a conscientemente descomponga palabras en su componente sonidos de discurso. La conciencia fonmica se desarrolla como nios aprenda a leer, expresamente cuando ellos aprenden a trazar un mapa escrito palabras en representaciones existentes de lenguaje hablado dentro de sus sesos. Los resultados de un poco de investigacin sugieren aquellos dficits de procesamiento fonolgicos son indicaciones de a dficit ms fundamental en procesamiento rpidamente cambiando las seales acsticas, una capacidad que es necesaria para la lengua comprensin. Esta hiptesis, conocida como el procesamiento rpido hiptesis, llevada la oferta que sujetos dados formacin en la discriminacin de rpidamente cambiar acstico las seales mejoraran en su capacidad de discriminar entre las seales y en su comprensin de los auditivos lengua. El templo y los colegas probaron 8 sujetos adultos con a historia de dislexia del desarrollo y 10 control emparejado sujetos en su discriminacin de seales acsticas rpidas, obteniendo resonancia magntica funcional imFoto APSHOT aos de la actividad cerebral de los sujetos. Las imgenes revelaron a interrupcin especfica de las respuestas de los nervios a pasajero, estmulos acsticos que cambian rpidamente en los adultos con dislexia del desarrollo. La activacin ms grande en el control los sujetos estaban en la regin prefrontal izquierda, entre el medio y gyri frontal superior en las reas de Brodmann 46-10-9. El anlisis de los lectores dislxicos no revel en pliegue en respuesta frontal izquierda al rpido con relacin a el estmulos lentos. La ilustracin muestra ejemplos de rpido y no discurso reducido la marcha seales acsticas (A) y ejemplos de las respuestas fMRI de los sujetos normales y dislxicos a rpido auditivo estmulos (B). Note la mayor activacin de la izquierda corteza prefrontal en lectores normales. Tres de los sujetos dislxicos entonces se sometieron a una formacin el programa intent mejorar el procesamiento rpido, despus cual ellos fueron otra vez examinados con el uso de fMRI. La formacin consistido en el ordenador ejerce 100 minutos por da, 5 das por semana, para 33 diseado por los das para mejorar rpido procesamiento de estmulos lingsticos y no verbales. Despus formacin, dos de los sujetos mejoraron pruebas de rpido auditivo el procesamiento y comprensin de lengua auditiva, y su fMRIs mostr la actividad considerablemente aumentada en

la corteza prefrontal izquierda. El tercer sujeto no mostr en el problema all, ellos creen, podra llevar a una inhabilidad de cambiar la atencin esto afectara muchas esferas sensoriales as como la produccin de movimientos. Es importante no subrayar que ninguna de las teoras acerca del subyacente las causas de la lectura de daos son no polmicas. Un entendimiento de aprender desrdenes es lleno de la complejidad, como puede ser ilustrado con a resuma la cuenta de la teora magnocellular (una discusin completa de cual sera lejano ms all del alcance de este libro). Esta teora declara aquella lectura los desrdenes provienen de problemas en la parte magnocellular del sistema visual , que en la funcin normal responde a estmulos que cambian rpidamente. Si el descubrim iento de un nio del movimiento visual es interrumpido debido a una disfuncin all, el nio puede tener la dificultad en la lectura porque las palabras en la pgina parecen b rincar alrededor. La teora tambin sugiere esto, si la lectura es hecha por un filtro en c olor o con slo un ojo, la percepcin del movimiento de palabra puede ser reducida y la lectura puede ser mejorada. Skottum, en repaso tanto la teora como su sorbo

el pliegue en la actividad frontal izquierda y no behaviorstico mejora ment. Estos resultados no slo sugieren un papel para la izquierda pre corteza frontal en procesamiento de no verbal rpidamente cambio los estmulos acsticos sino tambin indican que fMRI puede estar usado para el diagnstico y tratamiento de leer desrdenes. (E. Temple. Mecanismos cerebrales en lectores normales y dislxicos. Corriente Opinin en Neurobiologa 12:178-183, 2002.) 600 milisegundos 600 milisegundos Normal Frecuencia (Hz) Reducido la marcha (A) Seales sanas Dislxicos de lectores normales (B) respuestas de fMRI El anlisis de percepcin sana en lectores normales y dislxicos. (A) Rpido y seales de audfono de no discurso reducidas la marcha usadas como estmulos de prue ba y en formacin. (B) fMRI respuestas a estmulos auditivos rpidos en lectores normales y sujetos dislxicos. (De E. Temple, R. A. Poldrack, A. Protopapas, S. Nagarajan, T. Salz, P. Tallal, M. M. Merzenich, y J. D. Gabrieli. Interrupcin de la respuesta de los nervios a estmulos acsticos rpidos en dislexia: Pruebas de MRI funcional. Medidas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de Amrica 97:13907-13912, 2000.) el pliegue en la actividad frontal izquierda y no behaviorstico mejora ment. Estos resultados no slo sugieren un papel para la izquierda pre corteza frontal en procesamiento de no verbal rpidamente cambio los estmulos acsticos sino tambin indican que fMRI puede estar usado para el diagnstico y tratamiento de leer desrdenes. (E. Temple. Mecanismos cerebrales en lectores normales y dislxicos. Corriente Opinin en Neurobiologa 12:178-183, 2002.) 600 milisegundos 600 milisegundos Normal Frecuencia (Hz) Reducido la marcha (A) Seales sanas Dislxicos de lectores normales (B) respuestas de fMRI El anlisis de percepcin sana en lectores normales y dislxicos. (A) Rpido y seales de audfono de no discurso reducidas la marcha usadas como estmulos de prue ba y en formacin. (B) fMRI respuestas a estmulos auditivos rpidos en lectores normales y sujetos dislxicos. (De E. Temple, R. A. Poldrack, A. Protopapas, S. Nagarajan, T. Salz, P. Tallal, M. M. Merzenich, y J. D. Gabrieli. Interrupcin de la respuesta de los nervios a estmulos acsticos rpidos en dislexia: Pruebas de MRI funcional. Medidas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de Amrica 97:13907-13912, 2000.)

652 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y La cifra 24.2 prueba de Inteligencia perfiles de del desarrollo dislxico sujetos y mandos. Note el bajo tanteos en aritmtica, codificacin, informacin, y envergadura de dgito, mandada a como el perfil CIDO. (De Rugel, 1974; despus de Whishaw y Kolb, 1984.) Prueba verbal DESRDENES los resultados de prueba deberan sugerir una estrategia posible para la nueva med iacin del aprendizaje dis capacidad. Aunque ninguna de estas asunciones haya recibido an nada como ade quate apoyo cientfico, el neuropsychological las pruebas de la estrategia realmen te proporcionan a la evaluacin completa de una persona que es til para la orientacin, como ilustrado en Sra. P. s caso a principios de este captulo.

Las pruebas de Neuropsychological tasan la interpretacin en una amplia variedad d e tareas, el suministro de reaccin en todas las reas de funcin cerebral. La mayor parte de nio s minusvlidos por el aprendizaje no son dislxicos o dyscalculic (no puede hacer matemticas) solo pero tenga vario c omo sntomas de sociated de que los profesores y los padres son por lo general inconsc ientes. El dis el covery de estos dficits asociados a menudo ayuda a los adultos en la vida del nio entender las dificultades con las cuales el nio lucha. Neuro las pruebas psicolgicas tambin pueden ayudar a distinguirse entre nios que tienen c entral la lectura de daos y aquellos cuyos problemas tienen emocional o social causas. Muchos estudios se han concentrado en los resultados de prueba de CI de chil min usvlido por el aprendizaje

dren. Estos anlisis intentan correlacionar el aprendizaje de daos con perfor mance en las subpruebas de la Escala de Inteligencia Wechsler para Nios. Rugel compilado los resultados de estudios en los cuales, colectivamente, un total de 1521 ley ing-dejaba-invlido a nios y 554 nios de control fueron probados y comparados. La cifra 24.2 presenta un resumen grfico de estos resultados. El grupo dislxico demostraciones tanteos bajos en cuatro subpruebas: aritmtica, codificacin, informa cin, y dgito envergadura. Este perfil, tpico de muchos tales estudios, se menciona como el CIDO perfil. Los nios dislxicos caractersticamente tienen un resultado de CI total esto av erages aproximadamente 7 puntos ms abajo que el mismo resultado alcanzado por nios de control, pero su CI medio es aproximadamente 100. (Whishaw y Kolb) relatamos esto chil los dren encima de la edad de 8 muestran el perfil CIDO, mientras que aquellos ms jvenes que 8 puede no mostrar un dficit en la informacin o subbalanzas aritmticas. Esto encuen tra el ing sugiere que dficits CIDOS en nios ms viejos y los adultos son secundarios al dao subyacente Prueba de interpretacin InformationPicture arrangementPicture completionBlock designObject assemblyCodin gSimilaritiesArithmeticVocabularyComprehensionDigit envergadura Control Lectura minusvlido dos tipos de dislxicos pueden ser identificados en la base de estos tanteos. En trminos generales, sin embargo, a subtanteos del nio dislxico variarn enormemente (el nio 11 10 esto produce la dislexia. Aunque los dficits en dgito la envergadura y la codificacin son comnmente vistas con la dislexia, no hay ningn acuerdo que ellos estn necesariamente relacionados a una invalidez en lectura.

Muchos investigadores han comentado sobre el grande diferencias entre CI verbal e interpretacin CI en personas dislxicas. Algunos expertos creen esto Resultado escalado marcar en la variedad alta en algunas subpruebas, en la variedad baja en otros, y en la variedad media en todava otros). Sin embargo, para un con experiencia el consejero, el modelo mostrado por cualquier nio puede est significativo. 108 con aquel del grupo de control en otras secciones de 106 su batera de prueba compuesta, nosotros (Whishaw y Kolb) 107 encontrado que las pruebas realmente discriminaron entre el CI verbal CI de interpretacin CI de 98Full-escala Nmero de sujetos 1001021521 554two grupos pero que el que hacen tan dependi en parte Control minusvlido por la Lectura En comparacin de la interpretacin de un grupo dislxico

en la edad de la persona. Esta dependencia de edad era en particular evidente en tres pruebas. En la prueba de diferenciacin izquierda y correcta (Cifra 24.3), ningunos nios dislxicos ni los mandos emparejados por la edad podran EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 653 La cifra 24.3 Interpretacin en el derecho izquierdo de Semmes prueba de discriminacin por control sujetos y sujetos dislxicos. Prueba estmulos Las estrellas significan el grupo significativo diferencias. (Despus de Que Whishaw y Manos KneeLapel Kolb, 1984.) el resultado encima de la posibilidad si ellos fueran ms joven que 8 aos. Despus de los 90 Nios <8 aos Adolescentes <16 aos Adultos LLAVE Mandos Dislxicos edad de 8, los nios de control por formado bien, mientras que el dislxico los nios siguieron funcionando en 80 posibilidad. Una clase diferente de surgir la diferencia fue encontrada en pruebas de fluidez de palabra (por ejemplo, D tan mucho principio de palabras con la carta S cuando usted puede ), en que dislxico y tanteos de control eran similares en nios ms jvenes que 8 aos pero divergi increasInterpretacin (% correcto) 70

60 ingly en categoras de edad ms viejas, sugiriendo que la interpretacin de fluidez 50 en el grupo de control mejorado con edad, mientras que el dislxico el grupo permaneci casi esttico. A el tercer modelo fue obtenido en la Prueba Semmes que coloca el Cuerpo. Aqu (una prueba de la discriminacin izquierda y correcta) las diferencias de grupo significativas slo surgieron en pareci que los adultos, y estas diferencias dependieron del hecho aquel control a dulto los sujetos mostraron la interpretacin prcticamente perfecta en las pruebas. Estas observaciones sugiera a nosotros esto, aunque las pruebas puedan ser aplicadas con un poco de x ito a nios, ellos deben ser interpretados con la precaucin en cuanto a nios ms jvenes, y las nuevas pruebas en aos diferentes son que vale la pena. Invalidez de Aprendizaje de No lengua En la seis invalidez de aprendizaje de no lengua descrita en esta seccin es decir (1) hiperactividad, (2) parlisis cerebral, (3) hydrocephalus, (4) autismo, (5) frg il-X el sndrome, (y 6) nios del sndrome de alcohol fetales tiene la dificultad en entend er aspectos de su ambiente, en fingimiento y anticipacin, en interpretacin los gestos faciales y emocionales de otros, y en realizacin movimientos expertos. Hiperactividad El sndrome de nio hiperactivo es distinguido de otros tipos del aprendizaje la invalidez en esto un nio afectado es un problema behaviorstico en la escuela, y todos los aspectos de la interpretacin escolar son por lo general interrumpidos. Este sndrome es a veces llamado desorden de dficit de atencin (AADEN) o dficit de atencin

654 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES desorden de hiperactividad (ADHD). Los nios hiperactivos pueden tener especfico el aprendizaje de invalidez adems de la hiperactividad, y esta invalidez posiblemente contribuya a ello. Han dado a varias etiquetas diagnsticas este desorden, incluso disfuncin cerebral mnima, sndrome de nio hipercintico, y desorden impulsivo hipercintico. El DSM-IV pone el diagnstico siguiente en una l ista criterios: 1. Hiperactividad general excesiva o agitacin de motor para la edad del nio. En aos escolares preescolares y tempranos, puede haber incesante desordenado, marcha impulsiva, montaismo, o avance lento. Durante infancia media o adolescencia, inhabilidad marcada de quedarse quieto, de arriba abajo actividad, y agitarse es caracterstico. La actividad se diferencia de las normas para la edad tanto en calidad como en cantidad. 2. Dificultad en sostenimiento de atencin, como inhabilidad de completar tareas i niciadas o a acercamiento desorganizado a tareas. El nio con frecuencia "olvida" demandas hech as o tareas adjudicadas y espectculos atencin pobre en situaciones no estructuradas o cuando las demandas son hechas para la interpretacin independiente, no supervisad a. 3. Comportamiento impulsivo. 4. Duracin de al menos 1 ao. En el infancia, se piensa que nios hiperactivos exponen pobre e irregular sueo, clico, y problemas alimenticios y no gustar ser abrazado o todava sostenido p ara mucho tiempo. Ms tarde, ellos son descritos como la enseanza a correr, ms bien que andar y como siendo llevado a manejarse y jugar con todo. Cuando ellos alcanzan el jardn de infancia, ellos son exigentes, no escuche, y no juegue bien con otro nios. La gente afuera puede comenzar a rechazar a un nio hiperactivo ser causa de su comportamiento. Cuando el nio entra en la escuela, su alto nivel de actividad, tolerancia baja por frustracin, concentracin pobre, y pobre el amor propio lleva a una remisin para la evaluacin. Por adolescencia, muchos de s tos los nios fallan en la escuela, y del 25 % al 50 % de ellos han comenzado a problemas de encuentro con la ley. Su comportamiento permanece agitado, ellos se retiran de la escuela, y ellos dejan de desarrollar relaciones sociales y mantener estab le empleo. El sndrome hiperactivo es descrito por Weiss y Hechtman como el ms perturbacin behaviorstica comn entre nios. Estimaciones de su frecuencia vare debido a definiciones diferentes y diferencias culturales en la tolerancia d e hiperactivo comportamiento. Las estimaciones de la proporcin de muchachos a muchachas se exti enden de 5:1 a 9:1. En la Isla de estudio de Wight conducido por Rutter, un frecuencia demogrfico tot al de 1 en 1000 fue relatado, pero, en Norteamrica, donde tolerancia de hiperactivo el comportamiento parece ms bajo, las estimaciones del frecuencia son tan altas c omo 6 en 100. Realmente parece que las estimaciones de los padres norteamericanos y profesores

de que constituye el comportamiento normal puede ser poco realista, porque Weiss y Hech tman note que, en revisiones de padres y profesores en Norteamrica, no menos del 50 % de nios son relatados como hiperactivo. Las causas sugeridas de la hiperactividad incluyen la lesin cerebral, la encefali tis, gentica, alergias de comida, concentraciones de plomo altas, y varia casa y escue la ambientes. Una causa sola con poca probabilidad ser responsable de todos los caso s. Terapia incluye la orientacin para el nio y padres y estructuracin cuidadosa de el

EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 655 casa y ambientes escolares. El principio en los aos 1960 y siguiendo a el presente, el tratamiento con medicinas estimulantes parecidas a una anfetamina, como el Ritalin tiene sido popular, aunque la eficacia de Ritalin u otro tratamiento de medicina como una solucin a largo plazo es dudosa. Cuando Ritalin es eficaz, puede ser porque, como un estimulante, esto permite que la persona se concentre en la tarea a mano . El la medicina tambin puede tener un efecto general que seda en nios. Parlisis Cerebral La parlisis cerebral es un desorden principalmente de la funcin de motor causada p or el cerebro trauma en el curso de desarrollo fetal o nacimiento. Cualquier definicin simple e s difcil, sin embargo, porque (1) los sntomas de motor toman muchas formas, (2) all puede ser varias clases de acompaar daos cognoscitivos, (y 3) el las causas son diversas. En la consecuencia, la parlisis cerebral no puede ser ex actamente llamada a enfermedad, un sndrome, o hasta una condicin; esto tomar una forma diferente en cad a uno persona, segn la naturaleza de la lesin cerebral. El trmino cerebral la parlisis es por lo tanto la ms til en un sentido administrativo, como una categora de personas quines son impedidos de muchos modos diferentes por desrdenes de motor debido a anormalidades cerebrales no progresivas. Como la lesin cerebral es el subyacente causa, la parlisis cerebral no es curable, pero a menudo es dispuesto a la terapi a y formacin. La parlisis cerebral fue primero descrita en la literatura mdica en 1853 por El mdico de Londres Guillermo Poco. l reconoci que las anormalidades de motor de algunos bebs son un resultado del parto anormal, difcil de trabajo, prematuro nacimiento, o asfixia. l tambin reconoci la permanencia de la invalidez y sus daos intelectuales asociados; efectos en personalidad (como irritabilidad y rabietas de carcter); y epilepsia. Lo que es ms importante l indic que los problemas pudieran ser con severidad agravados por la formacin impropia s ubsecuente y educacin. El frecuencia de la parlisis cerebral es estimado en aproximadamente 6 por 1000 n acimientos. El los nmeros de varones y mujeres afligieron son sobre igual. Estimaciones del grad o del dao sugieren que aproximadamente el 10 % de personas aquejadas no requiera ni ngn tren especial servicios, el 65 % necesita servicios en una base ocasional, y necesidad aproxim adamente del 25 % educacin especial o cuidado de custodial. Cuando los casos de la parlisis cerebral son clasificados por sntomas de motor, aproximadamente el 50 % de personas con el desorden es espst ico (sus miembros resisten a ser movido), aproximadamente el 25 % es athetoid (ellos hacen lento involuntario movimientos), aproximadamente el 10 % sufre con la rigidez (msculos alrededor las uniones son tiesas), y aproximadamente el 10 % es ataxic (tenga la dificulta d haciendo voluntario

movimientos). Como notado la parlisis ms temprana, cerebral tiene muchas causas, e l ms frecuente de que son puestos en una lista en la Mesa 24.2. Casi el 50 % de todos los casos es debido al nacimiento la herida o la herida sufrieron durante el desarrollo, el 9 % es secundario a co nvulsiones, y el 8 % es debido a la precocidad. Los nmeros ms pequeos resultan de otro di causas de verso. El frecuencia tambin est relacionado con la capacidad de la madre de llevar a un beb a el trmino y a factores, como su tamao de cuerpo, hbitos de salud, y peso adelanta d urante embarazo. Lesiones de las extensiones corticospinal, ganglia bsico, brainstem, y cerebelo son supuestos ser responsables de los desrdenes, pero ha sido difcil establecer relaciones netas entre lesiones y conclusiones clnicas.

656 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Causas de Potencial de la mesa 24.2 de parlisis cerebral Hereditario Athetosis esttico y familiar, parapleja familiar, temblor familiar Las enfermedades progresivas-demyelinating del origen viral o indeterminado (las roturas cromosmicas son raro en la parlisis cerebral, como son desrdenes del metabolismo) Congnito (adquirido en utero) Sarampin infeccioso, toxoplasmosis, cytomegalic inclusiones, herpes simplex, y ot ro viral o agentes infecciosos Anoxia maternal, envenenamiento de monxido de carbono, estrangulacin, anemia, hypo tension asociado con anestesia espinal, placental infartos, placenta abruptio Hemorragia cerebral prenatal, toxemia maternal, trauma directo, sangra maternal, diathesis Anoxia prenatal, torsin o kinking de la cuerda Toxinas diversas, medicinas Perinatal (obsttrico) Obstruccin anoxia-respiratoria mecnica, narcotism debido a sobresedacin con medicin as, placenta previa o abruptio, hypotension asociado con anestesia espinal, entrega de traser o con tardanza de la cabeza prximo despus de que La hemorragia del trauma se asoci con dystocia, desproporciones y malpositions de trabajo, repentino cambios de presin, entrega precipitada, entrega de operacin de cesrea Complicaciones de nacimiento - pequeo para fecha bebs, precocidad, inmadurez, dysmat urity, postmadurez, hyperbilirubinemia y factores isoimmunization (kernicterus debido a factor Rh, ABO incompatibilidad), hemolytic desrdenes, angustia respiratoria desrdenes, sfilis, meni ngitis, y otras infecciones, reacciones de drogadiccin, hypoglycemic reacciones, hypocalcem ic reacciones El infancia postnatal Hematoma de trauma-subdural, fractura de crneo, contusin cerebral La meningitis infecciosa, encefalitis, absceso cerebral Aneurism cerebral congnito por los accidentes vascular, trombosis, embolia, hyper tensive encefalopata, cambios de presin repentinos Plomo de las toxinas, arsnico, derivados de alquitrn de hulla Envenenamiento de Anoxia-monxido-de-carbono, estrangulacin, a altitudes mayores y la presin profunda anoxia, hipoglucemia Neoplastic y tarde neurodevelopmental tumor de los defectos, quiste, hydrocephal us progresivo

Fuente: E. Denhoff, aspectos Mdicos. En W. M. Cruickshank, editor Parlisis Cerebra l. Syracuse, Nueva York: universidad de Syracuse Prensa, 1976, p. 33. Reimprimido con permiso. Hydrocephalus Caracterizado por un aumento del volumen del fluido cerebroespinal (CSF), el hydrocephalus puede ser causado de dos modos. De un modo, ms probablemente par a desarrollarse en adultos, los ventrculos ampliados pueden ser un resultado secundario de encogi miento o atrofia de tejido cerebral circundante. En la causa segunda, ms tpica de hydrocephalusy ms tpico en obstruccin de los nios del flujo de resultados de CSF en una concentracin de presin en uno o varios ventrculos que finalmente causa su extensin. No est seguro que una superproduccin simple de CSF est alguna vez una caus a de hydrocephalus. La cifra 24.4 es un dibujo hecho de un molde de los ventrculos laterales en un no rmal cerebro. En un cerebro vivo, los ventrculos estn llenos de CSF. La cantidad habitu al en un adulto es slo aproximadamente 130 cm3, de los cuales aproximadamente un ter cero est en el espinal la gran cisterna lumbar de la cuerda. Como descrito en el Captulo 3, CSF es hecho por el

Fluido cerebroespinal (CSF) es producido por el choroid plexus y baja a el cuarto ventrculo. CSF drena al espacio subarachnoid. Choroid plexus Cerebral aquaduct Foramen de Monro (unin ventrculos laterales y tercer ventrculo) Ventrculo lateral Tercer ventrculo Cuarto ventrculo Foramen de Magendie y foramen de Luschka EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 657 choroid plexus en los ventrculos, la mayor parte de ello en los ventrculos lateral es. Desde all esto fluye por el interventricular foramina (ventanas) de Monro en el tercer ventrculo, por el acueducto cerebral, y entonces en el cuarto ventrculo. Esto finalmente se escapa a tres poco agujeros en la azotea del cuarto ventrculo. Estos agujeros son los dos lateralmen te foramina localizado de Luschka y foramen medial de Magendie. (La frase mnemotcnica es: lateral, Luschka; medial, Magendie.) el fluido entonces entra en el espacio subarachnoid - el espacio bajo la cubierta de arachnoid de la mdula espinal y cerebral. Es absorbido en las venas y llevado por la corriente sangunea. La circulacin en los ventrculos puede ser bloqueada en cualquiera de el interventricular foramina, causando un aumento de presin seguido de extensin del uno o el otro ventrculo lateral. Tambin puede ser bloqueado al nivel del acueducto cerebral (causando hydrocephalus de los tres primeros ventrculos) o por cierre del foramina en la azotea del cuarto ventrculo (produciendo hydrocephalus del sistema ventricular entero). Cualquier obstruccin repentina de El flujo de CSF causar una subida rpida de la presin intracraneal, ventricular dilatacin, y finalmente coma. Una obstruccin gradual, tal como por un tumor, causa una menos-escalada en la presin y consiguiente la dilatacin, y los sntomas pueden incluir el aspecto gradual de perturbaciones visuales, parlisis, demencia, etctera. Hydrocephalus infantil, caracterizado por una ampliacin visible de la cabeza, por lo general desarrolla durante el primer pocos meses de vida. No menos de 27 de 100 000 bebs recin nacidos pueden sufrir de ello. En aproximadamente el 14 % de estos casos, una malformacin impide la circulacin CS F; el ms otros casos son producidos por inflamacin o trauma, aunque aproximadamente el 4 % sea debido a tumores. Cuando los ventrculos se hinchan, ellos empujan los hemisferios

cerebrales en una forma de globo. Como los huesos de crneo de un nio todava no son fundidos, la presin continuada causa la extensin de la cabeza en todas las direcciones. Si e xtensin daa la corteza, la inteligencia puede ser perjudicada y la demencia puede resulta r; pero, si la corteza no es daada, la inteligencia puede ser intacta hasta despus de que la corteza ha sido estirada en una hoja de tejido menos de un centme tro grueso. Hydrocephalus puede ser tratado con un poco de xito por la introduccin en un ventrculo lateral de una vlvula y un tubo que pasa en una vena yugular para dre nar en el atrio cardaco. No tratado, esto a menudo causa la muerte o severo mental o invalidez de motor. Autismo El trmino el autismo estuvo primero usado por Kanner y Asperger en los aos ra describir nios individuales sin seales obvias de enfermedad cerebral focal y con los sntomas de interaccin social con severidad perjudicada, un extrao o variedad de intereses, lengua y anormalidades de comunicacin, y, en algunos casos, intelecto conservada. En el resumen, los nios con el autismo n un difcil tiempo comunicndose con otros y funcionando en el exterior mundial el casa. Se estima que el autismo afecta tantos como cada 500mo nio, es cuatro 1940 pa y estrech tiene veces

tan frecuente en muchachos como en muchachas, y no tiene conocido racial, tnico, o social lmites. Ventrculos son lleno del fluido cavidades dentro de el cerebro. Dibujo de la cifra 24.4 de un molde de el sistema ventricular del cerebro como visto del lado. Las flechas indique la direccin de flujo de fluido cerebroespinal. Un bloqueo de el flujo en las partes ms estrechas de el ventrculos (por ejemplo, el cerebral el acueducto) puede causar los sntomas de hydrocephalus.

658 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Muchos nios autistas son raros del nacimiento, evitando el contacto fsico con caregivers arqueando sus espaldas o hacindose blando cuando sostenido. Aproximada mente un tercero de nios autistas se desarrolla normalmente hasta entre 1 y 3 aos de la edad, cuando los sntomas autistas comienzan a surgir. Las caractersticas comune s son un fracaso de relacionarse socialmente y una insistencia en igualdad. Un rea-pos ible el hijo para ste puede ser una inhabilidad de entender y enfrentarse con situacio nes nuevas. Las personas autistas pueden exponer movimientos de cuerpo repetidos (aleteo de mano, balanceo), tenga respuestas extraas a la gente o accesorios extraos de objetos, y resista a cualquier cambio de la rutina. En algunos casos, agresivos o autoper judiciales el comportamiento o ambos comportamientos son vistos tambin. Algunas personas aut istas son con severidad perjudicado, los otros pueden funcionar solos, y todava los otros tienen excepcio nal capacidades en algunas reas, como msica, arte, o matemticas. El autismo no tiene ninguna causa especfica conocida. Hay alguna indicacin de una influencia gentica, sin embargo: el autismo con mayor probabilidad se desarrollar en dos gemelos que en dos gemelos fraternales. Tambin hay pruebas que un virus puede causar el autismo: mujeres tenga un riesgo aumentado de tener un nio autista despus de la exposicin al sarampin en el primer trimestre de embarazo. Hay un poco de sospecha que el autismo puede ser c ausado por toxinas industriales, pero pruebas por esta causa es incierto. Adems, el los resultados de la investigacin examinada por Bauman y Kempor sugieren aquellas anormalidades cerebrales de varios tipos sobre todo en los lbulos temporales y cerebelo podra guardar correlacin con el grado de dao mostrado por una persona autista. En este caso, los daos en memorias explcitas (memorias para acontecimientos diario s) podran est relacionado con las anormalidades de lbulo temporales, mientras que daos en imp lcito la memoria (habilidades y respuestas condicionadas) podra estar relacionada con l as anormalidades cerebellar. Pruebas que los mandos de cerebelo respuestas condicionadas sugieren que el deseo del igualdad y la evitacin de novedad tambin pueda ser relacionado con anormalidad cerebellar. Un rasgo del aprendizaje condicional es la adaptacin, o a una enseanza no a hacer caso de estmulos irrelevantes o repetidos. En ausencia de un capacidad de habituarse a acontecimientos en curso, una persona puede encontrar tales estmulos sobre todo nocivo y tan los evitan a favor del mantenimiento del igualdad. Esta teora podra explique por qu la gente autista relata que el sonido de trfico, a cual la mayor p arte de personas rpidamente habitese, permanece para ellos alarmantemente fuerte. Roder sugiere que una causa del autismo pueda ser una anormalidad en la expresin de genes que desempean un papel central en el desarrollo del brainstem.

Ella encuentra que un rea del brainstem en la parte caudal del pons es pequea en sujetos autistas y que varios ncleos en este rea, incluso el ncleo facial, que controlan la musculatura facial, son pequeos o ausentes (la Cifra 24.5). En adicin, muchos nios autistas tienen anormalidades faciales sutiles que pueden ser debido a anormalidades del nervio facial. Quizs mutacin del gene HOSA1, que desempea un papel en el desarrollo del brainstem, o interferencia en el la expresin de este gene es responsable de muchos casos del autismo. Un menos - la condicin severa de la retirada en nios se menciona como Asperger sndrome. Estos nios, aunque retirado, exponen el discurso temprano y bueno gramtica, pero ellos tambin exponen juego reiterativo estrecho, relaciones de par pobres, y a necesidad de rutina e igualdad. Ellos, tambin, pueden excel en un poco de aspecto del comportamiento, tal como lectura, clculos, msica, o arte. Hyperlexia es un trmino que describe in capacidad de lectura habitual en por otra parte personas cognoscitivamente perju dicadas, como nios con el sndrome de Asperger. Es marcado por un desarrollo precoz de la lectura capacidades entre los aos de 3 y 5 aos. Muy a menudo los nios los ensean

EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 659 identidad para leer. En el sndrome de Asperger, hyperlexia a menudo es acompaado por la memoria excepcional capacidades, como una capacidad extraa a recuerde palabras, programas de televisin, nombres de calles, el tiempo, cumpleaos, etctera. La lectura puede no ser completamente fluida, porque a menudo hay los articulatory defectos y prosodic anormalidades de entonacin y precio de discurso. Generalmente, la comprensin de la lectura es perjudicada, y los nios muestran la retirada emocional, echolalia ocasional (repitiendo palabras que ellos oigan), y los sntomas autistas. Relacionado con el sndrome de Asperger es el sabio sndrome, o sndrome de sabio de idiota, primero descrito por John Langdon Abajo en 1887. Desde entonces, varios cientos de casos han sido relatado en la literatura. Las personas afectadas son notablemente similares en esto ellos tienen a variedad estrecha de capacidades especiales y un comn trada sintomtica de retraso, ceguera, y genio musical. El sabio de idiota era acuado combinando al idiota de palabra, en uno tiempo un nombre aceptado para una subcategora de el retraso mental, con el sabio, el que significa a persona entendida. El trmino ha durado a pesar de su ahora connotacin de peyorativo. Los sabios son caracterizados por deficiencias mentales, resultar de una invalidez del desarrollo o enfermedad mental, combinada con un talento esto lejos excede sus otras capacidades (sabios talentosos) o las capacidades de la poblacin general (sabios prodigiosos). El sndrome es estiMidbrain PonsBrain-cerebelo tallo Medula Brainstem normal Brainstem de persona con autismo Ncleo facial Aceituna superior Cuerpo de trapezoide Hypoglossal ncleo Aceituna inferior 1.1 mm 0.2 mm apareado para afectar a varones aproximadamente seis veces tan con frecuencia co mo mujeres. La habilidad especial puede aparecer completamente de repente y desaparecer igualmente rpidamente. Las habilidades comnmente mostradas

por sabios incluyen clculos de calendario (unos pueden decir el da de una persona cumpleaos en cualquier ao de un perodo de 1000 aos); capacidad matemtica; musical capacidad, incluso la capacidad de jugar nuevas piezas de la msica despus de orlos una vez; esculpir; dibujo; y hazaas peculiares de memoria, como memoria de a qu el tiempo pareci durante cada da de la vida del sabio, retencin de el nombres de todos los invitados alguna vez recibidos por el sabio y las fechas de sus visitas, y la fecha de cada entierro en una parroquia en un perodo de 35 aos as como los nombr es de todos los asistentes. Las causas de capacidades precoces mostradas por nios cognoscitivamente perjudica dos no son conocidos. Algunas suposiciones son que estos nios tienen islas capaces de funcin normal en un cerebro por otra parte perjudicado, esto por unos anormalidad del desarrollo ellos son superdesarrollados en algunas reas cerebrale s y subdesarrollado en otros, o que ellos usan sesos por otra parte adecuados en una manera funcionalmente extraa. Como el razonamiento es generalmente pobre, la izquierda el hemisferio es aconsejado ser perjudicado y el hemisferio correcto intacto. La cifra 24.5 Efectos de autismo. Los efectos del autismo incluyen cambios en el brainstem en cual el posterior la parte del pons es reducida en el tamao. Varios ncleos en esta regin, incluso el ncleo facial, aceituna superior, y cuerpo de trapezoide, son cualquiera ms pequeos que normal o ausencia. Un nio con autismo es normal de aspecto pero puede tenga algunas anomalas fsicas caracterstica del desorden. El las esquinas de la boca pueden ser excepcionalmente bajo con relacin al labio superior, el las cumbres de los odos pueden arrojarse sobre (izquierdo), y los odos pueden ser un poco ms bajos que normal y tienen un casi cuadrado forma (derecho). (Dibujos despus de Roder, 2000 por Scientific American, Inc, reservados todos los derechos; fotografas cortesa de Susan L. Hyman.)

660 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Sndrome Frgil-X El sndrome frgil-X es la causa heredada ms comn del dao mental. Esto afecta a aproximadamente cada 2000mo varn y cada 4000ma mujer. Aproximadamen te 1 en 259 las mujeres y cada 800mo hombre llevan el gene frgil-X y podran pasarlo a su nios. El sndrome frgil-X es caracterizado por deficiencias mentales y tratamiento f acial anormalidades. El dao mental se extiende de la invalidez de aprendizaje sutil al retraso mental severo y tiene que ver con dficits de atencin, hiperactividad, ansiedad y humor inestable, y autista - como comportamientos. Las anormalidades fsicas incluya una cara larga, odos grandes, pies llanos, y uniones hiperextensibles, sobre todo dedos. Los muchachos son tpicamente ms con severidad afectados que much achas en esto la mayor parte de muchachos con el sndrome frgil-X son tpicamente retardados, mient ras que slo sobre un tercero de muchachas es retardado. El sndrome frgil-X es causado por una anormalidad del gene FMR1, que est localizado al brazo largo del X cromosoma. Cuando funcional, este gene codifica una protena (llam la protena frgil-X) que desempea un papel en la traduccin de mRNA en la protena en neuronas y esto desempea un papel en la formacin synapse y eliminacin. La mutacin ocurre en una extensin de repeticiones de CGG en el ADN. Es una secuencia que es propensa para aumentar en la longitud cuando es pas ado de generacin a generacin. Cuando el nmero de repeticiones excede un nivel crtico de aproximadamente 100, el gene ya no hace una protena funcional. Examen de las neuronas en personas afectadas en la autopsia muestran que las espinas dendr itic son mal formado y ms numeroso. As, la protena codificada por el gene FMR1 puede requerirse para el desarrollo normal y la eliminacin de synapses. MRI exploraciones de nios con aclaracin de espectculo de sndrome frgil-X de la corteza, e xcepcionalmente pequeo caudal, y un aumento de tamao de ventricular. El aumento de ventricular el tamao sugiere una prdida general de clulas cerebrales. Los sntomas de mujeres son generalmente menos severos que aquellos de varones ser las mujeres de causa tienen dos X cromosomas; si un cromosoma es anormal, el otro es por lo general capaz de fabricar la protena necesaria. Esta diferencia su giere esto - en la teora en menor - si una copia normal del gene FMR1 pudiera ser insertado en clulas cerebrales, las anormalidades neuronales podran ser reducidas. Introduccin de genes ha sido conseguido en neuronas cultivadas en un plato y en un ratn que tena antes carecido el gene frgil-X. Otros investigational se acercan con el desarroll o un tratamiento est basado en el hecho que el gene es capaz de la produccin la protena pero es apagada por el nmero excesivo de repeticiones de CGG. Los investigadores exploran la posibilidad de restaurar la funcin del gene sin la introduccin de cualquier nuevo material gentico. Sndrome de Alcohol Fetal El trmino sndrome de alcohol fetal (FAS) fue acuado por Jones y Smith en 1973 para describir un modelo de malformacin fsica y retraso mental observado

en nios nacidos de madres alcohlicas. Los nios con FAS pueden tener anormal rasgos faciales, como excepcionalmente amplio espaciado entre los ojos (Cifra 24.6). Ellos tambin tienen una variedad de anormalidades cerebrales, de pequeos se sos con gyri anormal a sesos de tamao normal con racimos anormales de clulas y alineado ma l clulas en la corteza. Relacionado con estas anormalidades anatmicas estn seguros sntomas behaviorsticos comunes a nios de FAS. Ellos tienen la variacin

EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 661 grados de aprender invalidez y tanteos de inteligencia bajados, Discriminando as como hiperactividad y otros problemas sociales. Ellos tienen rasgos otros sntomas fsicos, tambin, incluso pequeo tamao y unos diez Palpebraldency corto para ser delgado. grietas El reconocimiento de FAS estimul el inters extendido a la nariz Corta los efectos de consumo de alcohol por mujeres embarazadas. Piso midface LAS FAS pronunciadas son encontradas en el descendiente de aproximadamente Indistinto El 6 % de madres alcohlicas. El frecuencia de ello en ge diferente philtrum las regiones de ographic varan extensamente, dependiendo en gran parte de acarici ar Delgado superior el charrn y el grado de alcohol abusan en aquellas posiciones. labio Streissguth y Connor sugieren que aproximadamente 1 en 700 a 1 en 100 recin nacidos tienen FAS. El sndrome de alcohol fetal no es un "todos o ninguno diagnstico. Inducido por el a lcohol las anormalidades pueden extenderse de efectos fsicos y psicolgicos apenas sensibl es al sndrome de FAS autntico. Se piensa que la seriedad est relacionada con cuando, cuanto, y con que frecuencia el alcohol es consumido en un embarazo. Por lo visto, los efectos son los peores si la bebida ocurre en los primeros 3 los meses, que lamentablemente pueden ser un tiempo cuando muchas mujeres no rea lizan que ellos estn embarazados. Las FAS severas tambin con mayor probabilidad sern caus adas por la borrachera la bebida, que produce graduaciones de la sangre altas. Otros factores relaciona dos con a el resultado ms severo es la salud alimenticia pobre de la madre y el el uso de la madre de otras medicinas, incluso cigarrillos. Una pregunta principal levantada por FAS es cunto el alcohol es demasiado para be ber durante embarazo. El asunto es complejo porque los efectos de alcohol en a el feto depende de tantos factores. Para estar completamente seguro, no es el me jor para beber en todos en los meses precediendo a embarazo y durante ello. Esta conclusin es ap oyada por conclusiones que tan poco como una bebida de alcohol por da durante embarazo puede llevar a una disminucin en tanteos de prueba de inteligencia de nios.

El sndrome de alcohol fetal tanto en sus formas autnticas como en ms suaves tiene i mportante lecciones para ensearnos. El alcohol es una medicina extensamente usada. Esto pla ntea riesgos cuando usado inapropiadamente pero, cuando tomado en la moderacin, es pensado tener alguna sal ud ventajas. Incluso tan, debera ser evitado completamente por mujeres que estn embar azadas. Un problema principal consiste en que las mujeres que estn el ms en peligro para n acer a bebs de FAS son pobres y no bien educados, con problemas de consumo del alcohol esto preceda el embarazo y poco acceso al cuidado prenatal. A menudo ellos son incons cientes de los peligros que las posturas de alcohol a un feto y no entiendan la necesidad d e abstenerse de beber mientras ellos estn embarazados. Influencias del Desarrollo en Aprendizaje Invalidez Asociado rasgos Bajo nasal puente Odo menor anomalas Epicanthal pliegues Pequea mandbula La cifra 24.6 Diagrama de el caractersticas de alcohol fetal sndrome ante unos jvenes nio. La discriminacin de rasgos, que indique que el nio tiene fetal sndrome de alcohol, puede ser acompaado por rasgos asociados. (Despus de Que Streissguth y Connor, 2001.) Seis factores el ms a menudo son citados como influencias posibles en el frecuenc ia del aprendizaje invalidez: (1) dao estructural y efectos txicos, (2) efectos hormonales, (3) lateralization cerebral anormal, (4) retraso de maturational, (5) ambiental privacin, (y 6) influencias genticas.

662 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Dao Estructural y Efectos Txicos Cuando una invalidez de aprendizaje de infancia se parece a un sntoma visto en br aindamaged adultos (la dislexia es un ejemplo), slo es natural preguntarse si la invalidez de aprendizaje fue causada por el dao estructural de una naturaleza similar, quizs resultando de trauma de nacimiento, encefalitis, anoxia, o una infancia temprana accidente. Esto sin duda es el caso para una pequea minora de nios, pero muchos de los sntomas neurolgicos asociados con la lesin cerebral en adultos no son tpicamente observado en nios, sugiriendo que el dao estructural no sea probable ser la causa de la mayor parte de desrdenes de aprendizaje de infancia. Por ejemp lo, nios con la dislexia del desarrollo no tienen hemianopsia (ceguera en la mitad de el el campo visual) o scotomas (ciegan puntos en el campo visual), el presente de sn tomas en a porcentaje grande de adultos daados por el cerebro con dislexia. Adems, los result ados de EEG y CT-exploracin los estudios no apoyan una hiptesis de dao estructural: anormal EEGs similar a aquellos correlacionados con lesin cerebral conocida no son consecuentemente correlacionados con el aprendizaje de la invalidez. Otros factores causales posibles incluyen la nutricin pobre, el uso de medicina, y la exposicin a contaminantes ambientales. Por ejemplo, Pihl y Parkes, analizando especmenes de pelo de nios normales y de nios minusvlidos por el aprendizaje, encontrados diferencias significativas entre los grupos en los niveles de sodio, cadmio, cobalto, plomo, manganeso, cromo, y litio. Cuando niveles de estos mismos elemen tos fueron medidos en el pelo tomado de una segunda muestra de nios, los investigador es eran capaces de identificar al 98 % de aquellos que haban sido diagnosticados com o siendo minusvlido del aprendizaje. Aunque Pihl y Parkes no pudieran identificar la causa de el niveles anormales de microelementos, su xito en diagnosticar a minusvlido del apre ndizaje los nios llevan a la consideracin seria de factores bioqumicos como causal factores en aprendizaje de invalidez. La Teora Geschwind-Galaburda La hiptesis Geschwind-Galaburda propone que las hormonas puedan afectar el cerebr o desarrollo y aprendizaje. La semilla de esta hiptesis est en la observacin de Gesch wind que el planum temporale (un rea pens representar el discurso en la izquierda el hemisferio) es asimtrico, siendo ms grande a la izquierda y ms pequeo a la derech a en la mayor parte de diestros. Se piensa que esta asimetra es la base del subyacente la asimetra de los nervios que da ocasin al papel dominante del hemisferio izquier do en la lengua. Como se piensa que varones muestran la mayor desviacin de esto asimtrico el modelo, la posibilidad que la testosterona desempee un papel es sugerido. Dura nte

desarrollo embrionario, las gnadas fetales masculinas producen niveles altos de l a testosterona, comparable a los niveles en varones adultos. La hiptesis Geschwind-Galaburda propone que las oleadas embrionarias de la testosterona retrasen el desarrollo d e el hemisferio izquierdo, permitiendo el hemisferio correcto ambo espacio y tiemp o para mayor desarrollo. As, los varones en general tienen unos comparativamente mejor d esarrollados las reas en el hemisferio correcto, que los dotara probablemente de habilidades espaciales excelentes. Si la asimetra inducida por la testosterona pr oduce unos en particular reas de hemisferio correcto grandes, capacidades quizs especiales, tal como precoz capacidad matemtica que razona, puede resultar. Por otra parte, quizs testosterona tambin produce algunas bajas, caracterizadas por anormalidades cerebrales y aprendizaje de invalidez. Un aspecto adicional de la hiptesis es que explica el frecuencia alto de desrdenes autoinmunes (migraas, alergias, asma, tiroides

EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 663 desrdenes, ulcerative colitis, etctera) tanto entre varones en general como entre hemisferio Izquierdo varones con capacidades excepcionales. La hiptesis propone aquella testosterona t ambin afecta el desarrollo del sistema inmunolgico, con un aumento consiguiente de la s usceptibilidad a desrdenes autoinmunes. La peticin de la hiptesis Geschwind-Galaburda es que puede explicar la observacin general que las mujeres tienden a hacer mejor que varones en la len gua LLAVE Anormalidades de clula Verrugas cerebrales las tareas relacionadas y los varones tienden a hacer mejor que mujeres en tarea s espaciales. Esto tambin cuentas para el frecuencia alto ambos de precocidad y de aprender invalidez entre varones. Adems, el cambio propuesto en el dominio cerebral sugiere una explicacin del frecuencia alto de los zurdos entre el precoz y entre el minusvlido del aprendizaje. Y, porque los efectos de testostero na en el cerebro va de algunos modos igualar sus efectos en el inmune sistema, la hiptesis explica el frecuencia alto de la enfermedad autoinmune en las poblaciones machas precoces y minusvlidas por el aprendizaje. Adems, la teora tiene desviaciones en cuenta en funciones hormonales para producir aumen tado frecuencia de aprender invalidez, precoz, zurda, y autoinmune desrdenes en mujeres. Otro aspecto atractivo es que la hiptesis es verificable y puede ser explorado usando modelos de animal. La primera diseccin del cerebro de una persona con una invalidez de lectura fue realizado por el Pato, quin examin el cerebro de un muchacho de 12 aos quin muri de la hemorragia cerebral. La inteligencia del muchacho haba sido normal, pero en la escuela l haba sido La autopsia revel modelos gyral recopilacin atrofiada callosum, esto debera haber emigrado a la perjudicado en aritmtica, escritura, y lectura. atpicos en los lbulos parietal, un y neuronas en el asunto blanco subyacente corteza.

El grupo de Galaburda posterior examin el cerebro de un hombre de 20 aos quien haba tenido una invalidez de lectura a pesar de la inteligencia media. Inspeccin v isual mostr que nada anormal, excepto el examen microscpico revel varias anormalidades. Polymicrogyria (numerosas pequeas circunvoluciones) y otras anormalidades arquitectnicas fueron encontradas en el frontal izquierdo y p arietal corteza. Las posiciones de regiones cerebrales anormales son mostradas en la Cif ra 24.7. Anormalidades subcorticales en el ncleo geniculate medial y el posterior lateral el ncleo del tlamo fue descubierto, tambin. Desde el original estudio, este grupo ha relatado conclusiones similares en otros casos. Lateralization cerebral anormal Una variedad de teoras descansa en la premisa de Orton aquel resultado de invalid

ez de aprendizaje de lateralization cerebral reducido la marcha. Esta premisa est basada en la asun cin esto, porque la lengua es lateralized en el hemisferio izquierdo de la mayor par te de adultos, tal el lateralization debe ser ventajoso y adquirido con la adquisicin de lengua, y su desarrollo reducido la marcha sera deletreo a la adquisicin de lengua habilidades. En los 20 aos pasados, las docenas de estudios han examinado dichoti c y visualfield las asimetras, pero los datos son lejos de ser inequvocas. Satz concluye: Uno podra preguntar lo que la luz laterality estudios mud, si alguno, en el proble ma de dominio cerebral y lectura de invalidez. La respuesta debera ser no mucho. La razn de esta vista algo desalentadora est en el los numerosos problemas metodolgicos y conceptuales que siguen a esfuerzos de investigacin de plaga en este rea. (Satz, 1976, p. 288) Hemisferio correcto Anglo de seccin abajo Secundario auditivo corteza Primario auditivo corteza (Heschl circunvolucin) Planum temporale (El rea de Wernicke) La cifra 24.7 Dibujos de los dos hemisferios, mostrando las posiciones de anormalidades de clula en el cerebro de a la persona que fue diagnosticada como siendo minusvlido de la lectura. El horizontal la seccin ilustra el asimtrico modelo del planum temporale en de que los puntos, mostrando reas anomalas corticales, indique que el la participacin es asimtrica. (Despus de que Geschwind y Galaburda, 1985.)

664 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Retraso de Maturational La hiptesis de maturational-retraso postula que las funciones cognoscitivas produciendo la lengua, la lectura, y otros comportamientos complejos son organiz ados jerrquicamente y que los niveles de la jerarqua se desarrollan secuencialmente en el curso de ontogeny. Si un nivel de la jerarqua es lento para desarrollarse, el desarrollo de todos los niveles subsecuentes ser retrasado, en vista de que ms alto las funciones dependen de la integridad de inferiores. La tardanza original de la maduracin podra resultar de una variedad de factores. Dos posibilidades son ret rasadas myelinization de una regin particular y desarrollo lento de los corticales conexiones. Aunque los resultados de algunos estudios realmente sugieran que varias funcione s en los nios minusvlidos por el aprendizaje son lentos en la maduracin, el tipo de estu dio necesario para a la prueba definitiva de esta hiptesis es un anlisis longitudinal cuidadoso de nios probado en un gran nmero de perceptual, motor, y habilidades cognoscitivas durant e un perodo de 10 a 15 aos. Cuando los nios minusvlidos por el aprendizaje han sido reexaminado s en adultez, se ha encontrado que ellos retienen sus daos caractersticos aunque la maduracin debiera haber sido completa. Por ejemplo, Frauenheim estudiado 40 adultos que haban sido diagnosticados como dislxicos en la infancia y encontraron esto, en la interpretacin de prueba y en evaluaciones de autoinforme, ellos eran esencialmente sin alterar del diagnstico original. Este resultado no apoya el maturationalhiptesis de retraso. Privacin Ambiental Es conocido que la privacin ambiental puede tener consecuencias duraderas para funcin fsica e intelectual. Los nios criados en orfanatos con el cuidado fsico adecuado pero sin el estmulo social adecuado fallan prosperar. Ellos se caen debajo de normas de edad tanto al desarrollo fsico como a intelectual. Un ejemplo reciente es el de hurfanos rumanos. En los aos 1970, el rgimen comunista que entonces gobierna Rumania proscrita todas las formas de naci miento control y aborto. El resultado era cientos de miles de no deseado los embarazos, con nios colocaron en orfanatos, donde las condiciones eran espantoso. Despus de que el gobierno Comunista se cay y el mundo exterior era capaz de intervenir, cientos de estos nios fueron colocados en casas adoptivas en todo el mundo. Hubo varios estudios del destino de stos nios. Al principio desnutrido y pequeo en el tamao, ellos mejoraron espectacularmen te en sus casas adoptivas. Su altura media y peso se hicieron casi el desarrollo de motor y cognoscitivo normal normal, y ms conseguido. Un nmero significativo fue retardado, sin embargo, y muchos tenan psicosocial dificultad de los problemas en relaciones en vas de desarrollo con pares y en des arrollo accesorios seguros con adultos. Los nios que fueron adoptados antes 6 los meses mayores de edad tenan considerablemente mejores resultados que hizo aqu

ellos adoptados en aos ms viejos. La gente en pases desarrollados sigue adoptando a nios del desarrollo los nios de los pases que han sido sujetados a varios grados de la privacin. Adems, muchos nios en hasta los pases ms avanzados sufren varios grados de privacin y abuso. En consecuencia, privacin ambiental sigue siendo una causa principal de aprender la invalidez.

EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 665 El Efecto de Cumpleaos Se llama una variante sutil de la hiptesis de privacin el efecto de cumpleaos. Una perspectiva en esta hiptesis viene de estudios emprendidos por Barnsley y colegas de cumpleaos de jugadores de hockey norteamericanos. En mayor ligas de hockey, hay una relacin negativa entre mes de nacimiento y nmero de jugadores. Ms del 30 % de jugadores tiene fechas de nacimiento en el primer cu arto de el el ao (el 16 % en enero), mientras que menos del 15 % tiene fechas de nacimiento en el ltimo cuarto del ao (el 5 % en diciembre). Adems, un nmero desproporcionado de las superestrellas tienen el primer cuarto de cumpleaos. Esta discrepancia de nacimiento no es el presente en ligas que comienzan pero surge cada vez ms cuando los jugadores so n promovidos por las ligas. La explicacin parece ser franca. Los jugadores entran la liga ms menor segn nios de la edad debe ser 8 los aos entre el 1 de enero y el 31 de diciembre del ao en el cual ellos entran Hockey de caro. Los nmeros iguales de nios nacidos en cada mes entran. Pero nios nacido en diciembre entran en el hockey casi un ao antes que nios nacidos en enero, quines en efecto han tenido que esperar un ao. El ms joven, nios ms pequeos estn en una desventaja del desarrollo del comienzo. Ellos reciben menos juego el tiempo y el refuerzo y con mayor probabilidad abandonarn. La investigacin en los efectos de la edad relativa en el logro educativo produce resultados similares. Los nios que entran en la escuela en una edad ms joven funci onan en un considerablemente el nivel inferior que hace a sus compaeros de clase ms viejos. Tanto Diamante como Maddux encontrado que los nios que entran en el primer grado en una edad temprana eran ms probables que su compaeros de clase ms viejos para ser clasificado como minusvlido del aprendizaje ms tarde en su carrera escolar. Adems, Maddux y los compaeros de trabajo encontraron que, entre nios que son clasif icados como dotado, una poblacin ms grande entr en la escuela tarde que la escuela entrada temprano. Este efecto puede durar hasta grados posteriores y hasta hasta la universidad. E l bastante simple el efecto de cumpleaos est de pie en el contraste agudo con las hiptesis basadas en el cerebro y debera inspirar la reflexin sobria en neuropsychologists quines hacen diagnsticos. Bases Genticas de Aprendizaje de Invalidez Cualquier consideracin de la posibilidad que los desrdenes de aprendizaje tengan u na base gentica debe reconocer algunos obstculos para la demostracin de tal hiptesis. En primer lugar, el ambiente puede afectar el desarrollo desde muchos puntos de vista. Por consiguiente, esto es muy difcil de separar influencias ambientales de efectos genticos en cualquier clase de investigacin. En segundo lugar, la invalidez de aprendizaje toma muchas formas. Actualmente, los criterios para clasificar tipos de aprender la invalidez son mal desarrollad os, que lo hace difcil para investigadores de correlacionar tipos especficos de la inv alidez

con causas especficas. En tercer lugar, el frecuencia de aprender la invalidez es t relacionado con la calidad de educacin. La longitud media de educacin y las demandas hecho por escuelas en estudiantes han cambiado enormemente de las dos generacion es pasadas; entonces es difcil comparar las capacidades de lectura de nios con aquellos de su padres. En cuarto lugar, los nios minusvlidos por el aprendizaje son tpicamente de la inteligencia media, como son sus padres (es decir sus CIes totales son aproximadamente 100), y la ge nte con CIes estrictamente medios generalmente encuentran la escuela difcil, aun cuan do no especfico la invalidez existe. Quinto, la capacidad de leer es probablemente heredada, hac indolo difcil de clasificar la contribucin hecha por habilidad de lectura heredada de est o hecho por un factor causal supuestamente heredado que es la base de una invalide z.

666 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES A pesar de las dificultades de obtener resultados de investigacin significativos, la posibilidad de causas genticas ha sido levantado repetidamente. Desde el veinte temprano siglo, muchos autores se han referido al frecuencia alto de aprender la invalide z dentro de ciertas familias, y estudios de gemelos han encontrado un frecuencia ms alto de dislexia en idntico comparado con gemelos fraternales. Asherson y Curran note que muchos genes son probablemente implicados en el aprendizaje de desrdenes . Los resultados de los estudios diferentes de familias con un frecuencia alto de la lectura de la i nvalidez sugieren que puedan haber genes en cromosomas 1, 2, 6, y 15 relacionados con el desorden. Como nuestro entendimiento de genes y sus avances de influencia, es completament e posible que cientos ms bien que slo unas anormalidades genticas demuestren a tenga que ver con el aprendizaje de la invalidez. El Resultado Adulto de Aprendizaje de Invalidez Hay una variedad de vistas sobre el resultado de nios con el aprendizaje de la in validez. En el estudio de resultado ms optimista, relatado por Critchley, 20 los muchachos dislxicos asistieron a una escuela privada y recibieron la utilizac in de instruccin especial mtodos de formacin. Como adultos, dos de los muchachos se hicieron doctores mdicos, dos colegio profesores, un un abogado, dos investigadores, seis dueos o gerentes de negocios, un un principal escolar, tres profesores, un un actor, un una fbrica capataz, y un un trabajador experto. Tambin hay los informes en la prensa popular de los similares, aunque quizs no tan absoluto, xitos en varias escuelas privadas para nios minusvlidos por el aprendizaje. La mayor parte de estudios no relatan ta l optimista viene, sin embargo, y el ms cuidadoso de ellos los alcances francamente pesimista s conclusiones acerca de resultado acadmico. Spreen examin el progreso de 203 personas minusvlidas por el aprendizaje durante un perodo largo, sacando las c onclusiones siguientes de evaluaciones, entrevistas personales, entrevistas paternales, y otras observa ciones y datos: 1. Las personas en todos excepto el grupo de control sufrieron por un miserable y por lo general carrera escolar corta y luego experimentado una vida social miserable llena de desilusin y fracasos. Ellos tambin tenan una posibilidad relativamente pobre de la obtencin de empleo de formacin y experto avanzado. Ellos no hicieron, sin embar go, tenga un frecuencia ms alto de delincuencia juvenil o problemas psiquitricos. 2. Entrevistado por separado, los sujetos y sus padres estaban en gran parte en el acuerdo acerca de la informacin actual, pero los padres tendi a considerar la invalidez de aprendizaje como habiendo tenido efectos ms serios en el bienesta r, la felicidad, y la interaccin social de sus nios que eran

relatado por los nios ellos mismos. Los nios afectados tambin tenan lessdetailed las memorias de su infancia que los nios de control. Como el sujetos de edad, ellos desarrollaron proyectos firme para su futuro e hicieron m ejor ajustes ocupacionales, pero ellos tambin dieron cada vez ms negativo descripciones de sus experiencias escolares. Los ajustes sociales eventuales de las mujeres eran peores que aquellos de los varones. 3. Aunque el minusvlido del aprendizaje finalmente lograra hacer el personal los ajustes y encuentran empleos, su aversin de escuela e insatisfaccin por ella persistido.

EL CAPTULO 24 DESRDENES DEL DESARROLLO 667 Weiss y Hechtman relataron que el pronstico para nios hiperactivos es relativamente pobre. Su comportamiento sigue siendo impulsivo, y sus vidas so n a menudo caracterizado por traslados frecuentes, accidentes, problemas con la le y, etctera. Como adultos, sus problemas principales pueden ser el amor propio bajo y pobre habilidades sociales, pero ellos no son considerados como hiperactivos por sus p atrones, y ellos no se hacen mentalmente molestados o destinan delitos. Terminamos esta seccin enfatizando la importancia de la evaluacin cuidadosa en evaluacin de los dficits cognoscitivos particulares de cada minusvlido del apren dizaje nio. Despus de que las reas de problema han sido identificadas, se especializ progra mas docentes puede ser ideado para burlar deficiencias. Puede haber poco punto en la tentativa de ensear a un nio dado una habilidad particular que l o ella no son c laramente capaces de aprendizaje. Quizs el programa educativo para aquel nio debera en cambio sea dirigido hacia la adquisicin de habilidades que pueden ser usadas para adelan tar empleo. La orientacin es una parte importante del proceso educativo tanto para el nio minusvlido por el aprendizaje como para los padres. Esto debera c oncentrarse no slo en vencimiento de actitudes negativas hacia el sistema educativo pero tambin en entendimiento de las deficiencias nicas del nio y en ideacin de estrategia s para burlar algunos de ellos. Resumen Una variedad de desrdenes aparece en la infancia e interfiere con el progreso en escuela y en ajustes sociales. La adquisicin de lectura es central en la escuela y entonces los desrdenes que causan daos en la lectura son comprensiblemente un obstculo para progreso acadmico satisfactorio. Aunque la lectura sea una actividad compleja esto puede ser interrumpido de muchos modos diferentes, un cuerpo creciente de p ruebas sugiere que una capacidad de hacer discriminaciones rpidas y cambios de attention al sea en particular importante para adquirir alfabetismo. Procedimientos esto expresam ente se entrena los sujetos en la discriminacin de estmulo han resultado por lo tanto provechosos. Varia invalidez no verbal comn lleva a dificultades acadmicas y sociales. Muchas de estas condiciones tienen que ver con el dao difuso general esto vara del caso al caso. Una variedad de condiciones ambientales tambin puede i nfluir funcin cerebral y xito del desarrollo, incluso herida cerebral, toxinas, medicinas, y privacin ambiental. Incluso algo ms sutil las influencias, como la edad en la cual un nio comienza la escuela pueden tener un sorprendentemente efecto grande en xito escolar.

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25 captulo Plasticidad, Recuperacin, y Rehabilitacin de el Cerebro Adulto En la batalla de Smolensk en 1943, una bala fractur el crneo del soldado Lyova Sal etsky, el perjuicio del cerebro dentro de. El dao fue centrado en las intersecciones de hemisferio izquierdo posteriores de la corteza occipital, temporal, y parietal. Alexander Luria primero examinado Saletsky 3 meses despus de la herida y luego en intervalos de 3 semanas durante l os prximos 26 aos, despus que Luria escribi un maravilloso pequeo libro, el Hombre con un Mundo Trastornado. En los 26 aos, Saletsky dolorosamente y despacio recuperado la capacidad de leer y escribir , en el proceso la compilacin de un diario que da razn mvil de sus dficits iniciales, recuperacin len ta, y problemas residuales. El extracto siguiente es un ejemplo de lo que Saletsky t uvo que decir sobre su condicin: No recuerdo nada, absolutamente nada! Slo separe trozos de la informacin que siento tenga que ver con un campo o el otro. Pero esto es todo! No tengo ningn verdadero conocimiento de cualquier sujeto. Mi pasado acaba de ser borrado slo! Antes de mi herida entend todo la gente dicho y no tena ningn problema aprendiendo cualquiera de las ciencias. Despus olvid todo yo aprendido sobre ciencia. Toda mi educacin fue ida. S que fui a la escuela primaria, graduada con honores a partir del medio la escuela, completada tres aos de cursos en el Instituto Politcnico Tula, hizo av anzado el trabajo en la qumica, y antes de la guerra, termin todas estas exigencias con a delanto. Yo recuerde que yo estaba en el frente occidental, fue herido en la cabeza en 1943 cuando nosotros intentado para abrir camino la defensa de los alemanes en Smolensk, y que nunca he sido capaz reunir mi vida otra vez. Pero no puedo recordar lo que hice o estudi, las ciencia s I culto, sujetos tom. He olvidado todo. Palabras como trigonometra, geometra del espa cio, la qumica, lgebra, etc., viene a la mente, pero no tengo ni idea lo que ellos sign ifican. (Luria, 1972, pps 140-142) Saletsky mejor bastante en los 26 aos del estudio de Luria, pero l nunca podra vuelva a su nivel original del funcionamiento. Luria resume los problemas de Sal etsky amablemente cuando l dice, las reas daadas de la corteza no podan ser restauradas. De ah cuando l trat de pensar, su mente tuvo que desviarse alrededor de estas reas chamus cadas y emplear otras facultades para aprender y tratar de recuperar algunas habilidades perdida s (Luria, 1972, p. 158).

PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN DEL CEREBRO ADULTO 671 S S el caso del aletsky vivamente ilustra la dificultad de estimular la recuperacin f uncional despus de herida cerebral. Despus de que un cerebro sano ha sido perjudicado, siem pre va enfrntese con el recorrido daado. Sin embargo, a menudo hay unos restitucin de funcin, en parte debido a las propiedades plsticas del cerebro y en parte porque la gente perjudicada por el cerebro aprende a compensar, o, como Luria dijo, desvo alrededor de estas reas chamuscadas. En este captulo, comenzamos considerando la naturaleza de plasticidad en el cerebro adulto normal. Entonces examinamos co mo el el cerebro responde a la herida y, finalmente, como varias formas de la rehabili tacin pueden ser usado para estimular cambio del cerebro. Plasticidad Cortical en el Cerebro Adulto Intacto El sistema nervioso no es un sistema esttico, pero mejor dicho uno que cambia con tiempo. Esta capacidad de cambiar, una de las caractersticas ms bsicas del sistema, puede ser visto en hasta el ms simple de organismos, como el gusano diminuto El Caenorhabditis elegans, que tiene slo 302 neuronas (para una revisin completa de la plasticidad, ver Shaw y McEachern). Los resultados de estudios por Morriso n y van der Kooy mostr, por ejemplo, que C. elegans puede aprender a hacer asociacion es entre acontecimientos sensoriales, como olores, y consecuencias, tal como suave choques. Para el animal para aprender tales asociaciones, el sistema nervioso de be someterse algn tipo del cambio que puede cifrar esta asociacin. As, como un general regla, podemos decir que cambios behaviorsticos, descritos (segn las circunstancia s) como aprendizaje, memoria, dependencia, maduracin, la recuperacin, etctera, es acompaado por cambios correspondientes del sistema nervioso. Entender procesos, como memoria y dependencia, es por lo tanto necesario entender la naturaleza de la plasticidad del cerebro. La plasticidad de los nervios puede ser estudiada a muchos niveles, de observabl e behaviorstico cambios en mapas cerebrales, synaptic organizacin, organizacin fisiolgica, estructura molecular, y mitosis. Consideramos cada nivel por su parte. La Deduccin de Plasticidad de Cambios de Comportamiento El aprendizaje y recordar la nueva informacin deben implicar una especie de cambi o en las clulas del sistema nervioso. Se supone que tales cambios constituyen el registro de los nervios de la informacin culta. Una revisin completa de que el el estudio del cambio behaviorstico ha contribuido a la investigacin en el sistema nervioso la plasticidad est ms all del alcance de esta discusin, pero un ejemplo servir para i lustrar como tal investigacin es hecha.

La gente muestra una capacidad notable de adaptarse a un mundo visualmente reaju stado. Para ejemplo, Wolfgang Kohler encaj sujetos con gafas especiales hechas de prismas est o invertido el campo visual e invertido derecho e izquierdo de modo que los sujeto s vieran el mundo al revs y hacia atrs. Durante los pocos primeros das de constantemente uso estas gafas, la lucha de un sujeto para navegar al revs el mundo era confuso y debilitando, pero dentro de unos das el mundo pareci al derecho s mismo, y el el sujeto era otra vez capaz de adornar, comer, pasearse, y realizar otras activ idades diarias con facilidad. Finalmente, los sujetos podran realizar hasta actividades compleja s tal como esqu y equitacin de una bicicleta. Cuando las gafas fueron finalmente quitada s, los sujetos

672 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES el tiempo otra vez necesario para adaptarse, porque el mundo otra vez pareci defo rmado a ellos, como cuando ellos haban sido primero encajados con los prismas. Sugita subray que la adaptacin de los sujetos de Kohler al transformado el mundo visual incluy varios cambios behaviorsticos, cada uno asociado con cambio s de ciertas regiones del cerebro. Una de estas regiones es la corteza premotor. De s er normal los monos son encajados con prismas que se adaptan, los monos se adaptan al camb io como los sujetos humanos hicieron; pero, si la corteza premotor de un mono ha si do inactivated, el animal tiene la gran dificultad adaptndose. Otro lugar geomtrico del cambio es el corteza parietal posterior. Clower y los colegas usaron al ANIMAL DOMSTICO para l ocalizar cambios de flujo de sangre regional en sujetos que se adaptan a prismas y encontrado que, c uando los sujetos usado sus ojos para dirigirlos en alcance para objetos, activacin en el posterior la corteza de parietal enormemente aument. Sugita tambin encontr que las propiedade s de las clulas en el cambio de corteza visual como monos se adaptan a prismas. Normal mente, clulas en el rea V1 slo respondera a clulas en el campo visual contralateral, pero, con adaptacin, las clulas comenzaron a responder a estmulos en el campo ipsilateral tam bin. Estos cambios desaparecieron pronto despus de que los prismas fueron quitados. Ca mbios paralelos tambin fueron vistos en otros caminos de ventral-corriente, como el rea V4. Todo lo que los cambios plsticos son que adaptacin de prisma de apoyo, ellos proba blemente equivalga a cambios de la organizacin synaptic, aunque el consecuencia y la seriedad de la adaptacin tanto en gente como en monos sugiere que las conexiones necesarias para la adaptacin estn ya en el lugar. De ser as, la adaptacin sera un asunto de realzar la eficacia de estas conexiones con relacin a las conexiones usadas para ver el mundo visual normal . Mucho queda por ser aprendido sobre la naturaleza de los cambios plsticos de el cerebro que se adapta visualmente, pero debera estar claro que, estudiando situac iones nuevas en cuales cambios de comportamiento de modos dramticos, los investigadores son ca paces de hacer inferencias sobre las propiedades plsticas del sistema nervioso. Un entendimiento de tales procesos no slo es del inters general con respecto a como el normal las funciones cerebrales pero tambin pueden ser una fuente de perspicacia en modo s de estimular recuperacin funcional despus de herida. Recuerde, por ejemplo, aquel Gainotti us el prisma la adaptacin como un modo de estimular la recuperacin de contralateral descuida en el golpe los pacientes (ver el Captulo 22).

Plasticidad en Mapas Corticales Como descrito en los Captulos 8 y 10, cada sistema sensorial tiene suministro de mapas mltiple representaciones topogrficas del mundo externo. El homunculi en el motor y las cortezas somatosensory sirven como ejemplos excelentes de estas r epresentaciones (ver el Captulo 8). El tamao y la organizacin de mapas de motor pueden ser determinado estimulando la corteza directamente, con microelectrodos, o transcranially, usando estmulo magntico para inducir movimientos o usando la representacin funcional para trazar un mapa de las reas activ cuando los sujetos son entablados en diferente comportamientos. Los resultados de estudios en ratas, monos, y gente tienen mostrado que la formacin de motor especfica puede aumentar el tamao de componentes diferentes de los mapas de motor. Memoria del Captulo 23 que los mapas de motor de violinist as tenga una representacin ms grande de los dgitos de la mano izquierda que hacen el mapas de motor de no msicos. Nudo y sus colegas acostumbraron un mtodo directo par a examine cambios de mapa de motor de monos de ardilla que ellos entrenaron para r ecuperar la comida se opone de pozos pequeos o de grandes. Obtener la comida del pequeo pozos, los animales tuvieron que usar un asimiento de pinza de los dgitos; obtene r la comida de

PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN DEL CEREBRO ADULTO 673 los pozos grandes, ellos usaron movimientos gruesos de el mano entera y mueca. Como ilustrado en la Cifra 25.1, cuando los investigadores trazaron un mapa de la corteza de motor con microelectrodos, ellos encontraron que la representacin de rea La representacin de motor de dgito, trazaron un mapa de mueca, y brazo. (B) (A) tarea Difcil tarea Simple Un grupo de monos era entrenado recuperar comida de un pequeo bien. Otro grupo de monos fue entrenado recuperar comida de un grande bien. los dgitos fueron aumentados en los animales que hacen el dgito los movimientos, mientras que ningn cambio similar ocurri en animales que hacen movimientos ms grandes. Como mapas de motor, los mapas sensoriales son modificados por la experiencia. Por ejemplo, Pantev y los colegas usados LLAVE Dgito de Mueca/antebrazo de Dgito, mueca, y representacin de dgito ms grande forearmA n el cerebro de el MEG para mostrar un aumento del 25 % del repre-animal cortical con la tarea ms di fcil equivale a los cambios neuronales por la habilidad adquirida. el sentation para la escala musical en msicos se compar con no msicos. Esta ampliacin guard correlacin con la edad en la cual los msicos comenzaron a la msica de prctica. Rauschecker, quien las notas que la ceguera temprana causa una extensin de las reas auditivas y sensi bles en el parietal y lbulos occipitales (reas que no tendran funciones auditivas en la gente vidente), va por lo que afirmar que este descubrimiento presta la cr edibilidad a la generalizacin que la gente ciega tiene mayores capacidades musicales. La plasticidad en representaciones somatosensory ha sido extensivamente estudiad a por Merzenich y colegas, que mostraron que la organizacin de los mapas puede sea cambiado por la manipulacin de las entradas de afferent a la corteza. Por eje mplo, si el nervio afferent de uno o varios dgitos es cortado, la representacin de el permanecer dgitos se ampla, probablemente permitiendo la mayor sensibilidad en aqu ellos dgitos. Adems, si dos dgitos son cosidos juntos, un rea de dgito sola sustituye el dos reas de dgito antes separadas en el mapa. Una fusin similar de representacin de dgito ha sido encontrado en la gente nacida con dedos palmeados; si los dgitos son entonces separado quirrgicamente, el mapa reorganiza para producir un campo separ ado para cada uno, como encontrado por Moligner y colegas. En la misma vena, Sterr y cole gas, estudiar a lectores en Braille, encontrados que estmulo extenso de uno o ms dgitos pueden aumentar la representacin relativa de aquellos dgitos.

Tales cambios no siempre son adaptables. Mano focal dystonia, la prdida de motor control de uno o varios dgitos, puede resultar de movimientos sincrnicos reiterati vos de los dgitos, como aquellos hechos por msicos en una vida de juego. Elbert y los colegas estudiaron los mapas de somatosensory de msicos con focal d dystonia y encontr que ellos contuvieron distancias ms pequeas que normal entre las representaciones de los dgitos, mucho como en la gente con palmeado dedos. Probablemente, la formacin musical por descuido caus las representaciones t razadas un mapa de los dgitos para fundirse. Una extrapolacin lgica de este descubrimiento es esto debera ser posible tratar dystonia por las personas afectadas de la formacin para hacer Efectos de Diferencial de la cifra 25.1 de adquisicin de habilidad de motor y motor use en la organizacin funcional de la corteza de motor de mono de ardilla. (A) Los procedimientos de formacin consistieron de prctica recuperando pequeas bolitas de un pequeo o de un grande bien. El mono es capaz de insertar el mano entera en el grande bien pero slo un o dos dedos en el pequeo bien. (B) Mapas de actividad cerebral durante los movimientos de forelimb fueron producidos por estmulo de microelectrodo de el corteza. Los mapas mostraron sistemtico los cambios de los animales se entrenaron con el pequeo bien pero no con el grande un. (Despus de Que Nudo et al., 1997.)

674 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES (A) En el mono de control, este rea de la corteza somatosensory representa el brazo y cara. Pierna Tronco Brazo Cara La cifra 25.2 Somatosensory corteza (como trazado un mapa por elctrico grabaciones) (de A) un mono de control (y B) un mono que se ha sometido brazo deafferentation. (La cara las representaciones son mostradas la derecha para simplicidad.) Slo ms abajo la parte del rea de cara tiene ampliado. (Despus de Que Pons et al., 1991.) La cifra 25.3 que Traza un mapa un mano amputada. (A) Cuando un la persona amputada es acariciada ligeramente en la cara con una esponja de algodn, l o ella experimenta la sensacin de el ausencia de mano ligeramente tocada. (B) Toque de partes diferentes de el vulvase y notando que parte de el mano que cada toque evoca permite a representacin de la mano para ser trazado un mapa en la cara. Como en el normal mapa de corteza de somatosensory, el rea la representacin del pulgar es desproporcionadamente grande. (Despus de que Ramachandran, 1993.) (B) Este modelo normal En el mono deafferented, el es ilustrado por un rea de la corteza somatosensory cara normal. esto antes represent el el brazo ha sido asumido por extensin del rea de cara. Pierna Tronco Cara Esta extensin es ilustrado por un

cara alargada. movimientos de dedo asincrnicos independientes. En efecto, Candia y colegas encontrado tal para ser el caso. Uno de los ejemplos ms conocidos de la plasticidad somatosensory es descrito repe tidamente en la literatura extensa acerca de estudios de personas y monos con amputaciones. En un estudio clsico, Pons y sus colegas trazaron un mapa del s omatosensory la representacin de monos que haban sido privados de somatosensory entrada a un miembro por un nervio transection 12 aos antes. Los investigadores encontrado que la mano de denervated y el rea de brazo respondieron al estmulo tcti l de la cara en el lado afectado del cuerpo. Lo que era el ms sorprendente, sin emb argo, era esto los cambios del mapa eran muy cubra del modo grande ms que 1 cm como mostrado en la Cifra 25.2. El cambio principal era una extensin de la c ara rea para invadir el rea de miembro denervated. Los estudios paralelos han sido hec hos en la gente y tiene resultados similares (ver la revisin por Elbert et al.). Pero lo que pasa al mapa original? Ramachandran demostr que los mapas originales son todava presente y puede ser descubierto estimulando ligeramente la cara (la Cifra 25.3). Los estudios por otros han documentado cambios de lugar similares de mapas senso riales subsecuente a la amputacin de otras partes de cuerpo. Aglioti encontr esto, en las mujeres que se han sometido a mastectomas bilaterales, los engrasadores, de m anera interesante bastante, parezca que trasladarse a los lbulos de odo. (B) Pulgar Pelota de pulgar ndice dedo Dedo meique dedo (A) Persona amputada Algodn esponja

Dedo rea Tronco rea Lengua rea Dedo rea Tronco rea Lengua rea PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN DEL CEREBRO ADULTO 675 Plasticidad en Organizacin Synaptic La organizacin de Synaptic ha sido estudiada usando manchas de Golgi-tipo para re velar dendritic arborization y usando tecnologa de microscopio de electrones para inspeccionar nmero de synapse y tamao. En vista de que ambos estos acercamientos requieren desp us de la muerte tejido, el nmero de estudios de cambios de synaptic de sesos humanos tiene necesariamente sido limitado. En una serie de estudios de synapse humanos, Jacob s y colegas examinado la estructura dendritic de neuronas en regiones corticales diferentes la participacin en tareas computacionales diferentes. Ellos buscaban una relacin entre la complejidad de dendritic arborization en un rea dada y la naturaleza de la tarea computacional realizada all. Por ejemplo, cuando ellos se compararon la estructura de neuronas de la representacin somatosensory del tronco con la estructura de neuronas de la representacin somatosensory de los dedos, ellos encontraron la mayor complejidad en el grupo ltimo de clulas. Ellos razonaron que el computacional desafe a neuronas corticales por entradas de somatosensory de receptivo los campos en la pared de pecho deben ser menos que esto de el entradas de los dedos, y entonces las neuronas que representan el el pecho es menos complejo (la Cifra 25.4). Del mismo modo, cuando ellos se comp araron las clulas en el rea de dedo con aquellos en el supramarginal circunvolucin, una regin del lbulo parietal se asoci con ms alto procesos cognoscitivos (es decir con el pensamiento), ellos encontraron las neur onas en la circunvolucin supramarginal para ser ms complejo. Un segundo la hiptesis era que los rboles dendritic en todas las regiones son sustanciales a cambio dependiente de la experiencia. Como consiguiente, ellos predijeron, experiencias de vida predominantes, como la ocupacin de una persona, debera cambiar la estructura de rboles dendritic. Aunque ellos hicieran no prueban esta hiptesis directamente, ellos realmente hicieron un interesante observacin. En comparacin de clulas en el rea de tronco, rea de dedo, y circunvolucin de supramarginal, ellos encontraron diferencias individuales curi osas. Por ejemplo, diferencias sobre todo grandes en tronco y las neuronas de dedo fueron encontradas en los sesos de personas que haban conseg uido un nivel alto de la destreza de dedo y mantenido esto durante perodos largos (como iba un mecang rafo). En contraste, ninguna diferencia de dedo del tronco fue encontrada en el cerebro de una person a cuya carrera cuando un representante de ventas no requiri un grado alto del dedo especializado

use y as hizo menos - demandas complejas en las neuronas de dedo. Los resultados de estudios de Golgi-tipo del tejido cerebral de animales de labo ratorio apoye estas conclusiones. Los cambios dependientes de la experiencia han sido vi stos en cada especie de animal probado, de moscas de fruta y abejas a ratas, gatos, y mo nos (para una revisin, ver Kolb y Whishaw). Plasticidad en Organizacin Fisiolgica La hiptesis general probada en estudios fisiolgicos de la plasticidad cerebral es esto el sistema nervioso puede ser cambiado por el estmulo elctrico. Dos ejemplos prima rios de tal cambio son potentiation a largo plazo y lea. La felicidad y Lomo relataron en 1973 que un estmulo elctrico breve, de alta frecu encia aplicado al hippocampus caus un cambio a largo plazo de la eficacia de los synapses que fueron activados por el estmulo, un fenmeno potentiation a largo plazo llamado (LTP) o realce a largo plazo (LTE). La cifra 25.4 Pruebas de Jacob y la hiptesis de Scheibel aquella clula la complejidad est relacionada con el demandas computacionales en la clula. Las clulas que representan el rea de tronco de el cuerpo funciona menos - exigencia los clculos que son realizados por clulas que representan la regin de dedo y por lo tanto son menos complejos en estructura. En contraste, las clulas tomaron parte en nivel ms alto funciones cognoscitivas (como lengua, en Wernicke el rea) funcionan ms - exigencia los clculos que son realizados por las clulas tomaron parte en funciones de dedo y son ms complejos en la estructura. Somatosensory rea Wernicke rea

676 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Procedimiento Los breves pulsos de los corrientes fueron entregados a una neurona para un perodo de unos segundos, y la magnitud de el la respuesta fue registrada de neuronas conocidas recibir proyecciones de la neurona estimulada (Cifra 25.5). Despus de una lnea de fondo estable de respuesta (el excitatory potencial de postsynaptic, o EPSP) al stimulaEstimulacin de Grabacin el electrodo de electrodo tion fue establecido, el estmulo fue cambiado a a estallido de frecuencia alta, conduciendo el sistema muy con fuerza. (Pueden pensar del estmulo de alta frecuencia como un estmulo de formacin. ) Despus de un breve perodo de resto, Presynaptic la clula el pulso de prueba original fue presentada otra vez, y esto tiempo la magnitud de la respuesta (es decir el EPSP) era mayor que antes. Bajo ptimo ex Resultados condiciones de perimental, esta respuesta realzada puede insista indefinidamente y puede ser mostrado guardar correlacin con 9 cambios de longitud dendritic y densidad de espina en el 7 neurona de postsynaptic. Este cambio de synaptic ha sido LTP adoptado por muchos como un modelo general de como simple el aprendizaje (si no formas ms complejas de aprendizaje) 5 3 podra ocurrir, aunque tambin haya sido visto 1 con escepticismo por muchos otros. En cualquier caso, LTP permanece un ejemplo importante de la plasticidad synaptic, es -20-100 10203040506070 Tiempo (minuto) ahora conocido ser una caracterstica de clulas en el cereEstallido intenso de stimulation3 el bral neocortex e hippocampus, y han sido mostrados guardar correlacin con varios cambios moleculares as como los cambios de la morfologa dendritic (ver revisiones por Can y por Teyler).

4 La lea se refiere al desarrollo de persistente actividad de asimiento despus de exposicin repetida a al principio estmulo de subconvulsant. Este fenmeno era primero descrito por Graham Goddard, quien por descuido La cifra 25.5 la Demostracin de los descubiertos que repiti el estmulo del amygdala , aunque teniendo al principio cambios a largo plazo de fisiolgico poco efecto behaviorstico, producira finalmente asimientos epilpticos. Goddard respuesta a estmulo. Cada punto eligi el nombre que enciende como una analoga con el comienzo de un fuego con un a l principio inef representa el tamao de un EPSP en trozo de fective de combustible. Como LTP, se supone que la lea activa mecanismos sim respuesta a un estmulo de prueba solo. ilar a aquellos activados para al menos algunas clases de aprendizaje. Puede ser demostrado en la mayor parte de estructuras forebrain y, como LTP, tiene que ver con a cambio de organizacin synaptic y con una variedad de acontecimientos de nivel mol ecular, tal como la produccin de factores de crecimiento (para una revisin, ver Teskey). Tanto LTP como la lea han sido estudiados durante ms de tres dcadas, llevar a un cuerpo sustancial de literatura sobre ambos. Su conexin con comportam iento, sin embargo, todava es un asunto de alguna conjetura, aunque ambas tcnicas han comenzado a ser usados para estudiar la plasticidad funcional despus de la he rida cerebral. Plasticidad en Estructura Molecular Los estudios usando mapas, manchas de Golgi, o tcnicas fisiolgicas para mostrar es to los cambios cerebrales en respuesta a la experiencia son fenomenolgicos; ellos de scriben y clasifique, pero no explique. Si deseamos saber por qu el cerebro los cambios o entienden como, tenemos que mirar los mecanismos por cual Postsynaptic clula 1 2 Voltaje (mV)

PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN DEL CEREBRO ADULTO 677 el cambio de synaptic realmente es producido. En el anlisis final, debemos mirar como las protenas diferentes son producidas, que por ltimo significa mirar los efectos de experiencia en genes. El desarrollo de nuevas tcnicas de proyeccin gentica por ejemplo, viruta de genes tienen series permitidos a investigadores para toma r trozos de el tejido cerebral y los usa para analizar qu genes han sido afectados por un det alle experiencia. En estas tcnicas, una rejilla en miniatura (en una viruta aproximada mente 1 cm en el dimetro) que puede identificar no menos de 10 000 genes, cada uno en una po sicin diferente en la rejilla, es expuesto a un homogenate de tejido. Si los ciertos genes son presente en el tejido, ellos reaccionarn con una sustancia en una de las posicion es en la viruta. Tales tcnicas son indudablemente potentes, proporcionando mucha inform acin sobre que los genes cambian cuando, por ejemplo, un animal es alojado en a complejo ms bien que un ambiente pobre; pero, an, que los cambios realmente dganos sobre la funcin cerebral est lejos de ser claro. Rampon y colegas, para ejemplo, ratas colocadas en ambientes complejos durante tiempos diferentes y encontrado un aumento significativo de la actividad de ms de 100 genes (de 11 000 genes protegidos) en respuesta a la experiencia. En resumen sabiendo que el cambio de genes slo es el principio. La verdadera preg unta es que los cambios medios. Sin embargo, el esfuerzo de entender como los genes son camb iados por la experiencia es un paso importante en el entendimiento como realzar (o red ucir) los cambios plsticos del cerebro, sobre todo los cambios que ocurren despus de la herida. Actividad de Mitotic Una verdadera sorpresa de finales de los aos 1990 era el descubrimiento que no slo es el cerebro adulto capaz de fabricar nuevas neuronas y glia pero la generacin de nuevas clulas es afectado por la experiencia. Tanto los bulbos olfativos como el hippocampus d e los mamferos, incluso la gente, incorporan nuevas neuronas en su circuitera existe nte. Las clulas de bulbo olfativo son generadas por mitosis de clulas de tallo a lo lar go el pared de los ventrculos laterales, en la zona subventricular. El precursor olfati vo las clulas emigran de la parte anterior de la zona subventricular a lo largo de u n camino camino conocido como el migratorio rostrado la corriente hasta que ellos alcancen el olfativo el bulbo, donde ellos distinguen en neuronas. En contraste, las clulas de precursor en los hippocampus estn localizados entre la capa de clula de grnulo y el hilus, como ilustrado

en la Cifra 25.6. El debate vigoroso sobre si las nuevas neuronas son producidas en el cerebral corteza del normal, no perjudicado el cerebro fue mencionado en el Captulo 23. Las nuevas neuronas son producidas en pequeos nmeros en la corteza herida, que ha conducido a la idea que un tratamiento por cortical la herida podra deber aumentar el nmero de clulas corticales producidas. Si las neuronas son producido en la corteza intacta, sin embargo, ellos son claramente producidos en bastante pequeos nmeros. Rakic not esto la evolucin parece haber ido a grande (A) Seccin por hippocampus Clula de grnulo Grnulo capa de clula Hilus (B) Capa de clula de grnulo La cifra 25.6 Neurogenesis en el hippocampus mostrado curso de tiempo de divisin de clula y maduracin. (A) Seccin por el hippocampus ilustra el circunvolucin de dentate, con una clula de grnulo la ampliacin de sus dendritas hacia arriba y el envo de un axon a una clula piramidal. (B) Las clulas de precursor distinguen en neuronas inmaduras, emigre a el la posicin apropiada, y crece conexiones maduras. (Despus de Que Ormerod y Galea, 2001.) Piramidal clula Maduro Migracin neurona Extensin Axon Etiquetada las clulas de precursor neuronas Inmaduras comienzan 1 da de 2 horas 4-10 das 14 das Inyectar buscador de personas

678 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES longitudes para prevenir la produccin de nuevas neuronas en la mayor parte del ce rebro adulto. l observa esto, aunque los tumores arreglaran de astrocytes (astrocytomas), por ej emplo, son comunes en el cerebro adulto, no hay prcticamente ningunos tumores de neurona (neuromas) en el cerebro adulto, un hecho que indica la rareza de la produccin de nuevas neuronas en adultos. En efecto, Rakic hasta sugiere esto, si pudiramos ent ender por qu las neuronas ms a menudo no son producidas, podramos saber parar tumorous crecimientos de otros tipos de clulas de cuerpo, incluso astrocytes. Las neuronas recin generadas en el bulbo olfativo e hippocampus son asumidas tener un poco de funcin, pero la naturaleza de aquella funcin todava no es conocido . Las ciertas posibilidades son sugeridas por el principio esto, si las nuevas neu ronas son producido, el cuarto debe ser hecho para ellos o la cavidad cerebral se llenar. Por lo tanto, las nuevas neuronas estn siendo generadas para sustituir perdidos o ellos de alguna manera estimulan la muerte de viejas neuronas o las nuevas neuro nas ellos mismos puede ser destinado para ser efmero. Las nuevas neuronas probablemente sustituyen viejos; sin embargo, la supervivenc ia de nuevas neuronas no est seguro y puede ser afectado por muchos tipos de la experiencia. La mesa 25 .1 resume algunos factores que influyen en generacin de neurona y neurona supervivencia en el hippocampus. Note sobre todo esto, cuando los animales toman parte el hippocampus para solucionar algn tipo de problema neuropsychological, la superviv encia del nuevo grnulo clulas es realzado. Podemos especular que la supervivencia de clul a est relacionada a la adquisicin acertada de la tarea. De ser as, la implicacin es esto el aprendizaje podra estar puesto en peligro si la proliferacin de clula o la super vivencia de ambos fueran puesto en peligro. Note, tambin, que la tensin es correlacionada con disminuciones en hippocampal la proliferacin de clula y la supervivencia, que es interesante en la luz de prueb as aquella tensin reduce la eficacia mental y puede perjudicar sobre todo algunas fo rmas de memoria. Quizs an ms interesante es que la tensin crnica est relacionada con la depres in, y los antidepresivos que estimulan la produccin serotonin (es decir el SSRIs, como el fluoxitine) tambin aumentan la generacin de neurona en el hippocamp us. Estas observaciones sugieren que la actividad teraputica de antidepresivos pueda Efectos de la mesa 25.1 de varios factores en proliferacin de clula y supervivencia de neurona de grnulo de hippocampal Efecto en Efecto en Supervivencia de proliferacin de factor Esteroides suprarrenales Abajo Ningn cambio

Envejecido (ratas) Abajo Abajo? Adrenalectomy Lesiones de circunvolucin de Dentate Actividad de rueda de la marcha Desconocida Niveles altos de estradiol Serotonin agonists (p.ej, Prozac) Desconocido Hippocampal-dependiente no que aprende Ningn cambio Temporada (luz del da reducida) La Lea Ningn cambio Exposicin para acentuar Abajo Abajo? Fuente: Despus de Ormerod y Galea, 2001.

PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN DEL CEREBRO ADULTO 679 est relacionado con su capacidad de estimular neurogenesis, que por su parte pued e cambiar actividad mental (para una discusin adicional, ver el Captulo 27). Slo como esta se cuencia de acontecimientos podra pasar todava es desconocido. En la suma, el neurogenesis es una forma selectiva de la plasticidad que puede s er importante tanto para olfativo - como para comportamientos hippocampal-relacionados, aunque el preciso el papel de generacin de clula y supervivencia es en gran parte un asunto de espec ulacin ante esto punto. Sin duda el estudio de neurogenesis en el cerebro adulto permanecer unos r icos caldo de controversia durante algn tiempo para venir. Puede Apoyo de Plasticidad Recuperacin Funcional despus de Herida? Los neurlogos clnicos han sabido mucho tiempo que un poco de recuperacin de la func in es posible despus de herida del sistema nervioso, pero la naturaleza y mecanismos de mediar los procesos todava son mal entendidos. Un problema significativo es la carencia de a la definicin generalmente aceptada de lo que constituye "la recuperacin". La palab ra podra quiera decir una vuelta completa de la funcin, una mejora marcada de la funcin, o en efecto cualquier grado de mejora. Otro problema es una ignorancia acerca que cambios plsticos podran ocurrir en el sistema nervioso despus de la herida. La naturaleza de estos cambios influir como conceptuamos los procesos relacionado con recuperacin. Djenos explorar estos problemas brevemente antes de c onsiderar el tema de plasticidad cerebral y comportamiento despus de herida. Compensacin Comparado con Recuperacin Nos gusta llamar la pregunta de compensacin el problema del de tres piernas gato. Cuando los gatos son golpeados por coches, ellos comnmente sufren la herida severa a una de las piernas traseras. El tratamiento veterinario habitual debe quitar e l afectado pierna. Al principio, los gatos tienen mucha dificultad que se pone alrededor, c onduciendo sus dueos para preguntarse, en la desesperacin, si los gatos no seran mejores de di nero muerto. Por suerte, los gatos son resistentes, y en unas semanas ellos parecen t an giles como antes de la amputacin. Esta restauracin de la movilidad a menudo es tan completa q ue un observador puede no realizar hasta que una pierna falla. En resumen el gato h a recobrado las funciones perdidas pero no han recuperado su pierna perdida. Mejor dicho, el gato ha compensado para sus dificultades y nuevas estrategias behaviorsticas desarrolladas para locomoting por el mundo.

Muchos sostendran que es exactamente lo que pasa despus de la herida cerebral. La gente realmente no recupere los comportamientos perdidos o capacidades; en cambio, ell os desarrollan a nuevo modo de funcionar para compensar. Considere dos casos que tenemos ya encontrado. Saletsky de Lyova, quin fue presentado a principios de este captulo, tena dficits cognoscitivos severos por los cuales l finalmente aprendi a adaptarse, pero l claramente no recuper sus capacidades perdidas. Del mismo modo, en el Captulo 13 encontramos B. K., quin haba sufrido un golpe que le abandon con un defecto izquierdo y superio r y de campaa en que un cuarto del fovea era carente de la visin de modelo. l era al principio incapaz de leer y fue seriamente perjudicado en el reconocimiento d e caras. Con el paso del tiempo, l recobr ambas estas capacidades, pero no porque su perdido las funciones visuales fueron de alguna manera mgicamente restauradas. En cambio, B. K. aprendi a

680 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES dirija su visin de modo que las partes de palabras que una vez desaparecieron en el scotoma son capturados ahora en los campos visuales inferiores. Del mismo modo, mirando una cara, l dirige su mirada fija al ojo derecho de la persona, un cambio que coloca la mayo r parte de la cara en la parte que funciona de su campo visual y permite que l reconozca quien la perso na es. Es importante notar que B. K. no intent conscientemente aprender a stos estrategias. Ellos se desarrollaron espontneamente. As, aunque l se hubiera "recupe rado" la capacidad de leer y reconocer caras, los comportamientos originales no volvie ron. Es toda la compensacin de mejora "fijan la herida cerebral" o hacen algunas mejor as realmente constituya la restitucin funcional? Como declarado en el Captulo 23, unos la recuperacin funcional es claramente posible en el cerebro infantil, el mejor e jemplo ser la vuelta parcial de funciones de lengua despus dejado hemispherectomy. Pero hasta esta "recuperacin" no es completa y obviamente incluye la compensacin en el sentido que el hemisferio correcto ahora controla la conversacin, una funcin qu e se desarrolla a cargo de algunas funciones de hemisferio correcto habituales. El extremo la vista consiste en que la restitucin actual de la funcin slo es posible si el her ido el cerebro puede ser sustituido y estimulado para funcionar como el cerebro-a or iginal alto la orden que parece improbable de ser una opcin para el cerebro adulto en el futu ro prximo. Un objetivo para aquellos estudiando la rehabilitacin, por lo tanto, es encontrar modos de estimular respuestas plsticas en el cerebro para proporcionar la compensacin mejor posible. Hemos visto, por ejemplo, que los mapas corticales pueden cambiar en respuesta a la experiencia, incluso amputacin. Es esto no razonable, entonces, para suponer esto, si el el cerebro s mismo es perjudicado, puede haber un modo de animar sus mapas a reorg anizar? Sin embargo, podramos encontrar que los cambios plsticos despus de la herida cerebr al podran realmente haga el resultado funcional peor. Considere un ejemplo hipottico en que, en vez de un miembro amputado, la representacin cortical de un miembro fue daado por el golpe (de que podran pensar como "la amputacin" del brazo representacin en el cerebro). Si la representacin de brazo debiera reaparecer en e l rea de cara, los movimientos de brazo de la persona podran mejorar, pero su tratam iento facial los movimientos podran estar puestos en peligro. Si tal cambio interfiriera con e l discurso, el problema no sera trivial. Por suerte, efectos deletreos de plstico los cambios no son comunes. Qu Pasa Cundo un Cerebro Es Perjudicado? Aunque podamos ser capaces de sealar a una causa inmediata especfica de la herida

cerebral (el golpe es tal causa), el dao que es trabajado entonces en el cerebro no es el resultado de un acontecimiento causativo solo. Mejor dicho, el acontecimiento in icial es seguido de una cascada de acontecimientos celulares que pueden poner en peligro seriamente no slo la par te herida del cerebro pero otras regiones cerebrales tambin. Considere lo que pasa despus a el golpe, en el cual hay una interrupcin de la sangre suministra a uno de los cer ebrales arterias. La carencia de sangre, llamada ischemia, causa una secuencia de aconte cimientos esto progresa aun si el flujo de sangre es restaurado. En los primeros segundos a minutos, como ilustrado en la Cifra 25.7, hay cambios del equilibrio inico de el regiones afectadas, incluso cambios de pH y propiedades de la membrana de clula. Estos cambios inicos causan una variedad de acontecimientos patolgicos, como la li beracin de cantidades masivas de glutamate y la apertura prolongada de calcio canales. Los canales de calcio abiertos por su parte permiten niveles txicos de c alcio a entre en la clula, slo no produciendo efectos txicos directos sino tambin instigando vario los caminos de segundo mensajero que pueden resultar dainos a las neuronas. En el

PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN DEL CEREBRO ADULTO 681 Minutos Secondensuing inicos a horas, el mRNA es estimulado, mensajeros de cambio s Altering la produccin de protenas en las neuronas y 100 posiblemente resultando txico a las clulas. Despus, los tejidos hecho inflamado y aumentado, amenazando el en el tegrity de clulas que pueden ser relativamente lejos quitadas del sitio de herida. Finalmente, una forma de los de los nervios impresione-von a Monakow llamado esto diaschisis-ocurre. Cuando von Monakow not, despus de que el cerebro es perjudicado, no slo son localizados tejido de los nervios y su funcin perdido, pero reas relacionadas con la regin daada sufren a retirada repentina de excitacin o inhibicin. Tal Respuesta (%) 50 Recuperacin de Inflamacin de ProteinsmRNA los cambios repentinos de la entrada pueden llevar a una prdida temporal 0 Segundos Horas Semanas a de funcin, tanto en reas adyacentes a una herida como en a minutos las regiones que pueden ser completamente distantes. Un golpe tambin puede ser seguido de cambios del metabolismo o de la glucosa la utilizacin del hemisferio herido o en ambos-cambios que pueden persistir durante das. Como diaschisis, estos cambios metablicos pueden tener efectos severo s en el funcionamiento de tejido por otra parte normal. Despus de un golpe cortical, p or ejemplo, el precio metablico en todas partes del resto del hemisferio ha sido mostrado a d e pliegue en aproximadamente el 25 %. Los tratamientos por la herida cerebral son dirigidos a varios objetivos en la p ostherida cascada. Por ejemplo, las medicinas llamaron neuroprotectants puede ser usado pa ra bloquear el calcio los canales o previenen el desequilibrio inico, en la esperanza que ellos protege rn neuronas de la cascada de acontecimientos txicos que siguen un episodio ischemic. Otras me dicinas pueden sea usado para reducir el hinchazn o realzar la actividad metablica. Los efectos d e neuroprotectants y las medicinas antiinflamatorias son obviamente completamente diferentes de el

efecto de tratamientos apuntados a plasticidad estimulante y compensacin funciona l. Ejemplos de Restitucin Funcional La vuelta de funcin es rara vez repentina. Un examen de las etapas de los funcion ales la restitucin y sus comportamientos asociados a menudo revelan una reaparicin lent a de funciones restauradas que se parece a la secuencia de del desarrollo etapas en nios. Consideraremos dos ejemplos comunes de la restauracin funcional despus de golpe cortical: recuperacin de movimiento y recuperacin de lengua. Examinaremos entonces algunas caractersticas de la mejora funcional de dos poblaciones particulares: soldados con heridas principales y casos neurosurg ical. Finalmente, miraremos las perspectivas de los pacientes de la vuelta a trabajar y tener a vida normal despus de herida cerebral. Recuperacin de Dao de Corteza de motor Twitchell describi la recuperacin de hemiplegia (inhabilidad de mover el contralat eral miembros) producido por trombosis, embolia, o golpe del medio cerebral arteria en gente. La secuencia de recuperacin estrechamente iguala el desarrollo de el alcance y de la respuesta de asimiento descrito por Twitchell en nios. El hemi plegia, que apareci inmediatamente despus de que el dao ocurri, fue marcado por a meses de das La cifra 25.7 la cascada de cambios que ocurren despus de un golpe. En los primeros segundos a minutos, inicos los cambios son seguidos de cambios de segundos mensajeros y ARN produccin. Estos cambios son seguido de cambios de protena produccin e inflamacin, que despacio resoluciones en horas hasta das. La recuperacin sigue y toma de semanas a meses o aos.

682 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Cociente de afasia 100 80 60 40 20 0 Control daado por el cerebro Aos de Meses 3 6 1 2 3 4 5 Anomic Conductionandtranscortical Wernicke Broca Global Posttraumtico La cifra 25.8 dficits de Inicial y recuperacin en pacientes de golpe con desrdenes de lengua diferentes (azul lneas) y en un paciente de posttrauma (lnea negra). Cada lnea es a paciente representativo. (Despus de que Kertesz, 1979.) Y DESRDENES complete flaccidity de los msculos y la prdida de todos los reflejos y movimientos voluntarios. La recuperacin ocurri por el perodo de das o semanas y sigui un relativamente secuencia ordenada: (1) vuelta de reflejos; (2) desarrollo de rigidez; (3) el agarro que fue facilitado por u ocurri como la parte de otros movimientos; y (4) el desarrollo del agarro voluntario (que implic la recuperacin del movimiento secuencialmente en el hombro, codo, mueca, y mano primero en la musculatura flexo r y luego en la musculatura extensor). El agarro voluntario sigui para mejorar hasta los movimientos independientes de los dedos fueron bien desar rollados. La recuperacin completa del uso de las armas, cuando esto ocurri, apareci entre 23 y 40 das despus de la lesin. Aproximadamente el 30 % de pacientes alcanz la ltima etapa de recuperacin; los dems mostraron la recuperacin detenida en una de las etapas preced entes. Recuperacin de Afasia Kertesz examin las perspectivas de recuperacin de la afasia y us el caso su conservadores de sus propios pacientes como ejemplos. La cifra 25.8 representa g

rficamente la recuperacin de un paciente de ejemplo de cada uno de sus subgrupos. ( La afasia los cocientes fueron sacados de tanteos de los pacientes en el La Batera de Afasia Occidental, que prueba el discurso espontneo contenido, fluidez, comprensin, repeticin, etctera). Kertesz hace las generalizaciones siguientes: En primer lugar, posttrauma (la herida principal) pacientes mostr el ms rpido y a menudo casi complete la recuperacin, mientras que recuperacin en el golpe los pacientes eran menos pronunciados y en algunos grupos era casi ausente. En segundo lugar, los dficits iniciales eran los menos severos en anomic los pacientes (es decir la gente que es incapaz de generar los nombres para objetos comunes) y el ms severo en aphasics global, con seriedad intermedia vista en otros grupos. El actual el precio de la recuperacin, considerando daos iniciales, era a menudo completamen te similar en todos los grupos. En tercer lugar, cuando la recuperacin ocurri, pacien tes tendido para progresar a una de las otras etapas, pero recuperacin por lo general parado con afasia anomic. En cuarto lugar, la mayor parte de recu peracin ocurrido en los 3 primeros meses (ilustrado slo para el posttrauma paciente en la Cifra 25.8), con un poco de recuperacin ocurrir en los prximos 6 meses y menos recuperacin que ocurre en el fol mugidos 6 meses. A partir de entonces, poca o ninguna recuperacin ocurri. Quinto, haba algunas pruebas que los pacientes ms jvenes mostraron la mejor recuperacin; los efe ctos de inteligencia, la ocupacin, y el sexo en aquellos pacientes eran leves si presente. Sexto, los componentes de lengua que eran los ms resistentes a la lesin cerebral llamaban , imitacin oral, comprensin de sustantivos, y s - ningunas respuestas, funciones esto puede ser en parte mediado por el hemisferio correcto. Recuperacin de Lesiones Traumticas Teuber describi los dficits de veteranos de guerra como tasado en pruebas dadas 1 semana despus de herida y 20 aos ms tarde. Estos pacientes son candidatos excelentes por e l estudio por varias razones: ellos se sometieron a pruebas estandarizadas despus de la ind uccin en el ejrcito, ellos eran jvenes en el momento de la herida, la secuela inmediata de la herida es documentado, y la clase y el grado de la recuperacin pueden ser d ocumentados por exmenes complementarios prolongados por los servicios de los veteranos.

PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN DEL CEREBRO ADULTO 683 El porcentaje mejor despus de 20 aos Dficits de motor Dficits de Somatosensory Defectos visuales y de campaa Inicial dysphasia EL 67 % EL 58 % EL 46 % EL 43 % EL 41 % EL 31 % EL 29 % EL 26 % EL 22 % EL 16 % EL 14 % Aos en 17-20 21-25 26 + 17-21 22-25 26 + 17-19 20-25 26 + 17-22 23 + herida Nmero de 43 7519 3532 9

9 37 7 24 16 pacientes Los resultados de Teuber, resumidos en la Cifra 25.9, revelan que el 4 % de los veteranos mostr un poco de recuperacin de defectos de motor, el 36 % mostr un poco de recuper acin de defectos de somatosensory, el 43 % mostr un poco de recuperacin de defectos visual es, y El 24 % mostr un poco de recuperacin de la inicial dysphasia. Dos comentarios deberan ser hechos sobre el anlisis de Teuber. En primer lugar, de be ser notado que ms de la mitad de la poblacin paciente no mostr ninguna recuperacin en ab soluto, y el fracaso de ms del 75 % de pacientes para mostrar la recuperacin de dysphasia es no animar. El porcentaje ltimo est de acuerdo con el informe de Luria esto el 66 % de sus pacientes dysphasic no mostr ninguna recuperacin. En segundo lugar, la util idad de el el anlisis es limitado por el hecho que las evaluaciones no son cuantitativas; ha y ninguna estimacin del grado de recuperacin. Un estudio de una poblacin ms grande de veteranos, de la guerra de Vietnam, fue em prendido por Mohr y sus compaeros de trabajo. En general, sus resultados son consecuentes con aquellos de Teuber en esto mucha recuperacin de la funcin son vistos subsecuentes a penetracin de herida cerebral. De hecho, Mohr hace un informe ms - recuperacin ex tensa de la afasia (el 34 %) que hace Teuber y relata que la recuperacin sigui durante aos despus de herida. Ms recientemente, Zihl y Cramon relataron que la prctica en la localizacin de luces condujo a un aumento del campo visual de en parte ciegan a pacientes, una mejora esto no habra ocurrido sin la prctica. Lo que efecta la terapia especfica podra haber tenido en los pacientes relatados en los estudios veteranos no es con ocido. Recuperacin de Lesiones Quirrgicas La ciruga para quitar tumores cerebrales o aliviar la epilepsia a menudo daa parte s de el el cerebro que eran intactos y funcionales antes de la operacin. Las pruebas de e valuacin tienen sido administrado a pacientes unos das despus de ciruga de tumor y no menos de 20 ao s despus para evaluar tal recuperacin de medida y dao. Lamentablemente, la recuperacin parece haber sido tan infrecuente que la avera de datos en intervalos de nueva prueba de prueba diferentes no es relatado. La mesa 25.2 resume los resultados de algunos estudios en qu pruebas dieron unos das antes de la ciruga, dentro de 20 das despus de la ciruga, y

a partir de 1 a 20 aos despus de ciruga. Estos resultados muestran que: despus dorso lateral frontal lesiones, no haba ninguna recuperacin en la clasificacin de tarjeta; despus de lesio nes temporales correctas, all no era ninguna recuperacin en la memoria de la cifra de Rey; y despus parietal les iones, haba no recuperacin en sentido de posicin del dedo o copia de movimiento del brazo. La cifra 25.9 Estimada mejora, basada en inicial examen (no ms tarde que 1 semana despus de herida) y continuacin examen (20 aos ms tarde), para algunas regiones de cuerpo (extremos, lados de la cara) para que los sntomas eran registrado (cambios reflejos, parlisis, debilidad) en el sistema de motor; para prdidas sensoriales clebres en el sistema de somatosensory; para el visual campo (disminucin en nmero de cuadrantes conocidos ser afectados); y en sntomas interpretados como dysphasia. Note la ventaja de edad ms joven en el momento de derrota. (Despus de Que Teuber, 1975.)

684 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La mesa 25.2 interpretacin Prequirrgica, postquirrgica, y complementaria en neurops ychological pruebas por pacientes con lesiones corticales Pruebe Referencia de Control de Continuacin de Lesion Preop Postop Categoras que clasifican la tarjeta Frontales 3.3 1.4 1.3 4.6 Milner, 1963 Errores que clasifican la tarjeta Frontales 54.9 73.2 78.2 37.7 Milner, 1963 La copia de Rey-cifra marca el Derecho temporal 31.2 30.6 29.8 34.9 Taylor, 1969 La memoria de Rey-cifra marca el Derecho temporal 15.4 15.3 13.8 24.2 Taylor, 19 69 Sentido de posicin del dedo Central Frecuencia de dficit (%) Ipsilateral 24 14 6 - Taylor, 1969 Contralateral 36 43 65 Movimiento del brazo que copia parietal izquierdo 73 75.8 90.2 Kolb y Milner, 19 81 El descubrimiento de ninguna recuperacin tambin es relatado en algunos otros estud ios. Jones Gottman y Milner probaron grupos pacientes 2 semanas despus de la ciruga y 1 o ms aos tareas de dibujo ms tarde espontneas. Los sujetos fueron dichos dibujar tantos unnamable se oponen como ellos podran dentro de 5 minutos. Aunque todo el paciente los grupos mostraron un poco de reduccin del nivel de interpretacin con relacin al control grupos, los pacientes con lesiones frontales correctas estaban el ms perjudicado, y all no eran ningunas diferencias en la interpretacin entre pacientes probados poco de spus de la ciruga y aquellos probados ms de un ao despus de ello. Tambin parece haber poca o ninguna recuperacin en la memoria despus de medialtempor al-bilateral retiro de lbulo. En una continuacin de 14 aos, Milner e informe de colegas que el paciente amnsico H. M. tuviera un CI prequirrgico de 104, una continuacin de 2 aos CI de 112, y un CI complementario de 9 aos de 118, an, a pesar de esta mejora de resultado de inteligencia, su amnesia anterograde permaneci esencialmente sin alt erar. En algunos estudios de pacientes con lesiones antiguas, un grado de recuperacin ha sido notado en algunas pruebas. Milner relat en 1975 esto pacientes con izquie rdo las lesiones temporales tenan tanteos de memoria previgentes de 12, temprano post vigente tanteos de 4.4, y 5-a tanteos complementarios de 20 aos de 8. Esta mejora es sign ificativa. Hay varias explicaciones posibles de las mejoras observadas en esta prueba. En primer lugar, el resultado es un compuesto de la memoria lgica (memoria de historias) y aparear-socios que aprenden (aprendizaje de pares de palabras, como "rana" "y flor", y recordar el que cuando dado el otro). Qu componente de la prueba mostr que la recuperacin no est clara. Blakemore y el Halconero estudi aron pairedassociates el aprendizaje en 86 pacientes lobectomy temporales no menos de 10 aos despus

ciruga. Ellos encontraron que el dficit dur durante 2 a 3 aos, despus cual ellos vio la recuperacin progresiva, a condicin de que los pacientes fueran jvenes. As, la recuperacin observado por Milner podra haber sido debido a la mejora de una faceta de el tarea. En segundo lugar, Jones-Gottman mostr esto, si los pacientes de lbulo tempo ral izquierdo son enseado usar imgenes (por ejemplo, ellos imaginan a un elefante con un ramo de flores en su tronco para el par de palabra asociado "elefante del ramo"), ellos muestran mejora sustancial de memoria. De ah la recuperacin puede haber sido debido a el desarrollo de estrategias de memoria alternativas. En tercer lugar, la corteza t emporal debe tenga propiedades bastante especiales de permitir el almacenaje de memoria rpido. Aquellas propiedades probablemente tambin hgalo sobre todo propenso a la epilepsia. Es posible que, si cualquiera de la corteza temporal permanece intacta, retiene una capacidad especial para la pl asticidad esto no es caracterstico de otras reas cerebrales.

PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN DEL CEREBRO ADULTO 685 En el resumen, pensamos que los resultados de algunos estudios hicieron un infor me aqu estn las fuentes de perspicacia importante en la pregunta de recuperacin de la funcin. Los resultados implican esto, si la prueba es especfica para ciertas reas cerebral es y si las lesiones destruya o incapacite el rea entera, la recuperacin no ocurrir. Lo que hace esta posicin en particular persuasiva es que los pacientes quirrgicos tenan tumores o la epilepsia en el sitio de las lesiones, que podran haber animado la funcin a muvase en otra parte. Sin embargo hay pocas o ningunas pruebas en los resultados de prueba sugerir que cualquier tal transferencia ocurriera. Vuelva a Vida Diaria La capacidad de una persona de trabajar y ganar una vida claramente depende de m uchos behaviorsticos capacidades y configuraciones de capacidades. La lesin cerebral puede afectar alg unos de ellos ms que otros, pero la gente puede compensar la lesin cerebral en muchos caminos. Los resultados de estudios por el Ayudante de camerino y sus compaeros d e trabajo muestran esto, cuando el empleo lucrativo est usado como una medida de recuperacin, como fue hecho para veteranos perjudicado con la guerra coreana, los precios que resultan de la recuperacin son completamente altos: aproximadamente El 80 %. Esta medida da el precio ms alto de la recuperacin de alguno esto hemos encontrado en la literatura y fuertemente sugiere que algn factor tal como la compensacin behaviorstica funciona. Este precio alto de la recuperacin no hace minimice las dificultades del 20 % quines no fueron empleados. Adems, esto no tiene la calidad en cuenta de empleo. De hecho, Oddy y Humphrey sugiere que el trabajo no sea un ndice sensible de la recuperacin. De sus 54 pacientes con cerrado - las heridas principales, 48 estuvieron de vuelta en el t rabajo dentro de 2 aos, pero muchos fueron restringidos en su actividad de trabajo y relataron que ellos no h aban recobrado su capacidad de funcionamiento llena. Otros aspectos de sus vidas tambin sufriero n, ser cause ellos no haban reanudado totalmente su ocio y contactos sociales. De manera interesante, de todos los aspectos de relaciones sociales, aquellos co n hermanos sufrieron el ms. Oddy y Humphrey subrayan que la terapia debera ser dirigida no slo hacia la vuelta a trabajar sino tambin hacia persecucin de ocio y social relaciones. Un modo de examinar los efectos crnicos de lesin cerebral y como aquellos afectado s la capa de lluvia debe estudiar los autoinformes de personas que han sido el cer ebro daado. Generalmente, muy poca atencin es prestada a estos informes, pero ellas pueden se r fuentes de perspicacia valiosa en preguntas de recuperacin. Fredrick Linge, un psiclogo cln ico, descrito los cambios que l se someti despus de sufrir la lesin cerebral en un accidente de coche. l estaba en un coma para la primera semana despus el

no se esper que el accidente y se recuperara considerablemente. Sin embargo, l hiz o logre volver a una prctica clnica relativamente exigente aproximadamente un ao desp us su accidente; pero, an as, l fue cambiado por la lesin cerebral y tena a modifique en estilo de vida y rutina de trabajo para adaptarse. l describe sus aj ustes del modo siguiente: En la enseanza a vivir con mi lesin cerebral, he encontrado por el proceso y el error que las ciertas cosas ayuda enormemente y otros dificultan mi adaptac in. A fin de aprender y retener la informacin mejor, trato de eliminar tan muchos distracciones como sea posible y concentrado toda mi energa mental en el tarea a mano.... En el pasado disfrut de un estilo de vida bastante catico, pero y o ahora encuentre que quiero un lugar para todo y todo en su lugar. Cuando recordar es difcil, la orden y el hbito hacen el detalles minuciosos de vida diaria mucho ms fcil.

686 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES No puedo enfrentarme con la clera as como yo era capaz de hacer antes de mi accide nte. . . . [O] nce me enfado, encuentro imposible poner los frenos en y atribuyo esto directamente a mi lesin cerebral. Es sumamente asustando a m para encontrarme en este estado, y todava no tengo calculado una solucin realmente satisfactoria, excepto en tanto que trato de evit ar situaciones que provocan la clera o intento de tratar con ellos antes de que ello s ser venga demasiado provocador. Parece que mi mente de una pista me ayuda a tomar cada da como viene sin preocupacin excesiva y disfrutar de las cosas simples de vida en un camino que yo nunca hiciera antes. Tambin, parece que soy un terapeuta ms eficaz, ya que me atengo a las cuestiones bsicas a mano y tengo ms empata a otros que hice antes. (Linge, 1980, pps 6-7) Este autoinforme por Linge muestra que las evaluaciones de la recuperacin no pued en ser limitadas a medidas, como nuevo empleo o hasta niveles de contactos sociales renovados. Tales medidas pueden dejar de indicar los caminos de los cuales una persona tien e cambiado y los mecanismos de adaptacin que l o ella han aprendido a emplear. Es significativo que Linge era un psiclogo profesional que vivi en un entorno social en que la gente quiso ayudarle a restablecerse. Muchas personas quines no tienen sistemas de apoyo similares y los recursos tendrn mucho tiempo ms difcil recuperndose. Los comentarios de Linge tambin demuestran que el la persona daada por el cerebro debe cambiar no slo el ambiente externo, pero el ambiente interno tambin. Plasticidad en el Cerebro Herido Como la plasticidad en el cerebro normal puede ser investigada a niveles diferen tes, entonces tambin puede la plasticidad en el cerebro herido. Hasta ahora, la mayor parte de trabajo se ha concentrado cambios de mapas, determinados por representacin funcional o por estmulo cerebral. Consideramos cada mtodo por su parte. Representacin Funcional despus de Herida Cerebral Los cambios funcionales observados despus del golpe proporcionan una ventana exce lente en plasticidad cerebral. Si los pacientes pueden reponerse del golpe, a pesar de ha ber perdido significativo las reas de la corteza, entonces podemos concluir que algn tipo de el cambio ha ocurrido en las partes restantes del cerebro. Representacin funciona l las tcnicas, sobre todo ANIMAL DOMSTICO, f MRI, y TMS, pueden estar usadas repetid amente en el semanas y meses despus de golpe para documentar cambios de activacin cerebral esto podra guardar correlacin con la mejora funcional. Varias revisiones recientes de t al los estudios nos han llevado a las conclusiones siguientes (ver, sobre todo, rev

isiones por Cramer e Hilvanes y por Rijntjes y Weiller): 1. Si la corteza sensorimotor primaria sobrevive un golpe, unos funcionales la mejora probablemente ocurrir con el paso del tiempo, aun si el hemiparesis inmediatamente sigue el golpe. Aunque la fibra efferent las extensiones pueden ser daadas, as causando el hemiparesis, la corteza restante mayo an se hace activado. La mejora funcional es correlacionada con el aspecto de esta activacin.

PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN 2. Activacin de las reas de motor durante reclutas de movimientos de miembro corti cales reas a lo largo del borde de herida cortical. Adems, reas ms grandes del motor la corteza a menudo es activada por movimientos particulares. Por ejemplo, mano o los movimientos de miembro a menudo activan regiones del rea de cara, posiblement e debido a fibras de extensin piramidales intactas dejando el rea de cara. 3. Los movimientos de pacientes de golpe activan reas mucho ms grandes de la corte za, sobre todo el parietal y las reas premotor, que hacen movimientos similares por sujetos de control. Estas regiones de la activacin son ampliadas ambos para lengua y para funciones de motor. 4. La reorganizacin no es restringida a un hemisferio; en cambio, similar los cambios ocurren bilateralmente. As, aunque la interpretacin de a la tarea de motor unilateral en gran parte slo activa la corteza contralateral, e l los sesos de vctimas de golpe muestran un aumento marcado de la activacin bilatera l. El la activacin aumentada en el hemisferio contralateral es sobre todo notable en pacientes con perturbaciones de lengua en cual regiones frente a el las reas de lengua (llamadas reas homlogas) muestran la activacin, un resultado esto es ilustrado en la Foto en la pgina 688. 5. La capacidad para la reorganizacin disminuye con el tamao creciente del golpe y aumento de edad. La relacin para acariciar el tamao es probable debido a que el la presencia de regiones daadas de manera incompleta, como el rea de Wernicke, es a profeta bueno de mejora funcional. Recuerde que la seriedad de el el dficit inicial en correlatos de afasia con el resultado posterior (ver a la Ci fra 25.8). Probablemente, el grado del dficit inicial est relacionado hasta el punto de la he rida. 6. Hay variabilidad considerable entre vctimas de golpe. Esta variabilidad es probablemente relacionado con diferencias en el grado de activaciones de pregolp e y es en particular verdadero de lengua. La gente que muestra el mayor bilateral la activacin para funciones de lengua despus del golpe es probablemente aquellos q uien ya tena un poco de activacin bilateral antes del golpe, como ocurre en zurdos. Rijntjes y Weiller notan que el grado de activacin del derecho el hemisferio durante tareas de lengua es muy variable y que el modelo de la activacin en la gente que ha expuesto la recuperacin de la afasia de Wernicke es notablemente similar a las reas mximas de la activacin de hemisferio correcto visto en sesos normales. Para concluir, la mejora funcional despus del golpe equivale a un cambio en organizacin funcional del cerebro restante, como mostrado en representacin func ional estudios. Apresuramos a indicar, sin embargo, que tales estudios son por lo gene ral relatados slo para pacientes que muestran la recuperacin buena; an as, los estudios tpicamente proporcione poca informacin sobre los detalles de tratamientos que los pacientes podra haber recibido. Correlacin Fisiolgica despus de Herida Cerebral

Nudo y sus compaeros de trabajo trazaron un mapa de la mano y las reas de dgito de la corteza de motor de monos de ardilla. Cuando ellos posteriormente quitaron una parte del rea de dgi to, ellos encontraron que el uso de la mano de contralateral fue reducido. Cuando el los entonces trazado un mapa de nuevo la corteza de motor, ellos encontraron que los monos er an incapaces de producir movimientos de la parte inferior del brazo, mueca, y dgitos, como ilustrado en DEL CEREBRO ADULTO 687

688 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Foto FOTO La Utilizacin de Representacin para Estudiar Recuperacin y Compensacin El caso LF1 era uno de 72 aos diestro retir al profesional quin fue tomado al hospital despus de despertarse con dificultades de discurso y confusin general. La MRI revel a golpe partes perjudiciales de la corteza frontal inferior izquierda, incluso la mayor parte de la corteza de discurso anterior. Por examen un mes despus del golpe, LF1 fue descrito como tener una afasia no fluida en la cual l mostr poco espontneo el discurso pero podra responder a preguntas simples. l podra repita palabras, lea palabras, y llame la mayor parte de objetos. l funcion mal en tareas de produccin de discurso, sin embargo, tal como la Prueba de fluidez de la Palabra Thurstone, una tarea que requiere el generacin de palabras mltiples que comienzan con una carta sola (ver el Captulo 15). LF1 fue sobre todo perjudicado en tareas esto en sujetos normales son conocidos activar la corteza prefrontal izquierda tareas, como generacin de verbos cuando dado sustantivos, sustantivos cuando dado verbos, o sinnimos. Sin embargo, l era capaz hacer algunas tareas que normalmente activan al inferior abandonado corteza frontal. Un ejemplo es una tarea de finalizacin de la palabra esto sera normalmente perjudicado por una lesin frontal inferior izquierda. Por ejemplo, cuando le dieron una parte de una palabra, tal como Cou o "Hou", l era capaz de usarlo para producir un completo palabra, como "Pareja" "y Casa". La presencia de algunas capacidades de lengua intactas Buckner conducido y sus colegas usar representacin FAVORITA en LF1 y 16 sujetos de control mientras ellos realizaron tales tareas. El ANIMAL DOMSTICO contiguo las exploraciones muestran que, a diferencia de los sujetos de control, LF1 (fon do el derecho) mostr la activacin en la regin de hemisferio correcto homloga a la regin de hemisferio izquierdo activada en el controle sujetos (encabece el derecho). Este descubrimiento sugiere esto a el camino similar al que activado en los sujetos normales fue activado en LF1 salvo que, en LF1, la activacin estaba en el hemisferio correcto. Los investigadores concluya que el camino compensador LF1 s le permiti memoria y palabras de uso, pero slo en una manera limitada, as la explicacin de su recuperacin parcial. El camino compensador parece improbable de haber sido formado despus del golpe, ser cause su mejora funcional ocurrida dentro del primer mes despus de su golpe. En cambio, un poco de proceso inhibitorio la interpretacin en las conexiones de hemisferio correcto parece ms Avin de secciones Mandos prefrontales Dejados corteza LF1's acarician recuperacin LF1's but prefrontal dejado del LFI un compensador

la corteza permanece el camino en el derecho el hemisferio daado permitido

un poco de recuperacin. Exploraciones FAVORITAS mostrando activacin en hemisferio correcto LF1 s (derecho d e fondo) y controle el hemisferio izquierdo de los sujetos (encabece el derecho) funciona ndo tareas de lengua. (Despus de Que Buckner et al., 1996.) probablemente haber sido soltado por el golpe, llevando a su mejora funcional. La regin de hemisferio correcto es probablemente usado para otras clases de tareas en sujetos normales pero tiene la capacidad de llevar a cabo el discurso limitado funcin en el cerebro daado. (R. L. Buckner, M. Corbetta, J. Schatz, M. E. Raichele, y S. E. Petersen. Capacidades de discurso conservadas y compensacin despus de dao prefrontal. Medidas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de Amrica 93:1249-1253, 1996.)

La cifra 25.10. En otras palabras, el rea de mano haba desaparecido del mapa cortical, y slo un tocn de el el brazo superior permaneci. Ellos sujetaron a animales adicionales al mismo procedimiento, salvo que despus de ciruga ellos proporcionaron la terapia al miembro afectado. La terapia consistido en uso forzado sustancial en cual el el miembro bueno fue atado de modo que el mono fuera forzado usar el miembro afectado. Cuando los investigadores examinados los mapas de motor de estos monos otra vez, la mano y el rea de dgito estuvo presente, excepto el rea que tena al principio sido quitado. Sin embargo, la terapia causado un poco de recuperacin del uso de los dgitos representado por el rea ausente. Probablemente, el los movimientos hechos por los dgitos que haban perdido su cortical la representacin fue mediada por las representaciones de los dgitos restantes. La importancia de terapia es el rasgo significativo de los experimentos de Nudo. La terapia es necesaria para mantenga las funciones de la corteza intacta y los movimientos que esto representa. La terapia tambin puede promueva la compensacin de las partes de cuerpo afectadas. La forma de plasticidad descrita por Nudo y compaeros de trabajo puede explicar la recuperacin en el caso siguiente relatado por Bucy y compaeros de trabajo. Ellos estudiaron a un hombre con una extensin piramidal sectioned en ms abajo brainstem como un tratamiento por movimientos involuntarios. Durante las 24 primeras horas despus de la ciruga, l tena completo hemiplegia flccido, seguido de una vuelta leve de movimiento voluntario en sus extremos. Por el 10mo da, l podra independiente y andar con la ayuda. Por el 24to da, l podra andar no ayudado. Dentro de 7 meses, pareci que la recuperacin mxima ha sido alcanzada, y Procedimiento reas de motor la corteza que producen dgito, mueca, y movimiento de antebrazo. Codo y hombro Mano y dgitos Pequea lesin Experimental es hecho con lesin corriente elctrica.

Resultados Postlesin de 3 meses sin rehabilitacin Codo y hombro Lesin Sin rehabilitacin, el rea que regula la mano se hace ms pequeo y el rea que regula el codo y el hombro se hace ms grande. La rehabilitacin previene a ambos una prdida de movimiento en la mano y una disminucin en la representacin cortical de la mano. l podra mover sus pies, manos, dedos, y dedos del pie con el dao slo leve. En autopsia, 21/2 unos aos ms tarde, se encontr que aproximadamente el 17 % de sus fib ras de extensin piramidales era intacto. La recuperacin de su capacidad de mover sus dedos del pie y dedos parece atribuible a esto permaneciendo el 17 %, que hizo el trabajo antes hecho por la extensin ent era. Aventuramos a observar esto, si el hombre hubiera sido desalentado de usar el aq uejado miembros, su recuperacin habra sido disminuida. Variables que Afectan Recuperacin Muchas variables adems del tamao de lesin afectan el precio de la recuperacin del ce rebro dao. No hablan totalmente de estas variables en muchos peridicos para el siguiente motivos: las medidas son difciles de hacer; los grupos pacientes a menudo son peq ueos, que disminuye la validez de cualquier estadstica sacada de ellos; o, simplemente, un detalle el investigador puede no pensar que ellos son importantes. Estas variables inclu yen edad, sexual, dirigida, inteligencia, y personalidad. En general, recuperacin de la lesin cerebral parece probable de ser la mejor si el paciente es unos jvenes, i nteligentes, optimistas, mujer zurda. Postlesin de 3 meses con rehabilitacin Mano y dgitos Codo y hombro Lesin Con rehabilitacin, el rea que regula el la mano retiene su grande representacin cortical.

La cifra 25.10 el efecto de experiencia en el cortical representacin del forelimb en el corteza de motor de un mono despus de cerebro dao. La representacin cortical del dgito, mueca, y antebrazo es trazado un mapa usando microestmulo. A la pequea lesin es hecha entonces en el rea indicado por las lneas rotas. Cuando la corteza es meses unos trazados un mapa de nuevo ms tarde, el mapa ha disminuido en el tamao mucho ms all del rea de la lesin. Adems, el nuevo mapa tiene a representacin ms grande del codo y hombro que aquel de el mapa de preherida. En monos esto se someti a la terapia rehabilitative, el el rea de mano mantuvo su tamao. (Despus de que Nudo et al., 1996.)

690 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La juventud es una de las variables ms fciles para medir. Teuber y los compaeros de trabajo encontrados en un nmero de pruebas, recuperacin por soldados de heridas principales es mayor e n la 17 20 categora de edad que en la 21 25 categora de edad, que por su parte es ma yor que en la categora de edad 26 + (ver a la Cifra 25.9). Milner relata esto pacient es ms viejos que 40 quines tienen retiros cerca de la zona de discurso temporal posterior en l a izquierda el espectculo de hemisferio menos recuperacin que hace a pacientes ms jvenes. Es sig nificativo esto la edad no siempre aparece como un factor significativo en estudios de la recupe racin, como relatado por Kertesz. Los efectos mayores de edad de un anlisis son complicados por el hecho que la eda d es una contribucin factor al inicio de muchas clases de lesin cerebral; es decir golpes y otro las clases de la anormalidad cerebral son comunes en la gente ms vieja, que es ms probable en cualquier caso disminuir en funcin de motor y cognoscitiva debido al normal procesos de envejecimiento. As, la recuperacin puede tender a ser obscurecida enve jeciendo. Dirigido y sexo, ambos por motivos ms o menos iguales, puede influir el resultado lesin cerebral. La memoria del Captulo 12 que varias teoras argumentan aquellos sesos femeninos y masculinos se diferencian tanto en la anatoma como en funcional organizacin, con estudios de representacin que revelan lateralization menos funcio nal en la mujer. La consideracin de pruebas de representacin en pacientes perjudicados po r el cerebro habl antes, si las mujeres tienen ms activacin funcional bilateral, entonces ellos debera mostrar la recuperacin ms funcional. Igualmente, los zurdos familiares apare cen ser menos lateralized en funcin que diestros, otra vez proporcionando una ventaja para reclutar regiones intactas despus de herida cerebral. Se cree generalmente que la gente con la inteligencia superior tiene la mejor re cuperacin que son aquellos con la inteligencia inferior. No hay ninguna razn clara de esta diferencia, aunque todo lo que las propiedades de los nervios tengan la inteligencia ms alta en cuenta puede tambin proporcione una ventaja despus de la herida. Por ejemplo, la gente de intel igencia ms alta puede tener ms - sesos plsticos y as responder mejor a la herida, aunque esta posib ilidad no es fcil a demostrar. O bien, la gente de la inteligencia ms alta puede ser capaz de generar ms estrategias de solucionar problemas que la gente menos inteli gente puede. Una complicacin consiste en que, aunque la recuperacin ltima de una persona muy int eligente puede ser excelente con relacin a la recuperacin de otros, el dficit residual actua l

puede ser igual simplemente porque la persona muy inteligente funcionara normalme nte a un nivel ms alto. As, en nuestra experiencia, la gente muy inteligente generalme nte qujese ms de los efectos negativos de dficits residuales en la calidad de la vida. El papel de personalidad en la recuperacin es difcil de evaluar, pero optimista, e xtravertido, y se piensa extensamente que la gente tranquila tiene un mejor pronstico despus de herida cerebral. Una razn podra consistir en que la gente que es ms optimi sta sobre la recuperacin con mayor probabilidad cumplirn con programas de rehabilitacin . Lamentablemente, la lesin cerebral puede tener una influencia negativa en la pers onalidad. Para ejemplo, los pacientes pueden desarrollar la depresin de postherida y, como consi guiente, seran esperado mostrar recuperacin pobre o al menos lenta. Acercamientos Teraputicos a Lesin cerebral Tres acercamientos teraputicos experimentales principales a la lesin cerebral son: (1) rehabilitacin los procedimientos, que consisten en una variedad de behaviorstico y psicolgico terapias; (2) terapias farmacolgicas, que son queridas a promueva la recuperacin en el perodo de postciruga inmediato; (3) transaccin de teji do cerebral

PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN DEL CEREBRO ADULTO 691 las plantas y las tcnicas de induccin de la clula del tallo, que estn siendo desarro lladas en el esperanza de restaurar funcin cerebral normal. Los procedimientos de rehabilitacin estn usados extensamente, con resultados variados; farmacolgico y tcnicas de implantacin estn en la etapa de experimentacin de animal. Rehabilitacin Parecera lgico que la gente con heridas cerebrales debiera ser colocada en una reh abilitacin programa de alguna clase. Sorprendentemente, sin embargo, neuroscientists an tenga poca informacin acerca del valor de clases diferentes de la rehabilitacin programas, el cronometraje ptimo para la iniciacin de un programa de rehabilitacin, o hasta la duracin ptima de terapia rehabilitative. Aunque tanto discurso como a menudo se supone que el physiotherapies sea eficaz, el papel de cualquier tera pia especfica (las clases de cambios que esto causa y como o por qu ellos ocurren) es un asunto de debate. Considere, por ejemplo, a aquellos pacientes que se some ten al discurso la terapia no slo recibe la formacin de discurso sino tambin tiene el contacto diar io con un terapeuta. La mayor parte de esta interaccin es social y no estrictamente relacionada con la lengua. La importancia de este tipo del estmulo no puede ser exagerada. Por ejemplo, all cultiva pruebas que los pacientes que son colocados en un golpe dedicado unidad, ms bien que trat como un paciente externo, probablemente tendrn un mejor re sultado. Tal unidad tiene una variedad de terapeutas de rehabilitacin profesionales que tr abajan juntos y el suministro de estmulo para la mayor parte del da despierto. Los resultados de estudios de animales de laboratorio han mostrado consecuenteme nte esto la estrategia de tratamiento sola ms acertada para optimizar recuperacin funcional coloca a animales en el complejo, ambientes estimulantes (ver estudios por Johansson y sus colegas). Pero estos resultados no sugieren aquella rehabilitacin las terapias no son tiles. En efecto, los resultados de exposicin de estudios de l aboratorio aquellos tipos especficos de la formacin pueden cambiar los mapas de motor sugiere n por otra parte. Considere dos ejemplos. Taub y sus colegas desarrollaron una terapia mandada a como inducido por la coac cin terapia de movimiento. Ellos basado esto en la observacin que, despus de golpe, mu chos pacientes tenga la inicial hemiparesis, desarrolle estrategias de usar el intacto, enfrent e el miembro, y hacindolo as deja de intentar usar el miembro perjudicado. El objeti vo de la terapia inducida por la coaccin debe inducir a pacientes a usar el miembro afe ctado para

varias horas por da para el periodo de semanas. Este uso inducido es llevado a ca bo por la colocacin del miembro no afectado en un cabestrillo y obligando al paciente a funcionar diariamente actividades con el miembro perjudicado. Adems, dan a pacientes varias tareas practicar con el miembro afectado, tareas, como recoger objetos o bocacalle las pginas de revistas. Esta terapia es eficaz en la estimulacin a veces dramtico mejora del miembro afectado. Una explicacin de la mejora es esto la formacin de motor estimula cambios plsticos del cerebro, llevando un ampliacin de la representacin de motor del brazo afectado y mano. Liepert y los colegas midieron este aumento usando TMS ambos antes y despus de 12 das de terapia inducida por la coaccin. Ellos encontraron que la for macin estimulado un aumento dramtico del rea de la corteza que representa el paretic la mano (un aumento del 50 % del tamao de mapa despus de 12 das de la formacin y tod ava presentan 6 unos meses ms tarde). La posicin de la extensin de mapa vari del paciente al pacient e, probablemente porque el rea precisa de la herida vari de la persona a la persona. Como ya mencionado, iguale estudios de monos por Nudo cedido resultados similares, como ilustrado en la Cifra 25.10.

692 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Los problemas ms crticos afrontados por muchas personas perjudicadas por el cerebr o no son estrictamente sensorial o de motor pero ms - problemas cognoscitivos complejos. C onsidere, por ejemplo, los problemas de pacientes con formas diferentes de perturbaciones de memoria o desorientacin espacial. Para estos pacientes, alguna forma de los cognoscitivos la rehabilitacin es necesaria, y varios programas cognoscitivos son ahora disponible (ver libros por Sohlberg y Mateer y por Prigatano). Un ms amplio el asunto, sin embargo, es la dificultad de enfrentarse con dficits cognoscitivos residuales fuera de la clnica. Por ejemplo, una persona con desorientaciones espaciales podra benefciese algo de practicar varias tareas de papel-y-lpiz, pero en el termine el paciente puede seguir luchando con el problema verdadero y mundial de el descubrimiento de su camino a casa. As, la terapia para la lesin cerebral a men udo requiere creatividad e iniciativa de parte del terapeuta que trata de desarrollar tcnicas es relevante para un paciente individual. Nos pidieron una vez recomendar una terapia para un motociclista de carreras deprimido que haba sufrido lesin cerebral extensa despus de estrellarse a un ala delta. Nosotros mitad seriam ente sugerido un triciclo, que su caregivers entonces haba construido para l. Su actitud mejorado dramticamente, y l competa pronto con el triciclo alrededor el tierras de hospital y viajes de toma a ciudad. El ejercicio y cambio de actitud ayudado l abordan otras tareas que promovieron su recuperacin. Los sistemas de substitucin pueden ser tiles para algunos pacientes. Por ejemplo, visual la informacin puede ser registrada con una cmara de vdeo y transformada en a mensaje tctil presentado en la piel como un sustituto parcial de visin. Varias mquinas, sobre todo ordenadores, pueden ser usadas para funcionar especfico tareas. Terapias Farmacolgicas Hubo un inters antiguo al uso de terapias farmacolgicas para mejorar los efectos de lesin cerebral. La idea general es usar los compuestos que facilitarn cambios plsticos del cerebro. Por ejemplo, psicomoto r se conoce que estimulantes, como la anfetamina o nicotina estimulan cambios de recorrido cortical y subcortical en el cerebro normal. Es esperado que el uso de tales compuestos en el cerebro herido puede estimular los cambios de synaptic que podran facilitar la recuperacin funcional (ver la revi sin por Feeney). Los resultados de investigacin sugieren que el precio de recuperacin pued a ser aumentado si los tratamientos farmacolgicos y la experiencia son combinados poco despus lesin cerebral. El xito de tales tratamientos en el laboratorio ha llevado el iniciacin de procesos clnicos usando anfetamina con pacientes de golpe, con promesa de resultados. Los estimulantes psicomotores no slo aumentan niveles de transmisor sino tambin estimule la produccin de varios factores de crecimiento. Por ejemplo, Flores

y Stewart mostr que la anfetamina estimula un aumento de la produccin de factor de crecimiento fibroblast bsico (bFGF). Este factor acta para realzar el synaptogenesis en el cerebro y, probablemente, podra estimular mejora funcional despus de herida. Como la produccin de factores de crecimiento es estimulado no slo por medicinas sino tambin por tratamientos behaviorsticos, tal como la colocacin de animales en ambientes complejos, podemos encontrar esto comb inaciones de factores de crecimiento y terapias behaviorsticas son ms beneficiosos que el uso de la una o la otra modalidad sola.

PLASTICIDAD DEL CAPTULO 25, RECUPERACIN, Y REHABILITACIN DEL CEREBRO ADULTO 693 Trasplantes de Tejido cerebral e Induccin de clula del Tallo La idea de trasplantar tejido de los nervios en mamferos y las tcnicas para hacer tan fecha a la primera dcada del siglo veinte. An, hasta hace poco, el la posibilidad que el trasplante de los nervios pudiera tener una aplicacin prctic a era visto como bastante remoto. En los aos 1980, los investigadores descubrieron que, si tejido fetal conteniendo clulas inmaduras fue extrado de regiones cerebrales particulares y entonces insertado en la regin apropiada de un animal de recipiente, el tejido fe tal crecera y se integrara en el cerebro de anfitrin. Tal procedimiento sera poco prctico para reparar dao a un recorrido complejo, como el neocortex, pero quizs trasplante de tipos de clula especficos, como clulas de dopaminergic de el brainstem, podra ser beneficioso para pacientes que pierden aquellas clulas, ta l como Pacientes de Parkinson. Ms de 100 pacientes de Parkinson han recibido ahora trasplantes. Las mejoras han sido relatadas en algunos casos, pero un estudio gr ande por Frito y colegas no es alentador. En trminos generales, el alivio de sntomas ha sido menor o slo efmero. Quizs los trasplantes no crecen suficientemente en el cerebro humano grande, no suficientemente son incorporados en circuitera cerebral, o son afectados por el mismo proceso de enfermedad que causa el prdida original de clulas dopamine. Otro acercamiento al trasplante del tejido fetal debe estimular clulas de tallo dentro del cerebro de anfitrin usando factores de crecimiento. Saber que el cereb ro es capaz de hacer nuevas neuronas hasta en la adultez, los investigadores suponen que est o debera ser posible a potentiate la produccin de nuevas neuronas despus de la herida . Si estas nuevas neuronas pueden inducirlas entonces a emigrar al sitio de herida y intgrese en aquella parte del cerebro, ellos pueden ser capaces restauran algn niv el de funcionamiento all. Un acercamiento alterno debe tomar clulas de tallo de un pacie nte cerebro o quizs hasta de alguna otra parte del cuerpo de un paciente (como hueso tutano), cultura las clulas para formar miles o millones de neuronas de un detalle escriba a mquina (como clulas de dopaminergic), y luego coloque estas clulas en el herido la parte del cerebro, donde ellos distinguirn y se harn integrados en la circuitera. Las conclusiones de estudios preliminares sugieren esto ambos d e stos los procedimientos son realizables, al menos en principio. Resumen El cerebro no es un rgano esttico, pero cambia constantemente, una propiedad conoc ida como plasticidad. La plasticidad cerebral puede ser estudiada a varios niveles,

incluso el anlisis de cambio behaviorstico, la medida de mapas corticales usando representacin o tcnicas fisiolgicas, la medida de synaptic cambia por usando Golgi o tcnicas de electrones y microscpicas, la medida de los moleculares cambios (incluso cambios genticos), y la demostracin de la generacin de nuevas neuronas o glia o ambos. La lesin cerebral es una causa principal de la prdida de la funcin. Cuando el cereb ro es perjudicado, una cascada de daar acontecimientos moleculares se despliega dentro de las 48 pri meras horas despus una herida, seguida de un perodo ampliado de la reparacin que puede los aos pasados . El el cerebro puede compensar la herida, pero la recuperacin verdadera de la funcin e s probablemente imposible sin regenerar los tejidos cerebrales perdidos y restaurar el original conexiones. La definicin prctica de la restitucin de la funcin debe estar basada

694 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES en el grado al cual el paciente recobra una vida diaria aceptable. Funcional la mejora es afectada por una variedad de factores, incluso la edad, dirigida, s exo, inteligencia, y tratamiento. La terapia para la herida cerebral actualmente incl uye (1) rehabilitacin la acentuacin del uso repetido de miembros afectados o procesos cognoscitivos (y 2) los tratamientos farmacolgicos intentaron estimular el cerebro plasticidad. En algunos casos especiales, como la enfermedad de Parkinson, trasp lante de clula cerebral o la induccin de clula del tallo puede resultar ser beneficiosa, probablemente en la conjuncin con rehabilitacin o tratamientos farmacolgicos o ambos. Referencias Aglioti, S. representaciones "Anmalas" y percepciones. En J. Grafman y Y. Bautice, Editores Plasticidad Neuronal: El edificio de un Puente del Laboratorio a la Clnica. Nuevo York: Springer, 1999, pp.79-91. Bach-y-Rita, P., editor. Recuperacin de Funcin: Terico Consideraciones para Rehabilitacin de Herida Cerebral. Berna, Suiza: Hyuber, 1980. Blakemore, C. B., y halconero de M. A.. Efectos a largo plazo de lobectomy temporal anterior en cierto cognoscitivo funciones. Diario de Neurologa, Neurociruga, y Psiquiatra 30:364-367, 1967. Felicidad, T. V. P., y T. Lomo. Potentiation duradero de transmisin de synaptic en el rea dentate de el conejo anestesiado despus de estmulo del perforant camino. Diario de Fisiologa 232:331-356, 1973. Buckner, R. L., M. Corbetta, J. Schatz, M. E. Raichele, y S. E. Petersen. Capacidades de discurso conservadas y compensacin despus de dao prefrontal. Medidas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de Amrica 93:1249-1253, 1996. Bucy, P. C., J. E. Keplinger, y E. B. Siqueira. Destruccin de la extensin piramidal en hombre. Diario de Neurociruga 21:385-398, 1964. Can, modelos de D. P. Synaptic de neuroplasticity: Cul es LTP? En C. A. Shaw y J. C. McEachern, Editores Hacia una Teora de Neuroplasticity. Lillington, Carolina del Norte: Taylor & Francis, 2001, pps 118-129. Candia, V., T. Elbert, E. Altenmuller, H. Rau, T. Schafer, y E. Taub. Terapia de movimiento inducida por la coaccin para focal d dystonia en msicos. Lanceta 353:42, 1999. Clower, D. M., J. M. Hoffman, J. R. Voraw, T. L. Faber, R. P. Woods, y G. E. Alexander. Papel de los posteriores corteza de parietal en el recallibration de los visualmente dirigidos

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26 captulo Desrdenes Neurolgicos Durante la tarde del 16 de junio de 1783, doctor Samuel Johnson, el lexicgrafo in gls famoso, sentado para su retrato en el estudio de seorita Frances Reynolds, la hermana tri stemente no talentosa de Seor Joshua Reynolds. A pesar de sus 73 aos y obesidad marcada, Johnson despus anduvo e l distancia considerable del estudio a su casa. l fue para dormir a su hora habitua l en el la tarde y despert segn su cuenta a eso de las 3h00 el 17 de junio. A su sorpresa y horror, l encontr que l no poda hablar. l inmediatamente prob sus facultades mentales por con xito la composicin de un rezo en verso latino. Despus l trat de soltar sus poderes del di scurso bebiendo un poco de vino, violando sus hbitos recientemente adquiridos de moderac in. El vino slo aplcele para dormir. Sobre el renacer despus de la salida del sol, Johnson todava n o poda hablar. l encontrado, sin embargo, que l podra entender a otros y que l podra escribir. Su cal igrafa y la composicin era algo defectuosa.... Johnson se puso a convocar a sus mdicos, Doctores Brocklesby y Heberden, quin vino y le examin. Ellos prescribieron ampolla s en cada lado de la garganta hasta el odo, un en la cabeza, y un en la espalda, a lo largo con las sales de hartshorn [carbonato de amonio]. Heberden, quin era uno de Londr es principal doctores, preditos una recuperacin rpida. Su confianza result completamente justifi cada: el teraputico el rgimen era tan eficaz que el discurso de Johnson comenz a volver dentro de un da o dos. La recuperacin sigui suavemente durante el prximo mes, y hasta los desrdenes suaves por escrito disminuido. Abandonaron Johnson finalmente con dysarthria leve pero estable [dif icultad articular las palabras] hasta que l sucumbiera a otras causas ms tarde en el prximo ao. (Rosne r, 1974, p. 1) D D r. El caso de Johnson ha causa l era una persona El diccionario ingls, y licada. Su afasia proporciona un

sido descrito y hablado varias veces ser interesante y famosa, el autor del primer porque su enfermedad transitoria nunca fue totalmente exp ejemplo de la prdida casi completa de una funcin especfica

(discurso) y recuperacin aparentemente rpida y casi completa. La historia tambin contiene un testimonio al conocimiento y la perspicacia de sus doctores, p orque su prediccin del resultado era correcta. Hay, sin embargo, muchos las preguntas que el lector crtico puede desear preguntar. Cuanto peso debera autotestimonio ser concedido? Hizo a Johnson de hecho experimentan un golpe o uno s

698 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES otro desorden cerebral? Su reclamacin de haber descubierto, cuando solo en el medi o de la noche, que l no poda decir es bastante razonable, porque l era conocido tener el hbito de dirigir a l. Pero, porque l era un excntrico, tambin podramos preguntarnos si el mudo era falsificado con algn objetivo o si su causa fuera psicolgica. Si su desorden fuera verdadero, lo que era l y donde estaba esto? Algunos neurlogos han pensado que la lesin debe haber sido muy pequea o era slo un cogulo de sangre transitorio. Los otros han especulado que, porque l no poda hablar durante un rato, pero todava podra pensar, formar el verso latino, y escribir, l podra haber tenido normalmente las funciones de discurso en ambos hemisferios. Obviamente, el caso de doctor Johnson proporciona la sustancia a mucha especulac in. En este captulo describiremos el examen dado a un paciente por un neurlogo, y luego contemplaremos varios desrdenes neurolgicos comunes, incluso desrdenes vasculares, epilepsia, tumores, dolores de cabeza, infecciones, y desrdenes de la mdula espinal. El Examen Neurolgico La gente sospechada de tener un poco de desorden del sistema nervioso es por lo general examinada por un neurlogo, un mdico que se especializa en el tratamiento de tales desrdenes. El neurlogo toma una historia del paciente, hace a un general la evaluacin de la condicin del paciente, y quizs recomienda pruebas adicionales (por ejemplo, un EEG o una exploracin cerebral) que parecen ser indicados por la historia o el examen inicial. Al final de esta evaluacin inicial, el neurlogo escribe un resumen de caso. La Historia del Paciente El primer paso del neurlogo debe preguntar al paciente sobre el problema. Informa cin tambin es coleccionado sobre el fondo del paciente, con la atencin particular pres tada a cualquier historia de enfermedad, accidentes, y el acontecimiento de sntomas ta l como dolor de cabeza, desmayo, y perturbaciones de sueo. El fondo de familia es examinado tambin, porque muchas enfermedades, como la epilepsia, tienen un famili ar alto frecuencia. Mientras la historia est siendo tomada, el neurlogo observa el comportamiento del paciente, la evaluacin del estado mental, mirando el tratamiento facial figura para anormal idades o asimetras, que escuchan para anormalidades de discurso, y observan postura. El el estado del paciente de la conciencia es descrito con adjetivos tal como despi erto, sooliento, stuporous, confuso, etctera. Cualquier prueba de ilusiones y alucinaciones es relatado. La expresin facial y el comportamiento revelan si el paciente es agitad o,

deseoso, reducido, aptico, o agitado. El neurlogo puede probar unos simples aspectos de memoria recitando una serie de dgitos y pidiendo al paciente repetir esto. Adems, el neurlogo puede esperar ver si el paciente es leftor diestro y preguntan sobre la historia de dirigido en la familia, porque dirigido puede ser una pista a la cual el hemisferio controla el discurso. Vario pueden dar pruebas simples del discurso, como la peticin del sentido de palabras, tener rimas o palabras repetidas (por ejemplo, la-la, "ta-ta"), teniendo objetos llamado, y lectura del paciente y escriben.

EL CAPTULO 26 DESRDENES NEUROLGICOS 699 El Examen Fsico El neurlogo usa varios instrumentos en el curso del examen fsico. Ellos incluyen (1) una cinta de medicin para medir a la cabeza y el tamao de cuerp o, el tamao de lesiones de piel, etctera; (2) un estetoscopio para escuchar los sonidos del c orazn y vasos sanguneos y un otoscope para examinar el canal auditivo y tmpano; (3) una linterna para sacar reflejos pupillary; (4) lminas de lengua para sacar e l reflejo de mordaza y reflejos abdominales y plantar; (5) un frasco del caf para tasar olor y frascos de la sal y azcar para tasar gusto; (6) un diapasn de 256 Hz para probar v ibratorio sensacin y audiencia; (7) una brizna de algodn para sacar el reflejo crneo y probar sensibilidad para encender toque, tubos plsticos para probar sensaciones de tempe raturas, y alfileres probar sensacin de dolor; (8) un martillo para sacar el msculo estiran reflejos, t al como el reflejo de reflejo rotular; (9) algunas monedas y llaves para probar el reconoci miento de objetos por toque; (y 10) un puo de tensin arterial para medir tensin arterial. Una de las partes ms importantes del examen neurolgico es el estudio de la cabeza. Sus rasgos generales, como tamao y forma son tasados, y un detallad o el examen es hecho del funcionamiento sensorial y de motor de sus 12 juegos de c raneal nervios. Los funcionamientos defectuosos de nervio craneal descubiertos en esta parte del examen puede ser pistas importantes a la posicin y la naturaleza del dao de sistema nervi oso. El sistema de motor en otras partes del cuerpo es examinado para tasar el bulto de msculo, tono, y poder; probar del acontecimiento de movimientos de msculo involuntarios, tal como sacudida y temblores; y tasar el estado de reflejos. Adems, coordinacin es examinado teniendo un paciente realizan tales tareas como el taln de andar a dedo del pie en una lnea recta, tocando el dedo del neurlogo y su propia nariz rep etidamente, la fabricacin de movimientos alternos rpidos de los dedos, dando un toque al pie c omo rpidamente como sea posible, etctera. Generalmente, todos los msculos del cuerpo so n probados en la orden de cabeza al pie, y el estado de cada uno son registrados en una carta estndar. Un examen sensorial incluye una investigacin de sensibilidad frente a doloroso estmulo, para tocar, y a temperatura, as como un anlisis de vibracin sentido, sentido de posicin conjunta, discriminacin de dos puntos, localizacin tctil , identificacin de objetos, y la capacidad de identificar nmeros o cartas remontadas en el piel con un objeto embotado. Estas pruebas sensoriales permiten las funciones de individuo los sistemas sensoriales para ser tasados y proporcionan la informacin sobre la p osicin de disfunciones posibles.

Desrdenes Vasculares El funcionamiento normal del sistema nervioso central puede ser afectado por a el nmero de problemas vasculares, porque la enfermedad de vaso sanguneo o el dao pu eden enormemente hasta totalmente - reducen el flujo de oxgeno y glucosa a una regin ce rebral. Si tal interferencia dura ms larga que 10 minutos, todas las clulas en el afectado la regin muere. La mayor parte de enfermedad del sistema vascular cerebral se des arrolla en el arterial sistema; la enfermedad del avenamiento venoso es poco comn en el sistema nervioso central. Las enfermedades vasculares cerebrales estn entre las causas ms comunes de la muer te y invalidez crnica en el mundo Occidental. Un trmino comn usado en una discusin del desorden vascular cerebral es el golpe, tambin conocido como accidente vascular cerebral. Un golpe es el aspecto repentin o de sntomas neurolgicos a consecuencia de interrupcin de flujo de sangre. El golpe p uede

700 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES resultado de una amplia variedad de desrdenes vasculares, pero no todos los desrde nes vasculares produzca el golpe. El inicio de disfuncin puede ser insidioso, atravesando meses o hasta aos. El golpe a menudo produce un infarto, un rea del tejido muerto o agon izante resultar de una obstruccin de los vasos sanguneos que normalmente suministran el rea. Cuando usted lee este prrafo, alguien en los Estados Unidos sufrir a accidente vascular. Si el flujo por pequeos vasos sanguneos, como tubos capilares, es interrumpido, los efectos son ms limitados que las consecuencias a menudo devastadoras del dao a buques grandes. Si un golpe u otro desorden vascular cerebral ocurren en uno la parte restringida de un buque (y otras partes del sistema son relativamente s anos), el pronstico puede estar bastante bien, porque los buques en las reas circundantes pueden a menudo suministre la sangre a al menos un poco del rea pobre. Por otra parte, s i un golpe afecta una regin suministrada en gran parte por buques dbiles o enfermos, los efectos puede ser mucho ms serio, porque no hay ninguna posibilidad de la compensacin. En adicin, las zonas dbiles circundantes ellos mismos pueden estar en el riesgo aumen tado de golpe. En la carrera larga, una pequea lesin vascular en un cerebro sano tendr a pronstico bueno para recuperacin sustancial de funcin. En caso de preexistencia lesiones vasculares, los efectos de las nuevas lesiones pueden ser muy variables . El las lesiones pueden ser acumulativas y borrar una zona funcional del tejido cere bral, produciendo consecuencias serias. Como con otras lesiones, los sntomas behaviorsticos subsecuente a lesiones vasculares dependen de la posicin de dao. De los numerosos desrdenes vasculares que afectan el sistema nervioso central, los ms comunes son ischemia, golpe de migraa, hemorragia cerebral, angiomas, y arteriovenous aneurysms. Ischemia cerebral Ischemia se refiere a cualquiera de un grupo de desrdenes en los cuales los sntoma s son causado por bloqueo de buque que previene un suministro suficiente de sangre al cerebro. En la trombosis, por ejemplo, un poco de la sangre en un buque se ha coagulado a forme un enchufe o cogulo que ha permanecido en el lugar de su formacin. Una embol ia es un cogulo u otro enchufe trado por la sangre de un buque ms grande y forzado en uno ms pequeo, donde esto obstruye la circulacin. Una embolia puede est un cogulo de sangre, una burbuja de aire, un depsito del petrleo o grasa, o una pequea masa de clulas separado de un tumor. Con curiosidad, las embolias el ms a menudo afectan el medi o arteria cerebral de la izquierda del cerebro. La reduccin del flujo de sangre tam bin puede el resultado de otras clases de factores que estrechan el buque. El ms comn el ejemplo de tal estrechamiento es una condicin marcada espesndose y endurecindose

de las arterias, llamadas arteriosclerosis cerebral. Cuando ischemia es temporal , puede ser llamado la insuficiencia vascular cerebral o ischemia pasajero, indica ndo la naturaleza variable del desorden con el paso del tiempo. El inicio de ataques pasajeros a menudo es abrupto; en muchos casos, ellos son experimenta dos como las sensaciones breves del vrtigo o perjudicaron el conocimiento. Golpe de Migraa Desde finales de los aos 1800, los mdicos han reconocido que los ataques de migraa pueden conducir a infartos y dficits neurolgicos permanentes. Tales golpes de migraa son relativamente raro comparado con otros tipos, pero se cree que ellos explican una proporcin significativa de golpes en la gente joven (menos de 40 aos mayores d e edad), es

EL CAPTULO 26 DESRDENES NEUROLGICOS 701 mujeres de pecially. La causa inmediata de estos golpes es probablemente alguna forma de vasospasm-estrangulamiento de vasos sanguneos - pero la causa subyacente de el el vasospasm permanece un misterio. El golpe de migraa clsico es experimentado como un ataque de ischemic pasajero con una variedad de sntomas neurolgicos, incluso funcin sensorial perjudicada (sobre todo visin), entumecimiento de la piel (sobre todo en las armas), dificult ades en el movimiento, y afasia. Los sntomas precisos dependen de los buques afectados; sin embargo, la arteria cerebral posterior es el ms comnmente afectada. Hemorragia Cerebral La hemorragia cerebral es una sangra masiva en la sustancia del cerebro. La causa ms frecuente es la hipertensin, o hipertensin. Otras causas incluya defectos congnitos en arterias cerebrales, desrdenes de sangre, como el le ucemia, y productos qumicos txicos. El inicio de la hemorragia cerebral es abrupto, y el la sangra puede resultar rpidamente fatal. Esto por lo general ocurre cuando una p ersona est despierta, probablemente porque la persona es ms activa y as tiene la tensin arterial ms alta. El pronstico es pobre en la hemorragia cerebral, sobre todo si el paciente es inc onsciente durante ms de 48 horas. Angiomas y Aneurysms Angiomas son colecciones congnitas de buques anormales que divierten el normal flujo de sangre. stos capilares, venosos, o arteriovenous (A-V) malformaciones son masas de buques corticales ampliados y tortuosos que son suministrados por una o varias arterias grandes y son drenados por una o varias venas grandes, el ms a menudo en el campo de la arteria cerebral media. Como ellos crean anormalidade s en la cantidad y el modelo de la sangre fluyen y son intrnsecamente dbiles, angiom as puede conducir para acariciar o a una distribucin inadecuada de la sangre en el regiones que rodean los buques. En algunos casos, ellos causan la sangre arteria l a fluya directamente en venas despus slo brevemente, o a veces en absoluto, atendien do el tejido cerebral circundante. Aneurysms son dilataciones vasculares que resultan de defectos localizados en la elasticidad de un buque. Ellos pueden ser visualizados como extensiones parecidas a un globo de buques esto son por lo general dbiles y propensos para romper. Aunque aneurysms sean por lo g eneral debido a defectos congnitos, ellos tambin pueden desarrollarse de hipertensin, arteriosclero sis, embolias, o infecciones. Un sntoma caracterstico de un aneurysm es severo el dolor de cabeza, que puede estar presente durante aos, porque el aneurysm ejer ce la presin en la madre dura, que es lujosamente dotada de receptores de dolor.

Tratamiento de Desrdenes Vasculares La mayor parte de desrdenes vasculares no tienen ningn tratamiento especfico, aunqu e el ms comn los remedios incluyen la terapia de medicina y la ciruga. Las terapias soportante s son tiles si ellos son entregados dentro de 3 horas despus de una emergencia vascular. Ellos i ncluyen tal medicinas como anticoagulantes para disolver cogulos o prevenir coagulacin, vasodi latadores para dilatarse los buques, medicinas para reducir tensin arterial, y soluciones saladas o estero ides reducir edema cerebral (la acumulacin de fluido en y alrededor de tejido daado). El tratamiento con anticoagulantes slo es eficaz si les dan pronto despus un vaso sanguneo es bloqueado. Si el tratamiento es retrasado ms de 3 horas, es im probable

702 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES ser provechoso. Las tcnicas quirrgicas han mejorado enormemente en aos recientes, p ero son no siempre prctico. Por ejemplo, la nica cierta cura para un aneurysm es total el retiro, que no es por lo general factible. Aneurysms son a veces pintados con varias sustancias plsticas para impedirles romper. En cuanto a hemorragia cerebral, puede ser necesario realizar la ciruga para aliviar el presin de la sangre del buque roto en el resto del cerebro. Heridas Principales Traumticas 700 600 500 400 300 200 100 0 Edad (aos) La cifra 26.1 precios de Frecuencia de trauma principal en Condado Olmsted, Minnesota, 1965-1974. (Despus de que Annegers et al., 1980.) Casos por 100 000 poblacin por ao Varn Femenino 10 20 30 40 50 60 7080 + La herida cerebral es un resultado comn de coche y accidentes laborales; cerebral el trauma o la herida de un golpe a la cabeza son la mayor parte de forma comn de l cerebro dao en la gente menor de edad de 40; y, en una revisin telefnica en Suecia, conmocin cerebral cerebral (herida que resulta de un golpe violento o choque) pro duciendo en la menos breve inconsciencia fue relatada por el 5 % de aquellos entrevistados. Adems, otro el 5 % o tan de la poblacin general probablemente sufrirn la conmocin cerebral sin la inconsciencia obvia, aunque ellos hubieran experimentado alguna confusin sobre los acontecimientos que rodean el golpe a la cabeza. El los dos factores ms importantes en el frecuencia de la herida principal son edad y sexo. Los nios y la gente mayor con mayor probabilidad sufrirn las heridas principales de cadas que son otros, y varones entre 15 y 30 aos mayores de edad muy probablemente incurrirn en heridas cerebrales, sob re todo de coche y accidentes de motocicleta (Cifra 26.1). La posibilidad de un nio de sufrir significativo cerrado - encabeza la her

ida antes de que l o ella sean bastante viejos para conducir es 1 en 30. La herida principal puede afectar la funcin cerebral causando directo dae al cerebro; interrumpiendo suministro de sangre; induciendo la sangra, llevando a presin intracraneal aumentada; por caus hinchazn de ing, llevando a presin intracraneal aumentada; abriendo el cerebro a infeccin; y produciendo dejar una cicactriz del tejido cerebral (el tejido que ti ene cicatrices se hace un foco para asimientos epilpticos posteriores). Hay dos tipos principales de la herida principal: la herida abierta y principal y cerrado - encabeza la herida. Heridas Abiertas y principales Las heridas abiertas y principales son heridas cerebrales traumticas en las cuale s el crneo es penetrado, como en caonazo o heridas de misil, o en cual fragmentos de hueso penetrate la sustancia cerebral. En muchos casos, la herida no causa a la vctima perder conocimiento. Las heridas abiertas y principales tienden a producir sntomas distintivos que pue den someterse recuperacin rpida y espontnea. Los signos neurolgicos pueden ser muy especficos, y los efectos de las heridas a menudo estrechamente se parecen a aquellos de la supresin quirrgica de una pequea rea de corteza. La precisin de sntomas neurolgicos subsecuentes a heridas abiertas y principales hace a tales pacientes sujetos de investigacin s obre todo buenos. Tres investigaciones cuidadosas de Segunda guerra mundial (1939-1945) veteranos con las heridas abiertas y principales han sido publicadas - por Newcombe, por Luria , y por Teuber y compaeros de trabajo.

EL CAPTULO 26 DESRDENES NEUROLGICOS 703 Cerrado - Heridas Principales Cerrado - encabezan el resultado de heridas de un golpe a la cabeza, que puede s ujetar el cerebro a una variedad de fuerzas mecnicas. En primer lugar, hay dao en el sitio d e el golpe, una contusin (contusin) llam un golpe. Incurren en golpes donde el cerebro ha sido comprimido por el hueso empujar interior, aun cuando el crneo no es fracturado. En segundo lugar, la presin que produce el golpe puede empujar el cer ebro contra el lado opuesto del crneo, produciendo una contusin adicional, conocida como un contragolpe (la Cifra 26.2). En tercer lugar, el movimiento del cerebro puede causar una torsin o esquileo de fibras, produciendo lesiones microscpicas. Estas lesiones puede ocurrir en todas partes del cerebro, pero son ms comn en el frontal y tempor al lbulos. Adems, la torsin y el esquileo pueden daar la fibra principal extensiones del cerebro, sobre todo aquellos cruzando el midline, como la recopi lacin callosum y commissure anterior. Como consiguiente, conexin entre los dos los lados del cerebro pueden ser interrumpidos, llevando a un sndrome de desconex in. En cuarto lugar, las contusiones y las tensiones causadas por el impacto pueden producir la sangra (hemorragia). Como la sangre es atrapada dentro del crneo, acta como un crecimient o masa (hematoma), ejerciendo presin en estructuras circundantes. Finalmente, como Regiones de la Cifra 26.2 del cerebro con golpes a otras partes del cuerpo, los golpes al cerebro producen el edema, ms un con frecuencia daado en cerrado herida principal (indicado por gris y otra fuente de presin en el tejido cerebral. Cerrado - encabezan heridas resultar sombreado azul). Un golpe puede producir a del trfico los accidentes son en particular severos porque la cabeza se mueve contusin ambos en el sitio de impacto cuando el golpe es golpeado, as aumentando la velocidad del impacto, y y en el lado opuesto del cerebro, la multiplicacin del nmero y seriedad de pequeas lesiones en todas partes del cereb ro. debido a compresin del cerebro Exploraciones de tomographic automatizadas de sufrimiento de vctimas de accidente prolongado contra el frente (A) o la espalda (B) el coma (un desmayo) espectculo difunde el cerebro del crneo. herida y ventrculos ampliados, los signos se asociaron con Una variedad de fuerzas mecnicas resultados pobres.

la causa cerrada - encabeza heridas como a Cerrado - las heridas principales son comnmente acompaadas el resultado de un golp e a la cabeza. por coma. Segn Lezak, la duracin de no estafa (A) (B) el sciousness puede servir como una medida de la seriedad de el dao, porque esto guarda correlacin directamente con la mortalidad, dao intelectual, y dficits en habilidades sociales. Ms largo el coma dura, mayor la posibilidad de dao serio y muerte. Dos clases de efectos behaviorsticos resultan de closedhead heridas: (1) dao distinto del especfico funciones mediadas por la corteza en el sitio de el golpe o lesin de contragolpe (y 2) ms generalizado daos de trauma extendido en todas partes el cerebro. El dao distinto ms comnmente tiene que ver con dao a los lbulos frontales y temporales, que son las reas el ms susceptibles a cerrado - cabeza heridas. Dao ms general, que resulta de las lesiones de minuto y las laceraciones se dispersaron en todas partes el cerebro y de rasgones debido a movimiento de el hemisferios el uno con relacin al otro, es caracterizado por una prdida de funciones cognoscitivas complejas, incluso reducciones de velocidad mental, concentracin, y eficacia en general cognoscitiva. Los pacientes generalmente El movimiento del cerebro puede esquilar fibras de nervio, causando lesiones microscpicas, sobre todo en frontal y temporal lbulos. La sangre atrap en el crneo (hematoma) y el hinchazn (del edema) causa la presin en el cerebro. Sitio del impacto dao (golpe) Presin resultar de golpe (contragolpe)

704 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La mesa 26.1 cerebro Primario y secundario se queja de una inhabilidad de concen trar o hacer cosas tambin la herida despus cerrado - encabeza el trauma cuando ellos podran antes del accidente, aunque su inteligencia la posicin todava puede ser bien arriba el promedio. De hecho, en nuestro Primario (Inmediato en Impacto) Heridas Cerebrales experiencia, parece que la gente inteligente es el ms afectado Lesiones macroscpicas por cerrado - encabezan heridas porque ellos son intensamente conscientes de alg uno Contusiones que son la base del sitio de impacto (golpe) la prdida de la habilidad cognoscitiva que les impide volver a Contusin de contragolpe, con frecuencia en el su antiguo nivel de competencia. undersurfaces de los lbulos frontales y las puntas de Cerrado - encabezan heridas que daan el frontal y temporal los lbulos temporales los lbulos tambin tienden a tener efectos significativos en la personalidad y Laceracin del cerebro de fractura de crneo reducida comportamiento social. Segn Lezak, relativamente pocas vctimas de Lesiones microscpicas los accidentes de trfico quines han sostenido heridas principales severas alguna v ez Esquileo extendido o estiramiento de fibras reanude sus estudios o vuelva al empleo lucrativo; si ellos Consecuencias Secundarias de Herida Cerebral realmente entre de nuevo en el personal, ellos hacen as a un nivel ms abajo que es to Hemorragia intracraneal antes de sus accidentes. Edema en asunto blanco adyacente a lesiones de masas focales A menudo, los efectos crnicos de los cerrados - heridas principales no son

Difunda el hinchazn-hyperemia cerebral acompaado por cualquier signo neurolgico obvio, y el pap Lesin cerebral de Ischemic el tients puede ser por lo tanto mandado para la evaluacin psiquitrica. Presin intracraneal levantada Las evaluaciones psicolgicas cuidadosas son sobre todo tiles Cambio cerebral y herniation en estos casos para destapar seriamente impedimento cogniInsulto Secundario de Acontecimientos Extracerebral los dficits de tive que todava no se han hecho aparentes. El pathoEfectos de herida mltiple o sistmica o ambos los efectos lgicos de los cerrados - herida principal son resumidos en Hypoxia La mesa 26.1. Embolia gorda La gente que una vez sostiene heridas principales es ms probable a Efectos Retrasados sostenga heridas principales subsecuentes, y hay sug-fuerte Degeneracin de asunto blanco gestion en la literatura que los efectos de hasta muy suave Flujo desequilibrado de fluido-hydrocephalus cerebroespinal las heridas principales pueden ser acumulativas. Por ejemplo, est bien esFuente: Despus de Levin et al., 1982. el tablished que un boxeador sostendr un niv el significativo del cerebro la culminacin de la herida en una condicin llam la encefalopata traumtica (conocido ms comnmente como el sndrome sonado ) aunque los perodos de inconsciencia experimentada por el boxeador puedan han sido pocos y de la duracin corta. Evaluacin Behaviorstica en Herida Principal Aunque las medidas de neuroradiological puedan proporcionar indicadores objetivo s de estado de los nervios despus de la herida principal, el comportamiento es la medi da ms importante de la integridad del sistema nervioso. En el perodo de postherida inmediato, el los dos sntomas behaviorsticos ms obvios son el coma y la amnesia. Clnico

el juicio de la profundidad de coma era en gran parte subjetivo y no fiable hast a la Escala de Coma de Glasgow (la Mesa 26.2) fue diseada para proporcionar un obje tivo indicador del grado de inconsciencia y de recuperacin de inconsciencia. En esta escala, tres ndices del desvelo son evaluados: ojo la apertura, respuesta de motor, y respuesta verbal. Un resultado de 8 o menos a menudo es usado como un criterio para severo cerrado - encabezan la herida, con un resulta do en los lmites de 9 a 12 siendo un criterio para herida moderada. Un defecto de la escala como una medida de la seriedad de la herida cerebral es que no menos del 50 % de la h erida cerebral las vctimas se confesaron culpables de hospitales tienen tanteos en los lmites de 13 a 15, indicando una ausencia de coma, y an ms tarde tales pacientes pueden sufrir muchos de las consecuencias de herida principal.

La mesa 26.2 la Escala de Coma de Glasgow ndice de Puntos de Respuesta de desvelo Ojo que Se abre (E) Ninguno 1 No atribuible a hinchazn ocular Doler 2 estmulo de Dolor es aplicado a pecho o miembros Al discurso 3 respuesta No especfica al discurso o grito, no implica que el el paciente obedece la orden de abrir ojos 4 Ojos espontneos estn abiertos; no implica la conciencia intacta Respuesta de Motor (M) Ninguna respuesta 1 Flccido Extensin 2 "Decerebrate", aduccin, rotacin interna de hombro, y pronacin del antebrazo Flexin anormal 3 "Decorticate", flexin anormal, aduccin del hombro Retirada 4 respuesta flexor Normal; se retira del estmulo de dolor con el rapto del hombro Localiza el dolor 5 estmulo de Dolor aplicado a regin supraocular o yema del dedo causa el miembro moverse para intentar evitarlo Obedece rdenes 6 Sigue rdenes simples Respuesta Verbal (V) Ninguna respuesta 1 (Que se explica por s mismo) 2 Gemido incomprensible y gemido, pero ningunas palabras reconocibles 3 discurso Inteligible inadecuado (p.ej, gritando o jurando), pero no sostenido o conversacin coherente Confundido 4 Paciente responde a preguntas en una manera conversacional, pero el las respuestas indican grados variados de desorientacin y confusin Orientado 5 orientacin Normal a tiempo, lugar, y persona Note: la Escala de Coma de Glasgow sumada es igual a E + M + V (3-15 puntos). Fuente: Despus de B. Teasdale y B. Jennett, 1974. La longitud de la amnesia posttraumtica es una alternativa medida de seriedad de herida. Incluso aunque definiciones de la amnesia posttraumtica varan (unos incluyen el perodo de coma, mientras que los otros son restringidos a el perodo de la amnesia anterograde), hay pruebas buenas que la duracin de amnesia sea correlacionada (imperfectamente) con perturbacin de memoria posterior, como ilustrado en la Cifra 26.3. Una escala comnmente usada es como sigue: amnesia que dura menos de 10 minutos equivale a la herida muy suave; amnesia que dura 10 a 60 minutos equivalen a la herida suave; duracin de amnesia 1 a 24 horas equivalen a la herida moderada; la amnesia que dura 1 a 7 das equivale a la herida severa; la amnesia que dura ms de 7 das equivale a herida muy severa. Un problema con utilizacin de amnesia cuando una medida es que no hay ningn mtodo consecuente de medicin de esto. Los investigadores lo evalan, diversamente, por interrogatorio retrospectivo, por medidas de desorientacin, o por evaluacin neuropsychological, y cada uno el mtodo cede una estimacin diferente de la seriedad de amnesia y de ah del grado de herida. (A) Herida Amnesia posttraumtica

Coma amnesia de Anterograde Amnesia retrgrada Memoria de preherida (B) Memoria inmediata 20 15 re los ry recuerdan sco10 Sto5 0 <1 <1> 1 mes de mes de semana La cifra 26.3 modificaciones Agudas en la memoria despus cerrado - encabeza la herida. (A) Un diagrama mostrando la secuencia de modificaciones. El perodo de coma y la amnesia de anterograde a menudo es llamado el perodo de los posttraumticos amnesia (PTA), aunque por unos las definiciones PTA son limitadas con el amnesia de anterograde. (B) Histogramas la exposicin de la distribucin de individuo tanteos de la historia recuerdan por pacientes en tres grupos distinguidos por el perodo de PTA. Tanteos representan la memoria de la segunda de dos historias. (Parte A despus de Levin et al., 1982; parte B despus Newcombe, 1987.) Restauracin de memoria Memoria en 30 minutos <1 <1> 1 mes de mes de semana Perodo de coma

706 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Recuperacin de Herida Principal Aunque a menudo se declare que la recuperacin del trauma principal puede seguir p ara 2 a 3 aos, hay poca duda que el bulto de la recuperacin cognoscitiva ocurra en los 6 a 9 primeros meses. La recuperacin de funciones de memoria parece ser al go ms despacio que recuperacin de inteligencia general, y el nivel final de memoria la interpretacin es ms baja que aquella de otras funciones cognoscitivas. Levin y su los colegas sugirieron que la gente con el dao de brainstem, como deducido de ocu lomotor perturbacin, tenga un resultado cognoscitivo ms pobre, y es verdad probablemente de la gente con inicial dysphasias o hemipareses tambin. Aunque el pronstico ya que la recuperacin significativa de funciones cognoscitivas est bien, hay menos optimismo sobre la recuperacin de habilidades sociales o personalidad normal, reas esto a me nudo cambia considerablemente. Los resultados de numerosos estudios apoyan la conclusin que e l calidad de vida - en cuanto a interacciones sociales, niveles de tensin percibido s, y placer de son ocio considerablemente reducidos despus cerrado - herida principal y que esta reduccin es crnica. Hubo pocas tentativas de desarrollarse instrumentos para medir cambios de ajuste psicosocial en la gente perjudicada po r el cerebro; tan debemos confiar en gran parte en descripciones subjetivas y autoinformes, que pr oveen poca informacin sobre las causas especficas de estos problemas. Factores de la mesa 26.3 que pueden Epilepsia asimientos precipitados en personas susceptibles Hiperventilacin Sueo Privacin de sueo Estmulos sensoriales Centelleo de luces La lectura, hablando, tosiendo Risas Sonidos: msica, campanas Trauma Cambios hormonales Menses Pubertad Esteroides suprarrenales Hormona de Adrenocorticotrophic (ACTH) Fiebre Tensin emocional Medicinas

Phenothiazines Analeptics Antidepresivos de Tricyclic Alcohol Anticonvulsants excesivo Fuente: Despus de Pincus y Tucker, 1974. En la epilepsia, una persona sufre asimientos recurrentes de varios tipos aquel registro en un electrogram y tienen que ver con perturbaciones del conocimiento. Los episodios epilpticos han sido llamados convulsiones, asimientos, cabe, y ataques, pero ninguno de estos trminos solo es completamente satisfactori o, porque el carcter de los episodios puede variar enormemente. Epilptico los asimientos son comunes; 1 persona en 20 experimentar al menos un asimiento en su vida. El predominio de asimientos mltiples es mucho ms bajo, sin embargo - aproximadamente 1 en 200. Los asimientos epilpticos son clasificado s como sintomticos los asimientos si ellos pueden ser identificados con una causa especfica, como la infeccin, trauma, tumor, malformacin vascular, productos qumicos txicos, muy fiebre alta, u otros desrdenes neurolgicos. Los llaman idiopathic los asimientos si ellos parecen levantarse espontneamente y en ausencia de otras enfermedades del sistema nervioso central. La mesa 26.3 resume el la gran variedad de circunstancias que parecen ser capaces de precipitar asimientos. Aunque la variedad de estas circunstancias sea asombrosa, un consecu ente el rasgo es que el cerebro es la mayor parte de epileptogenic cuando es relativa mente inactivo y el paciente se queda quieto. Aunque se haya conocido mucho tiempo que la epilepsia corre en familias, su frec uencia es ms bajo que un modelo gentico de un gene predecira. Cual es ms probablemente es que los ciertos genotipos tienen una predisposicin del asimien to problemas dados ciertas circunstancias ambientales. El ms notable el rasgo clnico de desrdenes epilpticos es la longitud extensamente variada de intervalos entre ataques - de minutos a horas a semanas o hasta aos. De hecho, es casi imposible describir un juego bsico de sntomas para ser esperado en total o hasta la mayor parte de personas con el desorden. Al mismo t iempo, tres sntomas particulares son encontrados en muchos tipos de la epilepsia:

EL CAPTULO 26 DESRDENES NEUROLGICOS 707 1. Una aura, o advertencia, de asimiento inminente. Esta aura puede tomar la for ma de a sensacin - un olor o un ruido - o puede ser simplemente "un sentimiento" que el el asimiento va a ocurrir. 2. Desmayo. En los lmites de colapso completo en algunas personas a simplemente mirando fijamente lejos en el espacio en otros, el desmayo a menudo es acompaado por la amnesia en la cual la vctima olvida el asimiento s mismo y el perodo de conocimiento perdido. 3. Movimiento. Los asimientos comnmente tienen un componente de motor, aunque el las caractersticas varan bastante. Algunas personas tiemblan durante un ataque; los otros exponen movimientos automticos, como frotamiento de las manos o mastica cin. Un diagnstico de epilepsia es por lo general confirmado por EEG. En algunos epilpt icos, sin embargo, los asimientos son difciles de manifestarse de esta manera excepto b ajo especial circunstancias (por ejemplo, en un EEG registrado durante sueo). Adems, no todas las personas con una provocativa EEG de la epilepsia realmente tienen asim ientos. De hecho, algunas estimaciones sugieren que no menos de 4 personas en 20 tengan modelos EE G anormales, que es muchos ms que varias personas pensaron sufrir de epilepsia. Varios esquemas de clasificar la epilepsia han sido publicados por los aos. Cuatro tipos comnmente reconocidos de asimientos son: asimientos focales, generalizados asimientos, y akinetic y asimientos myoclonic. Asimientos Focales Un asimiento focal comienza en un lugar y luego se extiende. En un focal Jackson ian asimiento, por ejemplo, el ataque comienza con movimientos que se sacuden en una parte de el cuerpo (por ejemplo, un dedo, un dedo del pie, o la boca) y luego se extiende a adyacente partes. Si el ataque comienza con un dedo, los tirones podran extenderse a otro dedos, entonces la mano, el brazo, etctera, produciendo llamado Jacksonian marchar. Hughlings Jackson supuso en 1870 que tales asimientos probablemente origine del punto (foco) en el neocortex la representacin de la regin de el el cuerpo donde el movimiento es primero visto. l fue probado ms tarde correcto. Los asimientos parciales complejos, otro tipo del asimiento focal, provienen el ms comnmente en el lbulo temporal y algo menos con frecuencia en el frontal lbulo. Los asimientos parciales complejos son caracterizados por tres manifestaci ones comunes: (1) las experiencias subjetivas que presagian el ataque tal como forzado, pensamientos reiterativos, modificaciones repentinas en humor, sentimientos de dj vu, o alucinaciones; (2) los automatismos, que son movimientos estereotipados reiterativos tal como azotaina de labio o masticacin o actividades, como perdicin de botones; (y 3) post ural los cambios, como cuando la persona asume a un catatnico, o congelado, postura. Asimientos Generalizados

Los asimientos generalizados son bilateralmente simtricos sin el inicio focal. Un subescriba a mquina, el magnfico ataque de mal, es caracterizado por el desmayo y por actividad de motor estereotipada. Esta clase del asimiento tpicamente compren de tres etapas: (1) una etapa tnica, en la cual el cuerpo se pone rgido y paradas que resp iran; (2) a la etapa de clonic, en la cual hay sacudida rtmica; (y 3) un postasimiento, tambin postictal llamado, depresin, durante la cual el paciente es aturdido. Aproximadam ente el 50 % de estos asimientos son precedidos por una aura.

708 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La cifra 26.4 seccin Frontal la exposicin de un meningioma que se levanta en el madre de dura y compresin del derecho hemisferio cerebral. Note que el el tumor no se ha infiltrado en el cerebro. (De Zacks, 1971; reimprimido con permiso.) Meningioma El petit mal ataque es una prdida de conciencia durante la cual no hay ningn motor actividad excepto parpadeo, volver la cabeza, o hacer rodar los ojos. Estos ataq ues son de la breve duracin, rara vez excediendo aproximadamente 10 segundos. La grab acin de EEG de un petit mal asimiento hace saber un modelo tpico como el tres por segundo pun to y onda. Akinetic y Asimientos Myoclonic Los asimientos de Akinetic slo son generalmente vistos en nios. Por lo general un afectado el nio sufre un colapso de repente y sin la advertencia. Estos asimientos a menud o son de muy la duracin corta, y el nio pueden despertar despus de slo unos segundos. La cada pued e est peligroso, sin embargo, y se recomienda comnmente que los nios los cascos de ftbol de ropa hasta los asimientos pueden ser controlados por la me dicacin. Los espasmos de Myoclonic son asimientos masivos que bsicamente consisten en una flexin repentina o la extensin del cuerpo y a menudo comienza con un grito. Tratamiento de Epilepsia El tratamiento de la opcin para la epilepsia es una medicina anticonvulsant tal c omo diphenylhydantoin (DPH, Dilantin), fenobarbital, o uno de varios otros. Aunque el mecanismo por el cual este acto de medicinas es incierto, ellos probab lemente inhiba la descarga de neuronas anormales estabilizando el neuronal membrana. Si la medicacin deja de aliviar el problema de asimiento satisfactoriam ente, la ciruga puede ser realizada para quitar el foco del funcionamiento anormal en p acientes con asimientos focales. Tumores Un tumor, o neoplasma, es una masa del nuevo tejido que persiste y crece indepen dientemente de sus estructuras circundantes y no tiene ningn uso fisiolgico. Tumores cerebrale s

crezca de glia u otras clulas de apoyo, ms bien que de neuronas. El precio en que los tumores crecen vara extensamente, segn el tipo de clula que dio ocasin a ellos. Los tumores explican una proporcin relativamente alta de la enfermedad n eurolgica; despus del tero, el cerebro es el ms comn sitio para ellos. Tumores esto probablemente no se repetirn despus del retiro son llamados benignos, y tumores qu e son probablemente repetirse despus de progresin de retiro a menudo y hacerse una amena za para son vida llamados malvolo. Aunque haya buenas razones para la distincin entre tumores benignos y malvolos, el tumor benigno puede ser tan serio como el malvolo, porque los tumores benignos en el cerebro a menudo son inaccesibles al cirujano. El cerebro es afectado por muchos tipos de tumores, y ninguna regin del cerebro es inmune a la formacin de tumor. Los tumores pueden afectar el comportamiento de varios modos. Un tumor puede des arrollarse como a la entidad distinta en el cerebro, un llamado tumor encapsulado, e hizo presin so bre las otras partes del cerebro (la Cifra 26.4). Los tumores encapsulados son tambin a veces el cystic, el que significa que ellos producen una cavidad llena del fluido en e l cerebro, por lo general rayado con las clulas de tumor. Como el crneo es del tamao fijo, cua lquier aumento en sus contenido comprime el cerebro, causando disfunciones. En contraste con encapsulando tumores, los llamados tumores de infiltracin no son claramente separ ados

EL CAPTULO 26 del tejido circundante; ellos pueden destruir o clulas normales y ocupar su lugar o rodea clulas existentes (ambas neuronas y glia) e interfiere con su funcionar normal (la Cifra 26.5). Los sntomas generales de tumores cerebrales, que resultan de la presin intracraneal aumentada, incluyen dolor de cabeza, vmitos , hinchazn del disco ptico (papilledema), retardacin del precio de corazn (bradycardia ), flojedad mental, doble visin (diplopia), y, finalmente, convulsiones, as como los daos funcionales debidos de daar al cerebro donde el tumor est localizado. Los tumores cerebrales son distinguidos sobre la base de donde ellos provienen: ellos puede ser gliomas, meningiomas, o tumores metastatic. Glioma es un trmino general para aproximadamente el 45 % de tumores cerebrales que provienen de clulas glial y se infiltran el sustancia cerebral. Gliomas, en los lmites del relativamente benigno al muy malvol o, vare bastante en su respuesta al tratamiento. Meningiomas son crecimientos atados al meninges, el externo protector capa del cerebro. Ellos crecen completamente fuera del cerebro, son bien encapsu lados, y son los ms benignos de todos los tumores cerebrales. Pero, aunque meningiomas no invada el cerebro, ellos a menudo son mltiples e interrumpen la funcin cerebral haciendo presin sobre el cerebro, a menudo produciendo asimientos como un sntoma. Aunque la mayor parte de mentira de meningiomas sobre los hemisferios, unos se d esarrollen entre ellos y son por lo tanto ms difciles de quitar. Si meningiomas son quitados completamente, ellos tienden a no repetirse. Cuando ellos estn presentes, sin emb argo, no es poco comn para estos tumores para erosionar el hueso que recubre del crneo. La metstasis es la transferencia de enfermedad de un rgano o parte al otro no directamente relacionado con ello. As, un tumor metastatic en el cerebro es el qu e esto se ha hecho establecido por una transferencia de clulas de tumor de alguna otra r egin de el cuerpo, el ms a menudo un pulmn o un pecho. En efecto, es bastante comn para el primer indicacin de cncer de pulmn de ser pruebas de un tumor cerebral. Metstasis a el el cerebro es por lo general mltiple, haciendo el tratamiento complicado, y pronst ico pobre. El tratamiento ms franco de tumores cerebrales es la ciruga, que es tambin el nico modo de hacer un diagnstico histological definido. De ser factible, tumores son quitados, pero, cuando con tumores en otra parte en el cuerpo, el xito depend e de diagnstico temprano. La terapia de radiacin es til para tratar ciertos tipos de tum ores. La quimioterapia todava no no ha sido muy acertada en el tratamiento de tumores c erebrales, en parte debido a la dificultad de conseguir que medicinas pasen la sangre-cereb ro

la barrera y entra en el tumor. Dolores de cabeza El dolor de cabeza es tanto comn entre la poblacin general que raro en efecto es e l la persona que nunca ha sufrido el que. El dolor de cabeza puede constituir un d esorden neurolgico en s mismo, como en migraa; puede ser secundario a la enfermedad neurolgica tal como tumor o infeccin; o esto puede resultar de factores psicolgicos, sobre todo tensin, como en dolores de cabeza de tensin. Las estructuras sensibles al dolor de ntro del crneo esto puede producir el dolor de cabeza incluyen a la madre dura; las arterias grandes del cerebro; los senos venosos; y las ramas de los 5tos, 9nos, y 10mos nervios craneales y los 1ros y 3ros nervios cervicales. El dolor puede ser sacado en estas estructur as por la presin, desplazamiento, o inflamacin. Hay varias clases diferentes de dolor de cabeza, incluso la migraa, el dolor de cabeza se asoci con la enfermedad neurolgica, dolores de cabeza de contraccin del msculo, y dolores de cabeza vasculares nonmigr ainous. DESRDENES NEUROLGICOS 709 Ventrculos Glioblastoma La cifra 26.5 seccin Frontal la exposicin de un glioblastoma (un malvolo tipo de tumor glia-sacado) en el hemisferio cerebral correcto. Note el desplazamiento del ventricular sistema y la invasin de cerebro tejido (rea oscura). (De Pasamanos, 1978; reimprimido con permiso.)

710 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La cifra 26.6 el desarrollo de a migraa scotoma como descrito por Karl Lashley. Una persona primero ve un pequeo remiendo de lneas en el centro de el campo visual, como mostrado cerca del pequeo x en el centro del izquierdo fotografa. Informacin de el el mundo ya no no es visible en aquella parte de el campo visual. El rea rayada extensiones cada vez ms externas, marchndose un rea blanca donde las rayas tenan sido antes. Dentro de 15 a 20 minutos, el campo visual es casi completamente bloqueado por el scotoma. Visin normal vueltas dentro de poco a partir de entonces. X = Punto de obsesin Migraa La migraa (sacado de hemi griego y kranion, significando la mitad del crneo ) es quizs el desorden neurolgico ms comn, afligiendo aproximadamente el 5 % al 20 % de la poblacin en algn tiempo en sus vidas. La Federacin Mundial de Neurologa define la migraa como un desorden familiar caracterizado por ataques recurrentes d e dolor de cabeza extensamente variable en intensidad, frecuencia, y duracin. Los a taques son comnmente unilateral y por lo general tienen que ver con anorexia, nusea, y vmitos. En algunos casos ellos son precedidos por, o asociados con, neurolgico y humor perturbaciones. Hay varios tipos de la migraa, incluso la migraa clsica, migraa comn, dolor de cabeza de racimo, y hemiplegic y migraa ophthalmologic. La migraa clsica es probablemente la forma ms interesante, que ocurre en aproximadamente el 12 % de vctimas de migraa, porque esto comienza con una aura, q ue por lo general dura durante 20 a 40 minutos. Karl Lashley, posiblemente primer neuropsychologis t, sufrido de migraa clsica y con cuidado descrito su aura visual, que resultado ser comn a muchas vctimas de migraa (la Cifra 26.6). Se piensa que la aura ocurre porque estrangulamiento de uno o varios cerebrales las arterias han producido ischemia de la corteza occipital. Los resultados de e studios FAVORITOS han mostrado que, durante la aura, hay una reduccin del flujo de sangre en el la corteza posterior, y esta reduccin se extienden a razn de aproximadamente 2 mm/ minutos, sin hacer caso de su posicin con respecto a vasos sanguneos principales. Por qu la reduccin en la sangre el flujo debera extenderse independientemente de los buques principa les no es conocido, pero el que hace tan sugiere que los cambios vasculares sean secundari os a cambios de funcin de los nervios. El dolor de cabeza actual comienza como el vaso constriction los reveses (terminando la perturbacin neurolgica) y vasodilation ocurren. El el dolor de cabeza es experimentado como un dolor intenso localizado en un lado de la cabeza, aunque esto a menudo se extiende en aquel lado y a veces se extiende al lado opuesto

tambin. Un dolor de cabeza severo puede ser acompaado por nusea y vmitos, y esto puede durar durante horas o hasta das. Un nmero significativo de la gente consider a tenga la migraa clsica nunca sufren el dolor de cabeza, pero experimentan la aura. La migraa comn es el tipo ms frecuente de la migraa, que ocurre en ms del 80 % de vctimas de migraa. No hay ninguna aura clara cuando hay en el clsico migraa, pero puede haber "una seal" gastrointestinal u otra que un ataque es pendiente. El dolor de cabeza de racimo es un dolor unilateral en la cabeza o estar enfrente de esto raramente dura ms largo que 2 horas, pero se repite repetidamente para el periodo de semanas o hasta meses antes de desaparicin. Los perodos a veces largos pasan entre uno serie de dolores de cabeza de racimo y el siguiente. Permanecer dos tipos de mig raa, migraa de hemiplegic y migraa ophthalmologic, son relativamente raros y incluya la prdida del movimiento de los miembros y ojos, respectivamente. La frecuencia de ataques de migraa vara de tan a menudo tan una vez por semana a c omo rara vez como una vez en una vida. En casos en los cuales la migraa es frecuente, ocurrir

EL CAPTULO 26 DESRDENES NEUROLGICOS 711 el rence generalmente disminuye con la edad y por lo general se cesa en la media na edad. Migraa era generalmente credo ser raro antes de la adolescencia, pero en aos recientes ti ene sido reconocido afligir a nios tambin, aunque el frecuencia actual en esto la poblacin no est segura. Dolor de cabeza Asociado con Enfermedad Neurolgica El dolor de cabeza es un sntoma de muchos desrdenes de sistema nerviosos, por lo g eneral resultando de la deformacin de estructuras sensibles al dolor. Produccin de desrdenes comn el dolor de cabeza incluye tumor, trauma principal, infeccin, malformaciones vasc ulares, y hipertensin severa (hipertensin). Las caractersticas y posiciones de estos dolores de cabeza varan segn la causa subyacente. Por ejemplo, dolor de cabe za de un tumor cerebral siempre est casi localizado en el mismo lado de la cabeza como el tumor, en particular en las etapas tempranas de crecimiento de tumor. Lo s dolores de cabeza inducidos por tumores cerebrales no tienen ninguna seriedad caracterstica; ellos pueden var iar de suave a insoportable. Igualmente, dolor de cabeza de hipertensin, aunque casi siempre s ea localizado en la regin occipital, es muy variable en la seriedad. Dolor de cabeza de contraccin del Msculo Los dolores de cabeza ms comunes son dolores de cabeza de contraccin del msculo, ta mbin conocido como tensin o dolores de cabeza nerviosos. Ellos resultan de la contracc in sostenida de los msculos del cuero cabelludo y cuello causado por tensin constante y tensin, sobre todo si la postura pobre es mantenida para algn tiempo. Los pacientes descr iben su duela como estable, no palpitar, apretado, apretamiento, o apretamiento o como e l sentimiento de tener la cabeza en un torno de banco. Algunos pacientes se quejan de una sensacin rastrera. El los dolores de cabeza pueden ser acompaados por ansiedad, mareo, y puntos brillan tes en el frente de los ojos. En algunas personas, la cafena puede exacerbar los dolores de cabeza , probablemente porque esto exacerba la ansiedad. Nonmigrainous Dolores de cabeza Vasculares El dolor de cabeza asociado con la dilatacin de las arterias craneales puede ser inducido por a amplia variedad de enfermedades y condiciones. Las causas ms comunes son la fiebr e, anoxia (carencia de oxgeno), anemia, altitud alta, esfuerzo fsico, hipoglucemia (azcar de sangre bajo), alimentos, y agentes qumicos. Adems, el dolor de cabeza pue de resultar de congestin y edema de las membranas nasales, vasomotor a menudo llamado el rhinitis, que es supuesto ser una reaccin vascular localizada a acentuar.

Tratamiento de Dolores de cabeza La migraa es tratada por medicinas especficas en el momento de un ataque y por pre ventivo medidas entre ataques. En un ataque agudo, ergotamine compuestos, a menudo dado junto con la cafena, son tiles en el alivio del dolor de cabeza, probablement e porque ellos producen el estrangulamiento de las arterias cerebrales, as reducien do la dilatacin, que es la fuente del dolor. Adems, la mayor parte de vctimas de migraa encuentre que el dolor de cabeza es reducido en un cuarto totalmente oscuro. El tratamiento ms obvio por dolor de cabeza que proviene de enfermedad neurolgica debe tratar la enfermedad s mismo. Los dolores de cabeza de tensin pueden ser aliv iados por el msculo

712 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES medicinas de relaxant, tranquilizantes menores, la aplicacin de calor a los msculo s afectados, y mejora de postura. Ellos tambin pueden ser prevenidos evitando el las situaciones de vida que dan ocasin para acentuar. Infecciones La infeccin es la invasin del cuerpo por microorganismos (patgenos) patgenos y la reaccin de los tejidos a su presencia y a las toxinas generado por ellos. Como el sistema nervioso central puede ser invadido por una amplia variedad de virus infecciosos que incluyen a los agentes, bacterias, hongos, y parsitos de metazoan - el diagnstico y el tratamiento de la infeccin son importante s componentes de neurologa clnica. Aunque infecciones del sistema nervioso por lo general extendido de infeccin en otra parte en el cuerpo sobre todo los odo s, nariz, y garganta - ellos tambin pueden ser introducidos directamente en el cerebro a co nsecuencia trauma principal, fracturas de crneo, o ciruga. Las infecciones del sistema nervio so son en particular serio porque las neuronas afectadas y glia por lo general mueren, marchndose lesiones permanentes. Hay varios procesos por los cuales las infecciones matan clulas de los nervios. En primer lugar, las infecciones pueden interferir con el suministro de sangre a neuronas, as produciendo trombosis, hemorrhaging de tubos capilares, o hasta el ahogamiento completo de vasos sanguneos ms grandes. En segundo lugar, una infeccin puede interrumpir la glucosa o metabolismo de oxgeno en clulas cerebrales bastante con severidad para matarlos. E n tercer lugar, una infeccin puede cambiar las caractersticas de membranas de clula de los nervios, as cambiando las propiedades elctricas de las neuronas, o esto puede interferir con enzymatic bsico procesos de neuronas, produciendo cualquier nmero de condiciones anormales. En cuarto lugar, la infeccin lleva a la formacin de pus, un subproducto de el la defensa del cuerpo contra infeccin. El pus es un fluido formado bsicamente de b lanco clulas de sangre, sus subproductos, subproductos de los microorganismos infeccios os, y un fluido delgado llam el licor puris. El pus perjudica el funcionamiento neuro nal en en la menor parte dos caminos: esto cambia la composicin de los alrededores de fluid os extracelulares una neurona, as cambiando funcin neuronal; y su presencia en presin de pliegues en el cerebro, funcionamiento normal inquietante. Quinto y finalmente, la infeccin a menudo causa el edema, que lleva a la compresin del cere bro tejidos, otra vez causando disfuncin. Muchas infecciones del sistema nervioso son secundarias a infecciones en otra pa rte en el cuerpo y son acompaados por sntomas de aquellas otras infecciones,

incluso tensin arterial bajada y otros cambios de circulacin de sangre, fiebre, malestar general, dolor de cabeza, y delirio. Adems, sntomas de infecciones cerebr ales incluya ambos sntomas generalizados de la presin intracraneal aumentada tal como dolor de cabeza, vrtigo, nusea, convulsiones, y mental la confusin - y sntomas expresamente se asoci con la perturbacin de particular funciones cerebrales. Las pruebas diagnsticas de la infeccin incluyen estudios de CSF adems de convencion al mtodos de identificacin de infeccin, como mancha y estudios de cultura. Adems, Connecticut y otras exploraciones cerebrales pueden ser usados para diagno sticar y localizar algunos desrdenes infecciosos. Cuatro tipos de la infeccin pueden afectar el nervi oso central sistema: infecciones virales, infecciones bacterianas, mycotic infecciones (fung osas), e infestaciones parsitas.

EL CAPTULO 26 DESRDENES NEUROLGICOS 713 Infecciones Virales Un virus es un conjunto encapsulado de cido nucleico que puede ser hecho de tampo co ADN o ARN. Algunos virus, como aquellos causando poliomielitis y rabia, son llamados virus neurotropic, porque ellos tienen una afinidad especial para cl ulas de el sistema nervioso central. En contraste, pantropic virus (como aquellos esto las paperas de causa y el herpes simplex) atacan otros tejidos de cuerpo adems de el sistema nervioso central. La mayor parte de infecciones virales del sistema nerv ioso producen lesiones no especficas que afectan regiones extendidas del cerebro, como lesiones debido a San encefalitis de Louis, rabia, y poliomielitis. Infecciones Bacterianas La bacteria es un nombre genrico suelto para cualquier microorganismo (tpicamente de una clula) esto no tiene ninguna clorofila y se multiplica por la divisin simple. Infeccione s bacterianas de el resultado de sistema nervioso central de una infestacin de estos organismos, p or lo general por la corriente sangunea. Los desrdenes neurolgicos ms comunes resultar de la infeccin bacteriana son la meningitis y el absceso cerebral. En meningitis, el los meninges son infectados por cualquiera de una variedad de bacterias. Los abs cesos cerebrales tambin son producido por una variedad de bacterias, secundarias a infeccin en otra parte en el cuerpo. Un absceso comienza como un pequeo foco de bacterias purulentas (que producen el pus) aquella causa necrosis (muerte) de clulas en la regin afectada. Cuando las bacterias multiplican y destruyen ms clulas cerebrales, el absceso se comporta como una masa creciente (uno que a me nudo es hueco en el centro), produciendo aumento de presin intracraneal. Infecciones de Mycotic La invasin del sistema nervioso por un hongo es conocida como una infeccin mycotic . Un hongo es cualquier miembro de un grupo grande de plantas inferiores (en unos taxonmicos los esquemas) que la clorofila de carencia y subsiste sobre el asunto orgnico viv o o muerto; el los hongos incluyen levaduras, moldes, y setas. Generalmente el nervioso central el sistema es muy resistente a infecciones mycotic, pero los hongos pueden invad ir un cerebro cuya resistencia ha sido reducida por enfermedades, como cncer o tuberculosis. Infestaciones Parsitas Un parsito es un organismo que vive de o dentro de otro organismo vivo - el anfitrin - en el gasto del anfitrin. Varias clases de parsitos invaden el nervioso

central el sistema y produce enfermedades, el ms importante de las cuales son amebiasis y malaria. Amebiasis (tambin conocido como amebic disentera), causado por una infest acin de la ameba protozoica Entamoeba histolytica (protozoa son animales de una clula) , causa encefalitis y abscesos cerebrales. La malaria es causada por protozoa de e l Plasmodium de gnero, que son transmitidos por las mordeduras de mosquitos infecta dos. La malaria cerebral se levanta cuando los plasmodia infectan los tubos capilares del cerebro, la produccin de hemorragias locales y la degeneracin subsecuente de neuronas. Tratamiento de Infecciones El tratamiento vara con el tipo de infeccin. Las infecciones virales son muy difcil es para tratar porque no hay ningunos antdotos especficos, y la nica opcin es dejar la enfermedad dirige su curso. Los sedantes son a veces administrados para hacer el

714 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES paciente ms cmodo. La excepcin importante a esta regla general es el tratamiento de rabia. Cuando una persona ha tenido el contacto con un animal rab ioso, antirabia la vacuna es administrada por el perodo de 2 a 4 semanas para producir la inmunid ad antes la enfermedad realmente se desarrolla. Una vez que la enfermedad realmente se de sarrolla, la rabia es fatal. Las infecciones cerebrales bacterianas se han hecho comunes menos con la introdu ccin de medicinas antibiticas, el tratamiento habitual por estas infecciones. En algun os casos, esto puede est necesario para drenar abscesos para aliviar la presin intracraneal o hacer can illas espinales quitar fluido espinal cerebral y as reducir la presin de edema o a concentracin de pus. Ni el mycotic ni las infecciones parsitas pueden ser tratados satisfactoriamente, aunque los antibiticos a menudo sean usados para tratar desrdenes asociados. Desrdenes de Neuronas de Motor y la Mdula espinal Varios desrdenes de movimiento son producidos por el dao cualquiera al espinal cuerda o a proyecciones corticales a la mdula espinal. Estos desrdenes incluyen myasthenia gravis, un desorden de los receptores de msculo; poliomielitis, un des orden de los cuerpos de clula de neurona de motor; esclerosis mltiple, un desorden de my elinated fibras de motor; parapleja y sndrome de Marrn-Sequard, causado por completo transection o hemitransection de la mdula espinal, respectivamente; y hemiplegia, causado por dao cortical. La mesa 26.4 pone algunos en una lista trminos mdicos usa dos en descripcin de desrdenes de movimiento. La mesa 26.4 Comnmente usaba trminos para desrdenes de movimiento Apraxia. Inhabilidad de realizar movimientos resueltos o movimientos a orden en ausencia de parlisis u otros daos de motor o sensoriales. Por lo general sigue el dao a neocort ex. Ataxia. Fracaso de coordinacin muscular o una irregularidad de accin muscular. Comn mente sigue dao de cerebellar. Athetosis. Una condicin en la cual los movimientos lentos, sinuosos incesantes qu e se retuercen ocurren, sobre todo en el manos. Debido a funcin anormal del sistema extrapyramidal. Catalepsia. Una condicin marcada por la rigidez muscular en la cual los movimient os voluntarios son reducidos o ausente pero postura es mantenido. Un rasgo de la enfermedad de Parkinson debido a prdida dopamine. Cataplexy. La prdida completa de movimiento y postura durante la cual el tono de msculo es ausente, pero el conocimiento es ahorrado.

Chorea. Literalmente los medios bailan pero se refiere al acontecimiento incesan te de una amplia variedad del charki los movimientos que parecen ser bien coordinados, pero son realizados involuntar iamente. Hemiplegia. Parlisis completa o parcial a una mitad del cuerpo. Por lo general si gue el dao a el corteza de motor de contralateral. Parlisis. Una parlisis de movimiento que por lo general se refiere al movimiento p ersistente desorganiza debido al cerebro dao adquirido perinatalmente. Parlisis. Prdida completa de movimiento o sensacin (pero ms comnmente movimiento) en una parte del cuerpo. Por lo general permanente despus de dao a neuronas de motor; temporal despus de dao a corteza de motor (rea 4). Parapleja. Parlisis o paresis del torso inferior y piernas. Sigue el dao de mdula es pinal. Spasticity. El aumento en el tono de ciertos grupos de msculo que mantienen la po stura contra la fuerza de gravedad. Si el miembro es movido contra la rigidez, la resistencia aumentar al principio, pero entonces entonar va de repente derrtase (reflejo de navaja). Pensado ser producido por dao a las fibras de motor extrapyramidal. Tardive dyskinesia. Movimientos lentos, persistentes, en particular de la boca y lengua. Por lo general sigue tratamiento a largo plazo con medicinas antipsicticas.

EL CAPTULO 26 DESRDENES NEUROLGICOS 715 Myasthenia Gravis El Myasthenia gravis (debilidad de msculo severa) es caracterizado por la fatiga muscular como consecuencia de muy poco ejercicio. Puede ser aparente despus de un perodo co rto de ejercicio o trabajo, hacia el final de una conversacin larga, o a veces hasta despus de unas repeticiones de un movimiento. El resto trae un sentimiento de rec uperacin. El el inicio rpido de la debilidad despus del ejercicio ha comenzado distingue myasth enia gravis de otros desrdenes, como depresin o fatiga general. Hay no seales visibles de patologa de msculo. Aunque myasthenia pueda afectar a la gente d e alguno edad, esto con la mayor probabilidad comenzar en la tercera dcada de la vida y es ms comn en mujeres que en hombres. Todos los msculos del cuerpo pueden ser afectados, per o aquellos suministrado por los nervios craneales son por lo general afectados primero. En este caso, la inicial los sntomas son diplopia (doble visin), ptosis (inclinarse del prpado), debilidad de voz, y dificultad en masticacin y tragarse o mantenerse firme la cabeza. En algunas personas, slo los miembros son afectados. Por lo general los sntomas so n el ms aparente al final de da y son aliviados despus del sueo. La seriedad de el la enfermedad vara de ptosis unilateral suave en algunas personas a incapacitar debilidad generalizada, muerte amenazadora por parlisis respiratoria, en otros. La debilidad muscular es causada por un fracaso de neuromuscular normal transmisin debido a una falta de receptores de msculo para acetylcholine. stos los receptores pueden haber sido atacados por anticuerpos del paciente propio in mune sistema. El tratamiento por myasthenia gravis tiene dos objetivos. En primer lug ar, acetylcholine la terapia es usada para aliviar los sntomas. En segundo lugar, thymectomy (retir o quirrgico del thymus para reducir formacin de anticuerpo) y medicina inmunosupresiva el tratamiento est usado en la esperanza de detener el progreso adicional de la e nfermedad. Con estos avances recientes en el tratamiento, la mortalidad es actualmente muy baja . Poliomielitis La poliomielitis es una enfermedad infecciosa aguda causada por un virus que tie ne un tren especial afinidad para las neuronas de motor de la mdula espinal y a veces para el motor neuronas de los nervios craneales. La prdida de estas neuronas de motor causa la parlisis y gasto de los msculos. Si las neuronas de motor de los centros respiratorios son a tacadas, la muerte puede resultar de la asfixia. El acontecimiento de la enfermedad era e spordico y a veces epidemia en Norteamrica hasta el Salk y Sabin las vacunas fueron desarrolladas en los aos 1950 y aos 1960. Desde entonces, la po liomielitis tiene sido bien controlado. Por qu el virus tiene una afinidad especial para neuronas d

e motor es no conocido. Esclerosis mltiple Esclerosis mltiple (MS; la esclerosis, del griego, significando "la dureza") es u na enfermedad caracterizado por la prdida de myelin, en gran parte en extensiones de motor sino tambin en sensorial extensiones. La prdida de myelin no es uniforme; mejor dicho, es perdido en pequeo por los remiendos, con fuerza, las cicatrices circunscritas, llamadas placas sclerotic (ver la Foto en la pgina 716) en que la vaina myelin y a veces los axons son destruidos. Remisiones y las recadas son un rasgo asombroso de la enfermedad; en muchos casos, los signos tempranos son al principio seguido de mejora. El curso vara, corriendo a partir de unos aos a no menos de 50 aos. Su rasgo clsico, sin embargo, es la parapleja, que puede finalm ente encajone a la persona afectada para acostarse.

716 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Foto FOTO El Uso de Representacin para Diagnosticar Esclerosis mltiple La esclerosis mltiple produce sntomas extraos esto por lo general parezca primero en la adultez. Los sntomas iniciales pueden ser prdida de sensacin en la cara, miembros, o cuerpo; enturbiamiento de visin; o prdida de sensacin y control en uno o varios miembros. A menudo estos sntomas tempranos entran en la remisin, despus cual ellos pueden no aparecer otra vez durante aos. En algunas formas, sin embargo, la enfermedad puede progresar rpidamente en slo unos aos hasta que una persona afectada sea limitada con el cuidado de cama. Aunque los neurlogos en el siglo diecinueve fueran capaz de reconocer los sntomas de esclerosis mltiple, el la causa inmediata de los sntomas podra ser determinada slo cuando el paciente muri. La autopsia revel remiendos difciles de tejido en la mdula espinal y en el cerebro. Histological el anlisis de las reas de endurecimiento mostr que el myelin los alrededores axons all haban degenerado, produciendo el placas de sclerotic. La causa de la enfermedad s mismo - de el la degeneracin de todava myelin-es desconocida. Cuando la causa de los sntomas era conocida, medidas de las velocidades de conduccin del sistema nervioso las extensiones podran sea usado para diagnosticar la esclerosis mltiple, porque la velocidad de la conduccin es reducido en las fibras de nervio daadas. Hoy, las tcnicas de representacin cerebral, como la MRI, son adicionales los instrumentos diagnsticos que permiten que las reas de la esclerosis sean identificado en la mdula espinal y cerebro, como mostrado en el contiguo ilustracin. Con estas tcnicas, neurlogos son menos dependientes de evaluaciones behaviorsticas para la llegada en una conclusin diagnstica. A pesar de su valor en diagnosticar esclerosis mltiple, sin embargo, la MRI hace un trabajo pobre de revelar el grado de el dae a myelin y axons y el dao con el paso de tiempo. Si el dao es suave, la recuperacin puede tomar lugar; de ser severo, la recuperacin es improbable. Por suerte, como descrito por Filippi, las nuevas tcnicas de representacin permiten neurlogos para distinguir dao suave de dao severo. Adems, los mtodos de representacin estn siendo mejorados as que el curso de la formacin de esclerosis pueda ser estudiado. Asunto blanco Avin de seccin de MRI Ventrculos laterales Lesiones Lesiones de esclerosis mltiple distintas alrededor de los ventrculos y en el asunto blanco del cerebro. (Despus de Que Ciccarelli et al., 2000.) Otro defecto de MRI, como descrito por Ciccarelli y colegas, es que esto no ha ayudado al correlato de neurlogos las lesiones cerebrales de esclerosis mltiple con especfico daos behaviorsticos. Esta carencia de la correlacin es debida en

la parte al hecho que las lesiones sclerotic son dispersadas en todas partes del asunto blanco. Tambin es debido en parte a el el hecho que la gente no slo vara enormemente en sus respuestas a la lesin cerebral sino tambin tienen una propensin y capacidad ajustar su comportamiento de compensar herida cerebral. As, aunque la representacin cerebral sea til en neurolgico diagnsticos, esto con poca probabilidad sustituir totalmente alguna vez behaviorsti co evaluaciones. (O. Ciccarelli, P. A. Brex, A. J. Thompson, y molinero de D. H.. Invalidez y carga de lesin en MS: una revaloracin con MS resultado compuesto funcional y 3ra Aptitud rpida. Diario de Neurologa 249:18-24, 2000. M. Filippi. En - vivo caracterizacin de tejido de esclerosis mltiple y otro enfermedades de asunto blancas usando resonancia magntica tcnicas basadas. Diario de Neurologa 248:1019-1029, 2001.)

Dao unilateral a este lado de mdula espinal CutCut Prdida de and de los finos toque y presin sensacin en el mismo lado de el cuerpo debajo de la reduccin. en el lado opuesto de EL CAPTULO 26 DESRDENES NEUROLGICOS 717 La causa de MS todava no es conocida. Las causas propuestas incluyen la infeccin b acteriana, un virus, factores ambientales, y una respuesta inmune del central sistema nervioso. A menudo varios casos sern vistos en una familia sola, pero no hay ningunas pruebas claras que es heredado o que es transmitido de uno persona al otro. La esclerosis mltiple es la ms frecuente en Europa del norte, algo menos frecuente en Norteamrica, y raro en Japn y en ms pases del sur o tropicales. Donde es frecuente, su frecuencia de 50 por 100 000 lo hace una de las enfermedades estructurales ms comunes del nervioso sistema. La enfermedad de Slo Parkinson es igualmente comn. La esclerosis mltiple t iene a la proporcin femenina al varn de aproximadamente 3 a 2, y su progreso a menudo es ms rpida en fevarones que en varones. Parapleja La parapleja (del prrafo griego, al lado, y plegia, "golpe") es a la condicin en la cual ambos miembros inferiores son paralizados (quadriplegia es el parlisis de cuatro extremos). Es una consecuencia directa de transection completo de la mdula espinal. Inmediatamente despus de que la cuerda ha sido cortada, todos la actividad se cesa en la parte distal a la reduccin, y todo el movimiento, sens acin, y los reflejos distal a la reduccin desaparecen. Debido a la prdida de actividad ref leja, thermoregulatory el control es ausente (transpiracin que se termina y salida de la piel chula y seco), como es el control de vejiga (requiriendo el avenamiento de la vejiga p ara impedir retencin urinaria). Esta condicin, llamada el choque espinal, dura a partir de 4 da s a aproximadamente 6 semanas. Gradualmente, un poco de vuelta de reflejos espinal hasta, despus de un ao o tan, una condicin estabilizada es alcanzada. Un pinchazo, por ejemplo, puede saca r otra vez un reflejo de retirada, como la respuesta triple, que consiste en la flexin de la cadera, rodilla, y tobillo. Ningunas sensaciones, movimientos voluntarios, o thermoregulatory el control alguna vez reaparece debajo de la lesin. Finalmente, extensor la actividad puede hacerse suficientemente fuerte que el peso puede ser apoyado brevemente, pero el recorrido espinal es demasiado dependiente de la facilitacin cerebral par a permitir prolongado la posicin en su ausencia.

Sndrome de Marrn-Sequard El sndrome de marrn-Sequard se refiere a las consecuencias de un unilateral seccin por la mdula espinal (la Cifra 26.7). Como un poco de la ascensin y la bajada de caminos cruza la mdula espinal y los otros hacen no, los sntomas diferentes aparecen en los dos lados del cuerpo abajo el reduccin. Contralateral al lado de la seccin, hay una prdida de dolor y la sensacin de temperaturas porque estos caminos se cruzan al punto en que ellos entran en la cuerda. Sensaciones de toque fino y la presin es conservada all, sin embargo, porque su los caminos no se cruzan hasta que ellos alcancen el caudal m - dao Unilateral prdida de causas de dolor y dulla. Toque fino y sensacin de presin, pero no dolor sensacin de temperaturas y sensacin de temperaturas, es perdido ipsilateral a la seccin, como son sensacin y movimientos voluntarios de dis-el cuerpo abajo musculatura de tal. La capacidad de andar es recuperada dentro de 2 la reduccin hasta 3 das, porque el control de esta actividad es bilateral. La cifra 26.7 los efectos que se diferencian de dao unilateral al espinal cuerda en toque fino y presin y en dolor y sensaciones de temperaturas.

718 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES (A) Respuesta adulta normal (B) Respuesta infantil normal, respuesta adulta anormal La cifra 26.8 Respuestas a estmulo de plantar lateral superficie del pie izquierdo. (A) el respuesta adulta normal. (B) el adulto infantil y anormal normal respuesta, conocida como Babinski signo. (Despus de que Gardner, 1968.) Hemiplegia Las caractersticas de hemiplegia (otra vez, el hemi significa "la mitad") son la prdida de voluntario movimientos en un lado del cuerpo, cambios en tono de postUral, y cambios del estado de varios reflejos. Hemiplegia resulta del dao a el neocortex y ganglia bsico contralateral a los sntomas de motor. En infancia, tal dao puede resultar de herida de nacimiento, epilepsia, o fiebre. (Nio hablan por lo general del hemiplegia bajo el paraguas de la parlisis cerebral.) E n joven adultos, el hemiplegia es por lo general causado por la ruptura de aneurysm congn ito o por una embolia, un tumor, o una herida principal. La mayor parte de casos de hemipl egia, sin embargo, son encontrado en de mediana edad a la gente mayor y son por lo general debido a hem orrhaging como una consecuencia de hipertensin y degeneracin de los vasos sanguneos. El dao que produce hemiplegia tambin afecta varios reflejos esto son diagnostically importante. En sujetos normales, rasguando el nico del pie con un objeto embotado produce una flexin hacia abajo de todos los dedos del pie. Una persona con hemiplegia, en contraste, responde con una flexin ascendente, sobre todo del dedo del pie gra nde, y abanicar externo de los dedos del pie (la Cifra 26.8). Esta respuesta, llamada el Babinski signo o extensor plantar respuesta, es causado por la activacin de los msculos de flexor y a menudo son acompaados por la flexin de la pierna en la ro dilla y cadera. Es una de una familia de respuestas de flexin subsecuentes a la corteza d e motor o dao de extensin piramidal. Dos reflejos son ausentes en hemiplegia: el abdominal el reflejo, que en la gente normal hace que los msculos abdominales se retraigan cuando acariciado, y el reflejo cremasteric, que en varones normales causa la re tractacin de los testculos cuando el muslo interior es acariciado. Hay mucha variacin en cantidad de la recuperacin despus hemiplegia, y el tratamiento puede tener un o una combinacin de objetivos. Un paciente puede sea entrenado usar el lado no afectado, usar el lado afectado tanto como spastic ity y las capacidades residuales permiten, o hacer movimientos que disminuyen spasti city

y maximice el control voluntario. La ltima estrategia, descrita detalladamente po r Bobath, est basado en el hecho que la fuerza de spasticity est relacionada con la postura. La inclinacin disminuye spasticity y, si el brazo es ampliado y la cabeza es girado hacia el brazo, la flexin spasticity es disminuida. Tal conocimiento puede permitir algunos pacientes para hacer uso considerable de sus miembros afectados. Desrdenes de Sueo La necesidad del sueo vara bastante de una persona al otro, as como en la misma persona en etapas diferentes de vida. Nos han dicho todos que necesi tamos 8 horas de sueo cada noche para salud buena. De hecho, hay tanto mucho tiempo com o durmientes cortos. Algunas personas pueden quedarse sanas en tan poco como una h ora del sueo por el da, mientras que los otros pueden tener que dormir tanto como 10 a 12 horas. L a definicin de que constituye el sueo adecuado debe ser decidido dentro del contexto de la historia de sueo de una persona. El sueo consiste en al menos dos estados aquel suplente peridicamente en el curso de una sesin de sueo completa. Un estado es un caracterizado por soar vivo, durante que los sujetos muestran movimientos de ojo rpidos, o REMs. Este estado es llamad o El sueo de REM, y el otro son llamados non-REM (NREM) el sueo. Tpicamente, centros en el brainstem producen una condicin de la parlisis muscular durante el sueo de RE M,

EL CAPTULO 26 DESRDENES NEUROLGICOS 719 y tan, aparte de REMs y estallidos cortos de tirones en los dedos, dedos del pie y otras partes de cuerpo, el cuerpo permanece en gran parte inmvil. Incluso tan, EE Gs tomado durante sueos se parecen a los modelos vistos cuando los sujetos estn despiertos. NREM el sueo es caracterizado por movimientos grandes, tal como movindose y dando vuelt a, y por una onda lenta EEG de varias amplitudes. NREM est generalmente dividido en cuatro etapas: la etapa 1 tiene la menor parte de cantidad de la actividad de onda lent a y la etapa 4 tiene el el ms, con las etapas 2 y 3 que se caen entre los dos. REM y NREM ocurren en a modelo alterno tpico, como ilustrado en la Cifra 7.7. Los desrdenes del sueo estn generalmente divididos en dos grupos principales: (1) n arcolepsy, que es caracterizado por el sueo excesivo o resumir episodios inadecuados de sueo, a menudo asociado con otros sntomas; (y 2) insomnio, que es caracterizado por una cantidad inadecuada de sueo, una inhabilidad de dormirse, o frecuentar excitatin inoportuna de sueo. Adems de estos dos grupos de desrdenes, otros comportamientos durante el sueo son inquietantes para la persona aquejada. Estos comportamientos incluya terrores de la noche, sonambulismo, molienda de los dientes, y myoclonic tirones (movimientos vigorosos repentinos). Ellos son por lo general demasiado t ransitorios, demasiado infrecuentes, o no suficientemente perjudicial para ser llamado desrdenes de sueo. Algunas perso nas muestre movimientos de pierna involuntarios, un desorden llamado el sndrome de pi erna agitada. Narcolepsy Narcolepsy es definido como un ataque inadecuado del sueo. La persona afectada tiene un impulso aplastante de dormirse o simplemente cae en el sueo en inoportun o tiempos. Los ataques pueden ser infrecuentes o pueden ocurrir muchas veces un da. Los desrdenes de Narcolepsy son sorprendentemente comunes; las estimaciones sugie ren que tan mucho cuando el 0.02 % de la poblacin puede sufrir de ellos. Los varones y las mujeres parecen igualmente afectado. Aunque haya un frecuencia alto de narcolepsy en las familia s de personas aquejadas, ninguna causalidad gentica ha sido demostrada. Sntomas por lo general aparezca cuando la gente est entre los aos de 10 y 20, y, una vez ataques de sueo desarrllese, ellos siguen en todas partes de la vida. Estimulantes parecidos a un a anfetamina y se ha encontrado que antidepresivos de tricyclic son tiles en el tratamiento. Los narcolepsies incluyen (1) ataques de sueo, (2) cataplexy, (3) parlisis de sueo, (y 4) alucinaciones hypnagogic. Aunque estos desrdenes no hagan generalmente exista al mismo tiempo o en la misma persona, ellos juntos a menudo estn presente

s bastante ser considerado interrelacion. Los ataques de sueo son breves, a menudo irresistibles, los episodios del sueo pro bablemente slowwave, NREM, sueo parecido a una siesta - que duran aproximadamente 15 minutos y pueden ocurrir en alguno tiempo. Su acercamiento es a veces reconocible, pero ellos tambin pueden ocurrir sin advertencia. Los episodios el ms tienen tendencia a ocurrir en tiempos del aburri miento o despus comidas, pero ellos tambin pueden ocurrir en tales actividades como relaciones se xuales, equipo de submarinismo el salto, o juegos de bisbol. Despus de un breve ataque de sueo, la persona afectad a puede despierte completamente despierto y permanezca el ataque libre para varias horas . Cataplexy (cata griego, significando abajo, y plexy, significando "la huelga") es a la prdida completa del tono de msculo o una parlisis repentina que causa "el abroch amiento" de las rodillas o colapso completo. El ataque puede ser tan repentino que la cada re sulta en la herida, en particular porque la prdida del tono de msculo y de reflejos impi de una persona afectada de hacer cualquier movimiento que rompera la cada. Durante el ataque, la persona permanece consciente y, si los prpados se quedan ab iertos o son abiertos, puede recordar la vista de acontecimientos que ocurrieron durant e el ataque. En

720 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES contraste con ataques de sueo, cataplexic ataques por lo general ocurren a veces de emocional el entusiasmo, tal como cuando una persona se re o enojada. Si las emociones son sostenido bajo el control estricto, los ataques pueden ser prevenidos. Cataplexy es probablemente un ataque de REM, o sueo, sueo. La parlisis de sueo es un episodio de parlisis en la transicin entre el desvelo y sueo. El perodo de parlisis es por lo general breve, pero puede durar no menos de 20 minutos. La parlisis de sueo ha sido experimentada por la mitad de toda la gente, si el aul a contempla son una indicacin verdadera de su frecuencia. En contraste con cataplexy, el para lizado la persona puede ser fcilmente despertada tocado o llamada de nombre y, de ser ex perimentado con los ataques, puede terminarlos gruendo o usando alguna otra estrategia esto se quita el sueo. Lo que parece pasar en la parlisis de sueo es que el la persona se despierta, pero todava es en el estado de la parlisis asociada con e l sueo de sueo. Alucinaciones de Hypnagogic (hypnos griego, significando sueo, y gogic, el sentido "firma") son episodios de la alucinacin auditiva, visual, o tctil durante la parlisis de sueo cuando una persona afectada se duerme o se despierta. El las alucinaciones son generalmente espantosas; la persona puede sentir que un mo nstruo o algo igualmente aterrador est al acecho cerca. Las mismas clases de alucinaciones puede ocurrir durante episodios de cataplexy. Un rasgo curioso de las alucinacio nes es esto la persona est consciente y a menudo consciente de cosas que son realmente pasando, y entonces las alucinaciones son an ms extraas porque ellos pueden hacerse entremezclados con verdaderos acontecimientos. Estas alucin aciones pueden realmente est sueos que una persona tiene mientras todava consciente. Insomnio Los resultados de estudios de personas que afirman que ellos no duermen, no dorm ir bien, o despirtese con frecuencia del espectculo de sueo que su insomnio puede tene r muchos causas. Rechtschaffen y Monroe registraron EEGs de durmientes pobres antes y durante el sueo y encontrado que ellos exageraron el tiempo que necesit ellos para ponerse para dormir. Pero los durmientes pobres realmente tenan el sueo de sueo disminuido, movido ms durante el sueo, y pas por ms transiciones entre el sueo las etapas que la gente normal. Adems, cuando despertado de sueo de onda lenta, ellos afirmaron que ellos no haban estado durmiendo. Los investigadores concluyer on esto, aunque estos durmientes pobres realmente durmieran por criterios EEG, ellos no p arecieron beneficiarse completamente de las propiedades reconstituyentes de sueo. Las revis iones sugieren esto no menos del 14 % de la gente afirma sufrir del insomnio, pero las causas s on

diverso e incluyen factores generales, como ansiedad, depresin, miedo de dormir, perturbaciones ambientales, y viajes en nuevos husos horarios (jet lag). Insomni o puede tener que ver con pesadillas y terrores de la noche, dormir apnea (detenid o respirando durante sueo), sndrome de pierna agitada (un desorden caracterizado por frecuente movimientos de pierna involuntarios), myoclonus (contraccin de msculo involuntaria ), uso de ciertas clases de medicinas, y ciertas clases de lesin cerebral. Las pesadillas son sueos intensos, espantosos que llevan al despertar. Menos comn son terrores de la noche, tentativas de luchar o huir acompaado por el pnico y gritos o declaraciones similares. Las pesadillas ocurren durante el sueo de sueo, pero noche los terrores ocurren durante el sueo de NREM. Los terrores de la noche son por lo general breves (1 o 2 minutos) y por lo general olvidado de despertar. Ambos fenmenos son ms comunes en nios que en adultos, quizs porque los adultos han tenido ms experiencia con inquietante los sueos y tan son menos fcilmente despertados por ellos. Ambos pueden ser suficientemente inquietante para interrumpir sueo y llevar a insomnio.

EL CAPTULO 26 DESRDENES NEUROLGICOS 721 Duerma apnea (del griego para no respirando ) es un cese peridico de respiracin durante sueo y variedades en longitud de aproximadamente 10 segundos a 3 minutos. Hay dos tipos del sueo apnea. El sueo obstruccionista apnea ocurre principalmente durante el sueo de sueo y parece ser causado por un colapso del oro pharynx durante la parlisis de sueo de sueo. Pacientes con este problema invariablemente tenga una historia de sonidos de los ronquidos fuertes producidos como una conse cuencia de el dificultad de respiracin por el paso de aire estrechado. La obstruccin puede sea reducido por la intervencin quirrgica. El sueo central apnea proviene de a desorden de sistema nervioso central. Esto principalmente afecta a varones y es caracterizado por un fracaso del diafragma y msculos accesorios para moverse. Grabacin que dura toda la noche las sesiones son necesarias para descubrir y diagnosticar ambos tipos del sueo ap nea. Ambos tipos interrumpen el sueo, porque una persona afectada es despertada en par te o totalmente por la privacin de oxgeno. Incluso tan, la persona puede ser inconscien te del apnea y slo ser consciente de sufrir fatiga de da crnica. La mayor parte de medicinas psicoactivas, o estimulantes o sedantes, finalmente llevan insomnio. Los hipnticos y los sedantes pueden promover el sueo al principio, pero slo hasta la adaptacin empieza. Adems, cuando las medicinas inducen el sueo, no es el sueo el sueo, y entonces el usuario sigue sintindose privado del sueo. Estimulantes dire ctamente reduzca el sueo, pero ellos pueden tener su mayor efecto en el sueo de onda lenta. La retirada de la medicina por lo general acaba con el insomnio inducido por la medicina. Resumen Varios desrdenes de sistema nerviosos son tpicamente diagnosticados por un neurlogo , incluso cerrado - y heridas abiertas y principales, infecciones, migraas, tumores , desrdenes de motor, y desrdenes de sueo. A pesar de su diversidad, los desrdenes son relativamente comn, que es inoportuno porque ellos interrumpen la vida normal. El anlisis de Neuropsychological es provechoso en la evaluacin de las capacidades behaviorsticas de los pacientes con estos desrdenes y contribuyen a orientacin y terapia. Referencias Albuquerque, E. X., erupcin de J. E., R. F. Myer, y J. R. Satterfield. Un electrofisiolgico y estudio morfolgico de la unin neuromuscular en pacientes con myasthenia gravis. Experimental Neurologa 51:536-563, 1976.

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27 captulo Desrdenes psiquitricos y Relacionados Cuando Sra T. tena 16 aos, ella comenz a experimentar su primer sntoma de la esquizo frenia: un sentimiento profundo que la gente la contemplaba. Estos encuentros de cohibic in pronto forzado ella para terminar sus interpretaciones de piano pblicas. Su cohib icin llev a la retirada, entonces a ilusiones temerosas que los otros decan de ella, y finalmente a sospec has que ellos conspiraran para daarla. En primera Sra T. s enfermedad era intermitente , y la vuelta de su inteligencia, el calor, y la ambicin entre episodios permitieron que ella c ompletara varios aos de colegio, para casarse, y criar a tres nios. Ella tuvo que entrar en un hospital por primera vez en 28, despus del nacimiento de su tercer nio, cuando ella comenz a tener alucinaciones. Ahora, en 45, Sra T. est nunca completamente bien. Ella ha visto a dinosaurios en la calle y vivo animales en su refrigerador. Teniendo alucinaciones, ella dice y escribe en un i ncoherente, pero casi potico, camino. En otros tiempos, ella es ms lcida, pero hasta entonces sus vo ces a veces llvela a hacer cosas peligrosas, como la conduccin muy rpido abajo de la carretera en medio de la noche, adornada slo en un camisn de noche.... En otros tiempos y sin cualquier estmulo aparente, Sra T. tiene alucinaciones visuales extraas. Por ejemplo, ella vio a querubines e n la tienda de comestibles tienda. Estas experiencias la abandonan preocupado, confundido y asustado, incap az de funcionar tales tareas diarias como cocina o juego del piano. (Gershon y Rieder, 1992, p. 127) T T su captulo se concentra en desrdenes behaviorsticos, aquellos caracterizados por dr amtico anormalidades en lesiones obvias ausentes cognoscitivas que funcionan al cerebro . Comenzamos con los desrdenes comnmente considerados como la enfermedad mental (esq uizofrenia y los desrdenes afectivos) y luego consideran la historia de psychosurgery. A revisin de los aspectos fsicos y mentales de desrdenes de motor (por ejemplo, La enfermedad de Parkinson) sigue, y una discusin de dementias relacionado con el envejecimiento concluye el captulo. El Cerebro y Comportamiento A lo largo de los siglos ya que Descartes primero plante el problema de cuerpo de la mente, el contraste entre vistas psicolgicas y biolgicas de trastornos mentales

ha reflejado el debate entre dualists y monists. Como estos philo polares vistas de sophical, el problema de cuerpo de la mente est con nosotros todava.

724 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La religin y la poesa han visto la locura como una afliccin del espritu. La locura es central al clsico as como a la ficcin contempornea, por ejemplo. Piense en Macbeth de Shakespeare y Otelo o el Idiota por Dostoyesky. En contrast e, la medicina ha explicado la locura como un desorden de varios humores corporales y rganos, aunque en la mayor parte de casos sin muchas pruebas o xito. En las tres dcadas pasadas, se ha hecho claro que psiquitrico, o behaviorstico, los desrdenes tienen bases bioqumicas, anatmicas, y genticas. Tambin se ha hecho claro que la distincin entre desrdenes behaviorsticos a menudo mandados a como enfermedad mental, como esquizofrenia, y aquellos descritos como desrdenes de mot or, tal como la enfermedad de Parkinson, no es tan neto cuando una vez pareci. Esquizofrenia La esquizofrenia es un desorden extraordinario. Siempre ha sido ms fcil identifica rse el comportamiento esquizofrnico que definir cual la esquizofrenia es. Quizs el un criterio universalmente aceptado para diagnosticar la esquizofrenia es elimin ando la presencia de otra perturbacin neurolgica o definicin de desorden-a afectiva en ausencia. La cuarta edicin del Manual Diagnstico y Estadstico del americano La Asociacin Psiquitrica (DSM-IV) pone cinco sntomas en una lista de la esquizofren ia: 1. Las ilusiones, o creencia que deforman la realidad, como Sra T. s sospechas es to la gente conspiraba contra ella 2. Alucinaciones, o percepciones cambiadas, como audiencia de voces 3. Discurso desorganizado, como declaraciones incoherentes o rima insensata 4. Desorganizado, o en exceso agitado, comportamiento 5. Varios sntomas "negativos", como emociones embotadas, o prdida de inters y el paseo, todo de los cuales es caracterizado por la ausencia de unos normales respuesta No todos los pacientes expondrn todos los sntomas; mejor dicho, los sntomas observa dos en los pacientes diferentes son heterogneos, que sugiere que corre-biolgico el lates tambin ser heterogneo. Aunque se creyera una vez que la esquizofrenia era caracterizada por un cada vez ms deteriorando el curso con un resultado final triste, esta vista es probablemente incorrecto. La mayor parte de pacientes parecen quedarse able despus del primer pocos aos de la enfermedad, con pequeas pruebas de una gical funcionamiento. Los sntomas vienen y van, mucho como en iedad es relativamente constante despus de los pocos primeros a un nivel bastante est decadencia en neuropsycholo Sra T. aos. s caso, pero la ser

Anormalidades Estructurales en Sesos Esquizofrnicos Los numerosos estudios han mirado la morfologa gruesa de los sesos de esquizofrnic os, tanto en tejido obtenido en autopsia como en MRI y exploraciones de CT. Aunque los resultados sean variables, la mayor parte de investigadores concuerda n a aquel esquizofrnico los sesos pesan menos que sesos normales y que los ventrculos son ampliados. Los esquizofrnicos tambin han sido aconsejados tener lbulos frontales ms pequeos o en

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 725 lo menos una reduccin en el nmero de neuronas en la corteza prefrontal, as como parahippocampal ms delgado gyri. Los resultados de estudios de la estructura celu lar tienen anormalidades mostradas tanto en la corteza prefrontal como en el hippocampus. E l las clulas prefrontales tienen una organizacin dendritic simple, indicando menos s ynapses que normal, mientras que las neuronas piramidales en el hippocampus tienen un de sordenado orientacin, como ilustrado en la Cifra 27.1. Parece improbable que la desorientacin de las neuronas hippocampal puede desarrol larse en cualquier momento excepto durante embryogenesis, que sugiere unos del desarro llo anormalidad en el hippocampus. Lipska, Weinberger, y su los colegas propusieron que la anormalidad hippocampal temprana pueda ser al men os en parte responsable de las anormalidades en la estructura y funcin de el corteza prefrontal. Ellos desarrollaron un modelo de animal intrigante en cual r atas con heridas hippocampal perinatales desarrollan la organizacin dopaminergic anorm al en la corteza prefrontal. No slo los animales tienen sntomas de prefrontal disfuncin pero, como pacientes de esquizofrenia, las ratas tambin han reducido espacio de synaptic en las clulas piramidales prefrontales. Los investigadores usan neuroimaging para estudiar la activacin cerebral en esqui zofrnicos durante tareas, como la Prueba de clasificacin de la Tarjeta de Wisconsin (ver a la Cifra 16.8). Por ejemplo, los resultados de experimentos por Weinberger y sus colegas muestre que los sujetos de control normales exponen la activacin significativa de el corteza prefrontal durante interpretacin que clasifica la tarjeta. Pacientes con esquizofrenia no haga. En un informe intrigante, Berman y Weinberger estudiaron idntico los gemelos que eran discordantes para la esquizofrenia (es decir slo un era el e squizofrnico). Las exploraciones FAVORITAS mostraron diferencias entre los gemelos durante el d escanso o condiciones de control, pero, durante clasificacin de tarjeta, el cerebro de cada gemelo esquizofrnico estaba hypofrontal comparado con el bien doble. Este resultado es consecuente co n el la hiptesis que la corteza prefrontal de pacientes de esquizofrenia es anormal en tanto estructura como funcin. Anormalidades Bioqumicas en Sesos Esquizofrnicos Un camino importante en la corteza prefrontal es su entrada de dopaminergic de e l rea de tegmental. La interferencia con la funcin de dopaminergic interrumpe la int erpretacin de tareas cognoscitivas en animales de laboratorio, y entonces es razonable dedu cir

que una anormalidad en la actividad dopamine en el lbulo frontal pudiera ser resp onsable para al menos algunos sntomas de esquizofrenia. Quizs pruebas ms fuertes que favorecen un papel para el dopamine en la esquizofrenia viene de estudios de el la accin de medicinas antipsicticas (tambin llam neuroleptic medicinas). Estas medicinas actan sobre el dopamine synapse, y dopamine agonists (como cocana, anfetamina, y L-dopa) que realzan la accin de dopamine puede inducir los sntomas psicticos que son casi indistinguibles de aquellos de esquizofrenia paranoide clsica. Adems, si un esquizofrnico toma la anfetamina, el los sntomas esquizofrnicos son aumentados. Aunque las anormalidades dopamine sean la mayor parte de comLa mesa 27.1 cambios Bioqumicos de esquizofrenia Dopamine disminuido metabolites en fluido cerebroespinal Striatal aumentado D2 receptores Expresin disminuida de D3 y D4 mRNA en regiones corticales especficas Glutamate cortical disminuido Receptores glutamate corticales aumentados Sitios de consumo glutamate disminuidos en corteza cingulate MRNA disminuido para la sntesis de GABA en corteza prefrontal Sitios GABAA-obligatorios aumentados en corteza cingulate (A) Cerebro normal (organizado) (B) Cerebro esquizofrnico (desorganizado) La cifra 27.1 Ejemplos de orientacin de clula piramidal de el hippocampus (de A) un normal (organizado) (y B) un esquizofrnico cerebro (desorganizado). Note el orientaciones desordenadas de estas clulas. (Despus de Que Kovelman y Scheibel, 1984.) monly enfatizado en esquizofrenia, otro ab-qumico Abreviaturas: D, dopamine; GABA,-aminobutyric cido. la normalidad ha sido encontrada. La mesa 27.1 resume la Fuente: Byne et al., 19 99, p. 242.

726 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES algunos cambios de neurochemical principales se asociaron con la esquizofrenia. En particular, adems de las anormalidades en dopamine y receptores dopamine, hay anormalidades en glutamate y receptores glutamate y en GABA y sitios GABA-obligatorios. Parece haber variacin considerable en el grado de las anormalidades diferentes en pacientes individuales, y como el neurochemic al las variaciones podran estar relacionadas con sntomas especficos todava no es conoci do. Tipos de Esquizofrenia? La variabilidad tanto en anormalidades cerebrales como en semiologa behaviorstica Timothy Crow conducido para proponer dos sndromes patolgicos distintos en esquizof renia:

Escriba a mquina I, equivalente a la esquizofrenia aguda, es caracterizado por po sitivo los sntomas, significando a aquellos que consisten en el exceso behaviorstico, tal como ilusiones y alucinaciones. Escriba a mquina soy supuesto para resultar de a se espera que disfuncin de dopaminergic, y Tipo I esquizofrnicos sean ms sensible a medicinas neuroleptic. Escriba a mquina II, equivalente a la esquizofrenia crnica, es caracterizado por n egativo los sntomas incluso aplanado afectan y la pobreza del discurso. Escriba a mquina I I es caracterizado por anormalidades estructurales en la respuesta cerebral y pobre a medicinas antipsicticas. El anlisis del cuervo tena un efecto principal en el pensamiento clnico sobre la es quizofrenia, aunque una dificultad principal consista en que no menos del 30 % de pacientes d e esquizofrenia muestre un modelo del tipo variado I y escriba a mquina II sntomas. El tipo I y ti po II las agrupaciones realmente pueden representar puntos de extremo opuesto en una s erie continua de biolgico y manifestaciones behaviorsticas. Evaluacin de Neuropsychological Los esquizofrnicos hacen mal en pruebas de neuropsychological, aunque la naturale za de el dao neuropsychological en la esquizofrenia es polmico. En general, los esquizofrnicos funcionan mal en pruebas de a largo plazo verbal y no verbal memoria as como en pruebas sensibles a funcin de lbulo frontal. Interpretacin en pruebas de discriminacin visual, orientacin espacial, y a corto plazo verbal y la memoria no verbal parece ser menos afectada. Estos resultados son concordante s con la vista que la esquizofrenia principalmente afecta el lbulo frontal y tempor al estructuras. (Debemos advertir, sin embargo, que la gente que ha sido crnicamente

institucionalizado para la esquizofrenia puede no funcionar normalmente en ningu na prueba, dando sus evaluaciones de prueba vanas.) Desrdenes de Humor Aunque el DSM-IV identifique muchos tipos de desrdenes de humor, estos de el inters principal aqu es la depresin y la obsesin, desrdenes que representan el los extremos en una serie continua de afectan. Los sntomas principales de depresin clnica son sentimientos prolongados de inutilidad y culpa, interrupcin de la comida norm al hbitos, perturbaciones de sueo, una retardacin general de comportamiento, y pensami entos frecuentes

(A) de suicidio. La obsesin, en contraste, es caracterizada por excesivo la euforia, en la cual una persona afectada a menudo formula los proyectos grandiosos y se comportan con la hiperactividad incontrolable. Los perodos de la obsesin a menudo cambian, a veces repentinamente, en estados de depresin y atrs otra vez; de ah la condicin es desorden bipolar llamado. (B) Aspectos de Neurochemical de Depresin Una fuente de perspicacia en la base neurobiological de depresin era la observacin que pacientes dados reserpine para alto la tensin arterial a menudo se haca con severidad reducida. Reserpine merma monoamines, que incluyen norepinephrine, dopamo, y serotonin. Esta observacin llev a la idea esto el monoamines podra ser reducido en la depresin, y despus de la muerte los estudios de vctimas de suicidio apoyaron esta hiptesis. La investigacin en la dcada pasada ha complicado el cuadro, porque est claro ahora que muchos receptores diferentes existen para cada monoamine y que los receptores monoamine especficos pueden sea interrumpido en la depresin. Una complicacin aadida consiste en que no la teora de unificacin clara explica la accin de antidepresivo medicaciones para tratar depresin. Aparece, por ejemplo, esto neurotrophic (es decir apoyo del crecimiento) los factores pueden jugar a papel en la accin de antidepresivos. Neurotrophic sacado del cerebro el factor (BDNF) es upregulated por el antidepresivo la medicacin y es downregulated por la tensin. Considerando que BDNF acciones para realzar el crecimiento y supervivencia de neuronas y synapses, la disfuncin de BDNF puede afectar negativamente monoamine sistemas por la prdida de neuronas o de synapses. El papel posible de tensin en cambio de la produccin de BDNF es importante porque se ha hecho cada vez ms claro esto monoamines modula la secrecin de hormonas por el sistema hypothalamic-suprarrenal, como ilustrado en la Cifra 27.2. La anormalidad mejor establecida en la hypothalamic-cpsula-suprarrenal el sistema (conocido como el eje HPA) es una sobresecrecin de el hidrocortisona hormonal (cortisol). Cortisol, que es secretado por la glndula suprarrenal, tiene que ver con reacciones de tensin. Cuando usted es acentuado, el hypothalamus secreta corticotropinla liberacin de la hormona, que estimula la glndula pituitaria para producir adrenocorticotropin (ACTH). El ACTH circula por la sangre y estimula la glndula suprarrenal para producir cortisol. Las neuronas hypothalamic esto comienza esta cascada son regulados por neuronas norepinephrine en el lugar geomtrico coeruleus. La posibilidad que la reaccin de tensin del cuerpo sea anormal en la de presin tiene implicaciones importantes, porque hormonas causadas por el estrs y los transmisores tienen una influencia extendida en el funcionamiento cerebral. El desarrollo reciente de fluoxitine (por ejemplo, Prozac) como una medicina pri ncipal para tratar la depresin hace relacionar una historia interesante con factores neu rotrophic. Fluoxitine es un nuevo consumo serotonin selectivo blocker (ver el Captulo 6) est

o con eficacia aumenta la cantidad de serotonin en la corteza. Pero el fluoxitine tambin puede tenga acciones que son importantes para el independiente hippocampus de serotoni n. Lugar geomtrico coeruleus Ncleos de Raph Tensin ACTH (C) HypothalamusHypothalamus DeactivationfeedbackDeactivation reaccin lazo Cpsula suprarrenal glndula Rin Cortisol En depresin, esto el cierre falla, produccin crnica la activacin, que es experimentado como tensin crnica. Corticotrophinliberacin homone Anterior glndula pituitaria Hypothalamus La cifra 27.2 el eje HPA. (A) Vista medial del hemisferio correcto la ilustracin del sistema de tensin cerebral: Neuronas que contienen norepinephrine tenga sus cuerpos de clula en el lugar geomtrico coeruleus, neuronas que contienen la corticotrophin-liberacin de la hormona es en el hypothalamus, y neuronas conteniendo dopamine tiene su clula cuerpos en el ventral tegmentum. (B) Vista medial que ilustra el cuerpos de clula de serotonin en el Raph ncleos y sus proyecciones al resto del cerebro. (C) Cuando activado, esto el sistema afecta el humor, el pensamiento, y, indirectamente, la secrecin de cortisol por la glndula suprarrenal. Desactivacin normalmente comienza cuando cortisol liga a receptores hypothalamic.

728 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La elevacin sostenida de hormonas causadas por el estrs, el glucocorticoids, resul tados en la muerte de clulas de grnulo en el hippocampus. Esta muerte de clula podra ser un resultado de la produccin BDNF bajada. Fluoxitine estimula a ambos BDNF produccin y neurogenesis en el hippocampus, causando un aumento neto de el nmero de clulas de grnulo. Los efectos de fluoxitine en la depresin pueden por lo tanto dganos muy sobre la relacin entre el eje HPA y comportamiento. Flujo de Sangre y Anormalidades Metablicas en Depresin Los sntomas generales de la depresin podran llevarnos a predecir una reduccin difusa en la actividad cerebral en la depresin, que era el descubrimiento general en el estudios FAVORITOS tempranos que miran a depresivos. Las diferencias regionales asombrosas tienen ser venga claro, sin embargo, sobre todo dentro del lbulo frontal. En su revisin de la literatura, Drevets y sus compaeros de trabajo concluyeron est o, mientras que dorsolateral y las reas prefrontales mediales muestran el flujo de s angre disminuido y metabolismo, las regiones orbitales realmente muestran un aumento anormal de est os meael sures (ver la Foto en la pgina 729). Del mismo modo, hay un aumento del metabo lismo en el amygdala y tlamo medial, dos estructuras ntimamente relacionadas con el pref rontal la corteza en el control del comportamiento emocional (ver el Captulo 20). Cuando depresivos son imaged tanto antes como durante el tratamiento antidepresivo eficaz, la actividad en la corteza orbital y disminuciones de amygdala. Si medicacin anti depresiva es fracasado, los estudios FAVORITOS dejan de encontrar una disminucin en la acti vidad. Lo que hace los cambios observados de la sangre fluyen y metabolismo medio para nuestro entendimiento de depresin? La actividad aumentada en el amygdala puede sostener la llave a contestar a esta pregunta. Un aumento anormal de actividad que descan sa en el amygdala es especfico para desrdenes de humor y es la nica estructura en cual la seriedad de los sntomas positivamente guarda correlacin con el aumento de la gl ucosa metabolismo. La memoria del Captulo 20 que el amygdala interpreta para adjudicar emocional significado a estmulos. Adems, la actividad amygdala estimula cortisol la liberacin, sugiriendo que la actividad amygdala pueda aumentar la actividad de HPA-eje en depresin. La actividad aumentada en la corteza orbital podra equivaler a una tentativa de modular o inhibir actividad amygdala. Drevets y los colegas relatan que, en contraste con una relacin positiva entre actividad de amygdala y depresin, hay realmente una relacin negativa para la corteza orbital. Es decir la actividad ms alta parece reducir sntomas depresivo s.

As, la actividad alta en la corteza orbital puede equivaler a una tentativa romper modelos perseverative de pensamiento negativo y emocin, que por su parte resultado de sobreactividad en el amygdala. Aunque especulativo, la hiptesis Drevets intriga y digna mirada en futuros estudios. Una pregunta no dirigida en la hiptesis, sin embargo, es por qu las medicinas, como el fluoxitine, aquel aumento serotonin reduciran la sob reactividad en el amygdala. La respuesta no est completamente clara, aunque Drevets indica que reducir serotonin niveles por la dieta realmente aumenta amygdala la actividad, sugiriendo que serotonin pueda actuar para disminuir la actividad amygdala. Pero lo que es el significado de la actividad disminuida en el prefrontal dorsol ateral corteza? Dolan y sus colegas sugieren que la actividad bajada est relacionada a la memoria reducida y attentional que trata en depresin. El la causa de la actividad bajada no est clara, pero puede resultar de la activacin aumentada relacionado con procesamiento emocional o rumias depresivas.

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 729 el ders podra equivaler cualquiera a una anormalidad de cerebro de velopment relacionado con la tendencia de desarrollar humor episodes o a un cambio degenerativo que resulta de el enfermedad. (W. C. Drevets, precio de J. L., J. R. Simpson, R. D. Todd, T. Relch, M. Vannier , y M. E. Riachle. Subgenual anormalidades de corteza prefrontales en humor disrdenes. Naturaleza 386:824-827, 1997.) Los desrdenes del humor pueden seguir a cualquiera un curso unipolar consistiendo slo en depresin o un curso bipolar en que normal afectan suplentes con episodios de ambos de pression y obsesin. Drevets y los colegas recogieron al ANIMAL DOMSTICO las imgenes de la sangre cerebral fluyen de no medicinal unipolar y los sujetos bipolares (ambos grupos estaban en un depresivo la fase y tena una historia familiar del desorden de humor) y de sujetos de control. El rea cerebral con dif-ms grande el ference entre control y grupos depresivos era el regin frontal medial que est inmediatamente debajo del ms regin de terior de la recopilacin callosum (una regin mandada a como la corteza prefrontal del subgenual), que mostr sobre el 12 % la disminucin en el flujo de sangre (ver la ilustracin contigua). En una serie complementaria, los investigadores compararon el control los sujetos con sujetos bipolares quines estaban en una fase manaca y encontrado un aumento significativo de actividad en el mismo rea de subgenual. En un estudio hecho en un paciente bipolar, ellos encontraron que ella haba disminuido el flujo de sangre durante el la fase depresiva y la sangre aumentada fluyen durante el fase manaca. Como el flujo de sangre disminuido en depresivos podra est debido a cambios en la actividad synaptic o en el tejido volumen, los investigadores coleccionaron imgenes de MRI en el humor desorganizado y control sujeta en un juego paralelo de estudios. El volumen de asunto del gris del prefrontal subgenual izquierdo la corteza fue reducida en aproximadamente el 39 % tanto en el unipolar como en los grupos bipolares. Este volumen reducido estuvo presente re gardless del estado de humor. El grupo Drevets concluye que la reduccin de volumen de asunto del gris en humor disorAnormalidades Metablicas y Anatmicas Corticales en Desrdenes de Humor Fotos N un P S H O T Posicin de seccin en Recopilacin correcta callosum Subgenual corteza prefrontal Corte transversal de seccin medial Activacin FAVORITA reducida en depresin. Hay un rea de reducido el metabolismo y la sangre fluyen en una regin slo debajo de la recopilacin callosum (subgenual corteza prefrontal). (De Drevets, Gadde, y Krishman, 1999.) Como se piensa que serotonin desempea un papel fundamental en el ciclo de estela del sueo, Podra esperarse que estudios de EEG revelaran anormalidades corticales en este ci clo. Kupfer y Thase encontraron que el sueo de onda lenta es anormal y que el inicio del sueo paradjico (sueo de REM, o soando) es ms rpido en la gente deprimida. Los investigadores creen que esta medida es una prueba clnica sensible de la depr esin. Adelante, ellos creen que el pronstico para la eficacia de alguno

el agente antidepresivo particular probablemente aparecer en el EEG antes de que l haga as clnicamente.

730 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Finalmente, algunas personas deprimidas podran ser preditas slo para exponer regio nal reduccin de actividad cortical debido a un poco de interrupcin local de neurotrans mitter los niveles, y as podran haber tipos diferentes de depresiones caracterizadas por modelos diferentes de disfuncin cerebral. Una posibilidad es esto la produccin hormonal por la tiroides disminuida (hypothyroidism) puede influir humor. La adicin de hormona de tiroides a regmenes de medicina antidepresivos para ejemplo, es conocido a potentiate y apresurar la eficacia de las medicinas. A nuestro conocimiento, todava no hubo estudios de representacin de personas con hyp othyroid condiciones, sin embargo. Aspectos de Neurobiological de Desorden Bipolar Ha sido mucho ms difcil encontrar cambios consecuentes de los sesos de pacientes b ipolares que en depresivos. Cuando los resultados positivos han sido encontrados, los efe ctos son tpicamente similares a aquellos observados en la depresin, aunque all aparezca a est menos consecuencia a travs de pacientes. El correo y Weiss suponen esto mooddi sorder los episodios a menudo son al principio precipitados por stressors psicosocial, pero que los episodios comiencen a repetirse espontneamente y sin relaciones con exter no stressors en la gente predispuesta. Estos episodios pueden hacerse muy rpidos, co n ciclismo que ocurre diariamente. Los episodios bipolares tambin pueden ser provoc ados por farmacolgico agentes, como antidepresivos o en postpartum manaco y depresivo los episodios y luego desarrollan un curso autnomo. Cuando desrdenes bipolares han comenzado un curso autnomo, sin relaciones con acontecimientos externos, medi cacin parece hacerse cada vez ms menos eficaz. Qu causa la repeticin autnoma de episodios bipolares? Una posibilidad es esto el cerebro del paciente bipolar es sobre todo sensible a los efectos de el stressors o las medicinas y esto los episodios del desorden de humor realment e cambian el cerebro. Un modelo de tal cambio es la medicina - o sensibilizacin inducida por la tensin, que nosotros considerar brevemente. (Para una discusin ms extensa, ver el Correo y Weiss.) Si los animales son sujetados para acentuar o son dados estimulantes psicomotore s repetidamente, responsitivity behaviorstico cada vez ms aumenta. Esto aument respon sitivity es correlacionado con cambios tanto en neurochemistry como en la morfologa de neuronas en regiones sobre todo de dopamine-recipiente el prefrontal corteza. Recientemente, Kolb y Robinson descubrieron que las medicinas del abuso tienen diferente efectos en las regiones prefrontales mediales y orbitales, un descubrimiento nos tlgico de las diferencias en flujo de sangre y metabolismo encontrado en el homlogo

reas en depresivos humanos. As, en la gente predispuesta, un episodio de unos la clase puede sensibilizar el cerebro y producir cambios de la morfologa cerebra l. Tres factores hacen este modelo de sensibilizacin que intriga para el entendimien to desorden bipolar: 1. Hay diferencias individuales grandes en el grado de sensibilizacin y la medicina efecta en animales de laboratorio y la gente. Genticamente predispuest o los individuos pueden ser sobre todo sensibles y producir ms rpido y probablemente ms grande cambios neuronales en respuesta a stressors. 2. El abuso de estimulantes psicomotores, como la cocana tiene que ver con episodios manacos autnticos, sugiriendo una relacin entre psicomotor cambio neuronal inducido por el estimulante y obsesin. 3. Bipolars estn en el riesgo alto para la toxicomana, sugiriendo que ellos sean sobre todo sensible para drogar efectos.

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 731 El modelo de sensibilizacin del desorden bipolar todava es en gran parte hipottico, pero esto realmente explica un desorden que ha resultado tan difcil de entender y trat ar. Un desafo para investigadores es encontrar un tratamiento que puede poner marcha atrs con eficacia los efectos de sensibilizacin. Psychosurgery Antes del desarrollo de medicinas para tratar esquizofrenia y desrdenes afectivos , pocos tratamientos estaban disponibles. Uno que surgi en los aos 1930 era quirrgico (ver el Captulo 20). Aunque psychosurgery ya no est comnmente usado, esto vale la pena examinar en el contexto de esquizofrenia y depresin. Para un ex celente la discusin de psychosurgery y su historia, recomendamos dos libros Eliot Valenstein: el Debate de Psychosurgery y Curas Grandes y Desesperadas. Psychosurgery es la destruccin de alguna regin en el cerebro para aliviar severo y desrdenes psiquitricos por otra parte insuperables. Distinguirse corrient e tcnicas de psychosurgical de operaciones de lobotoma ms tempranas y ms ordinarias, e l la ciruga psiquitrica del trmino ha sido sugerida como un sustituto, aunque el trmin o se refiere a los mismos procedimientos. La ciruga cerebral tuvo la intencin de rep arar el dao para aliviar los sntomas que resultan de la enfermedad neurolgica conocida no se consideran el psychosurgery, aun si el paciente tiene sntomas behaviorsticos y emocionales se veros. La ciruga cerebral para aliviar el dolor insuperable se considera normalmente psy chosurgery porque las operaciones son realizadas en el tejido cerebral normal y porque las perturbaciones emocionales serias a menudo acompaan el dolor crnico. La creencia que las aberraciones mentales estn relacionadas con perturbaciones de la funcin cerebral fechas a tiempos primitivos. La prctica de abrir el crneo (trephining) para los objetivos mgicos y mdicos fueron por lo visto realizados extensivamente datand o a en lo menos alrededor de 2000 a. de J.C. (ver a la Cifra 1.10). Psychosurgery moder no es por lo general remontado al neurlogo portugus Egas Moniz, que comenz los procedimientos prefrontales en 1935. Sobre la base de estudios de una pequea muestra de chimpancs por Carlyle Jacobsen, Moniz razon que la destruccin del lbulo frontal de la mala gente psychiatrically podra ser beneficioso. Aunque l al principio usara el alcohol inyectado en el fron tal lbulos para inducir una lesin frontal, l pronto cambi a una tcnica en cual nervio las fibras fueron cortadas con un cuchillo especial llamado un leukotome (de leu ko griego, el sentido "de blanco", aqu en referencia a fibras de nervio, y tomo, significand

o recorte instrumento ). El procedimiento consisti en agujeros que perforan sobre el asunto b lanco cortar las conexiones frontales. Las modificaciones posteriores en el procedimie nto eran hecho en los Estados Unidos por Walter Freeman y James Watts, incluso el Procedimiento de vatios del ciudadano de honor de agujeros que perforan en los t emplos y el Ciudadano de honor lateral el procedimiento de transorbital en el cual el leukotome fue insertado por el hu esudo rbita encima del globo ocular. Es imposible estimar exactamente cuantos psychosur gical los procedimientos fueron realizados por todo el mundo, aunque Valenstein piense que la mejor estimacin para los Estados Unidos entre 1936 y 1978 sea 35 000. La introduccin de medicinas antipsicticas a mediados de los aos 1950 llev a una redu ccin aguda en el nmero de operaciones psychosurgical, pero todava haba un significativo el nmero de pacientes psiquitricos quien no ayudaron las medicinas. As, hubo un inters persistente a la intervencin quirrgica para cambiar el comportamiento pero, desde los aos 1960, los procedimientos psychosurgical emp leados tiene

732 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La cifra 27.3 Objetivos para psychosurgery. (A) Aproximado objetivos de operaciones psychosurgical actualmente en el uso incluyen el lbulo frontal procedimientos y desconexin de el circunvolucin de cingulate, amygdala, tlamo, y hypothalamus. Frontal procedimientos de lbulo: (1) bimedial leukotomy; (2) lesiones yttrium en asunto blanco subcortical; (3) orbital vender ms barato; (4) bifrontal stereotaxic tractotomy subcaudal; (5) anterior capsulotomy (destruccin de fibras de cpsula interna); (6) mesoloviotomy (similar a cingulotomy rostrado, pero la lesin invade el genu, "o rodilla", de la recopilacin callosum). Cingulotomies: (7) cingulotomy anterior; (8) midcingulotomy; (9) posterior cingulotomy. Amygdalectomy: (10) amygdalectomy o amygdalotomy. Thalamotomies: (11) thalamotomy de el dorsomedial, centromedian, o ncleos de parafascicular; (12) anterior thalamotomy. Hypothalamotomy: (13) seccin del posterior, ventromedial, o hypothalamus lateral. (B) En el procedimiento para un transorbital leukotomy, un leukotome es insertado por el hueso de la cuenca del ojo y la corteza frontal inferior es desconectado del resto de el cerebro. (Parte A despus de Valenstein, 1980.) (A) Circunvolucin de Cingulate Recopilacin callosum Orbital corteza Bulbo olfativo Amygdala Hippocampal circunvolucin Hippocampus Hypothalamus 7 8 9 11 13 12 10 3 2 4 5 1 6 (B) cambiado, en parte debido a avances en el neurosciences. Hay actualmente

aproximadamente 13 objetivos diferentes de operaciones psychosurgical, que son r esumidas en la Cifra 27.3A. Estos procedimientos generalmente producen lesiones ms pequeas que hizo la lobotoma original escriba a mquina procedimientos, y hoy ellos son raramente realizados. La razn pri ncipal ya que el final de la era psychosurgery es que el desarrollo de nuevas generacio nes de medicinas psiquitricas ha significado que prcticamente cada uno es sensible a a lguna forma de medicacin psicoactiva. Notamos, entre parntesis, que el ms comn forma de psychosurgery-a-saber, leukotomy frontal (la Cifra 27.3B) - desconectad o las regiones de la corteza prefrontal del resto del cerebro, y tenemos visto que las anormalidades en la corteza prefrontal tienen que ver con amba esq uizofrenia y depresin. La dificultad con psychosurgery, sin embargo, es esto, aunque la actividad anormal de las regiones prefrontales fue quitada, no era sustituido por actividad normalizada. El objetivo del tratamiento de medicina es hacer slo esto. Desrdenes de Motor El grupo de enfermedades que comprenden desrdenes de motor tiene sntomas clnicos marcado por anormalidades en movimiento y postura que son referable a disfunciones de ganglia bsico. Aunque el sntoma ms obvio sea el afliccin de motor, todos producen cambios cognoscitivos tambin, cambios que se hac en sobre todo marcado como el progreso de enfermedades. En efecto, muchos pacientes con desrden es de motor desarrolle sntomas similares a aquellos de la esquizofrenia. Clnicamente, dos los grupos de sntomas son distinguidos: (1) una prdida del movimiento, que es mand ado a como un sndrome hypokinetic-rgido (por ejemplo, la enfermedad de Parkinson); (y 2) un el aumento de la actividad de motor, que es conocida como un sndrome hipercinticodystonic (por ejemplo chorea de Huntington y sndrome de Gilles de la Tourette). Desrdenes Hipercinticos Chorea de Huntington (de choreia griego, significando "el baile") es un gentico el desorden que causa empeoramiento intelectual y movimientos anormales como un la persona aquejada alcanza ciertos aos. George Huntington tena 8 aos cuando

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 733 l primero vio a la gente con aquel desorden, cuando fue llamado entonces. l iba en c oche con su padre en su Nueva York natal cuando ellos encontraron a dos mujeres quien eran altos y delgados y se enroscaban y grimacing. Sin duda el desorden era familiar a su padre y abuelo, ambos de los que eran mdicos. Sin embargo, la vista de estas mujeres dej una impresin tan profunda en George joven que l estudi la enfermedad cuando l ms tarde se hizo un mdico. En 1872, cuando l tena 22 aos, l escribi la primera descripcin completa de la enfermedad. Su historia en los Estados Unidos puede ser remontada al pueblo de Bures en Ingl aterra en 1630. Entonces, las familias enteras en Bures y sus cercanas fueron marcadas y intentado como brujas. Algunos miembros de familia, que tenan o llevaron la enfer medad, navegaron a Amrica entre los 700 pasajeros de la flota de John Winthrop en 1630. En 1653, Ellin Wilkie (llaman ficticio), quin haba llegado con Winthrop, por lo visto tena el desorden, porque ella fue procesada y ahorcada para la brujera. Ella la nieta fue procesada ms tarde y perdonada en 1692. Parte de la historia temprana de establecer la base gentica para la enfermedad trazado implicado de los fondos de familia de personas aquejadas cuyos antepasad os estaban entre los pasajeros Winthrop y se instal varias partes de el Estados Unidos. En otros pases colonizados por europeos, historias de familia sim ilares han sido construidos que remontan la enfermedad a un o unos inmigrantes. Chorea de Huntington es completamente raro, con ndices de mortalidad de 1.6 por m illn de personas por todo el mundo por ao. Esto es ms comn entre europeos blancos y sus descendiente s; es raro entre grupos raciales asiticos y africanos. El nmero de la gente que desarrollar la enfermedad probablemente va disminuyendo debido a ava nces en orientacin gentica. Chorea de Huntington, o chorea hereditario, es un degenerativo progresivo enfermedad. El primer sntoma es por lo general una reduccin de actividad y restric cin de inters. Los primeros movimientos agitados e involuntarios pueden ser atribuidos a un desorden de ansiedad (por ejemplo, histeria en tiempos ms tempranos). Los primeros movimientos por lo general aparecen un ao despus del inicio del behav iorstico sntomas. Los movimientos involuntarios son al principio leves y consisten en un poco ms que agitarse continuo, pero ellos despacio aumentan hasta que ellos se an casi incesante. Los movimientos nunca implican msculos solos, pero incluyen entero miembros o partes de un miembro. Ellos tambin son irregulares y no siguen ninguna pauta definida. Un jaln confiable es que una contraccin muscular sostenida no es posible: cuando un objeto es sostenido, el apretn flucta; adems, la lengua no puede ser

sostenido sobresali. Finalmente, los movimientos se hacen incontrolables y afecta n la cabeza, cara, tronco, y discurso que impide los miembros, tragar, andar, escr itura, y otros movimientos voluntarios. A veces una persona aquejada intenta enmascarar los movimientos anormales con resueltos. All son emocionales y cambios de personalidad, daos de la memoria reciente, capacidad defectuosa de manipular conocimiento adquirido, y retardacin de la info rmacin procesamiento. Apraxia, afasia, y agnosias, que resultan de cierto enfermedades corticales, como la enfermedad de Alzheimer, no se desarrolle, sin embargo. El los cambios emocionales incluyen la ansiedad, la depresin, la obsesin, y parecido a una esquizofrenia psicosis. El suicidio es bastante comn en pacientes ms jvenes. Los primeros sntomas por lo general aparecen en la gente a partir de 30 a 50 aos m ayores de edad. Aproximadamente el 5 % de casos comienza antes de la edad 20 y es a veces llamad o el menor chorea. En contraste con adultos, los menores pueden exponer la rigidez de msculo y lento movimientos, algo similares a aquellos en la enfermedad de Parkinson, y ellos pu eden

734 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Sistema de transmisor normal Corteza Ganglia bsico Substantia nigra Inhibitorio GABA neuronas Excitatory acetylcholine neuronas Inhibitorio dopamine neuronas Excitatory glutamate neuronas Chorea de Huntington Corteza Ganglia bsico Substantia nigra Excitatory glutamate neuronas Inhibitorio dopamine neuronas ACh y las neuronas GABA mueren. La cifra 27.4 Modelo de sistemas de neurotransmitter en Chorea de Huntington. Acetylcholine (ACh) y cido-aminobutyric (GABA) neuronas en ganglia bsico son pensados morir, y, como consiguiente, las clulas de dopamine son soltadas de La inhibicin de GABA y se hace hiperactivo, as produciendo movimientos anormales. La muerte de Las clulas de GABA pueden ser causadas por actividad excesiva del glutamate camino. soporte espasmos de msculo, temblor, perturbaciones del movimiento de ojo, y epil epsia. Los pacientes adultos viven un promedio de 12 aos despus del inicio de enfermedad, pero el progreso de la enfermedad es mucho ms rpido en los casos juveniles. Chorea de Huntington es transmitido genticamente como una dominante autosomal con penetrance completo, significando que mitad del descendiente de una persona afectada desarrollar la enfermedad. La posicin aproximada del gene es ahora conocido, y un jaln puede estar usado antes de que los sntomas parezcan determinar

si un miembro de familia (hasta en utero) desarrollar la enfermedad. Aplicacin rec ombinant Procedimientos de ADN en una poblacin en Venezuela, Gusella y colegas estrechado el lugar geomtrico del gene a una parte del brazo corto de el cromosoma 4 y descubierto un jaln conect con este gene. En la autopsia, los sesos de personas con chorea de Huntington muestran el encog imiento y aclaracin de la corteza. Ganglia bsicos son enormemente atrofiados y muestre una prdida marcada de neuronas intrnsecas. Una explicacin dominante de el la enfermedad es un desequilibrio entre varios sistemas neurotransmitter de el ganglia bsico. Un modelo simplificado de los estos sistemas de transmisor es most rado en La cifra 27.4. Ellos incluyen: 1. una proyeccin glutamate de la corteza a ganglia bsico, 2. un cido-aminobutyric (GABA) proyeccin de ganglia bsico a el substantia nigra, 3. un dopamine (DA) proyeccin del substantia nigra a ganglia bsico, y 4. acetylcholine (ACh) neuronas en ganglia bsico. Los investigadores postulan que las neuronas intrnsecas de ganglia bsico (GABA y las neuronas de ACh) mueren en el curso de la enfermedad, dejando nigrostriata l en gran parte intacto Camino de DA. A consecuencia de la disminucin en inhibicin de las clulas DA por el camino GABA, DA sueltan en los aumentos de ganglia bsicos. La hiperactivid ad del sistema dopamine es credo producir la caracterstica anormal los movimientos, aunque exactamente como no est claro. Los resultados de neuropsychological extenso estudian por Fedio y colegas y por Wexler muestran que los pacientes Huntington son perjudicados en una ampli a variedad de pruebas de memoria, as como en pruebas de perceptual visuales, auditivas, y tctile s. Adems, los pacientes son sobre todo pobres en la realizacin de varias pruebas de lbulo fr ontales (para ejemplo, la Prueba de fluidez de la Palabra de Chicago y la prueba de laberinto del estilo). La gente quines tienen a al menos un padre con la enfermedad y pueden considerarse as en pe ligro parezca funcionar mal slo en las pruebas de lbulo frontales, sugiriendo que stos las pruebas podran ser tiles como profetas de la enfermedad. La eficacia de stos las pruebas como profetas sern vistas en los aos prximos como los sujetos en estos estudios comience a mostrar otros sntomas o no hacer as. El sndrome de Tourette fue descrito por Georges Gilles de la Tourette en 1885. De la mayora de los modos importantes, su descripcin del desorden es todava n otablemente bueno. Hasta su revisin, este sndrome fue visto cualquiera como un no diferenciado chorea o como un sntoma de histeria, y esto tena una variedad de nombres, segn donde haba sido observado. Los sntomas tienden a evolucionar y hacerse ms complicados con la edad. Gilles de la Tourette describi tres etapas del sndrome. En la primera etapa, tics slo mltiples (los tirones de la cara, miembros, o el cuerpo entero) ocurren.

En el

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 735 segunda etapa, los gritos inarticulados son aadidos a tics mltiples. En la tercera etapa, la emisin de palabras articuladas con echolalia (repitiendo lo que los otros tien en acciones dichas, as como que repiten) y coprolalia (de copro griego, significando el estircol, pero su sentido corriente es obsceno o lascivo, y lalia, significando "el discurso") son aadidos a tics mltiples y gritos inarticulados. El historial clnico siguiente, relatado por Gilles de la Tourette, ilustra la mayor parte de los rasgos principales del sndrome: Seorita X., 15 aos, gast varios meses en la hidroterapia Longchamps institucin en Burdeos en el invierno 1883, donde ella fue tratado para ataques convulsivos de chorea y exclamaciones de fuerte palabras vulgares y obscenas. Seorita X. era muy inteligente, ella aprendi las lecciones dadas ella por su profesor con la mayor facilidad, y ella jugado el piano bien. Ella era alta y en gran parte construida. Ella no estaba b ien disciplinado. Cuando 9, seorita X. comenz a tener tics choreiform violentos e irregulares de la cara, armas, y piernas. Al mismo tiempo ella de vez en cuando pronunciaba a pocas palabras vulgares. Despus de unos meses los ataques desaparecieron. Un ao ms tarde ellos volvieron otra vez. Los tics primero reaparecieron en los hombros, entonces en las armas, y luego en la cara, donde ellos fueron acompaados por sonidos guturales fuertes. Estos sonidos indistintos se hicieron muy clarame nte articulado cuando ella tena 13 aos. Entonces sus palabras ms frecuentes eran se escapan, se marchan, imbcil. Un poco ms tarde sus palabras se hicieron ms frecuente y mucho ms claro, y eran speros y lascivos. Ella permaneci aquel camino hasta el presente. Seorita X. perteneci a una familia de clase alta. Su educacin era excelente. Ella nunca abandon a su madre, que la rode en continuo, cuidado de cario sensible. Uno tuvo que preguntarse como y donde ella recogi las palabras ella continuamente pronunciaba: por ejemplo, por el amor de Dios, jo da, mierda, etctera. Cuando ella no est en su estado tranquilo, normal tales palabras n unca pase sus labios. (Gilles de la Tourette, 1885, pps 41-42; traducido por Lorna Whishaw) Gilles de la y productivo el sndrome, indicado que desaparecido persona para vida. Tourette reconoci que la gente con el sndrome podra ser inteligente y no eran neurticos o psicticos. l tambin not esto o partes de l, corri en familias y as pareci hereditario. l no haba ningn tratamiento (aunque los sntomas disminuyeran o durante fiebres), y entonces los sntomas probablemente estaran con la

El inters renovado reciente al sndrome de Tourette es en gran parte por el trabajo de la Sociedad Tourette en Norteamrica. Muchos pacientes con el sndrome de Tourett e

han sido misdiagnosed como alborotadores, histeria, esquizofrnicos, y ms sin duda porque ellos parecen inteligentes an muestran el comportamiento extr ao. Tales diagnsticos cambian ahora, y hay gran inters en intentar a entienda la causa del desorden con relacin a la funcin cerebral. El frecuencia del sndrome de Tourette es menos de 1 en 100 000, pero el frecuenci a puede variar con el grado del conocimiento profesional sobre el desorden. En Alberta del sur, Canad, que hace una poblacin basar de aproximadamente 100 000, a el psiquiatra de nio interesado en el desorden diagnostic ms de 10 casos en 10 aos. As, el frecuencia actual puede ser algo ms alto que el estimado frecuencia.

736 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Memoria de Copia Control adulto Esquizofrnico El adulto Tourette Control de 11 aos Tourette de 11 aos La edad media del inicio se extiende entre 2 y 15 aos, con una mediana de 7 aos; antes de 11 aos mayores de edad, los sntomas han aparecido en el 97 % de casos. El la mayora de los sntomas frecuentes son tics del ojo, cabeza, o cara (el 97 %), su perior miembros (el 81 %), y miembros inferiores y cuerpo (el 55 %). Movimientos comple jos en el toque de cluding, la golpeadura, y los saltos aparecen entre el 30 % y El 40 % de casos. El Coprolalia puede desarrollarse en no menos del 60 % de casos y luego desaparezca en un tercero de ellos. Como ya notado, el sndrome de Tourette no tiene que ver con neurosis, psicosis, u otros desrdenes. La actividad de Electroencephalographic a menudo es normal, aunque algunos pacie ntes puede mostrar anormalidades. Los resultados de los evocados - estudios potencial es muestre que los potenciales de premovimiento se asociaron con willed, los movimientos voluntarios no ocurren con los tics en el sndrome de Tourette los pacientes, que confirma que estos movimientos son involuntarios. Se supone que el sndrome de Tourette tiene un origen subcortical, probablemente en ganglia bsico. Hubo muy pocos exmenes de autopsia de los sesos de los pacientes de sndrome de Tourette, y, de aquellos que tienen sido hecho, slo un informes un nmero excesivo de pequeas clulas en el ganglia bsico; los otros relatan que las clulas all son normales. Hasta ahora, el la mayora de las mejoras consecuentes son obtenidas con antidopaminergic agentes, como haloperidol; as se piensa que pueden haber unos anormalidad en el sistema dopamine en ganglia bsico. Clonidine, a receptor de norepinephrine agonist, tambin es relatado ser eficaz en algunos casos. En general, los resultados de estudios de neuropsychological sugieren anormalida des en algunas funciones cognoscitivas por lo general apoyadas por el derecho Representante de la cifra 27.5 interpretacin por un adulto normal control, un paciente esquizofrnico, un paciente de adulto Tourette, un normal nio, y un paciente de nio Tourette en la Prueba de Cifra compleja Rey: copia y memoria. Los pacientes Tourette son perjudicado tanto en la copia como en el memoria; el paciente esquizofrnico es

perjudicado slo en memoria. (Despus de que Sutherland et al., 1982.) hemisferio. Por ejemplo, Sutherland y los colegas dieron un compuesto batera de prueba a una muestra grande de nios y adultos con el sndrome de Tourette y encontrado que los pacientes eran sobre todo malos en el dibujo y recordar a cifras geomtricas complejas. La interpretacin pobre de estos pacientes en la Cifra compleja Rey la Prueba era en particular asombrosa, porque hasta pacientes con tanteos de CI verbales superiores realizados muy mal comparado con controle a nios o pacientes esquizofrnicos (la Cifra 27.5). Las dificultades visuo spatial observado en la cifra de Rey puede tener un anlogo verdadero y mundial tambin: los pacientes de sndrome de mucho Tourette se quejan de tener la dificultad en re cordar las posiciones de cosas en sus vidas diarias. Desrdenes de Hypokinetic En 1817, James Parkinson, un mdico de Londres, public un ensayo en cual l argumentado que varios sntomas de motor diferentes podran ser considerados juntos como un grupo que forma una condicin distintiva que l se refiri como a la parlisis temblo rosa. Sus observaciones son interesantes no slo porque su conclusin era correcta sino tambin porque l hizo sus observaciones en parte a una distancia, mirando el movimientos de vctimas en las calles de Londres. El neurlogo francs Jean Charcot sugiri que la enfermedad sea renombrada para honrar a James Parkinson reconocimiento de su naturaleza esencial. La enfermedad de Parkinson es bastante comn; las estimaciones de su frecuencia va ran de 0.1 El % al 1.0 % de la poblacin por todo el mundo, y el frecuencia se elevan bru scamente en

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 737 vejez. En vista de la poblacin cada vez ms envejecida en Europa Occidental y Norteamrica, el frecuencia de la enfermedad de Parkinson est seguro de elevarse en el dcadas prximas. Tambin es del inters por varios otros motivos: Parece que la enfermedad de Parkinson est relacionada con la degeneracin de el substantia nigra y a la prdida del neurotransmitter dopamine, que es producido por clulas de este ncleo. La enfermedad, por lo tanto, es un importan te fuente de perspicacia en el papel de este ncleo brainstem y su neurotransmitter en el control de movimiento. Como una variedad de tratamientos farmacolgicos por la enfermedad de Parkinson alivie rasgos diferentes de sus sntomas hasta cierto punto, la enfermedad proporciona un modelo a entender tratamientos farmacolgicos del motor desrdenes ms generalmente. Aunque Parkinson sea descrito como una entidad de enfermedad, los sntomas varan enormemente entre la gente, as ilustrando la complejidad con cual el los componentes del movimiento son organizados para producir el movimiento fluid o. Muchos sntomas de la enfermedad de Parkinson sorprendentemente se parecen a cambi os de la actividad de motor que ocurren como una consecuencia de envejecer. As la enfer medad es una fuente indirecta de perspicacia en los problemas ms generales de los nervi os cambios de envejecimiento. Los cuatro sntomas principales de la enfermedad de Parkinson son el temblor, la r igidez, akinesia, y perturbaciones de postura; cada sntoma puede ser manifestado en diferente partes de cuerpo en combinaciones diferentes. Como algunos sntomas son el adquisicin de comportamientos anormales (sntomas positivos) y otros la prdida de comportamientos normales (sntomas negativos), consideraremos los sntomas en stos dos categoras principales. Los sntomas positivos son comportamientos no vistos en normal la gente o visto slo tan raramente, y luego en tales circunstancias especiales, q ue ellos puede considerarse anormal. Los sntomas negativos son marcados no por cualquier d etalle comportamiento pero mejor dicho por la ausencia de un comportamiento o por la in habilidad a tome parte en una actividad. Sntomas Positivos Como los sntomas positivos son comunes en la enfermedad de Parkinson, ellos son p ensados ser sostenido bajo control, o inhibido, en la gente normal, pero soltado de inhi bicin en el proceso de la enfermedad. Los sntomas positivos ms comunes son: 1. Temblor en reposo. El temblor consiste en movimientos alternos de los miembro s cuando ellos estn en reposo; estos movimientos se paran durante movimientos volun

tarios o durante sueo. Los temblores de las manos a menudo tienen un balanceo de pldora la calidad, como si estaba hacindose rodar una pldora entre el pulgar e ndice. 2. Rigidez muscular. La rigidez muscular consiste en simultneamente aumentado tono de msculo tanto en extensor como en msculos flexor. Es en particular evidente cuando los miembros son movidos pasivamente en una unin; el movimiento es resisti do, pero, con la fuerza suficiente, la produccin de msculos para una distancia corta y luego resisten movimiento otra vez. As, complete la flexin pasiva o la extensin de una unin est en una serie de pasos, dando ocasin a la rigidez de rueda dentada de trmino. La rigid ez puede est bastante severo para hacer todos los movimientos difciles. Un hombre menos con severidad aquejado por la rigidez fue movido para comentar a nosotros, la lentitud de

738 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES el movimiento est consciente, pero no willed. Es decir formo un plan en mi mente; por ejemplo, deseo descorchar aquella botella. Entonces deliberadamente invoco e l el esfuerzo que pone los msculos en movimiento. Soy consciente de la lentitud de el proceso; soy incapaz de aumentar [su velocidad], pero siempre consigo la botella abierta. 3. Movimientos involuntarios. Estos movimientos pueden consistir en fluctuacione s en postura, a veces para aliviar temblor y a veces aliviar rigidez, pero a menudo por ningunos motivos aparentes. Estos pequeos movimientos o cambios de la postura, a veces mandada a como akathesia o agitacin cruel, puede ser concurrente con inactividad general. Otros movimientos involuntarios son deformacin de postura, como aquellos durante crisis oculogyric (vueltas involunta rias de la cabeza y ojos a un lado), que duran durante perodos de minutos a horas. Como los sntomas positivos son acciones, ellos son causados por la actividad de alguna rea cerebral. Antes de que la terapia de medicina se hiciera comn, un tr atamiento usado parar los sntomas positivos deba localizar la fuente del sntoma en el el cerebro y hace una lesin all. Por ejemplo, el temblor fue tratado por lesiones hecho en el tlamo lateral ventral. Este tratamiento fue abandonado porque la mejora slo era temporal. Recientemente, mejoras en como las lesiones son hechos y en su colocacin exacta ha llevado a un resurgimiento de esta terapia . Adems, los mejores resultados han sido obtenidos con lesiones al interno la parte del globus pallidus (que finalmente proyecta al lateral ventral tlamo). Sntomas Negativos Despus del anlisis detallado de sntomas negativos, J. P. Martin dividi a pacientes c on severidad afectado con la enfermedad de Parkinson en cinco grupos: 1. Desrdenes de postura. Estos desrdenes incluyen desrdenes de la obsesin y de equilibrio. Un desorden de obsesin consiste en una inhabilidad de mantener o dificultad en mantenimiento de una parte del cuerpo (cabeza, miembros, etctera) e n su posicin normal con relacin a otras partes. As, la cabeza de una persona puede inclnese adelante o una persona permanente puede no doblarse gradualmente adelant e hasta que l o ella termina en las rodillas. Los desrdenes del equilibrio consisten en dificul tades en la posicin o hasta la sesin no apoyada. En menos - casos severos, los pacientes pueden tenga la dificultad estando de pie en una pierna o, de ser empujado ligeramente en los hombros, ellos pueden caerse pasivamente sin tomar medidas correctivas o intentar a agrrese. 2. Desrdenes de correccin. Estos desrdenes consisten en la dificultad en el alcanza miento a posicin permanente de una posicin supina. Muchos pacientes avanzados tienen dificultad hasta en derribo.

3. Desrdenes de locomocin. La locomocin normal requiere el apoyo del cuerpo contra gravedad, pasos, equilibrando mientras el peso del cuerpo es transferido de un miembro al otro, y empujando adelante. Parkinson los pacientes tienen la dificultad iniciando pasos, y, cuando ellos realmente an dan, ellos arrastre con pasos cortos en una bastante amplia base de apoyo porque ellos tenga el problema manteniendo el equilibrio cambiando el peso de un miembro al otro. A menudo, pacientes de Parkinson que han comenzado a andar demuestre festination: ellos toman ms rpido y medidas ms rpidas y terminan marcha adelante.

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 739 4. Perturbaciones de discurso. Uno de los sntomas el ms evidentes a parientes es la ausencia casi completa de tono (prosodia) de la voz del orador. 5. Akinesia. Una pobreza o la lentitud del movimiento tambin pueden manifestarse en a vacuidad de expresin facial o una carencia de parpadeo, balancearse de las armas andando, discurso espontneo, o movimientos normales de agitarse. Esto tambin es manifestado en la dificultad en la fabricacin de movimientos reiterativo s, tal como el golpeado, hasta en ausencia de rigidez. La gente que se sienta inmvil para las horas muestran akinesia en su manifestacin ms asombrosa. Los sntomas de la enfermedad de Parkinson comienzan insidiosamente, a menudo con un temblor en una mano y con rigidez leve en las partes distal de los miembros. Movimientos mayo entonces reduce la marcha, la cara que se hace parecido a una mscara con la prdida del parpadeo de ojo y pobreza de expresin emocional. A partir de entonces el cuerpo puede hacerse se in clin, y el paso se hace un arrastre de las armas que cuelgan inmvil en los lados. El discurso puede hacerse lento y montono, y dificultad en tragar la saliva puede causar babear. Aunque la enfermedad sea progresiva, el precio al cual los sntomas se empeoran es variable, y slo raramente es la progresin tan rpida que una persona se hace el m inusvlido dentro de 5 aos; por lo general a partir de 10 a 20 aos pasan antes de la causa de sntomas incapacidad. El aspecto ms curioso de la enfermedad de Parkinson es su on-again-o ffagain calidad: los sntomas pueden aparecer de repente y desaparecer como de repente. La remisin parcial tambin puede ocurrir en respuesta a situaciones interesantes o estimulantes. Oliver Sacks cuenta un incidente en el cual un paciente de Parkinson salt de su silla de ruedas en la playa y se precipit en los interruptores para salvar a ahogado, slo para retroceder en su silla inmediatamente despus y ser venga inactivo otra vez. Aunque remisin de algunos sntomas en activacin de situacio nes es comn, la remisin no es por lo general tan dramtica como en este caso. Causas de Parkinsonism Los tres tipos principales de la enfermedad de Parkinson son idiopathic, postenc ephalitic, y la medicina inducida. La enfermedad de Parkinson tambin puede resultar de la ar teriosclerosis, sfilis, el desarrollo de envenenamiento de tumores por monxido de carbono, o manga neso intoxicacin. Como sugerido por su nombre, la causa de la enfermedad de Parkinson idiopathic n o es conocido. Su origen puede ser familiar o puede ser la parte del proceso envejeci do, pero esto tambin es extensamente pensado tener un origen viral. Este tipo el ms a menudo se desarrolla en la gente ms vieja que 50 aos mayores de edad.

La forma de postencephalitic provino en la enfermedad del sueo (encefalitis lethargica) apareci en el invierno de 1916-1917 y desapareci hacia 1927. Aunque la serie de sntomas fuera desconcertantemente variada, tal que apenas algu no dos pacientes parecieron parecidos, Constantin von Economo demostr un nico modelo de lesin cerebral a saber, la muerte de clulas en el substantia nigra. Aunque pareciera que muchas personas se recuperaran completamente de la encefali tis, ms posteriormente desrdenes neurolgicos o psiquitricos desarrollados y parkinsonism. La latencia entre los acontecimientos iniciales y subsecuentes de la enfermedad nunca ha sido suficientemente explicado. Bsquedas especficas de partculas virales o los productos especficos para el virus en pacientes de Parkinson sin la encefal itis han revelado ningunas pruebas de la causa viral, aunque todava se crea que esto es probable.

740 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La enfermedad de Parkinson inducido por la Medicina se desarroll el ms recientemen te y tiene que ver con la ingestin de varias medicinas, tranquilizantes en particular principales qu e incluyen reserpine y varios phenothiazine y derivados butyrophenone. El los sntomas son por lo general reversibles, pero ellos son difciles de distinguirs e de aquellos del desorden genuino. Los agentes externos pueden causar los sntomas de Parkinson completamente rpidamen te. Langston y los compaeros de trabajo relatan que un contaminante, MPTP, de la herona sinttica s on convertidos en MPP +, que es muy txico a clulas dopamine. Varia medicina joven se encontr que usuarios mostraban un sndrome parkinsonian completo poco despus utilizacin de medicinas contaminadas. Este descubrimiento sugiere que otras susta ncias pudieran cause efectos similares. Los resultados de estudios demogrficos de admisin pacient e en las ciudades de Vancouver y Helsinki muestran un aumento del frecuencia de pacie ntes la adquisicin de la enfermedad en aos ms jvenes que 40. Este descubrimiento sugiere aquella agua y el aire podra contener toxinas ambientales que trabajan en una moda similar a MPT P. Las clulas del substantia nigra son el punto de origen de fibras que van a la corteza frontal y ganglia bsico y a la mdula espinal. El neurotransmitter en el synapses de estas proyecciones es dopamine. Bioassay de los sesos de pacientes de difunto Parkinson y anlisis de metabolite principal de dopamineel cido de homovanallic, que es emitido en tener orina demostrado que la cantidad de dopamine en el cerebro sea reducida en ms del 90 % y sea a menudo reducido a cantidades no detectables. As, la causa de la enfermedad de P arkinson ha sido identificado con un poco de certeza como una carencia de dopamine o, en druginduced casos, como una carencia de accin dopamine. La reduccin de Dopamine puede no consi derar para el problema entero en algunas personas, sin embargo, porque disminuciones e n los norepinephrine han sido registrados, y varios resultados muestran a esto clul as en algunos ncleos en ganglia bsico pueden degenerar tambin. Tratamiento de la Enfermedad de Parkinson Ninguna cura conocida para la enfermedad de Parkinson existe, y ninguno ser a la vista hasta los factores que producen el empeoramiento progresivo del substantia nigra son conocidos. As, el tratamiento es sintomtico y dirigido hacia el apoyo y comodidad. Los sntomas principales de parkinsonism son bajo la influencia de psic olgico factores, el resultado de una persona afectado por como bien l o ella se enfrenta n la invalidez. Como consiguiente, los pacientes deberan ser aconsejados temprano e n cuanto a el significando de sntomas, la naturaleza de la enfermedad, y el potencial para la m

ayor parte de ellos para conducir vidas largas y productivas. La terapia fsica debera consistir en simple medidas, como calor y masaje para aliviar calambres de msculo dolorosos y formacin y ejercicio para enfrentarse con los cambios debilitantes de movimiento. El tratamiento farmacolgico tiene dos objetivos principales: en primer lugar, aum ente la actividad en cualquier dopamine los synapses permanecen y, en segundo lugar, suprimen la a ctividad en las estructuras que muestran la actividad aumentada en ausencia de dopamine adec uado accin. Las medicinas, como el L-dopa, que es convertido en dopamine en el cerebro , amantadine, anfetamina, monoamine oxidase inhibidores, y antidepresivos tricycli c son usados para realzar la transmisin dopamine eficaz. Naturalmente ocurrir medicinas de anticholinergic, como atropine y scopolamine, y sinttico anticholinergics, como benztropine (Cogentin), y trihexyphenidyl (Artane), son usados para bloquear los sistemas cholinergic del cerebro que parecen mostra r aumentado actividad en ausencia de actividad dopamine adecuada.

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 741 Un tratamiento prometedor debe tratar de aumentar el nmero de dopamineproducing clulas. El modo ms simple de hacer as es trasplantar dopa-embrionario mo clulas en ganglia bsico; en los aos 1980 y aos 1990, este tratamiento era usado con grados variados de xito. Un curso ms nuevo del tratamiento propone a aumente el nmero de clulas dopamine cualquiera trasplantando clulas de tallo, que podra ser inducido entonces a adoptar un dopaminergic phenotype, o estimuland o las clulas de tallo endgenas para ser producidas y emigran a ganglia bsico. Ambos tratamientos todava son muy experimentales. Aspectos Psicolgicos de la Enfermedad de Parkinson Los sntomas psicolgicos en pacientes de Parkinson son tan variables como el motor sntomas. Sin embargo, un porcentaje significativo de pacientes tienen cognoscitiv o los sntomas que reflejan sus sntomas de motor. Sacos, por ejemplo, hace un informe el efectos negativos de la enfermedad en funcin cognoscitiva. Hay un empobrecimiento de sentimiento, libido, motivo, y atencin; la gente puede sentarse durante horas, por lo visto la carencia de la voluntad para entrar o seguir cualquier curso de actividad. En nuestro experiencia, el pensamiento parece generalmente es reducido la marcha y es fcilme nte confundido con la demencia porque los pacientes no parecen tratar el contenido de conversacione s. De hecho, ellos tratan simplemente muy despacio. Los resultados de estudios de neuropsychological confirman a aquellos pacientes de Parkinson a menudo muestre sntomas cognoscitivos similares a aquellos mostrados por la gent e con frontal lbulo o lesiones ganglia bsicas, como dficits en la clasificacin de la Tarjeta de Wi sconsin Prueba. Esta asociacin no es sorprendente, porque hay relaciones cercanas entre las funciones de ganglia bsico y la corteza frontal y porque dopamine podra esperarse que proyecciones en la corteza frontal degeneraran en el mismo camino que aquellos de ganglia bsico degenerado. La interpretacin de prue ba no es perceptiblemente mejorado por terapia de medicina. La retardacin cognoscitiva en pacientes de Parkinson tiene algunas paralelas a ca mbios de enfermedad de Alzheimer, y conclusiones en estudios despus de la muerte muestr an pruebas claras de anormalidades Alzheimer-parecidas en la mayor parte de pacientes, aun si ello s no tuvieran obvio seales de demencia. Investigaciones de Neuropsychological de otras poblaciones confirme la posibilidad de un empeoramiento cognoscitivo general en Parkinson pacientes. Por ejemplo, en su estudio extenso, Pirozzolo y los compaeros de traba jo encontrados Los pacientes de Parkinson considerablemente perjudicaron - con relacin a mandos emparejados por la edad en varias subpruebas de la Escala de Inteligencia Adulta Wechsler, incluso la in formacin, envergadura de dgito, smbolo de dgito, y diseo de bloque, y en medidas de los verbal

es memoria (historias lgicas y socios emparejados). Finalmente, Boller y sus colegas los pacientes de Parkinson encontrados perjudicaron en una amplia serie de prueb as de visuospatial, independiente de dao intelectual. Demencia Estructuras demogrficas, como aquellos ahora desarrollando en Norteamrica y Europa nunca ha sido experimentada antes. Desde 1900, el porcentaje de la gente ms vieja ha estado aumentando constantemente. En 1900, aproximadamente e l 4 % de la poblacin haba alcanzado 65 aos mayores de edad. Hacia 2030, aproximadamente el 20 % de la p oblacin ser terminado

742 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES 65 - aproximadamente 50 millones de personas en los Estados Unidos solos. La dem encia afecta entre El 1 % y el 6 % de la poblacin sobre la edad de 65 y entre el 10 % y El 20 % sobre la edad de 80. Adems, Larrabee y el Ladrn estiman esto, para cada persona demente, varios otros sufren daos cognoscitivos que afectan la calidad de sus vidas. En los prximos 35 aos, las proyecciones estiman esto entre 10 millones y 20 el milln de gente mayor tendr suave a daos cognoscitivos severos en el Estados Unidos. Cuando esta proyeccin es ampliada a travs del resto del desarrolla do mundo, los gastos sociales y econmicos se tambalean realmente. No cada persona quin se hace viejo tambin se hace reducido, despistado, o demente. Unos la gente vive a la vejez y disfruta de vidas activas, sanas, productivas. El la pregunta para la mayor parte de nosotros es como asegurar que estamos en este grupo, pero actualmente hay tristemente pocas respuestas. La demencia se refiere a un sndrome adquirido y persistente del dao intelectual. El DSM-IV define los dos rasgos diagnsticos esenciales de la demencia como (1) memoria y otros dficits cognoscitivos (y 2) dao en social y funcionamiento ocupacional. Kaufer y DeKosky dividen dementias en dos amplias categoras: degenerativo y no degenerativo (la Mesa 27.2). Dementias degenerativos son procesos patolgicos que son intrnsecos principalmente al sistema nervioso y tienden a afectar ciertos sistemas de los nervios selectiv amente. Se supone que muchos dementias degenerativos tienen un grado de la transmisin gent ica. Dementias no degenerativos son un grupo heterogneo de desrdenes con etiologas diversas, incluso deficiencia vascular, endocrina, inflamatoria, alimen ticia, y condiciones txicas. La forma ms frecuente de la demencia es la enfermedad de Alzheimer, que considera para aproximadamente el 65 % de todo dementias y es llamado para el mdico alemn Alois Alzheimer, que public un estudio del caso en 1906. El paciente era un 51yea rla anciana para quien Alzheimer describi un juego de clnico y neuropathological conclusiones. La mesa 27.2 dementias Degenerativo y no degenerativo Degenerativo No degenerativo La enfermedad de Alzheimer dementias vascular Sndromes de Extrapyramidal: p.ej, demencia de multiinfarto p.ej, parlisis supernuclear progresiva demencia Infecciosa La enfermedad de Wilson p.ej, demencia de SIDA La enfermedad de Huntington Neurosyphillis La enfermedad de Parkinson demencia Posttraumtica Demencia de Frontotemporal demencia de Demyelinating degeneracin de corticobasal p.ej, esclerosis mltiple Leukodystrophies desrdenes Txicos o metablicos

p.ej, adrenoleukodystrophy p.ej, carencias de vitamina (B12, cido nicotnico) Alcohol Crnico dementias Prion-relacionado o consumo de drogas p.ej, enfermedad de Creutzfeld-Jakob p.ej, sndrome de Korsakoff Fuente: Despus de Kaufer y De Kosky, 1999.

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 743 Correlatos Anatmicos de la Enfermedad de Alzheimer Hasta los aos 1990, el nico modo de identificarse y estudiar la enfermedad de Alzh eimer era estudiar patologa despus de la muerte. Este acercamiento era menos que el ideal, s in embargo, porque era imposible determinar qu cambios vinieron temprano a la enfermedad y que sigui a consecuencia de los cambios tempranos. Sin embargo, se hizo claro que hay cambios extendidos del neocortex y limbic corteza y cambios asociados de varios sistemas neurotransmitter, ninguno de que solo puede ser correlacionado simplemente con los sntomas clnicos. De manera interesante, la mayor parte de los brainstem, cerebelo, y mdula espinal son ahorrados el estragos principales. La cifra 27.6 placa de Neuritic, que a menudo es encontrado en el cerebral cortezas de pacientes Alzheimer. El corazn de amyloid (el punto oscuro en el el centro) es rodeado por el residuo de clulas degeneradas. (Cecil Fuente/Foto de Zorro/Ciencia Investigadores.) Neuritic (Amyloid) Placas Las placas de Neuritic, tambin conocidas como placas seniles, son encontradas pri ncipalmente en la corteza. Su concentracin aumentada en la corteza ha sido correlacionado con la magnitud del empeoramiento cognoscitivo. Las placas consisten en un corazn central de homogneo material de protena conocido como amyloid, rodeado por degenerativo fragmentos celulares (la Cifra 27.6). Estos fragmentos incluyen axonal y procesos de dendritic y otros componentes de los de los nervios clulas. Las placas de Neuritic se consideran generalmente fenmenos no especficos en esto ellos pueden ser encontrados en pacientes non-Alzheimer y en dementias causado por otros acontecimientos conocidos. Filamentos Helicoidales Emparejados Tambin conocido como neurofibrillary enredo, los filamentos helicoidales empareja dos son encontrados en tanto la corteza como el hippocampus. La mitad posterior del hippocampus es afectado ms con severidad que la mitad anterior. Ligero y microscpico el examen ha mostrado que los filamentos tienen una configuracin doble helicoidal . Ellos han sido descritos principalmente en el tejido humano y tambin han sido obs ervados en pacientes con Abajo sndrome, pacientes con la enfermedad de Parkinson, y pacie ntes con otro dementias. Cambios de Neocortical Estos cambios no son uniformes. Aunque la corteza se encoja o se atrofe, prdida tanto como un tercero de su volumen como los progresos de enfermedad, algunas rea

s son relativamente ahorrado. La figura 27.7 muestra vistas laterales y mediales del h umano cerebro; el sombreado indica las reas de degeneracin. El ms oscuro el azul, el ms severo la degeneracin. Como es claramente mostrado en la Cifra 27.7, el pri (A) Corteza parietal posterior mary reas sensoriales y de motor de la corteza, sobre todo la corteza visual y el sensorimotor corteza, son ahorrados. Los lbulos frontales son menos afectado que la corteza posterior, pero el las reas del cambio ms extenso son el posterior reas de parietal, corteza temporal inferior, y corteza de limbic. Corteza temporal inferior La cifra 27.7 Distribucin y seriedad de degeneracin en (A) lateral y aspectos mediales (B) del cerebro en un caso de Alzheimer medio. El ms oscuro el rea, el ms pronunciado la degeneracin. Las reas blancas son ahorrado, con cambio slo bsico perceptible. (Despus de Que Brun, 1983.) (B) Corteza de Limbic

744 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES (A) Clulas piramidales corticales Normal modelo adulto AEarly el lzheimer's enfermedad Avanzado Alzheimer enfermedad (B) Hippocampneurons AlMediana edad ms Vieja Muy viejo (Los aos 50) (los aos 70) (los aos 90) La cifra 27.8 patologa Neuronal en la enfermedad de Alzheimer. (A) Secuencia de cambios de un piramidal cortical clula en el curso del desarrollo de la demencia de Alzheimer (de izquierdo a derecho): modelo adulto normal; temprano etapas de enfermedad marcada por desigual prdida de espina y mermando de el rbol de dendritic, sobre todo horizontalmente ramas orientadas; etapa avanzada con casi completan la prdida de basilar dendritas; y etapa terminal. (B) Comparacin de longitud dendritic de neuronas hippocampal dibujadas de especmenes cerebrales de personas sanas en sus aos 50, los aos 70, y los aos 90 y de a paciente con la enfermedad de Alzheimer. El longitud media de aumentos de dendritas de mediana edad en vejez, la disminucin slo en vejez tarda. Dendritas en sesos con Alzheimer la enfermedad no muestra el relacionado con la edad crecimiento. (Separe un dibujado de Golgistained secciones de humano prefrontal corteza; despus de Scheibel, 1983. Parte B despus de Selkoe, 1992.) Cambios de Corteza de Paralimbic El sistema limbic se somete a los cambios degenerativos ms severos de La enfermedad de Alzheimer y, de las estructuras limbic, la corteza entorhinal e s afectada ms temprano y el ms con severidad (ver a la Cifra 27.7). Varios investigadores est de acuerdo que la corteza entorhinal muestra pruebas ms claras de la prdida de clula, que tiene implicaciones importantes para entender algunos sntomas de enfermedad. La corteza entorhinal es el relevo principal por cual informacin del neocortex se pone al hippocampus y las estructuras relacionadas y son devueltas entonces al neocortex. El dao a la corteza entorhinal tiene que ver con la memoria prdida. Considerando que la amnesia es un sntoma temprano y duradero de la enfermedad, es con la mayor probabilidad causado por el degenerativo

los cambios que ocurren en este rea de la corteza. Cambios de Clula Terminales Alzheimer enfermedad Muchos estudios describen la prdida de clulas en las cortezas de Pacientes de Alzheimer, pero esta prdida es disputado. All parece est una reduccin sustancial de neuronas grandes, pero estas clulas puede encogerse, ms bien que desaparecer. El ms extendido la causa de la atrofia cortical, sin embargo, parece ser una prdida de dendritic arborization, como ilustrado en la Cifra 27.8. La causa de estos cambios no es conocida. Esto vale la pena notar, sin embargo, que la degradacin no sea simplemente tpica del envejecimiento. Coleman y la Inundacin demostraron que la gente normal Alzheimer realmente muestra aumentos de dendritic arborization entre la enfermedad sus aos 50 y los aos 70 (ver a la Cifra 27.8). Slo en la vejez hace el modelo de degeneracin comienza a parecer a las clulas de los nervios tpico de la enfermedad de Alzheimer. Cambios de Neurotransmitter En los aos 1970, se crey que un tratamiento por Alzheimer podra ser encontrado igualar tratamiento L-dopa de la enfermedad de Parkinson, y el candidato princip al el neurotransmitter era acetylcholine. Lamentablemente, la enfermedad ha resulta do lejana ms complejo, porque otros transmisores son claramente cambiados tambin. Noradrenaline, dopamine, y serotonin son reducidos y el NMDA y Los receptores de AMPA para glutamate tambin son reducidos. El rasgo ms interesante de los cambios de neurotransmitter no es el absoluto disminuciones en cualquier paciente individual pero el modelo de disminuciones. Aunque los mandos emparejados por la edad tambin muestren reducciones de niveles de transmisor, cuando el modelo de reducciones de todas las sustancias de transmisor es trazado , el Los pacientes de Alzheimer se distinguen de los grupos de control mostrando mayores reducciones de dos o ms neurotransmitters. Causas Supuestas de la Enfermedad de Alzheimer Actualmente, la causa de la enfermedad de Alzheimer es desconocida. Considerando el aumento poblacin de la gente mayor y as de aquellos con la enfermedad de Alzheimer, un bie n el trato de la investigacin est siendo dirigido hacia varias causas potenciales, r esumidas en las secciones siguientes.

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 745 Gentica Hay una frecuencia aumentada de la enfermedad de Alzheimer en familias que han t enido un miembro con la enfermedad de Alzheimer. El riesgo aumenta al 3.8 % si un herm ano tiene tena la enfermedad y a 10 en 100 si un padre ha tenido la enfermedad. La aplicacin de mtodos genticos moleculares ha llevado al descubrimiento de los genes de susceptibilidad de enfermedad de tres Alzheimer; ellos codifican al precursor-amyloid protena (B-APP), presenilin 1, y presenilin 2. Estas susceptibilidades eran descubierto examinando familias con un frecuencia excepcionalmente alto de La enfermedad de Alzheimer. El gene B-APP traza un mapa en el cromosoma 21, el c romosoma encontrado siendo anormal en Abajo sndrome. La gente con Abajo sndrome casi invariablemente desarrolle la demencia por la edad 40. Como una anormalidad en el gene B-APP produce la demencia no es saben, pero se cree que la anormalidad causa la formacin de placas amyloid y neurofibrillary enredo. Los genes presenilin han sido encontrados slo recientemente, y ellos, tambin, parecen contribuir a la produccin de amyloid, aunque el el mecanismo todava no es conocido (para una revisin, ver Sherrington et al.). Metales de Rastro Los estudios tempranos con animales identificaron la degeneracin neurofibrillary, similar a esto en la enfermedad de Alzheimer, despus de que dieron a los animales sales de aluminio. La investigacin que persigui esta indirecta encontrada aumentos en los lmites de 10 a 30 tiempos la concentracin normal de aluminio en los sesos de los pacientes Alzheime r. En presente, la razn de la acumulacin de aluminio no es conocida; ni es si tomar medidas para reducir la acumulacin sera provechoso. Reacciones Inmunes Algunos investigadores piensan que, en la vejez, el sistema inmunolgico pierde su capacidad a reconozca el propio cuerpo de una persona. Como consiguiente, esto desarrolla an ticuerpos anticerebrales esto entonces cause la degeneracin neuronal. En otras palabras, el cuerpo realmente co mienza a mate sus propias neuronas, que por su parte lleva a la demencia. Virus Lentos No hay ninguna prueba directa de un virus lento en la enfermedad de Alzheimer, p ero el otro la demencia degenerativa, enfermedad de Creutzfeldt-Jakob, parece ser causada po r los virus lentos y pueden pasar entre especies, incluso entre animales y gente (ver la Mesa 27.2). En efecto, el pnico de enfermedad de vaca loco en Europa en e l tardo Los aos 1990 estuvieron relacionados con un virus lento.

La existencia de virus lentos fue sugerida por los resultados de estudios de a La Nueva tribu de Guinea de Papua en la cual las mujeres tomaron parte en el can ibalismo ritual por la comida de los sesos de sus miembros difuntos. Unos aos ms tarde, las mujeres de la tribu se hizo ataxic con kurul llamado de una enfermedad. Despus de que ellos murieron y sus sesos eran ingerido por otros, la enfermedad por lo visto causada por un virus que toma aos para producir son sntomas pasados a aquellas mujeres. Flujo de Sangre Histricamente, la enfermedad de Alzheimer fue atribuida a la circulacin pobre. Los resultados de estudios FAVORITOS confirman una reduccin extrema en cantidad de la sangre ent regada al cerebro y la cantidad de glucosa extrado de la sangre por el tejido de los ner vios.

746 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES En la gente normal, el flujo de sangre al cerebro disminuye en ms del 20 % entre los aos de 30 y 60, pero el cerebro compensa por ms - oxgeno eficiente consumo. En la enfermedad de Alzheimer, la decadencia es realzada, pero hay no mecanismos compensadores. Las mayores disminuciones en el flujo de sangre son en contradas en aquellas reas del cerebro en el cual el cambio ms degenerativo es visto (ver La cifra 27.7). Lo que no es conocido es si las decadencias en flujo de sangre y glucosa el metabolismo es causal o secundario a cambios cerebrales degenerativos. En la menor parte de una tentativa farmacolgica de tratar la enfermedad de Alzheimer estimula el cerebro flujo de sangre. Protenas Anormales Los tres cambios patolgicos principales se asociaron con la enfermedad de Alzheim er placas, neurofibrillary enredo, y cuerpos granulovacuolar (pequeo vacules aproximadamente 3 el m en el dimetro, cada uno conteniendo un pequeo grnulo) - cons isten en una acumulacin de la protena que no es vista en sesos normales. Esta acumulacin anormal ha llevado a la suposicin que las protenas extraas sean producido y se acumulan, as interrumpiendo la produccin de protena normal y use. La acumulacin de protena aumentada en el cerebro de un Alzheimer el paciente puede ser la tentativa del cerebro de repararse, pero por la razn que sea el los procesos reparativos salen mal. Sntomas Clnicos y la Progresin de la Enfermedad de Alzheimer El rasgo ms insidioso de la enfermedad de Alzheimer es su inicio lento y estable el progreso, que gradualmente roban a una persona, en primer lugar, de la memori a reciente, entonces, de ms memoria remota, y, finalmente, de las capacidades de reconocer a miembros de fam ilia y funcionar independientemente. Una adaptacin de la descripcin detallada de Reisberg de las etapas de la enfermedad y sntomas clnicos aparecen en la Mesa 27.3. Como Reisberg indica, el progreso de enfermedad es gradual, y los pacientes gastan de varios meses a varios aos en cada etapa. Reisberg tambin describe niveles de dao en cinco medidas de funcin cognoscitiva (concentracin, reciente y la memoria pasada, la orientacin, el funcionamiento social, y el cuidado de s mism o) que son descriptivos paralelas de las etapas mostradas en la Mesa 27.3. En vista del modelo distintivo de cambios anatmicos de la enfermedad, un podra esperar un modelo distintivo de cambios cognoscitivos. El descubrimiento de tal modelo sera importante, porque los sntomas mostrados por pacientes Alzheimer a menudo son confundidos con aquellos vistos en otros desrdenes, como la depresin o a serie de pequeos golpes. En vista de los acercamientos claramente diferentes a di reccin pacientes deprimidos y pacientes Alzheimer, el diagnstico diferencial sera muy til.

Fuld ha usado balanzas subprueba de CI de la Escala de Inteligencia Adulta Wechs ler a distinga los modelos de dao de la enfermedad de Alzheimer de aquellos producidos por enfermedad cerebrovascular. Los pacientes de Alzheimer son marcados por los dficits asombrosos que ellos muestren en smbolo de dgito y diseo de bloque, con daos sucesivamente ms su aves en asamblea de objeto, semejanzas y envergadura de dgito, e informacin y vocabulario. Otras pruebas Alzheimer's-sensibles incluyen dgitos atrasados, conta ndo el tiempo en relojes sin nmeros, y nombramiento de objeto. Adems, pacientes de Alzhei mer tpicamente muestre dficits en pruebas tanto de abandonado - como de funcin de hemis ferio correcto, y los daos no son marcados por el inicio repentino.

EL CAPTULO 27 DESRDENES PSIQUITRICOS Y RELACIONADOS 747 Escala de la mesa 27.3 de cambio behaviorstico de la enfermedad de Alzheimer Grado de Sntomas de decadencia cognoscitivos Ninguno Ningunas quejas subjetivas de dficit de memoria. Ningn dficit de memoria ev idente en entrevista clnica. Las Quejas muy suaves del dficit de memoria, el ms a menudo en (1) olvido donde un o tiene los objetos familiares colocados (y 2) nombres de olvido que uno antes saba bien. Ningunas pruebas objetivas de dficit de memoria en entrevista clnica. No dficits objetivos en empleo o situaciones sociales. Preocupacin apropiada con respecto a semiologa. Los dficits netos suaves ms Tempranos. Manifestaciones en ms de un de los siguiente s reas: (1) el paciente puede ser perdido viajando a una posicin desconocida; (2) los compaeros de trabajo se dan cuenta de la interpretacin relativamente pobre del paciente; (3) el paciente puede leer un paso o un libro y retener poco material; (4) el paciente puede demostrar la instalacin disminuida en recordar nombres cuando introducido en la nueva gente; (5) el paciente puede haber perdido o habe r extraviado un objeto de valor; (6) el dficit de concentracin puede ser evidente en pruebas clnica s. Pruebas objetivas de dficit de memoria obtenido slo con pruebas formales. Interpretacin disminuida en empleo exigente y ajustes sociales. El desmentido comienza a empezar, y suave para moderar la ansiedad es mostrado. Modere el dficit Neto en la entrevista clnica en (1) conocimiento disminuido de co rriente y acontecimientos recientes; (2) memoria de historia personal; (3) concentracin dficit en substracciones consecutivas; (4) capacidad disminuida de viajar, maneja rse finanzas, etc. Inhabilidad de realizar tareas complejas. El desmentido es domina nte mecanismo de defensa. El allanamiento de afecta y retirada de situaciones provocativas. Moderadamente severo no Puede funcionar sin un poco de ayuda. Incapaz de retirar a un comandante relevante aspecto de vida corriente, como direccin o nmero de telfono, nombres de final miembros de familia, el nombre de escuelas asisti. Desorientacin frecuente hasta a hora, da, temporada, y lugar. Una persona culta puede tener la dificultad contando hacia atrs por fours de 40 y por ambos de 20. Mayo severo de vez en cuando olvida el nombre del cnyuge. En gran parte inconscie nte de todos recientes acontecimientos y experiencias. Retiene un poco de conocimiento de la vida pasad a aunque incompleto. Puede tener la dificultad contando hacia atrs o expedir de 10. Requiere un poco de ayuda con actividades de la vida diaria (p.ej, puede hecho incontinente, requiere la ayuda de viajes, pero de vez en cuando muestra capacidad de viajar a posiciones familiares). El ritmo diurno a menudo interrump ido. Puede recordar el propio nombre y distinguirse familiar de personas desconocidas en el ambiente. Cambios de personalidad y aspectos emocionales, incluso comportamiento ilusorio, sntomas obsesivos, ansiedad, o prdida de comportamiento resuelto.

Muy severo Todas las capacidades verbales son perdidas. A menudo no hay ningn dis curso en el todo-slo gruido; incontinente de orina; requiere la ayuda en toileting y alimentacin. Pierde habilidad psicomotor bsica (p.ej, capacidad de andar). El cerebro no aparece a ya no est capaz de decir al cuerpo que hacer. Fuente: Despus de Reisburg, 1983. Quizs el dao ms asombroso en pacientes Alzheimer est relacionado con interpretacin de memoria. Prcticamente cada prueba de neuropsychological de la mem oria revela daos con relacin a mandos emparejados por la edad. Los pacientes de Alzheimer son en particular propenso a dificultades en produccin de los nombres de objetos y en distincin entre objetos dentro de una categora.

748 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES El enfado y los colegas concluyen que el dficit anomia es caracterizado por a prdida de la informacin sobre objetos especficos y sus nombres, ms bien que por a dificultad simple en recuperar informacin. Las dificultades en el nombramiento so n probables no simplemente debido a dificultades con la memoria, porque los pacientes Alzhei mer tienen a la variedad de daos de lengua que son los ms obvios como la complejidad de el el procesamiento cognoscitivo requiri aumentos. As, tomando parte en conversacione s simples sobre el tiempo etctera, los pacientes parecen tener normal el funcionamiento de lengua pero, si se requiere que ellos tomen parte en ms - di scusiones complejas, su dificultad con la lengua se hace ms aparente. Resumen Histricamente, la psiquiatra y la neurologa eran el mismo campo, y slo recientemente tenga dos especialidades separadas surgidas. Para muchos pacientes, sin embargo, el la distincin es arbitraria. Las enfermedades del cerebro pueden producir severo p sicolgico las perturbaciones, y las causas slo comienzan a ser entendidas. La esquizofrenia es una enfermedad que surge en el curso del desarrollo, por lo general en la adolescencia tarda, y tiene que ver sobre todo con anormalidades en la estr uctura y funcin de la corteza prefrontal dorsolateral y regin temporal medial. La esquizofrenia no es probable ni un solo desorden, pero mejor dicho una serie continua de desrdenes que varan en el grado de sntomas positivos y negativos. La primaria los desrdenes del humor son la depresin y el desorden bipolar. Ambos estn relaciona dos a anormalidades en la respuesta del cerebro para acentuar por el eje HPA. La depresin tiene que ver con la actividad anormalmente alta en el frontal orbita l corteza y amygdala. La accin de antidepresivos debe reducir la actividad amygdala , probablemente aumentando monoamine niveles. El desorden bipolar puede ser un res ultado de la respuesta hipersensible del cerebro a stressors, incluso medicinas, que po r su parte cambia la qumica y la morfologa de clulas, sobre todo en la corteza orbital o el amygdala o ambos. Han pensado de desrdenes de motor tradicionalmente como neurolgico, pero estos desrdenes puede producir anormalidades psicolgicas significa tivas, probablemente debido a un desequilibrio de sistemas neurotransmitter, sobre todo el catecholamines y acetylcholine. Estos cambios parecen tener significativo efectos en funcin de lbulo frontal y temporal, llevando a una variedad de los beha viorsticos perturbaciones. Dementias son un problema creciente para la sociedad, debida a datos demogrficos que cambian. La demencia ms comn es la enfermedad de Alzheimer, que tiene que ver con una variedad de cambios patolgicos del forebrain. La causa o las causas no son conocidas, aunque investigacin en la gentica molecula

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28 captulo Evaluacin de Neuropsychological R. L. era una enfermera de 32 aos y la madre de cuatro aos. La conduccin a casa de trabajo una tarde, ella se par en una luz roja y fue terminada con el reverso por otro vehculo. R. L. s cabeza se rompi atrs y golpeado el resto principal y luego la ventanilla lateral cuando ella salt adelante. Ella tapado durante unos minutos, pero, cuando los vehculos de emergencia llegaron, el la estaba consciente, aunque desorientado y dysphasic, adems de tener dolor severo en su espalda y cuello de la tralla. R. L. gast aproximadamente una semana en el hospital, donde ni CT ni las explorac iones de MRI identificaron a alguno la herida cerebral, aunque varias vrtebras fueran daadas. Un msico consumado, ella todava podra tocar el piano bien de la memoria, pero ella ya no poda leer la msica. Adems, sus habilidades de lengua orales permanecieron perjudic y ella era completamente incapaz de leer. R. El L. s dificultades no disminuy, y ella tena la ortografa de apraxia. Por ejempl o, ella a menudo encontrado ella misma incapaz de entender como poner su maquillaje; ella contemp lara su barra de labios y no tenga ni idea como usarlo. Cuando R. L. vino a nosotros, ella estuvo deprim ida porque, aunque los neurlogos no pudieran encontrar ninguna razn de sus daos, ella sigui teni endo dificultades significativas. Nuestra evaluacin neuropsychological revel a una muje r de por encima de la media la inteligencia quin tena una prdida significativa de fluidez verbal y memoria verb al, como bien como dislexia severa hasta un ao despus del accidente. Ahora casi 10 aos ms tar de, ella es todava incapaz de leer la msica y lee el texto slo con la gran dificultad. R R . L. el caso de 's ilustra uno de los problemas restantes en la neurologa clnica. La gente con cerrado - heridas principales a menudo no tiene ninguna seal de la h erida cerebral visible en neuroimaging pero todava tienen dficits cognoscitivos significativos, a menudo tan severos que ellos no puedan reanudar sus estilos de vida de preherida. Para muchos, el ni co pruebas del desorden neurolgico vienen de pruebas de neuropsychological. Los aos 1980 eran el auge de la evaluacin neuropsychological. Clnicamente neuropsychologists entrenados estaban en demanda y evaluacin neuropsychological fue considerado como un instrumento esencial en la evaluacin neurolgica. El papel de neuropsychological la evaluacin ha cambiado radicalmente, sin embargo, y ha comenzado a desarrolle una nueva cara que probablemente seguir cambiando durante algn tiempo. En esto captulo, describimos este papel de cambio para la evaluacin neuropsychological, considere la razn fundamental detrs de la evaluacin, y presente resmenes de seis act ual evaluaciones de caso.

752 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES La Cara que Cambia de Neuropsychological Evaluacin Las races de la evaluacin neuropsychological estn en neurologa y psiquiatra. El clnico Kurt Goldstein, por ejemplo, era experto en neurologa, psicologa, y psiquiatra. La base psicolgica de la evaluacin comenz a divergir de medicina en los aos 1940. Las primeras pruebas de neuropsychological fueron disead as a identifique a la gente que sufre de la disfuncin cerebral atribuible a algn tipo de proceso de enfermedad orgnico (patologa cerebral), ms bien que a desrdenes funcion ales unido a comportamiento. Aunque los diseadores de prueba al principio creyeran que sera posible construir una prueba sola de la lesin cerebral y establecer un punto de corte que se separ el daado por el cerebro del no el cerebro da al paciente, la tarea demostr ser imposible. Gradualmente, ms - los procedimientos de pruebas sofisticados fuer on desarrollados, en gran parte en unas posiciones en Europa y Norteamrica, incluso Cambridge (Oliver Zangwill), Oxford (Freda Newcombe), Mosc (Alexander Luria), Montreal (Brenda Milner y Laughlin Taylor), Boston (Edith Kaplan y Hans-Leukas Teuber), y Ciudad de Iowa (Arthur Benton). Antes de principios de los aos 1980, el neuropsychology ya no fue encajonado a un os cuantos lite los laboratorios, y el nuevo campo de neuropsychology clnico florecieron en clnica s y hospitales. Desde entonces, tres factores han realzado el precio de cambio de evaluacin neuropsychological: representacin funcional, neuroscience cogn oscitivo, y asistencia mdica manejada. Consideramos cada uno brevemente. Representacin Funcional Quizs el cambio ms grande tanto de neurologa como de neuropsychology en el pasado 25 aos han sido el desarrollo de la representacin funcional. En efecto, hemos enfa tizado la importancia de representacin funcional en las Fotos en Captulos 6 a 27. As, mientras que en eras ms tempranas los efectos de herida cerebral o enfer medad a menudo tena que ser deducido de sntomas behaviorsticos, el neuroimaging ha permit ido investigadores para identificar cambios de funcionamiento cerebral en una amplia variedad de desrdenes, incluso la mayor parte de los desrdenes neurolgicos y behaviorsticos h abl en los Captulos 26 y 27. El papel principal de neuropsychologist clnico por lo tanto ha cambiado de uno de diagnstico a una de participacin en rehabilitacin, sobre todo en casos de enfermedad crnica, como golpe y herida principal. Un punto importante para llevar en la mente, sin embargo, es que hasta las tcnicas de representacin funcionales ms sof isticadas a menudo no prediga el grado de la perturbacin behaviorstica observada en la gente con ciertos tipos de herida cerebral, sobre todo en trauma principal, c omo R. L. s

el al la la

caso ilustra. Para la gente con cerrado - encabezan la herida, el nico camino documento naturaleza y el grado de su invalidez son por neuropsychological cuidadoso evaluacin (ver a Christensen y Uzzell).

Neuroscience cognoscitivo Un efecto del crecimiento de neuropsychology clnico es la variedad de mtodos usados por neuropsychologists individual, la opcin de variacin de prueba con el desorden investigado. En efecto, hay ahora dos textos esto

EL CAPTULO 28 LA EVALUACIN 753 DE NEUROPSYCHOLOGICAL resuma varias pruebas disponibles (un por Lezak y otro por Spreen y Strauss). A partir de principios de los aos 1950 durante principios de los aos 1980, las bat eras de pruebas fueron desarrolladas, cada uno con un foco diferente (la Mesa 28.1). Muchas de estas bateras de prueba, tal como la Batera Halstead-Reitan, retenida el concepto de tanteos de lmite, aunque esta asuncin presenta dificultades porque interpretacin debajo de un detalle el nivel no siempre puede ser tomado como indicativo de la lesin cerebral. En pri mer lugar, la organizacin cerebral vara con tales factores como sexual, dirigido, edad, educa cin, y experiencia. Adems, los problemas de prueba pueden ser solucionados usando dife rente las estrategias y pueden implicar as regiones corticales diferentes. Sntomas de la herida cortical puede ser muy especfica (recuerde el caso del pintor daltnico d escrito en el Captulo 13). Finalmente, porque muchas pruebas requieren la solucin de probl ema de varias clases, podramos esperar que la interpretacin de tarea variara con la intel igencia. Todos estos factores hacen el uso de tanteos de lmite difcil de justificar. Una deficiencia seria en el desarrollo de bateras de prueba era la ausencia de teora en construccin de prueba o uso. El conocimiento de la funcin cerebral estaba basado en gran parte en la observacin clnica, y pocos clnicos adems de Alexander Luria haba intentado formular una teora general de como el cerebro funciona para producir la cognicin. La aparicin de neuroscience cognoscitivo en los aos 1990 produjo un dramtico cambio del entendimiento terico de cerebro y cognicin. Estudios del caso otra vez se hizo popular, cada uno dirigido por la teora cognoscitiva sofisticada y asisti por tecnologas de representacin estructurales y funcionales (ver Shallice) . stos ms - acercamientos cognoscitivos tambin usan la multivariante aleatoria mtodos estadsticos tal como ecuacin estructural que modela para intentar entender el camino en qu redes de los nervios son interrumpidas tanto en casos individuales como en gru pos. El diseo de prueba ha comenzado a incorporar este conocimiento, pero el campo eme rgente de neuroscience cognoscitivo cambiar seguramente el camino en cual neuropsychologica l la evaluacin es conducida en el futuro. Quizs el rea el ms influida hasta ahora est en el entendimiento de las funciones de el lbulo frontal correcto (ver una revisin por Stuss y Levine). Histricamente, el d erecho el lbulo frontal result notablemente insensible a la evaluacin neuropsychological. La combinacin de la representacin funcional y neuropsychological prueba el desarro llo ha llevado ahora a un entendimiento del papel del lbulo frontal correcto en las funciones antes inaccesibles, como la cognicin social (ver el Captulo 22). La Descripcin de la mesa 28.1 de neuropsychological prueba bateras

Tipo de batera de prueba referencia Bsica El Compuesto de investigacin neuropsychological de Benton Benton et al., 1983 Compuesto de Acercamiento de Proceso de Boston Kaplan, 1988 Oxford neuropsychological Compuesto de procedimientos Newcombe, 1969 Montreal Compuesto de acercamiento de Instituto Neurolgico Taylor, 1979 Compuesto de evaluacin de lbulo frontal Stuss y Levine, 2002 Compuesto de procedimientos de Ontario occidental Kimura y McGlone, 1983 Batera de Halstead-Reitan Reitan estandarizado y Davison, 1974 La investigacin neuropsychological de Luria Christensen Estandarizado, 1975 Luria-Nebraska Estandarizado de Oro, 1981 CanTab Robbins automatizado et al., 1998

754 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Cuidado Manejado Quizs la economa es el mayor desafo afrontado practicando a psiclogos en la dcada pasada. En la era de la asistencia mdica manejada, los clnicos son presion ados a reduzca el tiempo y dinero gastado en servicios neuropsychological. En particula r, hay presin a veces irrazonable para reducir el nmero de pruebas dadas a pacientes individuales, sobre todo en vista de la percepcin que representacin mdi ca puede proporcionar evaluaciones ms rpidas y ms exactas de la disfuncin cerebral. Como ya notado, la representacin ha cambiado el camino en cual neuropsychological la evaluacin estar usada, pero, en casos del trauma principal, cuando R. L. s caso se manifiesta, la evaluacin de neuropsychological a menudo es el nico camino al documento perturbaciones cognoscitivas. Groth-Marnat sugiere que los psiclogos debieran des arrollarse y promueva procedimientos de evaluacin esto concntrese en asuntos diagnsticos que son el ms claramente unidos al tratamiento opcin y resultados; identifique condiciones que probablemente causarn la economa de costes; son el tiempo eficiente; y integre la planificacin de tratamiento, la escucha de progreso, y la evaluacin de resultado. Est claro que la evaluacin clnica tendr que cambiar si esto debe sobrevivir el desafo de asistencia mdica manejada. Razn fundamental Detrs de Neuropsychological Evaluacin Antes de los aos 1990, el neuropsychologists tena una serie impresionante de prueb as de cual elegir, como resumido en la Mesa 28.1. A un final del espectro son estandarizado s bateras de prueba con criterios fijos para organicity. Estas pruebas tienen en comn la ventaja de administracin franca, tanteo, e interpretacin. Hay poca necesidad de entender las bases tericas de las pruebas o los matices de organizacin cerebral para administrar las pruebas, aunque tal el entendimiento es necesario para la interpretacin. Los ejemplos incluyen el Hal steadBatera de Reitan y la Batera de Luria-Nebraska. Ms recientemente, Robbins y sus colegas en la universidad de Cambridge idearon una versin automatizada de a la batera estandarizada (CanTab) que tiene la ventaja de ser administrado en una manera muy estructurada. Al otro final del espectro son individualizados bateras de prueba que requieren conocimiento terico particular para administrar y hacer de intrprete. Estas evalua ciones son ms cualitativos que cuantitativo. Las pruebas de cada paciente son adaptado a la etiologa de aquella persona y en la naturaleza cualitativa de la in

terpretacin en cada prueba. Un ejemplo es el acercamiento neurolgico de Luria, que no es realmente tanto una batera de prueba como una estrategia para examinar a paciente s. (El LuriaLa Batera de Nebraska era una tentativa de hacer el procedimiento de Luria ms estr ucturado y cuantitativo pero, en hacer tan, la Batera de Luria-Nebraska se hizo un complet amente anlisis diferente.) Hay un terreno neutral, tambin, representado por bateras compuestas en cual cada prueba es dada de un modo formalizado y puede tener normas de comparacin, pe ro el

EL CAPTULO 28 la interpretacin cualitativa en pruebas y el modelo de resultados de prueba es considerado. Un ejemplo es el Acercamiento de Proceso de Boston (la Mesa 28.2). Otros ejemplos son descritos por Benton y colegas, por Lezak, por McKenna y Warrington, por Milberg y colegas, por Newcombe, por Smith, y por Taylor. A travs de este espectro, cada batera cambia constantemente de la respuesta probar revisiones y desarrollo, as como al clnico poblacin evaluada. Una coaccin en la opcin de cualquier prueba, sin embargo, es la formacin de neuropsychologists clnico. El uso de las pruebas que estn basadas en la teora requieren un entendimiento de la teora de organizacin cerebral. No es posible tomar talleres de fin de semana y surja calificado para administrar, evaluar o interpretar tales pruebas. Factores que Afectan Opcin de Prueba En todas partes de este libro, hemos visto que lesiones circunscritas en diferen te las regiones corticales pueden producir cambios behaviorsticos distintos. As, trabajando hacia atrs de este conocimiento para localizar desconocido la lesin cerebral parecera razonable. Es decir considerando un detalle behaviorstic o cambio, habra que ser capaz de predecir el sitio o sitios de el perturbacin con la mayor probabilidad para causar el cambio. Hay problemas en el funcionamiento hacia atrs en tal manera, sin embargo. Los pacientes de investigacin a menudo son elegidos por motivos especficos. Por ej emplo, mientras que los pacientes con tumores rpidamente crecientes no seran elegido para la investigacin, porque sus resultados son tan difciles de hacer de i ntrprete, los pacientes de neurosurgical son sujetos de investigacin ideales, porque el gra do de su dao es conocido. Por lo tanto, diferencias en la etiologa de podra esperarse que el desorden neurolgico hiciera la evaluacin difcil. En efecto, la gente con disfuncin difusa, como en trauma principal, parecera probable de funcionar muy diferentemente de la gente con quirrgico retiros. Incluso despus de que el practicante ha elegido pruebas que son apropiadas para la etiologa preguntas en cuestin, significativas debe ser resuelta. En primer luga r, qu sensible son las pruebas? Si una regin grande del cerebro es dysfunctioning, la prueba de evaluacin no tiene que ser en particular sensible para manifestarse la disfuncin. Si la lesin es pequea, por otra parte, el LA EVALUACIN 755 DE NEUROPSYCHOLOGICAL Muestra de Representante de la mesa 28.2 de las pruebas usadas en el Acercamiento de Proceso de Boston a neuropsychological evaluacin Funciones intelectuales y Conceptuales Escala de Inteligencia de Adulto de Wechsler III

Matrices progresivo estndar del Cuervo Instituto de Shipley de Escala Viva Prueba de clasificacin de la Tarjeta de Wisconsin Prueba de proverbios Funciones de Memoria Escala de Memoria de Wechsler III Rey Aprendizaje Verbal Auditivo de Prueba La Cifra compleja de Rey Prueba Benton Visual-Recognition Prueba Consonante trigrams prueba Prueba de Memoria de lectura de la Historia de Vaquero Funciones de Lengua Narrativa escribiendo muestra Pruebas de fluidez verbal Funciones visuales-perceptual Vaca-y-crculo prueba experimental Rompecabezas de coche Batera de lbulo de Parietal Hooper Prueba de Organizacin Visual Habilidades Acadmicas Amplia Prueba de aprovechamiento de Variedad Autocontrol y Funciones de Motor Prueba de Laberinto de Proteus Prueba de Interferencia de Palabra en color de Stroop Luria Programa de Motor de Tres pasos Golpeado de dedo el efecto behaviorstico puede ser bastante especfico. Cuando hemos visto, por ejem plo, una lesin en el derecho somatosensory la representacin de la cara puede producir muy sutil los cambios sensoriales, y, a menos que las pruebas especficas de la fluidez no v erbal estn usadas (ver El captulo 16), los cambios cognoscitivos pueden ir desapercibidos, hasta con doc enas de pruebas. Un problema relacionado consiste en que varios factores pueden relacionarse con la patologa cerebral hacer interpretacin de resultados de prueba difcil. Las pruebas son rara vez desar rolladas para los sujetos ms viejos que 60 o de fondos tnicos o culturales que se diferencian de aquellos sujetos en quien las pruebas fueron desarrolladas. Por lo tanto, como n otado antes, tanteos de prueba no pueden ser interpretados con criterios de lmite estrictos. Adems, la inteligencia cambia las expectativas de un investigador de la interpret acin en pruebas: alguien con un resultado de CI de 130 puede ser relativamente perjud

icado en una prueba de la memoria verbal pero puede parecer normal comparado con alguien con un resultado de 90. As, a diferencia de evaluacin psychometric estndar, cuantitativ a,

756 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES la evaluacin de neuropsychological debe ser flexible. Esta flexibilidad hace la i nterpretacin difcil y requiere la formacin extensa en neuropsychology fundamental y neurologa as como en evaluacin neuropsychological. Finalmente, hemos visto en varias discusiones ms tempranas que diferencias signif icativas en la prueba interpretacin estn relacionados con factores tal como sexual y dirigi do. En adicin, en interpretacin de prueba a menudo influyen los datos demogrficos. Por eje mplo, en un estudio de tres ciudades de los efectos del trauma principal, los investigado res encontraron esto sujetos normales en una ciudad realizada tan mal como sujetos daados por el cereb ro en el otro. Las diferencias demogrficas significativas influyeron en la interpretacin de prueba y as tuvo que ser considerado en la interpretacin de los resultados. Objetivos de Evaluacin Neuropsychological El objetivo de evaluacin en la psicologa clnica general es el diagnstico de el desorden para comportamiento que cambia. Por ejemplo, inteligencia y pueden dar pruebas de aprovechamiento a alumnos para tratar de identificarse par ticular reas de problema (memoria a corto plazo pobre, por ejemplo, o lectura lenta) como un ayuda en enseanza. Del mismo modo, las pruebas de personalidad estn usadas con un ojo hacia la definicin y la curacin de un desorden behaviorstico, como un desorden de ansiedad. Los objet ivos de neuropsychology clnicos son diferentes en algunos aspectos: La evaluacin pretende diagnosticar la presencia de dao cortical o disfuncin y localizarlo donde posible. En hacer tan, hay una tentativa de proveer una estimacin exacta e imparcial de la capacidad cognoscitiva de una persona. La evaluacin es usada para facilitar el cuidado paciente y la rehabilitacin. Conse cutivo las evaluaciones pueden proporcionar la informacin sobre el precio de recuperacin y el potencial para reanudar un estilo de vida anterior. La evaluacin de Neuropsychological puede identificar la presencia de suave las perturbaciones en casos en los cuales otros estudios diagnsticos han producid o resultados ambiguos. Los ejemplos son los efectos del trauma principal o el temp rano sntomas de una enfermedad degenerativa. Un objetivo relacionado es identificar la organizacin cerebral extraa que puede ex istir en los zurdos o en la gente que ha sufrido la herida de cerebro de infancia. Esto la informacin es en particular valiosa a cirujanos, que no querran, para ejemplo, para quitar por descuido zonas de discurso primarias funcionando ciruga. Tal informacin slo probablemente ser obtenida de behaviorstico

medidas. En desrdenes, como epilepsia focal, pruebas primarias que confirman un EEG anormal puede surgir de la evaluacin behaviorstica, porque los procedimientos radiolgicos a menudo dejan de identificar expresamente el anor mal ocasin de dando de tejido cerebral a los asimientos. Como un poco de recuperacin de la funcin puede ser esperada despus de la herida cer ebral, esto la recuperacin debe ser documentada no slo con la rehabilitacin en mente, pero tambin determinar la eficacia de cualquier tratamiento mdico, en particular para neoplasmas (tumores) o anormalidades vasculares. La evaluacin asiste a un paciente y la familia del paciente en el entendimiento e l los dficits residuales posibles del paciente de modo que objetivos de vida realis tas y los programas de rehabilitacin pueden ser planeados.

EL CAPTULO 28 LA EVALUACIN 757 DE NEUROPSYCHOLOGICAL Pruebas de Inteligencia en Evaluacin Neuropsychological La mayor parte de evaluaciones neuropsychological comienzan con una medida de la inteligencia general, el ms a menudo una de las balanzas de Wechsler, la versin ms reciente ser la Edicin de Tercero de Escala de Inteligencia Adulta Wechsler (WAIS-III). El Las balanzas de Wechsler han resultado inestimables en la determinacin de un nive l bajo de cognoscitivo funcionamiento. Estas balanzas proporcionan la ventaja distinta de producir sepa rado tanteos para verbal y subpruebas de interpretacin, as como un resultado de CI tota l. El WAIS-III tiene siete subpruebas de evaluar verbal e interpretacin balanzas. El resultado verbal es una medida de conocimiento adquirido, razonamie nto verbal, y comprensin de informacin verbal. El resultado de interpretacin provee un indicacin del razonamiento no verbal de una persona, habilidades de procesamiento espaciales, atencin detallar, e integracin visuomotor. Aunque las subpruebas verbales y las subpruebas de interpretacin no fueran diseada s para medir dejado - y funciones de hemisferio correcto, respectivamente, las subpruebas han demostrado el uso ful como una medida spera de los izquierdos - y funcin de hemisferio correcto, res pectivamente. El Tanteos de CI obtenidos tanto en el verbal como en las secciones de interpretacin tienen a quiera decir de 100 y una desviacin estndar de 15. Una diferencia de ms de 10 punto s entre el verbal y la interpretacin tanteos es por lo general tomado como un clnica mente la diferencia significativa, aunque segn las estadsticas esta interpretacin sea lib eral. Los resultados de varios estudios han demostrado que lefthemisphere bien definid o las lesiones producen un resultado de CI verbal relativamente bajo comparado con el resultado de interpretacin, mientras que las lesiones de hemisferio correcto b ien definidas producen a resultado de interpretacin relativamente bajo. El dao difuso, por otra parte, tien de producir un resultado de interpretacin bajo, llevando a la creencia errnea esto la diferencia de CI de interpretacin verbal no es diagnostically til. Aunque a el resultado de interpretacin reducido no es definitivo, es raro obtener un relat ivamente bajo el CI verbal, y su aspecto no deberan ser ignorados. Una evaluacin de las subbalanzas de WAIS y valores de CI fue realizada por Warrington y sus colegas, que hicieron un estudio retrospectivo de 656 no selecc ionado pacientes con lesin cerebral unilateral. En general, sus resultados mostraron a e sto lesiones del hemisferio izquierdo redujo CIes verbales, mientras que las lesiones del hem

isferio correcto CIes de interpretacin reducidos, la excepcin en ambos casos que son aquel de los o ccipitales lesiones. Sin embargo, el resultado de discrepancia de interpretacin verbal era m enos que 10 puntos en el 53 % de casos de hemisferio izquierdo y en el 43 % de casos de h emisferio correcto. Un pequeo nmero de casos tena tanteos de discrepancia mayores que 10 puntos en la p arte de enfrente direccin: el 6 % con lesiones de hemisferio izquierdo y el 3 % con el hemisferio correcto lesiones. (Es curioso que los pacientes con parietal izquierdo o lesiones tempor oparietal no mostr una gota grande en el CI, considerando que uno esperara que ellos sean dysphasic. Como las habilidades de lengua no fueron mencionadas en el estudio de Warrington, su anlisis podra haber excluido sujetos de aphasic. En nuestra experiencia, dyspha sic los pacientes han muy reducido CIes verbales, como sera esperado.) Warrington tambin analiz un subconjunto de subpruebas de WAIS, incluso cuatro verb al instrumentos (aritmtica, semejanzas, envergadura de dgito, y vocabulario) y tres no verbal (finalizacin de cuadros, bloquee el diseo, y el arreglo de cuadros). En general, el hemisferio izquierdo pacientes frontales, temporales, y parietal funcion considerablemente ms mal en las cuatro pruebas verbales. No haba ningunas diferenc ias entre estos grupos de hemisferio izquierdo en las pruebas, sin embargo. La inter pretacin las pruebas eran menos profticas del lado de lesin, porque slo el derecho parietal pacientes eran considerablemente ms pobres en diseo de bloque y arreglo de cuadros.

758 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Una dificultad con pruebas de inteligencia de postherida consiste en que una est imacin premrbida del nivel intelectual debe existir. Un resultado de CI relativamente bajo no pue de ser asignado a una herida cerebral a menos que haya alguna idea de lo que el CI era antes el herida. Esta estimacin est por lo general informal y basada en educacin de un pacie nte, ocupacin, y fondo socioeconmico. Wilson y los colegas describen a procedimiento estadstico para estimar tanteos de CI premrbidos. La cifra 28.1 prueba Psicolgica resultados antes y despus de ciruga en dos casos. Historiales clnicos Habiendo contemplado los principios bsicos de teora neuropsychological y evaluacin, ahora aplicamos las pruebas y teora a una muestra de problemas clnicos. En esta seccin, consideramos los resultados de prueba y los historiales clnicos de lo s seis pacientes. stos los historiales clnicos ilustran el uso de pruebas de neuropsychological en neuro psychological evaluacin. A causa de nuestra afiliacin con la Montreal Instituto Neurolgico, nuestro compues to la batera de evaluacin est basada en las pruebas sacadas del estudio de neurosurgic al pacientes por Brenda Milner, Laughlin Taylor, y sus colegas. El ms de las pruebas han sido hablados en otra parte en el texto, sobre todo en Captulo s 14 a 16 con relacin a evaluacin neuropsychological de parietal, temporal y funcin de lbulo frontal. Los casos 1 y 2 son tomados a prstamo de Laughlin Taylor . Caso 1 Este hombre de 33 aos tena una historia de asimientos que comienzan 4 aos antes de su admisin al hospital. Su examen neurolgico en la admisin era negativo, pero l tena asimientos cada vez ms frecuentes, caracterizados por su la cabeza y los ojos que dan vuelta a la derecha, un modelo que sugiere el motor suplementario participacin de corteza. Los resultados de los radiolgicos y estudios de EEG sugirieron una lesin de lbulo f rontal izquierdo (La cifra 28.1), que fue confirmada en la ciruga cuando un mal differentiLesin de rea de cara correcta la ampliacin en lbulo frontal Caso 2Case 1 Izquierdo frontal lesin de lbulo

los aSignificantly bajo marcan. Preop Postop CI de tamao natural CI verbal CI de interpretacin Cociente de memoria Memoria verbal Memoria no verbal Clasificacin de tarjeta Sentido de posicin del dedo Dibujos: Copia Memoria 97 100 94 94 13.5 3.5a 0 cat.a Derecho Izquierdo 55/60a 59/60 28/36a 4/36a 97 106 88a 92 14.0 7.0 1 cat.a Derecho Izquierdo 54/60a 60/60 26.5/36a 9.5/36a Preop Postop CI de tamao natural CI verbal CI de interpretacin Cociente de memoria Memoria verbal Memoria no verbal Clasificacin de tarjeta Sentido de posicin del dedo Dibujos: Copia Memoria los aSignificantly bajo marcan. 115 111 117 118 20 10.5 1 cat.a Derecho Izquierdo 60/60 60/60 36/36 21/36 102 103 99

108 14 10 1 cat.a Derecho Izquierdo 60/60 60/60 35/36 24/36

EL CAPTULO 28 LA EVALUACIN 759 DE NEUROPSYCHOLOGICAL el ated astrocytoma fue quitado. La nica dificultad que el paciente experimentado antes de que la ciruga estuviera en hacer la Prueba de clasificacin de la Tarjeta de Wisconsin, donde l numerosos errores perseverative hechos y clasificado slo una categora correctament e. Dos semanas despus de ciruga, todas las posiciones de inteligencia, cocientes de m emoria, y tanteos de memoria verbal retrasados disminuyeron, pero estos tanteos permanecie ron en esencialmente la misma proporcin el uno al otro. Otras pruebas eran sin alterar, el nico conside rablemente bajo marque otra vez estando en la prueba de clasificacin. Si este paciente pareciera a otros pacientes con lesiones similares, en la conti nuacin a el ao despus de la ciruga, sus posiciones de inteligencia y tanteos de memoria tend ra probablemente devuelto al nivel previgente, aunque su clasificacin de tarjeta fuera improbable mostrar cualquier mejora. Caso 2 Este hombre de 26 aos tena una historia de 8 aos de asimientos que datan a un episo dio de la meningitis en la cual se pens que l tena un absceso intracerebral. Posteriorment e, l desarroll asimientos que comienzan en la izquierda de su cara y se march mano, y l fue mandado como un candidato por la ciruga porque sus asimientos eran incontrolado por medicacin. Antes de la ciruga, el paciente marc dentro de lmites normales en pruebas de la int eligencia y la memoria general, aunque l realmente tuviera la dificultad con la memoria ret rasada de material verbal. l tena defectos leves del sentido de posicin del dedo a la izqu ierda la mano, que juntos con alguna debilidad en el brazo izquierdo y pierna seal a dao en el rea central correcta de la corteza. Adems, l tena la dificultad la copia y el recuerdo de la Cifra Compleja Rey y eran incapaces de funcionar el La Prueba de clasificacin de la Tarjeta de Wisconsin, que sugiri que su lesin pudie ra extenderse en las reas frontales y temporales tambin. El rea facial correcta y una regin que se extiende en el lbulo frontal correcto era n quitado en la ciruga (ver a la Cifra 28.1). Despus de este retiro, algn epileptifor m residual la anormalidad tanto en el lbulo frontal como en la circunvolucin temporal superio r permaneci. Las pruebas postvigentes mostraron la mejora tanto del CI verbal como de la memoria verbal a largo plazo, pero el paciente tena dificultades persistentes en el prueba que clasifica la tarjeta, con sentido de posicin del dedo a la izquierda, y en la copia y memoria de la Cifra Compleja Rey. Su CI de interpretacin tambin marca rehusado.

La dificultad con la posicin de dedo sera esperada en tal caso, pero el seguir dificultades con la clasificacin de tarjeta y la Cifra Compleja Rey implic a que las reas en su hemisferio correcto todava sean dysfunctioning. Esta disfuncin e s visto en anormalidades residuales en las grabaciones EEG del frontal y regiones temporales. Caso 3 Esta mujer, 28 aos de edad, diestra se someti a la ciruga de emergencia subsecuente a la explosin de un aneurysm en el lbulo temporal correcto. Los informes quirrgicos indicados aquellas partes de la corteza temporal y parietal correcta fueron daadas, y ella tena quadrantic izquierdo hemianopia, indicando que la lesin se extendi poster iormente en la corteza visual. Ella fue mandada a nosotros 2 aos despus del incidente, en cual tiempo ella estaba en salud buena y asistencia a una universidad, pero e lla era tener problemas sociales as como dificultad con matemticas. Los resultados de su evaluacin neuropsychological son resumidos en la Mesa 28.3, donde puede verse que ella tiene varios dficits consecuentes con el derecho

760 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES Ejemplos de la mesa 28.3 de evaluaciones neuropsychological de pacientes neurolgi cos Caso 3: Caso 4: Caso 5: Caso 6: Trfico de Hemisferio izquierdo temporal Izquierdo temporal Correcto Normal Control de prueba aneurysm accidente de golpe de epilepsia Discurso Lateralization, Dichotic Palabras Odo izquierdo 25 18 2* F 16 Odo derecho 46 50 15 F 25 R dirigido R R R R Inteligencia General CI de tamao natural 107113104 F 115 CI verbal 109117 95* F 127 CI de interpretacin 105 107* 111108 96* Perceptual visual Las caras de Mooney (abreviaron) 18/19 12/19* 16/19 16/19 17/19 Copia de la Cifra de Complejo de Rey 32/36 24/36* 31/36 30/36 34/36 Memoria Cociente de Memoria de Wechsler 107115 87* F 100* Memoria de la Cifra de Complejo de Rey 22/36 11/36* 18/36* 17/36* 13/36* Memoria retrasada de historias y socios emparejados 13 17 7* - 23 Memoria retrasada de dibujos 12 6* 10 9 2* Espacial Diferenciacin dejada al derecho 52/60 48/60 43/60 51/60 35/60* Cuerpo de Semmes que Coloca 32/35 30/35 30/35 - 35/35 Lengua La lectura 12 12 7* F 20 Objeto llamando 23/36 20/26 14/26* F Lbulo Frontal Tarjeta de Wisconsin que Clasifica a 6.0 gato. 5.8 gato. 4.0 gato. 3.0 gato. 2.4 gato * Fluidez de Palabra de Chicago 62 50 38 F 52 Funcin de Motor Brazo complejo el 92 % el 94 % el 89 % 72 %* 82 %* Afronte el 88 % el 90 % el 89 % 20 %* 30 %* Abreviaturas: F, no poda ser tasado debido a dysphasia; R, diestro; gato., catego ras. *Abnormally resultado pobre. dao posterior. Su resultado de CI de interpretacin era 10 puntos ms abajo que ella resultado verbal, ella tena la dificultad con la Prueba de Cierre Mooney, y su me moria del material visual era bajo del nivel esperado para una mujer de su edad y inteligencia. En contraste, ella funcion dentro de lmites esperados en pruebas de lefthemisphere y funcin de lbulo frontal. Caso 4 Una mujer de 22 aos fue mandada a nosotros por un psiclogo clnico para tasar el posibilidad de disfuncin orgnica. En varias ocasiones, ella haba tomado parte en comportamientos extraos, como desnudamiento en pblico y orinar en otra gente;

EL CAPTULO 28 LA EVALUACIN 761 DE NEUROPSYCHOLOGICAL en una ocasin, ella atac a su compaero de habitacin. Despus de estos episodios, ella era confundido y amnsico sobre su comportamiento, as como sobre los perodos que slo prec eden los arrebatos. Sus resultados de prueba de neuropsychological indicaron que su lbulo temporal iz quierdo era anormal, porque su memoria verbal, lectura, y nombramiento de objeto fueron perj udicados, y ella tena una memoria muy baja de palabras dichotic (ver la Mesa 28.3). Nuestro diagnstico de la epilepsia de lbulo temporal con una izquierda un foco fue en parte confirma do por un neurlogo cuando los resultados de EEG mostraron la anormalidad de hemisferio i zquierdo. Como a menudo es el caso con la epilepsia, una exploracin de CT dej de revelar cualquier rasgo extr ao, y nada en la historia de la mujer explica la epilepsia. Los asimientos son complet amente controlado con Dilantin, pero sus dficits neuropsychological permanecen. Caso 5 Esta mujer de 60 aos sufri un golpe que, segn su exploracin de CT, apareci ser localizado en el rea facial cortical y en el rea de Broca a la izquierda. Ella fue mandada a nosotros un ao despus del golpe debido a su progreso pobre en la recuperacin de su discurso por logopedia. En vista de su dysphasia marcado, primero administramos una prueba simblica. Aunque esta mujer pareciera entender la mayor parte de lo que le fue dicho, ella era con severidad dysphasic y por lo tanto obtuvo un resultado muy pobre en la seal prueba. En vista de este resultado, le dimos nico una batera modificada, diseada contestar a la pregunta de remisin de lo que podra ser esperado si ella debiera se guir logopedia. Sus resultados de prueba, que son resumidos en la Mesa 28.3, mostraron que ella era de la inteligencia media cuando medido con una prueba no verbal, y ella funcion normalmente en todas las pruebas no verbales de la memoria y percepcin que admini stramos. En contraste, ella tena mucha dificultad en la copia los movimientos, aunque ella no tuviera ningn hemiparesis. En efecto, ella era to talmente incapaz copiar secuencias de movimientos faciales, aunque ella pudiera manejar al indivi duo movimientos faciales con alguna dificultad. Estos resultados nos llevaron a concluir que esta mujer era aphasic y tena un tra tamiento facial apraxia. ramos pesimistas sobre sus posibilidades para la recuperacin adicional de funciones de discurso. Caso 6

Este hombre de 37 aos haba estado en un accidente de trfico aproximadamente 15 aos a ntes. l estaba en un coma durante 6 semanas y sufri la herida secundaria de la infeccin ce rebral. En el momento de su accidente, l era un estudiante en un programa de postgrado en el periodismo, habiendo obtenido antes una licenciatura con honores en ingls literatura. Cuando primero le encontramos, l tena problemas de motor severos, caas usadas para andar, y era tanto apraxic como ataxic. l tena la gran dificultad en la pronunciacin de pa labras, sobre todo cuando metido prisa o acentuado, pero pruebas de lengua cuidadosas so bre la seal la prueba no revel ningunos sntomas aphasic; sus problemas de lengua eran completa mente debido a una dificultad en coordinacin de los msculos de la boca (es decir anarthria). Desde el tiempo de su accidente, este hombre vivi en casa con sus padres y no haba aprendido las habilidades sociales necesarias para enfrentarse con su def iciencia. En resumen

762 PLASTICIDAD DE LA PARTE V Y DESRDENES l estaba siendo tratado como si l fuera retardado y era completamente cuidado por su familia. En efecto, el paciente l mismo crey que l fue retardado y estaba muy poco dispuesto a intentar la rehabilitacin. En la incitacin de su familia, le dimos una evaluacin cuidadosa para evaluar su potencial. Sus resultados eran sorprendentes, hasta a nosotros. Como resumido en Mesa 28.3, su intelecto era superior (WAIS resultado de CI verbal de 127) y, aunque l tena dficits en algunas pruebas, sobre todo aquellas habilidades de motor que requ ieren, su interpretacin en la mayor parte de pruebas era medio o encima del promedio. A pesar de su moto r obvio deficiencias, este hombre no fue claramente retardado. Una prdida cognoscitiva significativa, sin embargo, era su memoria no verbal, que era muy pobre. Armado con nuestros resultados de prueba, ramos capaces de mostrar le - y su la familia - que l podra cuidar de l y debera buscar la terapia ocupacional. Resumen La neurologa y neuropsychology clnico han cambiado radicalmente de los 25 pasados aos. El desarrollo significativo en la representacin funcional y estructural ha te nido un efecto significativo en el campo de neuropsychology clnico. Mientras que neuro psychological la evaluacin haba prometido a un modo de localizar la herida cerebral focal, ha sido en gran parte sustituido ahora en esta funcin por la representacin mdica tcnicas. No toda la enfermedad neurolgica puede ser descubierta por la representac in. El ms la medida sensible de la integridad cerebral es el comportamiento, y el anlisis b ehaviorstico consecuentemente encuentra la disfuncin que no es vista en la MRI, sobre todo en casos de closedhe ad herida y epilepsia. Las pruebas usadas en la evaluacin neuropsychological han cambiado de reciente dcadas, debidas en parte al desarrollo dramtico de neuroscience cognoscitivo. Y el uso de resultados de prueba ha cambiado. Ms bien que ser en gran parte diagns tico, los resultados de prueba se hacen una parte integrante de rehabilitacin. Este pap el de cambio tiene implicaciones econmicas cuando la asistencia mdica manejada desafa el uso de extenso evaluaciones de neuropsychological, sobre todo cuando datos de representacin adec uados estn disponibles, sin tener en cuenta su eficacia. Una amplia variedad de neurops ychological clnico los instrumentos de evaluacin estn disponibles ahora, la opcin que vara con el detal le pregunta clnica preguntada. El anlisis de los resultados de prueba debe considerar una variedad de variables incluso edad, fondo sexual, cultural, y resultado de C I.

Los historiales clnicos demuestran que, a pesar de avances tecnolgicos, neuropsych ological la evaluacin todava es un instrumento importante para manifestarse funcional localizacin despus de herida funcional distinta y para asistir en planificacin para rehabilitacin. Referencias Benton, evaluacin de A. L. Neuropsychological. Revisin Anual Christensen, A.-L., y B. P. Uzzell. Gua Internacional de Psicologa 45:1-23, 1994. de Rehabilitacin Neuropsychological. Nueva York: Pleno , 2000. Benton, A. L., D. de S. Hamsher, N. R. Varney, y O. Spreen. Contribuciones a Evaluacin Neuropsychological: un Damasio, H., y A. R. Damasio. Anlisis de Lesin en Manual Clnico. Nueva York: universidad de Oxford Prensa, 1983. Neuropsychology. N ueva York: universidad de Oxford Prensa, 1989. Christensen, A.-L. Luria s Neuropsychological Investigation. De oro, C. J. una ver sin estandarizada de Luria's Nueva York: Espectro, 1975. pruebas de neuropsychological. En cpsula de T. J. y S . Filskov, Editores.

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