LA SELECCIN NATURAL: "ME REPLICO, LUEGO EXISTO"

Antonio Barbadilla
Departamento de Gentica y Microbiologa. Universidad Autnoma de Barcelona 08193 Bellaterra (Barcelona) email:antonio.barbadilla@uab.es

Resumen: Propuesta hace 140 aos por Charles Darwin, la seleccin natural es el concepto central de la teora de la
evolucin biolgica. A pesar de ello, la idea de la seleccin sigue siendo incomprendida por un gran nmero de cientficos y
pensadores. Es hora de asimilar en toda su extensin "la grandeza de esa visin de la vida" que Darwin nos invit a
descubrir. La seleccin natural es el proceso que se da entre entidades con variacin, multiplicacin y herencia; y un
resultado intrnseco de esta dinmica es la produccin de rganos, estructuras y conductas que estn diseados para la
supervivencia y la reproduccin. Los estudios de seleccin en accin en la naturaleza son imprescindibles para entender
como la seleccin natural tiene lugar en el da a da de las poblaciones naturales.
Palabras clave: seleccin natural, adaptacin, eficacia biolgica, componentes de seleccin, seleccin sexual.

INTRODUCCIN
Hemos llegado al momento crucial
de la historia de la Biologa
en que la misma religin
es objeto de explicacin
de las ciencias naturales

Edward O. Wilson
Somos lo que somos gracias a un proceso biolgico que llamamos Seleccin Natural. La
teora de la evolucin biolgica por seleccin natural expuesta por primera vez por Charles Darwin
(1859) es probablemente la idea ms revolucionaria de la historia del pensamiento humano.
Sorprendentemente, y a pesar de la importancia crucial que tiene para la comprensin de nosotros
mismos como especie y de cualquier otra especie biolgica, muy pocos seres humanos entienden
realmente, o conocen siquiera, el mecanismo natural que nos ha creado. Nunca un concepto
aparentemente tan simple fue tan difcil de comprender. Es como si la seleccin natural, al crear una
especie inteligente como la nuestra, escondiera al mismo tiempo la lgica biolgica elemental que
hay detrs de su operacin. Pero sospecho que la razn ltima por la que la seleccin natural no
forma parte del bagaje cultural de toda la humanidad se debe a una resistencia activa hacia ella,
pues la idea de la seleccin natural como fuente creadora del mundo natural nos obliga a despertar
de sueos milenarios. El conocimiento sobre la seleccin natural no es neutro como pueda serlo el
que un electrn tenga carga negativa o que haya una o cuatro fuerzas fundamentales. Detrs de la
seleccin natural hay una visin del mundo que sacude lo ms hondo de nuestras creencias y mitos
recibidos culturalmente. La seleccin natural es revolucionaria porque nos dice que no somos
especiales, porque nos pone en nuestro lugar en el orden de las cosas, de la naturaleza. Nadie mejor
que Monod (1970) ha expresado ese impacto emocional que significa descubrir nuestra "soledad
total, nuestra radical foraneidad, en un Universo sordo a nuestra msica, indiferente a nuestras
esperanzas, a nuestros sufrimientos, y a nuestros crmenes."
En este artculo se expondrn los conceptos bsicos de la teora de la seleccin natural,
situndolos en el contexto de la teora neodarwinista de la evolucin. Tambin se hablar de la
descripcin y medida de la seleccin en las poblaciones naturales, ilustrndolo con un organismo
modelo que ha sido estudiado por nuestro grupo de investigacin.
Evolucin y Seleccin Natural
Evolucin y seleccin natural son trminos que suelen aparecer juntos, pero ambos
conceptos ni son sinnimos ni estn a priori necesariamente ligados. Las especies que ahora
pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron en el pasado, a travs de un

proceso de descendencia con modificacin. La evolucin biolgica es el proceso histrico de

transformacin de unas especies en otras especies descendientes, e incluye la extincin de la gran
mayora de las especies que han existido. Una de las ideas ms romnticas contenidas en la
evolucin de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera, por diferentes que sean, comparten
un antecesor comn en algn momento del pasado. Nosotros y cualquier chimpanc actual
compartimos un antepasado hace algo as como 5 millones de aos. Tambin tenemos un antecesor
comn con cualquiera de las bacterias hoy existentes, aunque el tiempo a este antecesor se remonte
en este caso a ms de 3000 millones de aos. Ahora bien, la idea de evolucin por si sola es un
concepto abierto, es una descripcin mecnica de cambio que no dice nada acerca del motor o la
fuerza creadora que subyace a la transformacin. As, en principio, la evolucin puede estar dirigida
por leyes inmanentes de la materia, o por una divinidad creadora, o por fuerzas ciegas, etc.
Podemos acotar el mbito de los posibles mecanismos evolutivos al considerar las
producciones de la evolucin biolgica. La complejidad es inherente a lo vivo. Cada organismo
presenta estructuras o comportamientos altamente improbables que le permiten autoensamblarse y
perpetuarse fuera del equilibrio termodinmico, y no puede explicarse por unin al azar de sus
molculas constituyentes. Esta complejidad caracterstica de los organismos vivos se manifiesta en
forma de adaptaciones y son, sin duda, el aspecto que ms nos fascina cuando estudiamos cualquier
especie. La habilidad que muestran las araas cuando tejen su tela, la conducta rgidamente
jerarquizada de una sociedad de hormigas, el camuflaje en forma y color de muchas especies con su
medio, la delicada complejidad de un ojo,... rganos, estructuras, conductas, suelen estar diseados
para la supervivencia y la reproduccin. Pero cmo se producen? Darwin introdujo precisamente el
mecanismo de la seleccin natural para explicar las adaptaciones complejas y caractersticas de los
seres vivos. Consideremos la aportacin de Darwin en el contexto de la biologa del siglo XIX.
En 1802 el telogo W. Paley public la obra Teologa natural, en la que arga que el diseo
funcional de los organismos evidenciaba la existencia de un creador omnisapiente. Segn l, el ojo
humano, con su delicado diseo, constitua una prueba concluyente de la existencia de Dios. Para
los naturalistas que queran explicar los fenmenos biolgicos por procesos naturales, explicar la
adaptacin, la maravillosa adecuacin de los organismos a su ambiente, constitua el problema
fundamental. El argumento del diseo de Paley tena una gran influencia en los naturalistas del XIX,
a pesar de que esta visin intervencionista violaba flagrantemente
el concepto de naturaleza que se haba establecido con el
desarrollo de la flsica en los siglos XVI y XVII. Los fenmenos del
Universo, segn esta nueva concepcin, eran explicables por
procesos naturales. La naturaleza, per se, era un objeto lcito para
preguntar y contestar cientficamente. Con el Origen de Darwin se
introdujo esta revolucin en la Biologa. Lo verdaderamente
revolucionario en Darwin fue el proponer un mecanismo natural
para explicar la gnesis, diversidad y adaptacin de los organismos
(Fig. 1).
Fig. 1.- El gran reto de Darwin era explicar las complejas adaptaciones de los organismos vivos, como el diseo funcional de un ojo, por
mecanismos naturales. La solucin de Darwin fue proponer el mecanismo de la seleccin natural.

Para imponer su teora de la evolucin y de la seleccin natural, Darwin tuvo que introducir
una nueva forma de entender la variacin en la naturaleza, el pensamiento poblaconal (Mayr, 1976).
En el tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijase inmutables; representaban a
un tipo platnico, la idea perfecta de la mente de su creador. Las diferencias en la forma, en la
conducta, o en la fisiologa de los organismos de una especie no eran ms que imperfecciones,
errores en la materializacin de la idea de la especie. En contraste con esta visin esencialista

dominante, la variacin individual, lejos de ser trivial, era para Darwin la piedra angular de la
evolucin. La variacin en el seno de las poblaciones de las especies es lo nico real, es la materia
prima de la evolucin, a partir de la que se va a crear toda la diversidad biolgica (Fig. 2). Son las
diferencias existentes entre los organismos de una especie las que, al amplificarse en el espacio y en
el tiempo, producirn nuevas poblaciones, nuevas especies, y por extensin, toda la diversidad
biolgica.
Fig. 2.- Bajo la visin darwiniana, la variacin es la nica realidad de las especies. No hay
un color de piel en la especie humana ideal o arquetpico. Cada individuo con su variacin
caracterstica es un elemento esencial de nuestra especie

Desde el pensamiento poblacional la evolucin se entiende como

un proceso estadstico de transformacin de las variantes
genticas de una poblacin. El adjetivo gentico aqu no es
superfluo, ya que es slo el material gentico lo que transmiten
los organismos a sus descendientes. Bajo esta perspectiva, la
seleccin natural es tan slo uno de los factores de evolucin,
pues otros factores, tales como la deriva gentica al azar, la
migracin entre poblaciones, o la mutacin gentica, pueden
tambin producir cambios genticos en las poblaciones. Sin
embargo, la seleccin natural es el nico proceso conocido que
permite explicar las adaptaciones de los organismos, y por eso
ocupa una posicin central en la Biologa Evolutiva.
Los principios de la seleccin natural
En esencia, la seleccin natural es reproduccin diferencial de unas variantes genticas
respecto de otras. Podemos definirla ms rigurosamente como el proceso que se da en una
poblacin de entidades biolgicas cuando se cumplen las tres condiciones siguientes:
(1) variacin fenotpica entre los individuos de una poblacin, es decir, los distintos individuos
de una poblacin difieren es sus caracteres observables -su fenotipo- presentando diferencias en su
morfologa, fisiologa o conducta;
(2) eficacia biolgica diferencial asociada a la variacin; o sea, ciertos fenotipos o variantes
estn asociados a una mayor descendencia y/o una mayor supervivencia; y
(3) la herencia de la variacin, que requiere que la variacin fenotpica se deba, al menos en
parte, a una variacin gentica subyacente que permita la transmisin de los fenotipos seleccionados
a la siguiente generacin.
Si en una poblacin de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue
necesariamente un cambio en la composicin gentica de la poblacin por seleccin natural. La
seleccin es, por lo tanto, el proceso que resulta de las tres premisas citadas. Y esto es lgicamente
cierto tanto en ste como en cualquier otro mundo imaginable.
Consideremos un ejemplo tpico para ilustrar las tres condiciones definidas. Supongamos que
una poblacin de polillas est formada por individuos que son de color oscuro o de color claro. Como
hay dos variantes para el carcter color, se cumple nuestra primera condicin de variacin fenotpica.
Al seguir a ambos tipos de polilla a lo largo de su vida, vemos que en promedio las formas oscuras
dejan ms descendientes que las claras. Este es el segundo principio, una variante (la forma oscura
en nuestro ejemplo) est asociada a un mayor xito reproductor que la otra variante. Pero esta
ventaja de la forma oscura no tendra ninguna trascendencia evolutiva si la variante oscura no fuese
hereditaria, o sea, si el ser oscuro o blanco dependiera enteramente de factores ambientales, pues si
as fuese los descendientes de individuos oscuros no tendran mayor probabilidad de ser oscuros
que los descendientes de individuos claros. Luego es necesario aadir el principio de la herencia de

la variacin. Si el color oscuro est determinado por una variante gnica (o alelo), mientras que el
color claro lo est por otro alelo distinto del mismo gen, el que las formas oscuras dejen ms
descendientes significa que el alelo oscuro aumentar su representacin en la poblacin de la
siguiente generacin, y por tanto la seleccin natural aumentar la proporcin de formas oscuras.
Resumiendo, la seleccin natural es el proceso dinmico que se da en entidades con
variacin, multiplicacin y herencia. Hay seleccin natural cuando unas variantes genticas se
multiplican ms que otras, y el resultado de dicha seleccin es el aumento en la proporcin de las
variantes que ms se multiplican. Este enunciado es tan obvio como el decir que si hay diferencias
en velocidad entre distintos objetos mviles, unos llegaran ms lejos que otros, y sin embargo pocos
captan que aqu radica el secreto de la existencia biolgica. Por qu en esta poblacin hay ms
polillas oscuras que claras? Porque se han multiplicado ms que las claras. Por qu nosotros, y no
el hombre de Neandertal, ocupamos la Tierra? Porque nos reproducimos ms que ellos. Por qu la
mayora de los insectos tiene dos alas en lugar de cuatro? Porque los insectos poseedores de dos
alas se perpetuaron ms que los de cuatro. Me replico, luego existo (en m, o en mi descendencia),
sta es la mxima darwiniana a la que ha de referirse en ltima instancia toda adaptacin biolgica,
la visin del mundo desde el prisma de la seleccin natural. La razn de ser en la biosfera es la
reproduccin o supervivencia diferencial, y nada ms
La seleccin natural explica las adaptaciones
En la seccin previa nos ha quedado todava una pregunta clave que contestar. Por qu
unas variantes dejan ms descendientes o sobreviven ms que otra? La respuesta a esta cuestin
explica el porqu de las adaptaciones. Sigamos con el ejemplo de las polillas, que muchos lectores
habrn reconocido que corresponde a un caso clsico de seleccin: el del melanismo industrial de la
gemetra del abedul Biston betularia. En fecha tan temprana como 1848, durante la revolucin
industrial en Inglaterra, los naturalistas notaron que en reas industriales contaminadas,
contrariamente a lo que pasaba en zonas no industriales, las formas oscuras predominaban sobre las
claras. Por qu las variantes oscuras dejan ms descendientes que las claras? En cuanto
analizamos un poco el nicho ecolgico de esta especie nos percatamos de que son muchas las
interacciones de todo tipo que pueden determinar la eficacia biolgica de una polilla. La capacidad de
capturar alimento, la evitacin de depredadores, el xito en el apareamiento de los machos, la
fecundidad de las hembras, etc., pueden ser alguno de los factores. Quiz las hembras de color
oscuro sean ms fecundas que las claras. Parece poco probable, sin embargo, que haya una
relacin entre el grado de pigmentacin del cuerpo y el nmero de huevos que pueda dejar una
hembra. Quiz los machos oscuros tengan ms xito en el apareamiento que los claros. Es posible.
Un hecho significativo es que el holln de las fbricas mata los lquenes grisceos-claros que habitan
sobre la corteza de los rboles, donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, y la ennegrece.
Esta evidencia nos sugiere que quiz las formas oscuras son menos conspicuas en el medio en que
se desenvuelven (la corteza de los rboles) que las claras, de modo que los depredadores (aves)
capturan preferentemente a estas ltimas. Siguiendo este razonamiento, el britnico H. B. D.
Kettlewell llev a cabo una serie de experimentos que demostraron que las formas oscuras se
camuflan mejor de las aves depredadoras que la claras en la corteza de los rboles, siendo
favorecidas por la seleccin. Por lo tanto, el color oscuro es una adaptacin porque sus portadores
sobreviven ms son depredados menos- que los de color claro. Las adaptaciones, esas
propiedades de los organismos que tanto suelen fascinarnos, son aquellas caractersticas que
aumenta su frecuencia en la poblacin por su efecto directo sobre la supervivencia o el nmero de
descendientes de los individuos que la llevan. Las adaptaciones son pues un producto intrnseco de
la seleccin natural. Qu determina el que una variante sea una adaptacin? El contexto ecolgico
de cada poblacin. As, mientras que las formas oscuras estn favorecidas en las zonas
contaminadas, las formas claras, por el contrario, son mimticas en las zonas no contaminadas,

siendo aqu las seleccionadas a favor. La adaptacin no es una propiedad invariable, ni absoluta,
sino contingente, funcin de cada contexto ecolgico. No existe a priori un fenotipo, una forma clara u
oscura, mejor. Hay que acudir siempre al contexto ecolgico de cada especie para conocer la causa
de una adaptacin. Y ste es otro aspecto esencial del darwinismo, la contingencia de sus productos,
su dependencia de los contextos ambientales por los que pasan las especies a lo largo de su historia
evolutiva y que son impredecibles a priori (Fig. 3).

(a)

(b)

Fig. 3: El melanismo industrial en la polilla Biston betularia muestra claramente el carcter contingente de las adaptaciones. El holln
procedente de las fbricas mata a los lquenes grisceos-claros que habitan en la corteza de los robles, donde estas polillas pasan gran
parte de su tiempo, y la ennegrece. (a) Las formas oscuras (o melnicas) son menos conspicuas a los depredadores en estas reas y por
eso son favorecidas por la seleccin. (b) En las zonas no contaminadas las formas claras son las mimticas y, por lo tanto, las favorecidas
por la seleccin. No existe a priori un fenotipo, una forma clara u oscura, ptima. Tenemos que acudir al contexto ecolgico de cada
especie o poblacin para conocer la causa de una adaptacin.

La seleccin natural es tambin oportunista y miope, pues selecciona aquella variante que es
til en cada momento, independientemente de si esta seleccin resulta ser contraproducente para la
poblacin en otro momento posterior. Supongamos que las polillas claras acabaran desapareciendo
en la poblacin contaminada. Si la zona dejara de estar contaminada en el futuro, la poblacin de
mariposas oscuras que estaba adaptada a su medio pasa a convertirse en una poblacin en peligro
de extincin, y slo la migracin de formas claras o la aparicin de un nuevo mutante de color claro
evitara su probable extincin.
CONCLUSIN
Como conclusin podemos afirmar que la idea de la seleccin natural goza en la actualidad de una
excelente salud. No slo contina siendo el paradigma de la evolucin biolgica, sino que adems es
una valiosa herramienta heurstica para analizar otros campos del conocimiento. A travs de los ojos
de Darwin no vemos slo un gorrin o una flor, sabemos que detrs de cada organismo hay un
drama de conflicto y competencia en una lucha sin cuartel por la existencia. Muchas metforas se
han empleado para representar a la seleccin natural: es un relojero ciego, es una divinidad frentica
y omnisciente que cada da y a cada hora escudria por todo el mundo, las ms ligeras variaciones,
es una escaladora de montes improbables, una escultora que da vida a la roca informe, es un
mejorador inconsciente de animales y plantas, son miles de cuas presionando cada parte de un
organismo, es una chapucera que no sabe nunca lo que va a hacer. Darwin ser siempre admirado
por hacer inteligible la vida, por reducir a un slo concepto la diversidad inmensa y fantstica que
vemos en la naturaleza: Hay grandeza en esta concepcin de la vida!