Cactaceae Diversidad Distribución Guatemala PDF

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DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIN DE LAS

CACTACEAE EN GUATEMALA
SALVADOR ARIAS* Y MARIO ESTEBAN VLIZ PREZ**
RESUMEN
La familia Cactaceae est representada en Guatemala por 44
especies nativas ms ocho introducidas y cultivadas, agrupadas
en 5 tribus y tres subfamilias. Estas cifras colocan a Guatemala
entre los pases mesoamericanos ms ricos en especies de
cactceas. No obstante, comparado con otros pases del
continente americano (e.g. Mxico), esos nmeros resultan
relativamente bajos. El endemismo en la familia es alto, 12% de
las especies restringen su distribucin a Mesoamrica y 9% a
Guatemala. Se presentan datos sobre la riqueza de la familia en
cada Departamento en que se divide el pas y su similitud
florstica, as como su reparticin entre los principales tipos de
vegetacin. Esta diversidad an puede ser conservada, aunque
se reconoce que falta mucho trabajo florstico. Se incluye una
lista de las especies de Cactaceae reconocidas para Guatemala.

ABSTRACT
In Guatemala the family Cactaceae is represented by 44 native
species and eight introduced and cultivated, distributed in five
tribes and three subfamilies.2 Such diversity places Guatemala
among the most species-rich countries in Mesoamerica.2 However compared to other American continent countries (e.g.,
Mexico) these numbers are relatively low.2 The endemism in this
family is high, 12 % of the species are restricted to Mesoamerica
and 9% to Guatemala.2 This paper shows data on richness and
floristic similarity among Guatemalas political provinces, as
well as representation in the different vegetation types.2 This
diversity can still be conserved but additional floristics studies
are needed.2 A checklist of Guatemalan species is included.

INTRODUCCION
Las cactceas (familia Cactaceae) forman uno de
los grupos ms diversificados entre las Magnoliophyta, o
plantas con flores, que existen en Amrica (fig. 1). Es un
grupo natural (Nyffeler 2002), y fcil de reconocer cuando
se colecta algn espcimen; sin embargo, la identificacin
de gneros o especies resulta ms compleja. Todas son
perennes, pero el hbito puede ser arborescente,
arbustivo, trepador o epfito. Los tallos son fotosintticos,
generalmente suculentos, simples o ramificados, con
formas cilndricas, globosas o bien aplanadas (filocladios),

*Jardn Botnico, Instituto de Biologa, Universidad Nacional


Autnoma de Mxico, 70-614, Mxico D. F. 04510, Mxico
(sarias@ibiologia.unam.mx)
**
**Herbario BIGU, Escuela de Biologa, Facultad de Ciencias
Qumicas y Farmacia, Universidad de San Carlos de Guatemala,
Guatemala (marioeveliz@yahoo.com)

la superficie puede ser lisa o bien llevar podarios muy


evidentes o costillas. El caracter morfolgico ms
relevante que define a esta familia es la arola, un tipo de
braquiblasto o pequea rama con varios meristemos,
cubierta por tricomas; de las arolas vegetativas emergen
espinas y a veces hojas, mientras que de las arolas
reproductivas emergen las flores. A veces no existe
diferencia entre ambos tipos, aunque en otros son
notablemente diferentes (cefalio, Melocactus) y en este caso
desarrollan tambin tricomas y cerdas largas; las espinas
son notablemente comunes y adquieren una amplia
variedad de formas (acicular, cnica, uncinada, recurvada,
etc.), tamaos, consistencia (rgida, setosa, papircea) y
colores (negras, rojas, amarillas, etc.). Las hojas por lo
general estn reducidas a primordios microscpicos y slo
son evidentes en plntulas, sin embargo en algunos casos
son evidentes, ya sean amplias (Pereskia, Quiabentia) o
cilndricas (Austrocylindropuntia, Cylindropuntia). Las
inflorescencias existen slo en un pequeo grupo de
especies (Pereskia), mientras que en otro caso estn
reducidas a varias flores por arola (Myrtillocactus). Las
flores por lo general son solitarias, actinomorfas y
bisexuales, aunque hay excepciones; varan de 0.4-45 cm
de longitud y la parte basal est sumida en un tallo
modificado (pericarpelo), los tpalos pueden ser blancos,
verdes, amarillos, rojos o prpuras, pero nunca azules. Los
frutos son bayas dehiscentes o indehiscentes, la pared
(pericarpelo y pericarpio) puede presentar o no podarios
o escamas, o bien arolas con espinas, glquidas o pelos,
en estos casos las arolas pueden ser persistentes o
deciduas; la mayora son carnosos, pero algunos frutos
son secos al madurar; el color es brillante en muchos casos,
variando desde verde hasta rojo; los funculos estn muy
desarrollados y a menudo conforman una pulpa jugosa;
las semillas son menores a 10 mm de dimetro, lenticulares
(Opuntioideae), ovadas a elpticas, con diversos patrones
en la escultura primaria y secundaria de la testa; el embrin
es por lo general suculento (no suculento en Pereskia),
usualmente curvo, los cotiledones son largos (Pereskia,
Opuntia) o reducidos (en las Cactoideae ms derivadas),
el perispermo puede estar presente o ausente (BravoHollis 1978, Barthlott & Hunt 1993).
La familia comprende cerca de 125 gneros y 1800
especies (Anderson 2001). Es nativa del continente
americano, con la excepcin de una especie de Rhipsalis
que actualmente habita en algunas regiones tropicales de
frica a Sri Lanka. Los centros de diversidad de cactceas
en Amrica se encuentran en las regiones climticas de
los 35 N y 35 S. As, las zonas ridas del norte de Mxico
albergan un notable nmero de especies de los gneros

230

Biodiversidad de Guatemala, Volumen I

Figura 1. Ejemplos de cactceas de Guatemala. a) Myrtillocactus eichlamii b) Stenocereus eichlamii c) Nopalea dejecta d) Nopalea

guatemalensis e) Stenocereus pruinosus f) Pachycereus lepidathus g) Opuntia decumbens h) Mammilaria albilanata

Echinocereus, Ferocactus, Mammillaria, Opuntia, mientras


que en las zonas clido secas se encuentran gneros como
Pachycereus, Pilosocereus o Stenocereus. En Sudamrica la
regin central de los Andes, entre Bolivia, Per y norte
de Argentina, se encuentra otro centro importante de
diversidad de especies, como Gymnocalycium, Echinopsis,
Parodia, y Rebutia. El noreste de Brasil cuenta tambin
con un relevante nmero de especies de gneros como
Pereskia, Tacinga y Facheiroa (Gibson & Nobel 1986,
Barthlott & Hunt 1993). Por otra parte, en la regin
Neotropical habitan cerca de 100 gneros y 1300 especies.
ALGUNOS ASPECTOS BIOLOGICOS Y ECOLOGICOS

son bisexuales, sin embargo existen reportes de autogamia,


cleistogamia, viviparidad, dioecia funcional, trioecia y
androdioecia. El sistema de polinizacin ms comn es
por abejas, no obstante existen otros sistemas
dependientes de aves, murcilagos y mariposas esfngidas
(Fleming & Valiente-Banuet 2002). Por lo regular un fruto
produce muchas semillas, que pueden ser dispersadas por
roedores, aves, murcilagos, reptiles pequeos, as como
por insectos. Si embargo el establecimiento y desarrollo
de las plntulas son a veces bajos y lentos, no obstante
han aprovechado diferentes estrategias en sus primeras
etapas de desarrollo. A menudo las plntulas requieren
de nodrizas y un microhbitat poco extremoso.
ASPECTOS ECONOMICOS

Las cactceas exhiben variacin en los


mecanismos de regeneracin, desde aquellas especies que
slo presentan reproduccin sexual, las que muestran una
combinacin de mecanismos sexual y clonal, hasta las que
slo se propagan por medios vegetativos. Este ltimo caso
es una alternativa de varias especies (por ejemplo en
Opuntia spp.) y puede representar una ventaja en la
colonizacin de nuevos hbitats. Las especies de esta
familia son por lo regular auto-incompatibles y sus flores

Los tallos, races, flores, frutos y semillas de una


variedad de especies han sido usados desde la poca
prehispnica hasta la actualidad, en la alimentacin,
medicina, como forraje para el ganado menor, en
ceremonias religiosas, as como colorante de forma
indirecta. Opuntia ficus-indica y otros miembros del gnero,
se cultivan ampliamente por sus tallos (nopalitos) y frutos
(tunas) comestibles, en regiones ridas y subtropicales

Cactaceae, S. Arias & M. E. Vliz Prez

(Inglese et al. 2002). En la actualidad varios pases de


Amrica y de la regin del Mediterrneo son productores
de tunas para el consumo humano. Hylocereus spp.
(pitahayas), Pereskia aculeata, P. guamacho (Barbados
gooseberry), Selenicereus setaceus y Stenocereus spp. (pitayas,
tunos) entre otras, tambin se cultivan para este propsito
en varias regiones de Mesoamrica, Sudamrica y otras
partes del mundo (Nerd et al. 2002). En Guatemala
tambin se emplean como cercos vivos para delimitar
terrenos, tal es el caso de Acanthocereus tetragonus,
Stenocereus eichlamii, S. pruinosus y Pachycereus lepidanthus en
la regiones clidas y secas, as como varias especies de los
gneros Nopalea y Opuntia en el altiplano (Chimaltenango
a Huehuetenango) (Vliz, obs. pers., Anzueto y MacVean,
2000). Las flores de Disocactus flagellifirmis (junco) en
infusin, se utilizan en el centro de Mxico para controlar
afecciones cardacas. Lophophora williamsii (peyote) y
Echinopsis pachanoi (cactus de San Pedro) son los ejemplos
ms representativos y documentados de especies
utilizadas en rituales por varios grupos de Mxico y Per
respectivamente, aunque ambos son usados tambin en
la medicina tradicional (Anderson 2001). Sobre algunas
especies de Opuntia se cultiva un insecto, Dactylopius coccus
Costa (Homoptera: Coccoidea), conocida como cochinilla
de la grana, la cual parasita la planta y produce cido
carmnico que se utiliza como colorante natural para teir
tejidos y alimentos.
ESPECIES EN PELIGRO
La belleza de las flores, pero tambin de algunos
tallos, ha cautivado desde hace mucho tiempo y en la
actualidad son importantes en el comercio de plantas
ornamentales, sobre todo en Europa, Asia y Norteamrica,
mientras que an son poco apreciadas en los pases
latinoamericanos. No obstante diversas actividades
humanas, entre las que se encuentran la colecta irracional
de plantas silvestres y la modificacin del hbitat de
aquellas especies con distribucin restringida, estn
impactando severamente poblaciones de cactceas. Por
ejemplo la lista roja sobre plantas amenazadas de la IUCN
(Walter & Gillett 1998) reconoce 581 especies de cactceas
con algn nivel de riesgo, lo que representa
aproximadamente el 35% del numero total de especies de
la familia. Para Guatemala, la lista roja del Consejo
Nacional de Areas Protegidas (CONAP 1996) incluye a
la familia Cactaceae por completo, sin discriminar
especies.
El propsito de este trabajo es hacer un recuento
de la diversidad de cactceas existentes en Guatemala, en
un contexto regional definido como Mesoamrica. Se
presentan datos preliminares acerca de los patrones de
distribucin de las especies y algunos aspectos que puedan
ayudar a su conservacin. Se proporciona una lista
actualizada de las especies.

231

ANTECEDENTES
El primer estudio florstico que da cuenta de la
presencia de cactceas en Guatemala, fue realizado a fines
del siglo XVIII, durante la Real Expedicin Botnica a
Nueva Espaa, dirigida por Martn de Sess y Jos M.
Mocio entre 1787 y 1803. En el viaje hacia el Reino de
Guatemala, que actualmente comprenda Guatemala,
Belice, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y el
estado mexicano de Chiapas, Mocio y De la Cerda
colectaron ejemplares de Cactus tetragonus
(=Acanthocereus tetragonus), Cactus ficus-indica (Opuntia
ficus-indica), Cactus parasiticus [C. parasiticus Lamarck]
(Rhipsalis cassytha mociniana DC. = R. baccifera) y Cactus
matiari (C. fimbriatus Mocio & Sess = Pereskia
lychnidiflora) (Maldonado 1996). Sin embargo la mayora
las especies conocidas en la actualidad fueron descritas
en las primeras dcadas del siglo XX. Federico Eichlam
explor el territorio y describi varias especies de
cactceas durante la dcada de 1910 (Vaupel 1911). El
trabajo de Eichlam es poco conocido y los escasos
ejemplares de herbario que an persisten se encuentran
en NY y US. De los siete taxones descritos por Eichlam,
algunos son actualmente sinnimos taxonmicos como
Melocactus guatemalensis Grke & Eichlam = M. curvispinus;
Mammillaria chapinensis Eichlam & Quehl = M. woburnensis;
Mammillaria celsiana var. guatemalensis Eichlam = M.
columbiana; Pereskiopsis autumnalis Eichlam = Pereskia
lychnidiflora; mientras que otros son basnimo como
Cereus cinnabarinus Eichlam = Disocactus cinnabarinus; Cereus
glaber Eichlam = Weberocereus glaber. Otros botnicos que
colectaron y estudiaron cactceas en Guatemala fueron
Charles C. Deam (colecciones parciales depositadas en
los herbarios HH, NY, US), William A. Kellerman
(colecciones en los herbarios F, OS, US y William R.
Maxon (coleccin en US), quienes proporcionaron
muestras a Britton & Rose (1919-1924) para realizar la
monografa de la familia. Despus Julian A. Steyermark
(colecciones en los herbarios F, GH, MO, US) y Paul C.
Standley (colecciones en los herbarios F, US) realizaron
intensas colectas de cactceas (Standley & Williams 1962),
para la Flora de Guatemala.
Standley & Williams (1962) reconocieron 50
especies de cactceas para Guatemala, aunque incluyeron
algunos taxones introducidos y cultivados como plantas
de ornato, tal es el caso de Aporocactus flagelliformis y
Schlumbergera truncata. Cabe destacar los estudios
florsticos de Paniagua (1980), ya que es el primero
enfocado exclusivamente a cactceas, reconociendo 12
especies para el Departamento de El Progreso y Vliz et
al. (2003) quienes realizaron el estudio La diversidad
florstica del monte espinoso de Guatemala que incluy
los departamentos de El Progreso, Zacapa y Chiquimula,
reportando 15 especies de cactceas (coleccin en BIGU).

232

Biodiversidad de Guatemala, Volumen I

En la actualidad existen tratamientos taxonmicos para


algunos gneros con distribucin mesoamericana,
incluyendo Guatemala, tal es el caso de Disocactus
(Kimnach 1993), Mammillaria (Lthy 1995), Melocactus
(Taylor 1991), Pereskia (Leuenberger 1986) y Rhipsalis
(Barthlott & Taylor 1995). Aunque estos estudios han
incrementado el conocimiento sobre el grupo, su
conocimiento integral es an fraccionado y las colecciones
de herbario son an escasas. Especies como Disocactus
biformis, Hylocereus escuintlensis, H. guatemalensis, Pereskiopsis
kellermanii y Pseudorhipsalis ramulosa, entre otras, estn
documentadas por pocos especimenes botnicos y en
algunos casos extremos slo por el ejemplar tipo.
Por su parte, los estudios filogenticos que
involucran especies guatemaltecas o mesoamericanas en
sentido regional, son an escasos, entre los que se
encuentran dos filogenias generadas para la familia
(Nyffeler 2002, Wallace & Gibson 2002), uno para
Mammillaria (Butterworth & Wallace 2004) y otro para
Pachycereus (Arias et al. 2003). Es necesario someter los
gneros francamente mesoamericanos a estudios
sistemtico filogenticos, para conocer los lmites entre
las especies, sus relaciones y origen.
METODOLOGIA
Se gener una lista actualizada de las especies de
cactceas presentes en Guatemala y su presencia en la
regin mesoamericana, a partir de intenso trabajo de
campo realizado por el segundo autor, informacin sobre
especies registradas para Guatemala en los herbarios
BIGU, MEXU, MO, NY, US, USCG y UVAL, as como
una revisin detallada de la literatura especializada
reciente. Con esta informacin se realiz un ensayo sobre
los patrones de distribucin de las especies, primero entre
los Departamentos en que se divide polticamente
Guatemala, despus entre los principales tipos de
vegetacin donde ocurren y para terminar se complementa
con datos de distribucin a nivel mesoamericano. Los
anlisis de agrupamiento jerrquico se realizaron con el
coeficiente de similitud de Sorensen-Dice y agrupamiento
UPGMA, en base a los datos del cuadro 1 y del apndice.
RESULTADOS Y DISCUSION
DIVERSIDAD Y ENDEMISMO
La familia Cactaceae est dividida en cuatro
subfamilias (Anderson 2001); tres de ellas cuentan con
representantes nativos en Guatemala, Pereskioideae con un
gnero (Pereskia), Opuntioideae con tres gneros (Nopalea,
Opuntia y Pereskiopsis) y Cactoideae con los 15 gneros
restantes (vea Apndice). Esta ltima subfamilia es la ms
diversificada y est dividida a su vez en nueve tribus. En

Depar
tament
o
Departament
tamento
Alta Verapaz
Baja Verapaz
Chimaltenango
Chiquimula
Escuintla
Guatemala
Huehuetenango
Izabal
Jalapa
Jutiapa
Petn
El Progreso
Quetzaltenango
Retalhuleu
Sacatepequez
San Marcos
Santa Rosa
Solol
Suchitepquez
Zacapa

A
2
1
2
9
3
5
13
6
1
5
7
15
7
3
6
5
4
4
4
12

B
1
2
1
1
3
3
1
1
1
2

C
4
1
1
4
2
1
1
3

A= Especies nativas
B= Endmicas de Guatemala
C= Restringidas a Mesoamrica
Cuadro 1. Riqueza de cactceas nativas registradas en los
Departamentos de Guatemala.

Guatemala se registran representantes de cinco tribus,


por lo menos con una especie (Cuadro 2). Las tribus con
ms gneros representados son Hylocereeae y
Pachycereeae. Destaca la tribu Hylocereeae por el mayor
nmero de especies, pues est representada en Guatemala
por el 17% de sus especies.
Guatemala es una de las tres entidades en la
regin mesoamericana con mayor riqueza de cactceas;
las otras dos son Chiapas, Mxico, y Costa Rica. En su
territorio se encuentran 44 especies nativas, ms dos
categoras infraespecficas (Apndice); esto representa
cerca del 44% de todas las especies conocidas en
Mesoamrica.
Aunque es evidente desde hace mucho tiempo
la notable riqueza florstica presente en Guatemala,
estimada en una cifra superior a las 8,000 especies de
plantas vasculares (Gentry 1978), los trabajos que
documenten tal riqueza en el territorio son escasos o estn
en desarrollo. Si bien en forma de literatura gris, existen
algunos esfuerzos notables hacia su evaluacin, como el

Cactaceae, S. Arias & M. E. Vliz Prez

Tribu
Cacteae
Cereeae
Hylocereeae
Pachycereeae
Rhipsalideae
Total

Gneros
1
2
6
5
1
15

Especies
3
2
18
8
1
32

Subespecies
1
2
3

Cuadro 2. Gneros y especies de la subfamilia Cactoideae en Guatemala, distribuidos por tribu, con base en la clasificacion de Anderson (2001).

reconocimiento de especies endmicas (Suchini 2001), los


estudios de la vegetacin montana de Guatemala (Vliz
et al. 2000) y la diversidad florstica del monte espinoso
(Vliz et al. 2003). En lo referente a las entidades
endmicas, en Guatemala existen nueve especies y una
subespecie (Apndice). En cuanto al elemento introducido
y cultivado, se cuenta con referencias de ocho especies
que se cultivan principalmente como plantas ornamentales o cerco vivo (Apndice).
RIQUEZA A NIVEL DE DEPARTAMENTO
Es claro que falta todava trabajo de campo para
tener datos robustos acerca de la riqueza de cactceas en
Guatemala; no obstante, el esfuerzo realizado en la
actualidad permite evaluar patrones generales de la

233

distribucin geogrfica de esta riqueza. En el cuadro 1 se


presentan datos preliminares obtenidos del trabajo de
campo, complementado con el estudio de ejemplares de
herbario y referencias bibliogrficas. Es evidente, al mirar
los datos, que muchos departamentos tienen todava una
deficiente o nula informacin sobre cactceas, como
Quich y Totonicapn. Con estas consideraciones, se
puede sealar que en tres Departamentos se encuentran
ms de 10 especies nativas, El Progreso y Zacapa en el
oriente del pas y Huehuetenango en el occidente. Las
especies endmicas de Guatemala y las restringidas a
Mesoamrica presentan un patrn ms o menos similar,
aunque para el primer nivel de endemicidad el
departamento de Quetzaltenango es uno de los principales
centros de endemismo.
Al analizar la similitud florstica para cactceas
entre los departamentos, mediante el anlisis de
agrupamiento jerrquico (cluster analysis) (fig. 2), se
reconocen al menos cinco grupos definidos. Resalta el
grupo conformado por Chiquimula, El Progreso y Zacapa,
los cuales son lugares cercanos y comparten varias especies
de bosques secos. Huehuetenango es un grupo diferente
representado principalmente por especies de los bosques
caducifolios (bosques secos) de Nentn y el valle de Cuilco,
probablemente relacionados a los bosques caducifolios
de la depresin central de Chiapas. Quetzaltenango forma
otro grupo diferente, no relacionado. Petn e Izabal
forman otro grupo, probablemente relacionado a la
presencia de especies comunes de bosques tropicales. El

Figura 2. Similitudes florsticas entre los Departamentos de Guatemala al analizar la riqueza de especies de Cactaceae. Coeficiente de
similitud usado: Sorensen-Dice; mtodo de agrupamiento UPGMA.

234

Biodiversidad de Guatemala, Volumen I

quinto grupo, es relativamente confuso debido a que est


constituido por departamentos que incluyen dentro de
sus reas especies de bosques secos, bosques de montaa
y bosques tropicales, bajo diferentes ambientes.
RIQUEZA POR TIPOS DE VEGETACION
El conocimiento de la distribucin de los tipos
de vegetacin donde prosperan las cactceas es an
incompleto, no obstante en el cuadro 3 se resume la
informacin recopilada actualmente, con base en la
propuesta de Vargas (1997). Con excepcin del manglar y
bosque de alta montaa, en los restantes tipos de
vegetacin presentes en Guatemala se encuentran
cactceas. El monte espinoso y el bosque de conferas
albergan el mayor nmero de miembros de esta familia,
seguido por el bosque de baja altitud y el caducifolio de
baja altitud. Esta representatividad refleja la
diversificacin de la familia, que incluye los ambientes
clidos y secos, clidos y hmedos, as como los templados
y hmedos, pero con evidente preferencia por los
primeros. Cabe destacar que el monte espinoso es la
formacin vegetal en donde las cactceas tienen altas
densidades poblacionales, siendo muy frecuentes
Acanthocereus tetragonus, Stenecereus pruinosus, Pilosocereus
leucocephalus, Pereskia lychnidiflora, Nopalea guatemalensis, N.
lutea y Peniocereus hirschtianus; adems tiene el mayor
nmero de especies de cactceas endmicas del pas. Entre
los taxones endmicos del monte espinoso se encuentran
Mammillaria woburnensis subsp. eichlamii, Myrtillocactus
eichlamii, Pachycereus lepidanthus y Nopalea guatemalensis. El
bosque caducifolio de baja altitud que ingresa a
Guatemala en el Departamento de Huehuetenango (un
tipo de bosque seco), como una continuidad de la
depresin central de Chiapas, tambin presenta
abundancia de cactceas, como son Acanthocereus chiapensis,
Stenocereus eichlamii, S. pruinosus, Nopalea dejecta y

Tipo de vegetacin

Especies nativas

Bosque tropical lluvioso de baja altitud


Bosque tropical caducifolio de baja altitud
Bosque de conferas
Bosque tropical lluvioso de baja montaa
Bosque tropical semicaducifolio estacional de
baja motaa
Matorral espinoso

Pilosocereus leucocephala; este tipo de vegetacin tambin


se encuentra en el valle de Salama-Rabinal, en Baja
Verapaz, as como en Sacapulas (Quich) y Jutiapa,
rodeando el monte espinoso. El bosque de baja montaa
y despus el bosque caducifolio de baja altitud, presentan
especies como Rhipsalis baccifera, Selenicereus testudo,
Epiphyllum spp; tambin presenta algunos endmicos,
como Disocactus biformis, D. eichlamii y D. quezaltecus.
En los bosques mesfilos de montaa (bosques
nubosos), algunas especies de cactceas frecuentes a
altitudes entre 1,500 y 2,700 m son Disocactus cinnabarinus,
Epiphyllum crenatum y Weberocereus glaber. En relacin con
las especies restringidas a Mesoamrica y presentes en
Guatemala, nuevamente queda patente la contribucin
del monte espinoso. Algunos de los taxones bien
conocidos son Opuntia eichlamii, Peniocereus hirschtianus y
Stenocereus eichlamii.
PATRONES BIOGEOGRAFICOS
CACTACEAE DE GUATEMALA

DE

LAS

De las 44 especies nativas de Guatemala aqu


reconocidas, nueve son endmicas y las restantes 35 se
comparten con Mesoamrica (Bravo-Hollis & Arias 1999).
De esta ltima cifra, 12 especies corresponden a endmicas
de la regin mesoamericana (aqu llamadas restringidas a
Mesoamrica). Considerando este componente regional,
la similitud florstica de Guatemala y las dems entidades
mesoamericanas con base en cactceas se muestra en el
anlisis de agrupamiento jerrquico de la figura 3. Las
cactceas de la Pennsula de Yucatn forman un grupo
(no se incluy el departamento de Petn), excepto Tabasco
que constituye un grupo separado. El Salvador conforma
un grupo separado as como el grupo conformado por
Nicaragua, Costa Rica y Panam. Guatemala se agrupa
junto con Chiapas y Honduras.

Especies
endmicas

Restringidas a
Mesoamrica

10
10
13
7

2
3

1
2
4
1

4
17

Cuadro 3. Riqueza de cactceas nativas presentes en los principales tipos de vegetacin de Guatemala

Cactaceae, S. Arias & M. E. Vliz Prez

Es clara la estrecha relacin que tiene la flora de


Guatemala con otras entidades mesoamericanas al analizar
la familia Cactaceae. Al revisar regionalmente los gneros,
se encuentra que algunos estn ampliamente
representados, como Epiphyllum (10 spp.), Hylocereus (10
spp.) y Selenicereus (9 spp.). Cabe destacar que
Mesoamrica es el centro de diversificacin de cinco
gneros, ya que ms del 80% de sus especies se encuentran
en dicha regin y slo unas pocas especies se distribuyen
en regiones adyacentes (Cuadro 4), mientras que el resto
de los gneros son ms o igual de diversos en Mxico o
Amrica del Sur.
Aparte de la notable afinidad de las cactceas de
Guatemala con otras entidades mesoamericanas, las
relaciones con dos provincias fitogeogrficas que se
extienden hacia el centro y norte de Mxico son
significativas. Con la provincia Xrica Mexicana comparte
diez especies, mientras que con la provincia
Mesoamericana de Montaa comparte seis especies. Con
la provincia del Caribe y otras de Amrica del Sur (por
ejemplo Amaznica, Pacfico, del Cerrado y la Sabana)
comparte slo tres especies. Estos resultados son
congruentes con lo sealado por Rzedowski (1991) para
explicar el origen de la flora de Mxico, as como lo
expuesto por Vargas (1997) sobre las afinidades de los tipos
de vegetacin de Amrica Central.

235

Gnero

Disocactus
Epiphyllum
Pseudorhipsalis
Nopalea
Weberocereus

16
19
6
8
9

12
12
5
7
7

5
5
1
4
1

A= Nmero total de especies


B= Especies en Mesoamrica
C= Especies en Guatemala
Cuadro 4. Gneros de cactceas con rea de diversificacin en
Mesoamrica

CONCLUSIONES
Es evidente que la diversidad de la familia
Cactaceae en Guatemala an est pobremente
representada en los herbarios, por lo que es imprescindible
apoyar y realizar trabajo de campo ms intenso, tanto a
nivel bsico de inventarios, estudios de comunidad,
estudios sistemticos de los grupos de especies
francamente mesoamericanos, como tambin de
planeacin de las estrategias para su conservacin.

Figura 3. Similitudes florsticas entre las entidades polticas de Mesoamrica obtenidas al analizar la riqueza de especies de cactceas.
Coeficiente de similitud usado: Sorensen-Dice; mtodo de agrupamiento UPGMA.

236

Biodiversidad de Guatemala, Volumen I

En los ltimos decenios, las diferentes actividades


humanas (agricultura, ganadera y aprovechamiento
forestal) han modificado los ambientes naturales y pueden
poner en riesgo las especies nativas, sobre todo las
endmicas. Los esfuerzos por la conservacin del monte
espinoso de Guatemala an son mnimos, ya que la
mayora de las reas protegidas existentes se ubican en
otros tipos de vegetacin y cuentan con poca o nula
informacin sobre las cactceas nativas presentes,
mientras tanto es necesario que las reas protegidas
propuestas incluyan las regiones con mayor porcentaje
de taxones endmicos.
Es importante recalcar que el monte espinoso es
una de las regiones ms densas, diversas y con alto
endemismo de cactceas columnares y arborescentes
dentro de Guatemala, as como los bosques mesfilos del
departamento de Quetzaltenango, con abundantes
especies epfitas de la tribu Hylocereeae (pitayas,
pitahayas, etc.). El Sistema Nacional de Areas Protegidas
(SIGAP) y reas de interconexin (Corredor Biolgico
Mesoamericano) pueden ser una buena estrategia en la
conservacin de los ecosistemas.
Finalmente es necesario remarcar que las
cactceas representan un recurso econmico real, por sus
frutos comestibles, que son aprovechados con baja
intensidad, especialmente Hylocereus undatus, Stenocereus
pruinosus y Opuntia ficus-indica, as como el uso limitado
de los cladodios juveniles (nopalitos) como alimento, pero
con ms frecuencia como medicinales para curar la
gastritis. Aunque menos frecuente de observar en la
actualidad, est el uso de especies de cactceas para
delimitar potreros y linderos de terrenos; por ejemplo en
lugares clidos y secos se utilizan Acanthocereus tetragonus,
Pachycereus lepidanthus, Stenocereus pruinosus y S eichlamii;
mientras que en regiones templadas es frecuente Opuntia
strepthacantha, O. tomentosa y Pereskia aculeata.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los herbarios, BIGU, MEXU,
MO, NY, US, USCG y UVAL, por permitir la consulta
de los ejemplares.
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ies of Mammi
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evidenc
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237

APENDICE. LISTA DE CACTACEAE DE GUATEMALA.


Lista de cactceas registradas para Guatemala (en negrita) y sus
principales sinnimos, incluyendo endmicas y aquellas de
distribucin Mesoamericana segn las entidades polticas [B= Belice,
C= Campeche, Ch= Chiapas, CR= Costa Rica, ES= El Salvador,
G= Guatemala, H= Honduras, N= Nicaragua, P= Panam, QR=
Quintana Roo, T= Tabasco, Y= Yucatn, *= endmica de
Mesoamrica].

nsis Br
avo 1972.
1. Acanthoc
nthoceereus chiape
chiapensis
Bravo
[Ch, G]
dus Britt
on & R
ose 1920
2. Acanthoc
nthoceereus horri
horridus
Britton
Ro
1920.
[G: Endmica]
etr
agonus (L.) H
ummel
inck 1938.
3. Acanthoc
nthoceereus ttetr
etra
Hummel
ummelinck
A. pentagonus (L.) Britton & Rose 1909
[B, C, Ch, CR, ES, G, H, N, P, QR, Y]
actus biformis (Lindl.) Lindl. 18
45
4. Disoc
Disoca
1845
45..
Epiphyllum biforme (Lindl.) G. Don 1855.
[G: Endemica]
actus cinnab
arinus (Eichlam ex Weing.) Bar
thlott
5. Disoc
Disoca
cinnaba
Barthlott
1991
1991.
Heliocereus cinnabarinus (Eichlam ex Weing.) Britton & Rose
1920
Heliocereus heterodoxus Standl. & Steyerm. 1944.
[Ch, ES, G, H, T]
actus eich
la
mii (W
eing.) Britt
on & R
ose 1913
6. Disoc
Disoca
eichla
lamii
(Weing.)
Britton
Ro
1913.
Epiphyllum eichlamii (Weing.) L.O. Williams 1962.
[G: Endmica]
actus nelsonii (Britt
on & R
ose) Linding. 19
42
7. Disoc
Disoca
(Britton
Ro
1942
42.
Epiphyllum nelsonii Britton & Rose 1913.
Chiapasia nelsonii (Britton & Rose) Britton & Rose 1923
ssp. nelsonii
[Ch, G]
actus que
zalt
ecus (Standl. & St
ey
erm.) Kimnach 1959
8. Disoc
Disoca
quezalt
zaltecus
Stey
eyerm.)
1959.
Bonifazia quezalteca Standl. & Steyerm. 1944
Epiphyllum quezaltecum (Standl. & Steyerm.) L.O. Williams
1962.
[G: Endmica]
llu
m cr
m (Lindl.) G
55.
9. Epiphy
Epiphyllu
llum
creenatu
natum
G.. Don 18
185
ssp. crenatum
[Ch, G, H]
llu
m hook
aw
10. Epiphy
Epiphyllu
llum
hookeeri H
Haw
aw.. 1829
1829.
ssp. guat
emale
nse (Britt
on & R
ose) R
alf Bauer 200
4.
guatemale
emalense
(Britton
Ro
Ralf
2004.
Epiphyllum guatemalense Britton & Rose 1913
Epiphyllum phyllanthus var. guatemalense (Britton & Rose)
Kimnach 1964.
[Ch, G, H]
ssp. hook
hookeeri
Epiphyllum phyllanthus var. hookeri (Haw.) Kimnach 1964
Epiphyllum strictum (Lem.) Britton & Rose 1913
Epiphyllum stenopetalum (C.F. Fst.) Britton & Rose 1913.
[B, Ch, CR, ES, G, H, N, QR, T, Y]
llu
m oxypetalu
m (DC.) H
aw
11. Epiphy
Epiphyllu
llum
oxypetalum
Haw
aw.. 1829
1829.
[Ch, CR, ES, G, H, T]
llu
m pu
mi
lu
m Britt
on & R
ose 1913.
12. Epiphy
Epiphyllu
llum
pumi
milu
lum
Britton
Ro
[Ch, G, T]
llu
m thomasia
nu
m (K. Schum.) Britt
on & R
ose
13. Epiphy
Epiphyllu
llum
thomasianu
num
Britton
Ro
1913
1913.
ssp. thomasia
nu
m
thomasianu
num
[Ch, G, N, *]
scuintle
nsis Kimnach 198
4.
14. Hyloc
loceereus eescuintle
scuintlensis
1984
[G: Endmica]
emale
nsis (Eichlam) Britt
on & R
ose 1920
15. Hyloc
loceereus guat
guatemale
emalensis
Britton
Ro
1920..
[G: Endmica]

238

Biodiversidad de Guatemala, Volumen I

us Britt
on & R
ose 1913
16. Hyloc
loceereus minutiflor
minutiflorus
Britton
Ro
1913.
Wilmattea minutiflora (Britton & Rose) Britton & Rose
1920.
[B, G, H, *]
ose 1918.
ndatus (H
aw
.) Britt
on & R
17. Hyloc
loceereus u
undatus
(Haw
aw.)
Britton
Ro
[Ch, C, CR, ES, G, H, N, QR, T, Y]
eb
lla
ria albi
la
nata Back
Backeb
eb.. 1939.
18. Mammi
milla
llaria
albila
lanata
ssp. ttegelb
egelb
na (H.E. G
at
es ex G
.E. Linds.) D
.R. H
unt
egelbeergia
rgiana
Gat
ates
G.E.
D.R.
Hunt
1997
1997..
[Ch, G]
lla
ria cco
olu
mbia
na Salm-Dy
ck 18
50
19. Mammi
milla
llaria
lumbia
mbiana
Salm-Dyck
1850
50..
ssp. yuc
ata
ne
nsis (Britt
on & Rse) D
.R. H
unt 1997
yucata
atane
nensis
(Britton
D.R.
Hunt
1997..
Mammillaria chiapensis Repp. 1992
Mammillaria fobeana Boed. 1933
Mammillaria ruestii Quehl 195
Mammillaria yucatanensis (Britton & Rose) Orcutt 1926.
[Ch, G, H, N, Y, *]
lla
ria vobu
nsis Scheer 18
45
20. Mammi
milla
llaria
voburrne
nensis
1845
45..
ssp. eich
la
mii (Quehl
.R. H
unt 1997
eichla
lamii
(Quehl)) D
D.R.
Hunt
1997.
Mammillaria chapinensis Eichlam & Quehl 1909
Mammillaria eichlamii Quehl 1908.
[G, N, *]
ssp. vobu
rne
nsis
vobur
nensis
[G: Endemica]
actus cu
rvispinus Pfeiff
21. Meloc
eloca
cur
Pfeiff.. 1837
1837..
ssp. cu
currvispinus
Melocactus ruestii K. Schum. 1896
Melocactus maxonii (Rose) Grke 1908
Melocactus guatemalensis Grke & Eichlam 1908.
[Ch, CR, G, H, N, P]
lloc
actus eich
la
mii Britt
on & R
ose 1920
22. Myrti
yrtilloc
lloca
eichla
lamii
Britton
Ro
1920..
[G: Endemica]
ck) Salm-Dy
ck 18
50
23. Nopalea dejecta (Salm-Dy
(Salm-Dyck)
Salm-Dyck
1850
50..
Opuntia dejecta Salm-Dyck 1834.
[Ch, G, H, ES, P]
emale
nsis R
ose 1907
24. Nopalea guat
guatemale
emalensis
Ro
1907..
[G: Endemica]
ea R
ose 1909
25. Nopalea lut
lutea
Ro
1909.
[G, H, N, *]
ntia dea
mii R
ose 1919.
26. Opu
Opuntia
deamii
Ro
[Ch, G, H, *]
ntia decu
mb
ck 1834
27. Opu
Opuntia
decumb
mbeens Salm-Dy
Salm-Dyck
1834.
Opuntia puberula Pfeiff. 1837.
[Ch, CR, G, H, N]
ntia eich
la
mii R
ose 1911.
28. Opu
Opuntia
eichla
lamii
Ro
[Ch, G, N, *]
ntia guat
emale
nsis Britt
on & R
ose 1919
29. Opu
Opuntia
guatemale
emalensis
Britton
Ro
1919.
[CR, ES, G, H, N]
ntia pub
.C. Wendl. 1837
30. Opu
Opuntia
pubeesc
sceens J
J.C.
1837..
[Ch, G, Y]
ntia str
epta
canth
a Lem. 1839.
31. Opu
Opuntia
strepta
eptac
ntha
[Ch, G]
ntia tome
ntosa Salm-Dy
ck 1822.
32. Opu
Opuntia
tomentosa
Salm-Dyck
Opuntia tomentella A. Berger 1912
[G]
cereus lepi
da
nths (Eichlam) Britt
on & R
ose 1920
33. Pachy
chyc
lepida
danths
Britton
Ro
1920..
[G: Endmica]
nus (K. Schum.) D
.R. H
unt 1999.
34. Penioc
nioceereus hirschtia
hirschtianus
D.R.
Hunt
Nyctocereus guatemalensis Britton & Rose 1913
Nyctocereus hirschtianus (K. Schum.) Britton & Rose 1909.
[CR, ES, G, H, N, *]
chni
diflor
a DC. 1828.
35. Pereskia ly
lychni
chnidiflor
diflora
Pereskia autumnalis (Eichlam) Rose 1909
P. conzattii Britton & Rose 1919.

[CR, ES, G, H, N]
elle
rma
nii R
ose 1907
36. Pereskiopsis k
kelle
ellerma
rmanii
Ro
1907..
[C, Ch, G, Y]
oc
eph
alus (P
oselg.) Byles & G
.D
owley
37. Pilosoc
losoceereus leuc
leucoc
oceph
ephalus
(Po
G.D
.D.. R
Rowley
1957
1957..
Cephalocereus maxonii Rose 1909
Cephalocereus palmeri Rose 1909
Cephalocereus sartorianus Rose 1909.
[Ch, G, H, N]
amulosa (Salm-Dy
ck) Bar
thlott 1991.
38. Pseudorhipsalis rra
(Salm-Dyck)
Barthlott
ssp. ramulosa
Disocactus ramulosus (Salm-Dyck) Kimnach 1961
Rhipsalis ramulosa (Salm-Dyck) Pfeiff. 1837.
[B, Ch, CR, G, H, N, T]
is baccifer
a ( J.S
uel
l.) St
ear
n 1939.
39. Rhipsal
Rhipsalis
baccifera
.S.. M
Muel
uell.)
Stear
earn
Rhipsalis bartlettii Clover 1938.
Rhipsalis cassutha Gaertn. 1788.
[B, C, Ch, CR, G, H, N, P, T]
nic
us (L.) Britt
on & R
ose 1909.
40. Sele
elenic
niceereus ggrrandiflor
ndiflorus
Britton
Ro
ssp. grandiflor
us
ndiflorus
[G, T]
ssp. hondu
alf Bauer 200
4.
hondurrensis (K. Schum. Ex Weing.) R
Ralf
2004
Selenicereus hondurensis (K. Schum.) Britton & Rose 1909.
[Ch, G, H, N, *]
nic
ar
w. ex Z
ucc.) Buxb
41. Sele
elenic
niceereus tteestudo (K
(Kar
arw
Zucc.)
Buxb.. 1965
1965..
Deamia testudo (Karw. ex Zucc.) Britton & Rose 1920.
[B, C, Ch, CR, G, H, N, QR, T]
la
mii (Britt
on & R
ose) Buxb
avo
42. Stenoc
noceereus eich
eichla
lamii
(Britton
Ro
Buxb.. ex Br
Bravo
1961.
[Ch, ES, G, N, Y, *]
o) Buxb
43. Stenoc
noceereus p
prruinosus (Ott
(Otto)
Buxb.. 1961.
[Ch, G, Y]
.D
owley 1982.
44. Web
ebeeroc
roceereus glab
glabeer (Eichlam) G
G.D
.D.. R
Rowley
[Ch, ES, G, *]
Especies intr
oducidas y cultivadas
introducidas
actus fla
gelliformis (L.) Lem.
45. Aporoc
poroca
flagelliformis
[G]
asi
liopu
ntia br
asi
lie
nsis (W
ger
46. Br
Brasi
asiliopu
liopuntia
brasi
asilie
liensis
(Wiildenow) Ber
Berger
[G]
och
llife
ck
47. Nopalea ccoch
ocheeni
nillife
lliferra (L.) Salm-Dy
Salm-Dyck
[Ch, CR, ES, G, H, N, P, T, Y]
48. Nopalea nuda Back.
[G]
ntia fiscus-indic
a (L.) Mi
49. Opu
Opuntia
fiscus-indica
Milll.
[Ch, ES, G, H, N]
culeata Mi
50. Pereskia a
aculeata
Milll.
[Ch, CR, ES, G, P, Y]
lia H
aw
51. Pereskia ggrrandifo
ndifolia
Haw
ssp. ggrrandifo
lia
ndifolia
[CH, CR, G, H]
lu
mb
unc
ata (H
aw
or
th) M
or
an
52. Sch
chlu
lumb
mbeerge
rgerra tr
tru
ncata
(Haw
awor
orth)
Mor
oran
[G]

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