LA SELECCIN NATURAL: "ME REPLICO, LUEGO EXISTO"

Resumen: Propuesta hace 140 aos por Charles Darwin, la seleccin

natural es el concepto central de la teora de la evolucin biolgica. A pesar de ello, la idea de la seleccin sigue siendo incomprendida por un gran nmero de cientificos y pensadores. Es hora de asimilar en toda su extensin "la grandeza de esa visin de la vida" que Darwin nos invit a descubrir. La seleccin natural es el proceso que se da entre entidades con variacin, multiplicacin y herencia; y un resultado intrnseco de esta dinmica es la produccin de rganos, estructuras y conductas que estn diseados para la supervivencia y la reproduccin. Los estudios de seleccin en accin en la naturaleza son imprescindibles para entender como la seleccin natural tiene lugar en el da a da de las poblaciones naturales. Palabras clave: seleccin natural, adaptacin, eficacia biolgica, componentes de seleccin, seleccin sexual.
Evolucin y Seleccin Natural La medida de la seleccin Teora neutralista

Hemos llegado al momento crucial de la historia de la Biologa en que la misma religin es objeto de explicacin de las ciencias naturales

INTRODUCCIN Somos lo que somos gracias a un proceso biolgico que llamamos Seleccin
Natural. La teora de la evolucin biolgica por seleccin natural expuesta por primera vez por Charles Darwin (1859) es probablemente la idea ms revolucionaria de la historia del pensamiento humano. Sorprendentemente, y a pesar de la importancia crucial que tiene para la comprensin de nosotros mismos como especie y de cualquier otra especie biolgica, muy pocos seres humanos entienden realmente, o conocen siquiera, el mecanismo natural que nos ha creado. Nunca un concepto aparentemente tan simple fue tan difcil de comprender. Es como si la seleccin natural, al crear una especie inteligente como la nuestra, escondiera al mismo tiempo la lgica biolgica elemental que hay detrs de su operacin. Pero sospecho que la razn ltima por la que la seleccin natural no forma parte del bagaje cultural de toda la humanidad se debe a una resistencia activa hacia ella, pues la idea de la seleccin natural como fuente creadora del mundo natural nos obliga a despertar de sueos milenarios. El conocimiento sobre la seleccin natural no es neutro como pueda serlo el que un electrn tenga carga negativa o que haya una o cuatro fuerzas fundamentales. Detrs de la seleccin natural hay una visin del mundo que

Edward O. Wilson

sacude lo ms hondo de nuestras creencias y mitos recibidos culturalmente. La seleccin natural es revolucionaria porque nos dice que no somos especiales, porque nos pone en nuestro lugar en el orden de las cosas, de la naturaleza. Nadie mejor que el nobel de bioqumica Jacques Monod (1970) ha expresado ese impacto emocional que el darwinismo implica al revelarnos nuestra "soledad total, nuestra radical foraneidad, en un Universo sordo a nuestra msica, indiferente a nuestras esperanzas, a nuestros sufrimientos, y a nuestros crmenes." En este artculo se expondrn los conceptos bsicos de la teora de la seleccin natural, situndolos en el contexto de la teora neodarvinista de la evolucin. Tambin se hablar de la descripcin y medida de la seleccin en las poblaciones naturales, ilustrndolo con un organismo modelo que ha sido estudiado por nuestro grupo de investigacin.

Fig. 1.- El naturalista britnico Charles Darwin (1809-82) introdujo en su libro El origen de las especies ( 1859) dos ideas revolucionarias: la evolucin biolgica y la seleccin natural.

Evolucin y Seleccin Natural

Evolucin y seleccin natural son trminos que suelen aparecer juntos, pero ambos conceptos ni son sinnimos ni estn a priori necesariamente ligados. Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron en el pasado, a travs de un proceso de descendencia con modificacin. La evolucin biolgica es el proceso histrico de transformacin de unas especies en otras especies descendientes, e incluye la extincin de la gran mayora de las especies que han existido. Una de las ideas ms romnticas contenidas en la evolucin de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera, por diferentes que sean, comparten

un antecesor comn en algn momento del pasado. Nosotros y cualquier chimpanc actual compartimos un antepasado hace algo as como 5 millones de aos. Tambin tenemos un antecesor comn con cualquiera de las bacterias hoy existentes, aunque el tiempo a este antecesor se remonte en este caso a ms de 3000 millones de aos. Ahora bien, la idea de evolucin por si sola es un concepto abierto, es una descripcin mecnica de cambio que no dice nada acerca del motor o la fuerza creadora que subyace a la transformacin. As, en principio, la evolucin puede estar dirigida por leyes inmanentes de la materia, o por una divinidad creadora, o por fuerzas ciegas, etc. Podemos acotar el mbito de los posibles mecanismos evolutivos al considerar las producciones de la evolucin biolgica. La complejidad es inherente a lo vivo. Cada organismo presenta estructuras o comportamientos altamente improbables que le permiten autoensamblarse y perpetuarse fuera del equilibrio termodinmico, y no puede explicarse por unin al azar de sus molculas constituyentes. Esta complejidad caracterstica de los organismos vivos se manifiesta en forma de adaptaciones y son, sin duda, el aspecto que ms nos fascina cuando estudiamos cualquier especie. La habilidad que muestran las araas cuando tejen su tela, la conducta rgidamente jerarquizada de una sociedad de hormigas, el camuflaje en forma y color de muchas especies con su medio, la delicada complejidad de un ojo,... rganos, estructuras, conductas, suelen estar diseados para la supervivencia y la reproduccin. Pero cmo se producen? Darwin introdujo precisamente el mecanismo de la seleccin natural para explicar las adaptaciones complejas y caractersticas de los seres vivos. Consideremos la aportacin de Darwin en el contexto de la biologa del siglo XIX. En 1802 el telogo W. Paley public la obra Teologa natural, en la que arga que el diseo funcional de los organismos evidenciaba la existencia de un creador omnisapiente. Segn l, el ojo humano, con su delicado diseo, constitua una prueba concluyente de la existencia de Dios. Para los naturalistas que queran explicar los fenmenos biolgicos por procesos naturales, explicar la adaptacin, la maravillosa adecuacin de los organismos a su ambiente, constitua el problema fundamental. El argumento del diseo de Paley tena una gran influencia en los naturalistas del XIX, a pesar de que esta visin intervencionista violaba flagrantemente el concepto de naturaleza que se haba establecido con el desarrollo de la flsica en los siglos XVI y XVII. Los fenmenos del Universo, segn esta nueva concepcin, eran explicables por procesos naturales. La naturaleza, per se, era un objeto lcito para preguntar y contestar cientficamente. Con el Origen de Darwin se introdujo esta revolucin en la Biologa. Lo

verdaderamente revolucionario en Darwin fue el proponer un mecanismo natural para explicar la gnesis, diversidad y adaptacin de los organismos (Fig. 1 y 2).

Fig. 2.- El gran reto de Darwin era explicar las complejas adaptaciones de los organismos vivos, como el diseo funcional de un ojo, por mecanismos naturales. La solucin de Darwin fue proponer el mecanismo de la seleccin natural. Para imponer su teora de la evolucin y de la seleccin natural, Darwin tuvo que introducir una nueva forma de entender la variacin en la naturaleza, el pensamiento poblacional (Mayr, 1976). En el tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijase inmutables; representaban a un tipo platnico, la idea perfecta de la mente de su creador. Las diferencias en la forma, en la conducta, o en la fisiologa de los organismos de una especie no eran ms que imperfecciones, errores en la materializacin de la idea de la especie. En contraste con esta visin esencialista dominante, la variacin individual, lejos de ser trivial, era para Darwin la piedra angular de la evolucin. La variacin en el seno de las poblaciones de las especies es lo nico real, es la materia prima de la evolucin, a partir de la que se va a crear toda la diversidad biolgica (Fig. 3). Son las diferencias existentes entre los organismos de una especie las que, al amplificarse en el espacio y en el tiempo, producirn nuevas poblaciones, nuevas especies, y por extensin, toda la diversidad biolgica.

Fig. 3.- Bajo la visin darwiniana, la variacin es la nica realidad de las especies. No hay un color de piel en la especie humana ideal o arquetpico. Cada individuo con su variacin caracterstica es un elemento esencial de nuestra especie Desde el pensamiento poblacional la evolucin se entiende como un proceso estadstico de transformacin de las variantes genticas de una poblacin. El adjetivo gentico aqu no es superfluo, ya que es slo el material gentico lo que transmiten los organismos a sus descendientes. Bajo esta perspectiva, la seleccin natural es tan slo uno de los factores de evolucin, pues otros factores, tales como la deriva gentica al azar, la migracin entre poblaciones, o la mutacin gentica, pueden tambin producir cambios genticos en las poblaciones. Sin embargo, la seleccin natural es el nico proceso conocido que permite explicar las adaptaciones de los organismos, y por eso ocupa una posicin central en la Biologa Evolutiva.

Los principios de la seleccin natural

En esencia, la seleccin natural es reproduccin diferencial de unas variantes genticas respecto de otras. Podemos definirla ms rigurosamente como el proceso que se da en una poblacin de entidades biolgicas cuando se cumplen las tres condiciones

siguientes: (1) variacin fenotpica entre los individuos de una poblacin, es decir, los distintos individuos de una poblacin difieren es sus caracteres observables -su fenotipo- presentando diferencias en su morfologa, fisiologa o conducta; (2) eficacia biolgica diferencial asociada a la variacin; o sea, ciertos fenotipos o variantes estn asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia; y (3) la herencia de la variacin, que requiere que la variacin fenotpica se deba, al menos en parte, a una variacin gentica subyacente que permita la transmisin de los fenotipos seleccionados a la siguiente generacin. Si en una poblacin de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composicin gentica de la poblacin por seleccin natural. La seleccin es, por lo tanto, el proceso que resulta de las tres premisas citadas. Y esto es lgicamente cierto tanto en ste como en cualquier otro mundo imaginable. Consideremos un ejemplo tpico para ilustrar las tres condiciones definidas. Supongamos que una poblacin de polillas est formada por individuos que son de color oscuro o de color claro. Como hay dos variantes para el carcter color, se cumple nuestra primera condicin de variacin fenotpica. Al seguir a ambos tipos de polilla a lo largo de su vida, vemos que en promedio las formas oscuras dejan ms descendientes que las claras. Este es el segundo principio, una variante (la forma oscura en nuestro ejemplo) est asociada a un mayor xito reproductor que la otra variante. Pero esta ventaja de la forma oscura no tendra ninguna trascendencia evolutiva si la variante oscura no fuese hereditaria, o sea, si el ser oscuro o blanco dependiera enteramente de factores ambientales, pues si as fuese los descendientes de individuos oscuros no tendran mayor probabilidad de ser oscuros que los descendientes de individuos claros. Luego es necesario aadir el principio de la herencia de la variacin. Si el color oscuro est determinado por una variante gnica (o alelo), mientras que el color claro lo est por otro alelo distinto del mismo gen, el que las formas oscuras dejen ms descendientes significa que el alelo oscuro aumentar su representacin en la poblacin de la siguiente generacin, y por tanto la seleccin natural aumentar la proporcin de formas oscuras. Resumiendo, la seleccin natural es el proceso dinmico que se da en entidades con variacin, multiplicacin y herencia. Hay seleccin natural cuando unas variantes genticas se multiplican ms que otras, y el resultado de dicha seleccin es el aumento en la proporcin de la variantes que ms se multiplican.s Este enunciado es tan obvio como el decir que si hay diferencias en velocidad entre distintos objetos mviles, unos llegaran ms lejos que otros, y sin

embargo pocos captan que aqu radica el secreto de la existencia biolgica. Por qu en esta poblacin hay ms polillas oscuras que claras? Porque se han multiplicado ms que las claras. Por qu nosotros, y no el hombre de Neandertal, ocupamos la Tierra? Porque nos reproducimos ms que ellos. Por qu la mayora de los insectos tiene dos alas en lugar de cuatro? Porque los insectos poseedores de dos alas se perpetuaron ms que los de cuatro. Me replico, luego existo (en m, o en mi descendencia), sta es la mxima darwiniana a la que ha de referirse en ltima instancia toda adaptacin biolgica, la visin del mundo desde el prisma de la seleccin natural. La razn de ser en la biosfera es la reproduccin o supervivencia diferencial, y nada ms.

La seleccin natural explica las adaptaciones

En la seccin previa nos ha quedado todava una pregunta clave que contestar. Por qu unas variantes dejan ms descendientes o sobreviven ms que otra? La respuesta a esta cuestin explica el porqu de las adaptaciones. Sigamos con el ejemplo de las polillas, que muchos lectores habrn reconocido que corresponde a un caso clsico de seleccin: el del melanismo industrial de la gemetra del abedul Biston betularia. En fecha tan temprana como 1848, durante la revolucin industrial en Inglaterra, los naturalistas notaron que en reas industriales contaminadas, contrariamente a lo que pasaba en zonas no industriales, las formas oscuras predominaban sobre las claras. Por qu las variantes oscuras dejan ms descendientes que las claras? En cuanto analizamos un poco el nicho ecolgico de esta especie nos percatamos de que son muchas las interacciones de todo tipo que pueden determinar la eficacia biolgica de una polilla. La capacidad de capturar alimento, la evitacin de depredadores, el xito en el apareamiento de los machos, la fecundidad de las hembras, etc., pueden ser alguno de los factores. Quiz las hembras de color oscuro sean ms fecundas que las claras. Parece poco probable, sin embargo, que haya una relacin entre el grado de pigmentacin del cuerpo y el nmero de huevos que pueda dejar una hembra. Quiz los machos oscuros tengan ms xito en el apareamiento que los claros. Es posible. Un hecho significativo es que el holln de las fbricas mata los lquenes grisceos-claros que habitan sobre la corteza de los rboles, donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, y la ennegrece. Esta evidencia nos sugiere que quiz las formas oscuras son menos conspicuas en el medio en que se desenvuelven (la corteza de los rboles) que las claras, de modo que los depredadores (aves) capturan preferentemente a estas ltimas. Siguiendo este razonamiento, el britnico H. B. D. Kettlewell llev a

cabo una serie de experimentos que demostraron que las formas oscuras se camuflan mejor de las aves depredadoras que la claras en la corteza de los rboles, siendo favorecidas por la seleccin. Por lo tanto, el color oscuro es una adaptacin porque sus portadores sobreviven ms son depredados menos- que los de color claro. Las adaptaciones, esas propiedades de los organismos que tanto suelen fascinarnos, son aquellas caractersticas que aumenta su frecuencia en la poblacin por su efecto directo sobre la supervivencia o el nmero de descendientes de los individuos que la llevan. Las adaptaciones son pues un producto intrnseco de la seleccin natural. Qu determina el que una variante sea una adaptacin? El contexto ecolgico de cada poblacin. As, mientras que las formas oscuras estn favorecidas en las zonas contaminadas, las formas claras, por el contrario, son mimticas en las zonas no contaminadas, siendo aqu las seleccionadas a favor. La adaptacin no es una propiedad invariable, ni absoluta, sino contingente, funcin de cada contexto ecolgico. No existe a priori un fenotipo, una forma clara u oscura, mejor. Hay que acudir siempre al contexto ecolgico de cada especie para conocer la causa de una adaptacin. Y ste es otro aspecto esencial del darwinismo, la contingencia de sus productos, su dependencia de los contextos ambientales por los que pasan las especies a lo largo de su historia evolutiva y que son impredecibles a priori (Fig. 4).

(a)

Fig. 4: El melanismo industrial en la polilla Biston betularia muestra claramente el carcter contingente de las adaptaciones. El holln procedente de las fbricas mata a los lquenes grisceos-claros que habitan en la corteza de los robles, donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, y la ennegrece. (a) Las formas oscuras (o melnicas) son menos conspicuas a los depredadores en estas reas y por eso son favorecidas por la seleccin. (b) En las zonas no contaminadas las formas claras son las mimticas y, por lo tanto, las favorecidas por la seleccin. No existe a priori un fenotipo, una forma clara u oscura, ptima. Tenemos que acudir al contexto ecolgico de cada especie o poblacin para conocer la causa de una adaptacin. La seleccin natural es tambin oportunista y miope, pues selecciona aquella variante que es til en cada momento, independientemente de si esta seleccin resulta ser contraproducente para la poblacin en otro momento posterior. Supongamos que las polillas claras acabaran desapareciendo en la poblacin contaminada. Si la zona dejara de estar contaminada en el futuro, la poblacin de mariposas oscuras que estaba adaptada a su medio pasa a convertirse en una poblacin en peligro de extincin, y slo la migracin de formas claras o la aparicin de un nuevo mutante de color claro evitara su probable extincin.

(b)

La mutacin no puede explicar las adaptaciones

La variacin es una condicin previa a la seleccin: sin variacin no puede haber ni seleccin ni evolucin. En las poblaciones biolgicas la

variacin se genera continuamente, de modo que la seleccin suele disponer de materia prima sobre la que poder actuar. Hoy sabemos que la fuente ltima de variacin gentica en las poblaciones es la mutacin, siendo una mutacin cualquier cambio estable en la informacin gentica de un organismo. La mutacin no puede generar nuevas adaptaciones porque no tiene direccin, es decir, los cambios que produce una mutacin en el organismo no tienen ninguna relacin directa con el xito o la eficacia de los organismos que la sufren. La variacin por mutacin es azarosa. La seleccin es el proceso ordenador mediante el que se escogern, de entre todas las variantes existentes en un momento dado, aquellas que sean tiles en trminos de reproduccin y supervivencia- para el organismo. As, desde la teora evolutiva actual o teora neodarwinista, la evolucin es un proceso en dos etapas: (1) aparicin al azar de la variacin, y (2) seleccin de las variantes producidas en la primera etapa. El juego entre el azar de la mutaciones y la necesidad de la seleccin son el motor de la evolucin. La revolucin de la biologa molecular de los ltimos 30 aos no ha hecho ms que confirmar la importancia general de ambos ingredientes.

La seleccin natural es acumulativa

Mucha gente no tiene problemas en aceptar que la seleccin natural produzca pequeos ajustes adaptativos como el mimetismo del melanismo industrial, pero les cuesta creer que la seleccin natural pueda crear rganos de complejidad extrema como un ojo, formado por una serie coordinada de partes que deben funcionar conjuntamente. De qu sirve medio ojo? Cmo la seleccin natural puede coordinar estructuras tan heterogneas en un todo coherente y funcional? Este escepticismo se suele adems acompaar con argumentos probabilsticos que muestran la imposibilidad prctica de la generacin de ciertos rganos o estructuras. Por ejemplo, F. Hoyle, un famoso astrnomo britnico, dice que es tan improbable que una protena de hemoglobina, con sus 146 aminocidos, sea formada de una sola vez por seleccin como el que un huracn que arrasara un desguace de chatarra ensamblara un avin Boeing 747 (Fig. 5). Calculemos la probabilidad de que por unin de 20 aminocidos cogidos al azar se formara una secuencia de 146 aminocidos idntica a la -hemoglobina humana. Este nmero (el nmero de la hemoglobina) es (1/20)146, o sea, una probabilidad de 1 en 10190. Esta cantidad es muy superior al nmero de tomos que hay en el Universo y muestra que es ciertamente imposible producir de una vez y por azar una molcula de hemoglobina. El nico problema con este razonamiento es que no aplica a nuestro caso, porque la seleccin

natural no produce las adaptaciones en un solo paso. La seleccin natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeas mejoras generacin tras generacin hasta obtener estructuras muy complejas. Considrese la siguiente frase de la obra Hamlet de Shakespeare: "Creo que es como una comadreja". La probabilidad de obtener en un solo paso esta frase tecleando al azar una mquina de escribir es una 1 en 1040 intentos. Pero si se simula el proceso como lo hace la seleccin natural, es decir, seleccionando en cada intento la frase que ms se aproxima a la frase deseada, y generando nuevos cambios al azar en la frase seleccionada, la frase buscada se obtiene en slo 30 pasos.

Fig. 5: F. Hoyle afirma que es tan improbable que la seleccin natural cree una molcula de hemoglobina como que un huracn que pase por una chatarrera cree un Boeing 747. En su razonamiento considera errneamente que la seleccin natural produce las adaptaciones de golpe. Aplicando esta misma lgica, los bilogos suecos D. E. Nilsson y S. Pelger (1994) han simulado la evolucin del ojo de los vertebrados y han estimado el tiempo necesario para su creacin. Parten de un ojo primitivo fotorreceptor, formado por tres capas (Fig. 6): una capa inferior opaca a la luz, una capa intermedia formada por clulas fotosensibles, y una tercera capa protectora formada por material

transparente. Con este "ojo" simulan una poblacin original de individuos, y cada generacin generan pequeos cambios al azar que afectan al grosor de una de la capas o al ndice de refraccin de una regin local de la capa transparente. No puede haber ms que una mutacin por ojo en cada paso. La variacin producida en la calidad de la imagen que se proyecta en la capa de clulas fotosensibles se puede determinar con una ecuacin ptica que calcula un nmero de calidad de la imagen. Si una variante nueva produce una mejor imagen que la de la poblacin se selecciona y las siguientes mutaciones se hacen sobre la poblacin con esta nueva variante. Los resultados de la simulacin fueron espectaculares. Si se producen cambios del 1% de las unidades iniciales, en 1829 pasos se consigue, como por arte de magia, un ojo en forma de cmara con lente de refraccin (Fig. 6). Qu significa esto en nmero de generaciones? Considerando valores pesimistas de coeficientes de seleccin (1%) y de heredabilidad (0,5) el nmero de pasos se corresponde con 364.000 generaciones o aos (si consideramos que el tiempo de generacin de estos animales primitivos es de un ao). Esto es un instante de tiempo comparado con la magnitud del tiempo geolgico. La seleccin natural es verdaderamente la fuerza creativa de la evolucin.

Fig. 6: Serie evolutiva terica de Nilsson y Pelger (1994) que produce un ojo de vertebrado. En menos de 1900 pasos con cambios del 1% en el grosor de las capas o del ndice de refraccin de la capa transparente es posible conseguir un ojo

cameral a partir de una serie de clulas fotorreceptoras.

La medida de la seleccin en la naturaleza La naturaleza es el escenario donde la seleccin ocurre, y a pesar la complejidad inherente a su estudio, no hay alternativa al estudio de la seleccin en la naturaleza si queremos saber la relevancia de la seleccin en el da a da de las poblaciones naturales. Idealmente, la seleccin en la naturaleza debera detectarse en accin, en el mismo momento en que sucede. De este modo nos aseguramos que es la seleccin, y no ningn otro proceso, la que tiende a alterar las proporciones de los caracteres en una poblacin. Un organismo suele presentar un ciclo de vida complejo y el nmero de descendientes que deja a lo largo de su vida (su eficacia total), es el resultado final de su xito en las diferentes etapas de su ciclo vital. Se pueden describir adaptaciones -estructuras y/o comportamientos- para cada momento del ciclo vital, por lo que las etapas pueden verse como unidades naturales de seleccin. As, los caracteres sexuales secundarios, tales como los grandes y complejos cuernos del ciervo comn (Cervus elaphus), se entienden como adaptaciones concretas para el apareamiento. A las etapas sobre las que se puede definir un episodio o proceso de seleccin se les conoce como los componentes de seleccin. Un componente de seleccin tpico es el xito en el apareamiento o seleccin sexual en organismos sexuales. Si uno o varios individuos aparean ms que el resto de la poblacin, manteniendo igual todo lo dems (es decir, que los individuos que aparean ms no son, por ejemplo, ms estriles que el resto), entonces estos individuos dejarn ms descendientes y sus caracteres heredables asociados al xito en el apareamiento incrementarn en la poblacin. La seleccin operara, en este caso, sobre el componente xito en el apareamiento. Otros componentes tpicos de seleccin son: la seleccin en viabilidad (la supervivencia diferencial de ciertos fenotipos heredables en los estados que van de cigoto a adulto), la seleccin en fertilidad (cuando uno fenotipos o genotipos producen ms cigotos que otros) y la seleccin gamtica (cuando unos gametos tienen ms xito que otros al competir en la fecundacin). Aunque estudiar componentes de seleccin es relativamente fcil en el laboratorio, es un tema sutil y complejo en la naturaleza, pues los componentes generalmente no pueden ser observados ms que momentneamente y cierto retraso o adelanto respecto al momento en que la seleccin acta conducen a una mezcla de componentes indiferenciados. El grupo de Gentica de Poblaciones de la Universidad Autnoma de

Barcelona dirigidos por Antonio Fontdevila y Alfredo Ruiz, han estudiado, entre otros, el componente xito en el apareamiento en una poblacin natural del dptero Drosophila buzzatii. Esta especie se distingue porque su nicho ecolgico es muy especfico, pues se alimentan y cran principalmente en las palas y frutos en descomposicin de chumberas del gnero Opuntia (Fig. 7a). Este conocimiento del nicho permite la obtencin, directamente de la naturaleza, de muestras de individuos en distintos momentos de su ciclo vital (Fig. 7). As, de palas en descomposicin, se obtuvieron dos muestras distintas de la poblacin. Una formada por parejas que estaban copulando y otra formada por individuos solitarios cogidos al azar al mismo tiempo en el que se muestrearon las parejas (Fig. 7b). Las muestras representan a dos poblaciones, la poblacin base, formada por los individuos que son potencialmente capaces de aparear y la poblacin apareada, el subconjunto de individuos de la primera poblacin que efectivamente toman parte en el apareamiento.

(a)

(b)

Fig. 7: La especificidad del nicho trfico del dptero Drosophila buzzatii hace de esta especie un modelo apropiado para los estudios de seleccin en la naturaleza. Los individuos se alimentan y cran principalmente en cladodios y frutos en descomposicin de las chumberas (gnero Opuntia). El conocimiento de su nicho permite la obtencin, directamente de la naturaleza, de muestras de individuos en distintos momentos del ciclo vital. Por ejemplo, para el estudio del xito en el apareamiento, se obtuvieron dos muestras de adultos de cladodios de Opuntia en descomposicin. Una muestra, denominada poblacin base, representa a los individuos que son potencialmente capaces de aparear. La muestra de la poblacin apareada representa a los individuos que efectivamente participan en el apareamiento. (a) Ejemplo de un cladodio deOpuntia en descomposicin como los que se utilizaron para obtener ambas muestras. (b) Detalle de una pareja in copula sobre el sustrato de Opuntia en descomposicin. Obsrvese la presencia de otras moscas solitarias alrededor de la pareja. Los individuos solitarios y las parejas que se capturaron directamente del sustrato forman la poblacin base y apareada respectivamente.

A cada individuo de las muestras de las poblaciones base y apareadas de D. buzzatiidescritas se le midi el carcter tamao del cuerpo (midiendo la longitud del trax) y se le determin el cariotipo cromosmico para su polimorfismo de inversiones (una inversin es una mutacin cromosmica que en las poblaciones de Drosophila suele encontrarse en estado polimrfico). Se observ durante cuatro aos consecutivos que el carcter tamao del cuerpo en D. buzzatii tena una media mayor en la poblacin apareada que

en la base (Santos et al. 1992). O sea, cuanto mayor era un individuo, mayor era su probabilidad de pertenecer a la poblacin apareada (Fig. 8). Por lo tanto, en los momentos que esta poblacin fue muestreada podemos afirmar que hubo seleccin fenotpica asociada al tamao corporal en el componente xito en el apareamiento.

Fig. 8: El componente xito en el apareamiento asociado al tamao corporal se estudi durante cuatro aos consecutivos. En el grfico se comparan los valores de la longitud del trax de machos para ambas muestras. En todos los casos, los machos apareados fueron significativamente mayores que los machos de la poblacin base. Ello nos indica que en el momento en que las muestras se cogieron se estaba produciendo seleccin fenotpica para el componente xito en el apareamiento. El tamao corporal se considera un predictor, al menos en insectos, de la eficacia de los adultos. Hay una abundante evidencia que muestra que el tamao corporal est correlacionado positivamente con la fecundidad, la longevidad, el xito en el apareamiento y la resistencia al estrs ambiental. De hecho, nosotros hallamos una asociacin del tamao con el xito en el apareamiento, la longevidad y la fecundidad. Tambin se observ que los individuos mayores eran portadores de la inversin cromosmica 2j (esta inversin se encuentra en una frecuencia del 40% en la poblacin

estudiada; Ruiz et al 1991, Barbadilla et al. 1994). Puesto que hay seleccin fenotpica sobre el tamao corporal, y una asociacin entre inversin y tamao, se espera un incremento tanto del tamao corporal como de la inversin asociada a mayor tamao. Sin embargo, el estudio continuado de esta especie durante varios aos no pareca indicar ningn incremento neto tanto del tamao corporal como de la frecuencia de la inversin 2j. Cmo explicar esta aparente contradiccin? Las explicaciones pueden ser varias, una de las cuales es que haya seleccin compensatoria para otros componentes no estudiados. La velocidad de desarrollo parece una alternativa obvia. En Betrn et al. (1998) se puso a prueba y se confirm esta prediccin. Se encontr una correlacin negativa entre velocidad de desarrollo y el tamao corporal y a su vez se observ que los individuos con la inversin 2j (de mayor tamao) tenan una velocidad de desarrollo menor (o tiempo de desarrollo mayor) que los individuos de menor tamao asociados a la ordenacin 2st. Esto significa que los individuos mayores tienen ms eficacia de adulto pero tienen una tasa de crecimiento menor ya que se desarrollan ms lentamente. As, la ventaja que tienen como adulto los individuos mayores la pierden en velocidad de desarrollo. Este es un claro y bello ejemplo de seleccin compensatoria entre componentes en la naturaleza.

Sociobiologa
El comportamiento animal, al igual que cualquier otro carcter fenotpico, es una consecuencia de la seleccin natural. La sociobiologa es una lnea de investigacin reciente basada en el neodarwinismo que pretende explicar la base evolutiva del comportamiento social de los animales. Propuesta inicialmente por zologos, la sociobiologa ha revolucionado la biologa animal y el estudio de la conducta animal, y hoy prcticamente no existe un estudio de conducta animal donde no se aplique el razonamiento sociobiolgico. Sin embargo, este campo ha sido el foco de serias controversias por la extrapolacin de algunas de sus consecuencias tericas a la especie humana. La sociobiologa humana afirma que aunque la gente tiene libertad para escoger entre varias alternativas, hay canales psicolgicos profundos moldeados por la seleccin natural que hace ms fcil unos desarrollos culturales que otros, de modo que aunque las culturas varen mucho, habr una convergencia inevitable hacia esas tendencias heredadas. Ejemplos de esas propensidades humanas son el enlace emocional entre padres e hijos, la evitacin del incesto, el mayor grado de altruismo hacia los parientes cercanos, desconfianza a los extraos, tribalismo, divisin

del trabajo entre sexos, dominio masculino, religiosidad,...(Wilson 1978). Veamos como se aplica la lgica sociobiolgica al caso de la evitacin del incesto entre hermano-hermana en humanos. Este comportamiento se basa en un alto grado de inhibicin sexual desarrollado durante la estrecha asociacin domstica en los primeros seis aos de vida. Puesto que es una regla que se da a travs de las ms diversas culturas y es suficientemente fuerte como para superar las variaciones sociales y culturales, es razonable suponer que la norma tiene una base gentica. El incesto da lugar a altas tasas de homocigosis gentica, lo que significa ms enfermedad hereditaria y muerte temprana de la descendencia. Una regla de conducta de este tipo, que conduce a ms altas tasas de supervivencia, sera favorecida por la seleccin natural. El xito de la sociobiologa es tal que casi cada da aparece un nuevo libro que pretende explicar un aspecto de la conducta humana a partir de las supuestas ventajas selectivas que tuvo esa conducta en nuestro pasado evolutivo reciente. La sociobiologa aplicada a la especie humana se ha convertido en un juego de fabulacin. Como R. Lewontin (1992) ha sealado, las explicaciones sociobiolgicas de la evolucin de la conducta humana son como las historia de R. Kipling en su libro infantil Just So Stories, de como el camello obtuvo su joroba, de como el elefante su trompa,... La capacidad de fabulacin es infinita y se pueden proponer tantas historias selectivas como queramos. La sociobiologa ha debilitado las hiptesis evolutivas humanas porque puede explicarlo casi todo. Aunque el enfoque sociobiolgico puede ser fundamental para obtener una representacin global de la especie humana, se requiere un mayor ejercicio de rigor a la hora de proponer hiptesis plausibles. El problema de la sociobiologa humana es saber cual de las infinitas historias potenciales es la real.

Fig. 9- Segn R.C. Lewontin (1978), las explicaciones sociobiolgicas de la evolucin de la conducta humana son como las historias de R. Kipling en su libro infantil Just So Stories, de como el camello obtuvo su joroba, de como el elefante su trompa,...

Teora neutralista de la evolucin molecular

No todos los cambios evolutivos son debidos a la seleccin. La deriva gentica puede producir cambios en las frecuencias de genes en las poblaciones, as como la mutacin y la migracin. La importancia relativa de los diferentes factores evolutivos depende mucho del carcter que se considere. As, mientras que la seleccin debe ser fundamental para crear y mantener un ojo funcional, no tiene porqu estar implicada en el mantenimiento de variantes de ADN en regiones que no contienen informacin gentica. El japons Motoo Kimura ha creado la teora neutralista de la evolucin molecular para explicar los patrones de variacin gentica que hay dentro y entre especies. Segn sta teora, la seleccin natural no es el factor ms importante para explicar la evolucin en el nivel del ADN, lo son la tasa de mutacin y la deriva gentica. Las mutaciones que sufren los individuos en una poblacin suelen ser, segn la hiptesis neutralista, neutras o deletreas. Si son deletreas, son eliminadas rpidamente de la poblacin porque sus poseedores tienen menos descendientes y por tanto no llegan a prosperar. Si las mutaciones son neutras, es decir, si los individuos que las tienen funcionan tan bien como los que

no la tienen, entonces su xito en la poblacin depende del azar, de la deriva gentica. Segn Kimura, slo un porcentaje menor de las variantes genticas de las poblaciones tienen un valor adaptativo, y estas variantes pasan inadvertidas en un ocano de variantes mayoritariamente neutras que se encuentran en un estado transitorio en el proceso de fluctuacin por deriva. Muchos de los datos moleculares estn de acuerdo con las predicciones de la teora neutralista. La aceptacin de esta teora implica que la evolucin a nivel molecular tiene unas causas cualitativamente distintas que la evolucin a nivel morfolgico. Mientras que la primera estara principalmente determinada por la mutacin y deriva, la ltima lo estara por la seleccin natural.

Fig. 10: Motoo Kimura (1924-94) propuso la teora neutralista de la evolucin molecular Como conclusin podemos afirmar que la idea de la seleccin natural goza en la actualidad de una excelente salud. No slo contina siendo el paradigma de la evolucin biolgica, sino que adems es una valiosa herramienta heurstica para analizar otros campos del conocimiento. A travs de los ojos de Darwin no vemos slo un gorrin o una flor, sabemos que detrs de cada organismo hay un drama de conflicto y competencia en una lucha sin cuartel por la existencia. Muchas metforas se han empleado para representar a la seleccin natural: es un relojero ciego, es una divinidad frentica y omnisciente que cada da y a cada hora escudria por todo el mundo, las ms ligeras variaciones, es una escaladora de montes improbables, una escultora que da vida a la roca informe, es un mejorador inconsciente de animales y plantas, son miles de cuas presionando cada parte de un organismo, es una chapucera que no sabe nunca lo que va a hacer. Darwin ser siempre admirado por

hacer inteligible la vida, por reducir a un slo concepto la diversidad inmensa y fantstica que vemos en la naturaleza: Hay grandeza en esta concepcin de la vida!