Polvo Vital

CHRISTIAN DE DUVE
Polvo Vital
El origen y la evolución de la vida en la tierra
TRADUCCION DE MARTHA PIZANO
GRUPO EDITORIAL NORMA

Barcelona, Buenos Aires, Caracas,
Guatemala, Lima, México, Panamá, Quito, San José,
San Juan, Santa Fe de Bogotá, Santiago
Titulo original:
Vital Dust, The Origin and Evolucion of Life on Earth
Primera edición: Basic Books, 1995
© 1995, by the Christian rene de Duve Trust
Primera edicion en castellado para America Latina: junio de 1999
© Editorial Norma S.A., 1999
Apartado aéreo 53550
Santa Fe de Bogotá, Colombia
Ilustración de cubierta: Olga Lucía García

Diseño: Camilo Umaña
Impreso en Colombia por Cargraphics S.A. - Impresión Digital

Printed in Colombia
Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin
autorización escrita de la editorial
CC22176
isbn 958-04-3324-0
[2]
Para la vida
[3]
CONTENIDO
PROL OGO 10
INT RODU CCION 21
La unidad de la vida 22
El arbol de la vida 24
La antigüedad de la vida 26
La cuna de la vida 30
La probabilidad de la vida 32
Se excluye la previsión 35
Las edades de la vida 36
PRIME RA PA RT E
L A EDA D DE LA QU ÍMICA 38
CAPÍTULO 1. EN BUSCA DE LOS ORIGENES 39
El escenario 39
Los químicos tras la pista 44
Escudriñando los cielos 46
Los primeros pasos 48
El camino hacia el arn 51
La lección del metabolismo 53
C A P Í T U L O 2 . L O S P R I M E R O S C ATA L I Z A D O R E S D E L A V I D A 56
Catalizadores sin proteinas 56

El argumento de los péptidos prebióticos 61
Introducción a los tioésteres 62
Los multímeros catalíticos al rescate 66
CAPÍTULO 3. EL COMBUSTIBLE DE LA VIDA NACIENTE 69
El problema de las membranas primitivas 69

El caso del hidrógeno perdido 70
El caso del agua sobrante 76
Cómo se mantiene la actividad 80
El mundo de los tioésteres 84
CAPÍTULO 4. EL ADVENIMIENTO DEL ARN 87
La conexión atp 87
Las coenzimas: ¿vástagos del mundo del arn? 91
La base química de la vida 93
SE GU NDA PA RTE
L A EDA D DE LA INF ORMA CIÓN 96
CAPÍTULO 5. EL ARN SE HACE CARGO 97
Un vistazo al futuro 97
[4]
La cifra mágica 100
El inicio de la replicación 102
Darwin juega con las moléculas 104
El nacimiento de las proteínas 107
CAPÍTULO 6. EL CODIGO 112
Darwin necesita células 112

Anatomía de la traducción 114
El origen de la traducción 118
La estructura del código 121
El metabolismo reemplaza al protometabolismo 123
CAPÍTULO 7. GENES EN DESARROLLO 126
El juego modular 127

El empalme del arn 129
El advenimiento del adn 131
Organización genética 134
C A P Í T U L O 8 . L I B E R TA D E S Y R E S T R I C C I O N E S 136
Complementariedad 136
Contingencia 138
Ensamblaje modular 139
TE RCE RA PA RT E
L A EDA D DE LA PROT OCÉ L U LA 141
CAPÍTULO 9. LA VIDA SE ENCAPSULA 142
El momento de la celularización 142

El borde de las células 144
Mecanismos de celularización 147
El ensamblaje de membranas 148
Adquisición de defensas externas 150
Las necesarias entradas y salidas 152
División celular 154
CAPÍTULO 10. LAS MEMBRANAS SE CONVIERTEN EN MAQUINAS 156
Transferencia de electrones motivada por protones 156

Se logra la autonomía 161
C A P Í T U L O 1 1 . A D A P TA C I O N A L A V I D A E N C O N F I N A M I E N T O 167
Percepción 167
Motilidad 169
Exportación de proteínas y nacimiento de la digestión 170
Un toque de sexo 172
CAPÍTULO 12. EL ANTECESOR COMUN DE TODAS LAS FORMAS DE VIDA 174
Reconstruyendo el pasado lejano 174

Retrato de un antecesor 178
[5]
CAPÍTULO 13. LA UNIVERSALIDAD DE LA VIDA 183
¿Es la vida única? 183

Vida extraterrestre 186
Vida artifi cial 187
CU A RTA PA RT E
L A EDA D DE LA S CÉ LU L A S A ISL A DA S 190
C A P Í T U L O 1 4 . L A S B A C T E R I A S C O N Q U I S TA N E L M U N D O 191
El secreto del éxito bacterial 191

La primera bifurcación 196
Colonias extravagantes 200
La revolución verde 202
La gran crisis de oxígeno 205
CAPÍTULO 15. EL DESARROLLO DE LOS EUCARIONTES 209
La transición procarionte-eucarionte 209

La giardia, un fósil viviente 212
El núcleo eucarionte 219
C A P Í T U L O 1 6 . E L FA G O C I T O P R I M I T I V O 224
Propagación de una red 225

Los soportes y máquinas indispensables 232
¿por qué dos núcleo? El sexo y la célula aislada 238
C A P Í T U L O 1 7 . L O S H U E S P E D E S Q U E S E I N S TA L A R O N 243
Batalla milenaria 243

Las mitocondrias, plantas generadoras de las células 245
Los peroxisomas, protectores contra la toxicidad por oxígeno 248
Los cloroplastos, el vínculo eucariótico con el sol 249
Otros posibles endosimbiontes 250
Una última mirada atrás 252
QU INTA PA RTE
L A EDA D DE L OS ORGA NISMOS MU LT ICE L UL A RE S 256
CAPÍTULO 18. LOS BENEFICIOS DEL COLECTIVISMO CELULAR 257
Los mohos limosos, un ejemplo instructivo 258

La importancia de la reproducción sexual 259
Los principios del colectivismo celular 260
CAPÍTULO 19. EL REVERDECER DE LA TIERRA 263
Algas y plantas acuáticas 264

Los musgos invaden la tierra 266
La vascularización, crítica adquisición 268
La crisis pérmica y la formación de semillas 270
Flores y frutos, la hazaña mayor 272
[6]
Infi ltradores subterráneos 275
CAPÍTULO 20. LOS PRIMEROS ANIMALES 278
Filogenia y ontogenia 278

El despertar de la vida animal 280
El cuarto de hora del gusano 283
El milieu intériur y la conexión del oxígeno 285
CAPÍTULO 21. LOS ANIMALES LLENAN LOS OCÉANOS 290
Duplicación corporal, el camino hacia la innovación 290

Invertebrados a granel 292
Un cambio brusco y crucial: de boca primera a boca segunda 294
El nacimiento de los vertebrados 296
Los equinodermos, un capricho evolutivo 298
CAPÍTULO 22. LOS ANIMALES SE SALEN DEL MAR 299
Insectos y parientes relacionados, los grandes conquistadores de la tierra 299

Los anfi bios, los primeros peces que salieron del agua 301
Los reptiles inventan el huevo 304
El útero mamífero, lo último en aparatos capaces de engendrar 307
La conquista de los cielos 309
La fuerza motriz de la evolución 311
CAPÍTULO 23. EL TEJIDO DE LA VIDA 314
El eslabón primigenio 316

El metabolismo de la biosfera 319
El medio ambiente 320
Gaia 322
CAPÍTULO 24. LAS VIRTUDES DEL ADN DE "DERECHO" 326
El adn egoísta 326

Genes partidos 328
El origen de los intrones 330
El universo de los exones 332
SE X TA PA RTE
L A EDA D DE LA ME NTE 333
C A P Í T U L O 2 5 . E L PA S O A L H O M B R E 334
Primero en los árboles y de nuevo en el suelo 336

Eva mitocondrial 339
La manzana de adán 341
CAPÍTULO 26. EL CEREBRO 344
La magia de las neuronas 344

El equipo de una cabeza 346
La instalación eléctrica del cerebro 349
Sobre la importancia de ser retardado 353
[7]
CAPÍTULO 27. EL FUNCIONAMIENTO DE LA MENTE 356
El cerebro y la mente 356

El surgimiento de la conciencia 358
¿una explicación de la conciencia? 361
Grandeza y decadencia del dualismo 363
El poder mental 369
El ser y el libre albedrío 370
CAPÍTULO 28. LAS OBRAS DE LA MENTE 375
Cultura y mente 377

Inteligencia artifi cial 379
C A P Í T U L O 2 9 . L O S VA L O R E S 381
La conformación de las sociedades humanas 381

¿todos creados iguales? 384
La biología de los valores éticos 386
SÉ PT IMA PA RT E
L A EDA D DE L O DE SCONOCID O 392
CAPÍTULO 30. EL FUTURO DE LA VIDA 393
La selección natural descarrilada 393

Siete cabezas, un cuerpo 396
El corazón del problema 407
El papel de la ciencia 409
Los siguientes cinco mil millones de años 412
CAPÍTULO 31. EL SIGNIFICADO DE LA VIDA 417
Historia de dos franceses 417

Un diálogo necesario 425
El cosmos vivo 426
El cosmos pensante 427
Un universo con sentido 437
Epílogo 440
Glosario 441
Bibliografía 460
[8]
PROLOGO
“Me basta contemplar el misterio de la vida consciente

perpetuándose a si misma a través de la eternidad, para
empezar a reflexionar sobre la maravillosa estructura del
universo que apenas percibimos, e intentar humildemente
comprender siquiera una parte infinitesimal de la inteligencia
que se manifiesta en la naturaleza”.
Albert Einstein1
1
. De un texto originalmente publicado en la edición de octubre de 1930 de The
Forum, reimpreso en “Wise Men Worship, editado por M. Hill (New York: E. P. Dutton
& Company, Inc., 1931) p. i.
[9]
Se han escrito muchísimos libros sobre el origen de la vida, los genes,
las células, la evolución, la biodiversidad, el desarrollo de la humanidad,
el cerebro, la conciencia, la sociedada, el medio ambiente, el futuro de la
vida, su significado o la ausencia del mismo. Nadie ha osado manejar
todos estos temas al mismo tiempo, por la sencilla razón de que nadie ha
logrado dominar más de uno o dos de ellos, mucho menos todos.
Aunque no soy la excepción en este caso, me he aventurado más allá de
los límites de mi competencia, pues siento que, si hemos de entender el
universo y nuestro lugar dentro de él, este intento debe hacerse. La vida
es el fenómeno más complejo que conocemos, y nosotros los entes más
complejos que ha producido la vida.
Este libro recoge mis esfuerzos por observar la vida desde un ángulo
mucho más general, esfuerzos que se remontan a un sueño concebido
hace más de sesenta años cuando, siendo un joven estudiante de
medicina en la Universidad Católica de Lovaina, Bélgica, ingresé al
mundo de la ciencia. Lo que me atrajo del laboratorio, además de lo
divertido que resulta intentar resolver problemas, fue la urgencia por
comprender. Me parecía que la ciencia, dada su insistencia en la
racionalidad y la objetividad, ofrecía el mejor camino para llegar a la
verdad, y el estudio de la vida parecía especialmente prometedor. La
ciencia iba a ser mi camino hacia la verdad: per vivum ad verum.
El sueño pronto pasó a un segundo plano. Las exigencias académicas
–primero de la medicina, luego de la química y finalmente de la
bioquímica–; las dificultades para establecer un grupo de investigación
en la Bélgica de la posguerra; el entusiasmo por decubrimientos que me
condujeron a unirme a una pequeña banda de investigadores que
exploraban las células vivas con métodos modernos; un nombramiento
en 1962, que me llovó a dividir el tiempo entre mi alma máter en Bélgica y
el Instituto Rockefeller (hoy la Universidad de Rockefeller) en Nueva
York; los deberes y obligaciones dela vida académica, además del peso de
fundar un instituto de investigación biomédica en Bruselas y, en medio
de todo ello, un viaje a Estocolmo que interfirió con mis actividades en
1974, parecieron confabularse para mantenerme ocupado con problemas
cotidianos, dejándome poco tiempo para asuntos más profundos. La
actividad científica retringe la mente más de lo que la amplía, debido a la
creciente especialización de los casos, los conceptos y las técnicas. Entre
más ahondamos, más se reduce nuestro campo de acción.
[10]
Prólogo
La invitación de la que fui objeto en 1976 para dictar los “seminarios

de Navidad Alfred E. Mirsky” en la Universidad de Rockefeller,
comenzó a sacarme del agujero en el que me había metido. Las
conferencias estaban dirigidas a una audiencia compuesta por una
selección de 550 estudiantes de secundaria, provenientes del área de
Nueva York. Se me ocurrió la idea de reducir su tamaño un millón de
veces, darles el equipo que necesitaría un “citonauta”, y llevarlos a un
tour guiado por la célula viva. Por una serie de circunstancias, una
excursión que debía haber tomado cuatro horas, se convirtió en una
expedición de cuatro años que finalmente salió a imprenta en 1984 bajo el
título A Guided Tour of the Living Cell. Para llegar a escribir e ilustrar el
libro tuve que convertirme yo mismo en citonauta, salirme de mi área
inmediata de investigación y explorar partes de la célula con las cuales
tenía apenas algún conocimiento. Fue una experiencia que disfruté, y que
se convirtió en el comienzo de un viaje de descubrimiento que iba a
mantenerme ocupado durante los siguientes diez años.
El siguiente paso ocurrió cuando comencé a reflexionar sobre el
origen de las células que acababa de explorar. En primer lugar estaba su
formación a partir de bacterias primitivas, un tema alrededor del cual se
habían dilucidado un buen número de claves reveladoras, que
remontaban hasta el origen mismo de las primeras bacterias. Al respecto
yo había aceptado sin reparos, al igual que muchos otros biólogos, la
versión que hablaba de una sopa espesa de químicos prebióticos, que de
alguna manera se juntaron y ensamblaron formando células. Comencé a
observas más de cerca el asunto, y pronto me vi completamente
enfrascado en el tema. Se convirtió en mi nuevo interés de investigación
cuyo fruto fue Blueprint for a Cell, publicado en 1991 y en el que me
aproximo de una manera nueva al problema del origen de la vida. El
libro termina con la siguiente afirmación: la vida es la manifestación
obligada de las propiedades combinatorias de la materia; esto
acompañado de una pregunta: ¿qué pasa con la subsiguiente evolución
de la vida? ¿Qué con nosotros?
Esta pregunda delimita el resto de mi itinerario. El viaje resultante,
más apresurado y escueto de lo que hubiera querido –ya no tengo mucho
tiempo– representa lo más cerca que lograré estar de la culminación de
mi sueño de juventud. Lo anterior lo digo no sin reservas, consciente de
sus deficiencias, pero con la esperanza de que estimule a otros a
posteriores reflexiones. Sé que sólo señalar mis errores resultará útil.
[11]
CHRISTIAN DE DUVE
Una advertencia: a lo largo de este libro he tratado de ajustarme a la

regla matriz de que la vida debe tratarse como un proceso natural; en otras
palabras, que su origen, evolución y manifestaciones, hasta, e inclusive la
especie humana, están regidos por las mismas leyes que rigen los
procesos de la materia no viviente. Excluyo tres “ismos”: el vitalismo,
que establece que algún espíritu vital formó los seres vivos con materia
animada; el finalismo o teleología, que supone causas pre-dirigidas a un
objetivo en los procesos biológicos; y el creacionismo, que impleca una
aceptación literal del relato bíblico. Mi enfoque exige que cada paso en el
origen y desarrollo de la vida en la Tierra se explique en términos de sus
antecedentes y sus causas fisicoquímicas inmediatas, no sobre cualquier
resultado hoy en día conocido sino, en el momento en que los
acontecimientos tuvieron lugar, escondido en el futuro.
En este contexto, Polvo vital busca rastrear la historia de la vida en la
Tierra, con sus cuatro mil millones de años, desde las primeras
biomoléculas hasta la mente humana y aun más allá. Conduce al lecto a
través de siete “Eras” consecutivas correspondientes a siete niveles de
complejidad: la edad de la química, la edad de la información, la edad de
la protocélula, la edad de las células aisladas, la edad de los organismos
multicelulares, la edad de la mente y, para retar nuestros conocimientos,
la edad de lo desconocido, que incluye el futuro y la eternidad.
La edad de la química nos lleva directamente a la esencia de la vida, a su
aspecto más universal. La vida es un proceso químico y en consecuencia
debe entenderse como tal. Comenzó a partir de la formación e
interacción espontánea entre pequeñas moléculas orgánicas que se
encontraban ampliamente distribuidas en el universo. Dadas las
condiciones fisicoquímicas existentes en la Tierra prebiótica, estas
moléculas se vieron envueltas en una espiral de reacciones cada vez más
complejas e intrincadas que con el tiempo dieron lugar a los ácidos
nucleicos (ARN y ADN), a las proteínas, y otras moléculas complejas ue
gobiernan la vida en la actualidad. Esta red de reacciones químicas, que
se inició hace casi cuatro mil millones de años, aún están en la base de
todas las manifestaciones de la vida que conocemos hoy en día.
Aunque la química está permanentemente presente en este libro, el
lector no encontrará fórmulas más complicadas que H 2O o CO2. Me he
centrado en principios que son comunes a todas las formas de vida
existentes en la Tierra, y una conclusión importante que surge a partir de
esta consideración es que debe haber congruencia entre el
[12]
Prólogo
protometabolismo –el conjunto de reacciones químicas que iniciaron la

vida– y el metabolismo –el conjunto de reacciones químicas que hoy
mantienen la vida–. Así, nuestros conocimientos sobre el metabilismos
actual nos ayudan a comprender el origen de la vida.
Otra lección que se deriva de la edad de la química es que la vida es el
resultado de fuerzas deterministas. Era imperativo que la vida surgiera
bajo las condiciones que existían, y surgirá de manera similar donde
quiera que se presenten las mismas condiciones. Prácticamente no hay
cabida para “accidentes afortunados” en ese proceso gradual, lleno de
etaparas, que llevó al origen de la vida. Esta conclusión se refuerza
necesariamente cuando se estudia el desarrollo de la vida a la luz de un
proceso químico.
La edad de la información introduce el concepto de la complementariedad
molecular –una relación de llave y cerradura– como un mecanismo
universal de reconocimiento que regula renómenos tan diversos como la
especificidad enzimática, el autoensamblaje, la comunicación entre
células, la inmunidad, los efectos hormonales, la acción de las drogas y
muchos otros acontecimientos biológicos. Su manifestación más
fundamental es el apareamiento de bases, aquella unión por pares de los
principales constituyentes de los ácidos nucleicos descubierta por
primera vez por Watson y Crick y que es la clave de la estructura
helicoidal del ADN, que hoy sabemos regula todas las formas de
transferencia de información genética.
Al revisar esta crucial etapa en el desarrollo de la vida, debo poner
énfasis sobre los mecanismos que subyacen al mismo. El apareamiento
de bases surgió de acontecimientos químicos que nada tenían que ver
con la transferencia de información genética; la replicación molecular, el
vástago del apareamiento de bases, fue un beneficio secundario de la
química prebiótica pero, una vez surgió, abrió el camino de la
continuidad hereditaria –que se basa en la copia precisa de los mensajes
genéticos– y de la evolución –por medio de mutaciones en los mensajes y
la selección natural–. Pero para que esto sucediera, fue necesario
ensamblar una maquinaria capaz de expresar esos mensajes de manera
que la selección natural pudiera actuar sobre ellos. Cada paso en la
construcción de esta maquinaria fue producto de procesos químicos
determinantes, modulados por la selección.
Con la edad de la infomación entró en juego por primera vez un factor
muy importante: la contingencia. Las mutaciones son acontecimientos
[13]
CHRISTIAN DE DUVE
fortuitos, y ello hace que con frecuencia se piense que el azar regula la
evolución. Aun cuando no niego que la contingencia hace parte de la
evolución, considero que el azar opera dentro de ciertas restricciones –
físicas, químicas, biológicas, ambientales– que limitan su libertad de
acción. Este concepto de contingencia restringida traza una directriz a
todo lo largo de mi reconstrucción de la historia de la vida en la Tierra.
La edad de la protocélula es un período largo, durante el cual se
conformaron los principales atributos de la organización celular. El
resultado fue un organismo antepasado común a todas las formas de
vida que se encuentran actualmente en la Tierra. La aseveración de que
todos los organismos vivos provienen de un ancestro común, descansa
sobre una abrumadora evidencia; ese organismo vivió hace unos 3 700 –
3 800 millones de años.
En la edad de las células aisladas predominan dos sucesos. El primero es
la evolución y diversificación de las bacterias, o procariontes, que hoy en
día ocupan prácticamente cualquier nicho disponible en nuestro planeta.
Para ellas, la aparición de organismos capaces de utilizar la energía solar
para extraer del agua el hidrógeno necesario para su propia
conformación, liberando oxígeno en el proceso, resultó francamente
fatídico. Este hecho es responsable del aumento del oxígeno atmosférico
que tuvo lugar hace 1 500 a 2 000 millones de años y que constituyó una
tremenda amenaza para todas las formas anaeróbicas de vida que
ocupaban la Tierra en ese momento. Expuestas a las crecientes
concentraciones de oxígeno, para ellas tóxico, estas formas de vida no
tuvieron más alternativa que adaptarse o morir. Muchas especies de
bacterias perecieron ante este “holocausto de oxígeno” y aquellas que
sobrevivieron lo hicieron gracias a innovaciones que jugaron un papel
crucial en su posterior evolución.
El segundo hecho clave que se presentó durante la edad de las células
aisladas fue la conversión procarionte-eucarionte, es decir, la
transformación de una célula bacterial ancestral en células mucho más
grandes y complejas que componen las algas, las amebas, las levaduras y
muchos otros organismos unicelulares, así como todas las plantas,
hongos y animales incluido el hombre. Esta importantísima
transformación, que probablemente tomó más de mil millones de años,
hizo posible el desarrollo de un fagocito primitivo (una célular que traga),
muy grande y altamente organizada, capaz de englobar y digerir
bacterias y otros objetos voluminosos. Ocasionalmente, estas células
[14]
Prólogo
establecieron relaciones mutuamente benéficas con las bacterias

englobadas, que se convirtieron entonces en huéspedes permanentes o
endosimbiontes, y que terminaron por convertirse en parte funcional de las
células, tales como las mitocondrias y los protoplastos. La necesidad de
adaptarse al oxígeno bien puede haber precipitado esta evolución.
Con la edad de los organismos multicelulares, la vida entró en una fase
más conocida para nosotros. La Tierra, que durante unos tres mil
millones de años había sido habitada solamente por microorganismos
invisibles, comenzó a llenarse, primero dentro de sus aguas y luego sobre
sus suelos, de un gran número de plantas y animales cada vez más
complejos. Esta evolución está marcada por sucesivas mejoras en la
estrategia reproductiva, que fue adaptándose a los diferentes ambientes.
Uno de los pasos más significativos fue el desarrollo de la reproducción
sexual. En el mundo vegetal, los hitos los marcó el tránsito que va de las
esporas a las semillas, y de allí a las flores y frutos. En el mundo animal,
la caprichosa fertilización acuática dio lugar a la cópula; los huevos
fertilizados primero se depositaban en el agua, luego en los protegidos
reductos del huevo amniótico, y finalmente comenzaron a desarrollarse
dentro del útero, por un tiempo corto en los marsupiales y más tarde por
más tiempo en los placentarios.
Esta evolución parece estar dominada por la biodiversidad, esa
profusión de especies producto de mutaciones que por casualidad
confirieron ventajas de adaptación a un ambiente en particular. Dentro
de esta variabilidad, sin embargo, existe una clara tendencia a la
complejidad progresiva y, estas dos características explican la estructura
del “árbol de la vida”. En primer lugar encontramos el tronco, al que dan
forma una serie de “organismos divisorios”, cada uno de ellos afectado
por una mutación que indujo un cambio significativo en el diseño de su
cuerpo dirigiéndolo hacia una mayor complejidad; luego, hay un número
de ramas cada vez más divididas, que representan alteraciones cada vez
más triviales y que constituyen la principal fuente de diversidad dentro
de cada gran grupo. Esta distinción concilia dos puntos de vista sobre la
vida que en el pasado con frecuencia se han opuesto el uno al otro ya que
coloca al azar y a la necesidad en la perspectiva adecuada. En el
desarrollo de este árbol también es importante la creciente red de
interrelaciones que liga a los organismos vivos entre sí y con el medio
ambiente, dentro de ecosistemas cada vez más complejos.
[15]
CHRISTIAN DE DUVE
Un hecho concomitante de la evolución animal fue el desarrollo de un

cerebro. Una vez aparecieron las neuronas –y lo hicieron muy pronto–
comenzaron a unirse en redes cada vez más elaboradas, impulsadas por
las ventajas evolutivas resultantes. Del cerebro emergió la conciencia, que
inauguró la edad de la mente, de manera tal que constituye un verdadero
reto al entendimiento. Las últimas etapas de este proceso evolutivo han
sido incríblemente rápidas, logrando en sólo unos millones de años, que
los primates se convirtieran en seres humanos.
Este hecho cambió de manera dramática la historia de la vida en la
Tierra, sustituyendo en buena parte el lento proceso de evolución
darwiniana, basado en la selección natural, por el rápido proceso
dirigido por el hombre que es la evolución cultural. El arte, la ciencia, la
filosofía, la ética y la religión son productos de esta nueva era, lo mismo
que la medicina y la tecnología, que han transformado la faz de la Tierra
en unos pocos siglos, creando inmensos retos que requieren
urgentemente el ingenio y la sabiduría de los seres humanos. De no
enfrentar satisfactoriamente estos problemas en el futuro próximo, en
particular el de la explosión demográfica que es la raíz de casi todos los
demás, la selección natural lo hará por nosotros pero posiblemente con
consecuencias trágicas para la humanidad y la mayor parte del mundo
viviente. Este es el mensaje que recibimos cuando, basándonos en lo que
hemos llegado a comprender sobre la historia de la vida, tratamos de
adivinal lo que sucederá en la edad de lo desconocido.
Suceda lo que suceda, la vida se recuperará como ya lo ha hecho
muchas veces luego de tremendas catástrofes planetarias, y muy
seguramente, continuará evolucionando hacia una mayor complejidad.
No hay razón válida para considerarnos el pináculo de un proceso al que
aún le restan otros cinco mil millones de años. La forma que tome el paso
siguiente, cuando y cómo suceda, incluso cuáles especies tomen parte en
ese proceso, son todos interrogantes que no tienen respuesta. Aquello
que el día de mañana llegue a reconocerse como un organismo divisorio,
constituye apenas la punta de una pequeña rama en el árbol de la vida
actual.
En el último capítulo he intentado redondear el panorama que aquí
describo. La vida y la mente aparecen dentro del contexto de lo
predeterminado y la contingencia restringida, lo que hace de su historia
no el resultado de accidentes azarosos, sino la manifestación natural de la
materia, escrita en el tejido del universo. Para mí este universo no es un
[16]
Prólogo
“chiste cósmico” sino una entidad con significado, constituida de tal forma
que puede generar vida y mente, destinada a dar lugar a entes pensantes
capaces de discernir la verdad, apreciar la belleza, sentir amor, desear el
bien, definir el mal, experimentar el misterio. No hago menciones
explicitas sobre Dios, pues este término está cargado de interpretaciones
ligadas a un sinnúmero de credos. Como científico, elegí más bien
presentar aquí un resumen de la evidencia disponible, y compartir mi
propia interpretación de la misma, dejando a los lectores en libertad de
sacar sus propias conclusiones. Una vez más, y para evitar
malentendidos, debo subrayar que la palabra clave es la química y no una
noción preconcebida de cómo debieran ser las cosas.
¿A quién va dirigido este libro? A todos: el tema, que incluye nuestra
naturaleza, nuestro origen, nuestra historia y nuestro lugar en el
universo, nos concierne a todos. Puesto que nos encontramos
enfrentando una viariedad de asuntos de enorme trascendencia que
afectan la vida futura en la Tierra, tal vez incluso la supervivencia de la
humanidad, resulta imperioso contemplar estos problemas dentro de su
contexto natural. Debemos aprender a “pensar biológicamente” y a
actuar de acuerdo con ello.
Como la mayoría de los libros de historia, Polvo vital contiene
secciones que interesarán más a unos que a otros y, aunque un hilo
conductor corre a lo largo de las siete secciones, cada una ha sido escrita
de manera que invite a hojearlas por separado.
Este libro es en gran medida fruto de mis lecturas y reflexiones
personales. Tengo una inmensa deuda de gratitud con los numerosos
autores que me ayudaron con sus claras, concienzudas y bien
documentadas exposiciones en cada uno de sus campos. He hecho todo
lo que pude por darles amplio y suficiente crédito en las notas y
referencias que se citan al final.
Las conversaciones y discusiones con colegas y amigos también me
aportaron enormes beneficios. La mención de sus nombre en
agradecimiento, de ninguna manera implica que deban responder por los
hechos científicos que aquí presento, menos aun, que aprueben mis
interpretaciones o compartan mis ideas. Tengo en mente a mi socio y
amigo de hace tiempo, mi actual “jefe”, Miklós Müller, quien me ayudó
enormemente con sus conocimientos enciclopédicos sobre
microorganismos; a mis nuevos amigos en el campo del origen de la
vida, entre ellos a Gustaf Arrhenius, Manfred Eigen, Albert Eschenmoser,
[17]
CHRISTIAN DE DUVE
Stanley Miller, Leslie Orgel, William Schopf, Arthur Weber y muchos

otros; a Stuart Kauffman, quien me condujo por las complejidades de la
“vida artificial”, a Francis Crick y Gerald Edelman, quienes hicieron todo
lo posible –me temo que completamente en vano– por hacerme concebir
el cerebro de una manera correcta.
La deuda más grande que tengo es con mi antiguo editor, mi fiel
amigo Neil Patterson, quien ha sacrificado horas interminables de su
valioso tiempo para que este libro llegara a tener una forma aceptable.
No sólo recortó adjetivos floridos, pasajes irrelevantes, párrafos triviales,
redacciones pesadas y otros desaciertos, sino que me hizo caer en cuenta
de una serie de errores y oscuridades y podó algunas de mis
aseveraciones más incautas y exaltadas.
También quiero extender mis agradecimientos a mis editores de Basic
Books, especialmente a Susan Rabiner por sus valiosas sugerencias para
la organización de este libro.
Finalmente, agradezco a mis hijos Thierry, Anne, Fracoise y Alain por
el procesador de palabras que me obsequiaron con ocasión de mis
setenta años, pues este aterrador regalo –nunca antes había utilizado
siquiera una máquina de escribir– se ha convertido en un valioso y fiel
asistente. Su uso, sin embargo, no ha disminuido mis constantes y
numerosas llamadas a dos de mis más devotas y competentes asistentes
de “carne y hueso”, Anna Polowetzky (Karrie) en Nueva York y Monique
Van de Maele en Bruselas. Mi esposa Janine es quizá la única persona
capaz de atestiguar por sí misma lo que tuvo que aguantar mientras yo
luchaba con este complicado proyecto. Se lo agradezco con todo mi
amor.
Nethen y Nueva York
Enero 31 de 1994
[18]
P O LV O V I TA L
[19]
INTRODUCCION
[20]
Este libro trata de la historia de la vida en la Tierra, desde su
nacimiento, sumido en las profundidades del pasado, hasta la
intrincada gama de seres vivos que puebaln nuestro planeta en la
actualidad. Esta es la más extraordinaria aventura que jamás haya
tenido lugar en el universo conocido, una aventura que ha llegado a
producir una especie capaz de afectar de manera inexorable el
desarrollo futuro del proceso natural que la hizo posible.
La historia de la vida está marcada por una serie de innovaciones,
cada una de las cuales introduce un nuevo nivel de complejidad, y
cada una de las cuales debe considerarse dentro del contexto de las
leyes naturales de la física y la química. Antes de embarcarnos en este
viaje de descubrimiento, debo definir algunas nociones generales que
nos acompañarán durante todo el proyecto.
LA UNIDAD DE LA VIDA
La vida es una sola. Este hecho, tácito desde el momento en el que
utilizamos una sola palabra para abarcar objetos tan distintos como
árboles, hongos, peces y seres humanos, ya nadie lo pone en duda.
Cada vez que la tecnología avanza dando mayor poder de resolución
a las herramientas que utilizamos, y en ello incluyo desde los
indecisos comienzos de la microscopía, hace poco más de tres siglos,
hasta las incisivas técnicas que hoy en día utiliza la biología
molecular, contribuye a reforzar la teoría de que todos los organismos
vivos que existen están compuestos por los mismos materiales,
funcionan con base en los mismos principios y, de hecho, se
encuentran relacionados entre sí: todos descienden de una sola forma
ancestral de vida.
Lo anterior se ha podido comprobar gracias a la secuenciación
comparada de las proteínas y los ácidos nucleicos, dos tipos de
sustancias que constituyen los más importantes ingredientes de todas
las formas de vida, y que, auqneu químicamente sean totalmente
diferente, tienen en común el ser largas cadenas que resultan al unirse
grandes cantidades de unidades moleculares – hasta centenares en el
caso de las proteínas y con frecuencia muchas más en lo que concierne
a los ácidos nucleicos. Pensemos en collares de cuentas de
diferentescolores, en trenes formados por vagones diferentes entre sí y
unidos unos a otros por sus extremos o, para ser aún más claros, en
larguísimas palabras formadas por letras diferentes. Las cuentas,
[21]
CHRISTIAN DE DUVE
vagones o letras que forman las porteínas se llaman aminoácidos, y

aquellos que forman los ácidos nucleicos se llaman nucleótidos. El
“alfabeto” de las proteínas contiene veinte letras-aminoácidos,
mientras que el de los ácidos nucleicos está formado por cuatro letras-
nucleótidos.
En la actualidad, existen métodos de alta precisión para establecer
el orden exacto en el que los componentes básicos de estas
macromoléculas naturales se siguen unos a otros dentro de una
cadena dada. Son técnicas que les permiten a los científicos descifrar
la secuencia de los aminoácidos en las proteínas y de los nucleótidos
en los ácidos nucleicos con gran precisión, es decir, la “ortografía” de
las palabras moleculares. Gracias a ellas, la letra menuda del libro de
la vida ahora nos resulta legible.
Esta nueva educación molecular nos ha llevado a establecer un
hecho de enorme importancia: organismos tan diferentes como un
microbio, una planta de maíz, una mariposa y un ser humano,
contienen proteínas y ácidos nucleicos muy similares, tan similares
que esto jamás podría explicarse como una coincidencia, lo que
refuerza la ineludible conclusión de que estas moléculas, y por ende
todos los organismos que componen el mundo viviente, se encuentran
relacionados entre sí y provienen de un mismo origen, A manera de
simple analogía, comparemos la palabra española “ensamblado” con
la palabra en francés “assemblée” que se utilizan para expresar la
misma idea. Obviamente, las dos palabras no surgieron
independientemente en los dos idiomas; se relacionan a través de una
palabra ancestral común de la cual se derivan ambas; las palabras no
son idénticas pues han sufrido cambiso diferentes desde que se
derivaron de su antepasado común. Lo mismo sucede con las
macromoléculas, cuyas secuencias difieren, pues han sufrido cambios
que se transmiten de una generación a otra –es decir, han ocurrido
mutaciones– de manera que los organismos que las contienen han
evolucionado luego de apartarse de su ancestro común.
Esta unidad dentro de la diversidad simplifica nuestra tarea, ya
que lo que aquí intentamos hacer es reconstruir la historia de la vida,
no de la de las distintas vidas específicas. El ancestro común divide
nuestro itinerario en dos; en primer lugar, debemos dilucidar la forma
en que surgió ese ancestro común a partir de los materiales que se
encontraban disponibles en la Tierra antes de que existiera la vida, y
[22]
Introducción
luego debemos establecer cómo ese ancestro común dio lugar a todos
los organismos vivos que hoy existen.
EL ARBOL DE LA VIDA
Todos sabemos que la vida ha dejado rastros fósiles sobre la Tierra;
el dispendioso estudio que los paleontólogos hacen de estos fósiles
nos ha permitido rescatar fantasmas de antiguas plantas y animales
del pasado remoto y recomponer una historia evolucionaria
aproximada de los organismos que hoy en día habitan nuestro
planeta. Sin embargo, el registro fósil es bastante incompleto y con
frecuencia un solo hueso o un único diente, la huella de una hoja o el
leve molde de un gusano, es lo único de lo que se dispone para
reconstruir un organismo completo. Además, el registro fósil rara vez
llega más allá de los 600 millones de años, y antes de eso, los datos
que poseemos son extremadamente escasos, aun cuando debieron
existir millones de organismos que pasaron por este mundo sin dejar
huella alguna, o cuyas huellas no han sido descubiertas aún. Si sólo
hubiéramos dispuesto de los fósibles, no importa cuan numerosos y
bien conservados, habría sido imposible reconstruir o siquiera
contemplar la historia completa de la vida. La información que hoy
utilizamos proviene no tanto de los restos muertos como de los
organismos vivos, en quienes la historia de la vida está escrita, y
donde basta aprender a leerla.
En la actualidad podemos recurrir a la secuenciación comparada
de macromoléculas relacionadas aunque provenientes de diferentes
microorganismos, para leer dicha historia. Esto nos permite medir las
distancias evolucionarias entre un par de organismos –ya sean
hermanos, primos hermanos, primos en décimo grado y así
sucesivamente– tomando como base de medición el número de
diferencias que existen entre las secuencias comparadas. Entre más
numerosas sean estas diferencias –por lo menos estos es lo que se
asume, aunque sujeto a debate y discusión– más tiempo habrán tenido
las moléculas para evolucionar por separado y por lo tanto más
tiempo habrá pasado desde que la especie poseedora de esas
moléculas se separó del último ancestro común. De esta manera, y
siempre y cuando se disponga de suficiente información, es posible en
principio reconstruir el árbol de la vida completo con base en las
[23]
CHRISTIAN DE DUVE
propiedades de los organismos que actualmente viven a nuestro

alrededor.
Dentro de la analogía lingüística que hemos establecido, esta clase
de enfoque es lo que se puede definir como etimología molecular.
Imaginemos un lingüista que dispone solamente de textos
contemporáneos en francés, italiano, español y rumano. Aun sin
conocimiento sobre el pasado, este experto sería capaz de concluir,
basándose en las numerosas similitudes que existen entre palabras
que tienen significados iguales, que estas cuatro lenguas se
encuentran relacionadas. Si además hiciera análisis comparativos
detallados, basándose en el supuesto de que las palabras cambian sólo
de manera gradual a través del tiempo, podría incluso llegar a
reconstruir el latín antiguo y la manera como estos cuatro idiomas
evolucionaron a partir de esat lengua. En un comienzo, la
reconstrucción sería apenas aproximada, posiblemente con errores
resultantes de semejanzas coincidenciales, de apropiaciones que un
lenguaje ha hecho de otro y otros casos similares, pero poco a poco se
iría acercando a la verdad a medida que se estudiaran, analizaran y
compararan más palabras.
Uno de los ejemplo más tempranos de la etimología molecular –
hoy en día considerado un clásico– tiene que ver con una proteína
conocida como citocromo c1, una molécula pequeña, compuesta
apenas por un centenar de aminoácidos que interviene en la
utilización de oxígeno por parte de muchos organismos vivos. La
versión humana del citocromo c se diferencia de aquélla del mono
rhesus por un solo aminoácido y de aquellas del perro, la serpiente de
cascabel, el sapo bufo, el atún, el gusano de seda, el trigo y la
levadura, por 11, 14, 18, 21, 31, 43 y 45 aminoácidos respectivamente.
Ello nos da una idea estimada de los períodos de tiempo, cada vez
más largos, que han pasado desde que cada especie se separó del
último antepasado común que tuvieron con nosotros. Estos
estimativos, que encajan con el registro fósil, nos conducen a épocas
aún más antiguas, y a parentescos sobre los cuales no existe ninguna
evidencia fósil. Nótese que aun el trigo y la levadura comparten más
de 50 aminoácidos en sus citocromos c entre sí y con el ser humano, lo
1
. Los datos sobre la secuenciación comparativa del citocromo c provienen del
libro Structure and Action of Proteins, por R. E. Dickerson y I. Geis (Menlo Park, CA:
Benjamin/Cummings Publishing Company, 1969), pp. 64-65.
[24]
Introducción
cual constituye prueba indiscutible de que estas tres especies, tan

diferentes, tienen un ancestro común.
La secuenciación comparada del citocromo c se hizo hace más de
veinte años, y desde entonces muchas proteínas, así como también
ácidos nucleicos, han sido y siguien siendo comparados de manera
similar. Aunque interpretar estos datos no es sencillo y quedan
muchas incertidumbres y controversias por resolver, estamos
comenzando a conocer, en algún detalle y con algún grado de
confiabilidad, la manera en que se originaron los organismos que
viven en la actualidad, a partir de un antepasado común y mediante la
progresiva ramificación del árbol de la vida. En su parte superior, el
árbol molecular de la vida concuerda con aquel que han trazado los
paleontólogos basándose en la evidencia fósil, con excepción de cierto
número de detalles que han sido añadidos o corregidos con la ayuda
de nueva información. La parte inferior del árbol, sin embargo, es
nueva para nosotros y ha resultado realmente sorprendente.
LA ANTIGÜEDAD DE LA VIDA
La forma del árbol se ha ido haciendo más y más clara. ¿Pero qué
hay de su escala de tiempo? En paleontología, la coordenada temporal
la dan los dispendiosos estudios geológicos y geoquímicos que
permiten estimar la edad de una formación rocosa dada. Si se
encuentra un fósil cuya edad estimada por los científicos es de 200
millones de años, sabemos que el organismo que dejó los restos debió
vivir hace más o menos, lo mismos 200 millones de años. En el caso de
los árboles moleculares, la unidad mediante la cual se mide no es el
tiempo, sino el número de mutaciones, es decir, los cambios
transmitidos de una generación a otra, que han sufrido las moléculas
en el curso del proceso evolutivo. O, más concretamente, el número de
mutaciones compatibles con la supervivencia y la proliferación
(mutaciones “tolerables”), puesto que otro tipo de cambios se
eliminan por selección natural 2 sin dejar rastro en las moléculas que
2
. En su trascendente obra, On the Origin of Species by Natural Selection (London:
Murray, 1859), Charles Darwin define la selección natural como la “preservación
de variaciones favorables y el rechazo de las variaciones perjudiciales” (p. 81), es
decir, redefiniendo en términos modernos, el proceso mediante el cual en una
población de organismos genéticamente diversa, que compiten por los mismos
recursos limitados, los organismos dotados con la capacidad hereditaria para
[25]
hoy conocemos. Para convertir estas unidades en unidades de tiempo,
debemos conocer la frecuencia con que ocurren las mutaciones
tolerables. La escala temporal de un árbol dado será en consecuencia
muy diferente si se supone que las mutaciones tolerables, ocurren, en
promedio, cada uno, dos o diez millones de años y esta es una de las
mayores incertidumbres inherentes al método molecular. La mejor
manera de resolver este problema es comparar los árboles moleculares
con los árboles paleontológicos, pero ello funciona sólo para la parte
superior del árbol, puesto que para ésta existen datos paleontológicos
conocidos. ¿Pero qué ocurre con la parte inferior? La respuesta está en
los fósiles bacteriales que han sido hallados durante las últimas
décadas.
Las bacterias son entidades pequeñas, que generalmente miden no
más de unos cientos de milésimos de centímetro, cuya forma puede
ser desde globular hasta filamentosa, y que sólo se pueden ver con la
ayuda de un buen microscopio. En el mundo actual existe un enorme
número de bacterias, y aunque su nombre trae a la mente muchos de
los espectros de la plaga, el cólera, la tuberculosis, la lepra, la difteria
y otros temidos males, los microbios causantes de enfermedad son en
realidad una pequeña minoría entre una amplísima variedad de
formas inocuas o útiles, que ocupan prácticamente cualquier tipo de
hábitat disponible, desde el abrigado refugio de la garganta humana
hasta el salado medio de mares en desecación y las hirvientes aguas
de los manantiales volcánicos. La fuente más rica de bacterias es el
suelo, donde millones de estos organismos invisibles llevan a cabo la
importantísima descomposición de plantas y animales muertos,
reciclando así los constituyentes de la vida.
Las bacterias son las formas de vida más simples y, tal como lo
sospechamos durante años y ahora lo hemos comprobado, también
las más tempranas. Por lo tanto, los rastros fósiles de estos organismos
serían de inmensa utilidad para reconstruir la parte inferior del árbol
de la vida y estimar su edad. Durante las últimas décadas se han
producir el mayor número de vástagos similarmente dotados – sea cual sea la

razón – aventajan progresivamente a los demás. Este proceso es considerado la
fuerza motriz de la evolución biológica. Para información adicional véase
Darwinism Defended, por Michael Ruse (Reading, MA: Addison–Wesley Publishing
Company, 1982).
[26]
encontrado este tipo de rastros 3, en dos dimensiones bien diferentes:
en el campo visible, la evidencia proviene de un tipo especial de roca
estratificada conocida como estromatolito cuya formación se deriva de
la fosilización de inmensas colonias bacteriales compuestas por capas
superpuestas, cada una de las cuales corresponde a una especie
bacterial diferente. Las capas superiores constan de organismos
llamados fototróficos, es decir, que utilizan la luz solar para fabricar
sus propios constituyentes; luego, cuando mueren, su sustancia
proporciona alimento a las capas subyacentes. Las colonias de este
tipo cubren grandes áreas en ciertas regiones costeras, como la de Baja
California o el noroeste de México. Con el tiempo, se fosilizan dando
lugar a estromatolitos mediante un proceso que comprende una serie
de etapas, cada una de las cuales se reconoce en un tipo específico de
roca. Se han encontrado estromatolitos en diversos tipos de terrenos y
en muchos lugares del mundo, con edades que varían desde el pasado
reciente hasta la asombrosa edad de 3 500 millones de años; este, en
términos prácticos, representa la frontera del registro geológico útil.
Es posible que las colonias formadoras de estromatolitos existieran
aún antes de ese tiempo, pero que su rastro no haya sobrevivido las
transformaciones geológicas.
El segundo tipo de evidencia sobre la vida bacterial temprana es
microscópico. La mayoría de las bacterias se encuentran dentro de
una concha sólida o pared, lo que hizo posible que las bacterias
antiguas dejaran sus huellas en el barro, que luego se solidificó
formando rocas, de la misma manera en que los helechos extintos ya
hace tiempo dejaron su delicado rastro. La diferencia, sin embargo,
reside en las elaboradas técnicas y la saludable dosis de juicio crítico
que se requieren para identificar un microfósil bacterial verdadero y
distinguirlo de rastros espurios y contaminantes recientes. En la
actualidad, se ha identificado un cierto número de auténticas huellas
de este tipo. Resulta interesente anotar que con frecuencia ha sido en
estromatolitos lo que constituye prueba de más, si es que ello es
necesario, sobre el origen bacterial de dichas rocas. Algunos de estos
fósiles tienen hasta 3 500 millones de años de antigüedad.
3
. En la referencia 7 y en el libro Environmental Evolucion, ediatdo por L. Margulis
y L. Olendzenski (Cambridge, MA: MIT Press, 1992), pueden encontrarse relatos
populares basados en evidencias sobre la antigüedad de la vida, suministrados por
microfósiles y estromatolitos. Para revisiones más técnicas y detalladas, ver la
referencia 1.
[27]
CHRISTIAN DE DUVE
La vida, entonces, existe hace al menos 3 500 millones de años; tal

el sorprendente mensaje que nos han proporcionado los
estromatolitos y los microfósiles. Comparemos esta edad con el límite
de más o menos 600 millones de años después del cual virtualmente
no se han encontrado rastros de animal o planta alguna, y
entenderemos las enormes dimensiones de la parte inferior,
escondida, del árbol de la vida; unas cuatro o cinco veces el tamaño de
la parte superior, que comprende la historia evolucionaria completa
de las plantas y los animales, y que hoy conocemos gracias a sus
restos fósiles, la vida parece haber permanecido casi totalmente
estática, pues entre los estromatolitos y microfósiles de mil y tres mil
millones de años, son más bien pocas las diferencias que se observan.
Este aparente estancamiento es, sin embargo, engañoso, pues a la
sombra de los estromatolitos ocurrieron hechos de importancia
crucial, en preparación para la gran explosión de formas de vida que
tuvo lugar hace unos 600 millones de años.
Según se establece a partir de sus rastros fósiles, las bacterias que
vivieron hace 3 500 millones de años eran diversas y avanzadas, e
incluso pueden haber incluido organismos del tipo de las elaboradas
formas fototróficas que actualmente conocemos. Sin duda, formas de
vida más rudimentarias precedieron a éstas, y a su vez las primeras se
originaron a partir del ancestro común a todo tipo de vida. ¿Cuándo
se originó este organismo ancestral? Posiblemente hace unos 3 800
millones de años, como sugieron los análisis físicos de depósitos
carboníferos fósiles (kerógeno) cuya edad aproximada coincide con
esa cifra. En dichos depósitos se observa un enriquecimiento en
átomos de carbono de masa atómica 12 (es decir, su masa es 12 veces
aquella de los átomos de hidrógeno) en relación con los átomos de
masa 13. Esta abundancia del isótopo4 ligero del carbono sobre el
4
. Los isótopos son átomos del mismo elemento con diferente masa atómica.
Tienen el mismo número de protones y de electrones, pero difieren en el número
de neutrones dentro de su núcleo. Con seis electrones periféricos, el 12c posee seis
protones y seis netrones en su núcleo, mientras que el 13c posee seis protones y siete
neutrones. La asimilación de carbono por parte de los organismos fotótrofos
discrimina a favor del isótopo más alto. La medición de la abundancia relativa de
los dos isótopos en viejos depósitos de carbono puede entonces proporcionar
información sobre la ocurrencia de actividad biológica en el momento en que se
hicieron los depósitos. En la referencia 1 pueden encontrarse detalles sobre esta
técnica y los resultados que ha arrojado.
[28]
Introducción
isótopo pesado es característica de la asimilación de carbono

biológico. El límite superior de cuatro mil millones de años se
establece a partir de las condiciones que posiblemente se dieron en la
Tierra al comienzo de su historia. Los expertos nos dicen que la Tierra
se condensó inicialmente a partir de una nube de gas y partículas hace
unos 4 500 millones de años y que, durante los siguientes 500 millones
de años el joven planeta, golpeado por asteroides y sacudido por
violentas erupciones volcánicas, fue un lugar completamente
inapropiado para la vida.5
Posiblemente, el ancestro común de la vida apareció en la Tierra
entre hace 3 800 y 4 000 millones de años; haciendo claridad sobre el
hecho de que estas fechas son inciertas, las adoptaremos como el
estimativo más razonalbe del que disponemos hasta el momento, con
base en nuestros conocimientos actuales.
LA CUNA DE LA VIDA
¿Dónde se originó la vida? La respuesta obvia a esta pregunta –que
la vida se originó en la Tierra– no es universalmente aceptada
principalmente por razones de tiempo. Con base en la evidencia que
acabamos de describir, parecería que el máximo tiempo disponible
para que, a partir de los elementos sin vida que ofrecía nuestro
planeta se originara un ancestro común de la vida, es de 200 millones
de años. Aunque este espacio de tiempo resulta corto si se compara
con la totalidad de la historia de la vida sobre la Tierra, en términos
absolutos aún constituye un período de tiempo extremadamente
largo. Si representáramos toda la era cristiana en una pulgada, el
tiempo disponible para que surgiera la vida mediría alrededor de dos
y medio kilómetros. Sin embargo, algunos consideran este lapso de
tiempo como un período demasiado corto para el desarrollo de algo
tan complejo como una célula bacterial. Esta actitud se remonta a una
antigua creencia, que ya no compartes muchos científicos, de que la
vida se originó mediante un proceso extremadamente lento y largo,
quizá demasiado largo y lento para que se diera en nuestro planeta.
5
. Los estimativos de las condiciones prevalentes durante los primeros 800
millones de años de existencia de la Tierra dependen en gran medida del modelo
adoptado para la formación de la misma. Ver G. Arrhenius (Earth, Moon and
Planets, 37, 187-199, 1987).
[29]
CHRISTIAN DE DUVE
Esta es una de las razones por las cuales se ha llegado a sugerir que la
vida llegó a la Tierra desde el espacio.
La posibilidad de que la vida tenga un origen extraterrestre ha sido
analizada en muchas ocasiones6. La teoría fue propuesta a comienzos
de siglo y defendida con un fervor casi místico por Svante Arrhenius,
un químico sueco ganador del Premio Nobel, quien utilizó el término
“panspermia” para descibir su firme creencia de que las semillas de la
vida se encuentran dispersas por todo el espacio y se esparcen
constantemente sobre la Tierra. Más recientemente, Fred Hoyle,
astrónomo inglés, y su colega de Sri Lanka, Chandra Wickramasinghe,
presentaron con igual empeño una versión modificada de esta teoría
en la que sostienen que los virus y las bacterias surgen
constantemente de las colas de los cometas y caen a la Tierra junto con
las partículas que se desprenden de éstos 7. Aglunos de estos gérmenes
pueden ser patógenos y por lo tanto inician epidemias que, según
estos dos científicos, pueden haber jugado un papel importante en la
historia de la humanidad. Han llegado a especular, por ejemplo, que
la nariz humana se desarrolló a manera de protección evolucionaria
contra enfermedades contraídas al inhalar gotas de lluvia
contaminadas por gérmenes extraterrestres. Francis Crick, famoso por
su doble hélice, y Leslie Orgel, pionero en química prebiótica, ambos
nacidos en Inglaterra y nacionalizados en los Estados Unidos y hoy en
día investigadores del Instituto Salk de Estudios Bilógicos en La Jolla,
California, han lanzado otra propuesta bajo el nombre de
“panspermia dirigida”, en la que sugieren que los primeros gérmenes
de vida llegaron a la Tierra dentro de una nave espacial enviada por
alguna remota civilización8.
Con tan distinguidos ponentes, resulta difícil ehcar a un lado la
panspermia sin darle una justa oportunidad; quienes critican la teoría
señalan que los organismos vivos difícilmente podrían aguantar la
intensa radiación a la que estarían expuestos en el espacio, pero esta
aseveración ha sido refutada. Quienes apoyan la teoría aducen que la
vida no puede haberse originado en la Tierra por física falta de
6
. En la referencia 5, R. Shapiro hace una informativa, crítica y entretenida
revisión de las principales teorías sobre el origen de la vida.
7
. F. Hoyle y N. C. Wickramasinghe han descrito su teoría en Lifecloud (New
York: Harper and Row, 1978).
8
. La hipótesis de la panspermia dirigida es propuesta por F. Crick en Life Itself
(New York: Simon and Schuster, 1981).
[30]
Introducción
tiempo, pero la base sobre la cual estiman que 200 millones de años
son insuficientes, no es clara. La cuestión más importante es si
realmente existe evidencia sobre la cual pueda basarse una conjetura
así; no hay pruebas de la existencia de una nave espacial o de quiénes
puedan haberla enviado. En el caso de los cometas y otros objetos
celestiales como los meteoritos, el asunto es diferente, pues estos
cuerpos contienen moléculas orgánicas del tipo que se encuentra en
los organismos vivos. En opinión de la mayoría de los investigadores,
sin embargo, estas sustancias se producen a partir de simples
reacciones químicas que tienen lugar “allá afuera”, y no a partir de
organismos vivos, sobre cuya existencia, además, no existe ninguna
prueba convincente, ni siquiera sugestiva.
En aras de la justicia, el debate debe quedar abierto hasta tanto se
aclare la controversia, pero el sentido común y por economía en la
exposición la ignoro en las discusiones que aquí siguen. La principal
razón para hacerlo es que, así aceptáramos que la vida llegó a la Tierra
desde el espacio, aún tendríamos problemas para explicar cómo se
originó, por lo que más vale asumir que la vida nación donde aún se
encuentra hoy: aquí en la Tierra.
LA PROBABILIDAD DE LA VIDA
¿Cómo se originó la vida? ¿Se originaría nuevamente si
pudiéramos regresar en el tiempo y lograr que se desarrollaran los
mismos acontecimientos en el mismo escenario, o si ese escenario se
duplicara en otro planeta? Y si fuera así, ¿nos encontraríamos ante el
tipo de que conocemos o ante algo diferente? La ciencia no ha logrado
dar respuesta a este tipo de preguntas. En cambio, disponemos de una
profusión de teorías, parcializadas por las diferenes especializaciones
científicas y las actitudes filosóficas, e influidas por las ideologías de
sus autores. Existen incluso dos escuelas que han llegado a declarar
que el origen de la vida no es un problema que merezca ser
investigado por la ciencia y, auqneu aducen razones diferentes, ambas
teorías se basan en la creencia de que la vida es un fenómeno
extremadamente improbable, tan improbable según los creacionistas,
que sólo la intervención divina puede explicar la aparición de incluso
los organismos vivos más simples. Quienes consideran la
improbabilidad de la vida desde un punto de vista más racional,
rechazan la creencia anterior aduciendo que en el mundo tienen lugar
[31]
CHRISTIAN DE DUVE
permanentemente acontecimientos extremadamente improbables que

son fruto del azar. Sin embargo, esa misma característica, hace que
dichos acontecimientos sean únicos e irrepetibles y por lo tanto
inaccesibles a la investigación científica. Para explicar este punto de
vista, tomaremos como ejemplo el juego de naipe llamado bridge.
El bridge es un juego en el que interviene cuatro jugadores con una
baraja de 52 cartas, 13 de diamantes, 13 de tréboles, 13 de picas, y 13
de corazones. Una vez barajadas, se reparten una a una a los cuatro
jugadores. Suponga que usted es uno de esos cuatro jugadores y le
salen las 13 cartas de picas; sin duda, lo consideraría un increíble
golpe de suerte, y con razón, pues la probabilidad de obtener una
mano como esa es de una en 6,3 miles de millones. Si ejércitos enteros
jugaran bridge día y noche durante siglos, es muy posible que las trece
picas no salieran ni una sola vez; de hecho, hasta donde sé, esta
casualidad no se ha dado nunca en la historia del bridge 9, por lo que si
usted fuera el primero en obtener esta asombroso caincidencia,
adquiriría inmediatamente fama mundial y su nombre saldría en
todas las columnas y libros sobre bridge. Todo esto es claro, cierto y
comprensible, pero pensemos que cualquier otra mano de bridge ha
tenido la misma probabilidad de salir: una en 6,3 miles de millones,
sólo que la gran mayoría de las manos de bridge no son
espectaculares.
Fijémonos que en mis cálculos no he tenido en cuenta las cartas
que han recibido los otros jugadores. Si tenemos en cuenta la
distribución de todas las cartas, la probabilidad será de una en 50 000
millones de billones de billones (5 x 10 28). Si todos los seres humanos
de la historia hubieran ugado solamente bridge día y noche durante
toda su vida, las probabilidades de que una mano en particular de las
repartidas fuera igual a otra alguna vez ocurrida, aún sería bastante
baja. Sin embargo, en ningún club de bridge se oyen emocionadas
exclamaciones cada vez que se reparte una mano cualquiera dada su
extraordinaria improbabilidad de que ésta se repita.
Este ejemplo ilustra el simple hecho, no siempre reconocido, de
que acontecimientos aislados de muy baja probabilidad, ocurren todos
los días sin que nadie les otorgue la más mínima atención, a menos
9
. Alan Truscott, columnista de bridge de The New York Times, ha informado sobre
dos isntancias en las que se han repartido palos completos, pero me ha dicho que la
posibilidad de que estas manos hubiesen sido previamente arregladas no puede
excluirse.
[32]
Introducción
que tengan algo de especial. Se ha dicho que la aparición de la vida

podría haber sido un evento de esta clase, un fantástico golpe de
suerte comparable a sacar una mano de bridge de 13 picas, pero, aun
así, enmarcada dentro de las leyes de la probabilidad.
De ser así, tratar de explicar el origen de la vida en términos
científicos no sería más que una pérdida de tiempo, y eso es lo que
aduce un cierto número de eminentes eruditos.
Algunos, incluso han llegado a la conclusión lógica de que, si la
vida es un producto del azar altamente improbable, entonces no cabe
en la perspectiva de ninguna cosmología concebible. Si miles de
millones de planetas pasaran por la misma historia que la Tierra, si
miles de millones de grandes estallidos (big-bangs) dieran lugar a
miles de millones de universos similare al nuestro, aún no tendríamos
vida por ninguna parte. Su aparición fu un lusus naturae, un chiste
cósmico. En palabras del desaparecido Jacques Monod, uno de los
más grandes biólogos francesos: “El universo no se hallaba preñado
con la vida”10.
Esta aseveración tien profundas implicaciones filosóficas, que
trataré más adelante. Por el momento quisiera simplemente examinar
la validez científica de la teoría que se basa en la probabilidad. Su
lógica es impecable, siempre y cuando estemos tratando con un único
suceso, pero es imposible que la aparición de la vida se deba a un
único acontecimiento. Hoyle ha utilizado la siguiente analogía para
ilustrar la imposibilidad de este hecho: es como si un Boeing 747 se
armara completa y adecuadamente a partir de un basurero azotado
por un tornado11. Pensemos luego que la posibilidad de que una célula
viva se organice en un solo paso es muchos menor que el ensamblaje
espontáneo del Boeing 747. Solamente la creación instantánea –un
milagro– podría lograr una hazana tal y los milagros, por definición,
están por fuera de los límites de la investigación científica. Son un
último recurso, al que se llega cuanto todo intento de explicar
racionalmente un hecho ha fallado; y éste, de hecho, es un punto
difícil de identificar, pues es posible que todo lo que se requiera sea
esperar a que haya nuevas tecnologías disponibles, como ya ha
sucedido tantas veces en el pasado. Con respecto al origen de la vida,
sin embargo, estamos lejos de haber llegado a este punto; la disciplina
10
. Referencia 64, p. 145.
11
. La analogía de Hoyle sobre el Boeing 747 está citada en la referencia 5, p. 127.
[33]
CHRISTIAN DE DUVE
florece hasta la abundancia –casi hasta el exceso– en información

comercial e ideas estimulantes.
Un Boeing 747 se construye en un gran número de pasos. Las
materias primas deben refinarse o sintetizarse para con ellas fabricar
una multitud de partes, que luego se unen de forma modular, dando
lugar a los motores, al cuerpo y las alas, al tren de aterrizaje, a los
circuitos electrónicos y todos los demás componentes; luego esos
módules se agrupan para llegar al ensamblaje final. Los pasos que
implican la construcción de una célula viva son diferentes, pero el
principio es el mismo. Dada la complejidad del producto final, existen
por necesidad una gran cantidad de pasos, con frecuencia de
naturaleza modular.
La consideración anterior altera completamente la teoría basada en
la probabilidad. ¡Nos están repartiendo manos de 13 picas no una vez
sino miles de veces seguidas! Esto es absolutanemten imposible a
menos que la baraja esté adulterada, con una adulteración que
implica, en lo que respecta al ensamblaje de la primera célula, que la
mayoría de los pasos implicados deben haber tenido una gran
posibilidad de ocurrir bajo las condiciones existentes. Cambiemos esa
gran posibilidad por una posibilidad moderada y el proceso
inmediatamente abortará, no importa cuántas veces se inicie, en razón
al mismo número de pasos sucesivos que tendrán que seguir. En otras
palabras, en contra de lo expresado por Monod, el Universo estaba –y
está– preñado con la vida.
Para mí, esta conclusión es ineludible. Se basa en la lógica, no en
un principio filosófico a priori. No implica sin embargo, que la
aparición de la vida haya seguido un curso rígido y preestablecido, y
menos aún que sólo un tipo de vida haya sido o sea posible. Existe un
camino determinado sobre el cual tienen lugar bifurcaciones, rutas
alternas, accidentes, caos inclusive, como ocurre con las aguas lluvias
al precipitarse sobre una montaña. Lo que cuenta son las restricciones
del terreno: una cima plana puede conducir la lluvia en muchas
direcciones, pero una pequeña piedra puede alterar el curso del agua
de muchas maneras; por otra parte, un cráter que conduce a un
desfiladero, hará que el agua corra toda en una misma dirección.
[34]
Introducción
SE EXCLUYE LA PREVISIÓN
Durante la construcción de un Boeing 747 todos los pasos que se
siguen son intencionales, diseñados y organizados de acuerdo a un
anteproyecto detallado del objetivo final. En la construcción de la
primer célula, las cosas tienen que haber sido diferentes; cada paso
tuvo que ocurrir por sí solo y no puede concebirse como un anticipo a
los hechos que estaban por venir. Resulta difícil respaldar este tipo de
objetividad, no sólo porque ya conocemos el resultado sino porque
nuestro pensamiento sobre la vida gira alrededor de la
intencionalidad. Las células están tan obviamente programadas para
desarrollarse de acuerdo con ciertos lineamientos, los órganos tan
adaptados para cumplir ciertas funciones, los organismos para vivir
en ciertos ambientes, que la palabra “plan” del mundo
inevitablemente nos viene a la cabeza. Este plan aparente inspiró a
toda una escuela de eruditos que sostenía que los organismos vivos
actuaban dirigidos por causas finales, en el sentido aristotélico de la
palabra. Esta doctrina, llamada finalismo, es cercana al vitalismo, la
creencia de que los organismos vivos fueron animados por un
principio vital. Ambas corrientes se encuentran casi totalmente
desacreditadas en la actualidad, pues en vez de un plan hoy día
hablamos de selección natural.
El principio vital se ha unido con el éter y el flogisto en el
cementerio de los conceptos desechados, y cada vez más la vida se
explica estrictamente en términos de las leyes de la física y la química. Su
origen por lo tanto, debe explicarse en esos mismos términos.
LAS EDADES DE LA VIDA

La historia es un proceso continuo, que dividimos
restrospectivamente en una serie de edades: la edad de piedra, la edad
de bronce, la edad de hierro, cada una de ellas caracterizada por haber
añadido una importante innovación a los logros adquiridos en edades
anteriores. Lo mismo sucede con la historia de la vida, que hasta el
momento ha pasado por seis planos ascendentes de complejidad
(Tabla I-1)
En primer lugar encontramos la edad de la química, que cubre la
formación de una serie importante de constituyentes de la vida, hasta
la formación de una serie importante de constituyentes de la vida,
hasta la formación de una serie importante de constituyentes de la
[35]
CHRISTIAN DE DUVE
vida, hasta la formación los primeros ácidos nucleicos, y que se rige

completamente por los principios universales que dirigen el
comportamiento de átomos y moléculas.
Luego vino la edad de la información, reino de las moléculas
biológicas especiales que inauguraron los nuevos procesos de
evolución Darwiniana y la selección natural, procesos propios del
mundo viviente.
La tercera etapa en la historia de la vida, es la edad de la
protocélula, primera unidad viva rodeada de una membrana capaz de
adquirir ciertas propiedades claves ligadas a esta característica. Esta
edad termina cuando surge el ancestro común a toda la vida presente
en la Tierra.
Después viene la edad de las células aisladas, etapa que se extiende
durante más de dos mil millones de años y que se divide en dos fases
principales, la fase procariótica, que condujo a las bacterias actuales, y
la fase eucariótica, caracterizada por un nivel de organización mucho
mayor, y que está representada en el mundo de hoy por una serie de
microorganismos que conocemos como protistas.
De la célula eucariótica nació la edad de los organismos
multicelulares con sus nuevos principios de asociación celular,
diferenciación, patronización, comunicación y colaboración. A esta
edad pertenecen todas las plantas, hongos y animales, incluido el
hombre, y cada grupo se encuentra organizado jerárquicamente en
una escala ascendente de complejidad sobre la cual encontramos
ejemplos en los organismos que existen en la actualidad.
Finalmente, encontramos la edad de la mente, con todas sus
implicaciones sociales y culturales, así como sus responsabilidades
morales.
En los capítulos siguientes, llevaré al lector a través de cada una de
estas etapas sucesivas, finalizando con la edad de lo desconocido, que
comprende el futuro de la vida y la eternidad.
Tabla I-1
Las siete edades de la vida sobre la Tierra
EDAD MILLONES DE AÑOS
Nacimiento de la Tierra 4 550 a.p.
[36]
Introducción
Química
Informacion 4 000 - 3 800 a.p.
La protocélula
Células aisladas 3 800 - 3 700 a.p.

Organismos multicelulares 700 - 600 a.p.
La Mente 6 a.p.
Lo desconocido El presente
Fin del Mundo 5 000 d.p.

(a.p. = antes del presente; d.p. = después del presente)
[37]
CHRISTIAN DE DUVE
P RI M E RA PA RT E
La edad de la química
[38]
CAPÍTULO 1
En busca de los orígenes
Prácticamente toda la materia orgánica del mundo viviente se

puede resumir simbólicamente, si no fonéticamente, con la fórmula
CHNOPS, que representa al carbono (C), el hidrógeno (H), el
nitrógeno (N), el oxígeno (O), el fósforo (P) y el azufre (S). Estos seis
elementos, en una inmensa cantidad de combinaciones, componen la
mayor parte de la materia viviente, siendo además protagonistas del
nacimiento químico de la vida.
Para reconstruir ese solemne momento, es necesario saber primero
cómo se encontraban los seis elementos biogénicos en la Tierra
primitiva y cómo, dirigidos por las condiciones fisicoquímicas
prevalentes en ese momento, ingresaron al espiral de complejidad
progresiva a partir del cual surgió la vida. En primer lugar, ¿qué
sabemos sobre el escenario en el cual surgió la vida?
EL ESCENARIO
Hace cuatro mil millones de años, la Tierra se recuperaba de la
golpiza propinada por cuerpos celestiales que acompañó su violento
nacimiento1, y se había enfriado lo suficiente para que el agua
comenzara a condensarse en su superficie. Comenzaban a surgir islas
en los océanos primitivos, que iban uniéndose para formar
continentes. Las tierras eran estériles y las aguas carecían de vida,
pero no por ello había calma. Presa aún de una violenta actividad
volcánica, la joven Tierra se encontraba picada de cráteres al rojo vivo
que escupían densas nubes de polvo y gases. Enormes grietas por las
que se filtraba el agua hacia el centro derretido, para luego resurgir en
forma de tremendas erupciones, a presión, hirvientes y cargadas de
vapores provenientes de la convulsionada lava. Pensemos en el
Parque Nacional de Yellowstone, en los azufrales de Sicilia, la región
del Hekla en Islandia, las faldas del monte Fuji en el Japón, o los
1
. La formación del planeta Tierra se discute en la referencia 2. Las condiciones
prevalentes en la Tierra primitiva se examinan en las referencias 1 y 4. El tema
también lo trata un buen número de las contribuciones en la referencia 8. Véase
también la Introducción, nota 4.
[39]
CHRISTIAN DE DUVE
manantiales calientes del Rotorua en Nueva Zelandia; repetidamente

nos viene a la mente un mismo recuerdo: ¡el olor! El permanente
hedor a huevos podridos, el olor característico del sulfuro de
hidrógeno. Muy posiblemente este era el olor de la cuna de la vida,
aunque rara vez se haya hablado de ello, pero que bien merece tenerlo
en cuenta.
Hace cuatro mil millones de años la Tierra estaba rodeada de una
atmósfera sin oxígeno, pues el oxígeno libre es producto de la vida; de
ello podemos estar completamente seguros. Como consecuencia, el
estado en que se encontraban muchos minerales era muy diferente al
estado en que hoy los conocemos, especialmente en lo que concierne
al hierro. Basta con dejar un objeto de hierro a la intermperio durante
algún tiempo, para que se oxide como resultado de la interacción de
este metal con el oxígeno. Sin embargo, en la Tierra prebiótica, no
había óxido de hierro, por lo que este metal tan abundante en los
océanos, se encontraba en un estado conocido como hierro ferroso,
hoy imposible de encontrar en la naturaleza pues inmediatamente
habría reacción con el oxígeno de la atmósfera.
La composición de la atmósfera primitiva aún es motivo de
grandes controversias. La teoría más corriente durante mucho tiempo,
y cuya popularidad se debió principalmente al sonado experimento
Urey-Miller que se describe más adelante, era que la atmósfera
constaba de hidrógeno (H2), metano (CH4), amoníaco (NH3) y vapor
de agua (H2O), y que por lo tanto era sumamente rica en hidrógeno,
pero ello ha sido puesto seriamente en entredicho en la actualidad.
Según muchos expertos, lo más posible es que el carbono no existiera
en formas combinadas con hidrógeno (metano) sino con oxígeno (en
su mayoría como dióxido de carbono o CO 2). El nitrógeno muy
posiblemente se encontraba en su forma molecular (N 2) o en una o
mas de sus formas asociadas al oxígeno, antes que como amoníaco. Lo
más posible es que de hidrógeno no hubiera más que trazas y si lo
anterior es cierto, nos veremos en dificultades para justificar la
proveniencia del hidrógeno necesario para la formación de la primera
biomasa (ver Capítulo 3, El caso del hidrógeno faltante).
Otro problema que encontramos al estudiar el escenario prebiótico
se relaciona con el fósforo, elemento que es constituyente conspicuo
de muchas biomoléculas importantes, en particular los ácidos
nucleicos. La situación resultaba un tanto sorprendente ya que el
[40]
fosfato es difícil de encontrar en el mundo actual, especialmente en

solución. En la Tierra existe fosfato abundante, pero atrapado dentro
del fosfato de calcio, insoluble en agua y como constituyente del
minera que se conoce con el nombre de apatita. En las aguas marinas
y dulces la conscentración de fosfatos es muy baja, y de hecho su
disponibilidad constituye un factor limitante para el sostenimiento de
la vida en estos ambientes. Ello se comprobó al añadir fosfatos a los
jabones en polvo para hacer la limpieza: la contaminación de lagos
con fosfatos conduce a una eutroficación, proliferación excesiva de
algas que se nutren del fosfato que resulta disponible, y que altera la
cadena alimenticia de manera que el oxígeno se torna escaso y la vida
animal se ve severamente afectada.
La vía por la cual la escasa molécula de fosfato llegó a jugar un
papel biológico tan central, resulta bien intrigante. Una posible
respuesta es la acidez, propiedad física asociada con lo amargo del
vinagre o del jugo de limón, y con el fuerte poder corrosivo del
aguafuerte (ácido nítrico) que se utiliza en los grabado, y del vitriol
(ácido sulfúrico), arma favorita de las damas victorianas engañadas.
La apatita libera fosfato fácilmente cuando se expone a cualquier
medio ligeramente ácido. ¿Quizá las aguas primitivas en las que se
originó la vida tuvieran esta propiedad?2
¿Cuál era la temperatura del mundo prebiótico? Existe poca
evidencia sólida, lo cual es desafortunado, pues la temperatura es un
parámetro crítico que limita tremendamente la vida de biomoléculas
relativamente frágiles como las proteínas, los ácidos nucleicos y
muchos de sus componentes. Con esto en mente, muchos químicos
estudiosos del origen de la vida han optado por un ambiente frío, aún
por debajo del punto de congelación3.
Los geoquímicos, por otra parte, no están a favor de un mundo
prebiótico frío. Sus cálculos se sitúan más hacia la temperatura del
2
. Una posibilidad alterna es que el fosfato estuviese presente en formas más
solubres sobre la Tierra prebiótica. Esta es la opinión que defienden G. Arrhenius,
B. Gedulin y S. Mojzsis, quienes piensan que la formación de apatita depende de la
presencia de organismos vivos (en: Proceedings, Conference on Chemical Evolution
and the Origin of Life, por C. Ponnamperuma y J. Chela-Flores, editores, Hampton
VA: Deepak Publishing, 1993).
3
. La tesis de que la vida debe haberse originado a bajas temperaturas ha sido
defendida repetidamente por el pionero de la química abiótica S.L. Miller. Véase su
contribución en la Referencia 7, pp. 1-28.
[41]
CHRISTIAN DE DUVE
agua hirviendo o aun más alta, compensada por una presión

atmosférica lo suficientemente para evitar que los océanos hirvieran.
Las altas temperaturas y las altas presiones son características típicas
de los agujeros hidrotérmicos del tipo que han sido descubiertos en
algunas áreas profundas de los océanos actuales y que, sin duda, eran
más comunes en el planeta joven y convulsionado por los volcanes 4.
Otro hecho que respalda la idea de que la cuna de la vida era caliente,
es el hallazgo de que la mayoría de los organismos antiguos, según se
deduce de la secuenciación comparada, son bacterias que hoy viven
en tales agujeros o en manantiales volcánicos a temperaturas de hasta
110°C (230°F).
¿Y la luz del sol? El sol era menos caliente y emitía un 25% menos
de energía lumínica hacia la Tierra hace cuatro mil millones de años.
Sin embargo, es posible que esta situación se haya iniciado como
consecuencia del efecto invernadero ejercido por el dióxido de
carbono de la atmósfera, que bien pudo haber sido cien veces más
abundante en las épocas prebióticas que en las actuales. Muy
probablemente la radiación ultravioleta era fuerte a pesar de que el sol
fuera menos caliente, pues al no haber oxígeno, tampoco había capa
de ozono (el ozono está compuesto por tres átomos de oxígeno).
Existe un punto adicional sobre el escenario prebiótico que merece
la pena mencionar: no existía la vida. Esto suena redundante pero
tiene implicaciones importantes, establecidas hace más de un siglo por
Charles Darwin. En una muy aludida carta que escribió a un amigo,
Darwin escribía: “Con frecuencia se dice que las condiciones para
producir un organismo vivo están presentes hoy como pudieron estar
presentes en el pasado. ¿Pero, que tal si (y es un enorme si)
concibiéramos un pequeño estanque tibio, con toda clase de
amoníacos y sales fosfóricas dentro, luz, calor, electricidad, etc., de
4
. En el libro Marine Hydrothermal Systems and the Origin of Life, editado por N. G.
Holm (Norwell, MA: Kluwer, 1992), se encuentra información recopilada sobre las
grietas hidrotérmicas de las profundidades del mar y las formas de vida que
albergan. Véase también la revisión de este libro por A. Lazcano, en Science, 260,
1154-1155 (1993), y la intrigante sugerencia que hace T. Gold de que en las calientes
profundidades de la Tierra puede estar escondida una gran biosfera (Proc. Natl.
Acad. Sci. USA, 89, 6045-6049, 1992). Una serie de organismos nuevos,
pertenecientes a esta biosfera especial y caliente, ha sido aislada por el
microbiólogo alemán Karl O. Stetter. En la referencia 8, pp. 195-219 se encuentra
publicado un resumen de sus primeros hallazgos.
[42]
manera que se formara un compuesto químico susceptible de sufrir

cambios aun más complejos? En la actualidad estos compuestos serían
devorados o absorbidos instantáneamente, a diferencia de lo que
debió suceder antes de que se formaran las criaturas vivientes” 5 Por lo
general, este pasaje se cita debido a la referencia que hace a “un
pequeño estanque tibio”, pero Darwin hace allí una aseveración muy
pertinente, y es que en el mundo prebiótico no había nada que
pudiera “biodegradar” las moléculas orgánicas. Estas podían
sobrevivir y acumularse durante mucho tiempo, sometidas a
degradaciones físicas y químicas mucho más lentas.
En resumen, podemos decir que cuando se originó la vida había
una gran cantidad de agua sobre la Tierra, y es difícil que eso no sea
cierto porque el agua es el elemento vital por excelencia. Basta con
despertar en el desierto luego de una llovizna nocturna y observar el
milagro del agua. Por todas partes las semillas dejadas sobre la tierra
estéril germinan a la vida en un verdadero archo iris de colores. Esto
no quiere decir, sin embargo, que las aguas prebióticas hubieran sido
el lugar más adecuado para pasar unas vacaciones; probablemente
eran hirvientes y penetrantemente ácidas, cargadas de hierro ferroso,
fosfato y otros minerales arrancados de las entrañas de la Tierra. La
atmósfera sobre las aguas probablemente contenía grandes cantidades
de dióxido de carbono, nitrógeno, sulfuro de hidrógeno y vapor de
agua, pero era pobre en hidrógeno. Un pálido sol se filtraba
seguramente sin interferencia alguna, bañando las aguas superficiales
con radiación ultravioleta, luz y cálidos rayos infrarrojos atrapados
por la capa de dióxido de carbono.
En un planeta como éste, existieron dos escenarios posibles donde
era factible que se desarrollara la vida: las aguas superficiales y
pandas donde la “sopa” podía espesarse y “cocerse” bajo la luz, o los
profundos agujeros hidrotérmicos albergando extrañas condiciones
químicas. O quizá, las corrientes que existían entre estos dos lugares
permitieron que algunas de las etapas de la biogénesis ocurrieran en
uno de estos ambientes y que otras ocurrieran en el otro.
5
. Esta cita es extraída de una carta escrita por Charles Darwin a su amigo
botánico Joseph Dalton Hooker y reproducida en The Life and Letters of Charles
Darwin, Vol.2, editada por F. Darwin (New York: D. Appleton, 1887).
[43]
CHRISTIAN DE DUVE
LOS QUÍMICOS TRAS LA PISTA

Una vez se comenzó a disponer de información sobre las
condiciones fisicoquímicas bajo las cuales se desarrolló la vida, se
procedió a tratar de repetirlas en el laboratorio en un intento por
reproducir las primeras etapas del origen de la vida. Este nuevo
campo de investigación se acredita generalmente al bioquímico
soviético Alexander Oparin, quien inicialmente publicó un folleto
sobre el origen de la vida en 1924, que luego amplió hasta convertirlo
en un verdadero libro del que se hicieron varias ediciones, algunas de
ellas traducidas al inglés6. Inspirado principalmente por la teoría
celular de la vida y por lo que se conocía en su época sobre química
coloidal, el concepto de Oparin sobre el origen de la vida parece
bastante ingenuo en la actualidad. Pero tuvo el gran mérito de que
intentó probar sus ideas en el laboratorio, donde preparó y estudió un
buen número de agregados moleculares que consideraba posibles
precursores de las primeras células. Durante mucho tiempo Oparin no
tuvo muchos adeptos, pues el sentimiento general. Con el que
personalmente estuve de acuerdo en la época, era que no valía la pena
buscar el origen de algo que para comenzar se comprendía tan poco.
A comienzos de la década de los cincuentas, las cosas comenzaron a
cambiar; el 23 de abril de 1953, la revista británica Nature, publicó una
corta nota titulada “Estructura para el ácido desoxirribonucleico” de
el estadounidense James D. Watson y el inglés Francis Crick 7. Este
artículo, que marcó una época y mereció a sus autores el Premio
Nobel nueve años más tarde, introdujo la famosa doble hélice, que se
ha convertido en símbolo de los recientes y revolucionarios avances en
nuestra manera de entender la vida. Tres semanas más tarde apareció
otra nota igualmente breve y trascendente titulada “Producción de
aminoácidos bajo posibles condiciones de la Tierra primitiva”, en la
edición del 15 de Mayo de 1953 de la revista Science, contraprate
americana de Nature. Este artículo, escrito por el entonces estudiante
6
. Véase The Origin of Life on the Earth, 3 ed., por A. I. Oparin (New York,
Academic Press, 1957).
7
. Este histórico artículo apareció en Nature, 171, 737-738 (1953). En The Double
Helix, por J. D. Watson (New York: Atheneum Press, 1968; ver también la re-
edición, junto con revisiones, editadas por G. S. Stente, New York: W. W. Norton &
Company, 1980), y What Mad Pursuit, por F. Crick (New York: Basic Books, 1988),
se encuentran contrastantes relatos personales sobre este descubrimiento.
[44]
de posgrado, Stanley L. Miller, inauguró la investigación moderna

sobre el origen de la vida8.
Miller trabajó en Chicago, en el laboratorio de Harold Urey, un
físico que ganó el Premio Nobel de química en 1934 por descubrir el
hidrógeno pesado o deuterio. En los años siguientes, Urey comenzó a
interesarse en la formación de los planetas 9, y fue él quien defendió la
idea de que la atmósfera de la Tierra primitiva era una mezcla, rica en
hidrógeno, hidrógeno molecular, metano, amoníaco y vapor de agua.
Miller decidió averiguar de qué manera las tormentas eléctricas
pudieron afectar la atmósfera, y con el renuente consentimiento de su
mentor, quien consideraba el proyecto demasiado incierto para una
tesis doctoral, simuló las tormentas primitivas usando descargas
eléctricas que ocurrían repetidamente dentro de un recipiente de
vidrio en el que había una mezcla gaseosa de metano, amoníaco e
hidrógeno, y a través del cual se reciclaba agua constantemente por
evaporación y condensación, como debe haber sucedido sobre el
océano primitivo. No es difícil imaginar la sorpresa de Miller cuando
al cabo de unos días, el “océano” adquirió un brillo rosáceo, su
entusiasmo cuando abrió el recipiente y sacó el agua para llevarla a un
análisis químico, y su fascinación cuando el análisis reveló la
presencia de varios aminoácidos y otras moléculas orgánicas que
típicamente se encuentran en los organismos vivos. Los resultados
sobrepasaban el más extravagante de sus sueños y lo lanzaron
instantáneamente al mundo de la celebridad.
Este histórico experimente constituyó una voz de alerta para los
químicos orgánicos, pues estableció que el origen de la vida es, en
realidad, un problema químico. Significó el nacimiento de una nueva
disciplina llamada química abiótica (sin vida) o prebiótica (antes de la
vida), que estudia la formación espontánea de sustancias biológicas
bajo condiciones bastante más artificiales de lo que sería deseable para
que el proceso fuese verdaderamente abiótico 10. Dentro de estos
experimentos, el de Miller continúa siendo un paradigma, al ser
8
. El clásico artículo de Stanley Miller fue publicado en Science, 117, 528-529
(1953).
9
. Véase The Planets, their Origin and Development, por H. Urey (New Haven CT:
Yale University Press, 1952).
10
. J. Oró, S. L. Miller y A. Lazcano (Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 18, 317-356, 1990)
hacen una excelente revisión de la química abiótica. El artículo por S. L. Miller en la
referencia 7, pp. 1-28 contiene una revisión reducida de este campo.
[45]
CHRISTIAN DE DUVE
virtualmente el único concebido con el ánimo exclusivo de reproducir

condiciones prebióticas plausibles, sin tener como fin un producto
final en particular.
Irónicamente, la relevancia de las condiciones de este experimento
es motivo de serios cuestionamientos en la actualidad. La atmósfera
prebiótica bien puede haber sido mucho menos rica en hidrógeno de
lo que Urey pensaba, y como el mismo Miller descubrió, si se
reemplaza el metano por dióxido de carbono y el amoníaco por
nitrógeno molecular –tal como manda el pensamiento actual– y si se
deja por fuera el hidrógeno molecular, la producción de sustancias
orgánicas se reduce drásticamente a cero. Aún no tenemos el veredicto
final. Las estimaciones sobre la composición de la atmósfera primitiva
son muy inciertas y muy seguramente sean revisadas en el futuro.
Entre tanto, y proveniente del espacio, se ha obtenido inesperada
evidencia que da validez a los hallazgos de Miller, aunque no a sus
condiciones experimentales.
ESCUDRIÑANDO LOS CIELOS

La espectroscopia es una de las técnicas más poderosas para
escudriñar el cosmos. Puesto en términos sencillos, esta técnica
permite analizar la luz luego de separarla en las longitudes de onda
que la componen al pasar por un prisma, de la misma manera en que
las gotas de agua descomponen la luz solar en un arco iris (sus
longitudes de onda). Con la ayuda de descomponedores y
amplificadores adecuados, la misma técnica puede utilizarse sobre
algunos tipos de ondas electromagnéticas no visibles, como las ondas
ultravioletas, infrarrojas o radiales, aun si son de muy baja intensidad.
Las sustancias presentes en el espacio exterior actúan como filtros que
absorben las radiaciones de ciertas longitudes de onda características
(colores o su equivalente). Como consecuencia, se encuentra que las
longitudes de onda que han sido absorbidas están ausentes del
espectro registrado (bandas negras en el arco iris). De la misma
manera, algunas longitudes de onda pueden intensificarse porque las
emiten sustancias energéticamente excitadas. En muchos casos, las
sustancias que causan absorción o emisión, se pueden identificar por
el patrón de sus espectros, que sirve de huella digital de la sustancia
en cuestión. El análisis de la radiación de microondas, el tipo de
[46]
radiación que, a intensidades mucho mayores, calienta los hornos

microondas, ha sido especialmente fructífero a este respecto.
La investigación espectroscópica ha revelado que los espacioes
cósmicos se encuentran infiltrados por una nube de partículas
microscópicas extremadamente tenue (polvo interestelar), que
contiene un cierto número de moléculas potencialmente biogénicas,
en su mayoría combinaciones altamente radiactivas de carbono,
hidrógeno, nitrógeno, oxígeno y algunas veces azufre o silicio, que
difícilmente permanecerían intactas bajo las condiciones terrestres y
que podrían dar origen a compuestos biológicamente significativos 11.
Se presume que esto sucede durante la formación de cometas, los
cuales aunque han sido considerados como incandescentes objetos
atravesando el espacio dejando ríos de chispas a su paso, no son más
que hielo y partículas cargados con una serie de compuestos
orgánicos. Lo anterior se ha podido establecer mediante el análisis
espectral y, gracias al paso reciente del famoso cometa Halley cerca a
la Tierra, que fuera descubierto por el astrónomo inglés, Edmund
Halley, en 1681, mediante pruebas químicas directas con la ayuda de
instrumentos transportados dentro de una nave espacial.
La evidencia que nos aportan los meteoritos es aun más sólida. Por
ejemplo, se encontró que el meteorito Murchinson, que cayó en la
localidad australiana del mismo nombre en 1969, contenía algunos
aminoácidos sorprendentemente similares, en naturaleza y cantidad, a
los obtenidos por Miller en sus experimentos. Este tipo de evidencia si
bien respalda significativamente los resultados de Miller, nos
demuestra además que los compuestos orgánicos si pueden sobrevivir
las abrasadoras temperaturas ue acompañan el estrepitoso paso de los
cuerpos celestiales a través de la atmósfera. Por lo tanto, existe amplia
evidencia de que varios compuestos biogénicos bien pudieron
formarse espontáneamente en las condiciones primitivas de la Tierra,
en el espacio interestelar y en los cometas y meteoritos, y que muy
probablemente estos compuestos hayan sido las primeras semillas de
la vida. Cuánto se fabricó localmente y cuánto provino del espacio
exterior es aún motivo de intensos debates. El astrofísico americano,
nacido en Bélgica, Armand Delsemme, de la Universidad de Toledo,
11
. La química extraterrestre es revisada por S. Green (Annu. Rev. Phys. Chem. 32,
103-138, 1981). Varias de las contribuciones contenidas en la referencia 8 tratan de
la química espacial.
[47]
CHRISTIAN DE DUVE
piensa que prácticamente todos los componentes esenciales de la vida,

así como toda el agua terrestre, fueron transportados a la Tierra por
cometas que contribuyeron a la creación final de nuestro planeta 12. De
acuerdo con Miller, por otra parte, los precursores químicos de la vida
se formaron principalmente en la Tierra.
LOS PRIMEROS PASOS

Teniendo en cuenta la evidencia obtenida a paritr de experimentos
donde se simulan las condiciones que existían en la Tierra y a partir
del análisis de objetos extraterrestres, todo ello sumado a una serie de
conjeturas factibles, es razonable proponer el siguiente escenario para
el nacimiento de la vida en la Tierra hace unos cuatro mil millones de
años: La semilla de la vida surgió en el espacio y en la atmósfera, en
forma de varias combinaciones de carbono, nitrógeno, hidrógeno,
oxígeno y, como veremos más adelante, azufre. Bajo la influencia de
las descargas eléctricas, la radiación, y otras fuentes de energía, los
átomos contenidos en estos compuestos cambiaron de lugar, llegando
a formar aminoácidos y otros componentes esenciales.
Los productos resultantes de estas reubicaciones fueron
depositados en la Tierra por la lluvia, los meteoritos y los cometas, y
gradualmente formaron un manto orgánico que cubrió la superficie
sin vida de nuestro recién condensado planeta. Todo se recubrió de
una película rica en carbono, abiertamente expuesta a los impactos de
los cuerpos celestiales, la acción de los terremotos, el efecto de los
gases y el fuego de las erupciones volcánicas, los caprichos del clima,
y los baños diarios de radiación ultravioleta. Los ríos y riachuelos
llevaron estos compuestos hasta los mares, donde se acumularon
hasta que “los mares primitivos adquirieron la consistencia de una
sopa caliente y diluida”, para citar una famosa expresión del genetista
británico J. B. S. Haldane13. En los lagos interiores, donde la
12
. A.H. Delsemme ha resumido sus ideas en Orig. Life Evol. Biosp. 21, 279-298
(1992).
13
. Nacido en 1892, J. B. S. Haldane es recordado como uno de los más brillantes y
versátiles científicos y pensadores de Inglaterra. Hizo importantes contribuciones a
la genética de poblaciones y a la teoría evolutiva, y escribió un gran número de
incisivos ensayos sobre una gran variedad de temas. Fue además miembro
militante del Partido Comunista y se convirtió en gran admirador de la India,
donde pasó los últimos años de su vida. Escribió solamente un artículo, pero uno
muy influyente, sobre el origen de la vida. Fue publicado en 1929 en The Rationalist
[48]
evaporación era rápida, la sopa se espesó formando un cargado puré;
y en algunos lugares se filtró hasta las entrañas de la Tierra, brotando
violentamente de nuevo en humeantes géisers e hirvientes chorros
subacuáticos. Todas estas exposiciones y agitaciones indujeron
muchísimas modificaciones e interacciones químicas en los
componentes que habían llovido originalmente de los cielos.
El principal producto de toda esta culinaria geológica, fue
seguramente una pasta pegajosa, parda, insoluble en agua, de
composición indefinida, quizá demasiado conocida para los químicos
orgánicos que constantemente la encuentran manchando las paredes
de los recipientes cuando algo anda mal en los brebajes que preparan.
También recubrió el recipiente de Miller, pero a él le pareció que casi
ni valía la pena mencionarlo pues era imposible que la vida surgiera a
partir de semejante menjurje. En algún lugar de la Tierra primitiva, sin
embargo, las semillas de la vida se slavaron de convertirse en pasta
pegajosa y tomaron el rumbo de la complejificación química ¿Cuál es
precisamente ese rumbo? Sorprendentemente, la respuesta más
aceptada a esta pregunta no es la que uno esperaría.
Consideremos las siguientes aseveraciones que, por lo demás, son
todas ciertas: 1) LOS aminoácidos son algunos de los productos más
conspicuos de la química abiótica, tanto en la Tierra como en el
espacio exterior. 2) LOS aminoácidos son los componentes esenciales
de las proteínas. 3) LAS proteínas son constituyentes biológicos de
importancia fundamental. Aun más importante para el fin que
perseguimos, la gran mayoría de las enzimas, agentes catalíticos
responsables de las reacciones químicas que tienen lugar en los
organismos vivos, están formadas por proteínas. ¿Qué conclusión se
saca de lo anterior? Me parece oir a la clase en pleno contestando
triunfalmente al unísono: el siguiente paso en el camino hacia la vida
fue la formación de proteínas que, a su vez, proporcionaron las
primeras enzimas de manera que el proceso biogénico pudo
proseguir. ¿Cierto?
¡Falso! Al menos según la opinión actual de la mayoría de los
científicos. Las proteínas, sostienen los expertos, tuvieron que ser
precedidas por el ácido ribonucleico (ARN). El principal argumento
para sustentar esta creencia, es que en el mundo viviente actual las
Annual(véase J. B. S. Haldane, On Being the Right Size and Other Essays, editado por
J. M. Smith, Oxford University Press, 1985, pp. 101-112).
[49]
CHRISTIAN DE DUVE
moléculas de ARN proveen tanto la maquinaria catalítica como la

información –en sí derivada del ADN como veremos más adelante–
para ensamblar las proteínas a partir de los aminoácidos. Sin duda,
aquellos en la clase con un poco de perspicacia bioquímica, notarán
inmediatamente la falla que tiene este argumento: en el mundo
viviente actual ninguna molécula de ARN podría surgir sin la ayuda
de las enzimas proteicas. En otras palabras, las proteínas hacen el
ARN, que hace las proteínas, que hacen el ARN… ¿qué vino primero,
las proteínas o el ARN? Es el viejo problema del “huevo o la gallina”
que, según se dice, mantuvo a un mandarín chino cavilando toda su
vida.
Los biólogos moleculares han escamoteado esta triste suerte
recurriendo al “Dogma de Crick”, que no es un verdadero dogma por
supuesto, sino un postulado derivado por lógica, que el codescubridos
de la Doble Hélice enunció desde 1957, con muy poca de la evidencia
empírica que hoy en día se encuentra disponible y que lo refuerza
abrumadoramente. Dicho postulado establece que la información
fluye solamente de los ácidos nucleicos a las proteínas y jamás en
sentido inverso14, razón por la cual se puede asegurar que el ARN
vino antes que las proteínas. Esta afirmación cobró mucha fuerza a
comienzos de los años ochenta, cuando dos investigadores
americanos, Thomas Cech de la Universidad de Colorado, en Boulder
y Sidney Altman, de la Universidad de Yale, quienes compartieron un
premio Nobel en 1991, encontraron cada uno por su lado que ciertas
moléculas de ARN están dotadas de actividad catalítica 15. Ello sugería
que las enzimas de ARN –llamadas “ribozimas” por Cech– podrían
haber realizado la función catalítica que hoy cumplen las proteínas, en
lo que hoy se conoce como el mundo del ARN, expresión acuñada en
1986 por el químico de la Universidad de Harvard, Walter Gilbert 16,
cuya metodología de secuenciación del ADN le mereció un premio
14
. En un antiguo artículo sobre la síntesis de las proteínas (Symp. Soc. Exp. Biol.,
12, 138-163, 1958), Crick define el Dogma Central como sigue: “Esto implica que
una vez que a la proteína ha entrado “información”, ésta ya no podrá salirse. Más
detalladamente, la transferencia de información de un ácido nucleico a otro, o de
un ácido nucleico a una proteína, puede ser posible, pero la transferencia de
proteína a proteína o de proteína a ácido nucleico, no lo es”.
15
. Para mayor información sobre las ribozimas, véase T. R.R Cech (Sci. Am.,
255(5), 64-75, 1986).
16
. W. Gilbert (Nature, 319, 618, 1986).
[50]
Nobel en 1980. Gilbert define el mundo del ARN como un estadio

temprano en el desarrollo de la vida en el que “las moléculas de ARN
y los cofactores constituían un conjunto de enzimas suficiente para
llevar a cabo todas las reacciones químicas necesarias para las
primeras estructuras celulares”17.
Regresaré a este tema más adelante, pero entretanto, podemos
pensar que lo más probable es que, sea lo que sea que haya existido
antes del ARN18, las moléculas antecesoras de las proteínas actuales
vinieron después. La evidencia que respalda el papel primordial del
ARN en el nacimiento de estas moléculas da poca cabida a las dudas,
como lo veremos en la segunda parte. Si aceptamos esta tesis, nos
vemos pues en la obligación de enfrentar ahora los problemas
químicos asociados a la síntesis abiótica de una molécula de ARN,
problemas que distan mucho de ser triviales.
EL CAMINO HACIA EL ARN

Las moléculas de ARN son largas cadenas formadas por un gran
número –hasta muchos miles– de unidades llamadas nucleótidos.
Cada nucleótido consta de tres partes: un grupo fosfato, una ribosa,
que es un azúcar de cinco carbones, y una base, de las que existen
cuatro clases: adenina, guanina, citocina y uracilo. Las cuatro son
moléculas planas con forma de anillo que exiben alguna complejidad,
formadas por átomos de carbono, nitrógeno, hidrógeno y (excepto el
uracilo) oxígeno. La adenina y la guanina pertenecen al grupo de las
purinas y constan de dos anillos molecualres fusionados, mientras que
la citocina y el uracilo son pirimidinas y su estructura es más simple,
formada por un sólo anillo.
En el ARN, los nucleótidos se unen mediante enlaces entre la
ribosa del uno y el fosfato del otro. Como resultado, todas las
moléculas de ARN comparten la misma columna vertebral (excepto en
lo que concierne a su longitud) formada por moléculas alternantes de
ribosa y fosfato. Las bases se encuentran prendidas a cada unidad de
ribosa de esta columna vertebral, como se muestra en el siguiente
diagrama, donde cada unidad es un nucleótido:
. W. Gilbert (Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 52, 901-905, 1987), p. 903.
17
. Sobre moléculas similares al ARN, véase L. E. Orgel (Nature, 358, 203-209,

18
1992).
[51]
CHRISTIAN DE DUVE
fosfato - ribosa fosfato - ribosa fosfato - ribosa
base base base
Los químicos han logrado fabricar cada uno de los cinco

componentes del ARN con cierto éxito, pero con rendimientos muy
bajos y bajo condiciones demasiados apartadas de un escenario
prebiótico factible y deferente para cada sustancia. El ensamblaje de
los componentes acarrea problemas adicionales de tal magnitud, que
nadie lo ha intentado dentro de un contexto prebiótico.
En cualquier molécula de ARN, las bases se encargan de
suministrar la información; podríamos decir que son las cuatro letras
con las cuales se construyen las palabras del ARN. Por su parte, la
columna de fosfato-ribosa juega un papel puramente estructural y
como consecuencia, una de las tendencias a la investigación ha sido la
de buscar columnas vertebrales más simples que lleven las mismas
bases y que carguen el mismo tipo de información. Orgel y sus
colaboradores, en el Instituto Salk, han seguido con especial diligencia
e ingeniosidad este camino, produciendo algunas moléculas
interesantes pero sin llegar a resolver el problema a satisfacción 19.
Recientemente, Peter Nielsen, joven investigador danés, ha atraído
considerable interés con una molécula que él mismo llama ácido
nucleico péptico (ANP), en el que la columna consiste en aminoácidos
unidos de la misma manera que en las proteínas 20. Aún no existe
evidencia que permita evaluar esta intrigante manera de mezclar el
huevo con la gallina.
Ninguna de estas moléculas, si es que alguna vez existieron, ha
dejado huellas en los organismos actuales. Es más, resulta demasiado
confuso cómo pudieron surgir y luego ser reemplazadas por
19
. El PNA se describe en un artículo por D. Y. Cherny et al. (Proc. Natl. Acad. Sci.,
USA, 90, 19667-1670, 1993).
20
. Varias citas de autores expertos que hacen referencia a la dificultad de una
síntesis prebiótica del ARN se reproducen en la referencia 6, p. 129. Ver también G.
F. Joyce (New Biologist, 3(4), 399-407, 1991), y para una colección de artículos más
exigentes técnicamente hablando, The ARN World, editado por R. F. Gesteland
(Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1993).
[52]
moléculas de auténtico ARN. Es justo aclarar que aún no se ha

identificado ningún mecanismo mediante el cual se pueda explicar
satisfactoriamente la síntesis prebiótica del ADN, a pesar de los
considerables esfuerzos que han hecho algunos de los mejores
químicos del mundo. Aun los más acérrimos defensores del mundo
del ARN, han expresado su excepticismo frente a esta corriente de
investigación21.
¿Podría el azar ser la solución? ¿Las trece picas en la misma mano?
Una única y muy poco probable combinación de circunstancias que
condujo a la formación espontánea de unas pocas moléculas de ARN
en algún lugar del mundo prebiótico? Se ha recurrido a esta
posibilidad sobre la base de que entonces la autorreplicación habría
asegurado la propagación del ARN, y así, el mundo del ARN habría
surgido a partir de una sola semilla molecular, en sí producto del
azar. Sin embargo, esta explicación no tiene fundamente, pues en el
proceso de replicación, el ARN que ya existe solamente suministra
información; la conformación de moléculas nuevas de ARN requiere
la misma complejidad química que la configuración de la primera
molécula. Necesitaríamos trece picas muchas veces seguidas.
Lo anterior resulta aun más cierto por cuanto el mundo del ARN
no fue un momento efímero y transitorio en la historia de la vida. Fue
un período largo y extendido que duró todo el tiempo necesario para
que surgiera la maquinaria sintetizadora de proteínas, y produjera las
distintas enzimas protéicas que finalmente asumieron la labor de
sostener catalíticamente la vida naciente. No sabemos si ello tomó
milenios o semanas, pero es seguro que tomó un tiempo
suficientemente largo, que sólo pudo ser posible en presencia de un
recio apoyo químico.
LA LECCIÓN DEL METABOLISMO

La conclusión es clara. Necesitamos un camino, una sucesión de
pasos químicos que nos lleven desde los primeros componentes
esenciales de la vida hasta el mundo del ARN, pero la química ha sido
incapaz de hallar este sendero. A primera vista, parece tan improbable
que espontáneamente ocurra el tipo de actividad química requerido,
que no se ve tentado, comose han visto muchos y muchos aún se ven,
21
. El argumento para sustentar la congruencia es explicado en más detalle en mi
artículo “The ARN World: Before and After?” (Gene, 135, 29-31, 1993).
[53]
CHRISTIAN DE DUVE
a invocar algún tipo de agente supranatural. Los científicos, sin

embargo, están condenados a buscar una explicación natural aun para
los eventos menos naturales, así ello los lleve, como en este caso, a
recurrir al recurso fácil del azar.
El sendero hacia la vida debe haber ido siempre cuesta abajo, o a lo
sumo, sorteando unos pocos y raros montículos que puedieron
sortearse una vez se adquirió el impulso requerido. Y, sin embargo,
hasta el momento, como un camino selvático ingenuamente
escondido, dicho sendero ha sabido escapar a todas y cada una de las
expediciones emprendidas en su búsqueda, a pesar de la
experimentación intensiva, de la teorización imaginativa y de la
especulación. Muchos devotos de la química abiótica, animados por
los numerosos resultados positivos que se han obtenido, siguen
creyendo que los intentos por reproducir las reacciones sintéticas
tempranas en el laboratorio, terminarán por revelar el camino. Otros,
sin embargo, impresionados por la complejidad de los muchos
ensamblajes químicos requeridos por la operación continua, incluso
del mundo del ARN a nivel de su mero esqueleto, tienden a ser menos
confiados.
El sendero existe por supuesto, y todos podemos verlo. Lo siguen
trillones y trillones de células desde todos los rincones de la Tierra.
Las células verdes de las plantas y los árboles y muchas bacterias lo
hacen, aun en ausencia del maná celestial que sembró la vida en sus
inicios, pues estas células fabrican todos sus constituyentes a paritr de
elementos simples como el dióxido de carbono, el agua, los nitratos,
los sulfatos y trazas de algunas otras sales minerales, mediante
caminos que en conjunto conforman el metabolismo y que se conocen
en gran detalle. ¿Por qué buscar en otra parte cuando la naturaleza
nos señala el camino?
No hay razón que valga, excepto que el camino de la naturaleza
parece tan extraño y tortuoso a la mente entrenada químicamente, que
es inevitable pensar que antes tuvo que existir una vía más simple y
más directa. Sin embargo, estas impresiones pueden ser engañosas; si
la vida se inició mediante caminos que nada tienen que ver con
aquellos que sigue el metabolismo actual, ¿pro qué se reemplazaron
esas vías por otras nuevas? Y sobre todo, ¿cómo? Los biólogos
responden a la primera pregunta asumiendo, simplemente, que los
caminos nuevos eran mejores que los viejos, y acuden a la selección
[54]
natural, el motor universal de la evolución y del progreso biológico,

como promotor del cambio.
El segundo interrogante sin embargo, no se responde tan
fácilmente. Sensillamente, no resulta convincente pensar en toda una
nueva red de vías desarrollándose de manera independiente de las
vías antiguas y reemplazándolas una vez finalizadas. Sería lo mismo
que sobreponer una carrilera nueva o una nueva red de carreteras
sobre un sistema inicial de caminos, pero esto se hace siguiendo un
plan con tal presciencia que, ya admitimos, no pudieron gozar los
procesos biogénicos. El reemplazo natural de las vías prebióticas por
vías modernas necesariamente tuvo que ocurrir de manera gradual,
un paso a la vez, lo que exige algún tipo de congruencia entre las vías
tempranas y las subsiguientes.
Para comprender este punto, imaginemos un viejo mapa de
carretera de la época de los coches de caballos; estaría conformado por
una red de caminos que unen los distintos pueblos y ciudades del
país. Supongamos ahora que un contratista benevolente construye un
camino mejor, que conduce por ejemplo del punto A al punto B.
Claramente, su gesto sería nulo si esos lugares A y B no formaban
parte de la red inicial. ¿De qué serviría un camino que une dos puntos
que se encuentran en la mitad de la nada? En un mapa (proto)
metabólico, las ciudades y pueblos son intermediarios químicos y los
caminos entre ellos, que se representan a manera de flechas, son las
transformaciones químicas que sufren uno o más intermediarios para
convertirse en otros. Lo más frecuente es que las flechas conectoras
indiquen la presencia de catalizadores o enzimas responsables de la
transformación. En un mapa de este tipo, la carretera construida por el
contratista benevolente correspondería a una nueva enzima –que
catalizaría por ejemplo la conversión del intermediario A al
intermediario B– surgida por azar durante la operación de la
maquinaria sintetizadora de proteínas en el mundo del ARN. Esta
enzima, que es parte de la nueva red metabólica que está
reemplazando la vieja red protometabólica, sería inútil y como tal no
sería conservada por la selección natural si no encaja dentro de la red
inicial, es decir, si los intermediarios A y B no hacen parte del mapa
protometabólico. Esta es la esencia del argumento que he expuesto en
pro de la congruencia. Mi teoría se hará más clara una vez que
[55]
CHRISTIAN DE DUVE
hayamos entrado a estudiar el mecanismo de selección, en la segunda

parte de este libro.
[56]
CAPÍTULO 2
Los primeros catalizadores de la vida
Desde los primeros componentes esenciales de la vida, hasta bien

entrado el mundo del ARN, tal es el oculto sendero que pretendemos
descubrir. El resultado final ya lo conocimos: complejas sustancias
orgánicas formadas por átomos de carbono, nitrógeno, oxígeno,
hidrógeno y fósforo, enlazadas unas con otras para formar estructuras
moleculares que se conocen con gran exactitud. Nuestra misión es
determinar cómo surgieron estas estructuras a partir de otras más
simples compuestas por los mismos átomos y que se hallaban
presentes en el medio ambiente prebiótico. La clave más importante
en la solución de este caso es la que se deriva del requisito de
congruencia. Los mapas metabólicos que se reproducen en todos los
textos de bioquímica son versiones actualizadas de las redes antiguas,
y deberían ser de gran ayuda en el desarrollo de nuestra misión.
Los señalizadores de estos mapas son las enzimas, pues
prácticamente cada una de las miles de reacciones químicas que
tienen lugar en cualquier célula viva es catalizada por una de ellas, y
no sobra decir además que la mayoría de estas reacciones jamás
tendrían lugar si las enzimas no existieran. Sustenta esta aseveración
el hecho de que cientos de enfermediades genéticas que son fatales o
tremendamente limitantes se deben a la deficiencia de una simple
enzima. Es muy improbable por lo tanto, que el protometabolismo
haya podido ocurrir sin catalizadores, y si estos no eran proteínas,
entonces, ¿qué eran?
CATALIZADORES SIN PROTEINAS

Así como el metabolismo no puede operar en ausencia de enzimas,
el protometabolismo, sin importar el tipo de caminos que haya
seguido, no pudo operar sin catalizadores. Los textos académicos
definen a los catalizadores como sustancias que ayudan a las
moléculas reactivas ajuntarse e interactuar de manera específica sin
ser ellas mismas consumidas en la reacción, y que, por lo tanto,
pueden cumplir su función un número indefinido de veces seguidas.
[57]
CHRISTIAN DE DUVE
¿Por qué la vida naciente necesitó catalizadores si en el mundo físico

permanentemente ocurren reacciones químicas sin su ayuda? Hay dos
razones importantes para explicar esta necesidad: rapidez y
rendimiento. Las reacciones no catalizadas en general ocurren muy
lentamente, lo que quiere decir que en el escenario prebiótico,
importantes productos de reacción podrían destruirse casi tan
rápidamente como se formaron, sin llegar a adquirir nunca un nivel
de concentración suficiente para que tuviera lugar el paso siguiente.
Sin catalizadores que agilizaran las reacciones, el protometabolismo
habría corrido la misma y triste suerte de los cincuenta hermanas
Danaid condenadas a verter agua dentro de un barril sin fondo hasta
la etermindas.
El bajo rendimiento plantea un problema igualmente espinoso.
Para comprender mejor el asunto consideremos el siguiente caso: en
1960 el químico estadounidense, nacido en Cataluña, Juan Oró,
descubrió que la adenina, uno de los constituyentes del ARN, se podía
formar en un solo paso a partir del cianuro de amonio, compuesto que
muy posiblemente se encontraba presente en la Tierra prebiótica 22.
Este notable hallazgo, donde una biomolécula central se forma de
manera tan simple, fue aclamado casi tan sonoramente como el
histórico experimento de Miller y se ha convertido en un paradigma
que se incluye en los textos académicos como prueba del poder de la
química abiótica. Sin embargo, el mayor rendimiento de adenida
obtenido en esta reacción fue del 0,5 por ciento, lo que quiere decir
que el 99,5 por ciento de la mezcla de reacción estaba compuesto por
otros materiales. Otro ejemplo es la síntesis de ribosa (también
componente del ARN) a partir del formaldehído, otro clásico de la
química abiótica. En este caso el rendimiento es menos del 0,1 por
ciento, y al menos cuarenta azúcares más se encuentran presentes en
la mezcla23.
Los rendimientos tan bajos de un producto en particular son
típicos de muchas reacciones químico-orgánicas cuando éstas no se
someten a las estrictas limitaciones que los químicos imponen en el
laboratorio. Siempre hay reacciones secundarias, que tienden a ser
más numerosas entre más laxas sean las restricciones. Si además el
proceso requiere varios pasos sucesivos, los problemas como éste
22
. J. Oró (Biochem. Biophys. Res. Commun., 2, 407-412, 1960).
23
. R. Shapiro (Orig. Life Evol. Biosp., 18, 71-85, 1988).
[58]
serán aún mayores. Imaginemos una corta secuencia de tres pasos, de

A a B, de B a C y de C a D, cada una con un rendimiento del uno por
ciento (que de por sí es alto para una reacción prebiótica). En términos
de A, la productividad de B será de 0,01, aquella de C 0,0001 y la de D
0,00000, o de uno en un millón. Aun bajo las mejores condiciones, los
químicos deben luchar contra esta tendencia a la desaparición. Con
frecuencia purifican un intermediario significativo entre dos pasos, y
cambian las condiciones de un paso a otro para maximizar el
rendimiento. Los químicos prebióticos deben enfrentarse
permanentemente a estas dificultados y han tenido que dilucidar una
serie de mecanismos, más o menos plausibles, mediante los cuales los
intermediarios relevantes hubieran podido concentrarse
selectivamente en la sopa prebiótica. Apliquemos entonces la regla de
la congruencia y preguntémonos cómo hace la naturaleza para
convivir con este problema.
La madre naturaleza ha encontrado la solución en la especificidad
de las enzimas; los catalizadores biológicos son verdaderamente
notables a este respecto, al ser inmensamente superiores aun a los
mejores catalizadores que el ingenio humano haya inventado jamás.
En consecuencia, la producción a gran escala y la ingeniería de las
enzimas con propósitos industriales se han convertido en importantes
ramas de la biotecnología moderna. Muchas enzimas catalizan una
sola reacción o un grupo de reacciones estrechamente relacionadas,
que apenas llegaría a ocurrir sin la presencia de un catalizador. Las
enzimas son proteínas, o en casos excepcionales moléculas de ARN
(ribozimas), y de ninguna manera pueden haber existido en el mundo
pre-ARN, cuando aún no se disponía de la maquinaria requerida para
la síntesis de proteínas (cuya base es el ARN), de manera que es
necesario buscar los catalizadores del metabolismo en otro lugar. Para
la mayoría de los investigadores, ese otro lugar ha sido el mundo
inorgánico y mineral, ya que nos encontramos ante una época en que
el mundo orgánico se encontraba aún en su infancia. El hecho de que
en la bioquímica contemporánea muchas enzimas operen con la
ayuda de sustancias auxiliares de naturaleza inorgánica, con
frecuencia átomos de metales como hierro, cobre, calcio, magnesio,
zinc, molibdeno, calcio o manganeso, ha llevado a considerar estos
elementos como una buena posibilidad.
[59]
CHRISTIAN DE DUVE
Con los metales, sin embargo, existe un problema, y es que con

frecuencia requieren de alguna estructura de soporte –usualmente un
marco de proteínas– para interactuar de manera productiva con las
moléculas que participan en la reacción que están ayudando a
catalizar. Por este motivo, las superficies minerales factibles de
proporcionar esos marcos y, tal vez, al mismo tiempo capaces de
actuar catalíticamente por sí mismas, han merecido considerable
atención. Entre las superficies favoritas figuran las partículas de
arcilla, propuestas hace más de cincuenta años por el fisicoquímico
inglés John Desmond Bernal, pionero en los estudios sobre el origen
de la vida24. Las arcillas vienen en un gran número de formas
microcristalinas y, de hecho, algunas exhiben actividad catalítica. Se
ha encontrado que la montmorilonita, por ejemplo, que debe su
nombre a la población francesa Montmorillon de cuyas canteras se
obtiene, facilita el ensamblaje de cadenas cortas similares al ARN a
partir de nucléotidos adecuadamente preparados para este fin 25. A
diferencia de los metales, sin embargo, las arcillas, que son silicatos de
aluminio, no han dejado huella alguna en la vida actual que nos
confirme o al menos sugiera su intervención en el protometabolismo
como catalizadores.
Por su parte Gustav Arrhenius, del Instituto Scripps de
Oceanografía en La Jolla, California, EE.UU., ha propuesto como
posibles catalizadores a los llamados por él “minerales hidróxido de
doble capa y carga positiva”, en particular sobre la síntesis de
moléculas de fosfato26.
El químico y abogado de patentes de nacionalidad alemana,
Günter Wächtershäuser, ha construido un elaborado modelo que
hasta ahora constituye el más detallado de tales proyectos sobre el
desarrollo del protometabolismo sobre la superficie de cristales de
pirita27. La pirita, que se conoce como oro falso por su tonalidad
24
. J. D. Bernal, un eminente físico-químico y cristalógrafo inglés, es el autor de
The Origin of Life (London: Widenfeld and Nicholson, 1968), uno de los primeros
libros sobre el tema.
25
. Para referencia, ver Introducción, nota 4.
26
. J. P. Ferris y G. Ertem (Science, 257, 1387-1389, 1992).
27
. G. Wächtershäuser ha descrito su modelo en Microbiol. Rev., 52, 452-484 (1988)
y en Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 87, 200-204 (1990). Una crítica del modelo propuesto
por C. de Duve y S. L. Miller ha aparecido en Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 88, 10014-
10017 (1991).
[60]
dorada, es un mineral compuesto por hierro y azufre que, en el

modelo de Wächtershäuser, debe su capacidad catalítica al hecho de
que los objetos cargados eléctricamente se atraen entre sí cuando sus
cargas son opuestas (y por ende se repelen cuando sus cargas son
iguales). La pirita, con su carga positiva, ofrece por lo tanto una
superficie sobre la cual, según el autor alemán, las moléculas con
carga negativa, unidas por atracciones electrostáticas, podrían
agruparse en estrecha vecindad e interactuar de diversas maneras. De
hecho, Wächtershäuser explica la importancia del fosfato en el
metabolismo con base en este modelo, pues el fosfato tiene carga
negativa, lo que le permite a las moléculas a las que está unida, ligarse
a la superficie de pirita.
Desde un punto de vista químico, el modelo de Wächtershäuser se
inspira en su mayor parte en el metabolismo que hoy conocemos y
cumple la regla de la congruencia, aunque algunos de los mecanismos
a los que se acude son especulativos y requieren mayor
experimentación. Adicionalmente, su catalizador carece de
especificidad, excepción hecha de la muy amplia propiedad de ligarse
con fuerza variable a cualquier cosa que presente carga negativa. El
modelo depende en gran medida de la autocatálisis, concepto al cual
han recurrido varios autores como solución al problema de la catálisis
prebiótica28. La autocatálisis ocurre cuando el producto de una
reacción química resulta catalíticamente útil a la reacción: B cataliza la
conversión de A a B. En consecuencia, una reacción de lenta iniciación
puede acelerarse progresivamente, a veces aun hasta el punto de
tornarse explosiva. No hay ninguna posibilidad de que la vida
naciente haya sido explosiva, pero lo que se quiere demostrar es que
procesos de difícil iniciación pueden llegar a ser autosostenibles por
autocatálisis una vez adquieren condiciones óptimas. Es una manera
de tomar acontecimientos de azar y convertirlos en “asuntos
incumbentes”.
Aunque es cierto que todos los mecanismos mencionados hasta
ahora pueden haber tomado parte en el protometabolismo, ¿podrían
haber desempeñado todo este trabajo sin la ayuda de proteínas?
Varios investigadores han expresado dudas al respecto e insistido
sobre la participación temprana de catalizadores proteicos, corriendo
28
. R. E. Eakin (Proc. Natl Acad. Sci. USA, 49, 360-366, 1963).
[61]
el riesgo de contravenir el Dogma Central 29. Sobre este punto de vista
hay mucho qué decir, especialmente si el término “proteína” se
remplaza por el de péptido, definido éste como cualquier ensamblaje
de aminoácidos similar a una cadena, no simplemente el tipo
específico que se construye con una maquinaria ARN-dependiente a
partir de veinte clases de aminoácidos previamente establecidos.
EL ARGUMENTO DE LOS PÉPTIDOS PREBIÓTICOS

Los aminoácidos –componentes esenciales para la fabricación de
péptidos– probablemente se encontraban entre las primeras sustancias
orgánicas presentes en el mundo prebiótico. En el recipiente de Miller
se formaron más de doce tipos de aminoácidos en cantidades
significativas, y los mismos tipos han sido extraídos de los meteoritos.
Algunos de esos aminoácidos se encuentran en las proteínas actuales
y otros no; aun así, todos poseían las mismas características esenciales
que permiten a los aminoácidos unirse para formar péptidos: el grupo
carboxilo (-COOH) responsable de la naturaleza ácida de estas
sustancias, y el grupo amino derivado del amoníaco (-NH2). Tanto en
los péptidos como en las proteínas, estos dos grupos se unen para
formar un enlace peptídico (-CO-NH-), lo que conlleva la liberación de
una molécula de agua.
¿Es posible que los aminoácidos primitivos se hayan unido para
formar péptidos bajo las condiciones prebióticas? El bioquímico
estadounidense, Sidney Fox, por muchos años adscripto a la
Universidad de la Florida y quien actualmente se encuentra en la
Universidad de Alabama del Sur, halló en 1958 lo que parecía ser una
simple respuesta afirmativa a este interrogante 30. Su receta:
sencillamente, caliente una mezcla seca de aminoácidos durante tres
horas a 170°C (338°F). Saldrá el agua y se obtendrá un sólido similar al
plástico, que al ser triturado y mezclado con agua rinde hasta un 15%
de su peso en forma de producto soluble en agua constituido en
29
. L. Dillon hace alusión a la posible participación de los catalizadores de las
proteínas en el protometabolismo, en The Genetic Mechanism and the Origin of Life
(New York: Plenum Press, 1978), F. Dyson en Origins of Life, (Cambridge University
Press, 1985) y R. Shapiro en la referencia 5.
30
. La formación de “proteninoides” fue reportada inicialmente por S. W. Fox y
K. Harada (Science, 128, 1214, 1958). Un recuento reciente de la obra de Fox se
encuentra en su libro The Emergence of Life (New York: Basic Books, 1988).
[62]
promedio por unos cincuenta aminoácidos entrelazados entre sí. Fox

dio el nombre de “proteinoide” a este producto, elección cautelosa
puesto que los proteinoides están lejos de la estructura en forma de
cadena de los péptidos.
Para Fox, este descubrimiento marcó el comienzo de un
pasatiempo que duró toda su vida. Encontró que los proteinoides
forman espontáneamente vesículas microscópicas o “microesferas”,
que para él fueron las primeras células, y dedicó toda su carrera a su
estudio. Pocos expertos en el origen de la vida son tan optimistas
como Fox en lo que concierne a la interpretación de sus resultados.
Estos se han objetado aduciendo que no es muy factible que las
condiciones necesarias para la formación de los proteinoides
estuvieran presentes en la Tierra prebiótica, que el material resultante
tiene más en común con el “menjurje” primitivo que con las proteínas,
y que las microesferas distan mucho de cualquier cosa que merezca
llamarse célula. Aunque tiendo a compartir estas dudas, he retenido
dos de los hallazos de Fox por considerarlos posiblemente
significativos: los proteinoides poseen algunas propiedades catalíticas
similares a las enzimas; y la composición de aminoácidos de
losproteinoides es específica y reproducible a pesar de las
desordenadas condiciones de su formación. Esto quiere decir que los
enlaces entre aminoácidos no se formaron puramente al azar, sino que
algunas asociaciones se vieron beneficiadas y otras excluidas.
En 1951, antes de Fox, el químico alemán Theodor Wieland
descubrió una forma más ortodoxa para obtener péptidos 31. En esa
época, los bioquímicos acababan de descubrir el enlace tioéster, que
resultó tener importancia crucial en los organismos vivos actuales y
probablemente también en el origen de la vida, situación excepcional
que amerita una breve excursión por la bioquímica.
INTRODUCCIÓN A LOS TIOÉSTERES

Un éster es el compuesto resultante de la unión de un grupo
hidroxilo (-OH), característico de los alcoholes, con un grupo
carboxilo (-COOH), característico de los ácidos orgánicos. En el
proceso se libera una molécula de agua y los dos componentes se
. T. Wieland ha reseñado su obra en The Roots of Modern Biochemistry, editado
31
por H. Kleinkauf, H. von Döhren y L. Jaenicke (Berlin: Walter deGruyter, 1988), pp.
213-221.
[63]
CHRISTIAN DE DUVE
unen mediante lo que se llama un enlace éster (-O-CO-). El tioéster

surge de manera similar al unir, con la consecuente remoción de agua,
un grupo tiol con un ácido. Los tioles (palabra derivada del griego
theion, azufre) son el equivalente de los alcoholes, pero con la
diferencia de que el átomo de oxígeno ha sido reemplazado por uno
de azufre, y se caracterizan por el grupo -SH. Los enlaces tioéster
presentan la estructura -S-CO-.
Wieland comenzó a interesarse en los tioésteres siendo estudiante
de Feodor Lynen, el descubridor del primer tioéster natural, un
compuesto de ácido acético y tiol denominado coenzima A en la jerga
bioquímica32. La coenzima A, molécula de importancia central, fue
descubierta en 1947 por el bioquímico estadounidense –nacido en
Alemania– Fritz Lipmann, el “padre” de la bioenergética, quien
recibió el Premio Nobel de medicina en 1953 por dicho hallazgo.
Lynen, quien recibió una retribución similar en 1964, encontró que los
tioésteres son intermediarios naturales en la síntesis de ésteres a partir
de ácidos y alcoholes.
El principal problema en la fabricación de un éster a partir de un
alcohol y un ácido es que necesariamente debe extraerse una molécula
de agua. Este tipo de reacción –que implica cerrar un enlace y liberar
agua– es lo que se conoce como condensación, y no ocurre de forma
espontánea en medios acuáticos simplemente porque hay demasiada
agua alrededor. La dirección espontánea de la reacción, es decir, la
dirección que no cuesta energía sino que por el contrario la libera, es
el contrario de la condensación (ruptura del enlace con ayuda del
agua) o hidrólisis. Por ejemplo, en presencia de una enzima
apropiada, los ésteres se hidrolizan para formar alcoholes y ácidos;
para que ocurra el proceso contrario, es decir, que alcoholes y ácidos
se condensen formando ésteres, se necesita energía, pues la molécula
de agua debe extraerse a la fuerza. Los químicos logran esto con unos
reactivos especiales, llamados agentes condensadores, pero la
naturaleza utiliza un mecanismo diferente. Se comienza –utilizando
energía– por condensar el ácido con un tiol (coenzima A) para
producir un tioéster, paso que conlleva extracción de agua. En un
segundo paso, el ácido es transformado de coenzima A a alcohol, y la
coenzima A se libera, pudiendo así participar en una nueva ronda. Las
. El descubrimiento de la acetil-coenzima A fue anunciado por F. Lynen y E.

32
Reichert en Agnew. Chem., 63, 47-48 (1951).
[64]
reacciones de transferencia de grupos como la que acabamos de

describir, juegan un papel primordial en las innumerables reacciones
de condensación que constituyen la base de las complejas moléculas
biológicas, incluyendo entre éstas, no solamente a las proteínas y los
ácidos nucleicos sino también a los carbohicratos, las grasas y muchas
otras33.
Regresemos a Wieland. Habiendo sido testigo presencial del
descubrimiento del proceso biológico mediante el cual se forman
ésteres por transferencia de grupos de un tioéster, decidió entonces
investigar si lo mismo era aplicable a los péptidos, que de manera
similar se forman mediante reacciones de condensación, pero entre
aminoácidos. Así, Wieland sintetizó tioésteres aminoacídicos y luego
sencillamente los echó al agua. Sorprendentemente, ¡funcionó! Se
formaron péptidos, aun cuando no había un catalizador en el medio34.
Este descubrimiento causó un divertido cambio de rumbo en la
historia. A fines de los años 50 y comienzos de los 60, cuando los
científicos desenmarañaban los mecanismos mediante los cuales se
sintetizan las proteínas, los resultado obtenidos por Wieland fueron
considerados irrelevantes. Las proteínas ciertamente se forman por
transferencia de grupos –hasta aquí la verdad continúa vigente– pero
no a partir de tioésteres sino de ésteres (de aminoácidos y moléculas
de ARN). La reivindicación de Wieland llegó unos años más tarde,
cuando Lipmann hizo el asombroso descubrimiento de que ciertos
péptidos bacteriales, por ejemplo en antibiótico gramicidín S, son
sintetizados en la naturaleza a partir de tioésteres 35. Se encontró que el
tiol implicado en este proceso era la panteína, que en sí consituye el
producto final de la coenzima A, precisamente el tiol central que
Lipmann había descubierto veinte años atrás. Esas con las misteriosas
vueltas que da la ciencia.
En base a sus hallazgos, Lipmann sigirió que el mecanismo
dependiente del tioéster en la formación de péptidos podría haber
33
. En el capítulo 8 de la referencia 12, se hace una revisión general del papel de
la transferencia de grupos en la biosíntesis.
34
. T. Wieland y W. Schäfer en Angew. Chem. 63 (1951): 146-47 y en Liebings Annal.
Chem. 576 (1952) : 104-9.
35
. La síntesis de péptidos bacteriales a partir de los tioésteres es reseñada por H.
Kleinkauf y H. von Döhren en Annu. Rev. Microbiol., 41, 259-289 (1987). F. Lipmann
reflexiona sobre el significado evolutivo de este mecanismo en Science, 173, 875-884
(1971).
[65]
CHRISTIAN DE DUVE
precedido al mecanismo dependiente del ARN en la síntesis de

proteínas durante el desarrollo de la vida, sugerencia que he
adoptado personalmente y que he aplicado a las etapas más
tempranas del proceso biogénico. Por razones que tendré oportunidad
de explicar en gran detalle más adelante, pienso que los tioésteres
jugaron un papel fundamental en el desarrollo de la vida. Esta
afirmación encaja con dos requisitos primordiales del camino que
tratamos de descifrar: 1) congruencia, los tioésteres son inmensamente
importantes en el metabolismo actual y 2) el escenario fisicoquímico de la
cuna de la vida, el grupo tiol se deriva del sulfito de hidrógeno (H 2S),
ese gas pútrido pero vital, prevalente en el mundo prebiótico.
A mi modo de ver, los tioles hicieron parte de las primeras
moléculas orgánicas que a su vez iniciaron el desarrollo de la vida en
la Tierra prebiótica. Teniendo en cuenta las características del
escenario primitivo, esta sugerencia parece verdaderamente factible,
pero hasta hace poco carecíamos de medios para probarla, pues los
químicos abióticos, por sus propias razones, han tenido tendencia a
rehuirle a la química del azufre. Recientemente sin embargo, esta
omisión ha sido reparada con una contribución del laboratorio de
Miller que describe un procedimiento factible para la síntesis
prebiótica de dos tioles naturales 36. Uno de ellos es la coenzima M,
cofactor metabólico de ciertas bacterias productoras de metano que
son particularmente antiguas y conocidas como metanógenas. El otro
es la cisteamina, un constituyente de la panteína que, como hemos
visto anteriormente, es el componente clave de la coenzima A y el
cofactor natural que interviene en la síntesis de los péptidos
bacteriales. El grupo de Miller incluso ha llegado a obtener la
molécula de panteína completa bajo condiciones prebióticas factibles.
Quisiera hacer una sugerencia más, quizá más polémica, y es que
las condiciones existentes en la Tierra prebiótica favorecieron la
formación de tioésteres a partir de los tioles iniciales y de los
aminoácidos y otros ácidos que muy probablemente también existían
en grandes cantidades. Esta posibilidad es más cuestionable porque
supone la ocurrencia espontánea de una reacción de condensación
que consume energía. La analizaré en el siguiente capítulo, donde se
36
. La síntesis de tioles claves bajo condiciones prebióticas plausibles se describe
en dos artículos por S. L. Miller y G. Schlesinger (J. Mol. Evol., 36, 302-307 y 308-314,
1993).
[66]
estudian las fuentes de energía protometabólica; por el momento,

tomémosla como hipótesis de trabajo.
LOS MULTÍMEROS CATALÍTICOS AL RESCATE

Una vez asegurada la presencia de los tioésteres y los aminoácidos,
sabemos, por los experimentos de Wieland, que los péptidos tenían
buenas probabilidades de formarse espontáneamente a paritr de estos
compuestos, aun en ausencia de un catalizador. Además de los
enlaces peptídicos, tales ensamblajes podrían haber incluido tamibén
enlaces estéricos, puesto que es muy posible que los ácidos
hidroxílicos (con un grupo alcohol) también fueran abundantes en la
sopa primigenia, de acuerdo con los resultado de Miller. Por este
motivo, he decidido llamar a las moléculas resultantes multímeros y
no péptidos, pues estos últimos están constituidos exclusivamente por
aminoácidos37.
¿Por qué elegir esta monstruosidad lingüística –que combina el
latín multus, muchos, con el griego meros, parte– y no el más ortodoxo
“polímero” (del griego polys, muchos) u “oligómero” (del griego
oligos, pocos)? Porque polímero me suena muy largo y oligómero
demasiado corto, y porque ambos términos evocan imágenes de
regularidad y homogeneidad que quisiera evitar. Los multímeros del
modelo que he propuesto son un grupo mixto, que contiene no tan
pocos componentes esenciales pero no tantos como el polímero
promedio.
La última sugerencia que deseo hacer, tal vez para muchos la más
controvertida de todas, es que en lo que se refiere a los catalizadores,
las principales funciones de las enzimas en el metabolismo actual, ya
existían en la mezcla de multímeros así fuera de una manera cruda; es
decir, que dichos compuestos sirvieron de catalizadores, o de
protoenzimas en el protometabolismo. De lo anterior no tengo prueba,
solamente sospechas.
De acuerdo con esta hipótesis, los multímeros surgieron de
interacciones fortuitas entre los tioésteres que estuvieran presentes en
ese momento. Ello no quiere decir que la mezcla resultante fuera
fortuita en el sentido de estar compuesta por toda clase de
asociaciones en forma totalmente desordenada, sin reglas ni
. La posible implicación de los multímeros catalíticos en el protometabolismo se
37
analiza en la referencia 6.
[67]
CHRISTIAN DE DUVE
reproducibilidad. Por el contrario, podemos asumir que siempre y

cuando las condiciones permanecieran iguales, la mezcla tendría una
composición constante y reproducible, correspondiente a un
pequeñísimo subconjunto de todas las asociaciones posibles de
realizar con esos componentes esenciales. De entre dichas
asociaciones, una gran cantidad sería excluida ya sea a nivel de su
formación –por formarse demasiado lentamente o simplemente no
formarse– o a nivel de su descomposición –por haberse destruido
demasiado rápido–. Otro factor selectivo sería la solubilidad en agua,
aunque es concebible que algunas moléculas hayan presentado
actividad catalítica en su forma insoluble. Finalmente, existe la
posibilidad de que las moléculas catalíticamente activas estuviesen
protegidas contra la degradación por las mismas moléculas sobre las
cuales actuaban, así como hoy en día muchas enzimas se encuentran
protegidas por los sustratos sobre los cuales ejercen su acción. Así,
solamente las moléculas capaces de pasar esta múltiple selección,
habrían contribuido significativamente a la mezcla resultante. Dada la
naturaleza estrictamente fisicoquímica de los factores implicados en
dicha selección, la composición de la mezcla habría permanecido igual
siempre y cuando las condiciones tampoco cambiaran. Punto que
resulta importante, pues hace que esta parte del proceso biogénico sea
reproducible y determinada, a pesar de ser dependiente de
interacciones fortuitas.
Si esta mezcla reproducible incluyó o no las protoenzimas
necesarias para el protometabolismo, es una conjetura pero no
implausible. En primer lugar, sabemos que algunos de los
proteinoides de Fox, y aún aminoácidos sueltos o mezclas de ellos 38,
pueden desempeñar actividades catalíticas básicas, y lo mismo
debería cumplirse para el caso de los multímeros que he propuesto
aquí. Luego, las configuraciones genéticas que deberían conferir
estabilidad, tales como un tamaño molecular suficientemente grande y
una conformación compacta o cíclica, son también las que un químico
proteico consideraría más opcionadas a ser requeridas por la
actividad catalítica. Tercero, como explicaré en un capítulo posterior,
las enzimas actuales deben haber comenzado a manera de péptidos
38
. Los efectos catalizadores de las mezclas de aminoácidos fueron reportados
por A. Barnun y E. Kochavi durante la Décima Conferencia Internacional Sobre el
Origen de la Vida (Barcelona, Julio 4-9, 1993). Ver los resúmenes de esta reunión, p.
64.
[68]
relativamente cortos, probablemente de no más de veinte a trinta

aminoácidos de longitud y de pronto aun más cortos, hecho que hace
la presencia de moléculas catalíticas en la mezcla de multímeros aun
más factible. Finalmente, hay que recordar la regla de la congruencia;
estamos buscando actividades que, en organismos vivos actuales sean
desempeñadas por moléculas de proteína y no por arcillas u otras
superficies minerales. La exclusión de los péptidos auténticos del tipo
proteico, cuya formación y fiel reproducción bajo condiciones
prebióticas son bien poco probables, hace que los multímeros de mi
mezcla hipotética sean las siguientes moléculas más opcionadas para
construir el tipo de estructuras tridimensionales que determinan la
catálisis de las enzimas. Lo anterior en ningún caso excluye la
participación de los metales u otros cofactores en el
protometabolismo; por el contrario, resulta bien intrigante que una
molécula como la panteína pudiera haber hecho parte de la mezcla de
multímeros.
[69]
CAPÍTULO 3
El combustible de la vida naciente
Era imposible que el protometabolismo se desarrollara sin utilizar

alguna fuente de energía y algún medio eficaz para aprovecharla
productivamente. El proceso de complejificación gestor de la vida
siempre tuvo que andar cuesta arriba; para hacerlo rodar, es decir,
para que ocurriera espontáneamente, era esencial contar con una
provisión suficiente de energía. La Tierra prebiótica abundaba en
fuentes de energía como la luz, la radiación UV, descargas eléctricas,
ondas explosivas, calor y varios tipos de agitación química. ¿Cuál o
cuáles, entre estas fuentes de energía utilizó la vida naciente? Y,
particularmente, ¿cómo fue que el poder bruto suministrado por el
escenario prebiótico se convirtió en acontecimientos productivos,
creadores de vida?
EL PROBLEMA DE LAS MEMBRANAS PRIMITIVAS

Si de acuerdo con la ley de la congruencia, buscamos al menos una
pista en la vida actual que nos ayude a responder estos interrogantes,
inmediatamente nos veremos en problemas. Los generadores de
energía más importantes en los organismos vivos dependen del
funcionamiento de sustancias altamente complejas, organizadas
dentro de una estructura intrincada, semejante a una película, que hoy
conocemos con el nombre de membrana. ¿Es posible que tales
condiciones se hubiesen desarrollado lo suficientemente temprano
como para satisfacer las necesidades energéticas de la vida naciente?
Varios autores así lo creen. En un libro dedicado a la bioenergética,
el bioquímico Franklin Harold, de la Universidad de Colorado, no ha
dudado en encabezar una importante sección de su tesis con la frase:
“En el comienzo fue la membrana”39. Clair Folsome, de la Universidad
de Hawai, por su parte, ha propuesto que las vesículas membranosas
primitivas pueden haberse formado a partir de la “nata” aceitosa –lo
que yo he llamado “pasta pegajosa” en el Capítulo 1 –que con
. F. M. Harold, The Vital Force: A study of Bioenergetics (New York: W. H.

39
fREEMAN AND Company, 1986) p. 168.
[70]
seguridad abundaba en el mundo prebiótico y que estas vesículas

pueden haber dado luga a “protobiontes” fotoquímicos como
resultado de la asociación con alguna molécula capaz de atrapar la
luz40. Aunque esta y otras propuestas similares no pueden ignorarse, a
mi modo de ver son bastante incompatibles con la naturaleza
necesariamente rudimentaria de los primeros sistemas proveedores de
energía. Aun si asumiéramos la existencia de algún sistema delimitado
por membranas y capaz de atrapar energía, tendríamos todavía que
explicar la canalización de la energía atrapada hacia procesos
químicos productivos y no su pérdida en forma de calor inútil.
¿Es posible que la vida incipiente hubiese existido sin necesidad de
una membrana? Este es el interrogante que planteo en este capítulo.
Como veremos, existen razones válidas para creer que en efecto ello
pude suceder y, si formulamos bien la pregunta, posiblemente
lleguemos a saber cómo. Lo que puede haber constituido el primer
obstáculo energético durante el desarrollo de la vida, nos
proporcionará una buena introducción al tema.
EL CASO DEL HIDRÓGENO PERDIDO

El problema se define más fácilmente en términos contemporáneos.
Un ejemplo consiste en tomar un tazón de hojas de espinaca y secarlas
cuidadosamente para remover completa y únicamente el agua
(ningún otro constituyente volátil). Cualquier cocinero sabrá que
entonces quedará poco, pues la espinaca es “más que todo agua”, pero
lo que queda es precisamente el secreto de la super fuerza de Popeye.
Si se consulta a un químico, dirá que este material está compuesto
principalmente por carbono, oxígeno, nitrógeno e hidrógeno y que,
numéricamente, las proporciones son a grandes rasgos como sigue: C,
60; O, 40; N, 2; y H, 100. Miremos ahora con qué fabrica sus
constituyentes la planta de espinaca: el carbono viene del dióxido de
carbono de la atmósfera (CO2), el nitrógeno del nitrato que se
encuentra en el suelo (NO3) y el hidrógeno del agua (H2O). Intentemos
ahora fabricar espinacas a partir de estos elementos y encontraremos
que nos sobra una gran cantidad de oxígenos 120 átomos (60x2)
40
. C. E. Folsome, The Origin of Life: A Warm Little Pond (San Francisco, CA: W. H.
Freeman and Company, 1979). Véase también H. J. Morowitz, Cosmic Joy and Local
Pain: Musings of a Mystic Scientist (New York: Charles Scribner’s Sons, 1987) y
Beginnings of Cellular Life (New Haven, CT: Yale University Press, 1992).
[71]
CHRISTIAN DE DUVE
provenientes del dióxido de carbono, 6 del nitrato (2x3) y 50 del agua;

en total 176 átomos, o sea un exceso de 136 átomos sobre los 40 que se
necesitan. Otra forma de expresar lo anterior es en términos del
hidrógeno necesario para converter el oxígeno en agua, es decir 272
átomos de hidrógeno en nuestro ejemplo, pues serían dos por cada
átomo de oxígeno sobrante. En conclusión, la vida autotrófica (que se
construye a sí misma) contemporánea, requiere una fuente de
hidrógeno. ¿De dónde lo obtuvo la vida naciente?
Si la atmósfera hubiese sido como la imaginó Urey, no habría
habido problema. Tomemos el carbono del metano (CH 4), el nitrógeno
del amoníaco (NH3), y el oxígeno del agua, y ya de por sí tendremos
un gran superávit de hidrógeno (326 átomos contra los 100 átomos
que se requieren), sin contar el hidrógeno molecular que Urey incluyó
por añadidura. Pero el dióxido de carbono como fuente de ese
elemento nos pone en problemas, como lo descubrió Miller en sus
experimentos. Aun si Urey tuviese finalmente la razón, el mal
momento sólo habría sido pospuesto pues, tarde o temprano –y tal
vez más temprano que tarde– faltaría el hidrógeno como falta hoy.
¿De dónde provino?
Si encargáramos el caso a un detective perspicaz, probablemente
contestaría: “¿Por qué armar un problema? ¡Había más hidrógeno del
que jamás se pudiera necesitar en los océanos!”. Cierto, pero ese no se
podía utilizar pues, como dicen, “no se pueden tener el oro y el
moro”, lo que, en el mundo de la química y de hecho en el universo,
quiere decir que “no se puede servir a dos señores”, no se puede sacar
el hidrógeno del agua y luego utilizarlo de nuevo para volverlo a
convertir en agua, porque si se puediera, habríamos inventado el
movimiento perpetuo, sueño que han perseguido varias generaciones
de excéntricos siempre en vano, pues es incompatible con una de las
más profundas leyes de la naturaleza.
Para cada acontecimiento natural, existe una dirección permitida y
una dirección prohibida; las manzanas caen, no brincan hacia las
ramas; los terrones de azúcar se disuelven en el café, no se forman
entre una taza de café azucarado. De la misma manera, el hidrógeno
se combina con el oxígeno para formar agua; el agua no se disocia
espontáneamente en una mezcla de hidrógeno y oxígeno. Las rutas de
la naturaleza son de una sola vía; se pueden tomar en dirección
contraria por supuesto, pero se debe trabajar para lograrlo: alzar la
[72]
manzana; extraer el azúcar, arrancar el hidrógeno de las moléculas de

agua, por ejemplo con electricidad.
Este es el carácter absolutamente fundamental de la naturaleza,
que los científicos expresan con la llamada segunda ley de la
termodinámica, a veces simplemente la segunda ley: “si lograr un
objetivo requiere esfuerzo, se está andando en la dirección prohibida”. En la
dirección permitida, por otra parte, el fenómeno, bien aprovechado,
podrá trabajar a nuestro favor aunque nunca costará tanto esfuerzo
como el que implicaría realizarlo por nuestra cuenta para invertirlo.
Con lazo y polea, se puede usar la caída de una manzana para alzar
otra manzana, pero sólo si esa otra manzana es más liviana. Lo
anterior se ilustra mejor si pensamos en que la dirección permitida es
cuesta abajo y la prohibida cuesta arriba; la posición horizontal indica
que no se realiza trabajo en ninguna de las dos direcciones, pues ese
es el punto de equilibrio, el balance perfecto.
Regresemos al problema del hidrógeno faltante y observemos
cómo lo resuelven los organismos contemporáneos. ¿De dónde saca la
espinaca el hidrógeno que necesita para crecer? La respuesta está
precisamente donde lo indicó el detective, en el agua; pero tal como lo
manda la segunda ley, la espinaca debe trabajar para obtenerlo o, más
bien, hace que el sol desempeñe ese trabajo. Eso es exactamente lo que
hace la clorofila, el material verde de las plantas, que utiliza la energía
del sol para arrancarle el hidrógeno al agua y llevarlo a un nivel
energético lo suficientemente alto como para que éste pueda, a su vez,
sacar el oxígeno del dióxido de carbono y el nitrato y reemplazarlo,
todo ello con fuerza propia, es decir cuesta abajo. El concepto del nivel
de energía es crucial y podemos imaginarlo fácilmente con una
imagen tomada de la gravedad, aunque en realidad aquí estemos
hablando de energía química. Entre mayor sea el peso, mayor será el
trabajo que se puede realizar con su caída. En química, la altura se
reemplaza por otros conceptos tales como la presión, la concentración,
el potencial y otros similares. Nos las valdremos sin estas
complicaciones y adoptaremos el concepto del nivel energético que es
menos riguroso pero de más fácil comprensión.
La clorofila es una molécula muy compleja, que a su vez debe
asociarse con otras moléculas complejas incrustadas en una
membrana, para poder llevar a cabo su misión, por lo que resulta muy
improbable que un sistema como éste hubiese surgido
[73]
CHRISTIAN DE DUVE
espontáneamente en épocas anteriores a la vida. Debemos buscar la

fuente de hidrógeno prebiótico en otra parte, y para hacerlo, es
necesario mirar más de cerca el átomo de hidrógeno.
El hidrógeno es el más pequeño de todos los átomos. Está
compuesto por una partícula única, cargada positivamente y conocida
como protón, que forma el núcleo del átomo y carga la mayor parte de
su masa, y de un único electrón periférico, partícula con carga
negativa cuya masa es menos de un milésimo de la masa del protón.
En el diagrama simplificado del átomo, conocido con el nombre del
gran físico danés Niels Bohr, se ve al electrón gravitando alrededor
del núcleo como un planeta alrededor del Sol. La mecánica cuántica
nos da una imagen más precisa pero menos intuitiva, así que el
modelo de Bohr será suficiente para nuestros propósitos.
En el agua existen naturalmente pequeñas cantidades de protones
libres como resultado de la disociación espontánea de la molécula de
agua en iones hidrógeno positivos H+, que no son otra cosa que
protones y iones hidroxilo negativos, OH -. En el agua pura, sólo una
molécula en diez millones se disocia de esta manera (lo que en todo
caso representa más de un millón de miles de millones de protones y
iones hidroxilo en una cucharadita de agua). La cantidad de protones
libres en el agua aumenta y la de iones hidroxilo disminuye al
aumentar la acidez (o disminuir la alcalinidad que es lo mismo), y
viceversa. Por definición, los ácidos son sustancias que liberan
protones en una solución acuosa y, los álcalis o bases, son sustancias
que recogen protones.
Esta pequeña excursión por la fisicoquímica era necesaria para
aclarar un punto de importancia fundamental: es posible sacar
hidrógeno del agua si se suministran electrones. Estos pueden combinarse
entonces con los protones resultantes de la disociación de las
moléculas de agua, formando así átomos de hidrógeno. Sin embargo,
no debemos olvidar la segunda ley; si pretendemos que el hidrógeno
realice el trabajo que tenemos en mente –arrancar el oxígeno del
dióxido de carbono y el nitrato– necesitamos que el hidrógeno esté en
un nivel de energía lo suficientemente alto para que de ahí en adelante
pueda ir cuesta abajo. Ello implica que los electrones deben en sí
contar con niveles de energía suficientes para que los átomos de
hidrógeno que produzcan, al combinarse los protones, sean llevados
[74]
al nivel de energía requerido para arrancar el oxígeno del dióxido de

carbono y los nitratos.
En conclusión, en presencia de agua, ya sea para absorber o
proporcionar protones, los átomos libres de hidrógeno y los electrones
son intercambiables. En la jerga bioquímica, es frecuente que la
participación de protones se considere implícitay que se hable
sencillamente de electrones. Por definición, la ganancia de electrones
(o de hidrógeno) por parte de una sustancia se llama reducción; la
pérdida de electrones (o de hidrógeno), oxidación. Los dos tipos de
reacciones se encuentran ligados obligatoriamente: para que una
sustancia sea reducida otra tiene que ser oxidada de manera que
suministre los electrones necesarios (o átomos de hidrógeno). Por lo
tanto, siempre estamos tratando con reacciones de óxido-reudcción o,
como se llaman más comúnmente en la actualidad, reacciones de
transferencia de electrones. Es necesario tener siempre en mente la
noción del nivel de energía; cuando tiene lugar una transferencia de
electrones, la sustancia que aporta el electrón es, por definición, la
sustancia en la que los electrones transferibles ocupan el nivel de
energía más alto y la sustancia receptora de electrones es la sustancia
que, al ser reducida, contiene los electrones que ocupan un nivel
menor de energía. Los electrones se mueven del donante al receptor
en dirección cuesta abajo, como cualquier otro evento en el mundo.
Ahora, equipados con la anterior información, podemos rastrear el
escenario prebiótico en busca de una fuente adecuada de electrones
que lleve a cabo las reacciones requeridas, a las cuales nos referiremos
en adelante como reducciones biosintéticas. Se han propuesto varias
soluciones a este problema de las que mencionaré únicamente dos,
que, coincidencialmente, tienen que ver con el hierro. El primer
mecanismo utiliza la energía solar para remover hidrógeno del agua,
de la misma manera que ocurre en el sistema vegetal, pero con la
inmensa ventaja de que no requiere un complejo catalizador para
funcionar; la reacción tiene lugar en una simple solución acuosa,
siendo su único requisito la presencia de átomos de hierro en forma
de iones ferrosos (Fe2+), que llevan dos cargas positivas41, (un ion es un
átomo o molécula cargado eléctricamente), material que como ya
hemos visto, abundaba en los océanos prebióticos. La fuente de
41
. P. S. Braterman, A. G. Cairns-Smith y R. W. Sloper (Nature, 303, 163-164, 1983)
y Z. K. Borowska y D. C. Maurezall (Orig. Life, 17, 251-259, 1987).
[75]
CHRISTIAN DE DUVE
energía es la luz ultravioleta antes que la luz visible, lo que no acarrea

problema alguno ya que la Tierra prebiótica se hallaba expuesta a
intensas radiaciones UV. Cuando un ion ferroso es excitado por un
fotón de luz UV, libera un electrón y adopta la forma férrica (Fe +3) que
lleva tres cargas positivas. El electrón se combina con un protón para
dar lugar a un átomo de hidrógeno, y en el proceso se transfieren
electrones del hierro ferroso (el donante) a los protones (los
receptores). En la reacción inversa, el hidrógeno sería el donante y el
hierro férrico el receptor. En ausencia de luz UV, la dirección cuesta
abajo sería la segunda, pero gracias a la energía suministrada por la
luz UV, la dirección espontánea de la reacción queda invertida y los
electrones liberados por el hierro ferroso se elevan a un nivel de
energía conveniente que les permite servir de reductores prebióticos.
Es posible encontrar indicios de que esta reacción tuvo lugar en los
depósitos de un mineral llamado magnetita, un óxido mezclado de
hierro ferroso y férrico que se encuentra en estratos geológicos ricos
en este metal conocidos como formaciones en bandas de hierro 42 en
razón de su apariencia rayada. La edad de este tipo de formaciones
oscila entre 1500 a más de 3500 millones de años y generalmente se
acepta que surgieron de interacciones del hierro ferroso con el oxígeno
producido por las bacterias que utilizan la luz. Sin embargo, no se
debe excluir la posibilidad de que la reacción sustentada por la luz UV
que acabamos de describir, haya contribuido a su formación.
Otra posible fuente de electrones prebióticos es el sulfuro de
hidrógeno, integrante típico del escenario en cuestión.
Wächtershäuser ha propuesto una reacción donde, en presencia de
hierro ferroso, dos iones sulfuro (SH -) –que se forman a partir del
sulfuro de hidrógeno en solución acuosa– se convertirían en un ion
disulfuro (S22) con liberación de hidrógeno molecular. El hierro en este
caso no abandona un electrón, sino que más bien dirige la reacción
combinándose con el disulfuro para formar disulfuro ferroso (FeS 2),
compuesto altamente insoluble; de esta manera remueve de la
solución el producto de la reacción y permite que se forme más. La
validez de este modelo ha sido probada experimentalmente43. El
disulfuro ferroso es el principal componente de la pirita, mineral
42
. Los detalles sobre las formaciones en banda de hierro, se encuentran en la
referencia 1.
43
. E. Drobner e. al (Nature, 346, 742-744, 1990).
[76]
propuesto por Wächtershäuser como superficie catalítica en el modelo

protometabólico del mismo autor discutido en el capítulo anterior.
Por lo tanto, contamos con dos sistemas modelo que teóricamente
podrían explicar el faltante de hidrógeno, y que además no son
mutuamente excluyentes; de hecho, las dos reacciones podrían haber
ocurrido simultáneamente o en ambientes diferentes. Por definición,
la reacción basada en la luz UV, podría haber tenido lugar únicamente
en aguas superficiales mientras que el proceso generador de pirita
podría haber ocurrido en las oscuras profundidades del océano.
En conclusión, fuera cual fuera la composición exacta de la
atmósfera prebiótica, podemos asumir que es probable que nuestro
joven planeta, abundantemente dotado de hierro ferroso, exudara
hidrógeno por cada poro mientras en el fonde del océano se iban
depositando combinaciones de hierro destinadas a convertirse, algún
día, en minerales como la magnetita y la pirita. Y ciertamente, había
electrones disponibles a un nivel de energía lo suficientemente alto
como para permitir que las reducciones biosintéticas tempranas
tuviesen lugar.
Es interesante anotar que, tanto el hierro como el azufre son
constituyentes claves de los catalizadores que participan en las
reacciones de transferencia de electrones en los organismos que viven
en la actualidad. Es muy posible que los catalizadores más antiguos
de este tipo sean las proteínas conocidas como proteínas sulfuro-
ferrosas44, en las que el centro catalítico es un átomo de hierro que
oscila entre el estado ferroso y el férrico, rodeado de un racimo de
sulfuro. La pista es inconfundible.
EL CASO DEL AGUA SOBRANTE

El problema de energía en el mundo prebiótico se soluciona sólo
parcialmente con un suministro adecuado de electrones. El resto del
problema tiene que ver con el enlace de las moléculas en un medio
acuoso. Hemos tratado ejemplos de reacciones de este tipo como la
44
. Sobre las proteínas de hierro y azufre, véase la reseña por R. Cammack (Chem.
Scr., 21, 87-95, 1983). También cabe resaltar el artículo de R. V. Eck y M. O. Dayhoff
(Science, 152, 363-366, 1966), que indica que una antigua proteína bacterial sulfuro-
ferrosa, puede descender originalmente de un tretapéptido. Este hecho señala que
existe la posibilidad de que péptidos muy pequeños hayan estado implicados en el
protometabolismo. Ver también la nota 15 más adelante.
[77]
CHRISTIAN DE DUVE
formación de ésteres a partir de ácidos y alcoholes, de tioésteres a

partir de tioles y ácidos, de péptidos a partir de aminoácidos, de
nucleótidos a partir de fosfato, ribosa y una base, del ARN a partir de
nucleótidos. En los organismos vivos ocurren muchísimas más
reacciones de condensación, todas las cuales tienen en común la
remoción de agua y, tal como se explicó en el capítulo 2, dentro de un
medio acuoso esa es la dirección prohibida.
La respuesta universal de la naturaleza a este problema se
encuentra en el ATP, compuesto casi tan famoso como el ADN cuya
sigla representa la Adenosina Tri Fosfato (Phosphate en inglés, de ahí
la P en la sigla). La adenosina es la combinación de adenina, base del
grupo de las purinas que, al asociarse con una molécula de fosfato
forma Adenosina Monofosfato (AMP), uno de los cuatro nucleótidos
que intervienen en la formación del ARN. Al añadir un segundo
grupo fosfato al fosfato del AMP, se obtiene adenosina difosfato
(ADP), que a su vez, si recibe un tercer grupo fosfato unido a su
fosfato terminal formará el ATP.
Los enlaces que unen los tres fosfatos del ATP se conocen con el
nombre de enlaces pirofosfato, en nombre del pirofosfato inorgánico
(PPi), combinación de dos fosfatos que surge de calentar el fosfato
inorgánico (Pi) a altas temperaturas (pyr en griego significa fuego). La
formación de enlaces pirofosfato es una típica reacción de
condensación durante la cual se libera una molécula de agua. En la
reacción inversa, los enlaces se rompen con ayuda del agua, mediante
un proceso de hidrólisis. En los enlaces de este tipo y en un medio
acuoso, la hidrólisis siempre va cuesta abajo mentras que la
condensación va cuesta arriba.
El ATP es el agente condensador universal es decir, el extractor
químico de agua cuya hidrólisis, bien sea para producir ADP y P i o
AMP y PPi, sirve para eliminar el agua necesaria para sellar el enlace
creado. Lo anterior tiene lugar mediante mecanismos especiales
llamados transferencias secuenciales de grupos, que actúan de manera
que la molécula de agua eliminada se transfiere directamente de las
moléculas que se unen para generarlo, a la molécula de ATP que lo
consume, logrando así la ruptura hidrolítica; nunca se encuentra en
forma libre nise mezcla con el agua circundante. En este tipo de
transferencia, el agua asume la dirección que opone menos resistencia
(ciesta abajo); si se requiere menos energía para sellar un enlace entre
[78]
X y Y que entre ADP y P i o AMP y PPi –es decir, si la hidrólisis del

ATP libera más energía que la necesaria para unir X y Y– se formará el
enlace X-Y y el enlace pirofsfato del ATP se habrá roto; lo contrario
ocurrirá si las condiciones son inversas. Si la formación de los dos
enlaces requiere cantidades iguales de energía –es decir que la
reacción es libremente reversible– el intercambio será parcial de
acuerdo con las reglas del equilibrio químico.
De hecho, la mayoría de los enlaces presentes en las sustancias
biológicas requieren menos energía para formarse que los enlaces
pirofosfato del ATP, lo que explica por qué el ATP es un eficiente
agente condensador. Esta es la razón por la cual Lipmann ha llamado
los enlaces pirofosfato del ATP enlaces de alta energía 45. Los enlaces
que se encuentran en las proteínas y otras sustancias que se sellan a
expensas de la hidrólisis del ATP, son enlaces de baja energía.
El ATP no es la única fuente de energía disponible para las
reacciones de condensación; no obtenemos ATP de los alimentos y
nuestras células contienen sólo pequeñas concentraciones de esta
sustancia vital. Además, de no ser porque el ATP se renueva
constantemente a partir de los productos de su hidrólisis, la vida
simplemente cesaría. Examinaré este problema un poco más adelante
en este mismo capítulo; primero, preguntémonos si es factible que una
sustancia como el ATP hubiese estado disponible para la vida
naciente.
De seguro no el ATP en sí, pues es una molécula demasiado
compleja para estar presente en esta fase de los acontecimientos
prebióticos. Con el ATP ya estamos bien adentro en el mundo del
ARN, y no al inicio del protometabolismo. ¿Pero, qué hay de la más
sencilla molécula de pirofosfato inorgánico?
El enlace pirofosfato del pirofosfato inorgánico no es tan potente
energéticamente hablando como los enlaces similares del ATP, pero es
suficientemente rico en energía para llegar a sustituir el enlace ATP en
muchos procesos. Existe amplia evidencia en el mundo viviente actual
de que el pirofosfato inorgánico puede llevar a cabo las mismas
funciones básicas del ATP y, la mayoría de los investigadores creen
que el pirofosfato precedió al ATP como primer portador de enlaces
45
. La distinción entre los enlaces de alta y baja energía fue hecha por F. Lipmann
en un crucial artículo publicado en Adv. Enzymol., 1, 99-162 (1941).
[79]
CHRISTIAN DE DUVE
de alta energía46. Es posible que este papel también lo hayan

desempeñado los polifosfators, o asociaciones de grupos fosfatados
unidos por enlaces pirofosfato que también se encuentran presentes
en algunos organismos. En base a lo anterior, muchos han buscado un
registro geológico que compruebe la posibilidad de que tales
sustancias hayan existido en el mundo prebiótico.
Los resultados de estos estudios son poco prometedores. En el
capítulo 1 expliqué cómo el fosfato inorgánico soluble, era una rareza
y el problema que ello representa en relación con la abrumadora
importancia biológica del fosfato en la actualidad. El problema se
complica aun más en el caso de los pirofosfatos y polifosfatos que son
aun menos abundantes que los fosfatos y que también se encuentran
encerrados dentro de compuestos insolubles en agua. Sin embargo, es
posible que el ácido, que ya propuse como probable vía de
solubilización del fosfato, haya hecho lo mismo en el caso de los
pirofosfatos; además, la producción volcánica de pirofosfato fue
detectada recientemente y podría constituir la fuente más abundante
bajo condiciones prebióticas47.
Otra posibilidad es que los tioésteres fuesen la fuente primitiva de
energía para las reacciones de condensación48. Los tioésteres son
intermediarios obligatorios en un gran número de reacciones de
condensación que son sustentadas por el ATP, donde uno de los
participantes en la reacción es un ácido. En este tipo de reacciones, el
paso activado por la hidrólisis del ATP es la condensación de un ácido
con el tiol, que usualmente es fosfato de panteína o coenzima A, lo
que lleva a la formación del tioéster correspondiente. El grupo ácido
es transferido entonces del tioéster al receptor; tal como lo vimos en el
capítulo 2, estas reacciones toman parte en la formación de ésteres y
46
. El papel que juega el pirofosfato inorgánico en los organismos vivos y su
posible implicación en la transferencia prebiótica de energía ha sido reseñado por
H. Baltscheffsky, M. Baltscheffsky y M. Lundin (pp. 917-922), en The Roots of Moder
Biochemistry, editado por H. Kleinkauf, H. van Döhren y L. Jaenicke (Berlin: Walter
de Gruyter, 1988).
47
. En relación con la producción volcánica de polifosfatos, véase Y. Yamagata et.
al. (Nature, 352, 516-519, 1991). Recientemente, G. Arrhenius ha descrito
mecanismos de síntesis de polifosfatos catalizados por minerales, que pueden
haber desempeñado un papel prebiótico. Para más información, véase la
Introducción, nota 5.
48
. El papel prebiótico de los tioésteres se discute en detalle en la referencia 6.
Véase también mi artículo en la referencia 8, pp. 1-20.
[80]
algunos péptidos. Muchos otros constituyentes importantes biológicos

son conformados por la vía de los tioésteres, entre ellos una gran
variedad de sustancias grasas, el colesterol, varias vitaminas, partes de
la clorofila y numerosos intermediarios metabólicos.
Lo que hace atractivos a los tioésteres es que energéticamente
hablando, son equivalentes al ATP. Puesto que el enlace tioéster es un
enlace de alta energía, los tioésteres bien pueden sustentar el
ensamblaje del ATP, al igual que lo hace la hidrólisis del mismo. El
químico estadounidense Arthur Weber, hoy en día del Centro de
Investigación Ames de la NASA en Moffett Field, California y
anteriormente del Instituto Salk, en San Diego, también California,
quien ha sido pionero en el estudio prebiótico de los compuestos
sulfurados, ha demostrado que los tioésteres pueden, bajo condiciones
sencillas, sustentar la formación de pirofosfato inorgánico a partir de
fosfato inorgánico, mediante un mecanismo muy similar a aquel
proceso contemporáneo ligado a los tioésteres en el que el ADP y el P i,
se unen para formar ATP49.
Rigiéndonos por la ley de la congruencia, tenemos entonces dos
posibilidades entre las cuales escoger: la primera es que el pirofosfato
existiera ya en el mundo prebiótico y haya servido de agente
condensador para el ensamblaje de tioésteres; la segunda, que los
tioésteres hayan venido primero y sustentado la conformación del
pirofosfato. Otra posibilidad es, por supuesto, que cada uno haya
aparecido de manera independiente y que sólo llegaran a interactuar
más tarde. Antes de llegar a ninguna conclusión debemos comprender
los mecanismos mediante los cuales el ATP se regenera continuamente
en los organismos actuales a partir de los productos de su propia
hidrólisis.
CÓMO SE MANTIENE LA ACTIVIDAD

En las células vivas, el ATP se renueva muy rápidamente, ya que se
consume continuamente –o sea, se rompe por hidrólisis– durante el
desarrollo de labores químicas (y de muchos otros tipos como
veremos más adelante), regenerándose con igual facilidad a partir de
los mismos productos de esa hidrólisis. ¿De dónde proviene la energía
necesaria para llevar a cabo esta regeneración? La respuesta a esta
49
. A. Weber (J. Mol. Evol., 18, 24-29, 1981) y (Biosystems, 15, 183-189, 1982).
[81]
CHRISTIAN DE DUVE
pregunta tan vital nos conduce de regreso al caso del hidrógeno

perdido: la energía para la regeneración del ATP proviene del flujo de
electrones.
Al comienzo de este capítulo vimos cómo se transfieren los
electrones, desde un donante reducido que ocupa un nivel de energía
mayor, a un receptor oxidado que ocupa un nivel de energía menor.
Las transferencias de este tipo liberan energía en cantidades
proporcionales a la diferencia entre los dos niveles de energía por
electrón transferido; de la misma manera, la energía producida por
una caída de agua es proporcional a la altura de dicha caída.
En todas las células vivas algunas “caídas de electrones” claves se
encuentran ligardas a la formación de ATP a partir de ADP y P i, de la
misma forma en que ciertas caídas de agua se aprovechan para hacer
funcionar un molino o generar electricidad. Este mecanismo, que es
universal, es lo que se conoce como fosforilación oxidativa, oxidación
puesto que el electrón donante en la reacción combinada se encuentra
oxidado, y fosforilación porque el ADP se fosforiliza durante la
reacción, es decir adquiere un grupo fosfato adicional en el proceso.
Para lo anterior se requieren tres condiciones: 1) una fuente apropiada
de electrones; 2) un punto de descarga para los electrones situados en
un nivel de energía lo suficientemente bajo para permitir que ésta se
libere durante la transferencia de electrones, cubriendo así las
necesidades de la formación de ATP (por regla general, se forma una
molécula de ATP por cada par de electrones transferidos); y 3) un
sistema de acoplamiento –el equivalente de la rueda del molino o la
turbina en la analogía con la caída del agua– que ligue el ATP al flujo
de electrones.
En la naturaleza, este tipo de reacciones ocurren con la
particpación de un gran número de donantes y receptores diferentes.
En organismos como los nuestros por ejemplo, los alimentos
suministran los electrones y el oxígeno es el receptor final, y esto es lo
que en realidad sucede cuando “quemamos” lo que comemos. Gracias
a este mecanismo, sólo una parte de la energía que se libera durante
estas combinaciones, se pierde en forma de calor, y otra gran parte se
recupera en forma de ATP renovado. Cuando las plantas verdes
reciben luz, las moléculas de clorofila se excitan suministrando
electrones con niveles altos de energía que luego son recuperados por
las mismas moléculas en niveles más bajos. En el intermedio, los
[82]
electrones pasan por sistemas acoplados de fosforilación tal y como

sucede en nuestros tejidos; los donantes y receptores de electrones
varían por supuesto, pero los mecanismos de recuperación de energía
son universales.
Los más importantes mecanismos de este tipo se encuentran en las
membranas, y los conoceremos más adelante cuando hablemos sobre
las primeras células, ya que hemos acordado no considerarlos en esta
temprana etapa del origen de la vida. Algunas fosforilaciones no
dependen de las membranas y tienen lugar en la savia celular, la parte
soluble de las células vivas. Estas reacciones se conocen técnicamente
con el nombre de fosforilaciones de sustrato y podrían calificar para el
mundo prebiótico, donde se habría formado pirofosfato en vez de
ATP. Resulta interesante anotar que, en dichas reacciones, los
tioésteres son intermediarios claves, pues la reacción que se vincula
directamente a la transferencia de electrones con la consecuente
emisión de energía, es precisamente la formación de un tioéster que a
su vez sustenta la formación del ATP de la forma que ya hemos
estudiado.
Por lo tanto, los tioésteres ocupan un lugar único dentro del
metabolismo; son el puente entre las dos formas principales de energía
biológica, la ligada a la transferencia de electrones y la ligada a la
transferencia de grupos. Además, vimos en el capítulo anterior que los
tioésteres pueden haber jugado un papel trascendental en la
generación de los primeros catalizadores de la vida naciente. Estos
hechos, junto con la posible abundancia de ácidos y tioles en la Tierra
prebiótica, respaldan fuertemente la teoría de que los tioésteres fueron
los primeros factores energizantes del proceso biogénico inicial,
incluso antes que el pirofosfato inorgánico. Pero hay un problema –un
enorme pero, para citar a Darwin50. El ensamblaje de los tioésteres
primitivos en sí, habría requerido energía. Así que, por decirlo de
alguna manera, nos encontramos nuevamente en el paso 1.
Existen varias soluciones posibles para el problema de la formación
de tioésteres bajo condiciones prebióticas. De acuerdo con datos
termodinámicos, los tioésteres pueden formarse espontáneamente a
partir de ácidos libres y tioles en un medio acuoso, si dicho medio es
muy caliente y muy ácido; si bien es cierto que el rendimiento hubiera
sido demasiado bajo, la posibilidad resulta tentadora. Aun cuando
50
. Ver capítulo 1, nota 5.
[83]
CHRISTIAN DE DUVE
para nosotros un medio ácido e hirviente tal vez no resulte

particularmente atractivo, y auqneu éste no sea un medio
especialmente favorable para varias de las frágiles moléculas
biológicas, sí es el hábitat elegido por alguans bacterias, conocidas
como temoacidofílicas y cuyo origen es particularmente antiguo 51.
Varios autores sostienen que la vida comenzó en un ambiente caliente
por lo tanto han puesto especial atención al reciclaje continuo de agua
a través de los profundos agujeros hidrotérmicos que se encuentran
en el fondo del mar. Imaginemos un escenario en el que los tioésteres
que surgen en medio de las profundidades hirvientes y sulfurosas se
agregan continuamente a la sopa prebiótica, donde existen
condiciones un poco más amables y donde los tioésteres, cargados de
energía, pueden llevar a cabo sus funciones.
Pero esta no es la única posibilidad; Weber ha descrito otros
mecanismos factibles para explicar la formación de tioésteres 52. Existe
la posibilidad, aún inexplorada, de que estos compuestos se hayan
formado en la atmósfera a partir de tioles y ácidos volátiles.
Finalmente, y tal vez esta sea la posibilidad más sencilla, existe el
recurso de la transferencia acoplada de electrones como fuente de
energía, tal y como ocurre en el metabolismo actual.
Lo que conocemos de esta reacción hace pensar que podría haber
tenido lugar bajo condiciones prebióticas, ya que los ingredientes
necesarios probablemente estaban presentes y los complejos
primitivos de azufre y hierro, antepasados de las proteínas
compuestas por estos mismos elementos, podrían haber catalizado tal
reacción. En algunas bacterias ancestrales existen procesos de este
tipo, que sin duda son catalizados por una proteína de azufre y
hierro53.
En cuanto al receptor de los electrones necesario para el proceso
generador de tioésteres, existe una posibilidad atractiva que es el
hierro férrico, producto de la reacción mediante la cual el ion ferroso
genera hidrógeno a partir de protones en presencia de luz UV. Al
servir de receptor de electrones, el hierro férrico retornaría al estado
51
. Una buena revisión de las bacterias hipertermofílicas y su filogenia, que
señala un origen muy antiguo, se encuentra en la contribución de K. O. Stetter de la
referencia 8, pp. 195-219. Véase también capítulo 1, nota 4.
52
. A. Weber, Orig. Life, 15, 17-27 (1984).
53
. L. Kerscher y D. Oesterhelt (Trends Biochem. Sci., 7, 37-1374, 1982). Véase
también la nota 6, de este capítulo.
[84]
ferroso, completando así un ciclo en el que el estado ferroso emite

electrones con la ayuda de luz UV y regresa al estado ferroso por una
compleja vía que finaliza con el sellamiento de los enlaces tioéster. El
resultado neto sería la utilización de energía lumínica UV para cerrar
los enlaces tioéster, los que a su vez servirían para suplir las
necesidades energéticas de la vida naciente. Dicho ciclo sería
completamente análogo a los ciclos de agua y oxígeno que sustentan
gran parte de la biosfera actual, y en los cuales las plantas liberan el
oxígeno que obtienen del agua con ayuda de la luz visible. Los
animales y otros organismos aeróbicos usan el oxígeno como receptor
final de electrones reconvirtiéndolo en agua –con la crucial diferencia
de que, en este último ciclo, se requieren estructuras complejas
mientras que en el ciclo del hierro no. La participación del hierro y el
azufre en un ciclo de este tipo bien pude haber sido una manifestación
primitiva de la fecunda alianza contemporánea entre estos dos
elementos tan importantes biológicamente hablando 54.
EL MUNDO DE LOS TIOÉSTERES

Aún no hemos logrado descifrar el oculto camino del
protometabolismo, pero hemos logrado descubrir algunas pistas
importantes, descritas en este capítulo y el anterior. En este punto,
bien parece justificarse un breve resumen de lo que éstas nos revelan,
pues parece escucharse a gritos un mensaje claro y conciso: azufre.
Cuantitativamente hablando este elemento es un componente
menor de la materia viviente pero cualitativamente es de gran
importancia: dos de los veinte aminoácidos que forman las proteínas,
la cisteína y la metionina contienen azufre, lo mismo que varias
coenzimas. El azufre se encuentra con frecuencia en el centro catalítico
de las enzimas, y también hay azufre en algunas macromoléculas
estructurales, por ejemplo en los principales componentes del
cartílago; por otra parte, muchas de las bacterias más antiguas viven
de procesar metabólicamente algún compuesto azufrado, y el mundo
54
. La asociación del hierro y el azufre también caracteriza el modelo de
Wächtersh¨quser (ver capítulo 2, nota 6). Las membranas hechas de sulfuro de
hierro han sido sugeridas recientemente como posibles transductores de energía
por Michael J. Russel y sus colaboradores de la Universidad de Glasgow (Terra
Nova, 5, 343-347, 1993; y J. Mol. Evol., 1994, en imprenta).
[85]
CHRISTIAN DE DUVE
prebiótico se encontraba empapado en azufre. Todo lo anterior

sustenta sólidamente el caso.
En los organismos actuales, el azufre proviene principalmente de
la oxidación completa del ion sulfato (SO 42), siempre presente en
ciertos componentes –en su mayoría estructurales– en donde su
principal papel es el de suministrar cargas negativas a las moléculas.
Sin embargo, muchas de las funciones biológicas más importantes del
azufre requieren que el sulfato sea reducido a sulfuro de hidrógeno
(H2S) e incorporado a moléculas orgánicas que en su mayoría son
tioles o sus derivados. El sulfuro de hidrógeno es también la forma de
azufre más prevalente en el mundo prebiótico; por todo lo anterior,
las pistas señalan sin temor a equivocaciones hacia los tioles.
Lo más seguro es que en la sopa prebiótica los tioles coexistieran
con una serie de aminoácidos y otros ácidos orgánicos, las principales
sustancias producidas en los experimentos de simulación tipo Miller y
que se encuentran en los meteoritos. Los tioles y los ácidos se unen
fácilmente, formando tioésteres siempre y cuando exista la manera de
remover la molécula de agua que debe salir para que se forme el
enlace correspondiente. Existen varios mecanismos posibles pero la
hipótesis que presonalmente prefiero, es que en algún lugar del
mundo prebiótico se presentaron condiciones bajo las cuales los
tioésteres se formaron espontáneamente, y que una vez ello sucedió,
(y no es poco probable) se abrió el camino a un protometabolismo
similar al metabolismo sustentado por esos tioésteres.
Los tioésteres suministraron dos ingredientes esenciales al
protometabolismo: catalizadores y energía. Los catalizadores fueron
péptidos y sustancias similares que precedieron a las enzimas actuales
y guiaron los primeros eslabones de la vida en direcciones no
demasiado diferentes del metabolismo actual. La energía se
encontraba en formas que se ajustaron a estas direcciones y puede
haber servido para acompañar al fosfato inorgánico en la constitución
del importantísimo enlace pirofosfato.
Los electrones de alto grado –necesarios para llevar a cabo las
primeras reducciones biosintéticas– posiblemente fueron
suministrados por el hierro ferroso con ayuda de luz UV, o por el
sulfuro de hidrógeno con ayuda del hierro ferroso. El primer
mecanismo habría dado lugar a iones férricos, que a su vez habrían
servido como los primeros receptores en las reacciones de
[86]
transferencia de electrones, que emiten energía, ligadas a la síntesis de

tioésteres, y por ende, del pirofosfato inorgánico. Juntos, los dos
procesos habrían cerrado un ciclo del hierro en el que la luz UV habría
sustentado la formación de tioésteres, y, mediante la ruptura de los
mismos pro medio del agua, de todo el protometabolismo. Además, el
hierro asociado al azufre podría haber sido el primer catalizador de la
transferencia de electrones.
Este “mundo de los tioésteres” o mejor, “nundo del hierro y el
tioéster” es lo que representa mi reconstrucción hipotética, basada en
las pocas pistas disponibles, del camino escondido que condujo de los
primeros productos de la química prebiótica hasta el mundo del ARN,
y que luego continuó sustentando ese mundo durante todo el tiempo
necesario para que la vida naciente evolucionara desde allí hasta el
mundo del ARN y de las proteínas. Este punto de vista es una mera
conjetura, y es muy posible que hallazgos futuros señalen en otras
direcciones en las que ni siquiera hayamos pensado hoy. Por mi parte,
me llevaría una gran sorpresa que estas sendas tempranas no
vislumbraran el metabolismo actual.
[87]
CAPÍTULO 4
E l a d ve n i m i e n t o d e l A R N
Aun si aceptamos las premisas del mundo de los tioésteres,

seguimos lejos de identificar los senderos químicos que hicieron
posible el paso desde los primeros eslabones de la vida hasta el ARN;
se vislumbra, sin embargo, una posible aproximación experimental:
reproducir en el laboratorio la mezcla primitiva de multímeros y
buscar las actividades catalíticas que tienen lugar en la mezcla. De
acuerdo con el modelo que propongo, aquí se encuentra el meollo del
problema, pues el protometabolismo muy seguramente era canalizado
de la misma manera que hoy sucede con el metabolismo: en la misma
dirección de las enzimas.
En la actualidad existen varias técnicas para fabricar péptidos al
azar; incluso, se podría acudir a la vieja técnica de Wieland, que tiene
el mérito de utilizar precisamente tioésteres. Es posible que con estos
experimentos no se llegue a las condiciones selectivas que condujeron
al conjunto particular de tioésteres asumidos en el modelo, pero en
todo caso constituyen un avance en la dirección correcta. Por otra
parte, la regla de la congruencia contribuiría a que la escogencia de
actividades catalíticas a buscar fuese adecuada. Desafortunadamente,
me encuentro demasiado avanzado en mi propio sendero para iniciar
esta cruzada, pero felizmente otros laboratorios han comenzado a
interesarse en el tema.
Entretanto, quedémonos con nuestras conjeturas, utilizando el
metabolismo actual como guía. El ATP nos proporcionará posibles
claves.
LA CONEXIÓN ATP
El ATP juega un papel crucial en el metabolismo de la energía;
también es una de las cuatro moléculas precursoras que intervienen
en la síntesis del ARN, y aquí es donde se encuentra la conexión. Las
moléculas de ARN están conformadas por nucleótidos, que no son
otra cosa que combinaciones de fosfato, ribosa y una de las cuatro
bases: adenina, guanina, citosina y uracilo. El AMP – molécula gestora
[88]
del ATP– es precisamente un nucleótido de este tipo, siendo el GMP,

CMP y UMP los otros tres. Tal como el AMP puede convertirse por
fosforilación en ADP y ATP, lo otros nucleótidos pueden convertirse
en GDP y GTP, CDP y CTP, y UDP y UTP respectivamente. Los
enlaces pirofosfato que se encuentran en el GTP, CTP y UTP, tienen
las mismas propiedades que aquellas presentes en el ATP, y su
rompimiento puede sustentar procesos que requieran energía,
situación que de hecho sucede en algunos casos. Aun cuando esto
ocurre, el papel central sigue siendo prerrogativa del ATP, y cuando
quiera que se requiera otro donante de energía, éste se regenera a
expensas de la desintegración del ATP.
¿Por qué motivo se destinó al ATP para cumplir esta función? Una
respuesta probable, la más fácil en términos abióticos, es que la
adenina simplemente se encontraba allí antes que las otras bases. En el
capítulo 2 discutimos la celebrada síntesis de adenina practicada por
Oro a partir del cianuro de amonio55, y aunque aún no se ha
establecido la relevancia de su hallazgo, éste sugiere que la adenina
puede pertenecer al grupo de moléculas de fácil formación que
conformaron los primeros componentes o bloque esenciales de la
vida. Para sustentar esta hipótesis, vale la pena mencionar que se han
detectado trazas de adenina en los meteoritos56.
El origen de la ribosa, azúcar de cinco carbonos, es bastante oscuro.
Los azúcares se forman fácilmente a partir del formaldehído en una
solución alcalina, pero a manera de mezcla compleja de diferentes
moléculas. En el proceso metabólico la ribosa se forma de la glucosa –
que es un azúcar de 6 carbonos– mediante una tortuosa vía en la que
participan intermediarios ligados al fosfato. El químico suizo Albert
Eschenmoser, del Iinstituto Federal de Tecnología en Zurich, ha
demostrado que los grupos fosfato pueden, aun en ausencia de un
catalizador, ejercer influencias altamente selectivas sobre la
reactividad de las moléculas de azúcar57. Los grupos fosfato también
intervienen en el mecanismo biológico mediante el cual la ribosa se
une a las bases, ya que proveen el componente fosfatado de los
nucleótidos. Posiblemente la aparición temprana del pirofosfato
inorgánico –proveniente de fuentes naturales según el modelo que
55
56
. P. G. Stoks y A. W. Schwartz (Geochim. Cosmochim. Acta 45, 563-569, 1981).
57
. A. Eschenmoser y E. Lowenthal (Chem. Soc. Rev., 21, 1-16, 1992).
[89]
CHRISTIAN DE DUVE
propongo– contribuyó a orientar el protometabolismo en dirección de

la formación del ATP; a la fecha sólo podemos especular.
Una vez el AMP entra en escena, se abre una interesante
posibilidad en el modelo del mundo de los tioésteres: se sabe que el
enlace tioéster y el enlace pirofosfato son energéticamente iguales, por
lo que la hidrólisis de cualquiera de los dos puede sustentar el proceso
de formación del otro, con la consabida liberación de agua. En una de
estas reacciones, la hidrólisis de ATP para producir AMP y fosfato
inorgánico (PPi) participa en la condensación de ácidos con coenzima
A o fosfato de panteína (dos cofactores de enorme importancia en el
metabolismo). Lo anterior nos ilustra cómo se forman los tioésteres
implicados en la biosíntesis de ésteres y muchos otros compuestos
biológicos importantes; la reacción es libremente reversible.
Imaginémonos ahora que nos encontramos en un mundo de tioésteres
que contiene estos compuestos y PP i, en el momento en que
aparecieron las primeras moléculas de AMP. Reversando la reacción
que acabamos de mencionar, el AMP podría haberse unido al PP i con
la energía suministrada por la hidrólisis de tioésteres 58. De haber
estado allí, habríamos presenciado uno de los grandes momentos en el
origen químico de la vida: el nacimiento del ATP, proveedor universal
de energía biológica, destinado a reemplazar algún día al pirofosfato –
del cual se formó– en todas sus funciones principales.
Una posibilidad interesante es que el ATP a su vez sirvió para
dirigir al ARN; en otras palabras, que la información entró por vía de la
energía. Se podrían haber condensado dos moléculas de ATP
formando ATP-AMP y haberse liberado pirofosfato inorgánico,
reacción en la que el segundo ATP dona una molécula de AMP al
primero, y el enlace entre el ARP y el AMP se sella a expensas del
enlace que originalmente existía entre el AMP y el pirofosfato en la
molécula de ATP que actúa como donante del AMP. Si además otro
ATP dona AMP al ATP-AMP, obtendremos ATP-AMP-AMP, y así
sucesivamente hasta llegar a una cadena de tantos ATP-AMP-AMP-
AMP como se quiera, llamada poli-A. Esto no es ni mucho menos
ciencia ficción ya que en realidad ocurre en muchas células vivas,
58
. La reacción mediante la cual el ATP podría haber surgido inicialmente con la
ayuda de un tioéster es la siguiente:
R-S-CO-R’ + AMP + PPI [====] R-SH + R’-COOH + ATP
De derecha a izquierda, esta reacción sirve ahora universalmente en la activación
de los ácidos, con la coenzima A como R-SH.
[90]
donde se añaden colas de hasta unos 250 nucleótidos de longitud a

muchas moléculas de ARN. A diferencia de la síntesis del verdadero
ARN, la formación de poli-A tiene lugar sin suministro de
información; consiste simplemente de ensamblajes “tontos” que se
repiten una y otra vez.
Dentro del contexto del protometabolismo, el poli-A no habría sido
más que una forma de almacenamiento de moléculas de AMP que
hubiera regulado automáticamente las cantidades relativas de ATP y
PPi presentes. Imaginemos una situación donde el ATP es abundante y
el PPi escaso; las leyes del equilibrio químico llevarían al ATP a formar
poli-A, y el PPi aumentaría. En la situación inversa, el exceso de PP i
llevaría a la formación de ATP a partir del poli-A. Es posible que este
fuese un proceso “tonto” como seguramente lo fue todo el
protometabolismo antes de que apareciera el ARN, pero el proceso en
ningún momento resultó inútil, pues conservó el AMP y ajustó la
disponibilidad de las dos formas de enlaces pirofosfato de alta energía
–PPi y ATP– a sus tasas relativas de consumo.
No se sabe cómo aparecieron las otras tres bases que se encuentran
asociadas al ARN, aunque se han propuesto posibilidades para su
formación abiótica59. No es del todo inconcebible que se hayan
originado de la adenina, y una vez formadas, es posible que el AMP
haya facilitado su incorporación a los nucleótidos. Se conocen
reacciones en las que una base reemplaza a otra en un nucleótido. Por
ejemplo, la guanina puede reemplazar a la adenina en el AMP para
formar GMP; de la misma manera la citosina puede dar lugar a CMP
y el uracilo a UMP. A su vez, estos nucleótidos pueden adquirir
grupos fosfato del ATP, como sucede en el metabolismo actual, dando
lugar a GTP, CTP y UTP. Finalmente, las mismas reacciones “tontas”
que indujeron la formación del poli-A a partir del ATP pudieron
incorporar GMP, CMP y UMP en asociaciones similares, que
constituirían las primeras moléculas de ARN, aunque aún carecían de
información. Sería una mera mezcolanza de letras, situación que,
aunque hipotética, no es improbable. Parecería razonable suponer que
la química vino primero, al comienzo sin información y luego con ella.
En el mundo actual, el ARN se ensambla a paritr del ATP, GTP,
CTP y UTP que suministran unidades de AMP, GMP, CMP y UMP a
una cadena cada vez más grande iniciada por el ATP o GTP tal como
59
[91]
CHRISTIAN DE DUVE
ha sido descrito. Lo que posee el proceso biológico y que a lo mejor no

tuvo el proceso prebiótico, es un mecanismo para seleccionar el
nucleótido específico que se debe adicionar en cada paso. El
nacimiento del mecanismo, que se basa en simples interacciones
moleculares, constituye un verdadero hito en el desarrollo de la vida
en la Tierra; señala la transición de la edad de la química a la edad de
la información.
Antes de efectuar nosotros esta transición, debemos echar una
mirada a un importante grupo de componentes catalíticos conocidos
como coenzimas, muchos de los cuales pueden haber existido desde la
edad de la química. Su existencia abre interesantes posibilidades con
respecto al funcionamiento del mundo del ARN y el origen del ARN.
LAS COENZIMAS: ¿VÁSTAGOS DEL MUNDO DEL ARN?

En el metabolismo es frecuente que ciertas moléculas especiales
asistan o ayuden a las moléculas que desarrollan este proceso. Estas
moléculas, llamadas coenzimas, muchas veces sirven de
intermediarias o portadoras en las reacciones de transferencia.
Imaginemos un proceso donde una entidad X es transferida del
donante de X X-Y al receptor Z para dar lugar a X-Z y Y. En muchos
casos un portador K media la transferencia de manera que X se
transfiere primero de X-Y a K con la formación de X-K, que entonces
para X a Z para conformar X-Z dejando a K libre para la siguiente
ronda. La anterior situación presenta varias ventajas, siendo una de
las principales la centralización y simplificación de las transferencias
de la misma entidad. Supongamos por ejemplo que X debe ser
intercambiado entre diez donantes y diez receptores todos diferentes;
el número de reacciones individuales necesarias para permitir todos
los intercambios posibles es de cine, pero si K fuera un intermediario
en común, sólo se necesitarían veinte. Es lo mismo tener un circulante
único en vez de un trueque.
En las reacciones de transferencia se intercambian dos tipos de
entidades: electrones y grupos químicos. Hemos visto la importancia
de las transferencias de electrones en las reducciones biosintéticas y en
la recuperación de energía. En cuanto a las transferencias de grupos,
representan el mecanismo principal de las reacciones biosintéticas.
Sobre lo anterior se mencionaron varios ejemplos en los capítulos 2 y
3; la síntesis de ARN constituye otro ejemplo de este tipo, pues
[92]
durante la elongación del ARN, la adición, por ejemplo de AMP,

constituye una transferencia del grupo AMP a la cadena creciente de
ATP. Prácticamente toda condensación biológica se desarrolla por
medio de transferencias de grupo. La importancia de las reacciones de
transferencia es aun más aparente cuando se piensa que más del
noventa por ciento de las reacciones que ocurren en los organismos
vivos, son transferencias de electrones o de grupos, y que la mayoría
de estas reacciones ocurre con la ayuda de un portador-coenzima. Por
lo tanto, existen dos categorías principales de coenzimas: portadoras
de electrones y portadoras de grupos.
Es posible que algunas coenzimas ayan existido en épocas
prebióticas; hemos visto que los complejos de hierro y azufre
pudieron servir de portadores putativos de electrones. Entre los
portadores de grupo más primitivos pueden estar algunos tioles,
como la coenzima M y el fosfato de panteína, y muchas otras
coenzimas podrían ser hijas del mundo del ARN. Sorprendente que
los cuatro nucleótidos suministren portadores de grupos importantes
que participan en la síntesis de ciertos componentes de los
carbohidratos (derivados de los azúcares) y de los lípidos (grasas).
Además, el AMP hace parte de varias otras coenzimas, incluyendo la
coenzima A, en donde se encuentra ligado al fosfato de panteína y
varios portadores de electrones centrales.
En algunas coenzimas, la parte activa representa a uan molécula
nitrogenada plana, de estructura anular, químicamente relacionada
con las bases que se encuentran en los nucleótidos principales.
Muchas de estas moléculas son vitaminas, es decir, químicos
esenciales que el organismo humano es incapaz de fabricar y que
deben ser suministrados con los alimentos. Resulta interesante anotar
que algunas de estas sustancias están conformadas por combinaciones
de elementos sumamente parecidas a aquellas que se encuentran en
los nucleótidos, omo es el caso de la nicotinamida y de una
importante vitamiena conocida como PP (pellagra preventiva) cuya
deficiencia causa la pelagra (severa disfunción nutricional que fuera
otrora corriente y que aún es común en áreas remotas y en zonas de
Latinoamérica). En los organismos vivos, la nicotinamida se encuentra
ligada a la ribosa y al fosfato a la manera de un nucleótido típico, el
nicotinamida mononucleótido o NMN. Al asociarse con el AMP, el
NMN forma los dos principales portadores de electrones, el NAD
[93]
CHRISTIAN DE DUVE
(nicotinamida adenina dinucleótido) y el NADP (nicotinamida

adenina dinucleótido fosfato).
Otra vitamina, la riboflavina o vitamina B2, está conformada de
manera parecida a un nucleótido, pero contiene flavina –otra
sustancia relacionada– en vez de ribosa, formando el FMN o flavina
mononucleótido que al combinarse con el AMP da lugar al flavina
adenina dinucleótida (FAD). Tanto el FMN comoel FAD son
importantes portadores de electrones.
El hecho de que tantas coenzimas sean nucleótidos es citado con
frecuencia en defensa de la teoría del mundo del ARN, pues se
considera que ese entorno se encontraba completamente dominado
por ribozimas conectadas íntimamente con las coenzimas
nucleotídicas. Según Harold White III, estas coenzimas podrían ser
“fósiles de un estado metabólico anterior”60.
La existencia de moléculas como el NMN y el FMN, encierra la
posibilidad de que las primeras moléculas de ARN hayan contenido
más de cuatro tipos de nucleótidos. Las condiciones que hicieron
posible la síntesis abiótica de purinas (adenina y guanina) y
pirimidinas (citosina y uracilo), bien pueden haber dado lugar,
adicionalmente, a un amplio repertorio de bases nitrogenadas
relacionadas, algunas de las cuales podrían haber formado
nucleótidos que a su vez podrían haber sido incorporados en
combinaciones similares al ARN. Los cuatro componentes del ARN
pudieron haber sido seleccionados más adelante en virtud de su
capacidad única para sustentar la transferencia de información. Esta
intrigante posibilidad será discutida en el capítulo siguiente.
LA BASE QUÍMICA DE LA VIDA

El concepto más importante ocn el que nos hemos cruzado en
nuestro intento por reconstruir el camino temprono que va de lo
química abiótica al mundo del ARN, es la congruencia entre el
protometabolismo y el metabolismo, pues es un concepto que va en
contra de las ideas que generalmente se aceptan en este campo.
Veamos cómo resumieron sus ideas sobre este tema en 1973 Miller y
Orgel, dos pioneros de la investigación sobre el origen de la vida. Al
60
. Véase el capítulo por H. B. White III en The Pyridine Nucleotide Coenzymes,
editado por J. Everse, B. Anderson, y K. S. You (New York: Academic Press, 1982),
pp. 1-17.
[94]
referirse a la posibilidad de que “los caminos metabólicos son

paralelos a las síntesis prebióticas correspondientes que tuvieron
lugar en la tierra primitiva” escribieron: “No es difícil demostrar que
esta hipótesis no pueda ser correcta en la mayoría de los casos. Tal vez
la evidencia más contundente provenga al comparar de manera
directa los caminos biosintéticos actuales y conocidos con los caminos
prebióticos razonables, que en general no se corresponden” 61.
¿Qué es exactamente un camino prebiótico “razonable”? Sin duda,
las reacciones más tempranas, tal y como sabemos que ocurrieron en
los cometas y meteoritos, y que suponemos ocurrieron además en la
Tierra, son producto de algunas reacciones de química orgánica
básica, del tipo que Miller llama “burda”62, que requiere solamente la
presencia de condiciones simples para ocurrir. Algunos aminoácidos y
otros ácidos orgánicos, posiblemente adenina y otras bases
nitrogenadas, y tal vez incluso algunos azúcares, aunque ello sea más
complicado, podrían haberse formado de esta manera. Estas
sustancias son las que he llamado componentes esenciales de la vida.
Sin embargo, el camino entre estas simples moléculas y la
complejidad química necesaria para generar y sostener el mundo del
ARN, pertenece a un entorno diferente. No existe una forma burda de
fabricar ATP, mucho menos una molécula de ARN, y esto en sí
constituye un argumento contundente a favor del protometabolismo
mediado por catalizadores.
Una conclusión adicional que me parece convincente, es que el
protometabolismo tiene que haber precedido y generado al
metabolismo. Es imposible concebir que el mundo del ARN haya
dado lugar, por generación progresiva de enzimas protéicas, a una red
de reacciones químicas que no tuvieran relación con aquellas que para
comenzar lo produjeron y sustentaron. El metabolismo tiene que
haber surgido de manera congruente con el protometabolismo.
En consecuencia, la química básica que subyace a todas las formas
de vida, fue establecida desde el principio mediante una sucesión de
pasos regidos por factores estrictamente determinantes y que
gobiernan todos los procesos químicos. Ello es cierto no sólo en el caso
del modelo específico que he propuesto sino en cualquier modelo.
61
. The Origins of Life, por S. L. Miller y L. E. Orgel (Englewood Cliffs, NJ:
Prentice-Hall, 1973), p. 185.
62
. He escuchado a Miller utilizar el término “robusto” varias veces en sus
conferencias. No lo he visto impreso.
[95]
CHRISTIAN DE DUVE
Sean cuales sean las vías que la vida naciente utilizó para llegar al
mundo del ARN, la naturaleza misma del proceso, al ser una múltiple
sucesión de eventos químicos, excluye la intervención significativa de
accidentes improbables. El camino biogénico abarcó reacciones
destinadas a suceder bajo las condiciones que reinaban presentes.
Otra conclusión es que la base temprona del proceso biogénico
debe haber sido rápida, lo que se opone a la noción generalmente
aceptada de que el nacimiento de la vida tomó muchísimo tiempo 63.
Dado que en la construcción de la vida parcitiparon compuestos
químicos muy frágiles, sólo un proceso rápido podría haberse
sobrepuesto al desgaste de la descomposición espontánea. En una
sopa primitiva provista de un contenido adecuado de componentes
esenciales, fuentes de energía y catalizadores, se podría alcanzar el
ARN en cuestión de años, si no menos. Es posible que un gran
número de desarrollos de este tipo –muchos de ellos abortados por
una u otra razón– se hayan iniciado en distintos lugares y diferentes
épocas del mundo. Aun la posibilidad de reproducir este proceso en el
laboratorio ha dejado de pertenecer al reino de la ciencia ficción.
. En su capítulo de la referencia 7 (pp. 1-28), S. L. Miller también critica el

63
concepto de que el surgimiento de la vida debe haber tomado muchísimo tiempo.

Menciona una cifra probable de 10,000 años, pero ello corresponde a todo el
proceso. Mi estimativo de algunos años más o menos, se refiere al tiempo necesario
para llegar al ARN.
[96]
SE GU ND A PA RTE
La edad de la información
[97]
CAPÍTULO 5
El ARN se hace cargo
Hasta el momento, es poco lo que hemos dicho sobre información,

principalmente porque cualesquiera que sean las razones por las
cuales se llegó a las primeras moléculas de ARN, su misión como
entidades informadoras no era parte de esas razones. Inicialmente el
ARN fue sólo un producto del determinismo químico y la
información surgió como una propiedad adicional. Antes de proceder
con el tema vale la pena explicar brevemente esta propiedad.
UN VISTAZO AL FUTURO
Todos los organismos vivos se conforman siguiendo un croquis
que se transmite de generación en generación. Los bacilos causantes
de plaga engendran bacilos causantes de plaga, las orquídeas
engendran orquídeas, los ácaros engendran ácaros, los humanos
engendran humanos. Por esta razón, se habla de un croquis genético
(la raíz gen como en Génesis, viene del verbo griego que significa
nacer). El croquis o molde genético está formado por unidades o
genes que tienen dos propiedades principales: 1) pueden ser copiados,
condición que se conoce como transmisión hereditaria; 2) pueden
expresarse en forma de propiedades del organismo que en conjunto
conforman su fenotipo. Los fenómenos subyacentes a lo anterior son
completamente químicos.
En todas las formas existentes de vida, el molde genético se
encuentra inscrito en las moléculas de ácido desoxirribonucleico
(ADN), compuesto estrechamente relacionado con el ARN y
construido de manera similar a partir de cuatro tipos de nucleótidos,
cuya secuencia determina el contenido informativo de las moléculas,
de la misma manera en que la secuencia de las letras determina el
contenido informativo de las palabras.
El ADN es la esencia misma de nuestros genes y como tal merece
una posición en el simbolismo de la vida. Su función, sin embargo, se
encuentra estrictamente limitada al almacenamiento de información
genética y a su replicación cuando una célula se divide, de manera
[98]
que cada célula hija tenga la misma información que su progenitora.

Cuando se trata de expresar la información, el ADN se transcribe
primero y sin excepción al ARN; la transcripción no es muy diferente
a la replicación, ya que el ARN es químicamente muy parecido al
ADN y está conformado, salvo por una pequeña diferencia, por las
mismas cuatro bases.
El ARN es una molécula mucho más versátil que el ADN, puesto
que puede presentar actividad catalítica, como sucede con las
ribozimas, y por lo tanto expresar la información recibida del ADN
transcrito en forma de reacciones químicas. Entre estas reacciones se
incluyen cambios que afectan las moléculas de ARN y –dentro del
marco de una compleja estructura celular llamada ribosoma
constituida por moléculas de ARN y proteínas– el ensamblaje de
aminoácidos para formar proteínas, proceso de fenomenal
importancia en todos los seres vivientes.
Este tipo de ARN funcional expresa sólo una pequeña parte de
genes del ADN; la mayoría de los genes codifican proteínas que a
través de sus funciones estructurales, reguladoras y en especial
catalizadoras (enzimas), son los principales agentes de expresión
fenotípica. En términos generales, las células y los organismos que
ellas conforman son la expresión de sus proteínas. Las secuencias de
aminoácidos en las proteínas se encuentran especificadas por las
secuencias de nucleótidos en los genes de ADN, pero no directamente
sino a través de transcripciones a las moléculas de ARN, que actúan
como “mensajeros” de información en este proceso. Como las
proteínas están constituidas por un “alfabeto” de veinte aminoácidos
en contraposición al alfabeto de cuatro nucleótidos del ARN (o ADN),
la transferencia de información entre el ARN y las proteínas se llama
traducción y el conjunto de equivalencias que gobiernan esa
traducción es lo que conforma el código genético.
Las relaciones o equivalencias que acabamos de mencionar se
resumen como sigue:
Č
ADN ARN Proteínas
[99]
CHRISTIAN DE DUVE
(transcripción) (traducción)
(replicación)
donde las flechas representan la transferencia de información. El

Dogma Central de Crick1 constituye la verificación contundente de
que la última flecha (traducción) ocurre estrictamente en una
dirección –la traducción inversa no ocurre jamás y este hecho, junto
con el importante rol catalítico de algunas moléculas de ARN en la
síntesis de proteínas, explica por qué la mayoría de los investigadores
piensan que el ARN apareció antes que las proteínas–. Pero ¿por qué
primero el ARN y no el ADN?
Existe una razón válida y es que el ADN es teóricamente
prescindible mientras que el ARN no lo es. Todo lo que se requiere es
que el ARN sea replicable:
Č ARN Proteínas
(traducción)
(replicación)
Este proceso no ocurre en las células normales sino que tiene lugar
en células infectadas con ciertos virus –el agente causal del polio por
ejemplo– que tienen un genoma de ARN. En estos virus, el ARN
constituye la forma replicable de almacenamiento de información
genética y el ADN no se encuentra implicado. Entre las proteínas
codificadas por el ARN viral se encuentra la ARN-replicasa, que es la
enzima que cataliza la replicación del ARN.
Con este breve resumen, estamos preparados para intentar la
reconstrucción de los eventos históricos que condujeron al
surgimiento de la replicación, de la síntesis de proteínas y de la
traducción, recordando que estos desarrollos surgieron como
resultado de procesos estrictamente químicos. En ningún momento se
1
[100]
solicitó la información; ésta simplemente se coló y tan pronto como lo

hizo, se convirtió en la fuerza orientadora de la vida al posibilitar la
selección darwiniana.
LA CIFRA MÁGICA
Las primeras moléculas de ARN posiblemente hayan sido
asociaciones al azar de nucleótidos, que pueden haber contenido otras
bases además de la adenina, la guanina, la citosina y el uracilo, que
generalmente se representan por sus iniciales. En las abreviaciones
bioquímicas tales como ATP o UMP, A, G, C y U representan las
combinaciones con ribosa, mientras que en la caligrafía de la
información utilizada en biología molecular –que es informal– no se
acostumbra detenerse en estos matices químicos.
La existencia de relaciones de complementariedad entre A y U, por
un lado, y entre G y C, por el otro, es lo que puede haber seleccionado
el alfabeto AGCU para la transferencia de información. Estas
relaciones, con la sola sustitución del uracilo (U) por timina (T) en el
ADN, dominan actualmente todas las formas de transferencia de
información entre los ácidos nucleicos así como la estructura
tridimensional de estas estructuras.
A fines de los años cuarenta, el químico estadounidense nacido en
Austria, Erwin Chargaff, de la Universidad de Columbia en Nueva
york, motivado por el creciente interés por el ADN, analizó muestras
de éste provenientes de fuentes muy distintas, con el fin de
determinar el contenido de sus bases constituyentes. Hizo el
sorprendente descubrimiento de que dentro de los límites del error
experimental, el contenido de adenina era siempre igual al de timina y
el contenido de guanina igual al de citosina2.
El turno le llegó entonces a Watson y Crick, quienes descubrieron
la importancia fundamental de estas correlaciones. En la Doble Hélice,
2
. La frase clave, que pasó desapercibida en su momento, aparece en un corto
artículo por E. Chargaff (Experientia, 6, 201-209, 1950): “Es sin embargo de anotar –y
aún no podemos precisar si es más bien accidental– que en todos los ácidos
nucleicos de desoxipentosa que se han examinado hasta el momento, las
proporciones molares de purinas y pirimidinas totales, así como de adenina a
tiamina y de guanina a citosina, no se encontraban lejos del uno”. En su
autobiografía, Heraclitean Fire (New York: Rockefeller University Press, 1978),
Chargaff relata cómo, al ser un “terrible complejificador”, “perdió la oportunidad
de ser consagrado en los recintos de la fama de los museos de ciencia” (p. 98).
[101]
CHRISTIAN DE DUVE
los dos filamentos se unen mediante enlaces entre A y T por un lado, y

entre G y C por el otro. Los dos filamentos son complementarios,
puesto que el uno siempre contiene una A donde el otro posee una T,
una T donde el otro una A, una G dondel el otro una C, y una C
donde el otro una G, de manera que, si se conoce la secuencia de uno
de los filamentos, se podrá deducir la secuencia del otro. Watson y
Crick también sugirieron que este apareamiento de bases podía estar
en la base de la replicación.
Esta brillante suposición ha sido completamente comprobada
mediante experimentos realizados más tarde que han llegado a
extenderse al ARN, en el que el uracilo reemplaza la timina como base
complementaria de la adenida. De esta manera, las “ecuaciones
Chagraff” se escriben universalmente como sigue:
A === T (o U) y G === C
Dihas correlaciones ilustran la capacidad de estas bases para unirse

por sus extremos libres –son moléculas planas– como dos piezas de
un rompecabezas, formando asociaciones moleculares que se
estabilizan mediante un tipo de enlace especial conocido como el
enlace del hidrógeno, que es responsable de importantes interacciones
y hace posible el apareamiento de bases en los ácidos nucleicos.
Entre A y U (o T) se encuentran dos enlaces hidrógeno, mientras
que entre G y C hay tres, por lo que este último apareamiento es más
fuerte que el primero. Aun así, los enlaces hidrógeno son
relativamente débiles con respecto a las fuerzas que tienden a
desestabilizar los pares de bases, principalmente la agitación térmica y
las repelencias electrost´ticas entre los grupos fosfato que se
encuentran en las dos cadenas y que tienen carga negativa. Sin
embargo, los enlaces van adquiriendo mayor fuerza a medida que el
número de bases crece, de manera que cualquier par de cadenas de
nucleótidos que contenga secciones complementarias de, por ejemplo,
tres o más nucleótidos, puede llegar a conformar asociaciones
relativamente estables mediante el apariamiento de bases.
Dichas asociaciones requieren que las dos cadenas se ubiquen una
en frente de la otra por el lado de las bases, es decir, que se alineen
con orientación antiparalela, donde el extremo fosfatado de la una se
encuentra junto al extremo que contiene ribosa de la otra y viceversa
[102]
(ves estructura en la pág. 49). Dada la específica anatomía molecular

de las cadenas de polinucleótidos, las secciones conectadas se
retuercen formando una estructura helicoidal parecida a una escalera
de caracol, donde los pares de bases forman los peldaños en un plano
perpendicular al eje principal, y donde se presenta una rotación
horizontal de las cadenas entre sí. Las columnas vertebrales de las
cadenas formadas por fosfatos y ribosas, serían las barandas de la
escalera.
Cuando dos cadenas de polinucleótidos son complementarias a
todo lo largo de sus estructuras, se unirán formando una estructura
extensa, regular y helicoidal, conformada por dos filamentos y
estabilizada mediante el apareamiento de bases. Esta conformación se
detectó inicialmente en el ADN, que existe en la naturaleza casi
siempre en su forma doble y que es la famosa Doble Hélice; la
naturaleza sin embargo, ya había descubierto la Doble Hélice en el
ARN. A diferencia del ADN, la mayoría de las moléculas de ARN son
sencillas, excepto en el caso de algunos virus. Los ARN sencillos están
formados por un gran número de secuencias cortas que son
complementarias en un sentido antiparalelo. Estas secciones se
pueden unir por apareamiento de bases haciendo que los ARN
sencillos formen vueltas de complejidad variable, generando
estructuras que han sido descritas poéticamente con términos como
hojas de trébol, flores y cosas por el estilo, pero que en la realidad
posiblemente se asemejen más a nudos horriblemente enredados.
Cualquiera que sea su valor estético, estas formas son tremendamente
importantes en la determinación de las propiedades funcionales de las
moléculas.
Lo más posible es que las primeras moléculas de ARN incluyeran
ocasionalmente secciones complementarias de este tipo, lo que forzó a
las cadenas a formar aros o vueltas, así se haya iniciado la replicación.
EL INICIO DE LA REPLICACIÓN
Pensemos en una cadena culquiera de ARN que termine, por
ejemplo, con la secuencia GACU. Ocasionalmente, una unidad A de la
cadena –en promedio una de cada 64– estará seguida por GUC. Esta
secuencia AGUC es complementaria a la secuencia terminal que se
encuentre escrita en ubicación antiparalela, y hará que la cadena se
doble como sigue:
[103]
CHRISTIAN DE DUVE
C—C—A—G—A—G—U—C
U—C—A—G
Asumamos ahora que esta cadena doblada sufre una elongación

como consecuencia de la adición de nuevls nucleótidos, de derecha a
izquierda y hasta el extremo del uracilo. La presencia de G junto a A
apareado al extremo U, seguramente favorecerá la adición de una C
complementaria sobre los otros tres nucleótidos posibles. Si repetimos
este proceso, obtendremos U añadido en posición opuesta a A, G
opuesta a C, G nuevamente opuesta al siguiente C y así
sucesivamente, obteniéndose una sección que es complementaria en
toda su longitud al otro extremo de la molécula:
C—C—A—G—A—G—U—C
G—G—U—C—U—C—A—G
Si ahora cortamos el aro en la C y la G de la derecha, obtendremos

dos cadenas totalemten complementarias. Lo mismo sucedería si una
sección breve con la secuencia GACU sirviera de “estimulador” de
elongación para una molécula que sirviera de “plantilla” y terminara
en AGUC (sin conectar el aro). Esto es esencialmente lo que sucede
durante la replicación del ARN (y el ADN), proceso durante el cual
una cadena de polinucleótidos se ensambla junto con una cadena
completa y antiparalela que sirve de plantilla. En cada paso, se
selecciona el nucleótido capaz de realizar un apareamiento de bases,
con el que se encuentra en frente en la plantilla, de entre las cuatro
clases de nucleótidos disponibles. El mecanismo es en realidad
extremadamente sencillo pues consiste únicamente en escoger, de un
número total de cuatro, la pieza del rompecabezas que encaja en el
molde, algo que bien podría hacer un niño de tres años. En la
naturaleza, la agitación molecular azarosa termina por encajar la pieza
correcta con resultados similares y sin el poder de observación del
niño. Al final se obtiene, en todo caso, una cadena totalmente
complementaria a la que actuó como plantilla.
[104]
Muchos podrán decir que lo que acabamos de describir no es

replicación. Sin embargo, basta con repetir este proceso utilizando la
cadena recién formada como plantilla y nuevamente se obtendrá una
copia exacta de la plantilla original. En otras palabras, la replicación
del ARN y el ADN tiene lugar de la misma manera que la replicación
fotográfica: se fabrica un positivo a partir de un negativo y viceversa.
Los ácidos nucleicos de doble filamento contienen copias dobles de la
misma información molecular (secuencia), una en forma positiva, la
otra en forma negativa; la replicación tiene lugar de manera recíproca,
donde el positivo actúa como molde o plantilla para el ensamblaje de
un nuevo negativo e igualmente a la inversa, produciendo al final
copias dobles e idénticas.
Este es el significado real del descubrimiento de Watson y Crick,
que se encuentra contenido en una sola frase al final de la nota que
publicaran en 1953 en la revista Nature: “No se nos ha escapado el
hecho de que el apareamiento específico que hemos postulado lleva
apensar inmediatamente en que existe algún mecanismo que permite
copiar el material genético”3. Esta frase fue llamada “una de las
declaraciones más evasivas de la literatura científica” por el escritor
científico estadounidense Horace Judson4, pero la misma frase,
supuestamente escrita por Crick, miembro inglés del equipo, también
se podría describir como una de las declaraciones inglesas más
famosas de la historia. No es difícil imaginar la emoción de los dos
jóvenes científicos ante sus resultados, pues sin lugar a dudas eran
conscientes de haber revelado uno de los más celosos secretos de la
naturaleza.
El surgimiento del ARN fue una innovación verdaderamente
revolucionaria para el desarrollo de la vida, pues al abrir el paso a la
replicación molecular, se estableció por primera vez un mecanismo de
autosuperación evolucionaria basado en la variación, la competencia y
la selección. De ahí en adelante, el historiador que intente reconstruir
el surgimiento de la vida podrá buscar explicaciones distintas al mero
determinismo químico. Ha surgido un nuevo fenómeno que guiará el
desarrollo de los hechos: la selección darwiniana.
3
4
. Ver referencia 11, p. 180.
[105]
CHRISTIAN DE DUVE
DARWIN JUEGA CON LAS MOLÉCULAS

Imaginemos la escena. El protometabolismo ha “cocido” la sopa
prebiótica al punto de que el ATP, GTP, CTP y UTP (y a lo mejor otras
moléculas similares) se fabrican y combinan formando una serie de
secciones polinucleotídicas. Entre estas secciones, se encuentran
algunas que poseen secuencias complementarias apropiadas que les
permiten doblarse o unirse de manera que pueda ocurrir una
elongación replicativa; las secuencias favorables se replicarán llegando
a ser más abundantes que las otras. Por primera vez, ha ocurrido un
mecanismo de selección por amplificación graicas a la replicación. Pero
eso no es todo.
Al comienzo, la replicación del ARN seguramente fue un proceso
confuso, donde necesariamente se presentaron errores que llevaron a
la elaboración de copias complementarias inexactas de las secuencias
modelo. Ya que estas variantes podría a su vez servir de plantillas,
habrá ocurrido una dispersión aún mayor de la información contenida
en la secuencia original. Sin embargo, no todas las variantes habrán
dado lugar al mismo número de copias. Debido a características
particulares, algunas habrán sido replicadas más rápidamente que
otras, adquiriendo ventaja sobre las demás. Otro factor favorable sería
la estabilidad bajo las condiciones del momento. Aquellas moléculas
poseedoras de estas dos cualidades –estabilidad y replicabilidad–
habrán producido las progenies más numerosas, y estas a su vez, al
estar dotadas de ventajas sobre las demás, pronto tomaron el lugar de
otras secuencias menos ventajosas. Al final del proceso debe haber
surgido una única secuencia dominante dentro de la mezcla, sin
importar su complejidad inicial.
La situación que acabamos de describir no es una reconstrucción
teórica. Se ha llevado a cabo muchas veces en el laboratorio, la
primera vez en 1967 por el ya fallecido bioquímico estadounidense Sol
Spiegelman, de la Universidad de Columbia, quien fuera un
verdadero pionero en este campo5. Spiegelman mezcló ARN extraído
de un pequeño virus conocido como Qb, la enzima replicadora del
ARN (replicasa) del mismo virus y los cuatro sustratos implicados en
la replicación del ARN (ATP, GTP, CTP y UTP) dentro de un tubo de
ensayo. Luego de un corto período de incubación durante el cual se
5
. El trabajo pionero de S. Spiegelman está reseñado en Amer. Sci., 55, 221-264
(1967).
[106]
llevó a cabo la replicación, utilizó el ARN que se había formado para

sembrar otra mezcla similar, repitiendo este mismo procedimiento
varias veces. Al final, el ARN que se obtuvo resultó ser muy diferente
al ARN viral utilizado inicialmente; se habían retenido sólo aquellas
partes de la molécula necesarias para asegurar una interacción
efectiva con la enzima replicadora y para conservar la estabilidad. Si el
experimento se desarrollaba en presencia de un inhibidor que
cambiara las condiciones requeridas para que ocurriera una
interacción óptima con la enzima replicadora, el producto final era
diferente. Desde que se hicieron estos hisóricos experimentos, muchos
autores han podido repetirlos, especialmente Orgel 6 y el Nobel
alemán Manfred Eigen y sus colaboradores del Instituto Max Planck
de Fisicoquímica en gotinga, quienes además llevaron a cabo un
detallado estudio teórico del sistema7.
Lo que hemos descrito se trata nada menos que de una auténtica
evolución darwiniana a nivel molecular. Hay un gen y una molécula
de ARN con una secuencia dada, capaces de sufrir replicación. El gen
está sujeto a mutaciones; los mutantes compiten entre sí por los
recursos disponibles: un número limitado de nucleótidos factibles de
ser utilizados en la replicación; los ganadores serán los que se
multipliquen más rápidamente. Lo más importante para tener en
cuenta, es que se llegará a este resultado sin diseño o predicción
anteriores; las mutaciones son causadas por accidentes ocurridos en la
replicación, eventos fortuitos que no guardan relación con la
producción de replicadores más adecuados. Esta es la esencia de la
teoría de Darwin; la selección natural opera ciegamente sobre
elementos que le han sido ofrecidos por pura coincidencia.
Al terminar el proceso de optimización que acabamos de describir,
el sistema entra en lo que se conoce como un estado estable, un estado
de aparente estabilidad en el que la replicación y la descomposición se
compensan mututamente y en el que la secuencia óptima conserva su
predominancia gracias a la selección, siempre presente. Pero aun en el
estado óptimo, todas la moléculas de ARN no son idénticas. Puesto
que los errores de replicación continúan sucediendo, la población
molecular cambia continuamente; es lo que Eigen ha llamado
6
. L. E. Orgel (Proc. R. Soc. London B, 205, 435-442, 1979) y (J. Theor. Biol., 123, 127-
149, 1986).
7
. M. Eigen et al. (Sci. Am., 244(4), 88-118, 1981).
[107]
CHRISTIAN DE DUVE
cuasiespecie. Dicha población está compuesta por copias perfectas de

la secuencia óptima (“copia maestra”), junto con una serie de
variantes que han sido generadas por los errores de replicación. Se
cree que en el origen de la vida, la copia maestra de la primera
cuasiespecie de ARN caracterizó el primer gen, el cual resultó ser un
gen completamente “egoísta” –citando una expresión ideada por el
biólogo inglés Richard Dawkins8– orientada exclusivamente a su
propia replicación.
Eigen ha tratado de dibujar el retrato de este gen inicial con base en
toda la información disponible a partir de la experimentación y la
teoría, un poco de la misma manera en que los artistas trazan el
retrato de un criminal buscado por la justicia con base en testimonios
hablados9. El “retrato hablado” del primer gen, revela una
sorprendente similitud con la imagen, que se puede deducir por
secuenciación comparativa, del ancestro común a todos los miembros
existenes de una clase especial de moléculas pequeñas de ARN
conocidas como ARN de transferencia, y que juegan un papel
fundamental en la síntesis de proteínas. Dado el alto nivel de
incertidumbre que existe respecto a ambas reconstrucciones, ningún
juez podría pronunciarse aún sobre la veracidad de este retrato, pero
puede considerarse muy probable. La posibilidad de que este gen
inicial haya sido el antepasado del ARN de transferencia tiene
implicaciones de la mayor importancia e interés con respecto a la
manera en que las primeras moléculas de ARN se vieron envueltas en
la síntesis de péptidos.
El primer resultado de una selección molecular como la que
acabamos de describir puede haber sido precisamente la selección de
las cuatro bases que hoy constituyen el ARN. Las moléculas que contenían
combinaciones de AGUC presentaban la ventaja de poderse replicar
por apareamiento de bases, mientras que las moléculas que poseían
otras bases, incapaces de dicho apareamiento, fueron gradualmente
eliminadas.
EL NACIMIENTO DE LAS PROTEÍNAS

Con la aparición del primer gen, la vida naciente, que había
agotado todas las posibilidades de perfeccionamiento molecular por
8
. Referencia 22.
9
. M. Eigen y R. Winkler-Oswatitsch (Naturwissenschaften, 68, 282-292, 1981).
[108]
selección darwiniana, debió llegar a una especie de callejón sin salida

evolucionario cuya única salvación era una alteración de las
condiciones externas. Aún así, la libertad habría durado poco; la
presión selectiva habría cambiado, pero el sistema se encontraría
pronto en un nuevo callejón sin salida luego de haberse optimizado y
por lo tanto, adaptado a las nuevas condiciones. Y así habrían
continuado las cosas de no ser por la ocurrencia de un nuevo tipo de
reacción que inició un nuevo desarrollo.
De acuerdo con el escenario más probable, todo comenzó con el
surgimiento de una o más variantes del ARN que interactuaron con
los aminoácidos de manera que éstos se ligaron a la moléculade ARN
por el extremo que contiene ribosa. De esta manera, el primer gen
inició el largo viaje evolucionario que algún día daría lugar a los ARN
de transferencia, sus descendientes vivos más cercanos de acuerdo
con la identificación practicada por Eigen. Y eso es exactamente lo que
los ARN de transferencia hacen en la actualidad: se unen con los
aminoácidos, para dar cumplimiento a lo que constituye precisamente
el primer paso de la síntesis de proteínas.
La vida naciente no “sabía “ que esta interacción abriría paso a uno
de sus desarrollos más trascendentes: la síntesis de proteínas ARN-
dependiente. De seguro se presentó una ventaja inmediata que
seleccionó a los ARN capaces de interactuar con los aminoácidos
efectos de replicación. La explicación a este hecho podría ser simple:
los ARN con aminoácidos enganchados a sus colas podrían haberse
doblado adquiriendo conformaciones más compactas que los
protegerían contra la descomposición; también es posible que hayan
resultado más eficientes como plantillas en el momento de la
replicación, posibilidad que no es improbable, pues los aminoácidos
se encontraban prendidos al extremo de la molécula de ARN donde
comienza la lectura de la plantilla. La presencia del aminoácido
podría haber asegurado que la lectura se iniciara en el lugar correcto,
o podría haber facilitado la interacción de la plantilla con el sistema
catalítico de alguna otra manera. Así, la simple selección darwiniana a
nivel molecular, podría haber constituido la fuerza directriz detrás, no
solamente de la evolución del ARN, sino también detrás del rol del
ARN en la síntesis de proteínas, uno de los acontecimientos más
cruciales en la historia de la vida.
[109]
CHRISTIAN DE DUVE
La unión de los aminoácidos al ARN de transferencia requiere

energía, que en la naturaleza la suministra el ATP. En el modelo que
aquí sugiero, la energía pudo haber provenido de enlaces tioéster si
los aminoácidos hubiesen actuado a manera de tioésteres. Existen
otras posibilidades que incluyen algún papel para el ATP –que ya se
encontraba presente en el sistema en ese momento– e incluso una
interacción directa entre los ARN y los aminoácidos libres 10.
Surge una pregunta interesante y es si dichas interacciones eran o
no específicas. ¿Se unió un tipo en particular de ARN con un
aminoácido en especial? ¿O será que el ARN reaccionó con varios
aminoácidos diferentes, o el aminoácidos con varios ARN distintos?
En la síntesis de proteínas actual, la interacción entre los ARN de
transferencia es sumamente específica; sin embargo, dicha
especificidad está asegurada esencialmente por las enzimas que
catalizan la asociación. Las enzimas en cuestión poseen lugares de
unión que reconocen específicamente un aminoácido dado y su
correspondiente ARN de transferencia, colocando las dos moléculas
de manera que se enlacen con la ayuda del ATP. Existe poca evidencia
de que los ARN de transferencia y los aminoácidos se reconozcan
directamente entre sí sin ayuda de las enzimas conectoras, aunque la
posibilidad no puede obviarse definitivamente, pues se han observado
algunas interacciones directas de este tipo11.
Resulta tentador asumir que el proceso primitivo poseía alguna
especificidad, bien sea a través de interacciones directas o por medio
de alguna superficie catalítica. Ello explicaría la desconcertante
selectividad de la síntesis de proteínas que utiliza solamente veinte
aminoácidos diferentes, dejando por fuera muchos otros que se
encuentran disponibles, incluyendo algunos que posiblemente eran
abundantes en la sopa primitiva. Además, cabe anotar el intrigante
hecho de que diecinueve de los veinte aminoácidos proteinogénicos –
la glicina, que es el vigésimo existe solamente en una forma– son
“zurdos”. La dominancia molecular (izquierda o derechoa), que
técnicamente se conoce como quilaridad (del griego cheir, mano), es
una propiedad de ciertos pares de moléculas, que al igual que
nuestras propias manos, se encuentran conformadas idénticamente,
. A. M. Weiner y N. Maizels (Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 84, 7383-7387, 1987).
10
. Lo más notable es la interacción entre el ARN y la arginina, descrita por M.

11
Yarus (Science, 240, 1751-1758, 1988).
[110]
pero la una es la imagen inversa de la otra. Las dos formas se

designan D y L según las iniciales en latín para derecha (dexter) e
izquierda (leavus). Las proteínas contienen únicamente aminoácidos
de forma L, y esta extraña preferencia de la naturaleza por los
aminoácidos zurdos se considera uno de los misterios más intrigantes
del origen de la vida. Es concebible pensar que los primeros ARN de
transferencia tomaran parte, por su especificidad, en la selección de
ciertos aminoácidos para la síntesis de proteínas 12. Además, es difícil
explicar el origen de la traducción y del código genético, sin asumir
que los primeros apareamientos entre aminoácidos y moléculas de
ARN poseían cierto grado de especificidad.
Una vez que las moléculas de ARN portadoras de aminoácidos
comenzaron a circular en proporciones cada vez más abundante, era
de esperar que comenzaran a interactuar entre sí, tal como sucede en
la actualidad con los ARN portadores de aminoácidos. En primera
instancia, las dos moléculas se enfrentan de manera que el aminoácido
de la una se une con el de la otra para formar un dipéptido; luego, por
una interacción similar, el dipéptido se hace a otro aminoácido
suministrado por un ARN de transferencia convirtiéndose en un
tripéptido. Lo anterior se repite muchas veces hasta que se completa
un polipéptido en particular, y esta es la manera como se ensamblan
las proteínas en todo el mundo viviente. Parece muy probable que la
conformación de péptidos haya sido inaugurada por los primeros
ARN portadores de aminoácidos, y que la síntesis de proteínas ARN
dependientes haya nacido de esta manera.
En la naturaleza, el ensamblaje de péptidos tiene lugar en los
ribosomas, que son partículas altamente complejas y compactas,
constituidas por varios tipos de moléculas de ARN (ARN ribosomal) y
más de cincuenta proteínas, diferentes. Un hilo de ARN mensajero
completa la maquinaria sintetizadora de proteínas al indicar cuál de
los veinte aminoácidos debe insertarse en cada paso. Sin embargo este
último mecanismo no debe preocuparnos todavía, pues el código
según el cual funciona entonces no había sido desarrollado. En el
. Lo más probalbe es que los aminoácidos D- y L- hayan coexistido en épocas

12
prebióticas. En particular, los multímeros catalíticos de mi modelo (capítulo 2)

deben haber incluido las dos clases de aminoácidos (como lo hacen los péptidos
bacteriales tales como la gramicidina S, que están hechos de tioésteres en los
organismos actuales).
[111]
CHRISTIAN DE DUVE
momento, estamos tratando con una forma no educada de síntesis de

proteínas.
Aun si se deja a un lado el aspecto de la información, el prominente
papel que desempeña el ARN en la síntesis de proteínas continúa
siendo asombroso. Impresionado por este hecho, Crick llegó a sugerir
en 1968, que la primera maquinaria para sintetizar proteínas consistió
únicamente de moléculas de ARN sin proteínas 13, propuesta que no es
del todo absurda, pues es prácticamente imposible que las proteínas
hayan existido antes de que lo hiciera la maquyinaria que iba a
fabricarlas más adelante. El descubrimiento posterior de que el ARN
desempeñaba actividad catalítica, fue un gran respaldo para la teoría
de Crick, que se ha convertido en una de las bases principales del
modelo “mundo del ARN”. Aun cuando el mundo de los tioésteres
permite la intervención de multímeros catalíticos en el ensamblaje de
los péptidos primarios, es imposible ignorar el elocuente mensaje que
a este respecto nos transmite la naturaleza. Parece muy probable que
los ARN ancestrales a los ARN ribosomales e incluso a los ARN
mensajeros, fuesen componentes estructurales y catalíticos de la
maquinaria primitiva para ensamblar péptidos. El investigador
estadounidense Harry Noller, de la Universidad de California en
Santa Cruz, ha encontrado que el catalizador ribosomal responsable
de sellar los enlaces podría tener la misma naturaleza del ARN, lo que
sustenta aun más esta hipótesis14.
Lo que no está claro sin embargo, es cómo llegaron a seleccionarse
los ARN catalíticamente activos en la síntesis de péptidos. A lo mejor
la participación en este proceso favoreción de alguna manera la
replicabilidad o la estabilidad de estas moléculas, pero esta
explicación no resulta del todo convincente. En cualquier caso, pronto
iba a presentarse la necesidad de un nuevo mecanismo de selección
basado en la utilidad de los péptidos ensamblados. Este será nuestro
tema en el próximo capítulo.
13
. En las palabras de F. Crick (J. Mol. Biol., 38, 367-379, 1968), “no era imposible
imaginar que la maquinaria primitiva no contuviese proteínas y estuviera
conformada exclusivamente por ARN” p. 50.
14
. H. F. Noller, V. Hoffarth y L. Zimniak (Scince, 256, 1416-1419, 1992).
[112]
CAPÍTULO 6
El código
Hemos llegado a un punto en nuestra reconstrucción hipotética de

la edad de la información, en el que los primeros péptidos
comenzaban a ser ensamblados por una maquinaria basada en el
ARN. Sabemos cuál fue el siguiente paso: la traducción y el código
genético. Surgen dos preguntas para retar al historiador: en primer
lugar, ¿qué serie de pasos fueron necesarios para dar lugar a la
traducción y al código genético? Y luego, ¿cuál fue la fuerza directriz
que dio impulso a tan extraordinario desarrollo? Las dos preguntas se
encuentran íntimamente ligadas, pues no existe ningún camino que
no implique una explicación de su aparición espontánea. Antes de
tratar de dar respuesta a estas preguntas es necesario familiarizarnos
con un nuevo concepto, el de la primera célula.
DARWIN NECESITA CÉLULAS

La célula es la unidad de la vida y siempre nos encontramos con
ella en algún punto tras todos los intentos por reconstruir el origen de
la vida. Algunas de estas reconstrucciones introducen la célula en un
punto temprano, incluso desde el comienzo, mientras que otras
comienzan con una sopa sin estructura e introducen la celularización
más tarde, en ocasiones posponiéndola hasta el último momento
posible antes de que se torne indispensable para proseguir con el
proceso. Por razones que explicaré más adelante, he optado por la
última opción, aunque ésta también tiene sus límites.
Al iniciar la síntesis de péptidos ARN-dependiente, si no antes, la
vida naciente ya había agotado prácticamente todo el potencial de la
evolución molecular, y para que ésta avanzara era necesario que
entraran en escena criterios menos egoístas o, dicho mejor, criterios
menos crudamente egoístas. Las moléculas de ARN ya no podían
evaluarse únicamente en base a su capacidad intrínseca para
sobrevivir y replicarse, sino en base a su capacidad para hacer algo que
favoreciera indirectamente su supervivencia y replicación. Sin
embargo, para que esta clase de selección pudiera operar, era
[113]
CHRISTIAN DE DUVE
necesario que el sistema biogénico fuese parcelado en unidades

semiautónomas, capaces de autorreproducirse –llamémoslas
protocélulas– cada una con su propio genoma individual. Así,
cualquier mutación útil favorecería solamente a la protocélula
implicada, haciendo que se reprodujera más rápidamente que las
demás, llevando siempre su genoma mejorado, y desplazando a las
demás, ayudada por su igualmente ventajosa progenie.
Con el fin de no romper el hilo de esta narración, examinaré los
mecanismos que condujeron a la aparición de la primera protocélula
en un capítulo posterior. Por el momento, asumiré que la
celularización ya ha ocurrido y que los sucesos que estamos por entrar
a considerar, tuvieron lugar en una población de protocélulas capaces
de crecer individualmente y reproducirse por división.
Una vez surgieron las protocélulas, la selección pudo proseguir
dentro de un campo más amplio, favoreciendo un ARN replicable que
de una u otra manera llegó a aumentar la capacidad de su propietario
protocelular para crecer y producir progenie. Este es el momento, y no
antes, en que los ARN catalíticos pueden haberse retenido y mejorado
por selección, al punto de que sus actividades resultaran útiles para
las protocélulas en cuestión. Cabe anotar que debió presentarse una
fuerte presión selectiva a favor de las partes más eficientes de la
maquinaria sintetizadora de péptidos, si es que esa capacidad de
síntesis (y así lo parece) era en sí una ventaja.
Cualquier factor que favoreciera la fabricación de péptidos útiles,
en contraposición a péptidos perjudiciales o inútiles, habría
constituido otra ventaja adicional y considerable. Sin embargo, para
que esto sucediera, era necesaria la presencia de un ciclo de
retroalimentación que asegurara que los péptidos útiles lograran una
ventaja selectiva mendiante su propia replicación15. Es factible que ello
se haya logrado mediante la copia directa de los péptidos útiles, pero
existen buenas razones para rechazar esta posibilidad. La más
importante de ellas quizás sea –a menos que se descubra evidencia
que demuestre lo contrario– que la replicación de proteínas no
resuelve nada; aún debemos explicar el proceso de traducción.
. Eigen ha realizado un estudio teórico de tales vueltas de retroalimentación,

15
que él llama “hiperciclos” (ver capítulo 5, nota 7). En la referencia 62, S. A.

Kauffman ha ampliado estos estudios a sistemas altamente complejos.
[114]
ANATOMÍA DE LA TRADUCCIÓN
Una vez más, la clave que buscamos se encuentra en la vida actual.
La maquinaria sintetizadora de proteínas está compuesta por varias
partes: en primer lugar, tenemos el ribosoma que es la superficie
catalizadora del ensamblaje; es una partícula pequeña, densa, que
mide 1/1 400 000 de centímetros, constituida por una subunidad
mayor y una menor, cada una de ellas compuesta por ARN y
proteínas en proporciones por peso aproximadamente iguales. El
ribosoma automáticamente une un aminoácido a la cadena creciente
de péptidos (un solo aminoácido para comenzar), siempre y cuando
estas dos moléculas le sean presentadas de manera adecuada. En
términos de información, el ribosoma es analfabeto. Actúa
ciegamente, enlazando cualquier par disponible que tenga la
conformación química adecuada y que esté correctamente alineado
con respecto a su centro catalítico.
La segunda parte de la maquinaria es el ARN mensajero, que corre
como una cinta entre las dos subunidades del ribosoma,
manteniéndolas juntas y proporcionando la información que
especifica el orden en el que se deben ensamblar los aminoácidos en el
curso de la síntesis de las proteínas. En esta traducción del idioma del
ácido nucleico al idioma de las proteínas, la secuencia nucleotídica del
ARN mensajero estipula la secuencia de los aminoácidos del péptido
correspondiente. Ello sucede de una manera colinear simple: cada
tripleta de bases consecutiva (codones) del ARN mensajero especifica
un aminoácido de la cadena de polipéptidos en el mismo orden. De
los sesenta y cuatro codones diferentes que se pueden construir con
las cuatro bases, sesenta y uno especifican uno de los veinte
aminoácidos constituentes de las proteínas y los otros tres señalan el
final del ensamblaje. Existe un codón especial de aminoácidos que
desempeña el papel de inicializador. Esta relación, uno a uno, entre
una tripleta de bases y un aminoácido, es lo que conforma el código
genético que, excepción hecha de algunas diferencias menores, dirige
el mundo viviente en su totalidad; es un diccionario universal.
Asociado con su ARN mensajero correspondiente, el ribosoma se
convierte en una mesa de ensamblaje que fabrica un único tipo de
polipéptido. Por regla general se encuentran diez o más ribosomas en la
misma cadena de ARN, oficiosamente leyendo el mensaje y formando
la sarta correspondiente de polipéptidos; estas sartas se conocen con el
[115]
CHRISTIAN DE DUVE
nombre de polisomas, y decenas de miles de ellas se encuentran

siempre en cualquier célula, ensamblando miles de proteínas
diferentes.
Los ARN de transferencia son los encargados de llevar los
aminoácidos a esta maquinaria; una vez se encuentran correctamente
alineados sobre la superficie del ribosoma, dos ARN de transferencia
interactúan de manera que uno dona su aminoácido al aminoácido del
otro ARN y este último queda con un dipéptido. El posterior
alargamiento de la cadena tiene lugar mediante el proceso que
Lipmann ha llamado “crecimiento de cabeza”16, y que consiste en que
en cada paso se transfiere la totalidad de la cadena en crecimiento al
siguiente aminoácido aportado por su ARN de transferencia (Fig 6-1).
Imaginemos un tren que se arma, no enganchando un vagón tras otro,
sino moviendo todo el tren cada vez para engancharlo al vagón que
está a la cabeza, terminando por la locomotora. De esta manera, la
cadena polipeptídica creciente permanece siempre adherida a un
ARN de transferencia a través del último aminoácido adquirido hasta
que se completa la síntesis, momento en el cual el codón de
finalización indica que la cadena de polipéptidos debe desprenderse
de su portador final.
Los lugares dentro del ribosoma en los cuales se enlazan los ARN
de transferencia portadores de aminoácidos, reconocen características
que comparten todos los ARN de transferencia, mientras que el centro
catalítico une grupos químicos que son comunes a todos los
aminoácidos. La discriminación es una función enteramente a cargo
del ARN mensajero; al desempeñar esta función, el ARN no “ve” a los
aminoácidos; “ve” solamente a los ARN de transferencia. Más
específicamente, “ve” sólo una pequeña parte del ese ARN, una
tripleta de bases o anticodón, que es complementario al codón. El
anticodón ubica en la molécula de transferencia de tal manera que se
pueda alinear correctamente y en posición antiparalela con respecto al
codón expuesto por el ARN mensajero, en el momento en que la
molécula de ARN de transferencia ocupa el lugar de enlace en el
ribosoma. La asociación entre codones y anticodones depende del
apareamiento de bases, con algo de amplitud o “temblequeo” a nivel
de la tercera base del codón, que permite a un anticodón dado
interactuar algunas veces con más de un codón. (Existen unos 40
16
. F. Lipmann (Essays in Biochemistry, 4, 1-24, 1968).
[116]
ARN de transferencia para los 61 codo nes aminoacídicos). En cada

paso del proceso de ensamblaje, el ribosoma y el ARN mensajero,
continuamente dan forma a nuevos lugares de enlace, dentro de los
cuales puede encajar solamente uno de los ca-
Figura 6.1
Los principales pasos en la síntesis de proteínas
1: El ARN de transferencia portador del aminoácido E se encuentra alineado sobre el

ribozoma junto al ARN de transferencia adherido al péptido en crecimiento.
2: El péptido en crecimiento es transferido de su ARN de transferencia (que se
desprende del ribosoma) al aminoácido E, presentado por su ARN de transferencia vecino.
3: El ribosoma ha cambiado de posición sobre el ARN mensajero y el siguiente
aminoácido (S) es presentado por el ARN de transferencia con anticodón complementario.
[117]
CHRISTIAN DE DUVE
si cuarenta ARN de transferencia implicados en la síntesis de

proteínas, que llevan siempre adheridos un aminoácido en particular.
Así es como se lee el mensaje; el mismo juego del rompecabezas, pero
con cuarenta piezas en lugar de las cuatro que se utilizan en la
replicación del ARN. Posiblemente necesitemos un niño de cinco años
para armarlo correctamente.
Una de las características de este proceso es que la lectura se hace
completamente en el lenguaje del ARN, mediante el apareamiento de
bases entre codones y anticodones. El paso de traducción es llevado a
cabo, antes de la replicación, por las enzimas que ligan los
aminoácidos a los ARN de transferencia; estas enzimas reconocen
tanto el aminoácido como su correspondiente ARN de transferencia, y
son la única parte de la maquinaria de traducción que entiende
“proteinasa” y “ARNasa”, es decir, una sola palabra de cada idioma
por enzima. Si una de estas enzimas comete un error y liga un
aminoácido errado a un ARN de transferencia dado, la maquinaria de
ensamblaje no tiene manera de detectar el error, y obedece la
instrucción a pies juntillas, añadiendo el aminoácido errado a la
cadena en crecimiento.
Asombrosamente, sólo más o menos la mitad de las enzimas
“bilingües” que añaden los aminoácidos apropiados a los ARN de
transferencia apropiados, reconocen los anticodones de dichos ARN
de transferencia17. La otra mitad de las enzimas implicadas en la
traducción reconocen características particulares de los ARN de
transferencia diferentes a los anticodones, y no se ven afectadas por
los cambios que ocurran en éstos, ni siquiera cuando son totalmente
eliminados. Por lo tanto son bilingües por poder, o puesto de otra
manera, su especificidad hacia el ARN no sale directamente del
diccionario genético, sino que tiene que ver con elementos
estructurales del ARN de transferencia diferentes al anticodón, y en
ocasiones apartados de éste por distancias considerables. El anterior
es un hecho bastante desconcertante, pues añade un nuevo eslabón a
la cadena de información e incrementa las posibilidades de error. Es
difícil comprender por qué la evolución habría de seleccionar un
eslabón como éste, tan innecesario y débil, que más bien parece ser un
17
. Pueden encontrarse reseña en D. D. Buechter y P. Schimmel (Crit. Rev. Bioche.,
28, 309-322, 1993) y en M. E. Saks, J. R. Sampson y J. N. Abelson (Science, 263, 191-
197, 1994).
[118]
vestigio de una relación anterior que la evolución no logró eliminar.

Regresaré después a la posible naturaleza de esta relación; primero,
miremos el desarrollo de la traducción en sí.
EL ORIGEN DE LA TRADUCCIÓN
Para llegar a comprender cómo llegó a existir una maquinaria tan
compleja como aquella que realiza la síntesis de proteínas,
imaginemos la época en la que no existía el código y los péptidos se
ensamblaban totalmente al azar. Sería de esperar que los ARN
mensajeros, al carecer de sentido, fuesen totalmente innecesarios, pero
esto dista mucho de ser cierto. Aun si se tratara de la maquinaria
actual, los ARN mensajeros o su equivalente, serían necesarios, pues
juegan un papel conformacional además del papel informativo, al
ayudar a encajar los dos ARN de transferencia ya cargados, con las
dos unidades ribosomales, logrando así la conformación requerida
para transferir la cadena creciente de péptidos al siguiente
aminoácido.
Lo anterior, acepto, explica la entrada del ARN mensajero al
proceso de síntesis de péptidos; su precursor era parte del andamiaje
original del ARN catalítico con el cual se armaron los primeros
péptidos. En dicho andamiaje, el ARN primitivo destinado a
convertirse en ARN ribosomal, desempeñaba el papel catalítico, y el
ARN primitivo que llegó a convertirse en ARN mensajero se encargó
de que los ARN portadores de aminoácidos y los ARN portadores de
péptidos se encontraran en la posición adecuada, lo que lograban
mediante el mismo tipo de interacción entre tripletas que existe
actualmente entre codones y anticodones. Con el fin de que las cosas
sean más simples, utilizaré los términos “codón” y “anticodón” para
designar dichas tripletas, y me referiré a los tres tipos implicados de
ARN por los nombres que hoy llevan sus descendientes: ARN
ribosomal, mensajero y de trasnferencia.
Estos tres tipo de ARN conformaron juntos los primeros péptidos,
ensamblando aminoácidos en un orden, que si bien puede haber sido
no del todo al azar, se encontraba lejos de estar tan estrictamente
impuesto como lo está hoy por el conjunto de ARNs actuales. Algunos
de los péptidos que se conformaron de esta manera resultaron útiles,
y por lo tanto la simple capacidad de crear péptidos fue una ventaja para las
protocélulas implicadas y cualquier mutación en los ARN
[119]
CHRISTIAN DE DUVE
responsables de acrecentar esta capacidad, confirió una ventaja

selectiva a las mismas. En consecuencia, los distintos tipos de ARN
fueron sometidos, conjuntamente a una evolución y a una selección
darwinianas, donde el criterio de selección era la eficiencia en la
síntesis de péptidos. De esta manera la maquinaria en sí podía
perfeccionarse, aunque no todavía sus productos finales, pues aún no
existía un buen producto que retroalimentara positivamente su misma
producción.
Las semillas de dicha retroalimentación ya existían sin embargo,
como puede deducirse del hecho de que las interacciones codón -
anticodón se encontraban implicadas en el mecanismo mediante el
cual los ARN mensajeros contribuían a inmovilizar los ARN de
trasnferencia ya cargados, en la orientación apropiada para la síntesis
de proteínas. Por ende, desde un principio, los ARN mensajeros ya
ejecutaban una selección de ARN de transferencia en cada paso, y el grado
de especificidad de esa selección dependía del número de moléculas
diferentes de ARN de transferencia que llevaran el mismo anticodón.
Siendo este el caso, podríamos esperar que la selección natural
excluyera ambigüedades y condujera a una situación donde cada tipo
de aminoácido se adhiere a un ARN de transferencia que lleve un
anticoón específico.
Imaginemos, por ejemplo, un caso en el que dos ARN de
transferencia que lleven los aminoácidos glicina y alanina
respectivamente, tengan el mismo anticodón GGC. Cada vez que
aparece el docón GCC en el ARN mensajero (complementario al GGC
en orientación antiparalela), se insertará glicina o alanina en el
péptido en formación, y el azar será quien decida entre los dos.
Supongamos ahora que una mutación en el ARN de transferencia ha
cambiado la G central del Anticodón por C, de manera que en
adelante sólo se insertará glicina en lo que respecta al codón GCC,
mientras que la alanina será elegida por el codón GGC. El sistema ha
mejorado en especificidada. Basta con que uno o más de los nuevos
péptidos resulten útiles, para que las protocélulas que poseen el ARN
de transferencia mutado gocen de una ventaja selectiva y produzcan
más progenie que contenga esos ARN más específicos.
Si la misma mutación afectara al ARN de transferencia que tiene
que ver con la glicina en vez de la alanina, se obtendría una mejora
similar en la especificidad, pero las posiciones de los dos aminoácidos
[120]
en el péptidos resultarían invertidas; las protocélulas en cuestión

también podrían obtener ventajas. El resultado final dependerá de
cuál de los dos conjuntos de péptidos confiera la mayor ventaja
evolucionaria. De acuerdo con el código genético, el primer conjunto
resultó mejor; GCC resulta ser el codón para glicina y GGC para
alanina.
Este tipo de situación podría repetirse con otros aminoácidos y
otros ARN de transferencia, de manera que finalmente, todos los
veinte aminoácidos proteinogénicos acabarían por ser integrados al
sistema. Así, paso a paso, la evolución lograría que la traducción y el
código genético emergieran de manera concomitante, como producto de la
selección natural. El mecanismo propuesto requiere que cada ARN de
transferencia sea específico para una minoácido en particular, lo cual
es consecuente con la teoría de que los ARN de transferencia
“pescaron” los veinte aminoácidos proteinogénicos. Aun si las
especificidades originales hubiesen sido relativamente laxas, la
selección natural podría haberlas vuelto cada vez más estrictas.
Una característica interesante del modelo propuesto, es que la
selección natural comenzó a escoger péptidos casi tan pronto como la
maquinaria primitiva para sintetizar péptidos, empezó a operar. Las
mutaciones, que jugaron un papel importante en el comienzo, fueron
aquellas que afectaron los anticodones de los ARN de transferencia y que
por lo tanto cambiaron también la secuencia de todos los péptidos que
contuvieran el aminoácido portado por el ARN de transferencia
mutado. La selección natural pasó por su tamiz conjuntos completos
de péptidos con posiciones determinadas ocupadas por uno u otro
aminoácido. Más tarde, a medida que emergieron la traducción y un
código sin ambigüedades, las mutaciones en el ARN de transferencia
fueron tornándose casi siempre letales, pues sus consecuencias
resultaban demasiado amplias para ser tolerables. Entre los muchos
péptidos que fueron alterados simultáneamente, hubo muchos
destinados a volverse defectuosos. El motor de la evolución pasó
entonces a las mutaciones en los ARN mensajeros, que condujeron a la
síntesis de un solo tipo de péptido alterado, en sí evaluable en base a
su utilidad. Con mayor frecuencia, el péptido alterado habría
resultado inferior a su antecesor no mutado y por lo tanto las
protocélulas afectadas eliminadas por la competencia.
Ocasionalmente, la mutación traería ventajas, dando a las protocélulas
[121]
CHRISTIAN DE DUVE
implicadas una ventaja selectiva. Este mecanismo –en el que el ADN

eventualmente reemplazó el ARN como la forma mutacional de
almacenamiento de información– se ha convertido así en la fuerza
central y directriz de la evolución.
Existe una tercera posibilidad, y es que el péptido alterado no fuera
nimejor ni peor que su antecesor. La mutación sería entonces neutra y
arrastrado pasivamente por el fenómeno conocido como deriva
genética. Estas son las mutaciones que nos permiten reconstruir el
árbol de la vida por secuenciación comparativa.
LA ESTRUCTURA DEL CÓDIGO

Queda un asunto central aún por resolver, y es si la estructura del
código genético es producto del azar o si fue impuesta por factores
determinantes. Puesto de otra manera, ¿si existieran organismos vivos
similares a los que existen en la tierra en otro lugar, usarían el mismo
código, o usarían otro?
La respuesta a esta pregunta sería clara y concreta si existiera una
correspondencia estructural directa entre los aminoácidos y sus
anticodones, es decir, si los primeros ARN de transferencia hubiesen
realmente pescado los aminoácidos utilizando sus anticodones como
anzuelos; el código sería entonces estrictamente determinante. Se han
hecho muchos esfuerzos para descubrir este tipo de relaciones, casi
invariablemente en vano, y aunque no del todo desesperanzadores, la
perspectiva de investigación en este campo no parece tampoco, muy
prometedora.
Permanece el hecho de que los ARN y aminoácidos primitivos
deben haber “visto” algo los unos en los otros o, de lo contrario,
¿cómo podrían haberse juntado? Además, ese algo debe haber sido
diferente para cada combinación ARN de transferencia-aminoácido,
para así dar cuenta de la especificidad, sin la cual el surgimiento de la
traducción parece muy difícil de explicar 18. Hay una intrigante
posibilidad –aún sin confirmar– y es que las características del ARN
de transferencia involucrados en esos primeros reconocimientos,
quizás hayan estado relacionadas con los rasgos estructurales que hoy
en día reconocen aquellas enzimas que ignoran los anticodones en la
. He descrito esta correspondencia primitiva entre los aminoácidos y las
18
moléculas de ARN bajo el nombre de “El segundo código genético” (Nature, 333,
117-118, 1988).
[122]
selección de ARNs de transferencia a los cuales ligan aminoácidos.

Así, se explicaría la conservación evolucionaria de esta clase de
características en algunos casos, y su eliminación y reemplazo por
anticodones como característica reconocida en otros.
Sea como sea, el reconocimiento necesario entre los primeros ARN
de transferencia y los aminoácidos, implica que la situación inicial se
encontraba lejos de ser fortuita y bien podría ser igual si el proceso
pudiera reproducirse en otro lugar. La evolución subsiguiente a través
de mutaciones que afectaran a los codones, tendría que operar dentro
de las mismas restricciones. Es posible que los aminoácidos
terminaran siendo codificados por los anticodones que hoy en día los
especifican, pero de ello no podemos estar seguros.
Otro elemento importante es el factor histórico. Es probable que no
todos los veinte aminoácidos proteinogénicos estuvieran disponibles
desde un comienzo, por lo que el código debe haber comenzado con
un número pequeño de ellos –los estimados varían entre cuatro y
otcho– y que poco a poco haya crecido a medida que más aminoácidos
fueran entrando al circuito. Se han propuesto varios modelos
diferentes para explicar lo anterior.
Todos los modelos tienen en común el imponer límites a los tipos
de anticodones factibles capaces de representar aminoácidos dados.
Para dar a un ejemplo sencillo, Eigen 19 ha especulado –por razones
que no es necesario profundizar– que la transferencia primitiva de
ARNs puede estar constituida por tripletas de GXC, donde X es una
de las cuatro bases disponibles, G, C, A o U. En dicha estructura hay
lugar para cuatro anticodones: GGC, GCC, GAC y GUC, que en
orientación antiparalela corresponden a los codones GCC, GGC, GUC
y GAC respectivamente. En el mundo actual, estos codones
especifican los aminoácidos alanina, glicina, valina y ácido aspártico
respectivamente, aminoácidos que resultan ser los más abundantes
entre los aminoácidos proteinogénicos formados en los experimentos
de simulación de Miller y que se encuentran en los meteoritos. Resulta
difícil considerar lo anterior como una mera coincidencia.
Sea o no acertado el escenario propuesto por Eigen, el punto
importante es que el azar y la selección debieron trabajar dentro de un
contexto histórico seriamente restringido. Los aminoácidos se fueron
codificando en el orden en el cual fueron haciéndose disponibles para
19
[123]
CHRISTIAN DE DUVE
la síntesis de péptidos, mientras que los codones mismos fueron

asignados en un orden que seguramente no fue azaroso sino más bien
impuesto por las exigencias moleculares de los ARN implicados. En
otras palabras, los codones fueron distribuidos entre los aminoácidos
–o los aminoácidos entre los codones– en orden de llegada. Es
imposible calcular la rigidez de estas restricciones, pero su existencia
hace muy probable que la estructura del código no sea puramente
accidental como en ocasiones se ha dicho.
Hay otro aspecto del código que sugiere un origen no azaroso: su
estructura es notoriamente regular. Los codones que codifican para el
mismo aminoácido o para aminoácidos con propiedades similares, se
encuentran agrupados de manera que los efectos nocivos de las
mutaciones (debidas a reemplazos fortuitos de una base por otra en la
tripleta) sean minimizados. En muchos casos el codón alterado llama
el mismo aminoácido o un aminoácido suficientemente similar al
original, de manera que las propiedades del péptido modificado no
cambian significativamente. Esta regularidad sugiere que el código
fue moldeado por selección natural durante el largo período en que
las protocélulas experimentaban con distintas asignaciones de
codones y competían unas con otras por el liderazgo en la carrera
evolucionaria.
En conclusión, no es seguro que los extraterrestres puedan
entender nuestra lengua genética, pero las probabilidades de que lo
puedan hacer, no son nada desprecialbes. Cabe anotar que la
evolución ha jugado algunas tretas al código genético desde que éste
fue establecido, por ejemplo en las mitocondrias, que son una parte
característica de las células eucarióticas. Este sin embargo, fue un
suceso bien tardío, que ocurrió cuando quedaban menos de una
docena de genes factibles en las mitocondrias con la posibilidad de ser
afectados por ese cambio y que no nos dice nada de las restricciones
históricas que formaron el código en el curso de la evolución
temprana.
EL METABOLISMO REEMPLAZA AL PROTOMETABOLISMO

El desarrollo de la traducción y el código genético simplemente
abrieron el camino para salir del mundo del ARN. De allí siguió un
largo período durante el cual las protocélulas adquirieron poco a poco
nuevos péptidos. Imaginemos cómo sucedió. Necesariamente, el paso
[124]
inicial fue la ocurrencia de una mutación azarosa en alguna molécula

de ARN. Recordemos que en el mundo del ARN, las moléculas de este
compuesto desempeñaban tanto la función de genes replicables como
la de ARNS mensajeros traducibles. Por lo tanto, la mutación era
hereditaria y se expresaba en forma de un nuevo péptido que, si daba
a la protocélula poseedora alguna ventaja sobre las demás en la “lucha
por la vida” darwiniana, haría que esta protocélula y su progenie se
multiplicaran más rápidamente que las demás, haciéndolas
progresivamente dominantes. La misma cadena de sucesos debió
tener lugar cientos de veces seguidas antes de que surgiera una
protcélula capaz de sobrevivir y multiplicarse completamente con la
ayuda de su nuevo armamento peptídico. Sólo entonces sería posible
que esta población de protocélulas se desprendiera del todo de lo que
quiera que sustentara a sus antepasados en el mundo del ARN.
¿Qué propiedades de los nuevos péptidos podrían haberle sido
útiles a las protocélulas como para inducir su selección? En la mayoría
de los casos, las propiedades catalíticas deben haber sido la principal
ventaja por la cual ciertos péptidos eran seleccionados. Estas ventajas
sin embargo, tenían que incorporarse el marco del protometabolismo
existente; un péptido catalítico que no encontrara un sustrato sobre el
cual actuar o que no diera lugar a ningún producto utilizable, no
serviría de nada a la protocélula en la cual surgió y no habría sido
conservado por la selección, aun si sus niveles de especificidad y
actividad fuesen excepcionales. En contraposición, un catalizador que
encajara dentro de la situación prevalente, habría sido buen material
para seleccionar, especialmente si tenía la facultad de desempeñar
cualquier trabajo mejor que los catalizadores existentes o si ampliaba
la red de vías metabólicas en direcciones conducentes a alguna ventaja
selectiva.
Esto nos lleva nuevamente a un importante punto enfatizado en la
Primera Parte, que es la necesidad de congruencia entre el
protometabolismo temprano y el metabolismo actual. La red de
intermediarios químicos que participaron en el protometabolismo
sirvió de estricto tamiz para la selección de enzimas apropiadas entre
los péptidos presentes. De esta manera, fue posible que el
protometabolismo evolucionara gradualmente para convertirse en
metabolismo, y que los multímeros dieran lugar a las enzimas sin
transgredir el sacrosanto Dogma Central. No había necesidad alguna
[125]
CHRISTIAN DE DUVE
de replicar péptidos o traducir inversamente los péptidos primitivos

en los ARNs correspondientes, pues toda la información requerida se
encontraba en la red metabólica. Las supercarreteras metabólicas no
fueron construidas independientemente de los caminos existentes,
sino que se desarrollaron mediante ampliaciones y
perfeccionamientos de esos mismos caminos a través del tiempo.
Junto con el desarrollo escalonado de la traducción y el código
genético, las enzimas fabricadas por la maquinaria de ARN, o más
bien, por sus precursores peptídicos, poco a poco fueron asumiendo
las labores desempeñadas por los catalizadores primitivos. La
transición fue gradual, pues se requirió mucho tiempo para que la
traducción llegara a un punto en el que los péptidos se reprodujeron a
partir de plantillas de ARN bien definidas y replicables. También se
requirió mucho tiempo para que las protocélulas adquirieran cientos
de enzimas, una a una, por mutación y selección. El protometabolismo
gradualmente dio lugar al metabolismo durante ese tiempo, pero sólo
llegó a reemplazarse completamente cuando la última enzima esencial
estuvo en su lugar.
Durante esta transición, mis multímeros hipotéticos –si es que
alguna vez existieron– se hicieron cada vez menos indispensables,
aunque la capacidad para fabricarlos a partir de tioésteres no
desapareció necesariamente. Dicha capacidad pudo haberse
conservado y perfeccionado por mutación y selección, si alguno de
esos multímeros llevaba a cabo funciones útiles que ninguno de los
nuevos péptidos podía lograr. Así, la síntesis de la grmicidina S y
otros péptidos inusuales a partir de tioésteres, que todavía realizan
ciertas bacterias, podrían ser herencia del mecanismo ancestral; sin
embargo, también podrían ser una reinvención evolucionaria reciente.
Los tioésteres desempeñan tantos papeles de importancia
trascendental en todos los organismos vivos, que su utilidad en la
síntesis de péptidos fácilmente puede haber surgido más de una vez.
[126]
CAPÍTULO 7
Genes en desarrollo
Entre la aparición del primer péptido –ensamblado al azar por

moléculas interactuantes de ARN– y la inauguración de un aparato de
traducción completamente integrado, poseedor de un código genético
sin ambigüedades y un conjunto confiable de ARN y enzimas
funcionales para hacer cumplir el código, la vida naciente pasó por una
larga sucesión de pequeñísimos saltos evolucionarios separados por
períodos de sondeo de mayor o menor duración. Se me viene una
imagen a la mente, y es aquella de una superficie de agua
extendiéndose lentamente sobre un terreno irregular; el agua se
arremolina aquí y allá, en respuesta a las fuerzas locales de atracción
que luchan con la tensión superficial, hasta que de repente ocurre una
pequeña ruptura en una dirección dada, y toda la presión
momentáneamente se concentra en una única corriente. Entonces se
reanuda el sondeo y se anda a tientas hasta la siguiente ruptura.
La evolución anduvo a tientas por medio de las mutaciones
azarosas, que trajeron como consecuencia la síntesis de moléculas
peptídicas alteradas. Logró hacer saltos direccionales a través del
acasional surgimiento de un producto peptídico alterado que confirió
una ventaja selectiva a la protocélula en cuestión. Al igual que con el
agua que se esparce, el resultado de este proceso depende de la
estructura del terreno. Nos resulta imposible, sin conocer más a fondo
el terreno prebiótico, reconstruir esta fase de la evolución con detalle,
pero sí podemos adivinar su posterior resultado con algún grado de
confiabilidad. Cuando esta etapa llegó a su fin, la mayoría –si no todos–
de los veinte aminoácidos proteinogénicos ya habían sido reclutados
para la síntesis de proteínas, el código genético había adquirido su
estructura actual –excepción hecha de algunos ajustes menores– y la
traudcción de los mensajes del ARN en péptidos era esencialmente
inequívoca y confiable. ¿Cuáles entonces, fueron los pasos siguientes?
[127]
CHRISTIAN DE DUVE
EL JUEGO MODULAR
Muy seguramente, en esta etapa los genes aún estaban conformados
por ARN. Estos primeros genes de ARN eran cortos, con un máximo de
70 a 100 nucleótidos de longitud (el largo de los ARN de transferencia
actuales). Este cálculo aproximado se obtiene de la regla establecida
Eigen20, que dice que el número de componentes esenciales en una
macromolécula replicable no puede ser mayor al inverso de la tasa de
error del proceso de replicación; de lo contrario, el contenido
informativo de la molécula se pierde sin que sea posible recuperarlo, a
causa de la replicación repetida. Se estima que la replicación del ARN
crudo tenía una tasa de error de un nucleótido incorrectamente
insertado por cada 70 a 100 nucleótidos añadidos, dependiendo de las
bases componentes de la molécula de ARN; de ahí el estimado de 70 a
100 nucleótidos como longitud máxima para los primeros genes.
Por lo tanto, los productos peptídicos de los primeros genes no
pueden haber tenido más de 20 a 30 aminoácidos de longitud –un
aminoácido por cada tripleta de nucleótidos– lo que permite la
existencia de algunas partes no codificantes dentro de los genes. Estos
péptidos se conservaron mediante selección natural, lo que nos indica
que cumplían alguna función útil, posiblemente catalizadora. Lo
anterior nos dice dos cosas: en primer lugar, que los péptidos cortos
pueden desempeñar actividades catalíticas similares a las enzimas, un
punto importante en relación con los multímeros de mi modelo. En
segundo lugar, que las primeras enzimas sí fueron péptidos cortos.
Este hecho refuta un razonamiento, al que con frecuencia acuden los
creacionistas y que supuestamente prueba que la vida no puede
haberse originado mediante un proceso natural. Consideremos, se dice,
una porteína como el citocromo c, contituida por 100 aminoácidos;
imaginemos que en cada paso de la síntesis de esta proteína, el
siguiente aminoácido que se debe añadir se elige tirando un dado de
veinte caras (una cara por cada uno de los 20 aminoácidos
proteinogénicos). La probabilidad de que se seleccione el aminoácido
correcto será de uno en 20 para cada paso, y para la secuencia total de
100 aminoácidos la probabilidad de obtener la secuencia correcta es de
uno en 20100, o de uno en 10130, que en términos prácticos es igual a cero.
Ahora, como el citocromo c es una de las proteínas más cortas entre

20
[128]
varias miles que se encuentran presentes en cualquier célula, y está

claro que la vida no puede haber surgido mediante un proceso natural.
Repitamos, sin embargo, el cálculo para un péptido de veinte
aminoácidos, y asumamos además que sólo existen ocho tipos
diferentes de aminoácidos para su formación, como bien puede haber
sido el caso en una etapa temprana de la evolución. En este caso, cada
secuencia posible tendrá una probabilidad de uno en 8 20 o de uno en
1018; se necesitarían solamente un billón de billones de protocélulas,
que cabrían cómodamente dentro de un pequeño estanque si su
tamaño fuera el de una bacteria, para probar todas las secuencias
posibles. Aun si se utilizaran los 20 aminoáciso proteinogénicos, el
número de protocélulas necesaria para hacer una revisión completa,
que es del orden de 1026, aún cabría en un lago pequeño. En otras
palabras, si las proteínas fueran inicialmente péptidos cortos, la vida
naciente podría haber explorado la totalidad de lo que se conoce como
el espacio de secuencias, sin dejarle nada al azar.
El lector puede haber detectado una falla en este razonamiento; aun
cuando el número de posibilidades permanece dentro de límites
manejables para los primeros 20 aminoácidos, todavía quedan 80 más
que deben ser añadidos para llegar al citocromo c. Así, la objeción
inicial aún pareciera válida, es decir que el citocromo c no puede haber
surgido al azar.
Esto sería cierto si los siguientes ochenta aminoácidos hubieran sido
añadidos uno por uno, pero no fue así. La siguiente fase en la
evolución de las proteínas muy seguramente tuvo lugar mediante un
juego de combinaciones que utilizó los péptidos existentes (por medio
de sus genes) como bloques modulares de construcción. Este hecho cambia
completamente las probabilidades de las que hemos venido hablando.
Asumamos por ejemplo, que un conjunto de 1000 péptidos de veinte
aminoácidos, fue seleccionado durante la primera fase de la evolución
de las proteínas. Usando estos péptidos como bloques de construcción,
pueden armarse 10002, o un millón de péptidos diferentes cada uno de
40 aminoácidos. Todas las combinaciones posibles entonces se prueban
y se someten a la selección natural; asumamos que algo así como 1000
de estos péptidos terminan por surgir, y nuevamente será posible
probar todas las combinaciones de sesenta y ochenta aminoácidos.
Parecería entonces que la enorme variedad de proteínas que
actualmente conocemos pudo haberse creado mediante una exhaustiva
[129]
CHRISTIAN DE DUVE
exploración del espacio de secuencias, siempre y cuando la expansión

de este espacio, fruto del alargamiento de las secuencias, fuese podada
adecuadamente por la selección natural.
Debemos subrayar la importancia del factor histórico en dicho
proceso. En cada etapa, la evolución puede trabajar solamente con los
materiales que han sobrevivido a las pruebas anteriores. Aun si una
combinación inicialmente rechazada resultara ser altamente deseable
en una etapa posterior, no habría manera de recuperarla, excepto
mediante mutaciones al azar en las combinaciones existentes. La
dimensión histórica del proceso evolucionario tiene un significado muy
generalizado; la encontraremos muchas veces en los capítulos
siguientes. A medida que la evolución prosigue en una dirección
determinada, el rango de opciones se reduce, tornándose cada vez más
concreto e irreversible.
En las proteínas actuales se puede encontrar evidencia considerable
de la construcción modular, e incluso se ha llegado a calcular la
cantidad de unidades modulares a partir de las cuales se construyeron
todas las proteínas que existen. Todo parece indicar, aunque todavía es
muy incierto, que este número podría ser solamente de unos pocos
miles. Si esto se confirmara, este número nos sugeriría algo
extraordinario: ¡toda la enorme variedad de formas de vida se creó a
partir de la interacción de unos pocos miles de bloque de construcción!
Hablaré más sobre este tema en el capítulo 24.
EL EMPALME DEL ARN

En el juego modular no tomaron parte los péptidos sino los genes
que los codificaban, muy seguramente genes de ARN, y para ello se
necesitaba un nuevo armamento catalítico. El catalizador más
importante que se requería era uno que uniera, o empalmara, dos
cadenas independientes de ARN para formar una sola. En la jerga
moderna este tipo de actividad se conoce como empalme trans (trans
quiere decir “al otro lado de” en latín). Por sí sola, esta actividad pocas
veces llegó a crear mensajes coherentes, pues las porciones
codificadoras los ARN empalmados no había sido unidos
concertadamente, de manera que permitieran una lectura continua, o
se encontraban separados por una porción no codificadora. Para
corregir estos defectos, era necesario contar con un tipo diferente de
actividad que cortara porciones entre dos mensajes y los empalmara de
[130]
nuevo de manera acompasada. Este tipo de empalme dentro de una

misma molécula es lo que se llama empalme cis (de la palabra en latín
que significa “del mismo lado”). Finalmente, es posible que una
adecuada inserción de la molécula de ARN mensajero en la maquinaria
de traducción haya requerido una poda al final de la molécula (la cinta
se debe cortar para que encaje adecuadamente).
Los tres procesos que hemos descrito ocurren en muchos
organismos actuales, aunque ya no en el curso de la formación de
genes de ARN –éstos dejaron de existir mucho antes de que apareciera
el ancestro común a toda la vida que hoy existe en la Tierra– sino más
bien como medio para descifrar, a nivel del ARN, un misterioso
fenómeno de fragmentación de genes que ocurren a nivel de ADN.
Hablaré más sobre este fenómeno en el capítulo 24; por el momento
digamos simplemente que muchos genes, especialmente en los
eucariontes superiores, se fraccionan en segmentos que se expresan, y
por eso se llaman exones, y en segmentos que no lo hacen, y por eso se
llaman intrones. Estas secuencias fraccionadas de ADN son transcritas
en su totalidad, y las moléculas resultantes de ARN se procesan, de
manera que los intrones se retiran y los exones se unen entre sí. Este
proceso, que algunas veces va acompañado de podas finales, da lugar a
moléculas maduras de ARN, que luego entran a formar parte de
alguna maquinaria como el sistema sintetizador de proteínas, o más
frecuentemente, sirven de ARN mensajeros y se traducen a proteínas.
Los genes añadidos son prácticamente inexistentes en las bacterias;
son escasos en los eucariontes inferiores, y más abundantes en los
eucariontes superiores, donde su frecuencia tiende a ser mayor con el
avance evolucionario. Parecería entonces que el procesamiento
postranscripcional del ARN es una adquisición evolucionaria tardía.
Sea o no esto verdad –más adelante veremos que este es un asunto en
disputa– las enzimas procesadoras bien podrían ser antiquísimas
herencias que se remontan al mundo del ARN. Es admirable que las
tres actividades en cuestión –empalme trasn, empalme cis y recortes o
podas finales– puedan ser catalizadas por moléculas especiales de ARN
sin la ayuda de ninguna proteína. Los ARN catalíticos o ribozimas
fueron descubiertos durante el estudio de estos procesos, y aunque las
proteínas se encuentran casi siempre implicadas, el hecho de que no
sean indispensables se considera muy significativo; sugiere que las
actividades relevantes fueron inicialmente desempeñadas solamente
[131]
CHRISTIAN DE DUVE
por las ribozimas. Por lo tanto, junto con la maquinaria de traducción,

surgió un segundo e importante sistema de catalización a partir de las
interacciones entre las moléculas del ARN, hecho que ha
proporcionado otro poderoso argumento para apoyar el modelo del
mundo del ARN.
Se presume que la interacción entre las moléculas del ARN que
condujo al surgimiento del empalme del ARN, tuvo que pasar por la
combinación usual de mutaciones al azar y evaluación por la selección
natural. Es posible que las protocélulas poseedoras de capacidades de
empalme hubieran logrado una ventaja selectiva de algunos de los
péptidos más largos formados por la traducción de los genes añadidos
de ARN. La replicación de los genes añadidos debe haber traído
problemas sin embargo, pues su longitud excedía el límite de 70 a 100
nucleótidos impuesto por la tasa de error de la replicación. La solución
a este problema fue el desarrollo de enzimas replicadoras más precisas,
pesca premiada de la red de la selección. Hasta que esto sucedió, la
replicación tuvo que continuar usando los genes más cortos como
plantillas, lo que implica que las protocélulas continuaron
dependiendo del empalme para conservar los productos peptídicos
útiles que fueran más largos. Por lo tanto, cualquier mejora en la
especificidad, precisión y reproducibilidad del empalme del ARN, era
en sí una ventaja. Este proceso de empalme aún juega un papel
predominante en la actualidad, especialmente en los eucariontes
superiores, aun cuando con el advenimiento del ADN ya no es el
principal mecanismo para generar variaciones en el juego
evolucionario de combinaciones.
EL ADVENIMIENTO DEL ADN

A medida que su diversidad genética y sofisticación aumentaban,
las protocélulas debieron enfrentarse a problemas logísticos cada vez
más complejos. Imaginemos las dos formas complementarias de
cientos de “minigenes” y de sus productos de empalme cumpliendo los
procesos de apareamiento de bases, replicación, añadido y traducción,
y entenderemos la complejidad de la maraña en la que las protocélulas
se vieron envueltas. Cada vez con más intensidad. Había una sola
salida: repartir trabajos. La replicación se tenía que separar de la
traducción. El ADN tenía que surgir. Nadie sabe cuándo tuvo lugar
este desarrollo tan crucial, pero parecería probable que haya sido
[132]
cuando la formación de genes de ARN más grandes ya se encontraba

bastante avanzada.
Químicamente, el ADN es una molécula en forma de cadena muy
similar al ARN. De la misma manera, está constituido por un gran
número de nucleótidos que se eligen entre cuatro especies diferentes.
Pero existen dos diferencias: en el primero, el azúcar ribosa es
reemplazado por desoxirribosa, que no es más que una ribosa a la cual
le ha sido removido un átomo de oxígeno; a ahí el prefijo “desoxi” y el
nombre “ácido desoxirribonucleico” que para abreviar se distingue con
la sigla ADN. La segunda diferencia tiene que ver con una de las cuatro
bases, el uracilo, que en el ADN es reemplazado por timina, un uracilo
al que se ha añadido un grupo metilo (CH3). Esta modificación no
afecta el apareamiento de bases, así que el par AT del ADN es
equivalente al par AU en el ARN. El par GC es igual en las dos
moléculas.
Para el ensamblaje del ADN fue necesario hacer solamente algunas
innovaciones menores sobre los bloques de contrucción esenciales, de
manera que pudieran utilizarse el dATP, dGTP, dCTP y dTTP, donde d
representa desoxi. Al aparecer estas moléculas se hicieron posibles tres
reacciones claves, todas ellas gobernadas por el apareamiento de bases
como sucede en la replicación del ARN.
Primero tuvo lugar la transcripción inversa, o ensamblaje del ADN
sobre una plantilla de ARN. Se le llama inversa porque fue descubierta
después de la transcripción o ensamblaje de ARN sobre una plantilla
de ADN, que es la reacción que principalmente enlaza estas dos
moléculas portadoras de información en el mundo contemporáneo. Sin
embargo desde un punto de vista histórico, la transcripción inversa
probablemente surgió primero, desempeñando un papel crucial al
permitir que la información almacenada en las moléculas de ARN fuese
transferida a las moléculas de ADN.
El almacenamiento de información sin posibilidad de recuperarla
habría sido inútil; de ahí la necesidad de una transcripción, pues con
ella la información podía recuperarse en forma tal que pudiera
someterse a una traducción. Este constante movimiento de información
entre una forma (ADN) que no es disponible a la maquinaria de
traducción y una que sí lo es (ARN), aportó un valioso medio para
regular la expresión de la información genética.
[133]
CHRISTIAN DE DUVE
Finalmente, la replicación del ADN o ensamblaje de (un) nuevo

ADN sobre una plantilla de ADN, completó la instalación de la nueva
maquinaria genética, disociando por completo la replicación de la
información, de su expresión.
Es probable que estas tres funciones fueran desempeñadas en un
principio por la misma enzima, que era además el catalizador
responsable de la replicación del ARN. Las reacciones y las plantillas
implicadas en los cuatro tipos de reacciones eran lo suficientemente
similares como para que un catalizador crudo no pudiera discriminar
entre ellas. Sin embargo, tan pronto como la utilización del ADN como
forma de almacenamiento de la información genética aportó cierta
ventaja selectiva, la evolución entró en escena de la manera usual,
poniendo las mutaciones a prueba y dejando que la selección natural
extrajera cualquier cosa que resultara útil. Así surgieron enzimas cada
vez más específicas a partir de mutaciones en el primer gen que
codificó el catalizador multifuncional del ensamblaje de los ácidos
nucleicos. Eventualmente surgieron cuatro enzimas distintas, cada una
de ellas específica para un tipo de reacción. En la terminología actual
ellas son: ARN replicasa, ADN replicasa (más comúnmente llamada
ADN polimerasa), transcriptasa y transcriptasa inversa (el sufijo “asa”
denota enzima).
Una vez se estableció plenamente el sistema del ADN, las dos
enzimas que utilizaban plantillas de ARN se volvieron inútiles, incluso
nocivas, pues ya lo único que podían hacer era causar confusión.
Resultaba más ventajoso para las protocélulas poseer una cadena de
comando sin ambigüedades, desde el ADN hasta el ARN y de allí a las
proteínas, y restringir la replicación únicamente al ADN. Se presentó
entonces una fuerte presión evolucionaria para erradicar los genes de
la replicasa y la transcriptasa inversa, las cuales ciertamente han
desaparecido del mundo viviente excepto en el caso de algunos virus.
Los virus son agentes infecciosos que pueden reproducirse
solamente con la ayuda de la maquinaria química de una célula viva. El
polio, la rabia, la viruela y el sarampión, son ejemplos de virus que se
reproducen dentro de células humanas y animales. Así mismo, existen
virus que se multiplican en plantas, protistos y aun bacterias. Todos los
virus tienen en común el poseer un genoma que lleva su huella digital
y un medio para introducir este genoma en la célula, de manera que
ésta última permite la replicación del virus. Algunos virus tiene
[134]
genomas de ADN como el resto del mundo viviente, pero otros tienen
genoma de ARN, y de estos últimos existen dos tipos.
En una clase (ejemplo: polio) el ARN se reproduce por replicación
directa con la ayuda de una ARN replicasa que es codificada por un
gen viral de ARN. El ARN viral (o su réplica complementaria) actúa
además como ARN mensajero para la expresión del genoma viral.
Cuando los virus de ARN del segundo tipo infectan una célula, el
ARN primero se transcribe inversamente en el ADN con la ayuda de
una transcriptasa inversa, que es codificada por un gen viral. La
transcripción del ADN sirve entonces para expresar y replicar el
genoma viral. Estos virus son los llamados retrovirus, e incluyen una
serie de virus causantes de cáncer, así como el timido virus HIV, agente
causal del sida o Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida, la plaga
del mundo moderno.
Se ha sugerido que los virus son descendientes de formas
tempranas de vida que existieron antes que las células, pero esto no
puede ser cierto, pues los virus no se pueden multiplicar sin células. En
la actualidad se consideran remanentes o fragmentos celulares
portadores de información, reducidos al mínimo posible, en aras de la
perpetuación, con la ayuda de otras células. Los virus son genes
gitanos liberados de su lugar de residencia, equipados para vagar de
una célula a otra y capaces de refrescar y reponer sus existencias en
cada pasada. Es posible que algunos virus hayan comenzado su
peregrinación en una etapa muy temprana del desarrollo de la vida.
Los virus de ARN en particular, podrían remontarse a los días en que
las protocélulas intentaban desembarazarse de la ARN replicasa y la
transcrptasa inversa. Así, los virus podrían haber salvado estas enzimas
de la extinción total. Existe una posibilidad alterna y es que estas
enzimas hayan sido “reinventadas” en una etapa posterior, por ejemplo
por mutación de un gen de ADN replicasa o transcriptasa. La
etimología molecular comparativa posiblemente nos de algún día una
repuesta a esta intrigante pregunta.
ORGANIZACIÓN GENÉTICA
Con el ADN a cargo, se hicieron posibles muchos desarrollos en la
organización genética. En primer lugar, los genes podían almacenarse
en copias únicas o en el mínimo número necesario de copias para
satisfacer los requerimientos del crecimiento. La necesidad de copias
[135]
CHRISTIAN DE DUVE
múltiples existía particularmente para los genes que codificaban las

moléculas estructurales o funcionales de ARN. En contraposición, los
ARN mensajeros podían ahora generarse a partir de copias sencillas de
ADN, pues la traducción proporcionaba un medio adecuado para una
posterior amplificación.
Como segunda ventaja, todos los genes podían ahora conservarse en
forma de cordones estables y dobles, donde uno de esos cordones, y en
ocasiones ambos, se seleccionaba para la transcripción, con la
intervención de secuencias nucleotídicas especiales y estratégicamente
ubicadas, llamadas protómeros; éstos controlan la interacción entre los
genes y los sistemas de transcripción. A medida que la evolución
prosiguió, estas secuencias se volvieron blanco de muchas
intervenciones reguladoras, cuyo fin era activar o desactivar
determinados genes. El control transcripcional de la expresión génica,
destinada a convertirse en un mecanismo inmensamente importante en
la adaptación y el desarrollo, se inició de esta manera. Encontraremos
este mecanismo en varias oportunidades en los capítulos posteriores.
Puesto que los genes ya no tenían que hacer las veces de mensajeros,
ahora podían unirse en hileras cada vez más largas, que a su vez
ofrecían la posibilidad de realizar una replicación de todos los genes de
la hilera, sincronizada y adecuadamente programada. Este desarrollo
estuvo condicionado por un refinamiento en la precisión de la
replicación. Es admirable que finalmente se haya logrado una fidelidad
mucho más alta para la replicación del ADN que para la del ARN.
Mientras que la tasa de error más baja para la replicación del ARN es
del orden de uno en unas pocas decenas de miles –lo que es consistente
con una longitud máxima de veinte a treinta mil nucleótidos para los
ARN virales– la tasa de error pude ser solamente de uno en un billón
para la replicación del ADN. Debido a la existencia de elaborados
mecanismos de “corrección de pruebas” mediante los cuales los
nucleótidos erróneamente adicionados son retirados antes de ser
sellados por el siguiente nucleótido de la cadena creciente, esta
admirable precisión ha permitido que todos los genes de una célula
bacterial, que comprende millones de nucleótidos, sean ensartados en
un cromosoma circular único, que se activa para la replicación desde
un solo lugar de comando llamado origen de la replicación.
La evolución hubo de pasar por un enorme número de pasos para
dejar el enredado mundo de los pequeños genes de ARN y llegar a la
[136]
majestuosa organización del cromosoma bacterial. Sin embargo, desde

el momento en que se ensambló la primera porción de ADN, cada paso
fue dando una ventaja selectiva mayor. La sucesión completa siguió el
característico proceso alternante de mutación y selección que
constituye el modus operandi de la evolución.
[137]
CAPÍTULO 8
Libertades y restricciones
Con la aparición de las primeras moléculas de ARN, la vida

incipiente entró en la era de lainformación molecular codificada y poco
a poco construyó la tríada ADN-ARN-Proteínas que en la actualidad
gobierna toda la biosfera. Con las moléculas de la información se
introdujeron tres condeptos claves: complementariedad, contingencia y
ensamblaje modular.
COMPLEMENTARIEDAD
La transferencia de información biológica se basa en la
complementariedad química, esa relación que existe entre dos
estructuras moleculares que encajan estrechamente entre sí. Para
ilustrar esta relación, con frecuencia se utilizan imágenes como llave y
cerradura, macho-hembra o molde y estatua, pero en el reino de la
química, la complementariedad es un fenómeno mucho más dinámico
de lo que sugieren estas imágenes; los dos integrantes no son rígidos;
cuando se abrazan, se moldean a sí mismos hasta cierto punto.
Además, el abrazo conduce a un enlace fijo, y su grado de intimidad es
tal, que las interacciones electrostáticas y otras fuerzas físicas de corto
alcance que allí ocurren, actúan con la suficiente fuerza como para
evitar que la agitación térmica rompa la asociación.
El apareamiento de bases, piso del lenguaje genético, es la
manifestación más espectacular de la complementariedad que se
encuentra en la biología; pero es sólo una de muchas, Cada faceta de la
vida depende de molécuals que se “reconocen” entre sí. El
autoensamblaje, ese fenómeno mediante el caul se forman complejas
estructuras a partir de una serie de partes, se basa en relaciones de
complementariedad entre las partes, muy a la manera en que lo hacían
los muebles de días pasados, excepto que las partes químicas traen
incluso su propio pegamento.
Tomemos el sistema inmunológico y su asombrosa versatilidad y
especificidad. Lo que nos hace resistentes al polio o a la difteria –
gracias a un ataque anterior o a haber sido vacunados– es la presencia
[138]
de ciertas moléculas protéicas especiales en nuestra sangre –los

anticuerpos– que se ligan específicamente a algún componente –el
antígeno– del virus del polio o el bacilo de la difteria. Las células que
identifican como extraños a un corazón o un hígado injertados, lo
hacen mediante moléculas superficiales que se unen con algún
componente de superficie que es propio del intruso. Las células blancas
que persiguen microbios invasores y los devoran, reconocen su presa
mediante un mecanismo similar.
Las hormonas, drogas, venenos y cualquier otro químico que ejerza
un efecto biológico, deben esta propiedad a su capacidad para
interactuar con una molécula receptora del blanco sobre el cual actúan.
Este tipo de interacción se utiliza ampliamente en la actualidad en el
ámbito de la investigación. Las endorfinas, por ejemplo, que son
inductores naturales de sensaciones placenteras, fueron descubiertas
por su receptor morfínico.
Las enzimas constituyen otro ejemplo fundamentalmente
importante de la complementariedad. La mayoría de las reacciones
mediadas por enzimas, tienen lugar en tres pasos interconectados: en
primer lugar, la molécula o moléculas sobre las cuales ha de actuar la
enzima –su sustrato, o sustratos– se ligan físicamente a través de
lugares especiales de enlace sobre la superficie de la enzima. Los
enlaces ocurren de tal forma que las moléculas son ofrecidas en
orientación espacial apropiada al sitio catalítico de la enzima. La
catálisis es el segundo paso, seguida de un tercero que consiste en el
desprendimiento de los productos, de manera que el ciclo pueda
comenzar nuevamente. Como simple analogía, imaginemos un
soldador que inmoviliza dos pedazos de metal en prensa, que prosigue
con la soldadura y que finalmente retira los producos soldados para
comenzar nuevamente la operación. Alternamente, un solo pedazo de
metal podría ser inmovilizado de manera similar antes de aserrarlo o
limarlo.
En las reacciones enzimáticas no hay un operario que seleccione los
materiales; el proceso es autónomo y depende de afinidades
moleculares entre los lugares de enlace y los sustratos. Gracias a estas
afinidades, las enzimas pueden “pescar” los sustratos que les
corresponden dentro de mezclas sumamente complejas. En cualquier
célula viva coexisten cientos, si no miles, de sustancias diferentes, todas
en concentraciones sumamente bajas, como debió suceder en la mezcla
[139]
CHRISTIAN DE DUVE
prebiótica. Las especificidades enzimáticas, definidas por las afinidades

entre el lugar de enlace en las enzimas y el sustrato, determinan las
vías químicas que siguen las moléculas.
Esta relación puede operar en ambos sentidos; así como los
receptores pueden seleccioanr sus enzimas, bien sea directamente o
mediante enlaces protectores (muchas enzimas son más resistentes a la
degradación cuando se encuentran ligadas a su sustrato), o
indirectamente, a través de las actividades propias de la enzima. Esto
es precisamente lo que creo que ocurrió cuando la maquinaria del ARN
comenzó a producir péptidos; los péptidos catalíticos, que encajaban en
la red protometabólica, fueron retenidos y en este sentido, puede
decirse que el protometabolismo contenía información. Proporcionó la
huella necesaria para el metabolismo, a través del mecanismo de
selección enzimática.
CONTINGENCIA
La contingencia ingresó a la historia de la vida en la Tierra con el
comienzo de la replicación y las inevitables mutaciones que perturban
este proceso. De esta manera se puso en acción la evolución darwiniana
que ha gobernado la historia de la vida en la Tierra. La información
genética se altera accidentalmente. El mensaje modificado se replica y
se expresa. La capacidad de ese fenotipo modificado para perpetuarse
essometida a prueba por la selección natural, que elimina las
mutaciones nocivas con poca capacidad reproductiva, favorece las
mutaciones útiles que aumentan la supervivencia y la reproducción, y
simplemente deja que las mutaciones neutrales sigan su curso sin
mayor efecto. Este proceso se inició tan pronto como comenzó la
replicación, inicialmente a nivel molecular y luego a nivel de la
protocélula.
Puesto que toda mutación es accidental, es imposible que dos
mundos del ARN, aun entre un billón, puedan tener la misma historia
microscópica. ¿Pero qué hay de su historia macroscópica? No existen
dos quebradas que corran por el mismo curso montaña abajo, pero sí
pueden terminar en el mismo valle.
No tenemos manera de responder a esta pregunta con certeza, pero
lo más factible es que, en un gran número de casos, los mundos
incipientes de ARN desemboquen en un mundo de ARN y proteínas
imilar al nuestro. Mi principal razón para declarar lo anterior, reside en
[140]
el rigor de los factores de selección que entraron en juego durante cada

etapa. Detrás de estos factores se encuentra una gran proporción de
determinismo químico, con mucha fecuencia basado en la
complementariedad.
Si las reconstrucciones que propongo son correctas, las cuatro bases
del ARN fueron seleccionadas entre una serie de productos
relacionados, en virtud de su capacidad apareadora, que permitió un
incremento en los ARN correspondientes por medio de la replicación.
La selección molecular, que se basa en una relación óptima entre
estabilidad y replicabilidad, condujo luego a una secuencia maestra y
reproducible de ARN, como sucede en los experimentos tipo
Spiegelman-Eigen. Las interacciones químicas entre el ARN y las
moléculas de aminoácido, una vez determinadas por la
complementariedad química, seleccionaron luego los aminoácidos
proteinogénicos y los correspondientes ARN de transferencia. Todo de
manera muy reproducible y dejando poco al azar.
Otro factor importante fue el histórico, que canalizó severamente el
surgimiento de la traducción y el código genético, en sí estructurado
además por la condición del menor daño al organismo causado por las
mutaciones. Finalmente, la red protometabólica existente actuó como
tamiz unificador para las primeras enzimas producidas por esta
maquinaria. El orden en el que aparecieron las enzimas puede haber
variado con los caprichos de las mutaciones, pero el resultado final
sería, en cada caso, un metabolismo copiado en gran parte del
protometabolismo.
La evolución posterior también pudo haber estado sujeta a más
factores determinantes de lo que generalmente se reconoce, a pesar del
papel cada vez mayor de la contingencia. Muy posiblemente, cuando el
ADN se originó del ARN, impulsado por las ventajas que ofrecía el
tener una forma separada de almacenamiento de información genética,
no había muchas modificaciones posibles de la molécula de ARN que
pudiesen haber asegurado la especificidad y al mismo tiempo
conservar la transferencia de información entre las dos moléculas.
ENSAMBLAJE MODULAR
Una tercera lección que podemos aprender de las reconstrucciones
que hemos venido haciendo, es la importancia del ensamblaje modular.
Este es un tema recurrente en la historia de la vida. La evolución
[141]
CHRISTIAN DE DUVE
trabaja con las moléculas preexistentes –minigenes de ARN en la etapa

que hemos sometido a consideración– que son modificadas y
combinadas de diferentes maneras para formar ensamblajes mayores
que luego son probados por la selección natural. En este mecanismo se
encuentra implícita la posibilidad de explorar ampliamente el espacio
de secuencias disponible en cada paso, reduciendo todavía más el
papel que pueda jugar el azar.
En conclusión, un buen número de mundos del ARN podrían
abortar –y tal vez lo hicieron en nuestro planeta– porque el azar no
suministró la mutación necesaria. Pero aquellas mutaciones que
maduraron, probablemente llevaron a una forma de vida sustentada
por los mismos procesos metabólicos básicos y gobernada por la
misma tríada de ADN-ARN-Proteínas y, tal vez, el mismo código
genético que caracteriza nuestra propia forma de vida. Además, dado
el limitado tamaño del espacio de secuencias disponible para la vida
incipiente, las probabilidades de éxito posiblemente hayan sido altas.
[142]
TE RCE RA PA RT E
La edad de la protocélula
[143]
CAPÍTULO 9
La vida se encapsula
Para que se desarrollara un sistema genético verdaderamente

operativo, la vida naciente tenía que fragmentarse formando una
población de protocélulas capaces de multiplicarse por división, de
manera que fueran las protocélulas y no simplemente moléculas, las
que de ahí en adelante fuesen sometidas a la selección natural. Hasta el
momento, nos hemos contentado con asumir que esta separación tuvo
lugar; pero ha llegado la hora de devolvernos en el tiempo para
estudiar los mecanismos de la celularización y las nuevas propiedades
que adquirió y requirió este confinamiento de la vida dentro de límites
definidos.
EL MOMENTO DE LA CELULARIZACIÓN
Existen dos puntos de vista encontrados respecto al momento en
que aparecieron las primeras estructuras celulares. Muchos científicos,
impresionados con la posibilidad de obtener, bajo condiciones
relativamente sencillas, agregados microscópicos o vesículas de varios
tipos que de manera burda recuerdan las células vivas, piensan que la
formación de células primitivas fue el acontecimiento seminal que dio
origen a la vida. Amplias investigaciones en el laboratorio –conducidas
por Alexander Oparin en Rusia1, alfonso Herrera en México2, y Sidney
Fox en los Estados Unidos3, siendo estos apenas los más prominentes–
habían dedicado una enorme contidad de tiempo a estas “células”
artificiales aunque sin llegar a revelar una vía factible que explicara la
gradual “vitalización” de las estructuras. Otros científicos han
defendido una celularización temprana con el argumento de que, para
atrapar desde un principio la energía solar, era necesario contar con
una estructura membranosa4. Y aun otros, por razones teóricas,
1
2
. A. L. Herrera ha resumido “cuarenta y tres años de investigación experimental”
en una corta nota aparecida en Science (96, 14, 1942).
3
4
. Ver capítulo 3, notas 1 y 2.
[144]
encuentran inaceptable la posibilidad de que la vida se haya originado

en una “sopa”5 sin estructura
El punto de vista opuesto también lo defienden muchos. Se ha
señalado que no era necesario que la “sopa primigenia” llenara todos
los océanos, y que las zonas costeras, lagunas, estanques, aun charcos,
habrían podido constituir lugares ideales para que la sopa espesara y
evolucionara químicamente. Los impedimentos que una envoltura o
cápsula pudo llegar a representar para la libre circulación de sustancias
biogénicas, también se incluyen entre las objeciones a las teorías sobre
las primeras células. Eigen, por ejemplo, piensa por este motivo que “la
organización celular se pospuso durante el mayor tiempo posible” 6.
El modelo metabólico basado en los tioésteres que he propuesto no
es fácilmente compatible con la celularización y encaja mejor con el
concepto de una sopa inicialmente carente de estructura. A este
respecto, resulta sugestivo que algunos sistemas metabólicos
generalmente considerados extremadamente antiguos –por ejemplo el
sistema mediante el cual se fermenta el azúcar produciendo alcohol,
que utiliza un mecanismo de recuperación de energía ligado a los
tioésteres– estén ubicados en el citosol o savia celular, aquella parte de
la célula que no tiene estructura. De ahí que pueda pensarse que la
sopa primitiva, que derivaba energía de los tioésteres, se haya
convertido poco a poco en una especie de extenso protocitosol.
Durante las etapas tempranas, la necesidad de libre intercambio
habría dado al protocitosol, aún no compartimentado o dividido, una
clara ventaja sobre las entidades independientes sometidas a las
restricciones propias de una limitación periférica. Para que la
encapsulación se generalizara, las ventajas del confinamiento debieron
ser muy superiores a las desventajas. Ello implica que los sistemas
aislados tenían, tanto la suficiente autonomía como para sobrevivir en
base a intercambios relativamente sencillos con la atmósfera, como que
obtenían ventajas francamente claras del hecho de hallarse
encapsuladas. A esta situación se tuvo que llegar a más tardar cuando
la maquinaria de ARN para sintetizar proteínas comenzaba a formarse,
puesto que la posterior evolución de esta maquinaria necesariamente
5
. El “mito de la sopa primitiva” ha sido denunciado por C. R. Woese (J. Mol. Evol.
13, 95-101, 1979), C. B. Thaxton, W. L. Bradley y R. L. Olsen (The Mystery of Life’s
Origin, New York: Philosophical Library, 1984), R. Shapiro (referencia 5), y G.
Wächtershäuser (Microbiol. Rev., 52, 452-484, 1988), entre otros.
6
. Capítulo 5, nota 7.
[145]
CHRISTIAN DE DUVE
requirió la existencia de un gran número de protocélulas en

competencia. ¿Cómo se formaron estas primeras envolturas y a partir
de qué materiales? Para responder estas preguntas, busquemos las
claves en los organismos actuales.
EL BORDE DE LAS CÉLULAS

Todas las células vivas se encuentran rodeadas de una envoltura sin
fisuras, similar a una película, que se llama membrana plamática.
Además, muchas células se encuentran divididas internamente por
membranas. El material que forma todas las membranas es una capa
lipídica doble, una laminilla molecular tenue y doble, cuyo espesor es
aproximadamente de una quinta millonésima de pulgada,
generalmente formada en su mayor parte por fosfolípidos. Esas
moléculas, que han sido descritas como anfifílicas o anfifáticas (con dos
amores), característicamente se componen de dos partes con
propiedades opuestas: una cabeza hidrofílica (amante del agua) y una
cola hidrofóbica (que repele el agua) también llamada lipofílica
(amante de las grasas).
La hidrofilicidad depende de las atracciones que existan entre las
cargas eléctricas opuestas. La molécula de agua no tiene una carga
eléctrica neta, pero sí se encuentra polarizada eléctricamente. Tiene un
polo negativo, situado sobre el costado del átomo de oxígeno, que
tiende a apropiarse de más electrones de los que le corresponden, y un
polo positivo dual conformado por los dos átomos de hidrógeno que
sobresalen asimétricamente en forma de protones parcialmente
desnudos sobre el mismo lado de la molécula. Como consecuencia de
esta estructura, las moléculas de agua se enlazan –ya sea por sus polos
positivos o negativos– con cualquier molécula o grupo químico con
carga opuesta; por esta misma razón, las moléculas de agua se unen
entre sí. Si ello no fuera así, el agua sería líquida solamente amuy bajas
temperaturas, y la Tierra sería seca, sin vida, eternamente estéril.
Los hidrocarburos, principales constituyentes del petróleo, y todas
las otras sustancias formadas total o casi totalmente por carbono e
hidrógeno, son hidrofóbicos al no poseer carga ni polaridad. Muchas
de estas sustancias existen en el mundo viviente y se agrupan bajo el
término lípidos, que proviene de la palabra griega que significa grasa.
Las moléculas hidrofóbicas en realidad no odian o repelen el agua; son
excluidas por ella debido a la fuerte tendencia que tienen las moléculas
[146]
de agua a unirse por atracción electrostática. En presencia de agua por

lo tanto, las moléculas hidrofóbicas son agrupadas por las moléculas de
agua que las empujan entre sí, y la formación de estas agrupaciones, a
su vez se facilitan gracias a las interacciones hidrofóbicas-hidrofóbicas,
mediadas por fuerzas de cercano alcance, más débiles que las fuerzas
electrostáticas y que se conocen como fuerzas de Van der Waals en
honor al químico holandés que las descubrió 7. De ahí que cada uno
permanezca en su propia compañía: el agua y el aceite no se mezclan.
Las cabezas de las moléculas de fisfolípidos deben su carácter
hidrofílico a un grupo fosfato d carga negativa que frecuentemente se
asocia con otros grupos cargados o polares. Las colas de las moléculas
están formadas por dos largas cadenas de hidrocarburos, de manera
que, en presencia de agua, los fosfolípidos satisfacen sus atracciones
opuestas formando capas dobles. En estas estructuras, cada una de las
capas está formada por moléculas estrechamente apiñadas, alineadas
en orientación perpendicular con respecto al plano de la capa (como las
cerdas de un cepillo) y orientadas de manera que las cabezas
hidrofílicas miran todas hacia un lado y las colas hidrofóbicas hacia el
otro. Por lo tanto, cada capa es una delgadísima lámina de una
molécula de grosor, con una cara hidrofílica y otra hidrofóbica. En las
capas dobles, las dos láminas se encuentran en medio de las caras
hidrofóbicas y se mantienen unidas por las fuerzas de Van der Waals,
mientras que las fuerzashidrofílicas se dirigen hacia fuera, en contacto
con el agua. Esta clase de capas dobles interponen entonces una
película aceitosa entre dos medios acuosos.
Las capas fosfolipídicas dobles son muy fluidas y flexibles; forman
una especie de líquido bidimensional dentro del cual las moléculas
constituyentes se deslizan la una a lo largo de la otra dentro del plano
de la capa doble. Como consecuencia de esta propiedad, las capas
dobles pueden moldearse alrededor de cualquier tipo de superficie y
adaptarse fácilmente a los cambios que se presenten en la
conformación de esa superficie, como sucede frecuentemente con las
7
. En contraposición a las fuerzas de Van der Waals, que gobiernan las atracciones
entre moléculas no polares, las fuerzas de atracción y repulsión electrostática se
designan frecuentemente con el nombre de fuerzas de Coulomb, en honor al físico
francés que las descubrió. Ambas fuerzas desempeñan papeles esenciales en las
estructuras de las macromoléculas y en toda clase de interacciones intermoleculares.
Los enlaces hidrógeno mencionados en el capítulo 5, dependen de un tipo especial
de atracción electrostática.
[147]
CHRISTIAN DE DUVE
células. Las capcas dobles de fosfolípidos son siempre continuas y

autosellantes, y por lo tanto siempre forman sacos cerrados. A este
respecto se asemejan a bombas de jabón, con las que comparten una
serie de propiedades, principalmente la de poderse unir (fusión) o
romperse (fisión) sin pérdida de la continuidad. Dos vesículas de
fosfolípidos pueden fusionarse para formar una sola, de la misma
manera que lo hacen dos bombas de jabón que se estrellan entre sí.
Igualmente una vesícula se puede dividir en dos, como a veces sucede
con una bomba de jabón atrapada en un chiflón de aire.
Una última e importante propiedad de las capas dobles de
fosfolípidos es la facilidad con que se forman. Basta una vigorosa
agitación mecánica por medio de ultrasonido por ejemplo, para que
una mezcla de fosfolípidos y agua se convierta en una suspensión de
pequeñas vesículas de capa doble. Cabe anotar que, alrededor de este
fenómeno, se ha construido toda una industria; las vesículas artificiales
de fosfolípidos, llamadas liposomas, han encontrado un sinnúmero de
aplicaciones como portadores en cosméticos, drogas, vacunas, genes u
otros agentes.
Las capas dobles de fosfolípidos son impermeables a la mayoría de
las moléculas hidrosolubles (hidrofílicas), propiedad que las
constituyen en excelentes fronteras que permiten a las células mantener
una composición interna diferente de aquella del medio circundante.
Pero las células no pueden sobrevivir aisladas del exterior; necesitan
tomar nutrientes, eliminar desechos y responder a las señales del
medio ambiente, funciones que son desempeñadas por proteínas que
se encuentran incrustadas entre las capas dobles.
Las secuencias de las proteínas de membrana se caracterizan por
poseer una o más secciones de membrana de unos veinte a treinta
aminoácidos en su mayoría hidrofóbicos, típicamente enroscados en
una barra helicoidal que se conoce como a-hélice. Estas barran pasan a
través de la doble capa, en estrecho contacto con las secciones
hidrofóbicas con las que establecen uniones estabilizadas por las
fuerzas de Van der Waals y sirven para ubicar las proteínas dentro de la
membrana. Las otras partes de las moléculas proteicas sobresalen de
las caras internas y externas de la membrana.
La mayoría de las células, tanto del mundo procariótico como del
eucariótico, se encuentran rodeadas de estructuras periféricas externas
a la membrana plasmática, y que pueden ser desde plumones suaves y
[148]
mullidos hasta rígidas paredes. Estas estructuras cumplen una función

de soporte y defensa, actúan como filtros moleculares y pueden aislar
un espacio intermediario llamado espacio periplásmico, situado entre
las células y su ambiente. En la construcción de estas estructuras
externas participan una serie de sustancias como proteínas, lípidos,
carbohidratos complejos y constituyentes especiales de composición
química única.
MECANISMOS DE CELULARIZACIÓN
Los fosfolípidos son moléculas complejas que muy difícilmente
podrían haber estado presentes en la sopa primitiva. Pero sí podrían
haber surgido con el desarrollo del protometabolismo y haberse
encontrado disponibles en la sopa en el momento en que la
encapsulación se convirtió en una ventaja. Haría bastado con una
violenta tormenta para que las capas visiculares dobles se formaran
espontáneamente en esa sopa, de la misma manera en que hoy surgen
los liposomas en las mezclas de fosfolípidos y agua cuando se exponen
a vibraciones ultrasónicas. De esta manera podrían haber nacido las
células primitivas, pero sólo para morir de inanición casi en el acto
pues sus envolturas fosfolipídicas no habrían dejado entrar ni los
nutrientes más simples.
Es concebible, sin embargo, que los fantasmas vacíos de las células
que nacieron muertas, hayan servido de puntos de anclaje para algunos
sistemas metabólicos y de atracadero para los péptidos hidrofóbicos. El
encurvamiento progresivo de estas estructuras podría haber dado
lugar a un semicírculo membranoso doble, que se podría haber cerrado
aun más para formar una bolsa membranosa doble una vez que la
estructura hubiera adquirido los sistemas necesarios de comunicación
transmembranosa. De acuerdo con este modelo, propuesto por el
biólogo celular estadounidense, nacido en Alemania, Günter Blobel, de
la Universidad de Rockefeller en Nueva York, las primeras células
habrían estado rodeadas por una doble membrana8. Esta de hecho, es
una de las características de las bacterias gram-negativas (llamadas así
porque dan reacción negativa en una prueba diseñada por un
bacteriólogo danés de apellido Gram), razón por la cual se ha llegado a
sugerir que las bacterias gram-negativas precedieron a los organismos
8
. G. Blobel (Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 77, 1496-1500, 1980).
[149]
CHRISTIAN DE DUVE
gram-positivos que tienen una sola membrana. El biólogo inglés

Thomas Cavalier-Smith, defensor de esta idea, ha adoptado el modelo
de Blobel por esta razón9. Sin embargo, la membrana externa de las
bacterias gram - negativas tiene una estructura muy diferente a la de la
membrana interna, que constituye la verdadera frontera celular o
membrana plasmática.
Una posible alternativa es que el primer límite o frontera no haya
estado formado por fosfolípidos sino por péptidos y otros multímeros
básicamente de carácter hidrofóbico, que podrían haber constituido
una red de trabajo más flexible y permeable que las capas dobles de
lípidos. Esta es una posibilidad factible, pues los multímeros
hidrofóbicos deben haber sido abundantes desde el principio, a juzgar
por la naturaleza de muchos de los componentes esenciales
disponibles. Los fosfolípidos podrían haber llegado más tarde para
sellar los orificios que existieran en el límite, ampliándolo así para
conformar una membrana más flexible y versátil a medida que las
comunicaciones necesarias se iban estableciendo.
Se cual haya sido su naturaleza, los mecanismos que confujeron a la
encapsulación de las primeras protocélulas, deben haber estado
íntimamente asociados a la creación de pasajes apropiados, que
permitieran el necesario tráfico molecular entre las protocélulas y su
ambiente. Infortunadamente, no existen claves en lo que concierne a la
larga sucesión de eventos moleculares que determinaron este cierre de
barreras cada vez más estrecho, alrededor de medios cada vez más
sofisticados para cruzarlas. Tenemos que limitarnos a observar el
producto terminado y especular sobre su origen. Entremos a considerar
la construcción antes que todo.
EL ENSAMBLAJE DE MEMBRANAS
Las membranas crecen por acumulación es decir, por la adición de
componentes a una membrana preexistente10. Por lo tanto, la síntesis de
9
. T. Cavalier-Smith (Ann. N. Y. Acad. Sci., 503, 55-71, 1987).
10
. Los diferentes tipos de membranas que se encuentran presentes en los trillones
de células que componen un organismo, tal como el cuerpohumano por ejemplo, se
originan todas por acumulación, fragmentadas por divisiones celulares sucesivas a
partir de las correspondientes membranas en la célula huevo fertilizada. Por lo
tanto, hay una continuidad membranaria transmitida maternalmente de generación
en generación. Existen razones para creer que cierta cantidad de información
topológica –membranas que sirven de molde para otras membranas similares– se
[150]
nóvo de una membrana debió ocurrir solamente una vez en la historia
de la vida, y todas las membranas siguientes podrían haberse formado
a partir de esta membrana ancestral por expansión seguida de fisión.
No sabemos si así es como sucedieron las cosas pero es una posibilidad
intrigante; al menos, así es como las membranas se desarrollan en el
mundo viviente actual.
Una vez surgieron las primeras membranas, cualquier innovación
que facilitara la inserción de nuevos componentes en ellas era
ventajosa. Para los lípidos, la primera y más efectiva innovación era
que su síntesis pudiera llevarse a cabo justo en las membranas, lo que a
su vez constituiría un excelente medio para albergar los componentes
esenciales hidrofílicos utilizados. Así, una serie de sistemas enzimáticos
que participan en la síntesis y ensamblaje de los lípidos, especialmente
de los fosfolípidos, llegaron a asociarse con las membranas. En la
actualidad el CMP, constituyente de las moléculas de ARN que
contiene citosina, se encuentra intensamente implicado en estos
procesos como portador de varios componentes esenciales. Si este
hecho tiene significado histórico, nos sugiere que las membranas
fosfolipídicas llegaron simultáneamente o después del mundo del
ARN, lo que está de acuerdo con la hipótesis de la celularización tardía.
En el caso de las proteínas, las adaptaciones fueron más sutiles,
pues los ribosomas donde tuvo lugar su síntesis se encontraban
situados en el compartimento soluble de las protocélulas. Las proteínas
llegaron a albergarse en las membranas mediante ciertas secuencias
aminoacídicas llamadas secuencias de señal o de meta, que son típicas
en las proteínas de membrana. Estas secuencias fueron específicamente
reconocidas (ligadas) por algunos componentes de la membrana que
sirvieron de atracadero para las proteínas que llevaran la señal
correcta. Como consecuencia de estos enlaces –otro ejemplo típico de la
complementariedad– las proteínas que llevaban dicha señal se
insertaron dentro de las membranas, desarrollando dos variantes
principales del mismo tema: en una, la secuencia señalizadora se sitúa
en el extremo donde se inicia la cadena naciente de polipéptidos y se
une con la membrana tan pronto como la punta sale del ribosoma; esta
transferencia, que se llama cotraductiva pues tiene lugar mientras aún
se está cumpliendo la traducción, se evidencia por la presencia de
ribosomas acumulados sobre la cara interior de las membranas de las
transmite de esta manera.
[151]
CHRISTIAN DE DUVE
células bacteriales. El segundo tipo de transferencia de proteínas, que

es postraductivo, ocurre una vez se ha finalizado la formación de la
cadena polipeptídica y depende de las secuencias de señalización que
pueden ubicarse en cualquier lugar de la cadena.
ADQUISICIÓN DE DEFENSAS EXTERNAS

Las maquinarias de construcción que hemos considerado hasta
ahora, jugaron un importante papel en el enriquecimiento funcional de
las primeras membranas, pero poco contribuyeron a su fortaleza
estructural. Las capas dobles de fosfolípidos, aun cuando se encuentran
reforzadas por proteínas, son un material débil; los agentes químicos y
físicos las rompen y dañan fácilmente, y su resistencia a la hinchazón
osmótica –fenómeno inducido por el ingreso de agua a la célula, y que
ocurre cuando las células se exponen a un medio en el que la
concentración de sustancias disueltas es menor que dentro ellas– es
prácticamente nula. Esta fragilidad de la superficie límite, restringió
fuertemente la capacidad de las protocélulas para soportar las
agresiones externas y adaptarse a diferentes ambientes. En ese
momento, sin embargo, ocurrió un hecho que ejerció una tremenda
influencia sobre la perspectiva de la vida en la Tierra. Las protocélulas
“aprendieron” a fabricar estructuras extracelulares rígidas a partir de
los carbohidratos que se encontraban entre los componentes esenciales
de construcción.
Este histórico suceso se inició probablemente con la aparición de
mecanismos que permitieran la unión de moléculas de azúcar en
cadenas de varias longitudes y que sirvieron principalmente de
sustancias de reserva; estamos hablando de los sacáridos. Lo que
llamamos azúcar en el lenguaje corriente, es en realidad un disacárido,
formado por dos moléculas elementales de azúcar, glucosa y frutosa. El
almidón es un polisacárido completamente hecho de glucosa. Se puede
ver fácilmente cómo la capacidad para almacenar alimentos ricos en
energía, en forma de moléculas grandes que no pueden escapar del
límite envolvente, proporcionó a las protocélulas suficientes ventajas
como para salir favorecidas en la selección. Resulta interesante, y
posiblemente sugestivo, que entre los portadores que actualmente
participan en la síntesis de azúcares, los principales sean derivados del
UMP y ocasionalemten del AMP o GMP es decir, constituentes típicos
del ARN. Por lo tanto, junto con los fosfolípidos, los polisacáridos
[152]
también podrían ser producto del mundo del ARN o del mundo que se
presentó después.
El siguiente paso decisivo se inició con la formación de un nuevo
portador de azúcares, un derivado de una sustancia conocida con el
nombre de dolicol, que se encuentra anclada en la membrana a través
de una larga cola hidrofóbica. Los azúcares o cadenas de sacáridos,
fueron transferidos de sus portadores nucleotídicos al portado ligado a
lamembrana, y de esta manera lograron adherirse firmemente a su cara
interna. Mediante un intrigante fenómeno de intercambio, estas
voluminosas y altamente hidrofílicas masas, llegaron a ser trastrocadas
a través de la barrera hidrofóbica de la doble capa fosfolipídica y salir
por la cara externa de la membrana, donde podían ser entregadas a las
moléculas de proteínas u otros aceptores. De esta manera, la superficie
de las protocélulas fue aperándose y defendiéndose de manera gradual
con porciones de carbohidratos, lo que aumentó enormemente su
potencial de superviviencia.
En la construcción de defensas externas participó una notable
molécula que aún se encuentra presente en gran parte del mundo
bacterial y que tiene todas las características de un fósil viviente. Esta
molécula, que recibe el nombre de mureína, está formada por
moléculas de azúcar y polipéptidos cortos y heterogéneos, que de
acuerdo con su estructura y contenido de aminoácidos tanto D– como
L–, podrían haberse derivado directamente de la mezcla de
multímeros. Estas partes se encuentran entrecruzadas dentro de una
enorme y única molécula similar a una red, que rodea completamente
la célula dentro de una especie de malla orgánica llamada pared
celular; es una estructura admirablemente resistente y flexible pero al
mismo tiempo lo suficientemente porosa como para permitir el paso de
moléculas.
La mureína la descompone la lisozima, enzima que juega un
importante papel en la defensa de los organismos contra la invasión de
bacterias. Las células desnudas o protoplastos, que han sido
desprovistas de su pared por la acción de la lisozima, generalmente
estallan osmóticamente a menos que la composición del medio sea tal
que impida el ingreso de agua. Por otra parte, la milagrosa penicilina
debe sus maravillosas virtudes terapéuticas a su capacidad para
bloquear la acumulación de mureína y por lo tanto prevenir el
crecimiento y multiplicación de las bacterias sensibles a ellas.
[153]
CHRISTIAN DE DUVE
Curiosamente, tanto la lisozima como la penicilina fueron descubiertas

por el mismo científico, el microbiólogo escocés Alexander Fleming, en
una época en que nada se sabía sobre la síntesis de la pared celular
bacterial11.
La pared fue reforzada aun más por el engrosamiento de la capa de
mureína o por el recubrimiento de esta capa con una película
membranosa formada por moléculas lipopolisacáridas especiales, y
permeable a moléculas pequeñas, pero no a las proteínas. Esto se logra
mediante unas moléculas proteicas tubulares llamadas porinas, que se
encuentran allí insertadas. Como se mencionó anteriormente, existe la
posibilidad de que esta segunda membrana, que caracteriza las
bacterias gram-negativas, pueda ser un legado de una etapa temprana
de la encapsulación, en la que las protocélulas estaban envueltas por
una doble membrana.
LAS NECESARIAS ENTRADAS Y SALIDAS

La primera e ineludible condición de la vida en confinamiento, era
la posibilidad de que las protocélulas pudiesen tomar alimento del
exterior y se deshicieran de los materiales de desecho. La manera más
simple de cumplir con este requisito eran los poros, simples agujeros
de la capa doble de lípidos que se mantienen abiertos mediante algún
tipo de red de proteínas insertada en la misma. Las porinas que
acabamos de mencionar son un ejemplo de esta clase de proteínas.
Luego vinieron los facilitadores de transporte, proteínas
transmembranosas que actúan como torniquetes moleculares para
ciertas sustancias específicas y que, como tales, son sistemas pasivos. Se
abren en una o en otra dirección y ceden del lado del cual la presión
sea mayor; es decir, dejan pasar sustancias desde la mayor hacia la
menor concentración, aunque lo hacen con un cierto grado de
discriminación química. Muchas células, por ejemplo, contienen un
facilitador de transporte que provee un paso específico para las
moléculas de glucosa.
Otro y más sofisticado tipo de torniquete molecular es el canal con
compuertas, análogo a algunos de nuestros dispositivos de ingreso
controlado; al igual que los facilitadores, los canales con compuerta
11
. Los lectores interesados en la historia de la penicilina pueden disfrutar
Penicillin in Perspective, por D. Wilson (London: Faber & Faber, 1976), que trata de
discriminar entre realidad y mito.
[154]
simplemente permiten que algunas sustancias de alguna especificidad

química dada, atraviesen pasivamente la membrana, pero son
unidireccionales y se encuentran regulados por una compuerta que
debe ser abierta mediante alguna señal química o eléctrica.
El siguiente desarrollo en la construcción de los sistemas de
transporte molecular fue el del transporte activo, enganchado a una
fuente de energía que usualmente es el ATP, de manera que la
dirección espontánea del flujo pudiera invertirse y las sustancias
pudieran obligarse a ir cuesta arriba, desde una menor hacia una
mayor concentración. Para las protocélulas en cuestión, tales
adquisiciones le dieron la posibilidad de pescar sustancias escasas pero
esenciales del ambiente circundante, al igual que deshacerse de
desechos tóxicos aún estando inmersas en ambientes altamente
contaminados. Aunque ahora había una cuenta de energía por pagar, la
ganancia en potencial de supervivencia era lo suficientemente
importante como para inclinar la dirección de la selección natural.
Entre las sustancias que podían transportarse activamente dentro y
fuera de las células, varias eran iones, es decir, entidades cargadas
eléctricamente. En muchos casos el desplazamiento de iones en una
dirección determinada está ligado a un desplazamiento equivalente de
iones de carga opuesta en la misma dirección, o de iones de la misma
carga en dirección opuesta, de manera que la membrana permanece
siempre eléctricamente neutra. Algunas veces esta compensación no se
logra y el transporte forzado de iones crea un desequilibrio de cargas
eléctricas, es decir, del potencial de la membrana, entre los dos medios
que separa la misma. Estas bombas –nombre que con frecuencia se da a
los sistemas de transporte de iones– se llaman electrogénicas.
Una bomba electrogénica particularmente importante es aquélla que
utiliza la energía suministrada por la ruptura del ATP para sacar los
iones de sodio (con carga positiva) de la célula y reemplazarlos
parcialmente (en proporción de dos a tres) por iones de potasio
(concarga negativa), con la consecuente formación de un potencial de
membrana que es positivo hacia el exterior. En las células eucarióticas
este potencial ha llegado a cumplir un papel excepcionalmente
importante, pues es la base de todos los fenómenos bioeléctricos,
incluyendo el funcionamiento del sistema nervioso en los animales.
El origen de la bomba de sodio y potasio es oscuro. Posiblemente
tenga algún significado el hecho de que el principal ion cargado
[155]
CHRISTIAN DE DUVE
positivamente del agua de mar –y también de la sangre humana– sea el

sodio. Es concebible que la vida, una vez aislada, hubiera tenido que
defenderse desde muy temprano contra el exceso de sodio, y de hecho,
resulta interesante anotar que algunas de las bacterias más antiguas,
que se conocen con el nombre de halófilas, son particularmente
efectivas para hacer frente al sodio externo; logran sobrevivir –
prosperan más bien– en salmuera concentrada.
Otro tipo de bomba electrogénica de importancia central es aquella
que obliga el paso de protones a través de las membranas. Las bombas
de protones, que sacan su energía de la hidrólisis del ATP, sirven en
muchas casos para aumentar la concentración de protones, es decir la
acidez, de ciertas regiones intra o extracelulares (pensemos en el ácido
producido por nuestros estómagos). La transferencia de energía es, por
mucho, la función más importante de las bombas de protones; tendré
oportunidad de examinarla en detalle en el próximo capítulo.
DIVISIÓN CELULAR
Sea cual haya sido el mecanismo de encapsulación, tuvo que incluir
la posibilidad de convertir el crecimiento en división. Sin un eslabón
omo éste, las mutaciones ventajosas no podrían haberse convertido en
bienes selectivos; incluso podrían haber llegado a ser
contraproducentes. Este punto es fácil de comprender: imaginemos
una célula esférica; a medida que crece, su masa, y por lo tanto sus
necesidades de mantenimiento y reparación, aumentan en función de
su radio a la tercera potencia. Por otra parte, el área superficial que
tiene disponible para el ingreso de nutrientes aumenta en función del
radio solamente a la segunda potencia. El crecimiento de esta célula
necesariamente llegará al punto donde el ingreso de nutrientes apenas
es suficiente para satisfacer esas necesidades, y no podrá crecer más, a
menos que se torne asimétrica y adquiera por ejemplo protuberancias.
El crecimiento de las protuberancias finalmente llevaría a su
desprendimiento, formando entonces entidades libres, especialmente si
una membrana autosellante rodeara toto el sistema. En consecuencia,
cualquier propiedad de la superficie que favoreciera el crecimiento y
los brotes asimétricos de las primeras protocélulas, habría sido
seleccionada automáticamente, siempre y cuando ésta fuera
transmisible por medio de la herencia.
[156]
Con el desarrollo de las estructuras externas, la división se convirtió

en un proceso más complejo, que dependía del estrechamiento
progresivo de la pared formando un surco circular cada vez más
profundo. Poco es lo que se sabe sobre los mecanismos que controlan
este proceso, pero es evidente que existe un nexo entre la membrana y
la pared. Las bacterias que pierden la capacidad de fabricar paredes al
ser expuestas a la penicilina y que se encuentran protegidas contra la
ruptura, crecen pero no se dividen.
Para que la división fuera útil, cada protocélula hija tenía que incluir
todo lo necesario para una supervivencia y proliferación autónomas,
especialmente un conjunto completo de genes. En un principio, es
posible que esta necesidad haya sidosatisfecha, estadísticamente
hablando, mediante la mezcla azarosa de los componentes
protocelulares con su envoltura membranosa. Cuando el material
genético se centralizó en un único cromosoma circular, se estableció
una correlación entre la replicación y la división del ADN, de manera
que cada célula hija heredaba un cromosoma, y esa partición se vio
facilitada por el anclaje del cromosoma en la membrana plasmática. Al
iniciarse la replicación del ADN, el complejo de enzimas y de factores
auxiliares necesarios para este proceso, se ensambló alrededor de ciho
punto de anclaje, y el cromosoma se paseó por todo el complejo,
saliendo de él en forma duplicada. Una vez se desenredaron los dos
cromosomas resultantes, cada uno terminó anclado a un lado diferente
de la membrana, y el surco que inició la división pudo entonces
formarse entre estos dos lugares.
[157]
CAPÍTULO 10
Las membranas se convierten en máquinas
La encapsulación fue un proceso lento y progresivo, marcado por

una gran cantidad de adquisiciones evolutivas. Por necesidad, la
primera de estas adquisiciones tuvo que ser principalmente con los
medios para asegurar intercambios vitales con el medio ambiente.
Pronto, sin embargo, el panorama se amplió; una vez se formaron las
capas dobles de fosfolípidos comenzó a contarse con una frontera
mucho más conveniente, que presentó a la vida floreciente numerosas
oportunidades de lograr innovaciones útiles. Surgió toda una nueva
clase de proteínas, dotadas de una o más secuencias hidrofóbicas que
permitieron su inserción dentro de las membranas. Así, inmovilizadas,
las proteínas podrían participar en una serie de funciones nuevas lo
suficientemente ventajosas para favorecer la selección evolutiva de las
protocélulas mutantes que hacían las proteínas. El desarrollo más
importante de este tipo fue, por mucho, el ensamblaje de una
maquinaria que pudiera acoplar la transferencia de electrones cuesta
abajo, de manera reversible con la extrusión de protones. El
surgimiento de esta maquinaria fue un avance verdaderamente
revolucionario en la capacidad que tenía la vida para obtener energía
de fuentes ambientales.
TRANSFERENCIA DE ELECTRONES MOTIVADA POR PROTONES

Imaginemos el siguiente escenario. Puede no haber sucedido como
lo describiremos, pero es factible y nos dice de manera sencilla cómo
pudo la vida naciente dar con el invento que transformó
completamente su futuro, o más bien, que hizo posible su futuro.
Debido a algún acontecimiento mutacional, una protocélula
adquiere una molécula portadora de electrones, constituida de manera
que encaje dentro de la estructura de la membrana de la protocélula. Lo
que hace que el portador sea útil y que por lo tanto favorezca su
selección, es que puede servir de puente para electrones a través de la
membrana, entre un donante interno y un aceptor externo para el cual
[158]
la membrana es impermeable. El acceso a este aceptor es por lo tanto la

ganancia que ha obtenido la protocélula con la mutación en cuestión.
El almuerzo no es gratis sin embargo, hay un costo a pagar: el
portador transporta los electrones en forma de átomos de hidrógeno, lo
que quiere decir que si la transacción entre el donante interno y el
aceptor externo involucra electrones desnudos, los protones
necesariamente se translocarán junto con los electrones. El portador
debe recoger los protones del interior de la célula –un protón por cada
electrón– para hacer los electrones transportables, convirtiéndoles en
átomos de hidrógeno, y tiene que emitir el mismo número de protones
en el exterior cuando lleva los electrones al aceptor externo. Por lo
tanto, la transferencia de electrones se encuentra se encuentra
obligatoriamente acoplada a la translocación de protones, y viceversa.
La una no puede tener lugar sin la otra. A lo que esto se reduce es a una
bomba de protones reversible manejada por electrones.
Para que esta bomba resulta de alguna utilidad, la membrana debe
ser impermeable a los protones. De otra manera, los protones
translocados inmediatamente se difundirían de nuevo hacia el interior.
Si se tapan las salidas de los electrones, el acoplamiento entre la
transferencia de electrones y la translocación de protones se convierte en
un enlace energético. A medida que los electrones se transfieren a
través de la membrana, los protones acompañantes crean un
desequilibrio cada vez mayor, es decir, un potencial protónico que,
dependiendo de las circunstancias, se manifiesta como un exceso en la
concentración externa con relación a la concentración interna de
protones, es decir, un potencial de membrana que es positivo en el
exterior, o una combinación de ambos. Cualquiera que sea su forma
física, el potencial protónico tiende a impedir la translocación posterior
de protones; entre mayor sea el potencial mayor será la oposición a la
translocación. El proceso acoplado se detiene cuando el esfuerzo
requerido para empujar más protones en contra del potencial protónico
existente, llega a ser igual a la cantidad de energía emitida por la
transferencia de electrones. Esta cantidad de energía es en sí una
función de la diferencia entre el nivel de energía en el cual el donante
otorga los electrones transferidos, y el nivel de energía en el cual el
aceptor los recoge.
¿Es posible que una limitación como ésta se haya convertido en una
ventaja? Sí, y de varias maneras: la supervivencia en un medio ácido es
[159]
CHRISTIAN DE DUVE
una posibilidad atractiva pues, por definición, los ácidos son sustancias
que contienen hidrógeno, y que al ser disueltas en agua tienden a
liberar protones (el resto de la molécula queda en forma de ion con
carga negativa). Entre más alta sea la concentración de protones creada
de esta manera, mayor será la acide (y menor el pH, expresión que
resultará familiar a quienes posean una piscina). Desde la penetrante
acidez del jugo de limón (ácido cítrico) o el vinagre (ácido acético)
hasta la causticidad corrosiva de metales del ácido nítrico, todo es
cuestión de la concentración de protones.
Hay razones para sospechar que la vida comenzó dentro o cerca de
un ambiente ácido. Algunas de las especies microbianas más antiguas
pertenecen al grupo de los termoacidófilos, que habitan un medio
altamente ácido y caliente. Como vimos en el capítulo 3, esta clase de
medio podría haber liberado fosfato inorgánico (o pirofofsto) a partir
de sus combinaciones insolubles, permitiendo que este ingrediente
esencial de muchas biomoléculas entrara al metabolismo primitivo.
Existe un problema, sin embargo, para que la vida se hubiese
desarrollado en un ambiente como el que hemos descrito, pues hay una
serie de intermediarios metabólicos, incluyendo varios compuestos
críticos de fosfato, que son extremadamente sensibles al ácido caliente.
El hecho de que existan manantiales volcánicos y el reciente
descubrimiento de agujeros hidrotérmicos en la profundidad de los
océanos, podrían ofrecer una salida a este dilema. Es posible que los
tioésteres hayan surgido y los fosfatos sehayan disuelto en las aguas
calientes y acidificadas, y que luego hayan alcanzado la superficie junto
con chorros de agua presurizados que los llevaron a condiciones menos
agrestes. Las protocélulas que hayan podido desarrollarse al margen de
este tipo de superficie podrían haber invadido aguas cada vez más
ácidas, al adquirir la manera de sacar protones y así mantener un
medio interno adecuado contra la presión ejercida por un potencial
protónico externo fuerte, que aprovecharía cualquier punto débil de la
membrana para forzar el ingreso de protones.
El acoplamiento entre la transferencia de electrones (cuesta abajo) y
la extrusión de protones, podría aprovecharse de otra forma si el
potencial protónico externo fuera lo suficientemente fuerte como para
inverter el flujo de electrones a través de la membrana es decir, para
forzar los electrones a moverse cuesta arriba, desde la forma reducida
por fuera del aceptor –que se ha convertido en donante– hasta la forma
[160]
oxidada dentro del donante, ahora convertida en aceptor. Para que esto
pudiera suceder, las protocélulas habrían necesitado un “pozo” de
electrones, es decir un sistema metabólico capaz de consumir protones,
que entraran a la bomba y dieran la vuelta a la inversa.
Las mismas ventajas evolutivas se asociarían con la adquisición de
una bomba de protones movida por ATP (ver capítulo anterior). Sea
cual sea la bomba que haya venido primero, en todo caso habría
constituido un beneficio apreciable para las protocélulas que se
encontraran dentro de un medio ácido. Es tentador, auqneu hay que
aceptar que se trata sólo de una especulación, pensar que el
surgimiento de las bombas de protones sea otra indicación de que la
cuna de la vida fue ácida.
Un cambio dramático, ya no ligado a la acidez exterior, ocurrió
cuando los dos tipos de bombas de protones –una conducida por
electrones, la otra por ATP– se encontraron dentro de la misma
protocélula. Imaginemos la escena. Las dos bombas comienzan
actuando concertadamente, uniendo esfuerzos para construir un
potencial protónico que crece rápidamente. Puesto que lo más posible
es que las dos bombas no tengan exactamente la misma fuerza, se
llegará a un punto en el que la más débil se detiene, mientras que la
más fuerte continúa sacando protones, subiendo el potencial protónico
por encima de los límites de la bomba débil. Cuando esto sucede, la
bomba débil comienza a andar en reversa. El potencial protónico
construido con una de las fuentes, comienza a mediar el llenado de la
otra fuente de energía. Si la bomba más fuerte resulta ser la conducida
por protones, la transferencia de electrones que marcha cuesta abajo
sustentará el ensamblaje del ATP a partir del ADP y P i. Si la más fuerte
es la conducida por ATP, entonces la hidrólisis del ATP sustentará la
transferencia de electrones cuesta arriba, desde el nivel más bajo hasta
el más alto de energía. Ha nacido una nueva forma de acoplamiento
reversible, entre la transferencia de electrones y el ensamblaje del ATP,
basada en la fuerza movida por electrones.
La importancia de este suceso difícilmente puede sobreestimarse.
Antes de que sucediera, el reensamblaje del ATP (o del pirofosfato) con
energía derivada de la transferencia de electrones tenía lugar en su
totalidad por medio del mecanismo dependiente de los tioésteres
conocido como fosforilación a nivel de sustrato (capítulo 3). En la
actualidad, probablemente sólo una de cada millón de moléculas de
[161]
CHRISTIAN DE DUVE
ATP se reensambla de esta manera (que sin embargo continúa siendo

universal y de importancia vital). El mecanismo de fosforilación a nivel
de portador ligado a la membrana, domina en la actualidad la
recuperación de energía biológica y sin él, nos sería imposible cubrir
nuestras necesidades energéticas mediante la combustión de alimentos;
también resultaría imposible para las plantas atrapar y utilizar la
energía solar.
La ventaja evolucionaria del nuevo mecanismo para recuperar
energía fue inmediata. Tan pronto como se sembró su primera semilla,
la selección natural comenzó a favorecer cada mejora en la eficiencia y
versatilidad del acoplamiento movido por protones. El logro que
coronó este largo desarrollo evolucionario fue la cadena de
transferencia de electrones –también llamada cadena respiratoria
porque en todos los organismos aeróbicos los electrones los recoge al
final de la cadena el oxígeno molecular– que en sí resulta disponible
por el proceso de respiración. Dicha cadena consiste en una serie de
portadores de electrones, organizados dentro de la membrana, de
forma que se ha llegado a comparar con una brigada de electrones o
una cascada de ellos. La idea de la brigada se basa en la participación
de portadores en el flujo de electrones a lo largo de la cadena, mientras
que la idea de la cascada pone en evidencia que la vía que siguen los
electrones va cuesta abajo e incluye pasos donde los electrones caen a
niveles de energía sustancialmente menores. Uno o más de estos pasos
–tres en todas las formas más avanzadas– obligatoriamente se acoplan
con la extrusión de protones y pueden servir para proporcionar la
energía necesaria para el ensamblaje del ATP, por vía de la fuerza
movida por protones. Así, el ATP se ensambla a medida que los
electrones caen por la cascada, y a la inversa, los electrones pueden ser
forzados a subir por la cascada utilizando ATP o con la ayuda de
fuerzas movidas por protones, generadas por el flujo de electrones en
la parte baja de la cadena.
En la construcción de cadenas de transferencia de electrones
participaron una serie de moléculas importantes, que se encontraban
incrustadas en las membranas. En el capítulo 3 ya hemos encontrado el
grupo de proteínas sulfuro-ferrosas, que se forman alrededor de
conglomerados de azufre y hierro, y que a su vez operan mediante
oscilaciones entre los estados férrico y ferroso. De estas mismas
oscilaciones dependen también una serie de sustancias de color rojo
[162]
que se encuentran implantadas en las membranas, llamadas citocromos

y que pertenecen a un grupo mayor llamado de las hemoproteínas,
entre las cuales el prototipo es la hemoglobina, el pigmento rojo de la
sangre (del griego haima, sangre). La parte activa de las hemoproteínas
es una molécula orgánica compleja, plana, en forma de disco, formada
por moléculas de carbono, nitrógeno e hidrógeno, que pertenece al
grupo de las porfirinas. En el centro del disco hay un hueco donde se
encuentra un átomo de hierro que, en los citocromos, alterna entre la
forma férrica y la ferrosa, y que por lo tanto es responsable de la
función portadora de electrones de la molécula. Los citocreomos se
encuentran en las membranas formando parte de las cadenas de
transferencia de electrones. Las hemoproteínas incluyen además una
serie de sustancias solubles en las que el hierro siempre está presente,
ya sea en la forma ferrosa o en la férrica. Las hemoproteínas ferrosas
actúan en su mayoría como portadoras de oxígeno, tal como lo hace la
hemoglobina de la sangre, mientras que las férricas ejercen alguna
actividad enzimática relacionada con el peróxido de hidrógeno.
Además de estos dos grupos de proteínas de hierro, las cadenas de
transferencia de electrones también incluyen las cuproproteínas, en las
cuales el portador de electrones es el cobre; las flavoproteínas, donde el
protador de electrones es el FMN o el FAD (capítulo 4); y las quinonas,
portadoras de electrones, que son moléculas orgánicas altamente
hidrofóbicas compuestas de átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno.
En conjunto, pueden asociarse hasta quince portadores diferentes
dentro de una cadena dada, que se organizan físicamente en orden
decreciente de nivel energético, de manera que cada portador se ubica
estratégicamente con respecto a los portadores con los cuales maneja
las transferencias directas de electrones.
SE LOGRA LA AUTONOMÍA
Comúnmente, se cree que la vida temprana obtuvo sus
componentes esenciales de productos orgánicos preformados,
derivados de las sintesis abióticas. En cuanto a sus necesidades de
energía, éstas también habrían podido ser cubiertas por moléculas
preformadas ricas en energía, tales como el pirofosfato inorgánico o los
polifosfatos, a aun más, los tioésteres si hubiera de seguirse el modelo
que propongo. Alternativamente, la descomposición de las moléculas
orgánicas preformadas, podría haber suministrado la energía necesaria
[163]
CHRISTIAN DE DUVE
mediante algún proceso acoplado tal como el de la transferencia de

electrones generador de tioésteres, que aparece en mi modelo.
Si este fue el caso, la vida tuvo que iniciarse necesariamente en
forma heterotrófica; el término “heterótrofo” (del griego heteros, otro y
troph(ace), comida), designa organismos que, como nosotros, se
alimentan de productos fabricados por otros organismos, en
contraposición con los autótrofos (del Griego autos, propio) –las
plantas por ejemplo– que fabrican sus propios constituyentes a partir
de componentes esenciales de origen mineral. La heterotrofia temprana
no dependió de la autotrofia por supuesto, sino del maná celestial que
provenía de la química abiótica.
Sin embargo, cuando ese maná se agotó, fue necesario desarrollar
algún tipo de autotrofia. No sabemos cuándo sucedió estos, pero es
muy poco probable que haya sido antes de que aparecieran las
protocélulas, a menos que en ello haya tomado parte algún mecanismo
hasta ahora desconocido. Todos los autótrofos conocidos dependen de
cadenas de transferencias de electrones, implantadas en las
membranas, y por lo tanto es probable que dichas cadenas hayan
comenzado por sustentar procesos heterótrofos para luego convertirse
a la autotrofia. ¿Cómo tuvo lugar esta conversión?
Para responde a esta pregunta, debemos echar un vistazo a la
anatomía de la cascada biológica de electrones. Está formada por
cuatro “caídas” diferentes, separadas entre sí por cinco niveles de
energía diferentes en orden decreciente de energía; designémolas A, B,
C, D y E. Cada caída es lo suficientemente alta para sustentar el
ensamblaje de ATP a partir de ADP y P i, en proporción de una
molécula de ATP por par de electrones que cae. La caída A-B es la más
antigua, comprende componentes solubles en agua y depende de una
fosforilación, a nivel de sustrato, ligada a los tioésteres. Las caídas B-C,
C-D y D-E comprenden componentes implantados en las membranas y
dependen de una fosforilación a nivel del portador, movida por
protones. Para que la cascada entre en funcionamiento, es necesario
suministrar y luego recoger los electrones. En condiciones óptimas, los
electrones son suministrados en el nivel A y recogidos en el nivel E,
pero también existen entradas y salidas de electrones en los niveles
intermedios.
Esta cascada noes una característica preexistente de la naturaleza. Es
producto de la evolución, guiada por la selección natural y
[164]
exitosamente obtenida al poner en óptimo funcionamiento la gama A-E

dentro de los límites impuestos por el requerimiento energético del
ensamblaje de ATP. En resumen, cuando dos electrones caen del nivel
A al nivel E, se libera suficiente energía para ensamblar un total de
cuatro moléculas de ATP. La cascada, con sus cuatro caídas, cada una
ligada a una maquinaria separada, explota al máximo esta posibilidad.
Nuestro problema es explicar cómo llegó a producirse esta obra
maestra de la selección natural, y cómo sirvió para pavimentar el
camino hacia la autotrofia.
Existe una respuesta sencilla para este interrogante, que pdoría ser
incorrecta pero que servirá para aclararlo. En términos de nuestra
cascada de electrones, la respuesta que buscamos se puede resumir
como sigue: la vida comenzó en la cima de la cascada, aprovechando
primero la caída de electrones desde el nivel A hasta el nivel B o más
abajo. Dicho aprovechamiento tuvo lugar por medio de los tioésteres y
evolucionó para llegar al mecanismo de la fosforilación a nivel de
sustrato. Las síntesis abióticas, ayudadas probablemente por una
fuente de electrones de alto grado (ver capítulo 3, el caso del hidrógeno
perdido) proporcionaron los donantes de electrones apropiados,
algunos de los cuales aun cumplen esta función 3 800 millones de años
mas tarde. El ácido pirúvico por ejemplo, que se forma fácilmente a
partir del ácido láctico o de la alanina –dos productos abióticos típicos–
es uno de los principales donantes de electrones en la fosforilación a
nivel de sustrato que hoy tiene lugar. En cuanto a la recolección de
electrones, parece factible asumir que el mundo prebiótico ofrecía una
serie de aceptores de electrones de origen mineral, que operaban a un
nivel B o inferior. Aún las moléculas orgánicas, producidas ya sea
mediante síntesis abióticas o por el protometabolismo, podrían haber
desempeñado esta función, tal como lo podemos deducir del
metabolismo actual12.
12
. En las fermentaciones anaeróbicas –por ejemplo la fermentación de los
alcoholes, conversión de glucosa a etanol, o la fermentación láctica, conversión de
glucosa a ácido láctico– la glucosa da luagar, mediante un proceso de transferencia
de electrones generador de ATP, dependiente de los tioésteres, por vía de un nivel A
a un nivel B, a una sustancia –el ácido pirúvico– que sirve de aceptor de electrones
para el nivel B, para producir bien sea etanol y dióxido de carbono, o ácido láctico,
que son los productos finales de la fermentación puede proceder sin un aceptor
externo (oxígeno) para recoger los electrones liberados.
[165]
CHRISTIAN DE DUVE
De acuerdo con el escenario que propongo, la vida naciente se

sustentó de esta manera hasta el punto en el que se presentaron
protocélulas genéticamente independientes y capaces de fabricar
proteínas y competir entre sí de acuerdo con la fortaleza de sus
innovaciones proteicas. Al aparecer la primera maquinaria implantada
en las membranas, formada por bombas dobles, capaces de utilizar la
energía liberada por la capída de electrones para el ensamblaje de ATP
por medio de fuerzas movidas por protones, se llegó a un punto crucial
en la historia de la vida.
Lo más probable es que esta maquinaria haya recibido electrones en
un nivel B, que es el nivel en el cual la mayoría de los donantes de
electrones alimentan las cadenas de transferencia de electrones,
principalmente por medio del NAD (ver capítulo 4). No se excluye un
inicio en el nivel C, pueso que algunos intermediarios metabólicos –el
ácido succínico por ejemplo, producto típico de las síntesis abióticas–
suministran electrones en este nivel. El oxígeno, aceptor universal de
electrones en la vida actual, no se encontraba presente en el mundo
prebiótico para recoger los electrones en la base de la caída, pero es
posible que otros aceptores como el hierro férrico, que acepta
electrones en el nivel E, hayan tomado su lugar (ver capítulo 3).
Como medio para satisfacer las necesidades de energía, la nueva
maquinaria era muy superior a la anterior, que dependía de los
tioésteres, pues los donantes de electrones de nivel B son mucho más
abundantes que los de nivel A. Esta, sin embargo, es una ventaja trivial,
si se compara con otra consecuencia realmente salvadora del nuevo
desarrollo: la maquinaria dependientes de los tioésteres ahora podía
invertirse con ayuda del ATP proveniente de la maquinaria movida por
protones; los electrones podían levantarse del nivel B al nivel A –que es
la clave de las reacciones biosintéticas. La asimilación de dióxido de
carbono por ejemplo, requieres que se suministren electrones en el
nivel A. Así, se usa el término transferencia inversa de electrones para
designar el paso de electrones de un nivel menor a un nivel mayor de
energía.
Una vez se inicia, este tipo de “amarrado” de electrones podría
continuar, y es posible que haya aparecido una segunda caída movida
por electrones, alimentada en el nivel C y descargándose en el D o más
abajo, de manera que se abriera la posibilidad de elevar los electrones
desde el nivel C al A –primero del nivel C al B mediante una inversión
[166]
de la primera maquinaria movida por protones, y luego del nivel B al

A, invirtiendo la maquinaria dependiente de los tioésteres. En todos
estos casos, la parte baja de la cascada provee la energía para elevar los
electrones hacia la parte alta de la misma.
Esta es la forma en la que pienso que surgió la autotrofia, liberando
a la vida naciente de su dependencia de la química abiótica. Lo único
que aún hacía falta para que se diera una auténtica autotrofia, era que
el ambiente proveyera un donante mineral apropiado, capaz de
suministrar electrones en algún punto entre los niveles B y C. Así, en
presencia de un receptor apropiado en el nivel D o más abajo
(actualmetne sería el oxígeno, posiblemente el hierro en forma férrica
en los tiempos prebióticos), la transferencia de electrones en dirección
cuesta abajo en la parte baja de la cascada podría cubrir todas las
necesidades de ATP, mientras que la transferencia de electrones en
dirección cuesta arriba (inversa) en la parte alta de la cascada, cuya
energía proviene del ATP ensamblado en la parte baja, podría
suministrar los electrones de alto grado requeridos para la reducción
de los componentes minerales de esenciales (tales como el dióxido de
carbono, nitrógeno o nitrato, sulfato y otros). Esta modalidad de vida
es característica de una serie de bacterias autótrofas conocidas como
quimiotótrofas, que en su mayoría utilizan derivados de sulfato como
el sulfuro de hidrógeno o el azufre elemental –componentes probables
del ambiente prebiótico– como donantes de electrones.
Una vez el esqueleto básico de la autotrofia fue puesto en su lugar,
es fácil comprender cómo pudieron surgir desarrollos posteriores,
hasta llegar a formar una cascada de electrones B-C-D-E, con tres caítas
y movida por protones, tal y como se encuentran en la actualidad en
los organismos más complejos sean estos autótrofos o heterótrofos.
El más sofisticado de los perfeccionamientos en las cadenas de
transferencia de electrones, ocurrió al surgir una viariante porfirínica
en la que un átomo de magnesio vino a reemplazar el átomo de hierro
situado en el centro del disco. De esta manera se supone que nació la
clorofila (del griego chlorós, verde, y phyllon, hoja), el pigmento verde
de los organismo fotoautótrofos o, más sencillamente, fototróficos (del
griego ph[aco]s, luz).
El beneficio inmediato de la clorofila provino de su capacidad para
atrapar la luz solar, y llevar a cabo lo que se conoce como una
delocalización de electrones en el proceso. Es decir, uno de los
[167]
CHRISTIAN DE DUVE
electrones de la molécula de clorofila es desplazado por la luz

absorbida, desde su nivel de reposo hasta un nivel de energía superior,
con lo cual se dice que la molécula ha sido excitada por la luz. Este
fenómeno ocurre con muchas sustancias coloreadas (que tienen color
precisamente porque absroben parte de la luz que reciben), pero
generalmente dura muy poco, pues el electrón desplazado cae
nuevamente al nivel de reposo y la energía absorbida se libera en forma
de calor, lo cual no constituye un bien inútil, como ya lo sabemos, pero
que sin embargo no puede utilizarse eficientemente para desempeñar
funciones biológicas.
En el caso de la clorofila excitada, la disipación de la energía
lumínica puede evitarse, pues gracias a que existe una íntima
asociación entre la molécula y una cadena respiratoria implantada en la
membrana –recordemos que precisamente nación de una cadena de
este tipo– el electrón desplazado es desviado y llevado a caer de forma
productiva a través de la cadena. De esta manera la energía lumínica
sustenta la generación de una fuerza movida por protones y, a través
de ésta, el ensamblaje de ATP.
Cuando se utilizan para el ensamblaje de ATP, los electrones que
han sido elevados por la energía lumínica terminan por regresar a la
molécula de energía y a su nivel de reposo, listos para otro ascenso
energético. Así, los electrones pueden continuar dentro de este ciclo
interminable –arriba con la luz, abajo con la cascada– sustentando el
ensamblaje del ATP en el proceso (fotofosforilación cíclica). Además de
este proceso cíclico, existe otro proceso no cíclico, mediante el cual los
electrones elevados se utilizan en un gran número de reducciones
biosintéticas necesarias para la vida autotrófica. En este proceso, la
clorofila recupera los electrones desviados desde alguna fuente externa.
La evolución de la fototropía pasó por dos etapas principales: en
primer lugar, para aparecer, el fotosistema I tomó electrones de los
donantes minerales tales como ciertos compuestos de azufre, y elevó
esos electrones –con o sin ayuda de la transferencia inversa de
electrones que dependía de los tioésteres– al nivel energético A
requerido para las reducciones biosintéticas. Luego vino el fotosistema
II, que tiene la capacidad de remover electrones de las moléculas de
agua liberando oxígeno en el proceso. El fotosistema II eleva los
electrones a un nivel intermedio de energía, desde el cual pueden subir
aun más, al ser tomados por el fotosistema I que los bombea hasta la
[168]
cima. Este desarrollo liberó a la vida autótrofa de su dependencia de un

donante externo de electrones; de ahí en adelante, la vida comenzó a
requerir únicamente luz y agua para convertir el aire y algunos
minerales contenidos en esta última, en un exuberante manto verde,
que a su vez pudo sustentar una gran variedad de formas heterótrofas
de vida. Este importantísimo desarrollo sin embargo, marcó además la
aparición del oxígeno molecular en nuestro planeta, cuyos efectos a
largo plazo fueron de magnitudes dramáticas (ver capítulo 14).
[169]
CAPÍTULO 11
A d a p t a c i ó n a l a v i d a e n c o n fi n a m i e n t o
Con la celularización, la vida por primera vez pasó a ser propiedad

de unidades individuales, discretas y autónomas, capaces de
diversificarse. La consecuencia más inmediata de este desarrollo, así
como la principal fuerza gestoria de su posterior evolución, fue la
competencia darwiniana. Además, la celularización permitió hacer una
serie de adquisiciones que incrementaron aun más la capacidad de las
protocélulas para sobrevivir y proliferar individualmente y que por lo
tanto, ofrecieron carnadas atractivas para la selección natural. En la
mayoría de los casos, esas adaptaciones fueron resultado de
modificaciones en la membrana celular que, además de su función
como frontera externa de la célula, lugar de pasaje controlado y
maquinaria movida por protones, evolucionó hacia una interfase
sensible, capaz de intercambiar una gran cantidad de señales con el
ambiente y de iniciar respuestas apropiadas. En seguida se hace una
corta revisión, no necesariamente cronológica, de estas contribuciones a
la vida protocelular.
PERCEPCIÓN
Probablemente las protocélulas hayan aprendido inicialmente a
explorar su entorno de una manera química, digamos que
“saboreándolo”, y ello pudo suceder como sigue: se sabe que las
proteínas con membrana con frecuencia tienen un extremo que
sobresale hacia un lado de la misma, mientras que el otro extremo
sobresale en el lado opuesto, con el segmento hidrofóbico,
transmembranario, en el medio. Imaginemos ahora que la parte
exterior de dicha proteína posee un lugar complementario a una
sustancia determinada, y que por lo tanto tiene la capacidad de formar
enlaces con esta sustancia; y aun más, que este enlace induce un
cambio de configuración en el segmento transmembranario –un
enroscamiento por ejemplo, o un desenroscamiento– de manera que la
parte interna de la proteína a su vez sufre un cambio de forma.
Finalmente, imaginemos que esta alteración de la parte interna de la
[170]
proteína causa un efecto específico, por ejemplo la paertura o el cierre

de un canal, o la activación o inhibición de una enzima. Lo que estamos
observando con la aparición de dicha proteína, es la creación de un
vínculo que permite que un químico externo tenga influencia sobre
sucesos internos, sin necesidad de penetrar en la protocélula,
claramente una valiosa adquisición si la respuesta resulta adaptativa –
una decisión que debe tomar la selección natural.
Dicha proteína se visualiza mejor si se piensa en un interruptor
controlado por un disparador químico, al que se da el nombre de
agonista o agente activo. La parte externa del interruptor, que se enlaza
con el agonista, es lo que se llama un receptor, y la parte interna que
responde al mecanismo, el efector. El interruptor se encontrará
apagado (efecto inactivo) cuando el receptor esté vacío, y prendido
(efector activado), cuando el receptor se encuentre ocupado por el
agonista. Normalmente existe un gran número de interruptores de un
mismo tipo en la superficio de una célula, lo que permite una respuesta
graduada entre todos los interruptores prendidos y todos los apagados.
La dimensión de la respuesta dependen del número de receptores que
se encuentren ocupados por las moléculas agonistas, proporción que
depende de la abundancia de las mismas en el ambiente y de la avidez
con que los receptores las pesquen. En un sistema adecuadamente
sincronizado, se puede lograr una precisa adaptación de la respuesta a
la cantidad de agonista presente.
Como simple ejemplo, imaginemos una protocélula equipada con
un canal que permite la entrada de sustancias que son útiles e incluso
esenciales en concentraciones pequeñas, pero que resultan nocivas en
cantidades excesivas. Dicha protocélula llevaría una existencia precaria,
si dependiera estrictamente de poder hallar las sustancias necesarias en
concentración adecuada, dentro del medio circundante. Si la
protocélula adquiere ahora un receptor que enlace la sustancia, que
esté conectada a un efector que cierra el canal siempre que el receptor
esté ocupado. Ahora, cuando la concentración de la sustancia en el
medio externo aumento, aumentará el número de receptores ocupados,
y por lo tanto de canales cerrados. Habrá menos canales abiertos, pero
cada uno dejará entrar más moléculas de la sustancia por unidad de
tiempo, de manera que el número total de moléculas que ingresa en un
período de tiempo determinado permanece aproximadamente igual
sobre un amplio rango de concentraciones. Para las protocélulas en
[171]
CHRISTIAN DE DUVE
cuestión, la adquisición de una proteína como esta se traduce ne la

capacidad para adaptarse a fluctuaciones considerables de la sustancia
en el medio circundante, una ventaja selectiva poderosa.
La combinación transmembranaria receptor-efector ha gozado de
un inmenso éxito evolucionario, uniendo una enorme variedad de
sustancias a una gran diversidad de respuestas incluyendo la búsqueda
y obtención de alimento, la evasión de sustancias nocivas, la iniciación
de la división celular, la estimulación de secreciones y muchas otras. El
resultado es especialmente intrigante cuando el agosnista es producido
por otra célula, pues entonces el receptor hace que la célula que
produce el agonista ejerza influencia sobre lo que ocurre en la célula
que porta el receptor. Lo que se presenta es una comunicación entre
células por medio de señales químicas, fenómeno que ha jugado un
papel cada vez más importante en la evolución posterior,
especialmente en los eucariontes. Mientras leemos esta frase, miles de
millones de células se comunican entre sí dentro de nuestro cerebro pro
medio de señales químicas, haciendo que los símbolos aquím impresos
resulten inteligibles.
No hay manera de saber cuándo adquirieron las protocélulas las
primeras proteínas transmembranarias con combinaciones útiles entre
receptor y efector, ni qué características tenían. Es probable, sin
embargo, que tales adquisiciones se hayan logrado tan pronto como el
grado de sofisticación estructural y funcional de las protocélulas lo
haya permitido, pues las ventajas selectivas resultantes habrían sido
considerables.
MOTILIDAD
Las proteínas transmembranarias también pueden servir para
transmitir señales químicas desde el interior de una célula hasta su
superficie. Una de estas moléculas que resulta particularmente
intrigante, posee una porción interior que consume energía y que se
encuentra conectada a una porción exterior móvil, de manera que la
energía que se consume en el interior se convierte en trabajo mecánico
en el exterior, al igual que un brazo conectado a un remo o un motor a
una hélice. La fuente de energía podría ser la ruptura del ATP, o como
alternativa, la fuerza movida por protones. En el mundo bacterial el
aparato más sofisticado de este tipo llamado flagelo (del latin flagellum
que significa lático), es una barra rotatoria helicoidal que sale sobre la
[172]
superficie de la célula y se encuentra conectada a una “turbina” interna

dirigida por fuerzas movidas por protones. La envoltura de esta barra
atraviesa la membrana y la pared de la célula a través de “cojinetes”
especiales que encajan estrechamente. Sin duda, motores más sencillos,
posiblemente construidos por proteínas que rompían el ATP, y que se
doblaban al enlazarse con éste y se enderaban cuando la molécula de
ATP se rompía, precedieron este elaborado aparato. Los sistemas
motores eucarióticos, incluyendo nuestros propios músculos, poseen
todos esta capacidad.
Estas proteínas, correctamente ubicadas sobre la superficie celular,
podrían haber hecho que la célula se moviese con respecto al agua
circundante; este tipo de motilidad se inició a manera de caminata
azarosa, en la que las células se movían en una dirección determinada
para luego “tropezar” reanudando el movimiento en otro sentido. Esta
propiedad presentaba pocas ventajas llevando a la célula tanto a
ambientes favorables como desfavorables. Las cosas cambiaron cuando
los sistemas motores se acoplaron a los receptores químicos; el
acoplamiento era primitivo, y la variable afectada era meramente la
frecuencia con que las células tropezaban. Luego vinieron receptores
sensibles a las sustancias útiles evitando tropiezos, de manera que las
células continuaban moviéndose hacia la sustancia durante más
tiempo. En contraste, los receptores sensibles a sustancias perjudiciales
precipitaban los tropiezos, reduciendo por ende el tiempo durante el
cual las células se desplazaban en la dirección errada. Lo anterior
continúa siendo hasta el día de hoy, al menos en el mundo bacterial, el
mecanismo mediante el cual opera lo que se conoce como quimiotaxis
positiva y negativa es decir, la capacidad para buscar sustancias útiles
y evadir sustancias nocivas. Aun cuando actuó simplemente por
modulación de sucesos azarosos y su efectividad para el caso de las
células aisladas fue sólo marginal, el mecanismo tuvo un poder
extraordinariO, poderoso a nivel poblacional, y su adquisición conllevó
una ganacia evolutiva considerable.
EXPORTACIÓN DE PROTEÍNAS Y NACIMIENTO DE LA DIGESTIÓN

En el curso de sus andanzas, las protocélulas dejaron huella de su
paso en forma de productos de desecho y otros químicos, huellas que
supuestamente podían alertar a otras protocélulas para que
permanecieran lejos unas de otras o no se congregaran entre sí. Surgió
[173]
CHRISTIAN DE DUVE
entonces un modo de eliminación más específico, mediante la

modificación del mecanismo a través del cual las proteínas nacientes
eran dirigidas a las membranas (capítulo 9). Como resultado de los
caprichos combinatorios del ensamblaje de genes, las secuencias que
asignaban una proteína a las membranas, comenzaron a ser añadidas a
otras proteínas, además de aquellas portadoras de secuencias
hidrofóbicas apropiadas necesarias para una adecuada implantación
entre las capas lipídicas dobles. De esta manera resultaron aptas una
serie de proteínas solubles, que llegaron entonces a interactuar
cotranslacional o postranslacionalmente con las membranas, bastanto
tan sólo algunos pequeños cambios para abrir paso a la translocación
completa. El resultado fue la exportación o secreción de poteínas.
Un grupo de proteínas especialmente favorecido entre aquellas que
comenzaron a secretarse de esta manera por las protocélulas, fue el de
las enzimas, que con ayuda del agua rompían los enlaces químicos que
unen los bloques de construcción en las macromoléculas naturales.
Estas enzimas hidrolíticas, también conocidas como hidrolasas,
fragmentan las proteínas en aminoácidos, los ácidos nucleicos en
nucleótidos, éstos últimos en azúcares, bases y moléculas de fosfato, los
sacáridos en azúcares individuales, los fosfolípidos en sus
constituyentes, y así sucesivamente. Las hidrolasas hacen estragos con
sustancias de importancia vital y su adquisición debe haber implicado
enromes riesgos. Las protocélulas dentro de las cuales surgieron dichas
enzimas, debieron ser eliminadas rápidamente hasta que el azar dotó a
las proteínas nocivas con un marcador que hiciera que fuesen
exportadas tan pronto como se fabricaran. Entonces, la desventaja
evolucionaria se convirtió en ventaja; las enzimas liberadas al ambiente
por las protocélulas vivas podían descomponer residuos orgánicos
dejados por las protocélulas muertas, y las pequeñas moléculas
resultantes podían servir para satisfacer las necesidades nutrituvas de
las protocélulas secretoras. Así nació la digestión, y con ella, la
posibilidad de que un organismo vivo explote la actividad sintética de
otro; en otras palabras, la posibilidad de que exista la heterotrofia a
expensas de la autotrofia. Este suceso tuvo consecuencias de largo
alcance: liberó los organismos en cuestión de la pesada carga de
fabricar sus propios componentes esenciales y les dio un campo más
amplio para la innovación. Cabe anotar que ha sido un paso clave en el
surgimiento de todo el mundo animal, incluyendo la especie humana.
[174]
Vivimos directa o indirectamente de los productos de la fotosíntesis

vegetal, que digerimos en nuestros estómagos e intestinos con la ayuda
de enzimas secretadas extracelularmente.
Las protocélulas rodeadas de una simple pared de mureína,
permeable a las moléculas de proteína –dichas protocélulas
corresponderían en la actualidad a las bacterias gram-positivas– debían
residir dentro de un medio estancado y confinado para poder
beneficiarse de la secreción de enzimas digestivas, de lo contrario la
enzima habría sido arrastrada por el medio antes de poder actuar. En
contraposición, las protocélulas equivadas con una segunda membrana
–correspondientes a las bacterias gram-negativas– conservaban las
enzimas secretadas dentro del espacio periplásmico intercalado entre
las dos membranas, donde podían actuar sobre aquellas moléculas
cuyo paso hubiese sido permitido por las porinas de la membrana
externa.
Haya o no tenido membrana circundante, el espacio alrededor de
las células heterótrofas primitivas puede considerarse como la primera
bolsa digestiva en la historia de la vida, el primer estómago por así
decirlo, con la salvedad de que no se encontraba dentro del organismo
sino el organismo dentro de él. Más adelante veremos que la
internación de este estómago puede haber jugado un papel decisivo en
la conversión del procarionte ancestral al primer eucarionte.
UN TOQUE DE SEXO
Es necesario mencionar una última adquisición de superficie. Se
trata de filamentos largos y delgados, cuya longitud excede varias
veces la longitud de las misma células, y que adornan la superficie de
muchas células bacteriales. Acertadamente llamados pili o pelos (de la
misma palabra en latin, pilus en singular, que significa pelo), estas
estructuras sirven principalmente de ancla, permitiendo que las células
se adhieran a algún tipo de soporte; no son mótiles ni se encuentran
conectados a efectores, pero disponen de cierta especificidad química y
por ende pueden actuar como receptores. Por ejemplo, pelos provistos
de la correcta especificidad podrían inmovilizar células errantes en la
vecindad de una fuente rica en alimentos o hacer que las células se
congregaran en colonias. Es fácil comprender cómo la selección
favorecería el surgimiento de pelos provistos de especificidades útiles.
[175]
CHRISTIAN DE DUVE
Algunos pelos específicos para los componentes celulares de

superficie, permiten que las células se toquen entre sí de cierta manera;
llamar a estos contactos caricias resultaría sin duda demasiado
antropomórfico, pero el hecho es que el desarrollo de este tipo de pelos
condujo al sexo y por lo tanto desató una de las más poderosas –si no la
más poderosa– fuerzas de la diversificación de las que hayan dirigido
la evolución. Las células poseedoras de pelos sexuales –llamadas
machos– usan estos filamentos como una especie de pene molecular
para copulas con las células femeninas, es decir células desprovistas de
un pelo sexual. En el transcurso de esta conjugación, que es como se
llama, las células masculinas introducen en las femeninas un pequeño
trozo circular de ADN satélite conocido como plasmidio, sobre el cual,
entre otras cosas, se encuentran situados los genes para codificar las
proteínas del pelo sexual. Con alguna frecuencia se inyecta además una
rpéplica de una porción, en algunas instancias más grande que en
otras, del cromosoma masculino dentro de la célula femenina; de esta
manera la recombinación subsiguiente del ADN inyectado con el ADN
del recipiente, trae como consecuencia la formación de cromosomas
híbridos formados por genes que provienen de los dos progenitores.
Hasta que ocurrió lo anterior, las mutaciones que proporcionaban a
la selección natural materiales entre los cuales escoger, generalmente
provenían de sustituciones en las bases debidas a errores de replicación
o daños químicos, así como a inserciones, supresiones, inversiones y
duplicaciones de ciertas porciones de ADN (o ARN). Gracias a la
conjugación y a la recombinación, la selección comenzó a contar con
toda una nueva gama de variaciones hereditarias que comprendían
genes enteros o agrupaciones de ellos. El juego evolucionario se volvió
inmensamente más rico e innovador. Resulta divertido que, dentro de
esta inicialísima forma de sexo, los machos cumplían con su trabajo
pero las hembras eran las verdaderas beneficiarias de los avances
evolucionarios. Si esto tienta a alguien a sacar algún tipo de moraleja
sexual, debe notar que lo primero que hacen los machos durante la
conjugación es dar a las hembras genes que codifican las proteínas de
los pelos y que por lo tanto las convierten en machos.
[176]
CAPÍTULO 12
El antecesor común de todas las formas de vida
La evidencia que sustenta la afirmación de que todos los

organismos vivos descienden de un ancestro común y único es
apabullante. No podemos desechar la posibilidad de que existan
organismos desconocidos o poco conocidos de diferente origen en
algún ambiente remoto, que hayan permanecido aislados durante largo
tiempo, pero hasta el momento no se ha hecho ningún descubrimiento
que sugiera una variación significativa con respecto a “nuestra” forma
de vida; hasta que no se pruebe lo contrario, la hipótesis del ancestro
común seguirá siendo válida.
En este capítulo, intentaré reconstruir el perfil de nuestro antecesor
común y rastrear su surgimiento dentro de un contexto histórico,
poniendo especial atención a la forma de sus raíces escondidas. ¿Surgió
el antecesor común a manera de un brote único, siguiendo un camino
altamente determinado que dejó poco al azar? ¿O fue una de muchas
ramas, una que simplemente logró desarrollarse más rápido dejando a
las demás atrás, y que terminó por llenar el mundo con su
descendencia?
RECONSTRUYENDO EL PASADO LEJANO

El antecesor universal se define como el organismo que existió justa
antes de que el árbol de la vida se dividiera en dos ramas separadas,
que se han ramificado hasta el día de hoy. Esta definición distingue el
antecesor universal de las formas ancestrales más primitivas que
vinieron antes, abriendo además la posibilidad de que hayan existido
ramificaciones anteriores que no hayan dejado progenie existente. En
principio, la fórmula para dibujar este organismo ancestral es simple:
basta juntar todas las propiedades compartidas por todos los
organismos vivientes. En la práctica, sin embargo, se encuentran tres
complicaciones: en primer lugar, debemos eliminar del panorama
propiedades compartidas que pueden haber sido adquiridas por
separado en ramas individuales, después de que el árbol de la vida se
hubiese ramificado por primera vez. Segundo, también debemos
[177]
CHRISTIAN DE DUVE
eliminar propiedades que hayan aparecido solamente en una rama y

que hayan sido adquiridas posteriormente por la otra rama o ramas
mediante algún mecanismo de transferencia de genes. Finalmente,
debemos añadir al cuadro propiedades que están ausentes en ciertos
organismos, tal vez en todos, pues se perdieron en el curso de la
evolución. El primer punto se refiere a lo que se conoce como
convergencia evolucionaria, y que constituye un importante fenómeno
en la evolución posterior, lo que se ilustra por ejemplo con el desarrollo
independiente del vuelo en los insectos, lso pterosaurios, las aves y los
murciélagos, pero que tiene una relevancia menor dentro del tipo de
evolución molecular que estamos tratando aquí. Es muy poco probable,
por ejemplo, que una molécula como el citrocomo c, que comparte más
de cincuenta de sus aproximadamente cien aminoácidos con todas las
especies investigadas, haya surgido de manera independiente en dos o
más ramas.
El segundo punto es más serio. La transferencia horizontal de
genes13 –llamada así a diferencia de la transferencia “vertical” de
generación en generación– es considerada un fenómeno común en el
mundo bacterial. Al parecer, los organismos primitivos intercambiaban
genes al menos tan fácilmente como lo hacen hoy las bacterias. Sin
embargo, para que este fenómeno sea la explicación a que el mismo
gen ocurra en todos los organismos vivientes, debe haber ocurrido en
una etapa muy temprana de la evolución, cuando existían muy pocas
ramas (muy posiblemente sólo dos), y éstas ocupaban el mismo nicho o
nichos estrechamente relacionados. Además, los miembros de la rama
transformada que no adquirieron el gen, deben haber sido erradicados.
En cuanto al tercer punto, es obviamente relevante y debe ser
aplicado con cuidadoso discernimiento. Afortunadamente, quedan
suficientes características compartidas universalmente y esto permite
que el cuadro general sea claro. Existe incertidumbre respecto a
algunas propiedades adicionales que no se encuentran en todas las
formas de vida, pero que pudieron estar presentes en el antecesor
común, perdiéndose luego en algunos de sus descendientes.
Aun con las complicaciones anteriores, es tal la riqueza de
información química de la que se dispone en todas las formas de vida,
que uno esperaría que la reconstrucción del ancestro común fuese lo
. Ver C. F. amabile -Cuevas y M. E. Chicurel (Amer. Scient., 81, 332-341, 1993).

13
[178]
bastante clara, y ello habría sido así de no ser po lo que ha llegado a

conocerse como el problema de las raíces.
A fines de los años setenta, el microbiólogo estadounidense Carl
Woese14, de la Unversidad de Illinois, lanzó las que llegaron a
considerarse dos bombas explosivas en el mundo científico. En primer
lugar, basándose en la secuencia comparativa de las moléculas de ARN
que se encuentran en los ribosomas de todos los organismos vivientes,
anunció que las bacterias que hoy existen no pertenecen todas a una
misma familia como hasta entonces se había creído, sino que
pertenecen a dos grupos que deben haberse separado en la alborada de
la vida celular. Woese elevó estos dos grupos al rango de Reinos,
llamando al uno Archaebacteria, debido a una serie de caracteres que él
consideraba particularmente arcaicos (del griego arkhaios, antiguo), y al
otro Eubacteria (del griego eu, bueno). Los dos reinos se agrupan bajo
el nombre de procariontes (del griego karyon, grano), que indica que
ninguno de los dos posee un núcleo verdadero a diferencia de los
eucariontes, que comprenden todos los protistas, plantas, hongos y
animales. Más recientemente, Woese15 ha promovido los dos reinos a
un rango aún más alto para el cual ha propuesto el término Dominio,
rebautizándolos Archaea y Bacteria para enfatizar sus diferencias. La
propuesta sin embargo, aun no goza de aceptación general, y no la he
seguido en este libro porque el término bacteria ha llegado a ser hasta
tal punto parte del vocabulario cotidiano, que una redefinición
seguramente confundiría a muchos lectores. Sí he adoptado, sin
embargo, la clasificación original de Woese, que inicialmente encontró
alguna resistencia pero que en la actualidad se acepta casi por
unanimidad.
La segunda bomba explosiva de Woese fue incluso más
impresionante. Los eucariontes, que según se creía se habían
desprendido del (único) tronco procariótico hace unos mil millones de
años o un poco menos, tienen más de tres mil millones de años de edad
y se originan de una línea que se derivó del árbol de la vida
prácticamente al mismo tiempo en que se separaron las archaebacterias
de las eubacterias.
. C. R. Woese (Sci. Am. 244(6), 98-122, 1981) y (Microbiol. Rev., 51, 221-271, 1987).
14
. C. R. Woese, O. Kandler y M. L. Wheelis (proc. Natl. Acad. Sci. USA, 87, 4576-
15
4579, 1990).
[179]
CHRISTIAN DE DUVE
Por lo tanto, el antecesor común se encuentra en la raíz de una

trifurcación; sin embargo, son las bifurcaciones y no las trifurcaciones
las que marcan el desarrollo de un árbol evolucionario. Existen
entonces tres posibilidades: 1) La primera bifurcación separó las
archebacterias de las eubacterias, y los eucariontes luego se segregaron
de la línea archaebacterial. 2) Los procariontes se separaron primero de
la manera descrita, pero los eucariontes surgieron de la línea
eubacterial. 3) La primera bifurcación separó eucariontes de
procariontes, que más tarde se subdividieron en archebacterias y
eubacterias. De ahí el problema de raíces. En las posibilidades 1 y 2, el
antecesor común debe haber sido un procarionte ancestral a los
eucariontes por vía de las archaebacterias en el primer caso, y de las
eubacterias en el segundo, mientras que en la tercera posibilidad el
antecesor común puede haber sido cualquier cosa entre un eucarionte y
un procarionte.
Desafortunadamente, los datos que proporciona la secuenciación no
solamente han sido insuficientes para obtener una respuesta clara para
el problema de las raíces, sino que han dado lugar a respuestas
conflictivas. Estos interrogantes son altamente técnicos y tienen que ver
tanto con la interpretación de los datos como con los datos mismos.
Para resumir esta completa situación, la mayoría de los autores están a
favor de una raíz procariótica. La propuesta de Woese sobre un
antecesor común que se relaciona con las archaebacterias más
termófilas (amantes del calor), que han sido identificadas como
particularmente antiguas, es ampliamente aceptada. Se cree incluso,
que un antecesor más parecido a las eubacterias debe haberse adaptado
a una alta temperatura, pues las bacterias más termófilas son también
las más antiguas del grupo16. El origen de la línea eucarionte es aún
incierto, pues aunque los eucariontes comparten un gran número de
propiedades con las archaebacterias, también comparten algunas con
las eubacterias; en el capítulo 14 examinaré las distintas explicaciones
que se han propuesto para resolver estas discrepancias.
No todos los investigadores aceptan un antecesor procarionte y
termófilo. El investigador francés Patrick Forterre 17, aduce
16
. De acuerdo con una reciente revisión de O. Kandler (Progr. Botan., 54, 1-24,
1993), todos los procariontes más antiguos, tanto pertenecientes a las eubacterias
como a las archaebacterias, son termófílicos. Estos sustenta fuertemente la
posibilidad de un antecesor termofílico.
17
. P. Forterre et al. (BioSystems, 28, 15-32, 1993).
[180]
enfáticamente que la termofilia no puede remontarse a un antecesor

común, pues es poco probable que un sistema primitivo haya tolerado
las adversas condiciones impuestas por las altas temperaturas. Cree en
cambio, que la adaptación a ellas fue un desarrollo posterior que se
obtuvo a través de la simplificación. De acuerdo con Forterre, el
antecesor común fue un eucarionte primitivo y los procariontes
nacieron mediante un proceso modernizado, asociado con la parición
de un ambiente cada vez más caliente. El modo de vida procariótico, en
vez de ser primitivo como generalmente se asume, habría surgido
entonces como una adaptación secundaria al calor y, una vez nacido,
este tipo de organización habría resultado enormemente exitosa,
invadiendo todos los nichos actualmente ocupados por las bacterias.
Mitchel Sogin18, un experto en secuenciación comparativa del
Laboratorio Biológico Marino en Woods Hole, Massachusetts, Estados
Unidos, ha lanzado una hipótesis aun más extraña. De acuerdo con
Sogin, el antecesor común era una célula primitiva –un progenote, para
utilizar un término inventado por Woese– directamente proveniente
del mundo del ARN, y el ADN solamente apareció luego de la primera
bifurcación del árbol de la vida, dentro de la línea que conduciría a los
procariontes. La línea del ARN continuó desarrollándose para
convertirse en una célula grande, que se asemejaba a los eucariontes en
muchos respectos, pero que no tenía núcleo y en la que estaba
absolutamente ausente toda la maquinaria implicada en la síntesis de
ADN, la replicación y la transcripción. Esta célula entonces,
supuestamente adquirió un núcleo y su maquinaria al englobar un
procarionte posiblemente de linaje archaebacterial.
Regresaré más adelante a estas propuestas, cuando examinemos la
evolución temprana de los procariontes y eucariontes; por el momento,
me ceñiré a la hipótesis comúnmente aceptada.
RETRATO DE UN ANTECESOR
El antecesor común de todas las formas de vida fue un organismo
uniceluar de tipo procariótico es decir, semejante a las bacterias
actuales en que no tenía un núcleo aislado y su organización interna
era apenas rudimentaria. Esta parece ser la posibilidad más probable
18
. M. Sogin (Curr. Opin. Genet. Dev., 1, 457-463, 1991).
[181]
CHRISTIAN DE DUVE
dentro del estado actual de nuestros conocimientos, aun cuando se han

propuesto descripciones alternas.
¿Cómo era físicamente este organismo? No existe ninguna clave que
nos permita responder a esta pregunta. El conocido retrato de la burda
escehrichia coli, en forma de varilla, el principal residente de nuestro
intestino y el espécimen más ampliamente estudiado del mundo
bacterial, es un estereotipo que resulta engañoso. Las bacterias vienen
en todas las formas –esféricas, cilíndricas o filamentosas–. Algunos
microbios aislados recientemente de profundos agujeros marinos,
incluso parecen baldosas planas miniaturas, rectangulares y de bordes
agudos. Los fósiles auténticos más viejos encontrados en Australia
Occidental en rocas de unos 3 500 millones de años, son estructuras
largas y delgadas, pero ello no es más que una sugerencia. La forma del
antecesor puede haber sido cualquiera.
Aunque en la actualidad existen raras bacterias desprovistas de
pared celular, parece probable que la forma ancestral haya estado
rodeada de una pared sólida. Las formas sin pared son muy frágiles y
es probable que la célula ancestral no hubiese podido sobrevivir sin
alguna forma de protección externa. Además, sabemos, por los
microfósiles, que los organismos encasillados dentro de paredes
existieron hace tanto como 3 500 millones de años.
Con toda probabilidad, la membrana plasmática de la pared celular
ancestral fue construida sobre la base universal de la doble capa
lipídica con proteínas transmembranosas insertadas. Una vez
asegurada la existencia de una membrana, surge el interrogante acerca
de cuáles de los muchos sistemas especializados que hemos
mencionado en los capítulos precedentes, se encontraban ya
incorporados en ella y cuáles se incorporaron más tarde.
El hecho de que la célula ancestral, muy seguramente, haya
utilizado fuerzas movidas por protones, constituye una valiosa clave,
pues este mecanismo de recuperación de energía se encuentra
demasiado difundido como para haber sido un producto posterior de
la evolución. Lo mismo sucede con varios de los principales
componentes de las cadenas de transferencia de electrones ligadas a las
membranas, incluyendo las proteínas sulfuro-ferrosas, las
hemoproteínas, las flavo-proteínas y tal vez otras. Las cadenas
respiratorias más elaboradas probablemente estaban aún por llegar,
pero algunos de sus principales componentes se encontraban ya en su
[182]
lugar. Por otra parte es factible, aunque este punto es motivo de

debates, que la célula ancestral haya carecido de capacidad para
utilizar energía lumínica con el fin de generar fuerzas movidas por
protones.
Sea como haya sido, el uso de fuerzas movidas por protones indica
que la membrana de la célula ancestral era impermeable a los protones
y otros iones, y por lo tanto a la mayoría de las moléculas que deben
entrar y salir para satisfacer los requerimientos metabólicos de una
célula. En consecuencia, la membrana debe haber contado con una
cantidad mínima de sistemas de transporte, necesarios para efectuar
intercambios metabólicos con el medio ambiente, y estos sistemas
deben haber sido lo suficientemente sofisticados para operar sin dejar
pasar a los protones.
La membrana ancestral también debió poseer las distintas enzimas
y sistemas de inserción necesarios para su propia conformación.
Además, la membrana debió tener los sistemas de translocación
requeridos para la extrusión y ensamblaje de los constituyentes de la
pared circundante. Muy posiblemente, la pared ancestral era capaz de
secretar proteínas y llevaba a cabo una digestión extracelular; la
amplísima distribución de los mecanismos que participan en estas
actividades y sus estrechas similitudes moleculares en todo el mundo
viviente, sustentan estas consideraciones.
No sabemos hasta qué punto la célula ancestral haya estado
equipada con receptores de superficie, ni si poseía o no estructuras
sensoriales o mótiles tales como los pelos sexuales, pero estas son
posibilidades que no se excluyen. Hay pocas dudas de que la
membrana plasmática ancestral y sus elementos asociados, exhibían ya
muchos de los atributos estructurales y funcionales que caracterizan las
membranas celulares de las bacterias en la actualidad.
Desde un punto de vista metabólico, la célula ancestral llevaba a
cabo todas las reacciones necesarias para la conformación y
descomposición de sus moléculas constituyentes, así como para la
sustentación de sus necesidades energéticas, mediante vías que
actualmente están vigentes en una amplia variedad de organismos
procarióticos o eucarióticos. Para lograrlo, disponía de muchas
coenzimas que se encuentran en las células contemporáneas y utilizaba
el ATP como principal proveedor de energía. Sin embargo, algunos
detalles del metabolismo ancestral deben permanecer a nivel
[183]
CHRISTIAN DE DUVE
especulativo, pues dependen del tipo de medio ambiente que hayan

ocpuado las células. Hemos visto que, puesto que las bacterias más
antiguas habitan medios calientes, se cree generalmente, aunque no de
manera unánime, que el antecesor común ocupó un medio de este tipo.
Como los organismos termofílicos de la actualidad, aquel pudo haber
utilizado algún compuesto azufrado como receptor final de electrones,
o tal vez el hierro férrico como lo he sugerido anteriormente.
Con frecuencia ha surgido la pregunta de si la célula ancestral se
alimentaba de moléculas orgánicas preexistentes como lo hacen hoy en
día los heterótrofos, o si compartía con los autótrofos actuales la
capacidad para fabricar moléculas orgánicas a partir de simples
precursores minerales. La teoríaheterotrófica fue popular en los
tiempos en que se pensaba que la célula ancestral había vivido dentro
de la sopa primitiva, y de hecho este debe haber sido el caso con
respecto a la primera protocélula; sin embargo, la célula ancestral es
producto de una larga historia evolutiva, en el curso de la cual se
ensamblaron complejas cadenas de transferencia de electrones, y
cuando, por lo tanto, es perfectamente factible que se haya desarrollado
la autotrofia. Además, las reservas abióticas de moléculas orgánicas
deben haberse agotado progresivamente y bien pueden haber
desaparecido antes de que apareciera la célula ancestral. Considero
factible por lo tanto, que la célula ancestral haya sido autótrofa aunque
no necesariamente fototrófica. Es más probable que se haya parecido a
los quimioautótrofos actuales, y que como estos organismos, haya
dependido de reacciones de transferencia de electrones de carácter
mineral, para satisfacer sus necesidades de energía y electrones de alto
grado, aunque no con oxígeno como receptor final de electrones, sino
más bien con hierro u otra sustancia mineral.
En última instancia –pero no por ello menos importante– es muy
probable que la célula ancestral haya tenido genes de ADN, tal vez
ensartados en un cromosoma único, circular, que haya transcrito estos
genes en un ARN, y que haya traducido la mayor parte de estas
transcripciones (excepto aquellos que desempeñaban funciones
catlíticas o estructurales) en proteínas, de acuerdo con el código
genético universal. Los genes ancestrales y las proteínas
correspondientes, habían llegado ya a la longitud y complejidad que
tienen en todos los organismos vivos. Las proteínas fueron
ensambladas sobre ribosomas típicos con ayuda de la compleja
[184]
maquinaria, que con algunas variaciones menores, opera

universalmente.
En conclusión, podemos asumir que la célula ancestral fue un
procarionte bastante típico que muy posiblemente confundiríamos con
alguna bacteria contemporánea si llegáramos a encontrárnosla hoy.
Saber excatamente a qué clase de procarionte se parecía más, escapa,
sin embargo, a nuestros conocimientos, pues desafortunadamente aún
quedan una serie de vacíos en el panorama general. A continuación
aparecen algunos de los principales interrogantes que esperan
solución: ¿estaba la célula ancestral compuesta de mureína o de otros
constituyentes? Los lípidos ancestrales de membrana, ¿eran del tipo
que los químicos definen como lípidos de éter, o eran del tipo de los
ésteres? ¿Él organismo ancestral era fotótrofo, o simplemente
quimioautótrofo? ¿Los genes de la célula ancestral, eran partidos por
intrones o eran continuos? Estas incertidumbres existen porque en cada
caso nos enfrentamos a diferencias claras, obviamente de origen muy
antiguo, entre los organismos existentes. Analizaré estas preguntas en
su momento, cuando examinemos la historia evolutiva temprana de la
progenio de la célula ancestral.
Algunos lectores se encontrarán desalentados por los muchos vacíos
en el cuadro que aquí he pintado; preferiría que se maravillaran ante
los detalles que se han logrado reunir –todos ellos durante la vida de
este escritor– sobre una minúscula entidad de enerme complejidad que
existió hace unos cincuenta millones de generaciones humanas.
[185]
CAPÍTULO 13
L a u n i ve r s a l i d a d d e l a v i d a
Todos los organismos vivos son descendientes de una sola forma

ancestral de vida, y hasta ahí tenemos claro. Pero,¿pr qué es esto cierto?
Hay varias respuestas posibles a esta pregunta.
En primer lugar podríamos, teniendo en cuenta la propuesta de que
la vida tuvo un origen extraterrestre, identificar el antecesor como ese
germen inmigrante que sembró la Tierra hace cuatro mil millones de
años.
Una segunda explicación sería que ninguna otra forma ancestral era
posible; la forma ancestral es una porque es única.
Una tercera posibilidad es que la forma ancestral haya surgido de
entre una serie de formas, que compitieron entre sí en un proceso de
selección darwiniana.
O, alternativamente, hubo varias formas para comenzar, pero todas
las otras líneas se han extinguido.
Finalmente, existe la posibilidad de que un mero accidente haya
hecho que la forma ancestral emergiera entre varias igualmente
posibles.
Habiendo acordado eliminar la primera posibilidad, nos quedamos
con las otras cuatro. El problema central es entonces la vieja dicotomía
entre el azar y la necesidad. ¿Cuánto del ancestro común se debió a la
contingencia, cuánto al determinismo? No disponemos de claves
sólidas para responder esta pregunta, sólo suposiciones basadas en lo
que sabemos sobre la naturaleza de la vida y lo que sospechamos sobre
su origen.
¿ES LA VIDA ÚNICA?

Considerando las condiciones fisicoquímicas prevalentes en nuestro
planeta hace 3 800 millones de años, era de esperar que surgiera un
protometabolismo que condujera a moléculas del tipo del ARN, a
través de vías químicas bien definidas y reproducibles. Esta es la
conclusión que, sin ambigüedades, he sacado al examinar los
mecanismos implicados. A causa de la regla de la congruencia, esta
[186]
conclusión es extiende a todos los caracteres del metabolismo

contemporáneo que estaban preconfigurados en el protometabolismo,
incluyendo elementos claves tales como la transferencia de electrones,
la transferencia de grupos, la fosforilación a nivel de sustrato
dependiente de los tioésteres, el céntrico papel de los enlaces
pirofosfato –muy seguramente con una posición privilegiada para el
ATP– y tal vez, la participación de varias coenzimas mayores como el
fosfato de panteína, la coenzima A y el NAD. La vida se encuentra
tremendamente restringida por su química inicial, que en sí se
encuentra regida por factores determinantes.
¿Y qué hay de otras formas de “vida”, basadas en un tipo de
química diferente, nacidas bajo condiciones fisicoquímicas diferentes y
adaptadas a ambientes diferentes? No puedo rechazar de plano estas
posibilidades, pero parece poco provechoso dedicarles tiempo con el
sólo pretexto de no dejar rincones sin explorar, siempre que no exista la
más mínima indicación de que puedan ser reales o al menos factibles.
Las propiedades que más íntimamente asociamos con el concepto de
vida, dependen de versátiles macromoléculas que –y en ello están de
acuerdo todos los químicos– no pueden haberse construido con nada
distinto de armazones de carbono. Aun la silicona, pariente más
cercana del carbono, no serviría. El agua es un medio excepcionalmente
adecuado para la vida. No se conoce ningún otro líquido que posea
una combinación comparable de propiedades físicas favorables.
Además, el agua proporciona dos elementos indispensables para la
contrucción de moléculas que contengan carbono –hidrógeno y
oxígeno. De la misma manera, se ha señalado cómo son irremplazables
para la vida el nitrógeno, el azufre, el fósforo y otros elementos
biogénicos. Basta añadir a estas consideraciones la predilección de la
química interestelar por compuestos formados por estos elementos, y
se contará con evidencia sólida a favor de una vida construida de
manera única, siempre acorde con el mismo tipo de química
“orgánica”.
Si esta química pudo o no, bajo condiciones diferentes, desarrollarse
hacia mundos generadores de vida distintos al mundo del ARN, es un
interrogante que debe permanecer abierto. Mucha de la investigación
contemporánea en química orgánica está dirigida a “imitar” la vida con
moléculas artificiales, y aun si estos esfuerzos llegaran a ser exitosos
algún día, no se habría respondido si esos procesos artificiales podrían
[187]
CHRISTIAN DE DUVE
haber ocurrido naturalmente. Hasta que esto suceda, si es que sucede,

contentémonos con la vida que conocemos; es tan maravillosa, que las
otras vidas, hipotéticas, resultan innecesarias.
Dentro de la rigidez de su química, ¿es posible que la vida hubiese
dado lugar a un sistema genético diferente? Tuve oportunidad de
analizar este asunto en la Segunda Parte y llegué a la conclusión de que
sólo algunos detalles menores –tal vez en el código genético, aunque
ello aún dista mucho de ser cierto– podrían haber sido diferentes. Sin
duda, la contingencia participó en la conformación de la historia
evolucionaria exacta del mundo del ARN, pero la rigidez de los
factores de selección aseguró que el resultado final difícilmente fuese
otro, incluida la formación de protocélulas, condición obligada para la
evolución subsiguiente en cierta etapa.
Aún queda el largo camino entre la protocélula y el antecesor
común, a todo lo largo del cual el azar jugó un papel importante,
proporcionando mutaciones adecuadas y ofreciendo así un amplísimo
campo a la diversidad. Se presentó sin embargo, un gran cuello de
botella: la necesidad de desarrollar la autotrofia antes de que se
agotaran las reservas de productos abióticos. Para entonces, cualquier
línea heterótrofa que puedo haber existido, tendría que haberse
extinguido necesariamente. Sobrevivirán únicamente aquellas formas
poseedoras de un suministro directo de electrones por parte de
cualquier fuente mineral y a la altura del nivel A (evento muy poco
probable de acuerdo con nuestros conocimientos sobre el mundo
mineral), o las que habían convertido su maquinaria dependiente de
los tioésteres a las reacciones inversas de transferencia del nivel B al
nivel A, con la ayuda de la energía derivada de la hidrólisis del ATP.
Esto implica que habrían desarrollado un método alterno para genera
ATP y que tendrían a su disposición una fuente de electrones
apropiada que incluyera, si fuera necesario, la manera de llevar esos
electrones al nivel B.
Estas condiciones pueden haber dejado poco juego a la
contingencia, especialmente si las circunstancias, tales como la alta
acidez ambienta, –y sospecho que así fue– imponían una alta presión
de selección sobre el desarrollo de un sistema extrusor de protones
movido con energía. En estas condiciones, la única forma de atravesar
el cuello de botella de la autotrofia, habría sido aprovechar las fuerzas
movidas por protones. De otro modo, lo más seguro es que serían las
[188]
más eficientes y tal vez las más fáciles de obtener, en vista de los
cofactores necesarios tales como los derivados de la flavina –el FMN y
el FAD– y tal vez aun las profirinas, que puedieron haber estado
presentes como productos de la química combinatoria entre el carbono
y el nitrógeno, que generó el mundo del ARN. Es posible que haya
habido alguna compensación a la entrada del cuello de botella pero
poca o ninguna a la salida: por lo tanto, si mi reconstrucción es
correcta, el resultado obligatorio del proceso biogénico que se inició en
la Tierra hace unos 3 800 millones de años, bien puede haber sido
alguna clase de célula.
En la introducción de este libro, discutí sobre bases teóricas –
recordemos las trece picas– que el surgimiento de la vida debe haber
comprendido un inmenso número de etapas, la mayoría de las cuales
tenían una alta probabilidad de ocurrir bajo las condiciones presentes.
Sin embargo, dejé abierta la posibilidad de que existiera más que una
vía compatible con esta exigencia; luego de considerar la química que
se encuentra en la base de todo, mi conclusión es que, dada la
oportunidad, es muy posible que el desarrollo de la vida tomara el
curso que de hecho tomó, al menos en todos los aspectos esenciales.
VIDA EXTRATERRESTRE
¿Hay vida en algún otro lugar del universo? 19 Las dos naves
espaciales Viking (lanzadas en 1976) llevaban equipos diseñados para
responder esta pregunta mediante la búsqueda de restos de vida en
Marte. Desafortunadamente, los resultados fueron negativos o, en el
mejor de los casos “ambiguos”. Sin embargo, Marte es solamente
nuestro vecino más cercano; ¿qué hay de otros sistemas solares?
Existen cerca de cien mil millones de estrellas solamente en nuestra
19
. Para información sobre la posible existencia de vida en otros lugares del
universo, ver Life Beyond Earth, por G. Feinberg y R. Shapiro (New York: William
Morrow and Company, 1980), Are we alone?, por R. T. Rood y J. S. Trefil (New York:
Charles Scribner’s Sons, 1981), y Contact With the Stars, por R. Breuer (San Francisco,
CA: W. H. Freeman and Company, 1982). El primer libro termina con la conclusión
de que “el universo se encuentra lleno de vida”. Los otros dos son mucho menos
optimistas. Frank Drake, pionero en la búsqueda de inteligencia extraterrestre
(SETI), recientemente brindó un recuento parcialmente autobiográfico de su
búsqueda en Is Anyone Out There?, escrito en colaboración con D. Sobel (New York:
Delacorte Press, 1992). Véase también la revisión de este libro hecha por R. N.
Bracewell (Science, 258, 1012-1014, 1992).
[189]
CHRISTIAN DE DUVE
galaxia, y hay miles de millones de galaxias en el universo. ¿Cuántas de

los trillones de estrellas que existen tienen planetas? ¿Cuántos de esos
planetas tendrían una historia geológica comparable a aquella del
planeta Tierra? ¿En cuántos de ellos se podrían duplicar las
condiciones fisicoquímicas que propiciaron el nacimiento de la vida en
la Tierra? Y finalmente, ¿en cuántos de los planetas que presentan estas
condiciones surgiría definitivamente la vida, y qué tan parecida sería
esa vida a la que conocemos en la Tierra?
Nadie sabe la respuesta a estas preguntas, pero es mucha la
atención que han recibido desde aquel día memorable, el primero de
noviembre de 1961, cuando un grupo de científicos se reunió en el
Observatorio Nacional de Astronomía de Radio, en Green Bank, West
Virginia, Estados Unidos, para lanzar el proyecto de búsqueda de la
vida extraterrestre (SETI). En dicha ocasión, se dilucidó la así llamada
ecuación de Green Bank, que incluye como parámetros relevantes el
número de estrellas del universo que puedan tener planetas, y la
probabilidad de que un planeta pueda engendrar vida. Algunos de los
más grandes expertos en cosmología han examinado estos problemas a
la luz de la evidencia disponible, y aunque los cálculos cuantitativos
varían considerablemente, el consenso general es que la historia de la
Tierra probablemente no sea única. Se considera razonable una cifra de
cerca de un millón de planetas “habitables” por galaxia, y aún si este
valor hubiera sido sobrecalculado por varios órdenes de magnitud,
todavía representaría trillones de cunas potenciales para la vida. Esto
quiere decir, si he interpretado correctamente la evidencia, que existen
trillones de planetas que han engendrado, engendran o engendrarán
vida; el universo está inundado de vida.
Desafortunadamente, las distancias interestelares son de tal
magnitud, que es posible que nunca lleguemos a confirmar lo anterior,
a menos que la vida extraterrestre en algún lugar haya llegado a una
etapa de desarrollo que le permita enviar mensajes que podamos
recibir y descifrar. De ahí el interés de los participantes en la reunión
de Green Bank por buscar inteligencia extraterrestre. El entretanto,
debemos contentarnos con el mensaje que recibimos de la vida que
aquí tenemos, y es que debe haber mucha más allá, afuera.
[190]
VIDA ARTIFICIAL
Este término nada tiene que ver con la vida dentro de un tubo de
ensayo, aunque esto pueda suceder algún día, sino con la vida en un
computador20. Desde que el famoso matemático húngaro-americano
Johannes von Neumann inventó el primer “automatón celular” a fines
de los años cuarenta, los teóricos han dedicado considerable interés a
los modelos matemáticos de tales propiedades típicas de los
organismos vivos como la complejidad, la auto-organización, el
desarrollo, la reproducción y la evolución, poniendo especial atención
al surgimiento espontáneo de estas propiedades, como resultado de las
interacciones entre diferentes variables destinadas a representar los
catalizadores y sus reactivos o los genes y sus productos.
Estos modelos han subrayado condiciones bajo las cuales el orden
puede surgir del desorden a través de fluctuaciones que tienen lugar al
azar, hasta que el sistema se ve atrapado en una red de interacciones
que lo conduce a una configuración dinámicamente organizada en la
cual se establece. Lo que se describe es la exploración estocástica de un
espacio que eventualmente lleva al sistema a caer en una cuenca. Stuart
Kauffmann, pionero en el campo y prominente miembro de Instituto
Santa Fe que se ha convertido en la meca de la vida artificial, prefiere
las imágenes contrapuestas de un “paisaje en robusto estado” con
“picos adaptativos” separados por “valles”. Por alguna razón,
encuentro la imagen de caer en una cuenca más representativa de la
realidad, que aquella de escalar hasta la cima de un pico.
Independientemente de las imágenes, lo que han revelado las
nuevas tecnologías de cómputo, es que un sistema de múltiples
variables interactuantes puede encontrarse perdido en una cuenca (o
en una cima), y cómo, dependiendo de la estructura del paisaje puede
escapar y aterrizar en otra cuenca (o sobre otra cima), siguiendo un
proceso a saltos no lineal, similar en su desenvolvimiento a lo que los
evolucionistas han llamado equilibrio puntualizado. El proceso incluye
20
. Los lectores interesados en la nueva ciencia del modelaje computarizado de los
procesos vivos y en la meca de esta investigación, el Instituto Santa Fe, pueden
escoger entre dos libros escritos en un estilo periodístico y conservador (Referencias
60 y 61), a los que puede añadirse Artificial Life, a Quest for a New Creation, por S.
Levy (New York: Cape/Pantheon, 1992). Para un recuento más jugoso, los lectores
deben acudir a la referencia 62. Si están de prisa, pueden recurrir a los artículos por
S. A. Kauffman (Sci. Am. 265(2), 78-84, 1991) o por R. Ruthen (Sci. Am. 268(1), 130-
140, 1993).
[191]
CHRISTIAN DE DUVE
prolongados períodos de pseudoestabilidad durante los cuales hay

pocos cambios, conectados por saltos ocasionales entre uno de estos
estados y otro, inducidos por algún acontecimiento azaroso.
Según Kauffman, la condición para que esto suceda, es una especie
de inestabilidad restringida que separa el caos de lo estacionaria. “La
vida”, concluye Kauffman, tomando prestada una frase de sus colegas
Norman Packard y Christopher Langton, “existe al borde del caos”. La
evolución darwiniana opera dentro de los confines de un paisaje, y
puede entenderse solamente en relación con la configuración del
mismo.
Estos estudios encajan dentro del interés actual por las estructuras
disipatorias, la complejidad, el caos, la catástrofe, la turbulencia y otros
fenómenos que obedecen a relaciones no lineales, de manera que
cambios muy pequeños pueden precipitar consecuencias mayores. Es
el llamado efecto mariposa: el aleteo de una mariposa en Rio desata
una tormenta en Chicago. Muchos fenómenos naturales deben su
relativa impredecibilidad a este tipo de factores estocásticos y
determinista que interactúan entre sí. Vista desde cierta perspectiva, la
vida parecería ser un ejemplo particularmente notable de lo anterior.
La posibilidad de que el espontáneo origen y desarrollo de la vida
puedan explicarse mediante la “congelación” de alguna configuración
fortuita de la materia, tiene un obvio atractivo, especialmente entre
aquellos que rechazan las explicaciones deterministas.
La propuesta que utiliza modelos, y que incluye elegantes
procedimientos matemáticos, ha arrojado valiosa y abundante luz
sobre las propiedades intrínsecas de la auto-organización y
autorregulación que caracterizan todos los sistemas vivos. También ha
iluminado algunos imporantes aspectos de la evolución biológica. Pero
el término “vida artificial”, dada su analogía con “inteligencia
artificial”, podría dar lugar a malentendidos. La vida es un proceso
químico, y si algún día ha de crearse artificialmente, lo hará un
científico y no un computador.
[192]
La edad
CU A RTA PA RT E
La edad de las células aisladas
[193]
CAPÍTULO 14
Las bacterias conquistan el mundo
El antecesor común de todos los organismos vivos fue muy

seguramente una bacteria o un procarionte, y si no fuera por una única
línea que ingresó al largo, misterioso y complejo camino que condujo
hasta los eucariontes, toda su progenie estaría constituida
exclusivamente por bacterias en la actualidad. Aun cuando ya no se
encuentran solas, las bacterias aún son gran mayoría en el mundo
viviente actual. Su evolución desde el antecesor común, ilustra la
inmensa durabilidad y versatilidad de las formas procariónticas de
vida, cualidades que les han permitido adaptarse a todo tipo de
ambientes y establecerse y proliferar en casi cualquier tipo de hábitat.
La diversidad de las bacterias es asombrosa y aún muy deficientemente
inventariada. La razón de este éxito es sensilla: las bacterias están
hechas para crecer y reproducirse tan rápido como sea materialmente
posible. Personifican la vida en su más crudo estado, sin arandelas de
ninguna clase.
EL SECRETO DEL ÉXITO BACTERIAL

Si un bioingeniero intentara construir una célula diseñada para
proliferar lo más rápido posible, le sería imposible llegar a algo mejor
que una célula bacterial. El genoma bacterial se encuentra
“aerodinámicamente diseñado” para la replicación rápida. A los genes
no los dividen los intrones; y más bien se encuentran apeñuscados
dentro del cromosoma, sin dejar prácticamente ningún espacio para
ADN de “sobra”. El cromosoma en sí, tiene una estructura floja, que
ofrece poca resistencia al proceso de replicación. Además, las bacterias
casi nunca cesan de duplicar su ADN y logran transcribir sus genes y
fabricar todos los ARN y proteínas que necesitan para crecer, al mismo
tiempo que este proceso tiene lugar. Algunas, incluso inician una
segunda ronda de duplicación antes de que la primera haya llegado a
su fin; tan pronto como están disponibles dos copias de su genoma, se
dividen, de manera que a la bacteria promedio le toma apenas 20 a 30
minutos cumplir un ciclo completo de crecimiento y división, en
[194]
contraposición a las 20 horas que le toma a la célula de una planta o

animal promedio.
El bioingeniero responsable de esta hazaña del diseño es
precisamente la selección natural, y eso nos lleva a preguntarnos qué
ventaja evolutiva puede haber dirigido el proceso. No puede haber
sido la mera rapidez para producir progenie; una sola célula bacterial
podría, si se le permitiera reproducirse indefinidamente, cubrir la faz
de la Tierra con sus descendientes en menos de dos días. Una célula
eucariótica lograría lo mismo en unos dos meses, pero es claro que la
falta de recursos pronto limitaría la multiplicación de cualquiera de las
dos, por lo que no existe realmente ninguna ventaja en ganarle al reloj
generacional.
La principal ventaja que obtienen las bacterias de su altísima
velocidad reproductiva, reside en el enorme número de mutantes que
pueden ofrecer a la selección natural. En el mismo tiempo en que dos
células eucariontes logran surgir a partir de una, una sola célula
bacterial puede producir hasta tres billones de células entre las cuales
se distribuyen varios miles de millones de mutaciones debidas a
errores de replicación. (Un genoma bacterial contiene unos tres
millones de pares de bases, y la frecuencia mínima de errores de
replicación es del orden de una base, erróneamente insertada, en mil
millones). Muchas de estas mutaciones son neutras, es decir, no tienen
efecto alguno sobre la capacidad proliferante de la célula, y muchas
otras serán perjudiciales y por ende eliminadas por la selección natural
ya que las células afectadas no pueden multiplicarse o lo hacen muy
lentamente. Pero existen todas las posibilidades de que ocasionalmente
una mutación resulte ventajosa, especialmente si el medio ambiente
cambia. Esta es la razón por la cual la lucha contra los microbios
causantes de enfermedad nunca cesa, pues no importa qué antibióticos
nuevos se descubran, siemprees probable que surja un mutante
resistente, que se prolifere de manera preferencial en presencia de la
droga. Esto es, sin duda, lo que le sucedió a las bacterias un sinnúmero
de veces durante su larga evolución; cualesquiera que sean las
condiciones que cambiaron, existió siempre algún mutante capaz de
aprovechar las nuevas condiciones, y esta versatilidad permitió a las
bacterias invadir todos los nichos ecológicos posibles. Ciertamente, las
bacterias cubren toda la superficie de la Tierra con múltiples capas de
próspera vida; ellas son las grandes sobrevivientes.
[195]
CHRISTIAN DE DUVE
La estrategia evolutiva de las bacterias, ilustra una forma estadística

de adaptabilidad que resulta extraña a nuestra comprensión intuitiva
de este término. Tendemos a pensar en la adaptación en términos de
respuestas individuales a circunstancias cambiantes –consciente y
deliberado o inconsciente y automático. Reaccionamos al frío
poniéndonos más ropa; las pupilas de nuestros ojos reaccionan a la luz
fuerte contrayéndose. Pero si fuéramos bacterias, el individuo no
contaría. Dejaríamos que la mayoría de nosotros muriera, congelados o
ciegos, y dependeríamos de aquella persona ocasional que estuviera
abrigada o que naturalmente tuviera pupilas pequeñas, para que
restituyera rápidamente nuestras existencias con individuos
similarmente adaptados. Si la temperatura subiese de nuevo o la luz
disminuyera, la misma estrategia nos llevaría nuevamente a una
población de individuos ligeros de ropa o con pupilas grandes. Los
seres humanos no podrían comportarse de esate manera, aun si no
existiera perjuicio alguno para el individuo, porque los tomaría
demasiado tiempo recuperarse. Las bacterias pueden comportarse así,
dada su altísima tasa de proliferación. Es de anotar, sin embargo, que la
estrategia de las bacterias ha sido seguida por organismos más
complejos, aunque de manera mucho más lenta y gradual, a través del
tiempo. La variación sometida a prueba por la selección es la fuerza
directriz de la evolución darwiniana.
Las bacterias sí disponen de algunos mecanismos itnernos para
adaptarse individualmente. Algunas bacterias por ejemplo, al ser
transplantadas a un medio que contenga galactosa (azúcar de la leche)
como única fuente de carbono, responden produciendo las enzimas
que necesitan para utilizar este azúcar. Este es un caso famoso en la
historia de la ciencia pues sugirió en un principio que la galactosa de
alguna manera “instruye” las células para fabricar las enzimas
apropiadas. Los investigadores franceses Francois Jacob y Jacques
Monod, ganaron un premio Nobel al demostrar que las bacterias tienen
la capacidad permanente de fabricar las enzimas, pero no las fabrican
cuando no está presente el azúcar porque los genes correspondientes se
encuentran bloqueados por una proteína llamada represor, que evita su
transcripción en el ARN. Un derivado del azúcar desbloquea los genes
al ligar el represor de tal forma que éste ya no puede ejercer su acción 1.
. La hipótesis del represor se presenta en un crucial artículo por F. Jacob y J.

1
Monod (J. Mol. Biol., 3, 318-356, 1961). Jacob hace un recuento personal sobre su
[196]
Este mecanismo es comprensible dentro del contexto de la
aerodinámica estrategia evolutiva de las bacterias: no vale la pena
gastar tiempo y energía en fabricar algo hasta cuando sea necesario.
El funcionamiento del sistema inmunológico de los humanos y los
animales superiores, ofrece otro intrigante ejemplo de un mecanismo
aparentemente instructivo. Cuando el organismo es expuesto a una
macromolécula extraña conocida como antígeno, su respuesta es
fabricar los anticuerpos correspondientes que son proteínas que
netralizan específicamente ese antígeno. Si el antígeno es portado por
un virus, un microbio, una célula extraña proveniente por ejemplo, de
un transplante, la respuesta comprende además el desarrollo de células
destructoras específicas para ese antígeno en particular. Los pacientes
que sufren de cáncer pueden incluso montar todo un ataque contra sus
propias células tumorales de esta manera. Las células responsables de
la fabricación de anticuerpos y de la destrucción de células extrañas se
llaman linfocitos; se producen en la médula ósea y circulan con la
sangre. Cuando estos mecanismos comenzaron a descifrarse a
conmienzos de los años cincuenta, parecía obvio que los antígenos
fueran los encargados de instruir a los linfocitos porque, ¿cómo más
podría explicarse el hecho de que virtualmente cualquier antígeno sea
capaz de inducir una respuesta específica? Sólo el inmunólogo
australiano, Macfarlane Burnet, tuvo ideas diferentes, y fue él quien
propuso la tesis –que en su momento pareció sacada de la fantasí pero
que resultó ser cierta– de que en el organismo existen, ya preformados,
pequeñas cantidades de linfocitos capaces de luchar contra casi
cualquier clase de antígeno posible, y que cuando estas células entran
en contacot con “su” antígeno, proliferan para formar un clon
(población de células idénticas) de células destructoras o fabricantes de
antígenos específicamente moldeadas para reconocer el antígeno
extraño2.
Este mecanismo, conocido como selección clonal, recuerda la
estrategia bacterial en que, por así decirlo, los mutantes se conservan
listos para una variedad de ocasiones, pero su grado de complejidad es
mucho mayor. Las “mutaciones” de los linfocitos no son accidentales
descubrimiento en su autobiografía La Statue Intérieure (París: Editions Odile Jacob,
1987), traducida al inglés por F. Philip bajo el título de The Statue Within (New York:
Basic Books, 1988).
2
. F. M. Burnet, Clonal Selection Theory of Acquired Immunity, (Cambridge and
Vanderbilt University Presses, 1959).
[197]
CHRISTIAN DE DUVE
sino programadas, pues al tiempo que maduran, estas células sufren

complejas reorganizaciones genéticas que sirven para crear los millones
de genes diferentes –posiblemente hasta mil millones– responsables de
su diversidad. En este mecanismo, que recuerda el juego modular
primitivo mediante el cual se ensamblaron los primeros genes grandes,
una porción del genoma –que llamaremos porción A– es escogida al
azar de entre un conjunto de porciones similares y unida con porciones
B, C, y D elegidas de la misma manera dentro de conjuntos
correspondientes. Gracias a este proceso y a algunas causas adicionales
de diversificación, cada linfocito posee al final una combinación
diferente de ABCDE, que luego se traduce en una proteína capáz de
reconocer antígenos de diferente especificidad.
El mecanismo mediante el cual los linfocitos se accionan de manera
específica para multiplicarse al contacto con el an´tigeno apropiado,
también es mucho más elaborado que la proliferación pasiva de las
bacterias mejor adaptadas. Aquí se expone todo el problema del control
sobre el crecimiento –y de su falta de control en el caso del cáncer–.
Una vez paramos de crecer, la mayoría de nuestras células ya no se
divide; las excepciones incluyen por ejemplo células que deben
renovarse porque tienen un ciclo de vida corto, como es el caso de
muchas células sanguíneas, o porque se pierden naturalmente, como
las células superficiales de lapiel y las mucosas. Sin embargo, la
mayoría de nuestras células conservan la capacidad de dividirse y
pueden hacerlo en el momento en que sean correctamente accionadas,
como sucede por ejemplo cuando hay una herida que se necesite cerrar.
En los últimos años se ha avanzado enormemente en le comprensión
de estos mecanismos, que inlcuyen una serie de receptores y de
“factores de crecimiento” específicos por tipo de célula, que activan
dichos receptores. Muchas transformaciones cancerosas se deben a
alteraciones en uno de los genes que codifican para estos receptores y
factores de crecimiento; estos genes, que se llaman oncogenes (genes
cancerosos) por esta razón, pertenecen en su totalidad a la maquinaria
normal de control de crecimiento.
En la selección clonal de los linfocitos, la exposición a un antígeno
dado acciona de manera selectiva la división de las células que
reconocen ese antígeno, fabricando así un ejército específicamente
dirigido contra el enemigo. Este grado de sofisticación presenta una
desventaja sin embargo, y es la lenta proliferación. Se requiere de un
[198]
par de semanas para que los linfocitos formen un clon que una facteria
formaría en tan solo unas horas. Además, existe el riesgo de que el
aparato regulador del crecimiento se descomponga, y traiga como
consecuencia enfermedades tan mortíferas como el linforma y la
leucemia, que son “cánceres linfocíticos”.
Aun cuando la bioingeniería moderna no haya sido capaz de
inventar el multiplicador ultrarrápido, sí está haciendo buen uso del
mismo. En el clonaje de genes, se introduce una porción de ADN ajeno
en un huésped bacterial por medio de técnicas de ingeniería genética, y
la célula así modificada se deja luego crecer clonalmente sin ninguna
restricción. Al día siguiente estarán disponibles cantidades apreciables
del gen insertado, que ha sido duplicado con el ADN bacterial en cada
generación, y que ahora sirve para secuenciación y otros usos. Si el gen
ha sido insertado de manera que pueda expresarse, su producto puede
obtenerse de manera similar en cantidades esencialmente ilimitadas.
Esta es la manera como se produce en la actualidad insulina humana a
nivel industrial. Aun los multiplicadores lentos están siendo utilizados
como fábricas; los linfocitos dotados de una capacidad multiplicadora
indefinida, conferida por la fusión con una célula cancerosa, se pueden
clonar a gran escala para producir anticuerpos específicos, que por esta
razón se llaman monoclonales.
LA PRIMERA BIFURCACIÓN
En algún momento, entre 3 800 y 3 600 millones de años atrás,
algunos miembros de la primera población de células antecesoras, se
separaron del montón como consecuencia de algún fenómeno
geológico o climático que los condujo a un ambiente diferente y menos
favorable. Esto habría sido su condena de no ser por un raro mutante –
recordemos las bacterias expuestas a un antibiótico– que logró
adaptarse a las nuevas circunstancias y proliferar. Sabemos estos
porque tanto la línea progenitora como la progenie crecieron,
evolucionaron y se diversificaron, en una amplísima gama de
variedades diferentes, que hoy se encuentran, con frecuencia
simultáneamente, en todos los rincones del mundo. Sin embargo, las
pruebas inequívocas del parentesco dentro de uno u otro grupo –
archaebacteria o eubacteria– permanecen inscritas dentro de algunos
de sus constituyentes claves, en algunas reacciones metabólicas
características, y especialmente, en las secuencias de sus ácidos
[199]
CHRISTIAN DE DUVE
nucléicos y proteínas. Y así, gracias a la magia de la biología molecualr,

ha sido posible descubrir y reconstruir hechos que ocurrieron hace
miles y miles de años en organismos microscópicos que no dejaron
rastro alguno en el récord fósil.
¿Cuál fue el cambio ambiental que inició la separación? No lo
sabemos, pero podemos aventurarnos a adivinar. Si, como es probable
aunque no seguro, el antecesor universal fue un procarionte de tipo
archaebacterial adaptado a altas temperaturas, entonces una hipótesis
plausible podría ser que el grupo disidente se encontró, por alguna
razón, en un ambiente menos caliente donde la resistencia al calor se
convirtió en un impedimento. Existe alguna evidencia que sustenta esta
posibilidad; mientras que existen archaebacterias que prosperan a
temperaturas de hasta 110°C (230°F) –en lugares donde la presión es
suficiente para impedir que el agua hierva– no se encuentran
eubacterias termófilas a temperaturas mayores de 80°C (176°F), y según
se establece mediante la secuenciación comparativa, aquellas que viven
a esta temperatura son precisamente las más antiguas.
Si esta hipótesis es correcta, ¿qué aspecto de la adaptación al calor
podría haber resultado desfavorable para la superviviencia en un
ambiente más frío, que pudiera haberse presentado como consecuencia
de una mutación apropiada? Las archaebacterias termófilas en
extremo, sobreviven y se multiplican en su inhóspito hábitat gracias a
que poseen proteínas resistentes al calor y otros componentes. La
mayoría de las proteínas se desdoblan y pierden su conformación
específica de manera irreversible cuando son calentadas a temperaturas
del orden de los 50 a 70°C (122 a 158°F). La coagulación de una clara de
huevo es un buen ejemplo de ello. Bajo estas condiciones, las enzimas
se tornan inactivas. Las proteínas de los organismos termófilos son
mucho más resistentes a la desnaturalización por calor, propiedad que
en la actualidad atrae gran interés de quienes intentan utilizar enzimas
como catalizadores industriales.
Otra característica de las archaebacterias termófilas 3, y de hecho de
todas las archebacterias, es la presencia de lípidos especiales en las
3
. Información sobre las archaebacterias se encuentra en la revisión de W. J. Jones,
D. P. Nagle y W. B. Whitman (Microbiol. Rev., 51, 135-177, 1987). Microbiology of
Exttreme Environments, editado por C. Edwards (New York; McGrow-Hill Publishing
Company, 1990), The Archaebacteria, editado por M. J. Danson, D. W. Hough y G. G.
Lunt (London: Portland Press, 1992) y la reseña de O. Kandler (Prog. Botan., 54, 1-24,
1993).
[200]
membranas, que se conocen como lípidos de éter, y que forman capas

dobles particularmente fuertes. (Los éteres se forman mediante la
unión de una molécula de alcohol con otra, con la consecuente pérdida
de agua). En los termófilos más extremos, la capa doble se consolida
aun más como estructura rígida, pues los extremos hidrófobos de los
lípidos se unen químicamente en cadenas sencillas. En los lípidos
membranarios de las eubacterias, el enlace etérico rígido es
reemplazado por el enlace estérico que es más flexible (formado entre
una molécula de alcohol y una de ácido), de manera que las dos capas
pueden resbalar libremente.
Pensemos ahora en lo que podría haber pasado a las bacterias
altamente termófilas, expuestas de repente a un ambiente
(relativamente) más frío. La presencia de proteínas resistentes al calor
difícilmente podría haber sido una desventaja, especialmente porque se
podría haber corregido con una sola mutación, a menos que una
proteína específica hubiese adquirido una configuración desfavorable,
por debajo de cierta temperatura crítica. En contraste, los rígidos
lípidos etéricos podrían haber sido una desventaja enorme. Para
comprender mejor lo que acabamos de decir, pensemos en la grasa
animal, la mantequilla y el aceite vegetal, cada uno de los cuales pasa
de sólido a líquido a una temperatura determinada. El aceite vegetal es
líquido a temperatura ambiente pero se endurece en el refrigerador; la
mantequilla es sólida, pero se derrite en clima cálido; la grasa animal
de derrite a temperaturas más altas. Las tres grasas naturales están
compuestas por sustancias similares conocidas con el nombre de
triglicéridos, y ciertas diferencias químcias secundarias son
responsables de que cada una se derrita a una temperatura distinta.
Lo mismo sucede con los lípidos de membrana. Dependiendo de su
composición química, las temperaturas a las cuales se derriten pueden
ser tan disímiles como aquellas de la grasa animal y el aceite vegetal.
Específicamente, los lípidos de éter generalmente se derriten a
temperaturas más altas que los correspondientes lípidos estéricos. Es
más, existe una clara correlación entre la temperatura a la cual se
derriten los lípidos de la membrana de una célula y la temperatura del
medio donde se encuentra esa célula. Este es comprensible, por cuanto
las membranas pueden llevar a cabo sus funciones sólo si sus capas
lipídicas dobles se encuentran en estado líquido. Por otra parte, la
excesiva luidez de las membranas puede poner en peligro la
[201]
CHRISTIAN DE DUVE
estabilidad de la célula, de manera que cada tipo de célula posee

lípidos de membrana que fluyen a la temperatura circundante norma.,
pero se coagulan a una temperatura dada, unos 10-15°C (18-27-|f9 por
debajo de la primera.
Con la anterior información, resulta fácil visualizar lo que habría
sucedido a los antecesores archebacteriales altamente termófilos,
transferidos por algún cambio climático o geológico, digamos desde
110°C a 80°C. Sus membranas e´tericas se coagularían, las células se
volverían perezosas, cesarían sus intercambios con el medio
circundante, y las células se congelarían literalmente hasta la muerte,
aun cuando por tratarse de agua, deberíamos considerar la posibilidad
de escaldadura. Solamente una mutación que condujera a la formación
de lípidos de membrana, capaces de permanecer en estado líquido en
el nuevo ambiente, podría salvar las células de su triste suerte, y esto es
lo que pienso que sucedió, siendo la mutación una que reemplazó los
lípidos de éter por lípidos estéricos en las membranas de la célula
mutante. El precio que pagaron la célula mutante y su progenie por su
rescate, fue que ya no puedieron regresar más a su hirviente cuna. Pero
la recompensa fue mucho mayor; el mundo entero estaba a su
disposición para ser invadido, y así nacieron las primeras eubacterias.
Esta historia sobre la génesis de las eubacterias es solamente una
hipótesis, y no se puede excluir la posibilidad alterna de que los lípidos
estéricos se hayan heredado del antecesor común y las archaebacterias
hayan adquirido los lípidos de éter. Hago mi elección basándome en la
suposición de que la célula ancestral habitó un medio caliente y poseía
los lípidos mejor adaptados, elección que comparten muchos
científicos, aunque no todos.
Algunos miembros de la familia eubacterial han conservado la
predilección por los ambientes calientes –aunque no tan calientes como
aquellos que ocupan las archaebacterias más termófilas– o han
regresado a este tipo de ambientes durante una etapa posterior de la
evolución. Usted mismo puede ver organismos de este tipo en acción,
creando su medio ambiente favorito a través de su propio
metabolismo, en las pilas humeantes de compost (abono orgánico) que
se hacen en los jardines. La mayoría de las eubacterias sin embargo, se
encuentran adaptadas a temperaturas más suaves, y algunas incluso
prosperan en las heladas aguas de los polos. A diferencia de las
archaebacterias, que salvo raras excepciones han permanecido
[202]
confinadas a sus calientes nichos originales y a algunos ambientes

especializados, las eubacterias se encuentran por todas partes, y son
con mucho los procariontes dominantes. Entre ellos se encuentran las
bacterias que causan enfermedades y las muchas otras inocuas que
albergamos en nuestro tracto digestivo y en cualquier otra parte de
nuestro cuerpo, además de una enorme multitud de otros organismos
invisibles que revelan su existencia mediante la fementación, la comida
estropeada, la pudrición de materia orgánica, y otras manifestaciones
naturales. Los hongos, que son eucariontes, también juegan un papel
importante dentro de estos procesos.
COLONIAS EXTRAVAGANTES
Mientras las eubacterias conquistaban el mundo, lo más posible es
que las archebacterias hayan permanecido confinadas durante largo
tiempo en las aguas hirvientes donde nacieron, y a las cuales se
encontraban particularmente bien adaptadas. En esta etapa, se supone
que estos organismos perdieron su capacidad para sintetizar la murína,
el constituyente típico de la pared celular que se encuentra
exclusivamente en las eubacterias. La mureína, con su contenido de
aminoácidos tanto D– como L– y sus otras irregularidades
estructurales, tiene todas las características de haber sido una sustancia
primitiva, de lo que se deduce que es más probable que la capacidad
para fabricar mureína se haya perdido en las archaebacterias, a que
haya sido adquirido en las eubacterias. La mayoría de las
archaebacterias tienen pared celular, pero compuesta por proteínas y
carbohidratos diferentes a la mureína.
Finalmente, algunas archaebacterias se aventuraron a salir de su
medio original e invadieron con éxito otros hátitat 4. Un grupo
especialmente próspero desarrolló –o posiblemente mejor, conservó, ya
que puede tratarse de un atributo metabólico primitivo– la facultad de
utilizar hidrógeno para la conversión anaeróbica del dióxido de
carbono en metano y de sustentar todas sus necesidades de energía con
la ayuda de esta reacción. El metano es una sustancia altamente
inflamable, el componente más volátil del gas natural.
De acuerdo con su supuesto origen, los metanógenos más antiguos
–así es como se llaman– son termófilos. Las formas posteriores
4
. Ver introducción, nota 3.
[203]
CHRISTIAN DE DUVE
adquirieron la capacidad de crecer a temperaturas más bajas,

reteniendo al mismo tiempo los lípidos etéricos en sus membranas. En
la actualidad se encuentran establecidos en casi todos los lugares
donde se descompone anaeróbicamente la materia orgánica con
generación de hidrógeno. Se encuentran en los tractos digestivos de los
animales, en especial el ganado, que se ha convertido en productor
significiativo de metano atmosférico y por lo tanto participa en el efecto
invernadero (ver capítulo 30). Los metanógenos también son
abundantes en los sedimentos de agua dulce y marina, desde cuyas
lodosas profundidades envían las burbujas que rompen el silencio de
los pantanos, y alimentan los fuegos fatuos que revolotean en los
pantanos por las noches.
Otras archaebacterias han logrado colonizar aguas de muy alta
salinidad, incluso las saturadas salmueras de los mares en desecación.
Son los únicos seres vivos que aún habitan el Mar Muerto y el Gran
Lago Salado. Entre estos notables organismos amantes de la sal, o
halófitos, se encuentra el único fotótrofo archaebacterial conocido: el
Halobacterium halobium. A diferencia de todos los otros fotótrofos, este
organismo no depende de la clorofila para atrapar la luz, sino que
utiliza una sustancia de color púrpura conocida como
bacteriorrodopsina. Dicha sustancia es una proteína rodeada por una
membrana, que se encuentra unida a un carotenoide –un pariente de la
vitamina A– y que actúa como porción atrapadora de la luz dentro del
complejo.
Los carotenoides se encuentran por todas partes en el mundo
viviente, incluyendo las membranas especializadas de los organismos
fotótrofos. Sin embargo, la bacteriorrodopsina es el único ejemplo
conocido de una sustancia de esta familia capaz de efectuar la
conversión de la luz en energía útil. Este ejemplo es también úncio en
otro respecto, y es que la luz absorbida se utiliza directamente para
generar fuerzas movidas por protones, sin la participación de
electrones. A diferencia de la clorofila, la bacteriorrodopsina no es una
bomba de electrones que funciona con la luz; es una boamba de
protones que funciona con la luz.
Resulta interesante, y posiblemente revelador, que el pariente
químico más cercano de la bacteriorrodopsina sea el pigmento morado,
sensible a la luz, que se encuentra en los ojos de los animales. Esta es la
rodopsina original, nombre que combina las raíces griegas de rosa y
[204]
visión. Como consecuencia de su relación con los ojos, los carotenoides

también se conocen como retinoides; en la visión, sin embargo, la
rodopsina excitada no alimenta un mecanismo conversor de energía,
sino que más bien inicializa una serie de señales a lo largo de los
nvervios, que van desde el ojo hasta el cerebro. Con todo, es tentador
pensar que este vital pigmento de nuestros ojos sea un descendiente de
alguna bacteriorrodopsina ancestral remota.
LA REVOLUCIÓN VERDE
En el capítulo 10 relatamos cómo algún citocromo rojo se
transformó en clorofila verde a través de la aparición evolucionaria de
una molécula variante de la porfirina, en la que el orificio central llegó
a ser ocupado por un átomo de magnesio en lugar de un átomo de
hierro. Lo más probable, es que este acontecimiento haya tenido lugar
dentro de la línea eubacterial luego de que ésta se separara de la línea
archaebacterial, puesto que no se conoce ningún organismo dotado de
clorofila entre las archaebacterias, y sólo una pequeña parte de las
especies eubacteriales son fotótrofas. Por estas razones, he asumido que
la célula ancestral no pudo ser fotótrofa. La otra posibilidad –que la
capacidad para fabricar clorofila sea una herencia ancestral que se
perdió por completo en las archaebacterias y en muchas eubacterias–
parece aun menos probable. La aparición de la clorofila acarreó
consecuencias de gran importancia, en primer lugar, para las bacterias
en cuestión, y finalmente para todo el mundo viviente y hasta el mismo
planeta.
Lo primero que apareció en la conquista que la vida naciente hizo
de la energía solar fue el fotosistema I que, al ser activado por la
energía lumínica, puede extraer electrones de los compuestos
minerales y algunas veces incluso de las sustancias orgánicas, pero no
del agua. Del fotosistema I dependen una serie de bacterias que habitan
la Tierra en la actualidad.
El siguiente gran paso en la revolución verde fue el desarrollo del
fotosistema II, que consume agua y libera oxígeno, y que
supuestamente tuvo lugar a través de modificación evolucionarias del
fotosistema I. Los dos sistemas operan en base a clorofilas relacionadas
pero diferentes; en los fotótrofos actuales, el fotosistema II se encuentra
siempre asociados al I, que proporciona a los electrones levantados por
[205]
CHRISTIAN DE DUVE
el primero, el empujón de más que se requiere para participar en las

reducciones biosintéticas.
En el mundo bacterial, la asociación de los dos fotosistemas se
encuentra en una clase grande y ampliamente distribuida de
organismos azulosos, originalmente llamados alga verdeazules debido
a su tendencia a unirse formando cadenas multicelulares similares a
algunas algas primitivas. Sin embargo, las algas auténticas son
organismos eucarióticos; para evitar confusiones, los procariontes
fotótrofos que poseen los dos fotosistemas son ahora llamados
cianobacterias (del griego kyanos, azul).
¿Cuándo tuvieron lugar estos importantes acontecimientos? De
acuerdo con un gran número de expertos, hace al menos 3 500 millones
de años, tal vez aun 3 750 millones de años. La evidencia más sólida
proviene de los estromatolitos5, aquellos mantos de roca que se
originaron a partir de colones bacteriales superpuestas. En las colonias
de este tipo que hoy existen, las capas superiores están formadas por
cianobacterias que sirven de proveedores esenciales de alimento a las
capas heterótrofas más profundas. Los estromatolitos más antiguos
datan de hace 3 500 millones de años y, si las colonias bacteriales de las
cuales surgieron estas rocas en algo se parecía a sus contrapartes
modernas, entonces sen encontraban coronadas por organismos
similares a cianobacterias, lo que quiere decir que tanto el fotosistema
II como el I tienen al menos 3 500 millones de años de edad.
Este cálculo está sustentado por trazas microfósiles de igual
antigüedad. El mundialmente reconocido experto en fósiles, William
Schopf6, de la Universidad de California en Los Angeles, Estados
Unidos, ha identificado trazas de al menos siete organismos diferentes,
todos ellos similares a las cianobacterias, en las rocas situadas en la
región noroccidental de Australia Occidental, y ha estimado su edad
exactamente entre 3 460 y 3 470 millones de años. Muchas de estas
trazas tienen la apariencia de cadenas de hasta varias decenas de
células, cuya morfología es casi idéntica a la de algunas de las
cianobacterias actuales.
Si la identificación de Schopf resulta correcta –él mismo es el
primero en admitir la incertidumbre que existe en relación con los
criterios puramente morfológicos– la producción fototrófica de oxígeno
. Los últimos datos de J.W. Schopf se describen en (Science, 260, 640-646, 1993).
5
. La última información de J. W. Schopf está en Science 26 o (1993): 640-646.

6
[206]
se inició hace al menos 3 500 millones de años. Y, sin embargo, toda la

evidencia disponible indica que el oxígeno molecular comenzó a
abundar en la atmósfera hace apenas unos 2 000 millones de años, y
que llegó a un nivel estable hace tan sólo unos 1 500 millones de años.
Una explicación factible para esta discrepancia, es que durante los
primeros dos mil millones de años de existencia de la fototrofía
productora de oxígeno, se encontraban presentes suficientes minerales
ávidos de oxígeno que atraparon el que se producía, y que el oxígeno
atmosférico comenzó a incrementarse solamente una vez se saturaron
estos “sifones” del gas. Uno de tales minerales, tal vez uno de los más
grandes, puede haber sido el hierro ferroso, que según se cree
abundaba en los océanos primitivos. La reacción del hierro ferroso con
el oxígeno podría explicar al menos en parte –existen otras
posibilidades– la generación a gran escala de los depósitos mixtos de
hierro férrico y ferroso (magnetita), que son los principales
constituyentes de las formaciones de hierro en capas o bandas
mencionadas en el capítulo 3. El hecho de que las formaciones de
hierro depositadas en bandas date de hace al menos 3 750 millones de
años resulta sugestivo y posiblemente significativo, ya que el récord
geológico no va más atrás. Esto continuó de manera ininterrumpida,
hasta que el oxígeno comenzó a hacerse presente en la atmósfera y
luego decayó progresivamente, hasta llegar a detenerse hace unos 1 700
millones de años.
Cabe anotar que si la presencia de formaciones de hierro en bandas
atestiguan la presencia de organismos fotótrofos productores de
oxígeno, entonces el antecesor común debió surgir hace algo más de 3
750 millones de años, puesto que la separación entre eubacterias y
archaebacterias debe tener una explicación, así como la aparición de la
clorofila en un tipo determinado de eubacterias y la evolución de la
fototrofia hasta el punto en el que comenzó a producirse el oxígeno.
Por lo tanto, el especio de tiempo para que surgiera la vida y llegar a
existir el antecesor común, estaría restringido a un máximo de unos
doscientos millones de años, y correspondería a aquel intervalo
comprendido entre el momento en que la Tierra comenzó a ser un
lugar donde podía existir la vida hace cuatro mil millones de años, y la
edad mínima del antecesor común. Dicho espacio de tiempo fue
considerado demasiado corto en una épica, para albergar un
acontecimiento tan complejo como el origen de la vida. Como ya lo he
[207]
CHRISTIAN DE DUVE
señalado antes, no existe ninguna razón válida que sustente esta idea;
dos mil millones de años en realidad son una enorme cantidad de
tiempo, más de veinte veces lo que tomó al mono convertirse en
humano. Durante este tiempo, la vida tal como la conocemos, podría
haber surgido y desaparecido muchas veces.
La aparición de la fototrofia fue un acontecimiento decisivo para la
diseminación de la vida en la Tierra, ya que permitió a los organismos
vivos lanzarse directamente sobre la enorme reserva energética del Sol
para elevar electrones al alto nivel de energía requerido en la
fabricación de biomoléculas a partir de los componentes esenciales de
origen mineral. Las formas anteriores de vida pueden haberlo logrado
mediante la producción de hidrógeno sustentada por los rayos UV, a
expensas de la conversión ferroso-férrico que describimos en el
capítulo 3. Este último mecanismo tenía la ventaja de la simplicidad –
una tremenda ventaja en una época en que la vida daba sus primeros y
vacilantes pasos– pero no tenía nada que hacer junto al proceso
dependiente de la clorofila, una vez se logró poner en su lugar la
infraestructura necesaria para el mismo, que se encuentra incrustada en
la membrana.
Otra ventaja de la fototrofia, es que liberó a la vida autótrofa de su
dependencia del ambiente como proveedor específico de donantes y
aceptores de electrones. Especialmente luego de la adquisición del
fotosistema II, prácticamente toda la superficie de la Tierra quedó
habilitada para que la invadiera la vida. Nuestro planeta se tornó
verde, y sus reservas de carbono, nitrógeno y otros bioelementos, se
entrelazaron cada vez más con ese manto verde. Esta situación a su vez
dio un tremendo empujó al desarrollo de organismos heterótrofos,
capaces de alimentarse de las biomoléculas fabricadas por otros, y de
esta manera se dio inicio a una gran coalición que, comenzando por las
primeras colonias estromatolíticas, ha llegado a ligarnos a nosotros,
todos los otros animales, hongos y muchas bacterias, a las plantas
verdes y los microbios fotótrofos, dentro de un superorganismo
planetaria que llamamos biosfera, cuyo metabolismo se manifiesta en el
reciclaje continuo de los elementos biogénicos mayores.
La consecuencia más importante de la fototrofia en relación con la
evolución, fue tal vez el incremento en la concentración de oxígeno
atmosférico. El momento crucial a este respecto, independientemente
de la fecha en la cual apareció por primera vez el fotosistema II, fue el
[208]
período entre hace 2 000 y 1 500 millones de años, que fuera testigo de
tal vez el peor desastre ecológico de todos los tiempos –y la reacción de
adaptación de los organismos vivos de más largo alcance– en toda la
historia de la vida.
LA GRAN CRISIS DE OXÍGENO

Hasta que se desarrolló el fotosistema II, el mundo estuvo siempre
prácticamente sin oxígeno. Tenemos la tendencia a pensar en el oxígeno
como un elemento vital, pues de hecho lo es para todos nosotros así
como para otros organismos aeróbicos, es decir, aquellos que “viven
del aire”. Para las primeras formas de vida sin embargo, el oxígeno era
un formidable veneno, y aún lo es para aquellas bacterias conocidas
como anaerobios obligados, que pueden sobrevivir sólo en ausencia del
mismo. La toxicidad del oxígeno se debe a que, en presencia de
organismos vivos, se convierte con suma facilidad en una especie
química altamente reactiva, tomando nombres tales como radicales
libres hidroxilo, iones superóxido y peróxido de hidrógeno, que
pueden dañar gravemente los constituyentes celulares vitales
incluyendo el ADN y las cadenas lipídicas dobles.
Cuando el oxígeno hizo su aparición, la vida no contaba con
ninguna defensa contra estos venenos, de manera que se cernía un
terrible holocausto. Por fortuna, el proceso fue lento, y se contaba con
suficiente tiempo para que las principales estrategias de la adaptación
evolutiva entraran en juego. Posiblemente hubo legiones de víctimas,
pero emergieron algunos sobrevivientes para poblar el mundo con
nuevas formas de vida y convertir una catástrofe inminente en una
gran fuente de innovación.
Los primeros en adaptarse al oxígeno fueron sus productores. En sí,
la mutación clave que dio lugar al fotosistema II era letal. Pudo haber
sucedido muchas veces hasta que el azar la asoció con otro cambio
genético que protegió las células contra los efectos tóxicos del oxígeno
que ellas mismas generaban. Este cambio puede haberse constituido en
la capacidad de fabricar grandes cantidades de sustancias, llamadas
antioxidantes o atrapadores de radicales libres, que pueden absrover
los reactivos químicos nocivos formados a partir del oxígeno. Entre
dichos antioxidantes se encuentran el áciso ascórbico o vitamina C, una
serie de tioles y el tocoferol o vitamina E. También es posible que las
células hayan adquirido alguna enzima protectora, tal como la
[209]
CHRISTIAN DE DUVE
superoxidodismutasa, que inactiva el ion superóxido, o la catalasa, que

destruye el peróxido de hidrógeno. La necesidad de protecciones
adaptativas de este tipo, bien podría explicar el período de tiempo que
posiblemente separó la aparición del fotosistema II de la del
fotosistema I.
En el momento en que otras formas de vida se vieron expuestas al
oxígeno, la primera reacción fue emprender la retirada; sin embargo,
apartarse del oxígeno también implicaba hacerlo de los fotótrofos, la
principal fuente de alimento para los heterótrofos. Además, el oxígeno
se encontraba por todas partes; invadía cada ranura del suelo, y al ser
soluble en agua, alcanzaba las profundidades de los océanos. Las zonas
protegidas, capaces de albergar la vida anaeróbica, pronto comenzaron
a escasear, de manera que aumentó la presión para que los organismos
anaerobios desarrollaran mecanismos protectores similares a aquellos
que en su momento permitieron a los organismos fotótrofos producir
oxígeno sin efectos perjudiciales. A través de mutaciones azarosas,
muchas bacterias, tanto autótrofas como heterótrofas, llegaron a
sobrevivir en presencia de oxígeno.
La mayoría no se detuvo en la mera superviviencia. Gracias a
mutaciones relativamente simples, adquirió la capacidad de transferir
al oxígeno los electrones que salían de sus cadenas de transferencia,
con la consecuente formación de agua. De esta manera se inició la
función que hoy conocemos como respiración, un desarrollo
evolucionario de gran envergadura, que al devolver el oxígeno al agua,
inauguró el ciclo planetario agua-oxígeno. El ubicuo oxígeno
reemplazó los aceptores minerales especiales a los cuales se
encontraban encadenados los organismos. Los electroens que fluían
por las cadenas de fosforilación podían ahora caer hasta el nivel de
energía más bajo, maximizando así el rendimiento energético potencial
del proceso. Estimuladas por estos grandes beneficios, muchas
bacterias evolucionaron al punto de tornarse dependientes de su
enemigo de otros días. Algunas lograron explotar esta dependencia al
máximo, al adquirir cadenas respiratorias que permitían recuperar
cantidades de energía cercanas al mayor rendimiento posible.
Algunas archaebacterias adquirieron además la capacidad de
destoxificar y explotar el oxígeno cuando este comenzó a aparecer en la
atmósfera. Las bacterias halófilas son aeróbicas; también lo son las
bacterias temoacidófilas, que viven en lo que hoy consideramos el más
[210]
inhópito de los nichos: aguas muy calientes, muy ácidas, apestantes

con el hedor del sulfuro de hidrógeno. Sin embargo, excepto por el
oxígeno que contiene, esta clase de medio bien pude haber sido la cuna
de la vida y el lugar predilecto del antecesor universal.
A pesar de todas estas adaptaciones, el oxígeno aún conserva restos
de sus amenazantes propiedades. Los glóbulos blancos que poseemos,
matan los microbios con emisiones de derivados (radicales libres) del
oxígeno que son tóxicos. Estos mismos derivados también se forman
algunas veces por accidente en nuestros tejidos, donde pueden
participar en el proceso de envejecimiento, causar lesiones genéticas, o
iniciar transformaciones cancerosas. En la actualidad existe
considerable interés en la administración de antioxidantes como
protección contra este tipo de lesiones.
Los eventos que he relatado aquí habrían sido difíciles de
reconstruir si no fuera por el rico mundo de las bacterias, donde aún
pueden encontrarse formas representativas de casi cualquier etapa
intermedia del desarrollo de la fototrofia y de la vida aeróbica. Su
antigüedad, según lo revelan la secuenciación comparativa y otras
evidencias, generalmente corresponde a la posición propuesta para
ellas en la cadena de acontecimientos. Pero su historia va más allá.
Algunos de los participantes en la gran saga del oxígeno, jugaron un
rol fundamental en el notable proceso mediante el cual un precursos
procariótico se convirtió en el antecesor de todos los eucariontes
incluídos nosotros. Así, nuestro origen y el de las plantas y los animales
que nos rodean, se encuentra íntimamente ligado a todos los sucesos
mayores de la evolución eubacterial, como lo demostraremos en los
tres siguientes capítulos.
[211]
CAPÍTULO 15
El desarrollo de los eucariontes
Mientras las bacterias comenzaban a cubrir la Tierra con colonias

triunfantes y exitosas hace unos 3 500 millones de años, un oscuro
vástago iniciaba su evolución en una extraña dirección. Si un visitante
extraterrestre lo hubiera observado, sin duda lo habría considerado
totalmente aberrante y sin rumbo dentro del contexto de la vida en la
Tierra, tal y como era entonces. En realidad ese “sin rumbo” dio lugar,
más de dos mil millones de años después, a grupos inmensamente
variados de protistas, plantas, hongos y animales incluyendo el
hombre, virtualmente toda la porción visible de la biosfera. Esta
extraordinaria diversidad de formas vivientes fue posible gracias a un
nuevo tipo de célula completamente diferente a todas las bacterias
conocidas, no sólo en el pasado sino en la actualidad. Este tipo de
célula, llamado eucarionte por poseer un auténtico núcleo, posee
muchas otras características que la distinguen claramente de las
bacterias o procariontes.
LA TRANSICIÓN PROCARIONTE-EUCARIONTE
La naturaleza del oscuro gestor de la línea eucariótica es incierta. La
mayor parte de la evidencia señala hacia un procarionte que se separó
de la rama archaebacterial, luego de la primera bifurcación del árbol de
la vida. En aparente conflicto con esta posibilidad, se encuentra el
hecho de que los eucariontes poseen algunos caracteres que parecen
derivados de un eubacterio antiguo. Estas anomalías han sido
atribuidas a varias causas como la evolución convergente, la
transferencia horizontal de genes, y aun, como ha sido propuesto por el
investigador alemán Wolfram Zillig7, a una fusión primitiva entre una
parte archaebacterial y su contraparte eubacterial. El ancestro,
aparentemente mixto de los eucariontes, también ha sido utilizado para
sustentar propuestas más radicales en las que se presenta un antecesor
. W. Zillig, P. Palm, y H.-P. Kenk, en la referencia 8, pp. 181-193.

7
[212]
eucarionte primitivo como paso anterior a los procariontes, provisto de
genes de ADN e incluso de ARN8.
En este capítulo, asumiré que la rama eucariótica surgió de un
procarionte ancestral, presumiblemente de naturaleza archaebacterial,
con cierta mezcla de caracteres eubacteriales adquiridos de alguna
forma. Esta hipótesis goza de aceptación general y está de acuerdo con
la mayoría de los hechos conocidos. El problema al cuan nos
enfrentamos por lo tanto, es el de rastrear el camino entre la
organización de tipo procarionte y la de tipo eucarionte, vía que debe
ser plausible mecánicamente hablando, consistente con la evidencia
disponbile, y causalmente explicable mediante la selección natural.
A primera vista, esta misión parece intimidante. Basta comparar
una bacteria promedio con el más primitivo de los eucariontes, y se
observarán diferencias de tal magnitud, que la conversión de la una en
el otro parecerá casi inimaginalbe. Por fortuna, disponemos de una
valiosa pieza de información; se ha logrado establecer con un alto
grado de certeza, que ciertas partes de las células eucarióticas,
incluyendo las mitocondrias, protoplastos, y tal vez incluso los
peroxisomas (ver capítulo 17) –todos los cuales son organelos rodeados
por membranas y del tamaño de una bacteria– son de hecho
descendientes de las bacterias que fueron incorporados por algún
antecesor eucariótico hace unos 1500 millones de años, y adoptados
permanentemente por esta célula como endosimbiontes (de las raíces
griegas que, en sentido inverso, llegan a significar “que viven juntos en
el interior”)9. Por lo tanto, la historia de la célula eucariótica puede
8
. La hipótesis de que un eucarionte ancestral con genoma de ADN haya
antecedido a los procariontes ha sido propuesta por P. Forterre et al. (capítulo 12,
nota 5). La hipótesis de un antecesor similar pero con genoma de ARN ha sido
presentada por H. Hartman (Specul. Sci. Technol., 7, 77-81), y de manera un poco
diferente por M. Sogin (capítulo 12, nota 6).
9
. La teoría del endosimbionte se remonta hasta hace más de un siglo. Fue
revivida por S. Margulis (entonces L. Sagan) en J. Theor. Biol. 14, 225-274 (1967),
quien desde entonces ha expandido la teoría en The Origin of Eucaryotic Cells (New
Have, CT: Yale University Press, 1970), referencia 23, y en colaboración con D.
Sagan, Micro-Cosmos (New York: Summit Books, 1986). Recientemente, en
colaboración con M. McMenamin, editó una traducción al inglés de Concepts in
Symbiogenesis (New Haven, CT: Yale University Press, 1992), un libro publicado por
la Unión Soviética en 1979, en el que L. N. Khakhina reseña la obra de biólogos
rusos que incursionaron en el concepto de la endosimbiosis a comienzos del siglo
XX. Se encuentran además muchas contribuciones interesantes sobre el tema en
[213]
dividirse en dos eras separadas: la era pre-endosimbiótica –hace 3 500 a
1 500 millones de años– y la era post-endosimbiótica –desde hace 1 500
millones de años hasta el presente10.
Reconstruir la segunda era no tiene problemas. Las células
incorporan bacterias permanentemente –eso es precisamente lo que
hacen los glóbulos blancos cada vez que sufrimos una infección– y los
detalles implicados en este mecanismo se conocen con exactitud. Para
ir a la fija, las bacterias incorporadas usualmente son asesinadas y
destruidas por sus captores o, si esto no se logra, estas atacan a sus
captores y los matan. Se conoce una serie de casos sin embargo, en los
que estos conflictos llegan a un empate y se resuelven con una
cohabitación pacífica. Por lo tanto, tenemos amplia imformación de la
cual derivar nuestra reconstrucción.
La primera era, que cubre la transición desde el procarionte
ancestral hasta una célula capaz de capturar las bacterias y adoptarlas
como endosimbiontes es más misteriosa, pero disponemos de algunas
claves. En primer lugar, si la incorporación de bacterias tuvo lugar en
esos remotos tiempos de la misma manera en que se hace en la
actualidad, podemos identificar, a partir de nuestros conocimientos
actuales, una serie de propiedades que deben haberse adquirido en el
curso de la transición, para dotar a las células con la capacidad para
realizar sus capturas. Los resultados obtenidos de secuenciaciones y
otros datos bioquímicos, nos permiten seguirle la pista a una serie de
estructuras eucariontes desde su ancestro procariótico. Finalmente, y lo
que resulta más informativo, se conocen algunos eucariontes
unicelulares primitivos que datan de la era pre-endosimbiótica y que
pueden darnos alguna idea sobre cómo era la vida eucariótica en esa
época. Echomos una mirada a este “fósil viviente”.
Endocytobiology III, editado por J. J. Lee y J. F. Fredrick (Ann. New York Acad. Sci. 503,
1987), Endocytobiology IV, editado por P. Nardon, V. Gianinazzi-Pearson, A. M.
Grenier, L. Margulis y D. C. Smith (Paris: Institut National de la Recherche
Agronomique, 1990), y The Origin and Evolution of the Cell, editado por H. Hartman y
K. Matsuno (Singapore: World Scientific Publishing Company, 1992).
10
. Un microfósil, que se piensa corresponde a un alga eucariótica, ha sido
encontrado por T. -M. Han y B. Runnegar (Science, 257, 232-235, 1992), en una
formación de hierro de 2,100 millones de años de edad en Michigan. De confirmarse
la naturaleza eucarióntica de este organismo, el momento de la adopción
endosimbiótica tendría que echarse para atrás al menos 500 millones de años.
[214]
LA GIARDIA, UN FÓSIL VIVIENTE

Los eucariontes más antiguos que se conocen son las diplomonas,
un grupo que incluye la Giardia lamblia, microorganismo parásito
responsable de ciertas infecciones intestinales severas en los humanos y
algunos animales11. De acuerdo con los resultados de su secuenciación,
la Giardia se encuentra al final de la línea que puede haberse separado
del tronco eucarionte principal, hace más de dos mil millones de años,
es decir antes de que el oxígeno comenzara a aparecer en la atmósfera
de la Tierra. Este organismo, por lo tanto, dispuso de una enorme
cantidad de tiempo para evolucionar, y lo más posible es que guarde
poca relación con el remoto antepasado que comparte con otros
eucariontes. Sin duda ha cambiado, pero no hasta el punto de tornarse
irreconocible. Tiene tantas características que están también presentes
en eucariontes más recientes, que sin temor a equivocarnos podemos
atribuir la mayoría de dichos caracteres –siempre existirá la pequeña
posibilidad de la convergencia evolutiva, aquel inevitable traspiés– a
un antecesor pre-endosimbionte común. Por lo tanto, la Giardia debería
proporcionarnos información útil sobre dicho antecesor, dejando vacíos
donde antes estaban aquellas propiedades que se perdieron en el curso
de la evolución, por ejemplo la conversión del organismo de una vida
autónomo a una vida parasitaria.
La Giardia es un organismo unicelular, piriforme, que mide
aproximadamente una milésima de centímetro, lo que hace que su
volumen sea más de 10 000 veces aquel de un procarionte promedio.
Estamos tratando definitivamente con una célula gigante en
comparación con las bacterias. No se encuentra enclaustrada dentro de
una pared celular, como sí lo están las bacterias, pues cuenta solamente
con un recubrimiento velloso que no le confiere ninguna rigidez. La
célula, sin embargo, conserva su forma característica gracias a una serie
de soportes internos que forman lo que se conoce como un
citoesqueleto. Sobre una de sus caras se encuentra una estructura en
forma de disco que es como una especie de succionador que permite a
la célula adherirse a la pared intestinal, característica que, sin duda, fue
adquirida en el curso de su adaptación a su hábitat particular.
11
. Mi descripción de la Giardia se basa en su mayor parte en el trabajo de K. S.
Kabnick y D. A. Peattie reseñado en su artículo en Amer. Scient., 79, 34-43 (1991). Un
punto de vista diferente puede encontrarse en M. E. Siddall, H. Hong y S. S. Desser
(J. Protozool., 39, 361-367, 1992). La antigüedad de la Giardia ha sido reportada por M.
L. Sogin et al. en Science, 243, 75--77 (1989).
[215]
CHRISTIAN DE DUVE
La Giardia es supremamente móvil, y se impulsa con cuatro pares de

flagelos largos y ondulantes12. Estos organelos son totalmente
diferentes a los apéndices motores de las bacterias que llevan el mismo
nombre; están compuestos por barras delgadas y huecas de naturaleza
proteica, llamadas microtúbulos, que se combinan con muchas otras
proteínas para formar una envoltura larga y flexible dotada con la
capacidad de doblarse, que da lugar a un movimiento ondulado, y que
utiliza energía proveniente de la ruptura del ATP: los flagelos
comparten su estructura básica con los cilios, que son apéndices cortos
que se agitan rápidamente, y que usualmente se encuentran en
abundancia sobre las superficies de las células que los poseen. Los dos
tipos de estructuras motrices nunca se encuentran juntos sobre la
misma célula, como lo atestigua la distinción taxonómica entre los
flagelados y los ciliados.
Los flagelos y los cilios se encuentran ampliamente distribuidos
dentro del mundo eucariótico. Cada uno de nosotros debe su existencia
al adecuado funcionamiento de un flagelo, que propulsó una célula
espermática emitida por nuestro padre hacia una célula huevo
presentada por nuestra madre. Es bien improbable que una estructura
tan compleja como el flagelo eucarótico, haya surgiod dos veces de
manera independiente por evolución convergente. La Giardia nos dice
que el distante antecesor eucarionte ya había adquirido todas las
proteínas principales que toman parte en la formación de los flagelos.
Resulta particularmente informativo observar la Giardia
alimentándose, pues literalmente devora objetos extracelulares 13. Hace
lo mismo que hizo la célula ancestral que llegó a albergar
endosimbiontes por primera vez, y lo hace mediante un mecanismo
virtualmente idéntico a aquel mediante el cual nuestros glóbulos
blancos y muchísimas otras células eucarióticas se comen las bacterias
12
. Aunque designados con el mismo nombre, los flagelos bacteriales y
eucariónticos son totalmente diferentes desde un punto de vista químico, estructural
y funcional. Para evitar la confusión resultante, L. Margulis (ver referencia 23) ha
abogado desde hace tiempo por que los flagelos y cilios eucarióticos sean agrupados
bajo el nombre de “undulipodia”, término tomado de la antigua literatura alemana.
Esta propuesta no ha sido ampliamente adoptada hasta el momento.
13
. No existe ninguna descripción en la literatura que diga que la Giardia engulla
bacterias. Sin embargo, existe clara evidencia de que el organismo puede engullir
materiales extracelulares y digerirlos intracelularmente. Además, varios de sus
parientes cercanos son voraces devoradores de bacterias. Mi descripción de la
Giardia en el coto de cacería se encuentra dentro de los límites de la licencia poética.
[216]
u otros objetos sólidos. Este proceso, llamado fagocitosis (de las raíces
griegas que significan comer y célula) es tan complejo, que podemos
asumir, una vez más, que ya existía en el antecesor pre-endosimbionte.
No tenemos que ir más allá para explicar la manera en que los
endosimbiontes penetraron sus células huésped. Tal y como lo
habríamos adivinado, a juzgar por nuestro mero conocimiento del
presente, estos importantes huéspedes fueron incorporados por un
fagocito típico, que poseía los atributos básicos que poseen las células
actuales. Este es un trozo de información supremamente valioso. Lynn
Margulis, bióloga de la Universidad de Massachusetts, conocida por
defender la teoría endosimbiótica en una época cuando existía poca
evidencia para sustentarla, ha postulado una invasión agresiva por un
“feros depredador” como explicación a la entrada del endosimbionte 14.
En mi opinión, la Giardia hace que esta hipótesis resulte poco probable;
la fagocitosis parece mucho más plausible, considerando tod lo que
hoy sabemos.
Observemos a la Giardia a la caza. Veámosla rozando
accidentalmente una bacteria o, tal vez, moviéndose hacia ella de
manera aparentemente intencional, atraída por una señal química,
como les sucedería a nuestros glóbulos blancos en una situación
similar. Ya sea que el encuentro lo cause la química o el azar, la
consecuencia será que la bacteria que se ha contactado permanezca
adherida a la superficie de la Giardia, como una mosca a un papel
pegajoso. Estimulada por este contacto, la Giardia entra en acción y
succiona lentamente su desventurada víctima, que poco a poco
desaparece de nuestra vista. Pronto, no quedará rastro alguno de esta
dramática engullida sobre la superficie de la Giardia, que habrá
recuperado su contextura lisa y desarrugada.
No todas las bacterias son atrapadas de esta manera, pues la
adhesión depende de la presencia de receptores que reconozcan un
tipo dado de moléculas en la pared celular bacterial sobre la superficie
del captor –otro caso de organización complementaria tipo llave y
cerradura. Si falta la llave o la cerradura, la bacteria simplemente
rebota luego de la colisión y escapa. De hecho, algunas bacterias
aprovechan esta clase de defecto para eludir a sus captores, hecho que
ha jugado un papel de inmensa importancia en la historia de la ciencia.
14
. La expresión “feroz predador” es tomada del Micro-Cosmos (ver la nota 3, más
arriba).
[217]
CHRISTIAN DE DUVE
Por ejemplo, los neumococos infecciosos, formidables agentes de la

neumonía bacterial, difieren de sus inofensivos parientes en que
carecen del gen que codifica un componente de la pared celular, que es
reconocido específicamente por nuestros glóbulos blancos. No pueden
fabricar la cerradura, de manera que la llave de las células sanguíneas
no encaja. En 1928, el oficial médico del Ministerio de Salud británico,
Fred Griffith, seguido muy de cerca por el estadounidense Martin
Dawson, quien trabajaba en el Instituto Rockefeller de Investigación
Médica (hoy en día Universidad de Rockefeller) de Nueva York,
encontró que la capacidad genética para fabricar la molécula de la
pared celular que torna a los microbios atrapables y por lo tanto
inocuos, podía transferirse de bacteriasmuertas, y por lo tanto no
infecciosas, a bacterias vivas y patógenas. Dieciséis años más tarde, tres
científicos del Rockefeller, Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn
McCarty, anunciaron a un mundo inicialmente incrédulo que habían
purificado el “factor transformador” y habían establecido, con casi total
seguridad, que se trataba de una molécula de ADN15. Este histórico
descubrimiento llevó a pensar por primera vez que los genes están
formados por ADN y no por proteínas como se había creído hasta
entonces; dio lugar, además, a una de las más épicas carreran
científicas, que ganaron Watson y Crick en 1953 cuando descifraron la
Doble Hélice.
Cuando se realizaron estas investigaciones, aún no se conocía el
mecanismo de la fagocitosis. Hoy en día, gracias a la microscopía
electrónica y otras técnicas sofisticadas, comprendemos detalladamente
el fenómeno. La bacteria atrapada no penetra la célula a través de un
orificio como uno podría pensar, sino que se ve envuelta de manera
progresiva por una invaginación o desenvolvimiento interno de la
membrana, que en sí permanece intacta. Cuando se ha completado la
envoltura, la invaginación se desprende de la superficie interna sin
dejar ninguna huella y se convierte en una vesícula intracelular cerrada
que contiene la bacteria en suinterior, completamente rodeada de la
porción de membrana sustraída de la superficie celular durante el
proceso de fagocitosis. La fluidez, flexibilidad y propiedades
. M. McCarty, último sobreviviente del famoso trío, ha hecho un facinante relato

15
de su descubrimiento, que marcó una época, en The Transforming Principle (New

York: W. W. Norton & Company, 1985).
[218]
autosellantes de las capas lipídicas dobles, explican cómo un fenómeno

como este puede ser posible.
¿Qué dirige este proceso de incorporación? No lo sabemos en el
caso de la Giardia, que no ha sido estudiada a este respecto, pero se han
encontrado al menos dos mecanismos en el caso de otras células. Uno,
que es externo, se basa en una “subida de cremallera” progresiva –o
mejor dicho en un “pegado de velcro”, si la expresión pudiera usarse,
puesto que se trata de superficies– entre los receptores del fagocito y
sus contrapartes complementarias sobre la superficie bacterial. El otro
mecanismo se activa desde el interior de la célula, mediante un
dispositivo que recoge porciones de membrana, cuyos receptores se
encuentran ocupados. Este mecanismo permite la incorporación de
gotas fluidas o pinocitosis (palabra griega que significa beber células),
que se inicia cuando las moléculas solubles se unen a los receptores de
superficie. El término general endocitosis abarca todas las formas de
engullido dependientes de las membranas, incluyendo la fagocitosis y
la pinocitosis. Las vesículas intracelulares formadas por endocitosis son
llamadas endosomas.
La pesca es luego incorporada a otras vesículas intracelulares
rodeadas por membranas, llamadas lisosomas (cuerpos digestivos, en
griego), en las que los materiales engullidos son expuestos a enzimas
ácidas y digestivas, sufriendo como consecuencia la misma suerte que
el alimento en nuestro estómago. El ácido lo secreta, dentro de los
lisosomas, una bomba de protones que se encuentra en la membrana
lisosómica, mientras que las enzimas digestivas son llevadas a los
lisosomas desde otro conjunto de vesículas intracelulares que reciben el
nombre de retículo endoplásmico o RE, para abreviar. A medida que la
digestión procede dentro de los lisosomas, las pequeñas moléculas de
nutrientes que surgen de este proceso pasan a través de la membrana
lisosómica, llegando al cuerpo de la célula para participar en el
metabolismo. Al final, el contenido de enzimas del lisosoma y los
residuos sin digerir, se descargan al medio extracelular mediante un
proceso al que se da el gráfico nombre de defecación celular o
exocitosis, y que esencialmente constituye el inverso de la endocitosis.
En este proceso, una vesícula añade su membrana a la de la célula por
fusión y descarga su contenido al exterior.
Las enzimas digestivas destinadas a ser transportadas hasta los
lisosomas, son fabricadas simultáneamente (cotranslacionalmente), y
[219]
CHRISTIAN DE DUVE
translocadas hasta el interior de las vesículas del RE por ribosomas

ubicados en estrecha cercanía con las membranas de la vesícula. Estas
porciones de RE, que se encuentran tachonadas de ribosomas, se
llaman rugosas debido a la apariencia de las membranas cuando se
observan en sección transversal. Las enzimas recién fabricadas son
transferidas desde estas zonas rugosas del RE, hacia otras lisas (sin
ribosomas), y en seguida a un complejo de Golgi –simplemente Gogi
para abreviar– en honor al experto en neuroanatomía Camillo Golgi,
ganador, junto con su colega español Santiago Ramón y Cajal, del
Premio Nobel de medicina en 1906. Durante el paso de las enzimas a
través del RE liso y del Golgi, las moléculas sufren una serie de
modificaciones químicas que generalmente se describen con los
nombres de procesamiento o maduración.
En conjunto, los endosomas, lisosomas, y el RE rugoso y liso,
forman una compleja red intercelular de sacos y vesículsa, llamada por
algunos sistema citomembranoso. Este sistema, conformado por miles
de compartimentos diferentes, todos ellos rodeados de membranas,
dirige un número importante de funciones celulares agrupadas bajo el
término general de importación y exportación en masa. La importación
tiene lugar por endocitosis y usualmente conduce a la digestión en los
lisosomas; ocasionalmente conduce al almacenamiento o al pasaje
transcelular del material incorporado. La exportación comienza en el
RE rugoso, continúa a través del RE liso, el Golgi, los lisosomas, y
termina en defecación por exocitosis. La exportación también puede
seguir una vía alterna que es mucho más importante en la mayoría de
las células, y que pasa de largo por los lisosomas, uniendo
directamente el Golgi con la descarga exocítica. Esta es la vía principal
de la secreción.
El tráfico de materiales importados y exportados a través de muchos
compartimentos del sistema citomembranario, está mediado por
conexiones entre dichos compartimentos, que pueden ser permanentes
pero que con más frecuencia son transitorias, y dirigidas por guías
externas propias del citoestqueleto, así como por receptores internos.
La energía requerida para dirigir estos movimientos proviene de la
ruptura del ATP, con la ayuda de sistemas especiales
citoesqueléticomotores.
El sistema citomembranario, es una característica única de todas las
células eucarióticas. La Giardia nos dice que este sistema ya estaba
[220]
conformado hace dos mil millones de años; incluso el aparato de

secreción dependiente del Golgi había sido desarrollado en esa época 16.
En la Giardia no se encuentran mitocondrias, cloroplastos u otros
posibles descendientes de las bacterias engullidas. Aunque es bien
posible que dichos organiles hayan sido desechados en el curso de la
evolución, resulta interesante que los eucariontes conocidos que le
siguien en antigüedad, llamados micorsporidios, muestren una
carencia similar de organelos derivados de los endosimbiontes 17. Estos
hechos, junto con otras piezas de evidencia, sustentan ampliamente la
teoría de que estos antiquísimos organismos descienden de líneas que
se bifurcaron del tronco eucariótico antes de que los endosimbiontes
fueran adoptados. Este linaje convierte estos organismos en los
parientes vivos más cercanos del eucarionte pre-endosimbiótico –y
que, sin embargo, son inmensamente remotos.
Desde un punto de vista metabólico, la Giardia es un anaerobio
obligado, adaptado a ambientes sin oxígeno. Es concebible que esta
adaptación llegue hasta la época en la que el antecesor de la Giardia se
separó de la línea eucariótica, puesto que entonces el oxígeno nohabía
comenzado a aparecer en la atmósfera terrestre. Si este fuera el caso,
entonces todo el linaje ancestral de la Giardia habría sobrevivido la
crisis del oxígeno y continuado su evolución durante más de mil
millones de años, protegido del oxígeno de alguna manera, hasta
encontrar un ambiente apropiado libre de este elemento en el intestino
de algún animal. Es igualmente posible –o, tal vez, incluso más
probable– que las células ancestrales se hayan adaptado incialmente al
oxígeno y hayan perdido esta propiedad más adelante,al ajustarse a la
vida parasitaria anaeróbica. Resulta con todo notable, que las
principales cadenas de transferencia de electrones de los eucariontes,
pertenezcan a organelos derivados de los endosimbiontes, y no de la
membrana celular o la red citomembranaria. Si se descarta una pérdida
16
. El experto en diplomonas G. Brugerolle aseveró (Protistologia 11,111-118, 1975)
que la Giardia no tiene un Golgi detectable, sugiriendo que esta estructura celular no
se había formado en el momento en que el antecesor de la Giardia se separó de la
línea eucariótica. Sin embargo, un sistema secretor característico asociado al Golgi se
hace aparente cuando este organismo se prepara para enquistarse, formando una
capa protectora de carbohidratos y proteínas en el proceso. Ver F. D. Gillin, D. S.
Reiner y M. McCaffery (Parasitology Today, 7, 113-116, 1991).
17
. Sobre la antigüedad de los mcrosporidios, ver C. R. Vossbrinck et al. (Nature,
326, 411-414, 1987).
[221]
CHRISTIAN DE DUVE
evolutiva, esto sugiere que el eucarionte primitivo, que fue

posiblemente anaerobio, al igual que todos los organismos que
existieron hace más de dos mil millones de años, haya carecido de
cadenas respiratorias rodeadas por membranas y que sus
descendientes lograron sobrellevar la crisis del oxígeno sin ayuda de
tales cadenas hasta que los endosimbiontes acudieron al rescate.
Dentro de lo que se sabe, la organización genética de la Giardia
parece ser del tipo “clásico”. En primer lugar, los ribosomas del
organismo se asemejan más a los ribosomas procarióticos que a los
eucarióticos, en término de ciertas características moleculares. Esta
similitud encaja dentro de la posibilidad de una bifurcación temprona
de la línea eucariótica, antes de que los ribosomas eucarióticos que hoy
conocemos hubiesen evolucionado. En segundo lugar, y esto resulta
particularmente interesante, la Giardia posee dos núcleos del mismo
tamaño. Pero antes de entrar a considerar esta intrigante duplicación,
estudiemos los núcleos en sí mismos, como estandartes que son de las
células eucarióticas.
EL NÚCLEO EUCARIONTE
Los núcleos de la Giardia tienen todas las características principales
del núcleo eucarionte. Éste, que así se llama porque se asemeja a un
grano en el centro de la célula (nucleus en latín, karyon en griego), es un
cuerpo voluminoso, a grandes rasgos esférico, totalmente rodeado por
una envoltura membranosa doble que, estructural y funcionalmente,
tiene relación con el RE (la membrana externa se encuentra tachonada
de ribosomas). La cara interna de esta envoltura está reforzada por un
recubrimiento fuerte, formando por fibras de proteína fuertemente
anudadas. Un gran número de aberturas reforzadas, o poros,
insertadas a manera de portillas en la envoltura nuclear, sirven de
pasajes regulados entre el núcleo y el resto de la célula, o citoplasma.
Los principales habitantes del núcleo son los cromosomas (del
griego que significa cuerpos coloreados), que reciben este nombre no
por poseer color sino porque los primeros microscopistas observaron
que se coloreaban intensamente en las preparaciones celulares tratadas
con ciertos colorantes. Los cromosomas eucarióticos son edificaciones
majestuosas en comparación con sus contraprates procarióticas, que
son poco más que una porción circular de ADN desnudo. En contraste,
el cromosoma eucariótico es una entidad altamente estructurada.
[222]
Imaginemos un poste miniatura, engalanado con arandelas de una

guirnalda de cuentas entrelazadas en espiral. El poste es el esqueleto
interno del cromosoma, y está compuesto por proteínas. En la
guirnalda, la cuerda está compuesta de ADN y las cuentas constan de
pequeños carretes alrededor de los cuales la cuerda de ADN se enrolla
un par de veces antes de pasar al siguiente carrete. La cuerda de
cuentas se encuentra entorchada formando un grueso cable, de cierta
manera parecido al cable de un teléfono. El cable a su vez se encuentra
dividido en una serie de vueltas amplias, que se adhieren a puntos
dispuestos helicoidalmente sobre el esqueleto central. Por regla
general, algunas de estas vueltas se encuentran desentorchadas y otras
enrolladas en sí, formando apretadas bolas. Cuando la célula comienza
a dividirse, las vueltas desentorchadas se enrollan también formando
bolas, y el cromosoma toma la forma de un rodillo grueso y lleno de
nudos. En este tipo de céluas en división, fue precisamente en las que
se logró observar los cromosomas por primera vez, con su clara
apariencia de barras teñidas. En las células que no están pasando por
un proceso de división, la estructura básica del cromosoma se
encuentra escondida detrás de enredadas marañas de ADN. La maraña
es tal, que si ampláramos un cromosoma promedio 100 000 veces, sería
como observar dos millas de hilo delgado enrollado alrededor de una
barra de dos pies de largo.
La existencia de un núcleo conlleva una serie de consecuencias
fundamentales que hacen de la organización eucariótica algo
totalmente diferente de la organización procariótica, de la cual procede.
En primer lugar, la envoltura nuclear separa la célula en dos
compartimentos claramente diferentes, que se comunican entre sí
mediante los poros nucleares. Este tipo de compartimentalización
difiere de aquella creada por la red citomembranosa, que con sus
múltiples cavidades interconectadas, forradas de maquinarias de
procesamiento químico y sistemas de transporte, forma una especie de
estación intermedia entre el interior de la célula y el mundo exterior. La
envoltura nuclear divide el metabolismo, basándose en un principio
simple: mantener dentro del núcleo solamente aquellas funciones
estrechamente ligadas al ADN, y dejar el resto al citoplasma,
equipando los poros con sistemas específicos que medien el pasaje de
todas las sustancias que necesiten entrar o salir, con un estricto control
[223]
CHRISTIAN DE DUVE
de su identidad molecular, para asegurar una comunicación apropiada

entre los dos.
La replicación del ADN, así como su transcripción, son dos
funciones que obligatoriamente se sitúan dentro del núcleo. Debido a
complicaciones relacionadas con la estructura de los cromosomas, la
replicación del ADN requiere una compleja variedad de sistemas de
desenmarañamiento, de manera que el ADN se haga accesible a las
enzimas replicadoras. Por esta razón, el proceso es por lo menos veinte
veces más lento en los eucariontes que en los procariontes, desventaja
que se resuelve al distribuir el ADN en varios cromosomas –hay cuatro
en la Giardia y 46 en las células humanas– y mediante la existencia de
múltiples lugares de replicacion en cada cromosoma. En los
procariontes hay un solo lugar de reacción (adherido a la membrana
celular) a través del cual se recluta todo el cromosoma para fines de su
replicación. En los eucariontes, por el contrario, existe una gran
cantidad de estos lugares, de manera que el ADN se replica
simultáneamente en numerosas porciones cortas, que luego se unen
entre sí. Gracias a esta disposición, el genoma eucariótico puede
replicarse en su totalidad más o menos en una hora (hay unos seis pies
de ADN en una célula humana), poco más de dos veces el tiempo
requerido para la replicación de un genoma procariótico de solamente
una vigésima de pulgada de largo. Cuando tiene lugar la replicación
del ADN en un núcleo eucarionte, todas las proteínas necesarias para la
confromación de los cromosomas son importadas al núcleo desde el
citoplama, y ensambladas espontáneamente con el nuevo ADN, para
formar un segundo conjunto de cromosomas completos, cada uno de
los cuales permanece unido a su hermano preexistente mediante un
puente, como mellizos siameses.
La transcripción intranuclear del ADN encuentra el mismo tipo de
problemas estructurales que la replicación del ADN, con la
complicación adicional de que los productos sintetizados de ARN son
exportados por fuera del núcleo. Sólo los ARN maduros son enviados
al citoplasma; el fraccionamiento, recortes, uniones y otras
reestructuraciones del ARN, tienen lugar en el núcleo. La síntesis y
maduración de los ARN ribosomales (aquellos ARN que se combinan
con una serie de proteínas prar formar los ribosomas), y que en
conjunto constituyen con mucho la mayor parte del ARN producido
por el núcleo, tiene lugar en un organile intranuclear especial llamado
[224]
el nucléolo. Otros complejos sistemas situados dentro del núcleo

aseguran el empalme de ARNs mensajeros, una importantísima
función en los eucariontes superiores, aunque tal vez no lo sea en la
Giardia, ya que en este organismo no se han detectado hasta el
momento genes partidos, por lo que es posible que el empalme del
ARN no sea necesario. Los ARN maduros no salen del núcleo por sí
solos, sino acompañados por proteínas especiales que se enlazan con
ellos, y que son admitidas dentro del núcleo, regresando al citoplasma
con su presa.
Una importante consecuencia del tipo de segregación que acabamos
de describir, es que la traducción de mensajes genéticos se encuentra
topolóticamente separada de su transcripción. Esto no sucede en los
procariontes, donde con frecuencia pueden observarse ribosomas
fabricando proteínas acuciosamente sobre porciones de ARN
mensajero, que aún se encuentran en proceso de ser transcritas desde el
ADN. En los eucariontes, todos los ribosomas se encuentran en el
citoplasma, donde operan con las moléculas de ARN mensajero que
han sido sintetizadas y adecuadamente procesadas dentro del núcleo, a
las que se ha permitido paso a través de los poros nucleares, y que han
sido ofrecidas a los ribosomas en forma intacta y accesible. De esta
manera la expresión de los genes puede ser regulada en múltiples
puntos, tanto en el núcleo como en el citoplasma.
La existencia de un núcleo eucarionte crea problemas especiales
para la división celular. En los procariontes, las células se dividen
después de la duplicación de los cromosomas, mediante una simple
constricción o surco sobre la membrana celular (y la pared exterior),
que sucede de forma que cada célula hija heredera uno de los
cromosomas duplicados con su mitad de la membrana celular original.
En las células eucarióticas, el citoplasma se divide a grandes rasgos de
la misma manera, pero no antes de que el núcleo mismo haya sufrido
una duplicación.
La división nuclear es un fenómeno dramático, uno de los pocos
eventos celulares que pueden observarse con algún detalle bajo un
microscopio ordinario, y ha fascinado a generaciones enteras de
biólogos. En breve, los cromosomas primero se duplican y compactan,
momento en el cual son visibles en forma de varillas o filamentos, lo
que explica el nombre de mitosis que se da a la división nuclear (mitos
significa hilo, en griego). Luego la envoltura nuclear se desintegra y es
[225]
CHRISTIAN DE DUVE
reemplazada por el huso, un complejo aparejo formado por

microtúbulos, las mismas estructuras que componen la envoltura de
los flagelos. Los cromosomas duplicados se congregan ahora sobre el
plano ecuatorial que divide el huso en dos mitades; el aparejo entra
entonces en acción y aleja a la fuerza los cromosomas de cada par, y
jala un miembro de cada pareja hacia cada uno de los dos polos del
huso. Aquí vemos la ventaja de la estructura siamesa que se encuentra
en los cromosomas duplicados; permite que los cromosomas
emparejados se alineen con una orientación adecuada, y que el aparejo
trabaje de manera que un conjunto completo de cromosomas idénticos
se ensamble en cada extremo del huso. Cuando se ha completado este
proceso de ensamblaje, el huso se desintegra, y se forman envolturas
nucleares completamente nuevas alrededor de cada conjunto de
cromosomas.
La Giardia posee núcleos característicos que se dividen por mitosis
típica (excepto que, como sucede en una serie de protistas primitivos,
la envoltura nuclear no se desintegra) 18. Podemos asumir, entonces, que
el eucarionte primitivo poseía ya todas las estructuras y propiedades
relevantes que tienen ingerencia en la conformación y división de los
núcleos eucariontes. Pero ¿por qué habría de tener la Giardia dor
núcleos en vez del núcleo único que normalmente se encuentra en las
células eucariontes? Y, como corolario a esta pregunta, ¿es posible que
el eucarionte primitivo también haya tenido dos núcleos durante una
etapa determinada de la evolución? No sabemos la respuesta a estas
preguntas, pero podemos pensar en una, con tan tremendas
implicaciones, que bien merece ser tratada por separado. Tiene que ver
con el origen de la más poderosa fuerza natural: el sexo. Entraré a
tratar este tema en el siguiente capítulo.
18
. Sobre la evolución del aparato mitótico ver D. F. Kubai (Int. Rev. Cytol., 43, 167-
227, 1975) y I. B. Heath (Int. Rev. Cytol., 64, 1-80, 1980).
[226]
CAPÍTULO 16
El fagocito primitivo
La escena es clara. Cuando hace unos dos mil millones de años, el

linaje de la Giardia se separó de lo que iba a convertirse en el tronco
eucariótico principal, casi todas las características claves de las células
eucarióticas, con excepción de los organelos de origen endosimbiótico,
ya había surgido. La crucial transición eucarionte-procariontes ocurrió
en algún momento entre 1 000 y 1 500 millones de años luego de la
bifurcación inicial que condujo al ramal eucariótico. Durante este
tiempo, un procarionte simple se convirtió en un fagocito primitivo,
una célula grande y nucleada capaz de capturar alimento y digerirlo
intracelularmente. ¿Qué camino tomó esta importantísima
transformación? Y, sobre todo, ¿por qué se siguió precisamente ese
camino?
Los organismos que hoy existen ofrecen una serie de pistas valiosas
en relación con la primera pregunta. En cuanto a la segunda, sin
embargo, sólo disponemos de conjeturas con cierto fundamento.
Recordemos la regla: nada está escrito de antemano. No existía una
meta, un ideal eucariótico que dirigiera las cosas desde un futuro
distante, invitando a las células a sortear obstáculos y vencer
dificultades. Cada paso de este extraordinario viaje se tomó dentro de
su propio contexto presente, como consecuencia de alguna mutación
azarosa que por casualidad confirió un beneficio inmediato, que
favorecía la supervivencia y proliferación de la célula afectada en ese
momento y lugar. ¿Qué fuerzas selectivas escondidas abrieron este
sendero, paso a paso y durante un extenso período de tiempo, para
llegar a producir lo que probablemente sea la innovación que más ha
marcado época en toda la historia de la vida? Esta misma pregunta nos
acompañará durante nuestro intento por reconstruir los principales
pasos de este viaje.
De lo que hemos observado en la Giardia, en realidad existen dos
desarrollos mayores a tener en cuenta dentro del contexto de la célula
en proceso de agrandarse: las citomembranas y los elementos
citoesqueléticos, con un núcleo separado que surgió a través de una
combinación especial de los dos. No tenemos ninguan pista sobre el
[227]
CHRISTIAN DE DUVE
origen del citoesqueleto, que bien pudo haber sido una verdadera
innovación; pero conocemos el origen de las citomembranas
eucarióticas. De acuerdo con la evidencia disponible, provienen de la
membrana de la célula procariótica ancestral.
PROPAGACIÓN DE UNA RED

Un accidente banal, que a largo plazo llegó a tener efectos de
enorme impacto, bien puede haber iniciado la subsiguiente cadena de
acontecimientos. Un procarionte heterótrofo perdió su capacidad para
fabricar la pared celular, defecto que generalmente debilita la
capacidad de supervivencia, pero que no siempre es letal. Se conocen
bacterias naturalmente desprovistas de pared, incluyendo algunas
altamente termófilas. En este caso en particular, las circunstancias que
rodeaban el accidente eran tales, que la víctima no solamente
sobrevivió sino que su propia desventaja le trajo desventaja le trajo
beneficios. Posiblemente el organismo lisiado habitaba en medio de
esas colonias bacteriales de múltiples capas que comenzaban a florecer
en ese momento y que han dejado su huella en los estromatolitos. En
medio de las masas bacteriales, nuestro remoto y desnudo antepasado
encontró protección contra muchos riesgos y sufrió poco a causa de su
desnudez; podía continuar proliferándose a expensas de sus vecinos,
produciendo progenie igualmente desnuda. De acuerdo con la
evidencia fósil, las colonias estromatolíticas han subsistido con muy
pocos cambios aparentes desde los primerísimos días de la vida hasta
la actualidad. Si, como en realidad es posible, la transición procarionte-
eucarionte requirió un ambiente que proporcionara una fuente estable
de alimento durante mucho tiempo, las colonias de este tipo habría
podido satisfacer dicho requisito.
Otro acontecimiento que puede haber tenido lugar muy al
comienzo, fue la adquisición de lípidos de membrana de tipo estérico.
Todos los eucariontes poseen lípidos estéricos, y esta es una de las
características de estos organismos que no encajan dentro de un origen
archaebacterial. Los lípidos estéricos son característicos de las
eubacterias, mientras que todas las archaebacterias conocidas poseen
lípidos derivados del éter. Aunque existen muchas explicaciones
posibles para esta discrepancia, no entraré a discutirlas; recordemos
solamente que nuestro antecesor putativo, desprovisto de pared,
probablemente poseía lípidos derivados de los ésteres, lo que quiere
[228]
decir que pude haber vivido en un ambiente menos agreste que el de

las bacterias termófilas, de las cuales presumiblemente se originó.
Además, la posesión de lípidos de éster, debido a la mayor fluidez de
la membrana que estos confieren, podría haber sido un factor
importante en el proceso, mientras que la pérdida de la pared celular se
convirtió más bien en una ventaja para la vida heterótrofa.
Para llegar a apreciar verdaderamente este beneficio, visualicemos
nuestra desvestida célula ancestral. Es una masa informe y aplastada,
que se alimenta de los restos de bacterias muertas que digiere
extracelularmente mediante enzimas por ella secretadas, como lo hacen
todos los procariontes heterótrofos. Aquí es donde la desnudez se
convierte en ventaja. No hay camisa de fuerza rodeando la célula, no
hay barreras entre la célula y la fuente de alimento. Gracias a la
flexibilidad de su membrana, la célula puede adherirse íntimamente a
los cuerpos de los cuales se alimenta, moldearse a sus contornos, y aun
envolverse completamente alrededor de ellos, ayudada en todos estos
movimientos por receptores de membrana o lugares de enlace, capaces
de engancharse a ciertos componentes superficiales de los cuerpos
bacteriales. Graicas a estos contactos íntimos, las enzimas digestivas
eliminadas a través de la membrana celular permanecen atrapadas
entre la célula y su presa y pueden actuar de manera óptima. Las
pequeñas moléculas de nutrientes producidas por la digestión, pueden
entonces penetrar fácilmente la célula a través de la membrana celular,
nuevamente sin pérdidas o demoras. Nuestro heterótrofo desnudo es
un magnífico comedor, un ganador innato en la lucha por la comida,
siempre y cuando su ambiente sea lo suficientemente protector para
compensar la falta de una pared celular.
La segunda ventaja, es que nuestro héroe puede hacerse más
grande. El tamaño de una célula está limitado por el área superficial
que tiene disponible para realizar intercambios con el exterior –de
nutrientes hacia adento y de productos de desecho hacia fuera–. Una
célula esférica, rodeada por una membrana lisa, no puede crecer más
allá de cierto tamaño, pues el volumen aumenta a la tercera potencia
del radio, y el área superficial solamente a la segunda potencia del
mismo. Si ha de crecer más, la célula debe, ya sea cambiar de forma –a
una barra o filamento por ejemplo– de manera que tenga más
superficie disponible para un volumen dado, o expandir su membrana
mediante invaginaciones o evaginaciones. Nuestro desnudo antecesor
[229]
CHRISTIAN DE DUVE
fue un contorsionista formidable a este respecto; podía crecer hasta

cualquier tamaño plisando su superficie19.
¿Pero, por qué habría de hacerlo? Una respuesta probable es la
necesidad de alimentarse de manera más eficiente. Entre más
accidentada sea la línea costera, mejor guarecidos serán los recovecos
dentro de los cuales pueden encontrarse dos compañeros sin
interferencias –las enzimas digestivas y el alimento en este caso. Así, la
selección natural favorecería una célula más grande, con un contorno
más irregular. El resultado final es predecible para cualquiera que esté
familiarizado con el comportamiento autosellante de las membranas
lipídicas dobles. A medida que las invaginaciones se hacen más
profundas, los surcos que conducen a ellas se angostan hasta que ¡click!
el surco desaparece. La invaginación se ha despendido de la superficie
para formar una vesícula cerrada dentro de lacélula, mientras que la
cicatriz que la amputación ha dejado en la membrana celular se cura
simultáneamente por autosellamiento. De la misma manera que, una
burbuja pequeña al ser empujada hacia la superficie de una burbuja
mayor, de repente penetra en su interior flotando allí como un
fantasma –un truco que los expertos en pompas de jabón saben hacer.
Dentro de la burbuja pequeña interior, las enzimas digestivas y el
alimento se encuentran ahora juntos y completamente segregados. De
haber sido extracelular, la digestión se ha vuelto ahora intracelular 20.
El truco, cuando sucedió naturalmente, fue mucho más que un
acontecimiento trivial. Inauguró un desarrollo crucial en la evolución
celular: la vida fagocítica. Por primera vez, los heterótrofos poseían un
estómago propi; ahora que no estaban obligados a procurarse un
estómago a partir de su medio circundante, ni a vivir dentro de él,
19
. El crecimiento asociado con dobleces de superficie puede ocurrir en las células
con pared. Se han descrito células gigantes contenidas dentro de una pared celular.
Entre ellas se encuentra una bacteria azufrada de vida independiente aislada por E.
Fauré-Frémiet y C. Roullier (Exp. Cell. Res., 14, 29-46, 1958), y un parásito intestinal
de los peces descrito por K. D. Clements y S. Bullivant (J. Bacteriol., 173, 5359-5362,
1991), e identificado sin ambigüedades como procarionte por E. R. Angert, K. D.
Clements y N. R. Pace (Nature, 362, 329-241, 1993). Ambos organismos tienen una
membrana celular sumamente plisada.
20
. La teoría que liga el desarrollo de un eucarionte primitivo con la adquisición de
la fagocitosis fue propuesta inicialmente por C. de Duve y R. Wattiaux (Annu. Rev.
Physiol., 28, 435-492, 1966). Ha sido lanzada de manera independiente por R. Y.
Stanier (Symp. Soc. Gen. Microbiol., 20, 1-38, 1970) y desarrollada más a fondo por T.
Cavalier-Smith (Ann. New York Acad. Sci., 503, 17-54, 1987).
[230]
podían darse el lujo de deambular por ahí y sobrevivir capturando su

alimento. Este fue un paso gigante hacia la emancipación celular. De
ser una cautiva en la dorada prisión formada por una concha nutrituva,
como un gusano en un trozo de queso, la célula se convirtió en un
poderoso cazador, capaz de invadir el mundo en busca de su presa.
El primer estómago celular fue una mezcla de muchos ingredientes.
Surgido de un fenómeno de egullimiento, pasó a ser el luga de
almacenamiento para el alimento engullido. Al mismo tiempo, el
estómago primitivo recibió enzimas digestivas de los ribosomas
ligados a su membrana. Estos últimos, simplemente continuaron el
trabajo que habían venido haciendo en la membrana, con la diferencia
de que ahora las enzimas se recolectaban dentro del estómago en vez
de ser descargadas al medio exterior, y actuaban directamente sobre el
alimento recolectado. En virtud de su origen, la membrana estomacal
poseía ahora todos los sistemas de transporte presentes en la
membrana celular. Estos incluían una bomba de protones dirigida al
exterior y ahora al interior de la célula, haciéndola ácida y por lo tanto
óptimamente adaptada a los requerimientos de las enzimas digestivas.
Al igual que nuestro propio estómago, el estómago celular necesita
ácido para que sus enzimas se desempeñen lo mejor posible. De la
misma manera, otros sistemas de transporte, que llevaban al interior de
la célula las pequeñas moléculas de nutrientes producidas por la
digestión extracelular, limpiaban el estómago del producto de la
digestión. Y aun otros, actuando en la dirección inversa, descargaban
en el estómago los productos de desecho que anteriormente excretaban
al medio exterior. Protuberantes sobre la cara interna de la membrana
celular, se encontraban también presentes los receptores celulares de
superficie, incluyendo aquellos causantes de que la célula se pegara a
algunos materiales y los engullera. Finalmente, con frecuencia sucedía
que, de una manera inversa con respecto a la forma en que inicialmente
surgió, el estómago volviera a unirse a la membrana celular,
restaurándole así a la misma el parque que le había sido removido
mediante el fenómeno original de internalización, y al mismo tiempo
descargando al medio externo el contenido estomacal de comida sin
digerir, productos de desecho y enzimas.
Recogiendo todo lo anterior, encontraremos que el primer estómago
celular combinaba funciones que en organismos superiores se
describirían como ingestión, secreción, digestión, absorción, excreción
[231]
CHRISTIAN DE DUVE
y defecación. Gracias a nuestra incursión en el futuro, podemos

identificar en este estómago primitivo propiedades típicas de los
endosomas, las vesículas rugosas del RE y los lisosomas, todos en uno,
y reconocer como endocitosis y exocitosis los dos fenómenos que
vinculan de manera irreversible el estómago a la membrana celular. La
evolución posterior puede resumirse como una segregación progresiva
de las distintas funciones llevadas a cabo por el estómago primitivo,
para separar las partes de una red cada vez más compleja de vesículas
intracelulares, todas derivadas de la membrana celular ancestral. De
manera análoga, aunque en una escala totalmente diferente, las mismas
funciones son distribuidas desde la boca hasta el ano en nuestro propio
tracto digestivo, mientras que en organismos primitivos como la
medusa éstas se llevan a cabo en una sola cavidad.
Las primeras funciones en disociarse fueron la recolección de
alimento y el almacenamiento de enzimas. Esto se logró mediante una
mayor internalización de la membrana y por migración de los
ribosomas, previamente asociados con la membrana celular, hacia un
nuevo conjunto de bolsillos intracelulares. Estos bolsillos, antecesores
del RE rugoso, se convirtieron en receptáculos para las enzimas
digestivas recién sintetizadas, que ya no eran secretadas directamente
al exterior ni dentro de las invaginaciones y vesículas derivadas de la
membrana celular, por los ribosomas ligados a las membranas. Debido
a este fenómeno de migración, la captura de alimento era ahora la labor
de porciones de membrana libres de ribosomas, y las vesículas
resultantes servían solamente para el almacenamiento temporal del
alimento incorporado, no para su digestión. En consecuencia, el
fenómeno inicial de invaginación al azar se convirtió en lo que ahora
conocemos como endocitosis, y las vesículas internadas en endosomas.
Las células adquirieron selectividad y capacidad para elegir su “menú”
entre los materiales presentes en el medio circundante, gracias a
receptores ubicados en la superficie de la membrana celular.
El estómago verdadero, o lisosoma, fue creado a manera de
compartimento separado, acidificado, situado entre los bolsillos de
superficie rugosa –que contenían las enzimas– y los endosomas –que
contenían el alimento–, y conectado a éstos mediante una variación del
truco de la pompa de jabón llamada transporte vesicular. En este
proceso, las vesículas brotan de un punto, y llevando el material allí
guardado, atracan en otro lugar donde lo descargan. En términos de la
[232]
analogía con la burbuja, una burbuja pequeña se desprende de una más

grande, como puede pasar con una pompa de jabón atrapada en una
corriente de aire. La pequeña pompa, flotando a la deriva, luego choca
con otra más grande y se funde en ella; como resultado, parte del
material y un pequeño volumen del aire de una de las pompas se
transfiere a la otra. En el transporte vesicular, se transfiere material
membranoso de una vesícula cerrada a la otra, aunque no junto con
una pequeña cantidad de aire sino con materiales allí incluidos que son
de gran importancia. De esta manera, el alimento transferido desde los
endosomas y las enzimas transferidas desde los bolsillos de superficie
rugosa, fueron llevados a converger para formar los lisosomas, donde
el primero ahora podía ser atacado por las segundas.
Los lisosomas no se hincharon indefinidamente como resultado de
esta transferencia dual. Pequeñas moléculas surgidas de la digestión
fueron transferidas al interior de la célula por sistemas de transporte
(heredados de la membrana celular) situados en la membrana
lisosómica, mientras que residuos resultantes al final de la digestión
fueron eliminados de los lisosomas al medio exterior por exocitosis. En
cuanto al exceso de material membranoso, parte fue removido de la
membrana lisosomal por vesículas vacías que regresaban a su lugar de
origen, y el resto se sumó a la membrana celular por fusión, en el
fenómeno final de descarga exocítica. Gracias a este continuo reciclaje,
el material membranoso permaneció establemente distribuido entre la
membrana celular y diferentes partes del sistema membranoso
intracelular, a pesar del intenso tráfico que ocurría entre ellos.
Regresando a nuestra comparación con el tracto digestivo animal,
hemos llegado al punto en el que se tiene una boca (endocitosis), una
cavidad digestiva (lisooma), y un ano (exocitosis), con una gándula
digestiva adherida derramando jugos diegestiovs a la manera de
nuestro páncreas (RE rugoso). Una importante diferencia, aparte de la
enorme discrepancia en escala y por lo tanto en la naturaleza de las
estructuras en cuestión, es que las partes no se encuentran ligadas
mediante canales continuos controlados por válvulas, sino por
conexiones intermitentes establecidas por el transporte vsicular. En
cualquiera de los dos casos, el interior del sistema permanece siempre
separado del resto del cuerpo, exepto para efectos de transferir los
materiales seleccionados a través del recubrimiento del tracto,
transferencia que es medida por maquinarias específicas.
[233]
CHRISTIAN DE DUVE
Durante le subsiguiente evolución de este primitivo traco digestivo

celular, se insertaron estaciones intermedias adicionales en las
principales líneas de tráfico, que siriveran de almacenaje temporal y
procesamiento químico específico para los materiales que iban
pasando, o para su clasificación y selectiva reorientación mediante
receptores especiales. De esta manera se intercalaron las partes lisas del
RE y los diferentes componentes del complejo del Gogi, entre el RE
rugoso y los lisosomas. Los endosomas por otra parte, se subdividieron
en distintas secciones, lo que permitió a algunos de los materiales
incorporados evitar la digestión lisosomal y más bien tomar otros
caminos dentro o por fuera de la célula.
Entre la salida del Golgi y los lisosomas, se insertó una desviación
mayor, de manera que los materiales que viajaban por la vía RE-Golgi
llegaran directamente a la superficie celular para ser eliminados al
medio externo, sin pasar a través de los lisosomas. Eventualmente, esta
línea se convirtió en el principal camino de la secreción, aquel proceso
mediante el cual las células descargan al derredor los componentes de
las estructuras extracelulares y una serie de sustancias complejas, tales
como enzimas, hormonas y otros agentes activos, que fabrican para ser
exportadas. Estas sustancias consisten todas en proteínas que se
fabrican en el RE rugoso y que luego se pulen, se podan y se proveen
de una variedad de carbohidratos, lípidos y otros componentes, a su
paso por el RE liso y el Golgi. Esta nueva línea obvia los lisosomas,
evitando así cualquier perjuicio a las sustancias canalizadas. La línea
original que conducía a los lisosomas se conservó, pero bajo el control
de los receptores que admitían solamente moléculas que llevaran una
marca química específica, común a todas las enzimas digestivas
destinadas a los lisosomas.
El proceso general de internalización de las membranas arrastró
consigo una porción especial de membrana celular procariótica, a la
cual se hallaba enganchado el cromosoma mediante el sistema
participante en la replicación del ADN (enganche que es común a todos
los procariones). La internalización de esta porción especializada de la
membrana trasladó el cromosoma y sus sistema de replicación al
interior de la célula, donde éstos fueron rodeándose poco a poco por
una envoltura membranosa doble derivada de la membrana celular y
conectada estructural y funcionalmente con el resto de la red
membranosa intracelular. Esta migración de la membrana fue un
[234]
desarrollo de importancia crucial, pues inició el proceso de nacimiento

del núcleo, la parte de la célula a la cual los eucariontes deben su
nombre.
La reconstitución histórica que he hecho del desarrollo de la red
citomembranosa eucariótica es hipotética, pues nunca se han
encontrado descendientes de formas intermedias. Sin embargo, el
modelo está sustentado por una gran cantidad de información impresa
en las estructuras y funciones de las moléculas existentes. Allí, regadas
dentro de la red membranosa intercelular de los eucariontes, se
encuentran inconfundibles parientes moleculares de sistemas que están
asociadas con la membrana celular de los procariontes: sistemas
característicos de transporte en una parte de la red, ribosomas
translocadores en otra, complejos enzimáticos sintetizadores de lípidos
en otra, sistemas translocadores de ensamblaje de carohidratos en otra,
receptores orientadores del tráfico en otra, enganches de cromosomas
aun en otra y así sucesivamente. La formación de la membrana
eucariótica mediante la internalización y diferenciación de una
membrana celular procariótica ancestral, es altamente probable; lo
único que falta son los detalles.
Cualquier modelo de evolución, debe demostrar que la gran
mayoría de los pasos propuestos han proporcionado una ventaja
selectiva. He tomado como fuerza directriz la conquista progresiva de
una mayor autonomía heterótrofa, mediante la creciente capacidad
para encontrar, incorporar y utilizar el alimento, que para un
heterótrofo es la condición clave en la superviviencia y el éxito
reproductivo. Esta explicación es plausible y tiene sentido dentro del
contexto de los conocimiento actuales. Además, da lugar al
desenvolvimiento progresivo de un proceso evolucionario que
comprendió un enorme número de pasos sucesivos y se externdió
durante un larguísimo período de tiempo. Se puede pensar que cada
pequeño paso del escenario propuesto está asociado a una leve mejora
en la eficiencia fagocírica.
LOS SOPORTES Y MÁQUINAS INDISPENSABLES

Por sí solas, la expansión e internalización de las membranas no
podrían haber traído consigo los desarrollos que acabo de describir.
Las células necesitaban adicionalmente soportes internos –un
citoesqueleto– que salvara del colapso a su creciente volumen, pero sin
[235]
CHRISTIAN DE DUVE
perjudicar su proteica capacidad para cambiar de forma. Además, las

células requerían sistemas motores para desempeñas las funciones
involucradas en la incorporación, transporte y eliminación de
sustancias a través de las diferentes cavidades de la creciente red de
membranas. Para satisfacer estos requisitos surgió una sorprendente
cantidad de complejos sistemas moleculares. Es notable que hasa el
momento no se hayan detectado ensamblajes relacionados en los
procariontes; las estructuras de soporte y los flagelos bacteriales son
totalmente diferentes de sus contrapartes eucarióticas. A diferencia de
la red citomembranosa, que claramente se origina de la membrana de
la célula ancestral, los sistemas eucarióticos citoesqueléticos y motores
parecen ser verdaderas innovaciones que tivueron lugar durante la
transición procarionte-eucarionte, lo que hace de su nacimiento un
punto parciularmente crítico para esta transición. Infortunadamente,
aún no disponemos ninguna pista sobre el origen de estos elementos;
se encuentran bien sea ausentes, o presentes en su forma más
sofisticada, sin que haya seña alguna de las formas intermedias que
deben haber marcado su desarrollo.
Muchas estructuras intra y extracelulares están compuestas por
moléculas largas, filamentosas, que pueden ser polímeros de proteínas
o carbohidratos, entrelazados para formar una variedad de fibras,
fardos, redes, hojas, placas, canastas y otras disposiciones
tridimensionales. Por regla general, estas estructuras son estables y
estáticas, y dan a muchos tipos de células que se encuentran dentro de
los organismos multicelulares su forma característica, o
proporcionando estructuras externas que permiten a las células
organizarse en tejidos específicos tales como los que conforman la piel,
los huesos, coyunturas, mucosas, vísceras y así sucesivamente.
Las estructuras de este tipo habrían sido de poca ayuda a nuestro
novato fagocito; simplemente, habrían reemplazado una camisa de
fuerza externa por una interna. Lo que la evolución trajo consigo, y no
sólo una sino al menos tres veces, es una molécula al modo de una
pieza Lego, capaz de ensamblarse de manera reversible en una
organización rígida. Dos de estas moléculas, la actina y la tubulina,
están conformadas de acuerdo con principios muy similares.
Imaginemos un conjunto de bloques idénticos que pueden unirse
mediante algún tipo de dispositivo de encaje del tipo macho hembra,
como las piezas de un juego de construcción. Cada bloque tiene una
[236]
clavija en un extremo y un orificio en el otro, de manera que los

bloques pueden engancharse entre sí indefinidamente en forma lineal,
para formar varillas o hebras. Adicionalmente,cada bloque tiene
también una clavija sobre uno de sus lados y un orificio sobre el otro, lo
que permite a las hebras unirse laterlamente. En la actina, esta unión
lateral ocurre de tal forma que dos hebras se entrelazan formando una
fibra helicoidal doble. La unión en la tubulina consta de trece hebras
unidas de forma espiral, formando un tubo cilíndrico hueco, o
microtúbulo.
Las fibras de actina y los microtúbulos tienen en común que pueden
ser desarmados y reensamblado en diferentes configuraciones con
ayuda del ATP, y que por lo tanto sirven para apuntalar las células en
una serie de formas que incluso muchas veces inician movimientos a
raíz de estos cambios. La rigidez aliada a la plasticidad. Las fibras de
actina y los microtúbulos con frecuencia se encuentran conectados por
proteínas especiales que rompen el ATP, y que cambian de forma al
hacerlo, actuando así como conversoras de energía química en trabajo
químico. Las dos estructuras participan también, conjuntamente con
sus motores moleculares, asociadas en la construcción de estructuras
estables de gran complejidad, que sustentan las más elaboradas formas
de motilidad eucariótica.
Ya hemos encontrado los microtúbulos al referirnos a la Giardia, en
la que se desempeñan como importantes elementos del citoesqueleto.
Este organismo posee dos magníficos ejemplos de la extraordinaria
variedad de estructuras que pueden construirse con los microtúbulos y
sus motores asociados. Una, transitoria, es el huso mitótico que se
forma durante cada división celular desarmándose después. La otra,
estable, es el flagelo, una estructura cilíndrica y delgada compuesta de
nueve pares paralelos de microtúbulos parcialmente fusionados, que
rodean un asta axial formada por dos microtúbulos adicionales (la
estructura 9 + 2, que también es característica de los cilios). Unas 500
proteínas completan el ensamblaje, entre ellas una porteína especial
llamada dineína que rompe el ATP, y que tiene la notable propiedad de
doblarse forzosamente cuando realiza dicha ruptura. El proceso
mecánico y el químico se encuentran obligatoriamente acoplados, de
manera que el uno no puede ocurrir sin el otro. Así, si los dos extremos
de la dineíma se encuentran adheridos a estructuras diferentes, la
molécula hace que las estructuras se acerquen entre sí, utilizando la
[237]
CHRISTIAN DE DUVE
energía liberada por la ruptura del ATP para hacer frente a una
resistencia contraria. Este fenómeno es responsable del movimiento
ondulante mediante el cual los flagelos impulsan a las células.
La presencia de estructuras, que se encuentran entre los más
elaborados elementos moleculares en los eucariontes más antiguos,
resulta realmente impresionante, pues sugiere claramente que el
desarrollo de estas estructuras jugó un papel esencial en la transición
procarionte-eucarionte, tal vez hasta el punto de fijar la velocidad de
esta transición, ya que obviamente estamos tratando con una sucesión
extremadamente larga de pasos evolutivos.
Hasta donde sé, la actina no ha sido detectada en la Giardia; de
hecho, ni siquiera se ha buscado en este organismo, así que no sabemos
si la actina es igual de antigua a la tubulina. Esto, sin embargo, parece
probable, ya que la actina está presente en una serie de proteistas así
como en los eucariontes superiores, con frecuencia en forma de
agrupaciones alineadas contra la membrana celular o de cables
extendidos sobre la célula como alambres de teléfono. Los grupos de
fibras de actina con frecuencia se unen punta a punta mediante astas
axiales compuestas de moléculas de una proteína motora que rompe el
ATP llamada miosina. Cuando se le suministra ATP y se activa con
iones de calcio, el asta de miosina actúa como un trinquete, jalando los
grupos para acercarlos entre sí. Dependiendo de las partes de la célula
a las cuales se encuentren adheridos los filamentos de miosina, este
movimiento puede causar todo tipo de desplazamientos intracelulares
y de deformaciones celulares, incluyendo una especie de gateo llamado
movimiento ameboide, tomado de la ameba, protista que se mueve de
esta manera.
Las más elaboradas disposiciones entre la actina y la miosina se
encuentran en las células musculares animales, formadas por
filamentos interdigitados de estas dos proteínas, dispuestos
paralelamente, y que se mantienen unidos por una serie de proteínas,
formando así las fibrillas musculares. Estas hermosas estructuras han
dado a los microscopistas electrónicos una de las experiencias estéticas
más placenteras, igualada solamente por aquella de contemplar los
flagelos, cilios y otros ensamblajes de microtúbulos.
Un tercer tipo de bloque de construcción proteico capaz de
ensamblarse con la ayuda de la energía suministrada por la ruptura del
ATP es la clatrina, cuya peculiar forma trípode permite el ensamblaje
[238]
de muchas moléculas en redes hexagonales bidimensionales de

distintas curvaturas, similares al famoso domo geodésico contruídos
por el arquitecto estadounidenseBuckminster Fuller. Esta estructura
juega un papel clave en la endocitosis mediada por receptores, y en
algunas formas de transporte vesicular. Cuando se ocupan los
receptores en la cara externa de una porción de membrana celular,
sufren un cambio de conformación que hace que las moléculas de
clatrina sean reclutadas en la cara interna de esa porción y que se
ensamblen contra ella en una tupida red, todo ello con gasto de ATP.
La red se reorganiza luego en domos o canastas cada vez más curvos,
llevando consigo adherida la porción de membrana a la que se
encuentra prendida su presa, y finalmente cortándola del resto de la
membrana mediante una vesícula membranosa cerrada que contiene la
presa y que se encuentra rodeada por un enrejado de clatrina (que
pronto se desenreda). Aunque aún no ha sido detectada en la Giardia, es
muy probable que la clatrina tenga también una antigua historia, en
vista de sus muchas asociaciones con los movimientos membranosos.
Otra estructura citoesqulética muy antigua, de inmensa
importancia, está representada en la concha de soporte interno y en los
poros correspondientes de la envoltura nuclear, que ya se encuentran
completamente formados en la Giardia. Esta compleja estructura,
conformada por muchas proteínas diferenes, se desarma, junto con su
cubierta membranosa doble, con cada división mitótica, volviéndose a
formar espontáneamente alrededor de cada conjunto de cromosomas
hijos al final de la mitosis. Este fenómeno de reconstrucción es una de
las instancias conocidas más notables del ensamblaje espontáneo de
una estructura compleja. La receta es sorprendentemente sencilla. Basta
tomar un poco de jugo de las células que se encuentran en división,
añadirles cualquier trozo de ADN desnudo –incluso ADN que nunca
haya estado siquiera cerca de una célula eucarionte– un poco de ATP y
he ahí, en cuestión de dos o tres horas, se forma una envoltura
perfectamente respetable alrededor del ADN, con todo y doble
membrana, recubrimiento interno y poros. Dentro de este mininúcleo,
el ADN incluso ha formado un collar de cuentas enrollado en un
cromosoma miniatura, y en el proceso, cientos de piezas diferentes que
se hallaban regadas dentro del extracto celular se junta de forma casi
milagrosa, dirigidos nada más que por el ADN adicionado y provistos
de energía por el ATP. No estamos lejos del Boeing 747 de Hoyle,
[239]
CHRISTIAN DE DUVE
surgiendo listo para volar de un patio lleno de chatarra azotado por un

tornado, excepto por una diferencia fundamental: en todas las piezas
hay información. Las piezas no son chatarra, sino piezas de un
rompecabezas, formadas de manera que deben ocupar un lugar
específico dentro del cuadro general. A diferencia de las piezas de un
rompecabezas sin embargo, que se cortan de un retrato preexistente,
los bloques de construcción nucleares son todos producto de
mutaciones andando a ciegas y de cambios producidos por la selección
natural. La manera en que las piezas se juntan entre sí, sin embargo,
está lejos de ser azarosa. La envoltura nuclear se ensambla en una
sucesión de pasos estrictamente reproducibles, que están programados
con base en las propiedades de las piezas de ensamblaje y de los
catalizadores que median el proceso.
El ejemplo de la envoltura nuclear puede generalizarse a todas las
estructuras citoesqueléticas complejas. Si se corta un flagelo por
ejemplo, crecerá nuevamente desde su raíz mediante una sucesión
definida de pasos. En todos los casos, las estructuras son producto de
autoensamblajes que ocurren espontáneamente, y que operan de
acuerdo a un programa genéticamente inscrito en las propiedades de
los componentes esenciales.
¿Cómo pudieron surgir moléculas como la actina, la tubulina, la
clatrina, los componentes esenciales y muchísimas otras proteínas
citoesqueléticas? La palabra clave, a mi modo de ver, es la
complementariedad, que nos da pistas sobre lo que pueden haber sido
las primeras mutaciones críticas. Las proteínas fueron alteradas de
manera que resultaron equipadas con medios complementarios de
enganche, y así surgieron los primeros soportes que piermitieron a las
células crecer en tamaño sin riesgo de colapso. Después siguió una
larga cadena de mutaciones adicionales, cada una de las cuales
proporcionó alguna ventaja selectiva, puliendo estas proteínas hasta su
actual estado de perfección y añadiendo cientos de otras nuevas que se
unieron a las primeras para construir estructuras cada vez más
complejas, y con frecuencia dotadas de motilidad. La mayoría de
intermediarios de este proceso evolutivo han sido eliminados por la
selección natural, pero los parentescos moleculares que pueden ayudar
a reconstruir la historia de las proteínas en cuestión, están comenzando
a ser reconocidos gracias a la secuenciación comparativa.
[240]
Al igual que con todos los problemas evolutivos, surge la pregunta

sobre cuáles fueron las ventajas que condujeron a la selección natural,
en cada pequeño paso del largo proceso durante el cual se
desarrollaron y refinaron las proteínas citoesqueléticas. Una
explicación probable, es que todas las nuevas proteínas hayan ayudado
a las células a incrementar su volumen y expandir su membrana
superficial hasta formar una red de compartimentos intracelulares cada
vez más complejos. La mayor autonomía heterótrofa puede haber
constituido el principal factor selectivo que dirigó, de manera
igualmente sustentador, el desarrollo coevolutivo de la red
citomembranosa eucriótica y de los sistemas motores citoesqueléticos.
El hecho de que se hayan tenido que desarrollar muchas proteínas
nuevas para sacar un eucarionte a partir de un procarionte, bien podría
explicar el tiempo tan excesivamente largo que tomó esta transición.
¿POR QUÉ DOS NÚCLEO? EL SEXO Y LA CÉLULA AISLADA

La Giardia tiene dos núcleos aparentemente idénticos: el mismo
tamaño, la misma forma, los mismos cuatro cromosomas, los mismos
genes. O eso parece. No se dispone aún de toda la evidencia necesaria,
pero las indicaciones actuales señalan en esa dirección. De acuerdo con
Karen Dabnick y Debra Peattie 21, de la Escuela de Salud Pública de la
Universidad de Harvard, existen buenas posibilidades de que cada uno
de los núcleos de la Giardia contenga una copia completa del mismo
genoma. En la jerga técnica, cada núcleo es haploide (del griego
haplous, solo), y la célula es diploide (del griego diplous, doble). Estas
son dos contraseñas de la evolución eucarionte que vale la pena
recordar.
Es fácil imaginar la forma en que pudo surgir la célula binucleada.
Simplemente, a una célula “se le olvidó” dividirse luego de la
replicación nuclear, dotando así a su progenio de dos núcleos que en
adelante fueron duplicados y legados en pares de generación en
generación. U, otra alternativa es que dos células cada una con un
núcleo, se hayan fusionado formando una célula binucleada mediante
una variante del truco de las pompas de jabón en la que las membranas
21
. K. S. Kabnick y D. A. Peattie (Amer. Scient., 79, 34-43, 1991). Una opinión
contraria se encuentra en M. E. Siddall, H. Hong y S. S. Desser (J. Protozool., 39, 361-
367, 1992), quienes no hacen ninguna mención de haploidia y atrubuyen la presencia
de dos núcleos a una división celular retardada.
[241]
CHRISTIAN DE DUVE
periféricas se funden entre sí. Este fenómeno, que podría verse

favorecido por la ausencia de una pared celular, ocurre conmúnmente
en la naturaleza y es fácilmente provocado. Le significó un Premio
Nobel en medicina al científico inglés, nacido en la Argentina, César
Milstein y al alemán Georges Köhler en 1984, cuando fusionaron una
célula productoa de anticuerpos con una célula cancerosa. La célula
híbrida resultante, que combinaba la facultad de fabricar un tipo dado
de antibiótico con la capacidad de la célula cancerosa para dividirse
indefinidamente, se convirtió en una fábrica autorreproductora para
hacer anticuerpos monoclonales a gran escala. Esta clase de fábricas se
encuentran funcionando en la actualidad por todo el mundo, y
constituyen útiles herramientas para la investigación y la medicina22.
El poseer un segundo núcleo impone una carga adicional a la célula;
es claro que, de no acarrear una clara ventaja evolutiva, esta condición
no habría sido conservada y seleccionada. De hecho, el beneficio
inherente a la diplidia es enorme, y se manifiesta siempre que un gen
sufre una mutación. Supongamos que esa mutación es perjudicial;
mientras que una célula haploide queda eliminada, la célula diploide
tiene una copia extra del gen y puede sobrevivir. En el raro caso de que
mutación sea benéfica, la diploidia también es ventajosa, pues permite
a la célula y a su progenie gozar del beneficio de la mutación y aun
explorar sus posibilidades evolutivas de ahí en adelante, mientras que
el gen no mutadodel par en cuestión continúa desempeñando su
trabajo habitual. Una mutación que inicialmente sea perjudicial, puede
incluso volverse benéfica de esta manera, mediante una o más
mutacioens adicionales del mismo gen. La consecuencia de lo anterior
es la diversificación génica; el mismo gen sufre distintos cambios en
distintas células y así, muchas variedades diferentes, o alelos, del
mismo gen –otra contraseña– llegan a estar presentes en el mismo
“pool de genes” de la especie –otra contraseña.
La diploidia tipifica un nuevo tipo de estrategia evolutiva
característica de los eucariontes. Aunque las bacterias ocasionalmente
se dan el lujo de realizar una duplicación génica –y derivan beneficios
evolutivos de este hecho– su principal estrategia, a la que contribuye la
rápida multiplicación, depende de que la experimentación genética a
. Este experimento clave, que describe la primera producción de un anticuerpo
22
monoclonal, fue reportado por G. Köhler y C. Milstein (Nature, 231, 87-90, 1975).
Una revisión general del tema puede encontrarse en Monoclonal Antibodies: Principles
and Practice, por J. W. Goding (2 edición, New York: Academic Press, 1987).
[242]
gran escala llevada a cabo por individuos, se encargue de cualquier

contingencia. Se explota la cantidad más que la calidad. Los
eucariontes, al mismo tiempo bendencidos y agobiados por una
organización cada vez más compleja y por ende una raza de
proliferación cada vez más lenta, fueron llevados por la evolución hacia
una estrategia que permitió realizar una experimentación genética
similar a la vez que se le daba mayor importancia al individuo. La
diploidia era la solución.
Dos nuevos desarrollos convirtieron la nueva estrategia en un
novedoso juego genético de combinaciones de inmensa importancia.
Ocasionalmente, las células binucleadas “recordaban” tardíamente que
debían dividirse, y las células mononucleadas resultantes más tarde se
unían con otras células iguales, dando lugar a células binucleadas
cuyos dos núcleos provenían de diferente origen. A causa de la
diversificación genética de los núcleos individuales, con frecuencia se
hicieron nuevas combinaciones de genes como resultado de la
reubicación de los núcleos, que fueron sometidas a la prueba de la
selección natural. El “pool” de genes se agitó, y el rango de
experimentación genética se expandió. No sabemos si este ir y venir
entre la diploidia y la haploidia sucede alguna vez en la Giardia, pero es
tentador pensar que sucedió en alguna etapa de la evolución de los
eucariontes, ya que constituye la más imple explicación sobre el origen
del sexo.
En todas las formas de reproducción sexual, las células diploides
dan lugar a células haploides mediante un tipo especial de división
celular llamado meiosis. La fusión de dos núcleos haploides genera una
célula diploide con su propio conjunto característico de genes, que es
diferente de los de las células progenitoras. En la especie humana por
ejemplo, todas las células del cuerpo son diploides, con la excepción de
las células germinales. La maduración, tanto de las células
espermáticas como de las células huevo, procede a través de la meiosis,
y produce células haploides. Durante la fertilización, una célula
espermática haploide se fusiona con una célula huevo también
haploide, dando lugar a un huevo fetilizado diploide con una
combinación génica única.
En su manifestación más cruda y supuestamente más simple, el
sexo se reducía al intercambio de núcleos enteros entre células
diploides. Al unirse dos núcleos haploides de células binucleadas para
[243]
CHRISTIAN DE DUVE
formar uno solo, ahora diploide, cuyos cromosomas se encontraban en

pares, se introdujo un importante refinamiento. Esta fusión de los dos
núcleos en uno, implicó la innovación de grandes proporciones en el
mecanismo mediante el cual células diploides dieron lugar a dos
células haploides. Ahora ya no era posible simplemente dividir la
célula en dos células mononucleadas; era necesario pasar por una
duplicación de cromosomas, seguida de dos divisiones mitóticas, con
lo cual se lograban cuatro células mononucleadas a partir de una sola
célula diploide. Este es el mecanismo de la meiosis, un proceso
altamente complejo que debe haber surgido mediante una larga
sucesión de pasos, cada uno de ellos dirigido por una ventaja selectiva.
No conocemos los detalles de esta evolución pero podemos adivinar su
principal ventaja: la diversificación genética y la consecuente facultad
de adaptarse a una variedad de circunstancias.
En una primera etapa, la meiosis permitió el intercambio de
cromosomas individuales y no necesariamente de núcleos, lo que llevó
a un considerable aumento en las combinaciones posibles. Por ejemplo,
una célula diploide que contenga cuatro pares de cromosomas no
idénticos, puede dar lugar a diecisiéis combinaciones haploides
diferentes de cromosomas; con un número haploide de 23, que es el
caso del hombre, el número de combinaciones posibles es de unos ocho
millones. Luego, el rango de combinaciones se incrementó casi hasta el
infinito gracias al entrecruzamiento. En este fenómeno, los cromosomas
homólogos (es decir, que porten los mismos genes, con frecuencia en
forma de alelos), se encuentran estrechamente yuxtapuestos, de forma
tal, que las porciones homólogas de ADN pueden “entrecruzarse”
recíprocamente, entre un cromosoma y otro. Los cromosomas que
resultan intercambiados luego de la reorganización por
entrecruzamiento, ya no serán los cromosomas progenitores originales,
sino mosaicos de cromosomas, formados por porciones combinadas de
forma más o menos azarosa, de los dos cromosomas originales. Esto
garantiza virtualmente que cada célula haploide que se forme por
meiosis a partir de un tipo de célula diploide dado, y por ende, que
cada célula diploide que nazca de la fusión de dos de éstas células
haploides, tenga una constitución genética única, excepto cuando la
diversificación genética se vea perjudicada por la endogamia.
El sexo eucarionte es muy superior a la conjugación bacterial, y ha
conferido a éstos un medio inmensamente poderoso de diversificación
[244]
y adaptación, que es responsable de la mayor parte de su variedad y

éxito. Resulta interesante que la reproducción sexual sea un recurso al
que los protistos acuden solamente en momentos de crisis; ello está de
acuerdo con una característica general de la evolución, que hace mucho
tiempo inventó aquel principio que dice que “si no se ha roto, no lo
repares” –no gracias al sentido común, por supuesto, sino por el simple
hecho de que las mutaciones rara vez son benéficas cuando todo anda
bien–. Siempre y cuando los organismos se encuentren adaptados al
medio ambiente, la evolución será en su mayor parte conservadora. Las
células se multiplican por simple división, conservando el mismo
genoma; pero basta con que su supervivencia se vea amenazada por
algún trastorno ambiental, y de repente entrarán en un alocado
libertinaje sexual, que si se interpreta en términos evolutivos
(antropomórficos), se reduce a la frenética búsqueda de una
combinación genética que se adapte mejor a las nuevas condiciones.
Para las células aisladas, el sexo es una medida de emergencia, no pan
comido.
[245]
CAPÍTULO 17
Los huéspedes que se instalaron
Con el surgimiento del fagocito primitivo, se completó la mayor

parte de la transición procarionte-eucarionte. Teniendo en cuenta el
gran número de innovaciones necesarias para que se cumpliera este
desarrollo, la incorporación y adopción de endosimbiontes resulta casi
banal. Sin embargo, fue de primordial importancia para las etapas
posteriores de la evolución. Con pocas excepciones, todos los
eucariontes actuales pertenecen a la era post-endosimbiótica, y puede
existir una buena razón que lo explique, posiblemente relacionada con
el oxígeno.
BATALLA MILENARIA
La presencia de flagelos en la Giardia nos dice que el fagocito
primitivo era una célula mótil, completamente emancipada, que hacía
mucho había dejado atrás el resguardo de las colonias bacteriales
dentro de las cuales posiblemente nació. Tal vez tenía la tendencia de
curiosear en el rico y fácilmente accesible depósito de alimento ofrecido
por su morada de otros tiempos, pero también pudo haber
aprovechado su libertad para trasladarse hasta cualquier lago, mar u
océano donde existieran bacterias. Muy posiblemente, se dispersó en
diferentes direcciones, diversificándose en una variedad de especies
adaptadas a diferentes ambientes. Las diplomonas, los micorsporidios,
y tal vez otros organismos aún por descubrir dentro del grande y mal
inventariado grupo de los protistas, son producto de esta
diversificación temprana, que han sobrevivido hasta nuestro días.
Es posible que nuestro distante antecesor eucarionte hubiese
incrementado sus posibilidades de supervivencia heterótrofa al
adquirir algunas de las propiedades que hoy ayudan a los fagocitos. Es
probable que haya poseído receptores quimiotácticos de superficie,
sensibles a ciertos tipos de moléculas y conectados al aparato flagelar
de manera tal, que hacían mover, la célula hacia una fuente potencial
de alimento y lejos de sustancias nocivas. Lo más seguro es que además
tuviese receptores endocíticos para ayudarle a atrapar y engullir su
[246]
presa. Tal vez, al igual que nuestros glóbulos bancos, complementaba

las enzimas digestivas de sus lisosomas con agentes nocivos especiales.
Es incluso factible que, al igual que en los protistos actuales, haya
tenido tentáculos irritantes con los cuales picaba a sus víctimas por
medio de químicos tóxicos secretados por exocitosis.
Tal como podría esperarse, las bacterias no se sometieron
dócilmente a merced de los fagocitos. Gracias a su admirable potencial
para hacer frente a todo tipo de contingencias –recordemos los
antibióticos– sin duda lograron adquirir evolutivamente una serie de
medidas para contrarrestar la situación, similares a aquéllas que hoy en
día practican las bacterias fitopatógenas. Algunas, como los famosos
agentes de la neumonía bacterial, pueden haber evadido la detección y
captura modificando su pared. Otras, como los “streps” (estreptococos)
y los “staphs” (estafilococos), que nos causan una variedad de
desagradables infecciones, pueden haber respondido al ataque
liberando toxinas perjudiciales para las membranas, escapando así a la
captura y destrucción de sus atacantes. Aun otras, como los agentes de
la tuberculosis y la lepra (micobacterias), han desarrollado una
estrategia de supervivencia dentro de los endosomas o lisosomas,
multiplicándose dentro de estos bolsillos recubiertos de membranas, al
punto de causar un gran incremento en el tamaño de las células
huésped, y finalmente su desintegración. Otras, pueden haber
combinado las estrategias de escape y supervivencia, rompiendo
primero la membrana de su prisión endo o lisosomal, y luego
proliferando en el citosol.
Ocasionalmente debió llegarse a un estancamiento dentro de esta
guerra perpetua, una especie de tregua o pacto mutuo de no agresión,
en que las bacterias capturadas y sus captores se evitaban entre sí.
Estas situaciones, siendo benéficas tanto para el captor como para su
prisionero, fueron favorecidas por la selección natural, evolucionando
hasta llegar a convertirse en relaciones duraderas. El captor se convirtió
entonces en anfitrión, y su víctima en huésped. En la actualidad se
conocen muchos casos de endosimbiosis, y podemos estar seguros de
que se establecieron en esos días, cuando los primeros fagocitos
eucariontes comenzaban a vagar por el mundo en persecución de sus
presas bacteriales. Existe sin embargo, una extraña discrepancia.
Si nuestra ubicación en el tiempo es correcta –inmensas
incertidumbres afectan estas reconstrucciones– los fagocitos primitivos
[247]
CHRISTIAN DE DUVE
existieron hace más de dos mil millones de años, cuando el distante

antecesor de la Giardia se separó de la línea eucariótica principal,
mientras que los endosimbiontes duraderos fueron adoptados hace
solamente unos 1500 millones de años23. Existe por lo tanto, una
inmensa brecha de varios cientos de millones de años entre el momento
en que las células comenzaron a ser capaces de capturar
endosimbiontes y el momento en que los endosimbiontes duraderos
fueron realmente adoptados. En vez de detenernos en esta
discrepancia, haciendo especulaciones inútiles, simplemente quisiera
señalar una coincidencia que puede o no ser significativa. Los primeros
endosimbiontes permanentes en ser adoptados, fueron bacterias que
utilizaban oxígeno, y su adopción coincidió, a grandes rasgos, con la
gran crisis de este elemento. Si se suma a este hecho, que el fagocito
primitivo muy seguramente fue anaerobio y, tal vez, pobremente
equipado para manejar el oxígeno, se nos presenta la posibilidad de
que la mayoría de los descendientes de este organismo, con raras
excepciones, entre ellas el antecesor de la Giardia, hayan sido víctimas
del holocausto del oxígeno, dejando como principales sobrevivientes
sólo aquellos que fueron rescatados por los endosimbiontes adaptados
a este elemento. Aunque no disponemos de ninguna prueba sobre lo
anterior, es una atractiva hipótesis. Los descendientes de estos
salvadores huéspedes incluyen a las mitocondrias, y tal vez también, a
los peroxisomas.
LAS MITOCONDRIAS, PLANTAS GENERADORAS DE LAS CÉLULAS

Las mitocondrias (del griego mitos, hilo y khondros, grano), son
componentes particulados conspicuos de la gran mayoría de los
protistos y de todas las células de las plantas, mohos y animales. Sus
formas varían desde esféricas a filamentosas. Su tamaño, del orden de
una veintemilésima de pulgada, recuerda aquél de sus antecesores
bacteriales. Su número llega a varios miles por célula. Están rodeados
por dos membranas, la más interna de las cuales se encuentra surcada
de invaginaciones o crestas. Esta membrana interna, que se deriva de la
membrana celular del antecesor bacterial, se encuentra abarrotada de
cadenas respiratorias ligadas al oxígeno, que generan ATP mediante
una fuerza movida por protones. El interior del organelo, llamado
. Ver, sin embargo, capítulo 15, nota 4.

23
[248]
matriz, contiene poderosos sistemas metabólicos que descomponen

una gran cantidad de sustancias, suministrando así los electrones
necesarios para las cadenas respiratorias. La membrana externa, que es
relativamente porosa, probablemente se origine de la membrana
exterior del endosimbionte bacterial (gram-negativo) o, lo que es
menos probable, de la membrana de la vesícula endocítica dentro de la
cual la bacteria ancestral fue inicialmente atrapada. Las mitocondrias
son los principales lugares de utilización de oxígeno y de producción
metabólica de ATP en todas las células eucariontes. Son la planta
generadora de las células.
De acuerdo con resultados de secuenciación, las mitocondrias
comparten su antecesor común más cercano, con un grupo de
microbios aerobios actuales conocidos como bacterias púrpuras no
sulfurosas. Al ser atrapados por primera vez, estos organismos
ancestrales se establecieron en el citoplasma de sus captores, que les
suministraron suficiente alimento a cambio de permanecer
esencialmente libres de la presentación de oxígeno. Para que esta
relación durara, la proliferación de las bacterias pioneras debía
ajustarse a una tasa de reproducción más lenta por parte de su
huésped. Cómo sucedió esto, a corto plazo, no es claro. A largo plazo,
el problema se resolvió mediante la transferencia de genes
endosimbióticos al núcleo de la célula huésped. Este fenómeno ocurrió
en escala absolutamente masiva, al punto de que sólo algunos de los
genes bacteriales originales se conservan aún en las mitocondrias
actuales. Estos restos de una autonomía pasada, afortunadamente han
sobrevivido junto con maquinarias apropiadas de replicación,
transcripción y traducción, proporcionándonos inconfundibles pruebas
del origen bacterial de las mitocondrias. Para reforzar aún más lo
anterior, el genoma mitocondrial se encuentra contenido dentro de un
cromosoma circular, relativamente falto de estructura, del tipo
característico de las bacterias, y los ribosomas mitocondriales también
poseen varias propiedades bacteriales que las distinguen claramente de
los ribosomas que están presentes en el citoplasma circundante de las
mismas células.
No existe nada muy notable en la transferencia del ADN al núcleo;
este fenómeno tiene lugar de manera rutinaria durante la transfección,
una manipulación genética en la que se introduce ADN al citoplasma
de unas células, con la ayuda de una microjeringa u otro dispositivo. El
[249]
CHRISTIAN DE DUVE
ADN se integra entonces fácilmente dentro del núcleo, de tal manera

que el ADN foráneo se replica sincronizadamente con el ADN nuclear,
y es también transcrito a los ARN mensajeros, que luego son
traducidos correctamente en el citoplasma. Podemos asumir que lo
mismo sucedió con el ADN liberado por los endosimbiontes al
citoplasma, por ejemplo tras haber causado perjuicio a los
endosimbiontes. Las proteínas codificadas por los genes transferidos,
sin embargo, serían entonces sintetizadas por el citoplasma de la célula
huésped, donde resultarían de poca utilidad. Para poder llevar a cabo
sus funciones, estas proteínas debían ser translocadas en los
endosimbiontes, fenómeno que requirió ciertas importantes
innovaciones.
En la actualidad, las proteínas mitocondriales que fabrican los
ribosomas citoplásmicos, son translocadas post-translacionalmente a los
organelos, mediante complejas maquinarias dependientes de energía,
que se encuentran en las membranas mitocondriales y que son capaces
de reconocer ciertas secuencias blanco en las proteínas. Otras
maquinarias similares a éstas existen en la membrana celular bacterial
y en ciertas partes de la red eucariótica citomembranosa (originalmente
llevadas allí por invaginaciones en dicha membrana). Supuestamente,
el sistema mitocondrial se desarrolló a partir de una de estas
maquinarias, pero adaptada a un tipo diferente de secuencia blanco.
Existen dos factores que hacen este hecho un poco menos probable
de lo que parece. En primer lugar, no había ninguna presión de tiempo.
Mientras que la evolución jugaba con toda clase de mutaciones, aún
existían suficientes endosimbiontes normales, todavía provistos de gen
transferido, que podían salvar a la población de la extinción. En
segundo lugar, una vez se hubo establecido el doble equipo de
maquinaria de translocación y secuencias blanco adecuadas para una
proteína, bastaba con que la misma secuencia blanco apareciera en las
demás, lo que bien pudo suceder a través de mutaciones o por
transposición de la secuencia correspondiente de ADN, para lo cual
nuevamente se disponía de mucho tiempo. Parafraseando dos
aforismos, había seguridad dada la cantidad y el primer paso fue el
más duro. Sin embargo, aún no se ha explicado por qué la transferencia
de genes del endosimbionte al núcleo ocurrió a tan gran escala y por
qué los endosimbiontes, que aún poseían genes transferidos, fueron
erradicados a favor de aquéllos que habían perdido esos genes. Es
[250]
obvio que fuertes ventajas evolutivoas deben haber dirigido la

subversión de los endosimbiontes; la más poderosa de tales ventajas
probablemente resultó del hecho de tener los genes reunidos en un
lugar central y adecuadamente equipado, donde podía tener lugar una
replicación concertada, donde podía ocurrir una serie de
reorganizaciones, y donde los productos del ARN podían ser
procesados. Otro beneficio podría haber sido que los endosimbiontes,
ahora libres de trabas, pudieran dedicarse más de lleno a su labor
primordial de salvaguardar a sus huéspedes de la presencia de oxígeno
y suministrarles ATP.
Mientras se entretenían en estos juegos evolutivos, las mitocondrias
hasta se permitieron el lujo casi único de meterse con el código
genético. Estas desviaciones genéticas ocurrieron tardíamente, y no son
las mismas entre plantas, animales y mohos, llegando incluso a ser
diferentes entre especies de estos dos últimos. Probablemente se
hicieron posibles puesto que el número de genes en cuestión era lo
suficientemente pequeño para permitir la adaptación a un lenguaje
genético diferente.
Las mitocondrias poseen elaboradas cadenas respiratorias,
adaptadas para recuperar la máxima cantidad posible de energía en
forma útil, del flujo de electrones que pasa a través de ellas. Esta misma
capacidad se encuentra en sus parientes bacteriales más cercanos, lo
que hace pensar que también existía en el antecesor común a las dos.
Esta cualidad encaja dentro del papel actual de las mitocondrias en las
células eucarióticas, la mayoría de las cuales se han tornado vitalmente
dependientes de la respiración mitocondrial y de una adecuada
provisión de oxígeno para su suministro de energía. Sin embargo, este
tipo de sofisticación parece ser un producto tardío de la adaptación
evolutiva al oxígeno. Si los endosimbiontes aeróbicos verdaderamente
rescataron a los eucariontes de la muerte por oxígeno, se esperaría que
la primera operación de rescate la hubiese ejecutado un
microorganismo aeróbico más primitivo. Existe un atractivo candidato
a descendiente de tal organismo, que los morfólogos celulares llaman
microcuerpo y los bioquímicos peroxisoma, y que se encuentra en la
gran mayoría de las células que contienen mitocondrias, sean éstas de
animales, mohos o plantas.
[251]
CHRISTIAN DE DUVE
LOS PEROXISOMAS, PROTECTORES CONTRA LA TOXICIDAD POR OXÍGENO

Los peroxisomas son entidades particuladas, un poco más pequeñas
que las mitocondrias, que se encuentran rodeados por una sola
membrana que no guarda relación con el sistema citomembranoso
general y que posiblemente fue heredada de un antecesor
endosimbiótico. Poseen una variedad de sistemas metabólicos, y como
su nombre lo indica, detoxifican el oxígeno y algunos de sus derivados
perjudiciales como el peróxido de hidrógeno. A diferencia de las
mitocondrias, lo hacen de una manera estrictamente improductiva en
términos de recuperación de energía, asemejándose a algunas bacterias
aerobias primitivas en este aspecto. Sus proteínas son fabricadas en el
citoplasma y transferidas post-translacionalmente a las partículas
mediante un sistema que se basa, como aquel de sus descendientes
endosimbiontes, en el reconocimiento de secuencias blanco específicas.
El problema es que en los peroxisomas no se encuentra huella alguna
de un sistema genético. Esto de ninguna manera invalida el origen
endosimbiótico. Si las mitocondrias perdieron el 99% de sus genes
dándoselos al núcleo, los peroxisomas más antiguos bien pueden haber
perdido el 10%. Sin embargo, al no contar con vestigios de un sistema
genético, la evidencia a favor de un origen endosimbiótico se ve
debilitada. Además, los resultados de secuenciación hasta el momento
han proporcionado poca evidencia de que exista algún parentesco con
las bacterias. El asunto no se ha cerrado.
Si los peroxisomas precedieron a las mitocondrias como protectores
contra la toxicidad del oxígeno, uno podría preguntarse por qué no
fueron erradicados una vez que se adquirieron las más eficientes
mitocondrias. Una posible respuesta a esta pregunta es que los
peroxisomas, durante el curso de la evolución, llegaron a desempeñar
algunas funciones vitales que no se relacionaban con la detoxificación
del oxígeno, y que ni las células huésped ni los precursores de las
mitocondrias podían llevar a cabo. La patología genética humana de
hecho apoya esta teoría. Ciertas graves deficiencias congénitas del
metabolismo lipídico, algunas de las cuales llevan a la muerte
temprana de los infantes afectados, han sido asociadas con defectos en
los peroxisomas. Una de estas enfermedades, la adrenoleucodistrofia
(ALD), que se caracteriza por la incapacidad para descomponer
[252]
algunos ácidos grasos, ha sido muy publicitada por la película El aceite
de Lorenzo24.
LOS CLOROPLASTOS, EL VÍNCULO EUCARIÓTICO CON EL SOL

Luego de que las mitocondrias fueran adoptadas como
componentes regulares de prácticamente todas las células eucarióticas,
tuvo lugar una segunda gran implantación de endosimbiontes
bacteriales. Más correctamente, fue una ola de tales implantaciones,
pues existe evidencia que indica que este fenómeno ocurrió varias
veces. Los huéspedes en todos los casos fueron cianobacterias, es decir,
representantes de las bacterias fotótrofas, productoras de oxígeno, más
avanzadas. Los huéspedes fueron distintas células eucarióticas, todas
ellas bien provistas de peroxisomas, mitocondrias, y tal vez otros
sistemas para ayudarles a hacer frente al tóxico oxígeno en su propio
citoplasma, pues sin este equipo los fagocitos no habrían podido
albergar cianobacterias. Las cianobacterias englobadas evolucionaron a
los organelos característicos de los eucariontes fotótrofos, llamados
cloroplastos. Los protistos que los adoptaron, se convirtieron en varios
tipos de algas verdes, rojas y pardas, de entre las cuales surgió un
grupo que más tarde dio lugar a todas las plantas verdes. Las líneas
que no adoptaron los cloroplastos condujeron, además de a una serie
de protistos, a todos los mohos y animales, a los que se les permitió
conservar el modo de vida heterótrofo de sus antecesores gracias a la
abundante proliferación de sus lejanos parientes fotótrofos.
Mucho más grandes que las mitocondrias, los cloroplastos se
encuentran rodeados por dos membranas y llenos de columnas
membranosas que contienen la maquinaria fototrófica. Estas columnas
tienen relación con formaciones similares que se encuentran en las
cianobacterias. La matriz de los organelos, que se deriva del citosol de
las cianobacterias, contiene una serie de sistemas metabólicos,
principalmente las enzimas claves implicadas en la asimilación del
dióxido de carbono, el estandarse de la autotrofia. Los cloroplastos
24
. Lorenzo’s Oil, relata la frenética búsqueda por una cura, que emprenden los
padres de un niño enfermo de adrenoleucodistrofia. La película es maravillosa, pero
su mensaje puede ser peligrosamente engañoso, llegando en un momento en el que
la investigación média resulta particularmente prometedora, y es, paradójicamente,
sometida a una gran cantidad de irracionales ataques. Ver la reseña de F. Rosen en
Nature, 361, 695 (1993).
[253]
CHRISTIAN DE DUVE
poseen las características principales de los descendientes de los

endosimbiontes; al igual que las mitocondrias, tienen un sistema
genético rudimentario pero activo, sólo que les quedan genes más
originales de conformidad con su menor edad. Obedecen al código
genético universal. La mayoría de sus proteínas se fabrican en el
citoplasma y luego incorporadas post translacionalmente con la
mediación de secuencias blanco específicas. Su parentesco con las
cianobacterias se halla sustentado por homologías de secuenciación.
OTROS POSIBLES ENDOSIMBIONTES

Se ha evocado la posibilidad de que otros componentes de las
células eucarióticas aparte de las mitocondrias, los peroxisomas y los
cloroplastos, provengan de bacterias endosimbióticas. Este origen se ha
postulado para los hidrogenosomas, que son organelos citoplásmicos
rodeados por membranas más o menos del tamaño de las
mitocondrias, y que exhiben la capacidad única de producir hidrógeno
molecular25. Fueron descubiertos por Miklós Müller, de la Universidad
de Rockefeller en Nueva York, dentro de un grupo especial de protistos
anaerobios llamados tricomonas, que son parásitos del tracto genital en
los humanos y algunos animales. Los hidrogenosomas también se han
detectado en una serie de protistos no relacionados con las tricomonas
y en algunos hongos. Poseen las principales características de los
organelos derivados de los endosimbiontes, excepto que en ellos, como
en los peroxisomas, no hay evidencia de maquinaria genética alguna.
La distribución biológica de estos intrigantes organelos, aunque
tremendamente restringida, sugiere que se pueden haber originado
más de una vez.
Lynn Margulis26 ha propuesto que los flagelos, y por lo tanto el
sistema citoesquelético de microtúbulos en su totalidad, fueron
llevados al interior de las células eucarióticas por bacterias flageladas
pertenecientes al grupo de las espiroquetas (que incluye el agente
causal de la sífilis). Se ha aducido alguna evidencia, incluyendo la
posible asociación del ADN con los centríolos (componentes
eucarióticos derivados de las raíces flagelares) a favor de esta hipótesis.
. Ver la reseña por M. Müller (J. Gen Microbiol., 129, 2879-2889, 1993).
25
. Ver capítulo 15, nota 3, y el capítulo escrito por L. Margulis en Environmental

26
Evolution (editado por L. Margulis y L. Olendzenski, Cambridge, MA: MIT Press,

1992), pp. 173-199.
[254]
Sin embargo, la interpretación de estos datos permanece incierta. Seha

mencionado con anterioridad que no existe absolutamente ninguna
relación química entre los flagelos eucarióticos y los bacteriales, y aún
no se dispone de ninguna evidencia que indique lo contrario.
También se ha sugerido que el núcleo eucariótico, y con él todo el
sistema genético basado en el ADN, puede haber sido importado con
una bacteria englobada27. Esta hipótesis implica la existencia de un
fagocito primitivo que utilizara un sistema genético basado en el ARN,
y me resulta difícil visualizar cómo la célula resultante pudo manejar
simultáneamente un genoma de ARN y uno de ADN.
UNA ÚLTIMA MIRADA ATRÁS

Entre la profusión de ramas procarióticas que han surgido del
antecesor común para llenar todos los nichos disponibles de nuestro
planeta, la línea que condujo a los eucariontes sobresale como una
enorme torre, brillando a lo alto en solitario esplendor, antes de
romperse de repente en un ramillete de exuberantes ramificaciones que
eclipsan y ensombrecen la variedad extensión que cubrían. Uno se
queda con la impresión de que es algo único, casi inexplicable, un
crecimiento aberrante que se desarrolló entre miles de descendientes
“normales” como resultado de alguna extraordinaria combinación de
circunstancias, o tal vez, un evento azaroso único.
El solitario árbol eucariótico comenzó como un pequeño arbusto al
igual que todos sus parientes procariontes. Su crecimiento dista mucho
de haber sido recto y sin fallas; lo más seguro es que su verdadera
forma sea entorchada y torcida, con nudos que marcan retoños
abortados y ramas marchitas. Como todos los procesos evolutivos, la
transición de procariontes a eucariontes fue exploratoria, anduvo a
tientas con cada nuevo paso seleccionado de entre muchos intentos que
no dejaron huella. Sin embargo, a medida que se hicieron las elecciones
o más bien, a medida que éstas fueron impuestas por las fuerzas
selectivas ambientales, el rango disponible a avances adicionales se
hizo cada vez más estrecho. La evolución tenía que hacer unos
pequeños ajustes al tanteo –para citar una expresión inventada por
27
. El origen endosimbiótico del núcleo eucariótico lo propone por H. Hartman
(Specul. Sci. Technol., 7, 77-81, 1985), y de manera un poco diferente, por M. Sogin
(Capítulo 12, nota 6).
[255]
Jacob28– con lo que tenía a su disposición y tenía que esperar a que se
diera una mutación favorable dentro de los límites que le imponían
compromisos anteriores. Era impensable comenzar por un camino
completamente nuevo.
Desafortunadamente no queda ningún registro del largo camino
que convirtió al procarionte en una célula fagocítica grande, mótil y
nucleada. Hay esperanza, sin embargo, de que se descubra alguna
evidencia en el futuro. Es posible que extrañas formas de vida aún
estén por aislarse y caracterizarse, dentro del rico mundo de los
organismos unicelulares.
De los muchos cambios que marcaron la aparición del fagocito
ancestral, aquellos que llevaron al desarrollo de un citoesqueleto y sus
sistemas motores asociados, probablemente hayan sido los que jugaron
el papel más decisivo. Estas partes se necesitaban para sostener la
formación de un sistema citomembranoso intracelular y requerían un
gran número de innovaciones genéticas. No sabemos cómo surgieron
las nuevas proteínas estructurales, pero podemos estar seguros de que
no lo hicieron por arte de magia. Su nacimiento fue lento, progresivo y
a pasos. Su capacidad para unirse formando estructuras de orden
superior mediante el autoensamblaje, proceso que se basa en la
complementariedad química, fue un factor determinante en su
formación evolutiva. Ya hemos encontrado la complementariedad
química como fenómeno que sustenta el apareamiento de bases y
muchos otros fenómenos. Ahora la encontramos como la clave del
autoensamblaje de estructuras celulares, casi siempre a partir de
componentes esenciales de naturaleza proteica. Debido al rico rango de
agrupaciones químicas que ofrecen los veinte aminoácidos que
componen las proteínas, las oportunidades de asociación entre
proteínas eran casi ilimitadas y dependían solamente de una mutación
azarosa para poderse materializar.
Cabe anotar que dos de las proteínas estructurales eucarióticas más
importantes, la actina y la tubulina, exhiben ambas regiones
complementarias de la misma molécula, de manera que el
autoensamblaje puede tener lugar de manera reversible a partir de un
solo tipo de componentes esenciales. Las regiones complementarias
polares permiten asociaciones punta a punta de longitudes indefinidas,
mientras que las regiones complementarias laterales determinan la
. F. Jacob (Science, 196, 1161-1166, 1977).

28
[256]
organización tridimensional de los cordones resultantes, ya sean

filamentos dobles o túbulos huecos formados por trece hilos. Hasta el
momento no se ha detectado ninguna evidencia de analogía secuencial
entre las dos moléculas. Parecería, por lo tanto, que fuertes ventajas
selectivas favorecieron el desarrollo de moléculas de proteína capaces
de unirse entre sí. En consecuencia, aparecieron otras moléculas que
podían adherirse a las primeras estructuras para formar ensamblajes
más complejos o para proporcionarles motilidad.
Hasta el momento no se ha encontrado ninguna pista sobre el
origen de estas dos importantes proteínas en el mundo procariótico.
Tampoco se conocen proteínas bacteriales que exhiban un par de
regiones complementarias similares. Tal vez estos sean solamente casos
de falta de detección debidos a muestreos incompletos. Otra
posibilidad es que el tipo de mutaciones que da lugar a esta clase de
organización sea muy rara y que ocurrió solamente en la línea
eucariótica. Sin embargo, el hecho de que haya sucedido dos veces en
esta línea, va en contra de esta posibilidad, y una explicación más
factible es que las bacterias no tienen uso para las proteínas que se
autoensamblan e incluso se pueden ver perjudicadas por ellas, de
manera que las mutaciones relevantes, cuando ocurrieron, fueron
rechazadas por la selección natural. Sólo en el caso especial de un
heterótrofo desnudo y resguardado, provisto de todas las
oportunidades para el agrandamiento celular y la expansión de las
membranas, encontraron las mutaciones un suelo fértil para la
selección positiva y para que se dieran las mejoras necesarias en el
camino que condujo a la actina y la tubulina, aquellas obras maestras
de la ingeniería proteica. Este camino debió ser largo, considerando el
grado de perfección logrado por las dos proteínas. También es un
ejemplo típico del estrechamiento evolutivo progresivo. La actina y la
tubulina son dos de los más admirables productos de esta
extraordinaria aventura evolutiva, que vio nacer muchas otras
proteínas, todas desconocidas para el mundo procariótico, y que
proporcionaron los soportes estructurales y las maquinarias mótiles
para los primeros eucariontes. Probablemente las fuerzas selectivas
principales hayan sido las mismas en todos los casos y hayan estado
relacionadas con el mejoramiento de la vida fagocítica. El premio final,
la emancipación, posiblemente se demoró en llegar y se obtuvo sólo
gracias a una admirable constancia, que posiblemente se extendió por
[257]
CHRISTIAN DE DUVE
varios cientos de millones de años, en las condiciones físicas y químicas

del medio dentro del cual esta importantísima metamorfosis tuvo
lugar. Hasta donde sabemos, deben haber ocurrido muchos otros
intentos en la misma dirección que finalmente abortaron, pues las
restricciones ambientales no les permitieron culminar. Es incluso
posible que algunas hayan tenido éxito pero produjeron líneas que se
extinguieron por una u otra razón.
En la segunda fase de la evolución eucariótica, cuando ya había
surgido el fagocito primitivo, este organismo pudo diversificarse e
invadir una viariedad de ambientes, aunque aparentemente sin pasar
por mayores cambios evolutivos, hasta que llegó la ola de adopciones
endosimbióticas –posiblemente precipitada por la gran crisis del
oxígeno– que dio lugar a los eucariontes modernos. Ësta es una
propiedad típica de la evolución; un grupo determinado puede
permanecer estático durante un prolongado período de tiempo,
marcado solamente por el tipo de mutaciones puntuales que no
influyen sobre el desempeño de las moléculas afectadas, pero que se
constituyen en mojos de distancia evolutiva. Luego, casi de repente,
casi siempre como resultado de cambios climáticos u otros en el medio
ambiente, ocurre una transformación relativamente rápida, dando la
impresión de que ha ocurrido un salto evolutivo, aunque sólo en
relación con el largo período estático que tuvo lugar antes. El ritmo de
la evolución es variable pero no discontinuo.
Luego de la aparición de los primeros protistos que contenían
endosimbiontes, la evolución, una vez más, tomó un carácter
relativamente estático, ocupándose principalmente de la diversificación
–variaciones sin fin sobre los mismos temas básicos de la fototrofia
productora de oxígeno y la heterotrofia aeróbica, sin que emergiera
ningún tema realmente novedoso–. Luego, algunas células eucarióticas
“descubrieron” las ventajas de juntarse y unir esfuerzos, No está claro
por qué les tomó tanto tiempo hacer este descubrimiento. Un
incrementado interés por el sexo podría ser parte de la respuesta, junto
con algún cambio ambiental mayor que hizo que la cooperación
intercelular resultar ventajosa. Este asunto se examinará en la siguiente
parte.
[258]
QU I NTA PA RT E
La edad de los organismos multicelulares
[259]
CAPÍTULO 18
L o s b e n e fi c i o s d e l c o l e c t i v i s m o c e l u l a r
Las células permanecieron solas, aisladas, durante unos tres mil

millones de años. De hecho las bacterias aún lo están, aunque algunas
veces formen colonias –recordemos los estromatolitos– pero forman
organismos verdaderos1. Lo anterior puede estar relacionado con un
modo de vida “egoísta”, totalmente dirigido hacia la producción de la
mayor cantidad de progenie posible en el menor tiempo posible.
Incluso las células eucariontes han seguido arraigadas a su
aislamiento durante cientos de millones de años. Durante más de mil
millones de años han estado presentes células provistas de todos los
atributos eucarióticos, incluyendo endosimbiontes. Y sin embargo, no
existe evidencia alguna de vida multicelular de más de 600-700
millones de años de antigüedad. Los protistos unicelulares aún son
abundantes en el mundo de hoy.
Excepto en términos muy generales, no se sabe exactamente qué fue
lo que incitó a las células eucariontes a unirse. Podemos asumir que las
células se juntaron inicialmente como resultado de mutaciones
azarosas que favorecieron su asociación, y que permanecieron juntas
porque de esta manera eran más exitosas, reproductivamente
hablando, que aisladas. Una vez se afianzaron, las ventajas del
colectivismo fueron rápidamente explotadas por la evolución, para
generar los mundos vegetal y animal, de rápida expansión y
diversificación. ¿Por qué no se hizo antes este descubrimiento? ¿Y por
qué se hizo en ese preciso momento, y de manera casi simultánea por
parte de los autótrofos y los heterótrofos? Es posible que algún cambio
ambiental de grandes dimensiones haya otorgado ventajas al
comportamiento cooperativo, tal vez haciendo hincapié en la
reproducción sexual, posibilidad que se encuentra sustentada en el
comportamiento de los mohos limosos, organismos que pueden
considerarse intermedios entre el estado unicelular y el multicelular.
1
. Algunas colonias bacteriales se comportan como verdaderos organismos, según
J. A. Shapiro (Sci. Am.: 82-89, 1988).
[260]
LOS MOHOS LIMOSOS, UN EJEMPLO INSTRUCTIVO

El intento más antiguo de cooperación eucariótica y heterótrofa del
que se tenga conocimiento, lo llevaron a cabo los antecesores remotos
de ciertos organismos llamados mohos limosos o mixomicetes, nombre
que resulta poco apto pues ni son mohos ni son micetos. Tampoco son
plantas o animales en el sentido usual de estas palabras. Son los
sobrevivientes de un experimento evolutivo que se realizó hace más de
mil millones de años y que en realidad nunca prosperó. Sin embargo,
cargan un interesante mensaje.
Los mohos limosos están formados por protistos unicelulares y
heterótrofos, similares a las amebas. Al igual que éstas, estos
organismos deambulan por ahí en busca de su presa, que atrapan por
fagocitosis y digieren intracelularmente. Basca con que la provisión de
alimento se torne escasa sin embargo, y las células intercambiarán una
señal química –el agente es el AMP cíclico, un transmisor químico
universal derivado del ATP– que hace que se congreguen para formar
una masa única. Este conglomerado comienza entonces a arrastrarse,
dejando tras sí una huella limosa, y poco a poco se erige en una
estructura erguida llamada cuerpo fructificante. Esta estructura
produce, en ocasiones a través de un proceso sexual, un tipo especial
de células protegidas, llamadas esporas, que son liberadas pero
permanecen latentes mientras las condiciones no les sean favorables.
Cuando las circunstancias mejoran, las esporas maduran, tomando
formas ameboides que nuevamente adoptan su modo de vida
unicelular.
La formación de esporas es un fenómeno común en el mundo
unicelular. Muchas bacterias y protistos reaccionan a los cambios
ambientales adversos, rodeándose de una envoltura protectora y
entrando en un estado de sopor metabólico, en espera de “mejores
días”. Los mohos limosos son el primer ejemplo de esporulación
cooperativa, fenómeno que exhiben muchas plantas y hongos.
Los mohos limosos también ilustran un mecanismo interesante con
respecto al surgimiento de los animales, aunque dentro de un contexto
diferente. Al ser expuestos al AMP cíclico, las formas unicelulares del
organismo expresan nuevas moléculas de superficie con organizaciones
mutuamente complementarias, tipo llave y cerradura, que mantienen
las células unidas luego de un encuentro ocasional. Las células también
se mantienen juntas indirectamente por medio de receptores de
[261]
CHRISTIAN DE DUVE
superficie que las unen al material extracelular viscoso que secretan.

Este “limo” hace las veces de pegamento, de sustrato a manera de
alfombra, y de huella distintiva de los organismos. Las células animales
se mantienen juntas de la misma manera mediante moléculas de
adhesión superficial que unen las células entre sí (moléculas de
adhesión celular o MAC), y a andamiajes extracelulares (moléculas de
adhesión al sustrato o MAS).
La tercera lección que aprendemos de los mohos limosos se deriva
del papel de la reproducción sexual como medida de emergencia. En la
historia de los eucariontes multicelulares, este tipo de reproducción se
convirtió progresivamente en un importante factor de elasticidad
revolucionaria y diversificación.
LA IMPORTANCIA DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL

Las bacterias llevan a cabo conjugación y recomibinación genética.
El sexo verdadero, sin embargo, con su alternación sistemática entre la
diploidia y la haploidia, es una prerrogativa típicamente eucariótica,
que posiblemente se llevó a cabo pro primera vez en el primer fagocito.
Las principales ventajas de la reproducción sexual fueron discutidas en
el capítulo 16; lo que no se discutió allí, fue la influencia de la
reproducción sexual sobre los mecanismos evolutivos.
Cuando las células se multiplican por simple división, se
reproducen genomas enterso, con la aparición ocasional de una
combinación mutante, que en sí es objeto de reproducción. La selección
opera entre estas diferentes formas del genoma, y algunas continúan
divergiendo codo a codo.
En la reproducción sexual, las cosas son más complejas. Los genes
mutantes se asocian con diferentes combinaciones de genes en cada
generación. Sus efectos evolutivos deben evaluarse estadísticamente, en
base a su capacidad para diseminarse dentro de la reserva de genes de
la población. Por esta razón, dos líneas evolutivas pueden separarse
sólo mediante un aislamiento reproductivo, es decir, si ya no son
capaces de procrear entre sí. Para tratar estos problemas, se ha
desarrollado una disciplina especial, la genética de poblaciones.
Aunque sus metodologías son demasiado complejas para entrar en
detalles, su existencia merece ser mencionada, ya que haré referencia a
ella en los relatos simplificados que aparecen en los siguientes
capítulos.
[262]
LOS PRINCIPIOS DEL COLECTIVISMO CELULAR

Uno de los principios centrales de la teoría darwiniana moderna
establece que la evolución tiene lugar mediante mutaciones al azar,
cuyos efectos son luego evaluados por la selección natural. Todos los
hallazgos de la biología molecular sustentan esta posición. Ello no
quiere decir que la evolución sea fortuita, caprichosa. A lo largo de los
procesos de complejificación multicelular corren algunos hilos
conductores: asociación, diferenciación, patronaje y reproducción.
1) Asociación. Toda célula nace por división, junto a una célula
hermana. Si hay algún motivo por el cual las células deban permanecer
juntas, lo harán, y esto sucederá si las células hermanas continúan
pegadas o si comparten el mismo recinto. Cuando cada una de esas
células se divide, el mismo fenómeno mantiene junto el cuarteto
resultante; la repetición de este proceso da lugar a una colonia de
tamaño cada vez mayor.
Puesto que pueden ocurrir muchísimas mutaciones que favorezcan
o impidan el comportamiento asociativo de las células, la evaluación de
ventajas y desventajas de la congregación se deja a la selección natural.
El principal inconveniente: la probabilidad de que las células tengan
acceso a las fuentes de nuetrientes y a la energía será menor cuando se
encuentran agrupadas que cuando están aisladas. Del lado de las
ventajas se encuentran una mejor protección contra los depredadores y
los daños causados por el ambiente, y en especial, los beneficios que se
derivan de la cooperación. El crecimiento de las colonias no puede ser
indefinido sin embargo, y en algún punto debe dar paso a la
fragmentación.
2) Diferenciación. Las colonias verdaderas, compuestas del mismo
tipo de células son una rareza. La asociación deriva una ventaja
particularmente poderosa de la diferenciación, puesto que células
genéticamente idénticas se vuelven diferentes al ya no expresar más los
mismos genes en la misma medida. Las semillas de la diferenciación se
encuentran en la regulación génica, que gobierna muchos
comportamientos adaptativos. La manera en que las bacterias se
adaptan al azúcar de la leche, activando los genes que codifican las
enzimas necesarias (capítulo 14) es un ejemplo típico. En los
eucariontes también tiene lugar una regulación de la expresión génica
mediante un control transcripcional. Durante la pubertad, por ejemplo,
[263]
CHRISTIAN DE DUVE
la transcripción de ciertos genes en las células pertienentes, inducida

por las hormonas cuya secreción da inicio a esta etapa de la vida, es la
causa de que las niñas desarrollen senos o los jóvenes vello facial.
El control transcripcional de los genes es particularmente
importante durante el desarrollo. Explica por qué células que poseen el
mismo conjunto de genes pueden ser bastante diferentes –células
hepáticas, células musculares, células nerviosas y así sucesivamente, o
en el caso de las plantas, células radiculares, células corticales, células
foliares. Todo depende de los genes que se expresen, y estos efectos
están mediados por proteínas especiales llamadas factores
transcripcionales, dotadas con la capacidad de interacturar con ciertas
regiones específicas del ADN. Los genes que codifican estos factores
transcripcionales se llaman genes regulatorios en oposición a los genes
que codifican enzimas o proteínas estructurales que pertenecen al
grupo de genes que realizan “trabajos caseros”.
La diferenciación permite que ocurra una especialización celular y,
por lo tanto, que se repartan labores entre los miembros de una
colectividad; es el secreto de la cooperación celular y la
complejificación evolutiva. Entre algas y magnolias, entre esponjas y
áquilas, una importante diferencia es el número de tipos de células
diferentes que componen el organismo. Pero ésta es sólo una parte de
la diversidad biológica. Otra cosa es el patrón.
3) Patrón. El cuerpo de un humano adulto contiene varios trillones
de células, pero sólo unos doscientos tipos de ellas. Los tipos de células
con los cuales se conforman los cuerpos de un ratón o una ballena, son
esencialmente los mismos, incluso lo son, con unas pocas diferencias,
los de un sapo y un pez, así como los mismos ladrillos y vigas pueden
servir para construir viviendas diferentes, desde cabañas hasta
mansiones. El imporantísimo significado de la patronización está claro;
si queremos comprender la evolución, debemos poner especial
atención a lo que el biólogo estadounidense, Gerald Edelman, ha
llamado topobiología2, el estudio de los mecanismos mediante los
cuales las células diferenciadas adoptan patrones tridimensionales
característicos. Puesto que la evolución procede por vía de las
alteraciones genéticas, los cambios que produjeron un ratón, una
ballena, o un ser humano a partir de su antecesor mámífero en común,
o incluso un pez, un sapo, o un mamífero a partir de un vertebrado
. G. M. Edelman, Topobiology (New York: Basic Books, 1988).

2
[264]
primitivo, deben resultar, en gran parte, de mutaciones que afectan

genes que controlan patrones.
4) Reproducción. Todos los organismos multicelulares se forman a
partir de una sola célula –espora o huevo fertilizado– genéticamente
programada para representar con gran precisión un guión de
divisiones coordinadas, de diferenciaciones y patrones que conducen a
organismos similares a los progenitores y capaces de perpetuar la
especie de manera similar, y el mismo guión se repite en cada
generación. Este comportamiento reproductivo tiene ciertas
implicaciones básicas para el proceso evolutivo:
a) El objetivo de la mutación es la célula progenitora. Sólo las
mutaciones que afectan las células progenitoras son relevantes para el
destino evolutivo de los organismos multicelulares. Una mutación
somática (del griego soma, cuerpo), puede tener efector mayores sobre
la viabilidad del organismo afectado pero, al no ser transmisible, no
puede afectar la progenie del organismo.
b) El objetivo de la selección es el organismo. Una célula progenitora
que ha sufrido una mutación, debe producir un organismo completo, si
el efecto de la mutación sobre la viabilidad y el éxito reproductivo han
de ser evaluados por la selección natural, al menos si la selección ha de
ser positiva. La selección negativa puede suceder en cualquier
momento después de la fertilización.
c) El plano del desarrollo de un organismo se encuentra impreso en
el genoma de las células progenitoras. Para que tengan impacto
evolutivo, las mutaciones en las células progenitoras deben afectar
genes que controlen el desarrollo, es decir, genes reguladores.
d) La evolución opera dentro de las restricciones de un plano de
desarrollo existente. Entre más complejo sea este plano, más serveras
serán las restricciones. Cuando se han trazado apenas unas líneas, un
dibujo aún tiene el potencial de convertirse en paisaje, bodegón o
desnudo, dependiendo de la inclinación del artista. A medida que se
incluyen más detalles, el compromiso se torna cada vez menos flexible.
Esta regla, de suma importancia en nuestra comprensión de la
evolución multicelular, explica por qué sólo una pequeña parte de
planos corporales diferentes, todos los cuales datan de las primeras
etapas de la evolución, se encuentran a la base de la profusión de
organismos que han llegado a surgir.
[265]
CAPÍTULO 19
E l r e ve r d e c e r d e l a T i e r r a
Hace mil millones de años los continentes eran grandes extensiones

estériles sembradas de rocas y lava, desiertos que se cocían al sol
durante el día y se congelaban durante la noche, rara vez refrescados
por la lluvia e incapaces de mantener la humedad por falta de una capa
vegetal3. En contraste, los océanos se encontraban llenos de toda clase
de formas de vida unicelular. Las bacterias abundaban lo mismo que
los eucariontes unicelulares, que para entonces se habían diversificado
ya en una variedad de especies fotótrofas y heterótrofas, muchas de las
cuales habían desarrollado un modo de reproducción sexual como
alternativa, bajo condiciones especiales, a su usual multiplicación
vegetativa por división. En este laboratorio acuoso, los protistas
formaron toda clase de asociaciones, la mayoría de las cuales no
lograron sobrevivir; pero unas pocas de ellas resultaron ventajosas y
continuaron desarrollándose.
Lo más probable es que las formas de vida eucarióticas y
multicelulares hayan surgido inicialmente a partir de pequeños clones
que permanecieron asociados luego de ser producidos, mediante
divisiones sucesivas y a partir de una sola célula progenitora. Las
células permanecieron juntas bien sea mediante conexiones
intercelulares o por medio de una pared o cápsula externa compartida.
A grandes rasgos, el primer mecanismo dio lugar a los animales y el
segundo a las plantas y los hongos, división que refleja diferencias
claves en el estilo de vida. Los animales heterótrofos debieron
conservar la libertad de movimiento para poder atrapar su presa, aun
cuando esta libertad significaba una mayor fragilidad. Las plantas
fotótrofas sólo necesitaban atrapar la luz (y nutrientes minerales
disueltos) y podían permitirse estar inmóviles, incluso obtener ventajas
al hacerlo en lugares favorables. Los hontos, que desarrollaron una
forma de heterotrofia carroñera, basada en la descomposición de
organismos muertos por medio de enzimas digestivas secretadas,
3
. Existe alguna evidencia que indica que las bacterias pueden haberse
posesionado de la tierra hace 1 200 millones de años (R. J. Horodyski y L. P. Knauth,
Science, 263, 494-498, 1994).
[266]
pudieron sacrificar la motilidad por las ventajas de una capa

protectora. Debido a estas diferencias fundamentales, estos tres reinos
siguieron vías evolutivas bien distintas.
La historia temprana que se reconstruye más fácilmente es la de las
plantas4, pues aún existen especies que pueden ser representativas de
etapas evolutivas sucesivas. Esta extrapolación del presente al pasado
es riesgosa, pues supuestos “eslabones perdidos” que hoy existen,
evolucionaron todos sobre largos períodos de tiempo y puede que de
ninguna forma se asemejen a sus antecesores distantes. Incluso se
podría decir que es imposible que se parezcan a sus antecesores, ya que
si no, ¿por qué los eliminó la selección natural? Esto trae problemas,
aunque no insuperables. Los evolucionistas han dejado de ver el
cambio como ingrediente concomitante a la evolución, y más bien lo
consideran como un acontecimiento que tiene lugar solamente cuando
las circunstancias lo inducen, generalmente un cambio ambiental. Si un
tipo de vida se encuentra bien adaptado a su entorno, podrá persistir
sin cambios siempre y cuando su nicho permanezca inalterado. Incluso
una forma pobremente adaptada puede sobrevivir indefinidamente si
la competencia es débil. La prudencia en recurrir a la reproducción
sexual que se observa en muchos protistas, ilustra la resistencia
inherente de la naturaleza al cambio.
ALGAS Y PLANTAS ACUÁTICAS

En el variado mundo de las algas y otras plantas acuáticas se
encuentran reliquias de la vida vegetal multicelular temprana; desde
los pequeñísimos microorganismos responsables del tono esmeralda de
muchos estanques, hasta las densas algas marrón que cubren las rocas
costeras con melenas brillantes que ondean con el ir y venir de las olas
o que, según cuenta la leyenda, solían enredar a los navegantes
imprudentes que se aventuraban en el Mar de los Sargazos. Existen al
menos tres líneas evolutivas diferentes de algas, cada una de ellas
relacionada con la adopción endosimbiótica de un tipo diferente de
cianobacteria fotótrofa. En orden de antigüedad, estas son: las algas
rojas, las pardas y las verdes. Con raras excepciones, debidas a
regresiones secundarias a la vida parasitaria, todas son fotótrofas y
4
. Una excelente revisión de la evolución de las plantas y los mohos se encuentra
en la referencia 16. En la referencia 24 se encuentra una versión simplificada, pero
informativa y entretenida.
[267]
CHRISTIAN DE DUVE
producen oxígeno molecular; todos sus cloroplastos contienen

clorofilas verdes, pero con diferentes cantidades de pigmentos
accesorios de distintos colores.
Dentro de cada uno de estos tres grupos existe una inmensa
diversidad de tamaños, formas, composición química, metabolismo,
patrón de desarrollo y comportamiento reproductivo. Una
característica común es la construcción de paredes externas hechas de
polímeros de hidratos de carbono, entre ellos la celulosa, un polímero
de la glucosa que juega un papel estructural dominante a todo lo largo
del mundo vegetal, y una serie de sustancias viscosas o gomosas, varias
de las cuales se utilizan a nivel industrial. Cuando quiera que
saboreamos un helado, existe una buena posibilidad de queesa
suavidad que acaricia nuestro paladar se deba al ácido algínico, un
extracto de polímero de carbohidratos que se saca de ciertas algas
marinas.
La organización morfológica de las algas multicelulares es
usualmente simple, y consiste generalmente en filamentos ramificados,
a veces de láminas planas similares a hojas, que no se encuentran
conectadas por un sistema vascular. Entre sus especializaciones más
predominantes se encuentran una estructura de aferramiento llamada
ancla, mediante la cual muchas algas marinas se adhieren a las
superficies sólidas; vejigas o bolsas de aire que sirven como flotadores,
y órganos sexuales primitivos. El comportamiento reproductivo de las
algas varía dentro de una escala de complejidad que con frecuencia se
describe como una recapitulación de la historia evolutiva de la función
reproductora.
Todas las algas tienen una modalidad de reproducción sexual que
conlleva la fusión de dos gametos haploides (del griego gamos,
matrimonio) para formar un zigoto diploide (del griego zygos, yugo).
Las células haploides tienen un solo juego de cromosomas, mientras
que las diploides tienen dos. En las formas de reproducción sexual más
simples, y posiblemente también las más primitivas, los dos gametos
son idénticos. Pueden ser móviles y depender del movimiento flagelar
para encontrarse entre sí, o pueden carecer de motilidad y llegar a
encontrarse de manera pasiva mediante adaptaciones apropiadas en las
paredes circundantes. En el otro extremo del espectro, los gametos
exhiben un marcado dimorfismo sexual. Uno es pequeño y flagelado,
como los espermatozoides masculinos; el otro es grande e inmóvil y se
[268]
encuentra provisto de sustancias de reserva, como sucede con las

células huevo femeninas. Ambos tipos de gametos normalmente los
producen las mismas plantas, y que, por lo tanto son hermafroditas, y
juntan los atributos del dios griego Hermes con los de la diosa
Aphrodita.
En las algas, la meiosis –ese tipo de división celular mediante la cual
el número de cromosomas se reduce a la mitad y se forman células
haploides a partir de diploides– rara vez produce gametos
directamente. Las primeras células haploides que se forman, llamadas
esporas, pueden pasar por fases de multiplicación y desarrollo más o
menos complejas antes de dar lugar a los gametos. En la forma más
extrema de este patrón de crecimiento, el organismo es haploide en
todas sus etapas, con excepción del zigoto que sufre una meiosis
inmediatamente después de su formación. También se conoce el otro
extremo, en el que el organismo es completamente diploide a
excepción de sus gametos. En muchos casos la situación es intermedia
entre estos dos extremos. La espora se desarrolla produciendo un
organismo haploide que produce gametos, que se fusionan en un
zigoto que luego desarrolla un organismo diploide, que a su vez
produce esporas haploides, encargadas de iniciar un nuevo ciclo. El
organismo haploide y el diploide con frecuencia tienen formas
similares. Este patrón, conocido con el nombre de alternancia de
generaciones, es característico de muchas algas y se ha convertido, con
innumerables variaciones, en un estandarte de la vida vegetal.
LOS MUSGOS INVADEN LA TIERRA

No importa que tan simples sean, las algas se encuentran
perfectamente adaptadas a su medio acuoso y han prosperado en él
desde su aparición. ¿Qué hizo que algunas de ellas se salieran de su
agradable morada para enfrentar los rigores terrestres? La
sobrepoblación, la exclusión por parte de especies más existosas, el
pastoreo excesivo de los animales, todas son explicaciones posibles
aunque no muy convincentes. Los obstáculos a salvar eran de tal
magnitud, que de seguro se requirió un fenómeno prácticamente de
vida o muerte para inducir la transición. Lo más probable esque
algunos cuerpos de agua hayan quedado incomunicados de los
océanos y se secaran lentamente, dejando con vida sólo aquellas formas
que lograron adaptarse a la creciente sequía.
[269]
CHRISTIAN DE DUVE
La adaptación fue progresiva, siguiendo el gradiente de humedad

decreciente a lo largo de los bordes costerios. Las formas menos
adaptadas permanecieron más cerca del agua, mientas que las más
adaptadas sobrevivieron más lejos de ésta. Al principio, las plantas
eran dotadas de agua y minerales esenciales de manera intermitente
por las mareas y olas, así, el primer paso fue evitar la desecación entre
etapas de humedad. Las plantas que adquirieron una cubierta cerosa
impermeable, o cutícula, lograron una ventaja selectiva que, sin
embargo, se vio mermada por las exigencias nutritivas. La selección
natural favoreció aquellas modificaciones que permitieron a las plantas
tomar del suelo humedad cargada de minerales, lo mismo que las
aberturas en la cutícula, precursoras de los estomas actuales, que
facilitaron a las células fotótrofas la absorción del dióxido de carbono
de la atmósfera y la eliminación del oxígeno. Las proyecciones
superficiales que servían para fijar la planta al suelo también resultaron
útiles, impidiendo que el viento se las llevara lejos de la vital humedad.
Algunos de estos apéndices adquirieron una doble función, como
estructuras de imbibición o rizonas, constituyéndose así en precursoras
de las raíces.
Se requirió un último desarrollo para que las plantas se
establecieran completamente sobre la tierra. Era necesario asegurar su
reproducción sin la participación de células progenitoras acuáticas; la
alternativa de generaciones dotó a la evolución del mecanismo
necesario. Las esporas haploides desarrollaron cubiertas protectoras y
sirvieron de vehículo de diseminación aérea. En el suelo, las esporas
protegidas podían permanecer latentes hasta que existiera suficiente
humedad para dar inicio a la germinación. Las plantas haploides que
surgieron a partir de la germinación de estas esporas, produjeron
gametos masculinos móviles y huevos femeninos inmóviles, en
estructuras vecinas que conservaban suficiente humedad para permitir
que los gametos masculinos nadaran hacia los femeninos para
fertilizarlos. Los ziagotos diploides resultantes, luego de pasar por una
corta fase de desarrollo, daban entonces lugar a esporas haploides.
Graicas a estas adaptaciones, los musgos primitivos comenzaron a
cubrir las costas con alfombras verdes y aterciopeladas, que se
extendieron cada vez más hacia adentro a medida que sus rizonas
penetraban cada vez más hondo en la tierra para obtener agua y
minerales.
[270]
Aparentemente, sólo la variedad verde de las algas logró colonizar

el suelo seco, y lo hizo mediante una adaptación, progresiva y sin
tropiezos, de su plano alguífero ancestral. Haciendo pequeñas
adiciones o cambios en este plano, podemos reconstruir toda la
secuencia evolutiva, encontrando en cada paso una mejor capacidad
para sobrevivir y reproducirse en la tierra. La línea del agua, siempre
retrocediendo, ejerció una presión de selección considerable a favor de
estas modificaciones, que habrían valido poco en un medio acuoso.
Estos hechos ilustran el poder de los factores ambientales para influir
sobre la dirección de la evolución y las restricciones inherentes que la
obligan a proceder dentro del marco de un plan corporal establecido.
Una vez se ha desarrollado una estrategia exitosa para la
supervivencia, las presiones ambientales se relajan mientras que las
restricciones intrínsecas se tornan más estrictas. Lo que sigue entonces
es, en su mayor parte, radicación secundaria, la invasión de un número
cada vez mayor de nichos ecológicos mediante una creciente
diversificación de detalles. Esta es la razón por la cual los musgos aún
prosperan en la actualidad, divididos en unas 15 000 especies
diferentes, adaptadas a una gran variedad de climas, desde tropicales
hasta árticos, y dependientes de una gran diversidad de estructuras de
soporte, desde cortezas impregnadas de agua en los bosques tropicales,
hasta la más desnuda de las rocas.
LA VASCULARIZACIÓN, CRÍTICA ADQUISICIÓN

Las primeras plantas terrestres se encontraban en su mayor parte
confinadas a los húmedos bordes costeros, dejando grandes
extensiones de tierra seca desolados y abiertos a la invasión. La
conquista de los desiertos antiguos se llevó a cabo pulgada a pulgada,
y estuvo a cargo de plantas mutantes que poco a poco adquirieron un
sistema radicular capaz de penetrar más profundamente dentro del
suelo y de absorver agua y nutrientes minerales más eficazmente.
Varios otros cambios acompañaron este desarrollo. El cuerpo de estas
plantas se polarizó en dos zonas de crecimiento diferentes: las
descoloridas y subterráneas puntas radiculares, y las yemas verdes y
aéreas, separadas por un sistema de tallos conectores. Al mismo
tiempo, las plantas se tornaron sensibles al campo gravitacional de la
Tierra (geotropismo), tendiendo a adoptar una posición erecta.
Finalmente, y lo que resulta más importante de todo, desarrollaron
[271]
CHRISTIAN DE DUVE
canales de conducción que permitían al agua y los minerales

absorbidos fluir hacia arriba desde las raíces hacia otras partes de la
planta, y a los productos fotosintéticos orgánicos, fabricados en las
partes verdes, fluir hacia abajo hacia las raíces y otras partes incoloras.
Gracias a esta vascularización, las plantas podían ahora crecer en
tamaño y expandir así sus partes fotosintéticas, atrapadoras de luz, en
un sistema ramificado de hojas aplanadas. Se había conquistado una
etapa transcendental de la evolución.
En lo reproductivo, las primeras plantas vasculares, al igual que sus
predecesoras, pasaron por generaciones alternantes entre haploides y
diploides y utilizaron esporas haploides como medio de diseminación,
pero con un marcado cambio de énfasis del estadio haploide al
diploide. Mientras que la forma dominante de los musgos era la
haploide, productora de gametos como en muchas algas, en las
primeras plantas lo era la forma diploide, productora de esporas. Las
esporas liberadas, luego de germinar en el suelo, dieron lugar a
gametos maduros al final de una fase de desarrollo discreta y con
frecuencia subterránea. Los gametos se fusionaron entonces en el
zigoto diploide, a partir del cual crecía la planta principal, que con
frecuencia llegaba a un tamaño considerable.
Con los anteriores desarrollos, el mundo estaba listo para uno de los
más fatídicos eventos en la saga de la vida. Hace unos 400 millones de
años, los ejércitos verdes reclutados desde los océanos comenzaron a
invadir la tierra en forma masiva, ayudados por cambios geográficos y
climáticos que ocurrieron en ese momento, y a los que ellos mismos
contribuyeron con el agua que extrajeron del suelo. La atmósfera se
tornó más húmeda, las lluvias más abundantes, y el suelo más capaz de
retener humedad. Bacterias de todos los tipos acompañaron a estos
invasores y pronto fueron seguidas por los primeros hongos y animales
terrestres, enriqueciendo aún más el biotipo. Las plantas crecieron en
tamaño, y desarrollaron una sustancia polimérica fuerte, llamada
lignina, que hizo posible la formación de troncos macizos. Aparecieron
los árboles, de hasta cuarenta pies de altura y tres pies de diámetro.
Grandes extensiones de tierra se convirtieron en enormes pantanos
tropicales, albergando una rica vegetación que creció mucho más
rápido que los organismos heterótrofos que se alimentaban de ella. Los
residuos muertos de estas plantas se fueron acumulando y fosilizando,
creando los inmensos depósitos de material rico en carbono que hoy en
[272]
día aprovechamos en forma de carbón. De ahí el nombre “carbonífera”

dado a la era geológica de hace entre 286 y 360 millones de años,
cuando florecieron dichos plantanos.
La mayoría de los pioneros en la conquista del ambiente terrestre se
extinguieron hace ya muchos años. Sus parientes vivos más cercanos,
de acuerdo con el récord fósil, incluyen la cola de caballo (equisetum),
lo licopodios (un tipo de musgo) cuyas polvorosas e inflamables
esporas se usaban en mi juventud para envolver monstruos en escena
dentro de un fiero velo, y especialmente los helechos, de los cuales se
conocen unas 9 000 especies. Estas plantas son meras sombras de su
gloria ancestral, reliquias vivientes de épocas ya idas. ¿Qué causó su
desaparición? Como en la mayoría de los levantamiento ecológicos, los
cambios en las condiciones geográficos y climáticas fueron los
responsables.
LA CRISIS PÉRMICA Y LA FORMACIÓN DE SEMILLAS

Luego de cincuenta millones de años de desarrollo
espectacularmente existoso, los grandes pantanos carboníferos
comenzaron a secarse y sus bosques lentamente a desaparecer. No
solamente las plantas terrestres sino también gran parte de la vida
marina fueron arrasadas, en lo que bien puede haber sido la más
dramática extinción en masa que haya tenido lugar en la historia de la
Tierra. Conocida como la gran crisis pérmicas (el período pérmico, es el
período geológico que tuvo lugar hace 286 a 250 millones de años) 5, su
causa principal fue probablemente el acercamiento y fusión de todas
las zonas terrestres del mundo, para formar un solo continente, Pangea.
Mucha de la masa interior de este continente se convirtió en un
inmenso desierto encerrado, como el desierto de Gobi en la actualidad.
Adicionalmente, el crimo se tornó mucho más frío, como consecuencia
tal vez de catastróficas erupciones volcánicas en lo que hoy es sibera,
que oscurecieron los cielos y taparon el sol. Una buena parte de Pangea
se encontraba situada sobre el Polo Sur y se hallaba cubierta por una
gruesa capa de hielo. Los glaciares bordeaban sus costas con
congelados picos macisos, que periódicamente se desmoronaban
formando enormes bloques de hielo que eran llevadoas por las
corrientes a enfriar los mares aun hasta los trópicos. El nivel del agua
5
. La gran crisis pérmica se describe en la referencia 21. I. H. Campbell et al dan
datos adicionales (Science, 258, 1760-1763, 1992).
[273]
CHRISTIAN DE DUVE
descendió, y gran parte de la luz solar que llegaba a la superficie de la

Tierra se perdía por reflexión. La Tierra había entrado en la más dura
edad de hielo de la historia.
Las plantas reaccionaron contra esta cataclísmica situación
reemplazando las esporas por semillas como medio de diseminación. O
más probablemente, algunas especies productoras de semillas ya
existían, pero no prosperaron hasta tanto las circunstancias
convirtieron esta propiedad en una cualidad de importancia vital, que
hizo posible la supervivencia donde las plantas productoras de esporas
no podían vivir.
La transición de espora a semilla, marcó la emancipación femenina.
El primer paso, que ya había sido conquistado por algunas plantas sin
semilla como los licopodios, fue la separación de los sexos a nivel de las
esporas. En vez de que un solo tipo de espora diera lugar a un
organismo haploide y hermafrodita, productor de los dos tipos de
gametos, comenzaron a germinar dos tipos de esporas para producir
dos entidades diferentes, cada una productora de gametos. Grandes
macrosporas dieron lugar a organismos femeninos y pequeñas
microsporas a organismos masculinos. Entonces se hizo necesario que
las células espermáticas masculinas buscaran un organismo femenino
donde encontraran huevos que fertilizar. Los eventos subsiguientes
tuvieron lugar de la misma manera que en los organismos
hermafroditas; el huevo fertilizado dio lugar a un embrión temprano,
que, al final se implantaba en el suelo.
Esta separación favoreció el cruzamiento exogámico sobre el
endogámico, principal desventaja, del hermafroditismo, y permitió la
experimentación con toda clase de fórmulas genómicas diferentes, pero
redujo las posibilidades de fertilización. El siguiente paso en la
evolución obvió esta desventaja al transferir el lugar de la fertilización
del suelo a la planta misma. Las macrosporas ya no eran liberadas para
germinar en el suelo, sino que completaban su maduración dentro de la
planta, en órganos especiales llamados óvulos, de los cuales surgían los
huevos dentro de un capullo de estructuras protectoras y nutritivas.
Las esporas masculinas continuaron dispersándose en forma de
granos de polen llevados por el aire, que sin embargo, ahora se
encontraban programadas para proseguir su maduración solamente
dentro de un óvulo compatible. El carácter azaroso de esta modalidad
de diseminación fue obviado por la enorme cantidad de granos de
[274]
polen producidos. Un grano de polen que caía sobre un óvulo se

maduraba produciendo una célula espermática, que penetraba el óvulo
para fertilizar la célula huevo. El zigoto resultante se desarrollaba
entonces en un embrión temprano, hasta el punto donde se
interrumpía un desarrollo posterior, y el óvulo se cerraba sobre su
ocupante. Este embrión protegido y durmiente se convertía ahora en
semilla, que se liberaba al exterior.
Una vez dispersas las semillas, su cubierta servía de protección al
embrión contra el frío y la sequedad, en espera de circunstancias
favorables que indujeran a los embriones a reanudar el desarrollo y
salir de su concha protectora. Sustancias de reserva incluidas dentro de
las semillas suministraban los nutrientes indispensables para sostener
los embriones durante el tiempo necesario para que las primeras
raicillas y pequeñas hojas se volvieran funcionales y fuesen capaces de
llevar a cabo un crecimiento autónomo. Tal adaptación habría sido de
poca utilidad para una planta habitante de los pantanos, pero salvaría
la especie en caso de que las condiciones geográficas y climáticas se
tornarn más agrestes. Las semillas son vehículos de diseminación más
fuertes que las esporas; son capaces de resistir condiciones físicas
extremas durante meses, si no años o aun siglos –el récord lo tienen
una semillas de loto que se encontraron en un depósito de turba en
Manchuria y cuya edad es de más de 1000 años6– hasta que llegue un
momento favorable, no importa qué tan efímero, que permita la
germinación e implantación.
Luego de que la primera ola de plantas portadoras de esporas fue
diezmada por la sequía y el frío, una segunda ola, equipada con
semillas resistentes en lugar de esporas, invadió las inhóspitas tierras
de Pangea. Los descendientes vivos de este segundo ejército incluyen
los helechos de semilla, las cicas que son palmas similares a árboles, los
ginkos y especialmente, los pinos, cipreses, abetos y otras coníferas.
Juntos, estos grupos forman la superfamilia de las gimnospermas (del
griego gymnos, desnudo, y sperma, semilla). En la actualidad, sus
semillas distan mucho de ser desnudas; se describen como tales a
diferencia de las angiospermas (del griego aggeion, envoltura), cuyas
semillas se encuentran contenidas dentro de frutos.
6
. Referencia 16, pp. 556-557.
[275]
CHRISTIAN DE DUVE
FLORES Y FRUTOS, LA HAZAÑA MAYOR

Las angiospermas constituyen la forma de vida vegetal más
abundante y avanzada de la Tierra. Comenzaron a extenderse sobre los
continentes hace unos 100 millones de años, época para la cual Pangea
se había trasladado hacia el norte fragmentándose en masas
continentales que se alejaban entre sí, moviéndose hacia sus posiciones
actuales. Nadie sabe cómo resultaron las nuevas plantas, pero podemos
imaginarlo. Un día, durante esos tiempos remotos, una planta de
semilla sufrió una mutación que hizo que las hojas que rodeaban los
órganos sexuales carecieran de clorofila y se tornaran blancas, o tal vez
amarillas o rosadas en caso de que hubieran conservado algunos de sus
pigmentos accesorios. El paisaje verde y uniforme de los campos y
bosques primitivos se vio salpicado por primera vez de parches
brillantes, que sirvieron de guía a los insectos que casualmente se
encontraban así programados genéticamente, para moverse hacia la
luz. Como resultado de esta fortuita circunstancia, el accidente genético
sufrido por la planta se convirtió en beneficio. En el transcurso de sus
visitas, los insectos así atraídos recogían granos de polen de los
órganos masculinos de la planta al azar, llevándolos sobres sus
cuerpos, y depositando algunos de ellos sobre los órganos femeninos.
Una vez iniciado, el nuevo proceso evolutivo prosiguió
inexorablemente. Subsiguientes mutaciones en las plantas crearon
nuevas formas y colores y una variedad de aromas que atraían toda
clase de insectos polinizadores y también otros animales como pájaros
y murciélagos. Dirigida por el caso más significativo que jamás se haya
dado en las relaciones mutuamente benéficas entre plantas y animales,
surgió una revolución que roció los verdes dominios de la Tierra con
innumerables salpicaduras de color. Habían nacido las flores.
La propiedad clave de las flores es que se convierten en frutos. Este
término abarca no solamente las naranjas, uvas, manzanas, ciruelas,
moras y otras frutas que llamamos con este nombre; también incluye
nueces, mazorcas de maíz, vainas llenas de arvejas, y muchísimas
góndolas aladas o lanosas que contienen semillas, y que las malezas y
árboles ponen a volar en el viento de los días de verano. Un fruto
puede definirse como una o más semillas envueltas dentro de una
cáscara –aunque las flores sin fertilizar se pueden engatusar para que
produzcan naranjas sin semilla y uvas sin pepas para los más
exquisitos. La cáscara, que se deriva de la parte femenina de la flor, es
[276]
lo que distingue las angiospermas de las gimnospermas, y consta de

una cubierta protectora y tejidos nutritivos. Debe su origen a un
proceso especial llamado doble fertilización, que es exclusivo de las
plantas que florecen. Mientras que un espermatozoide masculino se
fusiona con una célula huevo para formar el zigoto a partir del cual ha
de crecer el embrión, una segunda célula espermática se fusiona con
una célula diploide en la parte femenina de la flor. La célula triploide
que se forma con resultado de esta segunda fertilización se convierte
luego en la cáscara de la fruta. Tal es el tema básico sobre el cual la
evolución ha compuesto un extraordinario número de variaciones, para
delicia de nuestros sentidos.
En esta nueva fase de la evolución, las plantas con órganos
femeninos y masculinos agrupados dentro de una misma flor lograron
una ventaja selectiva, aunque ésta nunca se convirtió en regla. También
existen plantas con órganos sexuales separados y aun plantas con dos
formas diferentes, cada una portadora de un solo tipo de órgano
sexual. Muchas clases de insectos y otros animales participan en el gran
juego de la polinización, en el que las flores exhiben un sorprendente
conjunto de atractivos y tranpas especializadas seleccionadas para
garantizar que el polen llegue a su objetivo.
Los principales pasos implicados en la evolución de las plantas se
resumen en la Fig. 19-1.
Figura 19.1. Vista panorámica de la evolución de las plantas
[277]
CHRISTIAN DE DUVE
Este gráfico muestra los principales pasos en el ascenso de las plantas hacia una mayor
complejidad. En cada bifurcación, una línea evolutiva mutante que sufrió un cambio
genético en el plano corporal indicado a la izquierda se dirige hacia arriba de la línea no
mutada –representada por una flecha que gira hacia la derecha– hacia una phyla existente.
La figura muestra los principales pasos de la afección de las plantas

hacia una mayor complejidad. En cada cruce, una línea evolutiva
mutante que sufrió el cambio genético en el cuerpo indicado a la
izquierda diverge hacia arriba desde una linea sin mutación –
representada por la flecha que gira hacia la derecha– que conduce a
una fila existente.
INFILTRADORES SUBTERRÁNEOS
A las plantas que comenzaron a invadir la Tierra, pronto siguió una
horda de carroñeros. Estos conquistarodres oportunistas, relacionados
con las levaduras unicelulares, se asemejaban a las plantas primitivas
en cuanto formaba estructuras ramificadas y tubulares, o hifas,
rodeadas de polímeros hidratocarbonados, y se reproducían por medio
de esporas; pero eran incolores y estrictamente heterótrofos. A
diferencia de otros organismos heterótrofos, eran inmóviles e incapaces
de atrapar ninguna presa, dependiedo totalmente de una forma
primitiva de digestión para su subsistencia. Aferrándose estrechamente
a sus plantas compañeras o a residuos de plantas muertas, a veces
reforzando el contacto con pequeñísimas raíces, atacaban estos
sustratos con poderosas enzimas digestivas que sus células secretaban,
y absorbían los productos solubles de esta digestión por infiltración a
través de su superficie.
Esta forma de vida primitiva y aparentemente precaria, se ha
convertido en una fórmula asombrosamente exitosa, prerrogativa de
más de 200 000 especies que forman el amplio grupo de los micetos
(del griego myk[ace]s, moho), que incluye las levaduras, mohos, royas,
hollines, champiñones, hongos venenosos y otra gran diversidad de
hongos. Clasificados durante mucho tiempo dentro del reino vegetal, y
considerados derivados de algunas plantas degeneradas que habían
perdido sus cloroplastos, los micetos constituyen en la actualidad un
reino separado, diferente de los reinos vegetal y animal. Contrario a las
antiguas creencias, se ha encontrado, mediante secuenciación
[278]
molecular, que los micetos guardan más relación con los animales que
con las plantas7.
Los micetos son carroñeros primarios y juegan un importante papel
en el reciclaje de los bioelementos. Cierto número de ellos son
parásitos, causando una variedad de enfermedades de las plantas, y,
con menor frecuencia, de los animales. Otros se utilizan desde hace
mucho tiempo por su capacidad de catalizar diversas fermentaciones
en la preparación de panes, quesos y bebidas alcohólicas. Las
desventuras, a veces fatales, de desprevenidos consumidores de
hongos y las experiencias opuestas de millones de pacientes que han
sido salvados por la penicilina y otros antibióticos fúngicos, son testigo
de la versatilidad química de los micetos. Muchos hongos viven
esencialemente bajo suelo, dejando conocer su presencia sólo cuando
alguna estructura reproductiva brota del suelo para dispersar sus
esporas. Algunos han establecido asociaciones simbióticas duraderas
con las algas verdes, formando los líquenes que son quizás una de las
formas de vida más resistentes.
El plan corporal de los micetos ha permanecido simple, formado
principalmente por una red de hifas interconectadas a la que se da el
nombre de micelio, y que puede extenderse hasta varias millas
cuadradas. Los núcleos del micelo de los hongos son siempre
haploides, pero las células en sí son binucleadas, como lo son las de la
Giardia, el más antiguo eucarionte conocido en la actualidad. Esto se
debe a un retraso, con frecuencia prolongado y que incluye un número
de divisiones celulares y otros eventos relacionados con el desarrollo,
que separa la fusión nuclear de la fusión celular en la reproducción
sexual. En las plantas y animales los dos fenómenos se siguen uno al
otro rápidamente en el curso de la fertilización. En los micetos, la
fusión nuclear eventualmente tiene lugar, y el núcleo diploide
resultante sufre entonces una meiosis casi inmediata, formando núcleos
haploides, que tendrán un contenido genético mezclado gracias a las
reorganizaciones meióticas de los cromosomas, principal beneficio
evolutivo de la reproducción sexual. Las células uninucleadas y
haploides producidas por la meiosis, dan lugar a esporas que son
liberadas para diseminar la especie.
La esporulación es el evento principal en la vida de la mayoría de
los micetos. Se encuentra acompañada del desarrollo de estructuras
7
. P. O. Wainright et al. (Science, 260, 340-342, 1993).
[279]
CHRISTIAN DE DUVE
especiales, entre las cuales los champiñones constituyen el ejemplo más

espectacular. En algunos casos, estos órganos están conformados de
manera que expulsan forzosamente las esporas regándolas por todas
partes. La más famosa de las esporas fúngicas fueron expulsadas por
un moho común, Penicillium notatum, una mañana de setiembre de
1928, aterrizando sobre un cultivo de bacterias en el laboratorio del
microbiólogo escocés Alexander Fleming, en el hospital de St.Mary’s en
Londres. La espora desarrolló una colonia algodonosa y verdosa que
mató todos los microbios a su alrededor, creando una zona circular que
por fortuna, fue advertida por Fleming. El resultado, quince años más
tarde, fue la milagrosa droga, la penicilina, gracias a los perseverantes
esfuerzos del patólogo australiano Howard Florey y el químico alemán
más tarde naturalizado como inglés, Ernst Chain; gracias también a las
especiales circunstancias a que dio lugar la Segunda Guerra Mundial,
que justificaron dedicar un extraordinario desembolso de energía y
dinero que tal vez nunca se habrían gastado en condiciones pacíficas8.

8
[280]
CAPÍTULO 20
Los primeros animales
En el momento en que las algas fotótrofas unicelulares comenzaron

a formar las primeras y primitivas algas marinas, los protistos
heterótrofos también fueron conducidos por caprichos de la mutación,
experimentando las virtudes y desventajas de la asociación
multicelular, dejando a la selección natural el veredicto final. Debido a
la abrumadora necesidad de alimento que domina la vida heterótrofa,
las ventajas selectivas que dirigieron la evolución animal fueron
diferentes de aquellas que impulsaron la evolución de las plantas,
dependiendo principalmente de posibles mejoras en la alimentación y
reproducción a través de las asociaciones cooperativas entre células.
El resultado es una asombrosa diversidad de formas de vida,
organizadas dentro de un majestuoso árbol genealógico que representa
la historia evolutiva de los animales existentes y extintos, realizado
gracias a los esfuerzos conjuntos de taxónomos, anatomistas y
fisiólogos comparativos, paleontólogos, y más recientemente,
bioquímicos y biólogos moleculares 9.
FILOGENIA Y ONTOGENIA
El primer árbol animal detallado fue dibujado por el naturalista y
folósofo alemán Ernst Haeckel en el siglo diecinueve, uno de los
primeros y más entusiastas discípulos de Darwin, así como un
imaginativo maestro en el arte de urdir hechos escasos en
generalizaciones atrevidas y convincentes. La más famosa de éstas se
resume en el aforismo: “La ontogenia recapitula la filogenia”, con lo
que se quiere decir que los animales, en el curso de su desarrollo
embiológico (ontogenia), pasan a través de etapas sucesivas que
recuerdan aquéllas de su historia evolutiva (filogenia). Conocida como
la ley de la recapitulación 10, esta aseveración, aunque no debe tomarse
9
. Como libro de referencia general sobre la evolución humana, recomiendo la
referencia 18. En la referencia 24 se encuentra una versión más simple y entretenida.
10
. En la referencia 17, S. J. Gould hace un completo y crítico análisis de la ley de la
recapitulación.
[281]
CHRISTIAN DE DUVE
al dedillo, expresa una profunda verdad. Las recientes adquisiciones de

la biología molecular han demostrado que el desarrollo es la clave más
importante de la evolución animal, que ha tenido lugar principalmente
mediante cambios genéticos que afectan los planos corporales.
Existe un posible malentendido que debe ser corregido. Muchos de
nosotros, cuando miramos una representación del árbol evolutivo
animal, tendemos a visualizar nuestro linaje como si éste atravesara
una serie de pasos sucesivos en forma de esponjas, medusas, gusanos,
moluscos y así sucesivamente. Este concepto es falso. Los animales que
nos resultan familiares son ramitas terminales del árbol de la vida,
productos finales de largas historias evolutivas. Nuestros primeros
antecesores forman el tronco del árbol evolutivo. Para reconstruirlo,
debemos retrazar mentalmente el camino desde las puntas de las
ramitas, siguiendo por las ramas de creciente importancia, hasta una
bifurcación mayor donde una rama principal se haya separado del
tronco. Lo que encontramos allí, son formas considerablemente menos
especializadas que aquellas que ocupan las ramitas. Por definición,
estos “organismos bifurcadores” conforman poblaciones ancestrales
claves, que fueron fragmentadas por un evento mutacional en dos
grupos que se separaron y siguieron evolucionando en direcciones
diferentes. Por regla general dichas direcciones se relacionaron con dos
hábitat diferentes, cada uno de los cuales dio a uno de los grupos una
ventaja reproductiva sobre el otro. Una dirección se extendió en un
complejo sistema de ramificaciones que produjeron un importante
grupo de los animales que hoy viven. La otra, prolongó el tronco hasta
la siguiente bifurcación, de la cual se separó otra rama principal. La
sucesión de esos organismos bifurcadores es lo que conforma nuestro
ancestro y ése es el que debemos reconstruir. Es un ejercicio incierto,
puesto que el árbol de la vida se nos muestra solamente por las ramitas
terminales que aún están vivas y por escasos vestigios fósiles cuya
posición en el árbol es con frecuencia difícil de discernir. Sin embargo,
gracias a la secuenciación comparativa, nos encontramos ahora en una
posición que nos permite evaluar –aún con limitaciones pero cada vez
con más confiabilidad– la distancia que separa dos ramitas de su
último organismo bifurcador en común.
[282]
EL DESPERTAR DE LA VIDA ANIMAL

El primer experimento de asociación que se haya registrado con
éxito, comprendía antiguos representantes de la familia de los
coanoflagelados, protistas heterótrofos y aerobios, llamados así, porque
su flagelo se origina en la base de un embudo colector de alimento
(khoan[ace], en griego). Tales células pueden haberse unido inicialmente
en arreglos huecos y esféricos que combinaran la propulsión
cooperativa con la alimentación cooperativa11.
Con el tiempo, las mutaciones que siguieron aplanaron esas esferas,
convirtiéndolas en diminutos panqueques de pared doble, cada una de
cuyas caras estaba compuesta por diferentes tipos de células. La gruesa
capa ventral (barriga) servía para arrastrarse y recoger alimento,
mientras que la delgada capa dorsal (espalda) servía como protección y
para nadar (Fig 20-1). El animal a veces levantaba su parte central del
suelo del mar, creando un espacio que servía de cavidad alimentaria
primitiva. Como el protisto progenitor, el organismo podía
reproducirse sexualmente bajo ciertas condiciones, tales como un
excesivo apiñamiento, y lo hacía mediante grandes huevos, cargados
de nutrientes, liberados después de la fertilización y que luego
producían copias del organismo progenitor.
Este relato nos dice cómo se pudieron conformar las características
básicas del colectivismo celular –asociación, diferenciación,
patronización y un plano corporal genómicamente inscrito– en el reino
animal. El relato es imaginario, pero su resultado no lo es, al estar
basado en una descripción del Trichoplax adhaerens, un miembro del
pequeño phylum placozoa, a su vez miembro del grupo de los
diploblastos que incluye todas las formas de vida animal más antiguas.
El término “diploblasto” se refiere al plano corporal de dos capas, en
donde una de ellas, llamada ectodermo se deriva de la capa dorsal del
organismo ancestral, y llega finalmente a formar la piel del animal,
mientras que la otra, llamada endodermo, se deriva de la capa ventral
del organismo ancestral, y evoluciona hacia un recubrimiento mucoso
digestivo.
Dos líneas principales divergieron del piploblasto ancestral
primitivo. Mientras que una continuó explotando el plano corporal
. Organizaciones huecas, esféricas y multicelulares, de una célula de grosor, son

11
formados por algunas bacterias (ver capítulo 18, nota1), y por algunas algas. El
Volvox es un ejemplo digno de texto académico, para el último caso.
[283]
CHRISTIAN DE DUVE
original, la otra comenzó a reorganizar el panqueque de dos capas en

una red de canales interconectados. Las células que recubrían estos
canales mantenían el flujo del agua con el agitar de sus flagelos;
pescaban las bacterias y partículas alimenticias más pequeñas en el
agua que pasaba, que
Figura 20-1
Algunos pasos claves en la evolución animal temprana
también les proporcionabe sales minerales y oxígeno, y se llevaba los

productos de desecho. En el hábitat pobremente dotado que poblaban
[284]
estos organismos, dicha modificación resultó ventajosa. En vez de

depender de un lento arrastre para encontrar alimento, los organismos
ahora podían filtran grandes cantidades de agua a través de sus
canales. Al no necesitar ya la motilidad, se tornaron fijos, desarrollaron
una amplio esqueleto de soporte, y continuaron explotando las ventajas
de su nuevo plano corporal creando un laberinto de cavidades y
canales cada vez más complicado. Sus descendientes actuales son las
esponsjas, cuyo esqueleto proteico, limpio y procesaro, acaricia nuestra
piel con una suavidad que ningún material plástico ha podido igualar.
En la otra línea diplobástica, la tendencia del Trichoplax de levantar
su porción media formando un espacio para retener y digerir la
comida, se acentuó y explotó aun más. Eventualemente, los organismos
tomaron la forma de bolsas miniaturas de doble pared, que se abrían al
exterior por medio de un estrecho orificio. Graicas a esta
transformación, los organismos adquirieron una cavidad digestiva
separada, una verdadera ventaja siempre que suficiente alimento
ingresara en la cavidad. Las mutaciones que dotaron el borde de la
bolsa con apéndices para atrapar la comida, se encargaron de este
requisito. El resultado fue una pequeñísima medusa primitiva, ancestro
común de las hidras, los pólipos, las anémonas marinas, las medusas y
otros organismos relacionados que en conjunto se conocen con el
nombre de celenterados.
El parentesco entre estos animales –y aun su naturaleza animal–
puede no ser obvio a simple vista. Pero miremos de cerca y veremos,
proyectándose en medio de una miríada de pequeñísimas cámaras,
dentro de un banco de coral o en el centro de una anémona marina,
entidades construidas de acuerdo al mismo plan corporal de una
aguamala portuguesa. Existe un cierto número de especies que
alternan entre una forma de pólipo fija y una forma de medusa que
nada libremente.
Los cuerpos de todos estos organismos se encuentran conformados,
de manera radialmente simétrica, alrededor de una cavidad
alimentaria central, que se comunica con el exterior mediante una
abertura única que sirve tanto de boca como de ano. Al borde de esta
abertura se encuentran una serie de tentáculos, equipados con venenos
irritantes y a veces hasta fatales, que sirven para atrapar presas y
llevarlas a la cavidad donde son digeridas y asimiladas. Los residuos
son eliminados a través de la misma abertura. Estos animales están
[285]
CHRISTIAN DE DUVE
formados por varios tipos de células diferenciadas, algunas veces,

incluso células musculares y nerviosas. Están capacitados para flotar y
viajar con las corrientes, y algunos se mueven activamente por medio
de una especie de propulsión a chorro inducida por contracción de la
cavidad central. Se reproducen sexualmente por medio de células
espermáticas y ovocélulas típicas, siendo la mayoría hermafrodita,
aunque algunos tienen formas masculinas y femeninas diferenciadas.
Las esponjas, los celenterados, y algunos animales relacionados
representan en la actualidad el resultado del experimento de los
diploblastos. Sus antecesores compartieron los mares solamente con las
algas –y una multitud de microbios– en algún momento entre 600 y 700
millones de años atrás. Si su variedad en ese entonces era en algo
comparable a la de hoy, habrían sido suficientes para deleitar a un
buceador. Visite usted un “jardín animal” subacuático, ignore los
peces, los cangrejos y otros crustáceos, los gusanos, los pulpos, los
moluscos de caparazón duro, y se quedará con una idea de lo que debe
haber sido el paisaje marino en esos primeros días de la evolución
animal –y podría ser aún si no fuera porque un mutante dio comienzo
a un nuevo plano corporal.
EL CUARTO DE HORA DEL GUSANO

El nuevo plano corporal se caracterizó por dos grandes cambios (Fig
20-1). En primer lugar, la simetría pasó de radial a bilateral; la forma
corporal, de circular a elongada; la bolsa alimentaria se convirtió en
canal, primero ciego y luego abierto en ambos extremos, con una
polarización de boca a ano que permite un tránsito direccional del
alimento y una digestión gradual. Estos cambios trajeron consigo una
cabeza, en la que comenzaron a congregarse células nerviosas
alrededor de la boca, creando así los primeros rudimentos del cerebro,
y de órganos excretores y reproductores bien desarrollados.
Antes, simultáneamente o después de estos desarrollos –no existe
información sobre la secuencia temporal– apareció una tercera capa
conocida como mesodermo, que se originó de la capa ventral o
endodermo en el diploblasto ancestral, dando lugar al plano corporal
de tres capas característico de los triploblastos, que incluyen la mayor
parte del mundo animal12.
. La relación filogenética entre diploblastos y triploblastos es aún incierta.
12
Generalmente se acepta que los dos grupos se separaron muy temprano, pero no es
[286]
Los recién llegados, con su cuerpo todavía completamente blando,
no dejaron residuo fósil alguno. Sin embargo, se han conservado sus
rastros, sus huellas y sus madrigueras, plasmados en barro petrificado
hace más de 600 millones de años, revelando su importancia de otros
días y su diversidad. Sus descendientes actuales más primitivos son los
gusanos planos, varios de los cuales se han adaptado a la vida
parasitaria; poseen un sistema alimentario atrofiado, entre ellos, la
tenia, que habita el tracto digestivo de los mamíferos, y los
esquistosomas, agentes de varias graves enfermedades tropicales.
Luego están los gusanos nemertinos, que son los animales más
antiguos que posean un canal alimentario de una vía, y una serie de
animales vermiformes, incluyendo los gusanos redorndes o
nemátodos, que se encuentran en todas partes y de los que se ha dicho
que son el tipo de vida animal más abundante en el mundo. Los
nemátodos comprenden varias formas parásitas que encontraron su
nicho en los mamíferos, entre ellos los gusanos áscaris, de un pie de
longitud, que prosperan en el intestino de los caballos, el gusano aguja
que resulta familiar a los padres de muchos niños, y los agentes mucho
más peligrosos de enfermedades tales como la triquinosis,
anquilostomiasis (enfermedad del gusano ganchudo) y la filariasis
(elefantiasis).
El plano corporal de estos gusanos inferiores se describe
comprensiblemente, como primitivo por los zoólogos, que han visto
una sofisticación mucho mayor en los insectos, peces, aves y
mamíferos. Sin embargo, habría parecido una maravilla de exquisita
complejidad a un observador que se encontrara explorando los océanos
de esos remotos días. Podemos echar un vistazo a esta asombrosa
complejidad, al observar el pequeño nemátodo Caenorhabditis elegans,
en la actualidad el animal que se conoce con mayor exactitud 13. Está
compuesto por exactamente 959 células, cada una de las cuales ha sido
ubicada con gran precisión y rastreada hasta su origen en la célula
claro si provenían de un solo antecesor protista o de varios. Los resultados

reportados por R. Christen et al. (EMBO J., 10, 44-99-503, 1991) “no excluyen la
posibilidad de que los triploblastos y diploblastos hayan surgido de manera
independiente y de protistos difereness”. Según P. O. Wainright et al. (Science, 260,
340-342, 1993), todos los animales provienen de un solo antecesor cianoflagelado,
que comparten con los hongos.
13
. Ver la referencia 25, pp. 30-38, que contiene un resumen, presentado
atractivamente, de la obra de M. Pines sobre el nemátodo Caenorhabditis elegans.
[287]
CHRISTIAN DE DUVE
huevo a través de entre 8 y 17 rondas sucesivas de divisiones metóticas.

Muchos estudios han arrojado luces sobre el desdoblamiento de este
desarrollo a partir del programa inscrito en el genoma de la célula
huevo. Se han inducido todo tipo de mutacines, se han matado células
aisladas con diminutas pistolas láser, se han practicado delicados
procedimientos quirúrgicos, todo ello para ayudar a dilucidar la red de
interruptores genéticos que dirigen el desarrollo del programa y
comprender las misteriosas señales que permiten, a cada una de las 959
células, diferenciarse correctamente y encontrar su lugar. El panorama
que se nos presenta es como para desquiciarse dada su compleja
precisión, y requerirá muchos más años de investigación antes de que
se llegue a comprender por completo.
EL MILIEU INTÉRIUR Y LA CONEXIÓN DEL OXÍGENO

Los nemátodos inauguraron, de forma aún imperfecta, un
desarrollo evolutivo de enorme importancia: la abertura de una
cavidad interna o coelom (del griego koilos, hueco). La cavidad
alimentaria, tenga ésta una o dos aberturas, no es una cavidad interna
verdadera. Comunica con el exterior; el coelom no lo hace. En su forma
más simple es una vaina hueca, de doble pared, completamente
recubierta por células mesodérmicas (la tercera capa de células que
distingue a los triploblastos de los diploblastos), aislando, por así
decirlo, el canal alimentario endodérmico de la piel ectodérmica (ver
Fig 20-1). En el cuerpo humano, el coelom está representado
principalmente por las cavidades abdominales y torácicas; su
recubrimiento mesodérmico forma el peritoneo, que rodea las vísceras
abdominales, y la pleura, que envuelve los pulmones.
El coelom y el canal alimentario de una vía que corre de la boca al
ano, fueron adiciones cruciales al plano corporal triploblástico básico.
Dieron a la evolución un potencial para explotar de rango
enormemente expandido, resultando en una profusión de nuevos
animales marinos, algunos de los cuales por primera vez en la historia
poseían partes duras. Este período, marcado por una súbita
abundancia y una rica variedad de restos fósicles, muchos dee llos
provenientes de extrañas especies animales que han estado extintas por
mucho tiempo, lo describen los paleontólogos como la gran explosión o
[288]
radiación cámbrica14. (el cámbrico, es el período geológico que tuvo

lugar hace 600 a 520 millones de años).
¿Qué puede haber desencadenado esta explosión y cómo encaja
dentro del marco general de la evolución animal? Un factor probable,
aunque aunque tal vez no sea el único, de acuerdo con el científico
Andrew H. Knoll15, de la Universidad de Harvard, fue un incremento
en el contenido de oxígeno atmosférico. El surgimiento de las
cianobacterias, equipadas con el fotosistema II que genera oxígeno,
condujo a un constante incremento en el contenido atmosférico de
oxígeno, luego de que los depósitos de oxígeno mineral se vieron
saturados; ello a su vez provocó una gran crisis en el mundo
procariótico. Una vez comenzaron a aparecer microbios adaptados al
oxígeno, éste comenzó a ser consumido en cantidades cada vez
mayores, hasta que se llegó a un estado de equilibrio donde el consumo
era igual a la producción, estableciéndose así un nivel estable de
oxígeno en la atmósfera. Según Knoll, este nivel estaba sustancialmente
por debajo del nivel actual de presión atmosférica, que es del 21%, y un
segundo e importante incremento tuvo lugar en los tiempor
precámbricos, posiblemente como resultado de la abundante
proliferación de algas eucarióticas. La explosión cámbrica
supuestamente coincidió con este segundo incremento y se dio gracias
a éste. El análisis isotópico de los depósitos precámbricos de carbono 16,
de hecho indica un exceso de actividad fotosintética –que es sabido que
selecciona el isótopo de carbono más ligero 12C sobre el más pesado
13
C– por encima de la capacidad de los organismos aeróbicos para
oxidar la materia orgánica. Esta disparidad habría dejado un
incremento neto en el oxígeno atmosférico.
Como Knoll advierte, su explicación permanece en el plano
hipotético. Sin embargo, parece probable que exista una relación entre
la explosión cámbrica y el oxígeno. Pero la causa de la súbita expansión
14
. Datos recientes sobre la explosión cámbrica se encuentran en A. H. Knoll (Sci.
Am. 265(4), 64-73, 1991), J. S. Levinton (Sci. Am. 267(5), 84-91, 1992), A. H. Knoll y M.
R. Walter (Nature, 356, 673-678, 1992), A. H. Knoll (Science, 256, 622-627, 1992), S. C.
Morris (Nature, 361, 219-225, 1993), y S. A. Bowring et al. (Science, 261, 1293-1298,
1993).
15
. La teoría de Knoll que liga la explosión cámbrica a un aumento en la
concentración de oxígeno en la atmósfera se encuentra delineada en los artículos
aquí citados (ver nota 6).
16
. Ver Introducción, nota 3.
[289]
CHRISTIAN DE DUVE
en diversidad podría haber residido en la capacidad de los animales

para consumir oxígeno, más que en la mayor disponibilidad del
mismo, o podría haber sido una combinación de los dos factores. Todos
los animales tienen una necesidad absoluta de oxígeno, requerimiento
que implica serias restricciones para los animales marinos, que deben
obtenerlo de las aguas que los rodean, que a su vez lo recibe de la
atmósfera. Puesto que la solubilidad del oxígeno en el agua es baja, los
animales acuáticos requieren una amplia provisión de agua recién
oxigenada y una manera eficiente de remover ese oxígeno de la misma.
Los diploblastos y triploblastos primitivos satisfacen estos
requerimientos manteniendo veloces corrientes de agua a lo largo o a
través de sus cuerpos, y colocando virtualmente cada una de sus
células en contacto directo con el agua circulante. Los animales marinos
superiores, sin embargo, no podrían sobrevivir sin un mecanismo para
extraer oxígeno del agua circundante y distribuir el vital gas a todas las
partes de su cuerpo. La evolución debió esperar a que se desarrollara
este mecanismo antes de que pudieran surgir organismos más
complejos. Una vez se estableció un mecanismo efectivo, la evolución
posterior podría haber sido rápida, llegando así a producir la explosión
cámbrica.
La solución clave de la evolución para el problema de oxigenación,
fue la creación de lo que el gran fisiólogo francés del siglo diecinueve,
Claude Bernard17, ha llamado el milieu intérieur, un fluido interno de
composición específica que bañaba las células del cuerpo. Gracias a
este fluido, el oxígeno tomado por las células en contacto directo con el
agua del mar, podía ser transferido a células más profundas. Tres
adquisiciones aumentaron la eficiencia de esta transferencia: 1) la
formación de agallas, órganos especializados de intercambio
superficial, formados por delgados y enormemente expandidos
pliegues de piel, que permiten un rápido flujo de oxígeno desde el
agua circundante hacia el fluido interno; 2) la adición al fluido de
moléculas especiales portadoras de oxígeno –bien sea la roja
hemoglobina, una hemoproteína que contiene hierro, o la azul
hemocianina, una proteína que contiene cobre– que aumentaron
enormemente la capacidad oxigénica del fluido; y 3) el desarrollo de
. La obra principal de Claude Bernard es su Introduction al’Etude de la Médicine
17
Expérimentale, publicada en Parías en 1865. Su traducción al inglés, realizada por H.

C. Greene, ha aparecido bajo el título An Introduction to the Study of Experimental
Medicine (New York: Macmillan, 1927; New York: Dover Publications, 1957).
[290]
bombas (corazones) para mover el fluido y facilitar el transporte del

oxígeno. En sus formas más tempranas, los corazones no eran más que
engrosamientos contráctiles de un tubo que comunicaba directamente
con la cavidad corporal principal (circulación abierta). Eventualmente,
los tubos que soportaban los corazones se unieron en una red cerrada
(circulación cerrada), y el milieu intérieur se subdividió en dos
compartimentos: la sangre circulante, presente dentro de los tubos, y la
linfa estacionaria, o fluido intercelular característico. Esta división
obligó al circuito de vasos sanguíneos a formar dos redes intercaladas y
altamente ramificadas de pequeños conductos delgadamente
recubiertos (capilares), cada una de las cuales proporcionaba una
superficie de área lo suficientemente grande para que el intercambio de
oxígeno procediera a un promedio suficiente. Una de estas redes
recorría las agallas y servía para recoger oxígeno del agua circundante
llevándolo a la sangre, mientras que la otra, recorriendo los tejidos,
permitía un suministro suficiente de oxígeno desde la sangre hasta los
tejidos.
Dos imporantes beneficios secundarios acompañaron estos cambios.
Ahora podía recolectarse los nutrientes que surgían en el canal
alimentario, a partir de los alimentos digeridos –esto requirió una
nueva red capilar alrededor del canal– y podían ser distribuidos a
través del cuerpo. A la inversa, los productos de desecho, surgidos en
el cuerpo, podían ser descargados en la sangre y llevados –mediante
una red capilar más– a células recolectoras especiales ubicadas en los
órganos excretores, llamadas nefridios o riñones primitivos.
El establecimiento de mecanismos rudimentarios de intercambio
para el oxígeno, los nutrientes y los productos de desecho por medio
de un milieu intérieur (circulante), marca un momento crucial en la
evolución animal. De ahí en adelante, los organismos podían tener más
de algunas células de espesor, y se podían desarrollar una variedad de
órganos. Las células que recubrían el canal alimentario comenzaron a
diferenciarse en varios tipos, algunos de los cuales formaron órganos
separados (glándulas), que fabricaban enzimas digestivas y las
descargaban al canal a través de ductos. Nació la secreción. Células
mótiles, especializadas de distintas maneras para defender contra
microorganismos patógenos, comenzaron a patrullar el cuerpo por vía
del fluido interno y más tarde por vía de la sangre. Se inicó la
inmunidad. En respuesta al aumento de tamaño y volumen del
[291]
CHRISTIAN DE DUVE
organismo y sus órganos, algunas células se tornaron en células

constructoras para fabricar marcos extracelulares de soporte hechos de
proteínas y polímeros de carbohidratos. Las células contráctiles se
unieron formando músculos, dispuestos apropiadamente para lograr
movimientos coordinados. También se desarrollaron órganos
reproductivos especiales, con frecuencia voluminosos, para la
formación y maduración de gametos, y para asegurar la fertilización
mediante una serie de mecanismos, incluida la copulación directa.
Finalmente, para hacer frente a la creciente necesidad de regulación y
coordinación, las células nerviosas urdieron redes de creciente
complejidad, mientras que células grandulares modificadas que
fabricaban transmisores químicos (hormonas), descargaban sus
productos al medio interno en vez de al canal alimentario.
Así se perfeccionó el plano básico de los animales, con sus funciones
claves de captura de alimento, digestión y absorción, consumo de
oxígeno, eliminación de desechos, locomoción y reproducción, ligadas
por la circulación y coordinadas por redes neurales y transmisores
químicos. Para un buzo investigador de esos tiempos, el mundo de los
gusanos podría haber parecido esencialmente finalizado, con
solamente detalles para añadir aquí y allá por parte de la evolución. Lo
que nuestro explorador no podría haber previsto es el poder creativo
de la duplicación.
[292]
CAPÍTULO 21
Los animales llenan los océanos
Los músicos han descubierto que, si tienen un buen tema, pueden

crear una rica obra repitiéndolo muchas veces en distintas variaciones.
Los compositores de música seriada han explotado esta fórmula al
máximo, pasando de una variación a otra en pasos casi imperceptibles.
Algo parecido sucedió con la evolución animal. Una vez se tuvo el
mode básico, se siguió progresando por duplicación y variación del
mismo.
DUPLICACIÓN CORPORAL, EL CAMINO HACIA LA INNOVACIÓN

El primer paso dado en la nueva dirección se logró mediante una
notable modificación genética que condujo a la formación de un animal
multisegmentado, que bien podría parecer una cadena de gusanos
primitivos unidos por punta y punta mediante conexiones mínimas.
Cada segmento de esta extraña criatura era en sí un organismo
esencialmente completo, con canal alimentario, dos nefridios, una red
circulatoria unida a un par de agallas situadas dentro de proyecciones
laterales del cuerpo, órganos sexuales masculinos y femeninos, una
innervación rudimentaria que se originaba desde un grupo
centralizado de células nerviosas (ganglión), un conjunto de músculos
circulares y longitudinales, y una piel reforzada o cutícula. Separados
por particiones incompletas, los segmentos se encontraban unidos
entre sí principalmente por la piel, el canal alimentario –que era
continuo– por dos vasos sanguíneos grandes –uno que corría
dorsalmente, y el otro por el vientre– y por un cordón nervioso que
unía los ganglios. En este organismo primitivo, la cabeza y la cola se
encontraban conformados igual que los otros segmentos.
Este organismo claramente se originó a partir de una serie de copias
del mismo individuo, unidas punta a punta. Y sin embargo, un biólogo
molecular enviado en esa época a la Tierra, habría encontrado que la
mayoría de los genes presentes en el genoma del organismo existían
solamente en copias sencillas. Sólo una pequeña parte de los genes,
todos ellos agrupados, se encontraban presentes en tantas copias como
[293]
CHRISTIAN DE DUVE
segmentos, organizados a lo largo del cromosoma en el mismo orden

que éstos. Los productos proteicos resultantes de la traducción de estos
genes no eran ni enzimas ni proteínas estructurales; eran proteínas que
reaccionaban con otros genes o conjuntos de genes, para encenderlos o
apargarlos, indicando que los genes duplicados pertenecían a la
superfamilia de los genes reguladores. En el organismo ancestral no
segmentado, estos genes dirigían interruptores centrales en la
realización del plano corporal. La duplicación de estos interruptores
genéticos condujo a la repetición de las instrucciones, con la
consecuente formación de réplicas del organismo, que en un principio
fueron idénticas, pero que pronto sufrieron mutaciones que hicieron
diferentes los segmentos. Los primeros genes repetidos afectados por
mutaciones en esta evolución, fueron aquellos situados de primero y
último en el cromosoma, lo que condujo al desarrollo de partes
especializadas de cola y cabeza.
Varios de los genes reguladores implicados en estos fenómenos han
sido identificados y secuenciados. Comparten entre sí una secuencia
muy conservada de 180 pares de bases, llamados “homeocaja” (del
griego homos, igual). La tira de 60 aminoácidos codificados por esta caja
en las proteínas correspondientes, se encuentra formada de manera
característica para unirse al ADN, tal y como conviene a las proteínas
que influyen sobre la transcripción de ciertos genes (factores de
transcripción). Los genes homeóticos son sumamente antiguos; han
sido reconocidos en todo el mundo animal e incluso en las plantas y los
hongos18.
La segmentación constituye un importante mecanismo de
diversificación evolutiva, tal vez el más importante en toda la historia
de la vida. Dio inicio a un extraordinario juego de combinaciones que
comprendía módulos originalmente viables, y que podían mutar,
fusionados, reduplicados, borrados o reorganizados de otra manera
reorganizados, todo con el toque mágico de las modificaciones
genéticas únicas o escasas, para ofrecer a la selección natural una gran
variedad de planos corporales para ser puestos a prueba. Los
investigadores que trabajaban en la mosca de la fruta Drosophila, objeto
central de la investigación genética clásica, han descubierto la
asombrosa flexibilidad creativa de este juego. Han podido producir,
. Una introducción simple la complejidad de los genes homeóticos, puede

18
encontrarse en el artículo escrito por P. Radetsky en la referencia 25, pp. 18-29.
[294]
mediante mutaciones sencillas de genes homeóticos, moscas sin cabeza,

con dos colas, animales con un par adicional de patas o alas, o extraños
monstruos a los que les brotan patas en lugar de antenas sobre la parte
frontal de la cabeza. Utilizando las herramientas de la biología
molecular moderna, estos investigadores han comenzado a revelar los
notables mecanismos moleculares mediante los cuales los genes
homeóticos controlan el desarrollo.
INVERTEBRADOS A GRANEL
Los primeros productos de este nuevo juego eran muy parecidos a
los anélidos actuales, así llamados porque sus cuerpos parecen una
serie de anillos (anulus significa anillo, en latín). La lombriz de tierra
común, adaptada al suelo, es un conocido miembro de este phylum, que
además incluye una serie de gusanos de mar, entre ellos una serie de
organismos (gusanos de abanico, gusano pavo real) que viven dentro
de tubos sólidos que ellos mismos fabrican, y que atrapan sus presas
haciendo uso de apéndices hermosamente coloreados que urden desde
un orificio de su morada. Las sanguijuelas conforman otra clase de
anélidos.
La evolución no se detuvo en los planos corporales, aún bastante
repetitivos, de los anélidos. Luego de sufrir otras, por cierto
considerables variaciones, de las cuales se conocen pocos
intermediarios, terminó produciendo el grupo de animales más grande
que hoy habita la Tierra: los artrópodos, aquellos animales de
extremidades articuladas (arthron significa articulación en griego y pod
proviene de la palabra griega que designa pie), representados en las
aguas por los crustáceos (langostino, cangrejos y similares) y los
quelicerados (arañas de mar y cangrejos de herradura) y en la tierra por
las arañas, los escorpiones, las garrapatas, los cienpiés y milpiés, y
sobre todo, el inmenso grupo de insectos.
Observemos la langosta o el langostino. No existe dificultad alguna
en reconocer el plano corporal segmentado heredado del organismo
ancestral; hay un par de agallas y un par de patas por segmento, pero
con una considerable variación en la especialización de cada segmento.
Varios segmentos frontales se encuentran fusionados para formar la
cabeza, y sus patas se han convertido en una serie de antenas, tenazas,
dispositivos para masticar y otros apéndices que sirven de órganos
sensoriales o accesorios para la alimentación. Las extremidades están
[295]
CHRISTIAN DE DUVE
formadas por varias partes articuladas, y los principales segmentos del

cuerpo y la cola son, en su mayor parte, musculares, mientras que las
vísceras se encuentran agrupadas en la parte frontal del cuerpo. La
circulación es abierta y el portador de oxígeno es la hemocianina. Lo
anterior contrasta con los más antiguos gusanos menertinos y los
anélidos, cuyos representantes en la actualidad poseen un sistema
circulatorio cerrado y utilizan la hemoglobina como portador de
oxígeno. El cuerpo de los artrópodos se encuentra completamente
recubierto por un grueso caparazón hecho de quitina, un polímero
hidrocarbonatado similar a la celulosa, que es altamente resistente. El
caparazón se muda a intervalos para permitir el creimiento del animal,
que en los momentos de muda es temporalmente vulnerable, hasta que
construye una nueva concha. Los amantes de los cangrejos de
caparazón blando aprecian este tierno estado en particular.
En algún lugar de la línea anélido-artrópodo se desprendió, una
importante rama que condujo al gran phylum de los moluscos, que
comprenden desde los muchos caracoles, almejas, ostras, mejillones y
otra gran variedad de animales de concha dura que tendemos a
identificar con este nombre, hasta los muy diferentes pulpos y
calamares.
El acontecimiento que llevó a algún gusano segmentado a
convertirse en molusco, pudo haber sido una mutación que confirió un
constituyente proteico de estructuras escamosas a la espalda del
animal, con la capacidad de generar la formación de cristales de
carbonato de calcio. Las escamas callosas se volvieron placas duras,
mineralizadas, que dieron al animal protección adicional, dotando así a
éste y a sus descendientes de una ventaja selectiva. Los residuos de esta
estructura ancestral aún pueden encontrarse en los quitones, moluscos
primitivos que poseen una estructura alargada con simetría bilateral,
un canal alimentario con una boca anterior y un ano posterior, dos filas
laterales de agallas y una serie de placas dorsales protectoras
endurecidas por los depósitos de carbonato de calcio.
En el curso de la evolución subsiguiente del molusco ancestral, las
placas dorsales se fusionaron en una sola concha, la segmentación se
perdió casi totalmente, y el cuerpo se dobló y enrolló de tal manera que
la boca, el ano, las agallas y las aperturas excretoras y genitales,
llegaron todas a gruparse en la parte anterior del animal, entre una
cabeza que contenía los rudimentos de un cerebro y órganos
[296]
sensoriales primitivos sensibles a la luz (ojos), al tacto (antenas) y a la

gravitación (otocistos), y un pie muscular ventral que servía para la
locomoción. Más tarde la evolución jugó más que todo con las formas
de las conchas, para delicia tanto del coleccionistas de conchas como de
fósiles, quienes se benefician de la durabilidad de los depósitos
minerales.
Entre las numerosas formas adoptadas por los moluscos, algunas
deben haber representado ventajas signficativas, aunque la mayoría de
las variaciones del tema de las conchas probablemente fueron resultado
de caprichos evolutivos que no afectaron el potencial reproductivo de
los animales. Este hecho ilustra un importante aspecto de la evolución:
un cambio no tiene que ser ventajoso para que lo conserve la selección
natural, especialmente bajo condiciones de poca competitividad; todo
lo que necesita el cambio es no ser lo suficientemente adverso como
para provocar una erradicación. Entre los desarrollos importantes en la
historia de los moluscos, que supuestamente se dieron como resultado
de una selección positiva, se encuentran la duplicación de la concha
que condujo a los moluscos bivalvos, y su atrofia hasta una mera placa
interna en los calamares y a su completa desaparición en los pulpos.
Este somero recuento del amplio mundo de los moluscos –el
segundo phylum más grande del reino animal con más de 50 000
especies vivientes y casi el mismo número de especies extintas, habría
completado nuestra descripción del árbol de la vida animal– o más
bien no habría habido descripción por falta de un describidor –de no
ser por la asombrosa conversión de cabeza a cola que ocurrió en algún
anélido ancestral o, para expresarlo más correctamente, a su embrión
en desarrollo.
UN CAMBIO BRUSCO Y CRUCIAL: DE BOCA PRIMERA A BOCA SEGUNDA

Para comprender esta nueva y trascendental ramificación del árbol
de la vida, debemos echarle un corto vistazo al desarrollo
embriológico. Con Haeckel, quien señaló por primera vez esta
similitud, notamos que los embriones en desarrollo ciertamente
parecen recapitular su historia evolutiva19. Las células que surgen de
las primeras divisiones del huevo fertilizado forman inicialmente una
esfera, la blástula, que se convierte en una bolsa de doble pared, la

19
[297]
CHRISTIAN DE DUVE
gástrula, con una apertura única, el bastoporo. Más tarde la cavidad

gastrular se convierte en tracto digestivo, y en todos los animales,
excepto los más primitivos, adquiere una segunda abertura y se
convierte en un canal. Es aquí donde el desarrollo fue modificado por
una mutación para iniciar una nueva línea evolutiva. En los grupos
animales que hemos considerado hasta ahora, el blastoporo se
convierte en boca y la nueva abertura en ano. Por esta razón reciben el
nombre de protostomas (boca primera). El vuelco histórico que dio
comienzo a la nueva línea convirtió el blastoporo en ano y la segunda
abertura en boca, dando inicio así a los deuterostomas (boca segunda),
el grupo a partir del cual todos los vertebrados se formarían algún día.
Es posible que sin este crucial cambio no existieran los peces, los
anfibios, los reptiles, las aves, los mamíferos ni los seres humanos.
Muchos son los biólogos que en el pasado han cavilado sobre el
posible mecanismo implicado en el asombroso y abrupto cambio del
plano corporal que hizo que la rama deuterostómica se abriera del
tronco protstómico. Hoy seguimos admirados ante este hecho, pero los
conocimientos que hemos adquirido sobre los genes homeóticos nos
permite vislumbrar una posible explicación. Si una sola mutación en un
gen homeótico puede reemplazar la cabeza de una mosca con una
segunda cola, tal vez una o más de estas mutaciones podrían haber
intercambiado boca y ano en algún anélido ancestral. Esto es pura
especulación, pero es difícil imaginar que un cambio tan radical en el
programa de desarrollo haya ocurrido mediante algo diferente a un
trastorno trascendental del tipo que sabemos pueden inducir las
mutaciones en los genes homeóticos.
La primera consecuencia detectable de este trastorno en los
organismos actuales (gusanos bellota), fue una modificación anatómica
que agrupó las estructuras responsables de la absorción de alimento y
oxígeno. La parte anterior del canal alimentario, o faringe, fue
convertida en una especie de dispositivo colador lateral formado por
dos filas opuestas de delgadas ranuras repletas de agallas. Estas
ranuras branquiales (branchia significa agalla en latín), correspondían a
segmentos sucesivos dentro del plan corporal. Los animales equipados
con este nuevo aparato tomaban grandes cantidades de agua por la
boca, que expulsaban luego por las ranuras branquiales. Las agallas
absrobían oxígeno del agua que pasaba a través de ellas, mientras que
las partículas de comida eran retenidas por las ranuras, que servían de
[298]
filtro y que con frecuencia eran ayudadas en esta labor por finas
estructuras de superficie similares a peines. El alimento recogido en las
ranuras era entonces enviado al canal alimentario. Esta recolección
combinada de alimento y oxígeno por filtración recuerda, hasta cierto
punto, el mecanismo primitivo de mantener corrientes de agua
utilizado por las esponjas, los pólipos y las medusas.
EL NACIMIENTO DE LOS VERTEBRADOS

Otros eventos claves en la evolución de los deuterostomas
condujeron al desarrollo de una estructura hueca y segmentada
ubicada a lo largo del dorso del animal y donde se hallaban contenidas
las principales partes del sistema nervioso. Si hemos de creer en la ley
de Haeckel, la centralización de los cordones nerviosos en un tubo
neural dorsal tuvo que ser un acontecimiento temprono de este
desarrollo, el cual, en términos de su desarrollo, debió derivarse de una
invaginación del ectodermo conocida con el nombre de cresta neural.
Luego se formó una barra fuerte y resistente por debajo del tubo
neural, el notocordio, sello de todo el phylum de los cordados, si bien no
siempre en el adulto al menos en algún estado embrionario, y del cual
los lancelados son los más tempranos representantes. Finalmente, hace
unos 500 millones de años el tubo neural y el notocordio fueron
rodeados y agrupados por estructuras cartilaginosas segmentadas, las
primeras vértebras.
La más importante ventaja asociada con este desarrollo fue la
protección del frágil tubo neural dentro de una envoltura sólida.
Pensemos en los riesgos que enfrentaría nuestra frágil espina dorsal, de
no estar protegida por nuestra columna vertebral. En la formación de
dicha envoltura, la segmentación resultó ser extremadamente
ventajosa, pues las vértebras podían estar hechas de material duro e
inflexible, sin las desventajas de un cuerpo demasiado rígido. La espina
dorsal segmentada mantuvo la suficiente flexibilidad para permitir que
se sucedieran todos los movimientos de la columna vertebral
necesarios para la locomoción. El notocordio continuo, que había
dotado al organismo con un apropiado andamiaje para la construcción
de la espina dorsal, más tarde se tornó más en un estorbo que en una
ventaja; por último llegó a jugar sólo un papel transitorio en el
desarrollo embriológico temprano para ser subsiguientemente
fragmentada. Había un precio que pagar por la ventaja que traía la
[299]
CHRISTIAN DE DUVE
columna vertebral segmentada, como es bien sabido por las muchas

víctimas de discos desplazados y, más gravemente, por las víctimas
paralizadas de los accidentes espinales. Este precio no agobió a la
evolución sin embargo, pues sólo se refinó 500 mil años más tarde,
cuando un cierto primate adoptó una postura erguida.
Los primeros vertebrado poseían huesos cartilaginosos y eran más
parecidos a los gusanos que a los peces, ya que no poseían mandíbulas
y sólo aletas rudimentarias. De acuerdo con el registro fósil, algunos
Los principales pasos de la evolución animal temprana, hasta la aparición

de los primeros vertebrados, se encuentran resumidos en la Figura 21-1
[300]
Esta figura, parecida a la 19.1 muestra los principales pasos del ascenso de animales en
dirección de una mayor complejidad, desde los ancestrales coanoflagelos hasta los primeros
vertebrados. En cada cruce, una línea evolutiva mutante que sufrió un cambio genético en su
plan corporal indicado a la izquierda diverge hacia arriba de la línea sin mutación –
representada por la flecha que tuerce a la derecha– y conduce a los phylum existentes.
[301]
CHRISTIAN DE DUVE
eran extraños animales de feroz aspecto cubiertos de placas

acorazadas. Sus descendientes vivos más cercanos son las lampreas y
los peces bruja, que son muy diferentes a sus remotos parientes, pero
que comparten algunos caracteres primitivos con ellos.
El siguiente gran desarrollo fue la formación de una mandíbula en
bisagra, probablemente a partir de arcos cartilaginosos que soportaban
las anteriores ranuras de las agallas. Al mismo tiempo, el cuerpo
adquirió una variedad de aletas sustentadas por huesos cartilaginosos
y movidas por músculos. Los animales se convirtieron en poderosos
nadadores y peligrosos depredadores; los peces cartilaginosos, entre
los que se incluyen los tiburones, las rayas y las quimeras, sus parientes
vivos más cercanos.
El último gran cambio, al igual que en el desarrollo de los moluscos,
fue la adquisición de una proteína estructural capaz de sembrar la
formación de cristales minerales. En este caso, los cristales consistían de
una mezcla de fosfato de calcio y carbonato de calcio, como se
encuentra en el mineral hidroxiapatita. Las flexibles estructuras
cartilaginosas se conviertieron en huesos sólidos. La mayoría de los
peces actuales descienden de estos primeros peces óseos.
LOS EQUINODERMOS, UN CAPRICHO EVOLUTIVO

Antes de que tuvieran lugar los desarrollos que condujeron a los
primeros vertebrados, ocurrió un extraño acontecimiento de
bifurcación de la rama deutorostómica, poco después de que se hubiera
separado del tronco protostómico. Tal vez como resultado de algún
trastorno en un gen homeótico, el plano corporal alargado, de simetría
bilateral del deuterostomo ancestral, que aún permanecía en el estado
larval, dio lugar en el adulto a una huella digital simétrica cinco veces
doblada en la que el muy comprimido y enrollado canal alimentario se
encontraba rodeado por cinco segmentos virtualmente idénticos. El
monstruo resultante de alguna manera encontró un nicho favorable y
prosperó, dando lugar a los erizos y estrellas de mar, los dólares de
arena o galletas marinas, el cohombro de mar y otros animales
caracterizados por una simetría radial que se repite cinco veces. Se
agrupan bajo el nombre de equinodermos (echinos significa
puercoespín o erizo en griego), aunque no todos poseen las espinas
típicas de los erizos de mar.
[302]
CAPÍTULO 22
Los animales se salen del mar
Hace unos 400 millones de años, cuando las plantas y los hongos
comenzaron a invadir las tierras, nuevos forrajes se encontraron a
disposición de los nuevos animales, oportunidades que permanecieron
poco tiempo sin aprovechar. Modificaciones que en el pasado habían
resultado inútiles a los animales marinos, ahora resultaban ventajosas
en el nuevo entorno. Lo que necesitaban los animales adaptados al
agua para poder aprovechar las ricas fuentes de alimento que ahora
ofrecían las plantas terrestres, era poder impedir la pérdida de agua,
utilizar el oxígeno atmosférico (respiración), moverse sobre la tierra
(para aquellos que no disponían de tales medios) y reproducirse lejos
del agua. Estas adaptaciones fueron graduales y ocurrieron primero en
zonas que, como los bordes de las costas y los pantanos, aún se
encontraban expuestos a inundaciones intermitentes. La mayoría de los
animales acuáticos, a excepción de los invertebrados inferiores,
desarrollaron soluciones de uno u otro tipo a los problemas que
representaba la vida sobre la tierra. Tendré en cuenta solamente dos,
los artrópodos y los vertebrados, que en conjunto representan la mayor
parte de la fauna terrestre.
INSECTOS Y PARIENTES RELACIONADOS, LOS GRANDES CONQUISTADORES DE

LA TIERRA
Los artrópodos llevaban las de ganar, estando ya protegidos por
una envoltura a prueba de agua y equipados con patas funcionales. Sin
embargo, sus frágiles agallas habrían resistido poco ante la desecación.
Lo que ayudó a los artrópodos a utilizar el oxígeno fue la formación de
delgadas invaginaciones tubulares en su caparazón. Estos débiles
ductos de aire, o tráqueas, poco a poco desarrollaron una red altamente
ramificada de pasajes que penetraban todas las partes del cuerpo,
permitiéndoles entrar en estrecho contacto con el aire exterior. Las
delgadas paredes de estos pasajes permitieron que el oxígeno se
difundiera en los tejidos y que el dióxido de carbono saliera de ellos.
Los movimientos corporales sirvieron para meter y sacar el aire de los
[303]
CHRISTIAN DE DUVE
ductos, restaurando así el agotado oxígeno y removiendo el dióxido de

carbono acumulado.
Muchos tipos de artrópodos desarrollaron el mismo tipo de
respiración por tráqueas, incluyendo los multisegmentos ciempiés y los
milpiés, similares a los gusanos; también las pequeñas criaturas
conocidas como pulgas de madera o chinchillas, que se encuentran
entre los escasos crustáceos terrestres; las arañas y escorpiones, que
junto con otros quelicerados están relacionados con los cangrejos
herradura; y las innumerables especies de insectos, casi todos los cuales
son terrestres. Estos diversos animales no heredaron todos las tráqueas
de un mismo antecesor; lo que heredaron fue un plano corporal que
admitía sólo una solución para el problema de la respiración o, que tal
vez favoreció esta solución sobre otras a causa de alguna propiedad de
la cutícula quitinosa que todos los artrópodos tienen en común. Esta es
una instancia típica de convergencia.
Muchos artrópodos marinos se reproducen por copulación, de
manera que los antecesores de los artrópodos terrestres no necesitaban
del agua para que los espermatozoides encontraran las células huevo y
así ocurriera la fertilización. El principal requisito para que pudieran
reproducirse en la tierra, era la protección y nutrición del huevo
fertilizado y el embrión. En un comienzo simplemente usaron el agua
como medio para el desarrollo larval, como lo habían hecho sus
antecesores marinos y como aún lo hacen los mosquitos y muchos
otros insectos. Luego, con el tiempo, un inmenso número de moradas
que se conservaban húmedas de una u otra manera fueron adoptadas o
construidas, lográndose así un exitoso desarrollo de la descendencia
lejos del agua.
La televisión, gracias a sus divulgadores como el inglés David
Attenborough, ha llamado vívidamente la atención de todos con las
extraordinarias operaciones que llevan a cabo, por el bien de su
progenie, los escarabajos del estiércol, las termitas, las abejas, las
avispas y muchos otros insectos. La notable coordinación y aparente
utilidad de estos rituales, fielmente seguidos, generación tras
generación, por diminutas criaturas equipadas con un cerebro poco
más grande que la cabeza de un alfiler, han sido considerados por más
de uno una hazaña de organización casi milagrosa, que no se acomoda
con facilidad al enfoque darwiniano y materialista de la vida y la
evolución. Y sin embargo, estos complejos comportamientos son cosa
[304]
de niños en comparación con los formidables eventos moleculares y

celulares que dirigen el desarrollo de los mismos animales a partir de
las células huevo fertilizadas. Si nuestros ojos pudieran seguir lo que
sucede dentro de una larva depositada dentro de un alvéolo de una
colmena de abejas no nos detendríamos ni un segundo más observando
la mera construcción de la colmena.
Muchos insectos, incluso, pasan por dos programas de desarrollo
diferentes y consecutivos. De la oruga a la mariposa, del gusano de
seda a la polilla, del gusano a la mosca, el animal verdaderamente
muere y se descompone dentro de una tumba que él mismo ha
fabricado –el capullo u otra cubierta pupal– dejando vivos solamente
algunos remanentes mebrionarios (discos imaginables). De éstos –la
tumba se convierte en vientre– sale entonces un organismo
completamente nuevo, de acuerdo con una huella digital totalmente
diferente. Junto a esta magia arquitectónica, inscrita en un par de pies
de ADN, que más dan un par de gestos adicionales y estereotipos que
sirven para construir una morada primitiva. Es como admirar a los
constructores del Taj Majal por sus habilidades para construir una
cabaña de barro y paja.
LOS ANFIBIOS, LOS PRIMEROS PECES QUE SALIERON DEL AGUA

Los peces también se salieron del agua, pero tenían que
sobreponerse a obstáculos mayores. Se tomaron su tiempo y pasaron
por una etapa intermedia, mitad acuática mitad terrestre, lo
suficientemente estable para dar lugar a una importante clase viviente
de vertebrados: los anfibios. No sabemos cómo ocurrió esta transición
pero podemos aventurar algunas respuestas.
El desarrollo de una bolsa llena de aire comunicada con la faringe
en algunos peces, puede haber sido un acontecimiento evolutivo clave;
el aire dentro de la bolsa venía de las agallas por vía de la sangre, que
circulaba a través de una red de capilares cada vez más rica y que
rodeaba la bolsa. Una de las ventajas que los peces derivaron de esta
bolsa fue la flotación ajustable, principal función de lo que hoy es la
vejiga natatoria. Otra ventaja fue que los peces, a la manera de un buzo,
llevaban una reserva de oxígeno que podían usar en caso de
emergencia, cuando el nivel de oxígeno descendiera a un nivel
peligrosamente bajo. En tal caso, el oxígeno se difundiría en la
dirección inversa, de la bolsa hacia la sangre, adaptación que abrió el
[305]
CHRISTIAN DE DUVE
camino a la respiración, pues la bolsa hacía las veces de pulmón

primitivo. Podemos observar lo anterior en un acuario, cuando un
pececillo de color sube a la superficie a tomar una bocanada de aire
fresco, y de manera más dramática durante la estación seca en muchas
lagunas tropicales de Africa, Suramérica y Australia, donde los peces
pulmonados sobreviven durante meses sobre el barro seco, esperando
la llegada de la estación lluviosa. Esta es muy seguramente la forma en
que los anfibios “aprendieron” a respirar, al mismo tiempo que
conservaban la capacidad para utilizar el oxígeno disuelto.
Los peces encallados capaces de respirar, sin duda se arrastrarían,
moviendo sus aletas en un esfuerzo por encontrar sombra, humedad y
alimento. Los más ágiles en este ejercicio fueron animales con dos
aletas ventrales, lobulares y carnosas, que podían ayudarles a
arrastrarse así como a nadar. Los peces de este tipo abundaron hace 100
millones de años de acuerdo con el registro fósil, y durante mucho
tiempo se consideraron extintos hasta un día en diciembre de 1938,
cuando uno de ellos se enredó en las redes de una jábega pesquera en
las aguas de la Costa Este de Suráfrica20. La inusual pesca llegó a oídos
de una curadora del Museo de Nuevo Londres, la Srta. Courtenay-
Latimer, que lo describió al ictiólogo local James Leonard Briefly Smith,
quien lo reconoció por lo que era: un fósil viviente, descrito por los
paleontólogos bajo el nombre de coelacanto. Se necesitaron catorce
años de aventuras, entre ellas el anuncio de recompensas en muchas
remotas poblaciones pesqueras a lo largo del Océano Indico y la
provisión de un avión especial por parte del presidente de Suráfrica,
Daniel F. Malan, antes de que un segundo espécimen del raro pez,
capturado cerca de las Islas Comoro, pudiera ser examinado en detalle.
Los coelacantos son peces que viven a grandes profundidades y no
utilizan sus aletas para caminar, pero comparten ancestros con los
antiguos peces pulmonados de agua dulce de aletas lobuladas, que
invadieron los pantanos poco después de que lo hicieran las plantas,
hace unos 400 millones de años, gracias a una sucesión de mutaciones
azarosas que convirtieron las aletas en patas articuladas.
Probablemente estos cambios no habrían sido retenidos por la selección
natural en un medio acuoso; pero en la tierra, eran valiosas
adquisiciones.
. La saga del descubrimiento del coelacanta se relata en la referencia 24.

20
[306]
Antes de que estos conquistadores pudieran establecerse

definitivamente en su nuevo entorno, debían resolver el problema que
representaba su reproducción sobre la tierra. La mayoría no lo hicieron
y conservaron las constumbres de sus antepasados acuáticos.
Depositaban sus huevos sobre el agua, y estos daban lugar en primera
instancia a larvas nadadoras. Esto era así porque el agua se encotnraba
disponible por todas partes y había una carencia de presión selectiva a
favor de una reproducción verdaderamente terrestre. La evolución rara
vez se mueve sin que haya un aliciente selectivo. Lo que llevó a los
animales a perfeccionar sus aparatos respiratorios y locomotores no fue
la escasez de agua sino la abundancia de comida; esta fue la época en
que las grandes selvas carboníferas comenzaron a florecer y a formar el
sobbrante de materia orgánica que hoy alimenta muchas de nuestras
estufas y calderas. Además de las plantas, cantidades de insectos,
caracoles y gusanos se encontraban disponibles en la tierra, para
satisfacer animales con gustos más carnívoros.
Los anfibios prosperaron en esos días, pero muchos fueron
erradicados más tarde por la gran crisis permiana. Algunos de los
sobrevivientes, como los tritones y las salamandras, conservaron la cola
de sus antecesores marinos mientras que otros, como los sapos y las
ranas, conservaron este apéndice solamente en el estadio larval, que es
natatorio y similar a los peces. La transformación que sufre un
renacuajo para llegar a ser sapo adulto, representa otra notable
instancia de la metamorfosis, menos dramática que la reencarnación
total que se observa en algunos insectos, pero notable en todo caso. La
atrofia de la cola y la brotación de cuatro patas, son los cambios más
conspicuos que acompañan esta transformación.
Los cambios anteriores son inducidos por la secreción de tiroxina,
una hormona que contiene yodo y que resulta esencial para el
crecimiento en todos los vertebrados superiores. En los humanos, la
carencia de tiroxina durante los estadios tempranos del desarrollo,
causa enanismo y retardo mental. Cuando esta sustancia penetra en las
células, se une a un receptor proteico intercelular que entonces se
convierte en activador de una serie de genes. Esta es una interesante
variación del tema de los supergenes reguladores, que al igual que los
genes homeóticos controlan con su producto la transcripción de otra
serie de genes. En este caso hay una diferencia y es que el producto
génico –el receptor de tiroxina– se activa como factor de transcripción
[307]
CHRISTIAN DE DUVE
solamente cuando se ha ligado con la hormona. Otros ejemplos de

hormonas que actúen de esta manera son la ecdisona que afecta las
mudas, la formación de pupas y la metamorfosis en los insectos, y las
hormonas sexuales esteroides, que controlan una gran variedad de
aspectos de la actividad sexual de los mamíferos incluyendo el inicio
de la pubertad, el ciclo menstrual y el embarazo.
Esta serie de fenómenos ilustra otro hecho de importancia general:
el papel de la muerte celular programada en los procesos de desarrollo.
La descomposición del cuerpo de una oruga y la desaparición de la
cola de un renacuajo, son ejemplos espectaculares, pero se encuentran
muchos otros. En el proceso de conversión de las aletas lobuladas en
patas articuladas, que ocurrió en el curso de la transformación pez-
anfibio, las puntas de las patas se dividieron en cinco dedos, no como
resultado de una gemación sino a través de la muerte selectiva de los
tejidos implicados. Este esculpido aún se “recapitula” durante el
desarrollo embriológico, ya que los miembros del feto crecen
inicialmente a manera de yemas redondeadas, que más tarde se
recortan en forma de dedos mediante una muerte celular programada.
LOS REPTILES INVENTAN EL HUEVO

La crisis pérmica tuvo lugar a causa de milenios de sequía
permanente y frío invernal. Las exuberantes selvas carboníferas de
helechos y licopodios se marchitaron, los pantanos se secaron, los
animales marinos, acostumbrados al suave y cálido ambiente de las
lagunas y mares tropicales, se extinguieron en proporciones
catastróficas, y los anfibios también sufrieron tremendamente. De no
ser por los fósiles desenterrados por los levantamientos geológicos, por
los hallazgos fortuitos de caminantes observadores, y por las
dispendiosas búsquedas de los paleontólogos, no tendríamos ni la
menor idea de lo que fue ese esplendor, ni del cataclismo planetario del
cual fue víctima.
Como ya había sucedido muchas veces, la vida se recuperó; la
evolución respondió a los retos ecológicos mediante adaptaciones
apropiadas, conviertiendo incluso el desastre en éxito, empujada por la
crisis permiana para lograr uno de sus avances más decisivos. Mientras
que las plantas de semilla se tomaban los fríos y secos pantanos que
habían quedado desiertos ante la casi completa desaparición de las
plantas esporulantes, algún oscuro anfibio de repente fue lanzado a la
[308]
prominencia, al desarrollar el equivalente animal de la semilla: el

huevo lleno de fluido.
En vez de liberar los huevos fertilizados en algún cuerpo de agua –a
la manera normal de los anfibios– la hembra de esta especie
transicional encerró sus huevos fertilizados en un saco lleno de fluido,
el amnios, dentro del cual el embrión podía proseguir su desarrollo
acuático normal. Luego del milieu intérieur de Claude Bernard que
bañaba todas las células y tejidos, se había logrado aquí un milieu
extérieur para cobijar el embrión en desarrollo. Una cáscara dura y
porosa protegía ahora esta incubadora marina sustituta, mientras que
una membrana altamente vascularizada, el alantoides, se encargaba del
intercambio de gases y la disposición de desechos. Otro saco, lleno de
una yema rica en nutrientes, proveía al embrión el alimento necesario.
Así, el desarrollo del organismo hasta el punto en que ya pudiera
sobrevivir en la tierra tenía lugar dentro del ambiente protector, bien
dotado y apropiadamente renovado, constituido por el líquido
amniótico. Se había iniciado la verdadera reproducción terrestre. El
primer reptil había nacido.
Esta criatura gozó de un éxito moderado hasta que se sucedió la
crisis permiana. Después de ella, los reptiles se desarrollaron y
diseminaron tremendamente, hasta el punto de llegar a producir
especies que perdieron las patas aun cuando seguían siendo terrestres,
o que retornaron a un hábitat acuoso para vivir, pero que,
paradójicamente, salían del agua para poner sus huevos tal y como lo
hacen hoy en día las tortugas, exponiendo sus crías a inmensos
peligros. Las lagartijas, culebras y tortugas son los principales reptiles
vivientes, pero los representantes más espectaculares de este grupo son
los dinosaurios, los más celebrados de todos los fósiles. No me
detendré en la saga de estas extraordinarias bestias, algunas de las
cuales llegaron a tener tamaños enormes y a asumir las más extrañas y
para nosotros aterradoras, de las formas. Para ver una viva
representación de la edad de los dinosaurios, debe visitarse el Museo
Peabody de la Universidad de Yale, donde hay un mural de 110 por 16
pies, pintado por Rudolph Zallinger entre 1943 y 1947, donde se
presenta en llamativos colores, en medio de la vegetación que les era
contemporánea, toda la historia de los dinosaurios, desde que
surgieron los primeros anfibios hace unos 400 millones de años, hasta
la gran extinción de los dinosaurios más de 300 millones de años
[309]
después21. Ahora incluso podemos ver a los dinosaurios en plena
acción, gracias al rotundo éxito de Spielberg, Jurassic Park.
La desaparición de los dinosaurios hace 65 millones de años se ha
convertido en una de las más enigmáticas novelas policíacas científicas
de todos los tiempos. Los dinosaurios no fueron las únicas víctimas de
esta terrible destrucción; solamente son los que con más clridad tocan
nuestra imaginación. Muchos otros animales fueron erradicados al
mismo tiempo, entre ellos, por ejemplo, los hermosos moluscos de
concha en espiral llamados amonitas. Las plantas de flor también se
vieron diezmadas, siendo reemplazadas durante algún tiempo por
helechos. Muchas fueron las explicaciones propuestas para este
misterioso holocausto, hasta cuando en 1978, el físico estadounidense y
ganador del Premio Nobel Luis Alvarez, junto con su hijo Walter y
otros colaboradores, hicieron una notable observación. Encontraron
que una delgada capa de rocas sedimentarias depositadas en el
momento de la extinción, contenían veinte veces más cantidad del raro
elemento iridio que las capas contiguas 22. El iridio es más abundante en
los materiales cósmicos que en la Tierra, y los investigadores lo habían
medido con el fin de establecer la tasa a la cual el material, que había
presenciado la gran extinción, había sido depositado en el fondo de los
mares antiguos. Si la sedimentación había sido rápida, el material
debería contener menos polvo cósmico –es decir menos iridio– y lo
contrario debería ser cierto si la sedimentación hubiera ocurrido
lentamente. Los científicos buscaban cambios modestos; jamás
esperaron el enorme incremento que encontraron. He aquí un ejemplo
más de ese don para descubrir cosas sin proponérselo, la madre mágica
de muchos descubrimientos científicos, un hada que no puede
cortejarse pero que a veces favorece gratuitamente a aquéllos que
21
. El mural de Zallinger ha sido reproducido, junto con una serie de interesantes
comentarios, en The Age of Reptiles, por V. Scully, R. F. Zallinger, y J. H. Ostrom
(New York: Harry H. Abrams, Publishers, 1990).
22
. Las primeras descripciones sobre la anomalía del iridio se encuentran en las
referencias 21 y 24. En la autobiografía de L. W. alvarez, titulada Adventures of a
Physicist, (New York: Basic Books, 1987), y en el capítulo escrito por este mismo
autor y F. Asaro del libro Understanding Catastrophe, (editado por J. Bourriau,
Cambridge y New York: Cambridge University Press, 1992, pp. 28-56) se encuentran
recuentos personales de sus investigaciones sobre esta anomalía. V. L. Sharpton et al.
(Science, 261, 1564-1567, 1993), suministran evidencia reciente sobre Chicxulub como
lugar que recibió el impacto del asteroide que presumiblemente causó la extinción
de los dinosaurios y muchas otras especies vivas.
[310]
buscan la verdad, aun si lo hacen con una idea equivocada en la mente.

Es menester darle los méritos que merece a un don como éste. Como
dijo en una oportunidad el gran Louis Pasteur, el azar sólo favorece a la
mente preparada23.
En este caso, el regalo del azar difícilmente podía pasar
desapercibido. Los científicos no podían pensar sino en una explicación
para la anomalía del iridio: un inmenso asteroide, de seis o más millas
de diámetro, cayó sobre nuestro planeta hace 65 millones de años. Esta
sugerencia, que fuera recibida inicialmente con gran escepticismo, es
ampliamente aceptada en la actualidad. Se ha encontrado evidencia
que la corrobora en varios lugares del mundo, y la zona probable del
impacto, de una 200 millas de ancho, ha sido localizada en Chicxulub,
sobre la costa norte de la península mexicana del Yucatán.
¿Cómo puede un acontecimiento así, un simple rasguño en la piel
de la Tierra, haber causado una catástrofe mundial de tales
dimensiones? Por simple fuerza bruta. Se estima que el impacto liberó
el equivalente de 100 millones de megatones de energía, es decir unas
10 000 veces la energía que liberarían todas las bombas atómicas del
mundo ¡si explotaran al mismo tiempo! Durante años, nubes de polvo,
humo y hollín taparon el sol. Feroces hogueras destruyeron la vida
animal y vegetal de grandes zonas de los continentes, y un período de
frío penetrante (invierno de impacto) fue seguido por un intenso
calentamiento debido al efecto invernadero causado por los gases
emitidos. La lluvia ácida envenenó las aguas. Comparado con este juici
final, el cuadro bíblico empalidece hasta la insignificancia y las
advertencias de los ecologistas se tornan irrisorias. Una vez más, sin
embargo, la irresistible fuerza de la evolución acudió al rescate,
convirtiendo desastre en bendición. Y qué bendición, al menos desde
nuestro egoísta y antropocéntrico punto de vista, pues podríamos no
estar aquí si ese asteroide no se estrella con la Tierra hace 65 millones
de años y elimina a los dinosaurios.
EL ÚTERO MAMÍFERO, LO ÚLTIMO EN APARATOS CAPACES DE ENGENDRAR

¿Eran los dinosaurios animales de sangre fría como los reptiles que
hoy existen? Esta pregunta es motivo de un agitado debate. Aunque no
conocemos la respuesta, podemos decir que al menos una rama de los
23
. La respuesta completa de Pasteur es: «Dans les champs de l’observation, le hasard
ne favorise que les esprits préparés».
[311]
CHRISTIAN DE DUVE
dinosaurios tenía o adquirió la capacidad de regular la temperatura

corporal alrededor de los 37°C. Estos animales continuaron activos a
pesar del frío, a diferencia de otros reptiles más lentos, que lograban
esa temperatura solamente al asolearse, pero tuvieron que pagar el
precio por esta ventaja con la necesidad de consumir más alimento.
Utilizaron su agilidad para satifacer esta necesidad y se convirtieron en
cazadores carnívoros. Un grueso cuero peludo llegó a cubrir sus
cuerpos, protegiéndolos contra la pérdida de calor y permitiéndoles
prosperar en zonas frías donde el reptil corriente no podía sobrevivir.
Finalmente, las hembras adoptaron el hábito de cubrir sus huevos
hasta que salieran del cascarón, protegiendo luego sus crías en un
cálido encierro, ventajoso para la superviviencia y propagación de la
especie. Las crías hambrientas comenzaron a su vez a lamer el grasoso
material secretado por las glándulas cutáneas del pecho de las madres,
y así, de una cosa a la otra, dentro de la forma usual que tiene la
evolución para combinar el azar con la selección natural, la secreción se
convirtió en leche y las glándulas cutáneas en órganos alimentarios
especializados, hormonalmente controlados, que hoy constituyen las
glándulas mamarias.
Los mamíferos llevaron una existencia modesta e inconspicua
durante cerca de 200 millones de años. Su tamaño rara vez pasaba del
de un conejo, y se mantenían fuera del camino de los voraces y feroces
dinosaurios. Pero al llegar la gran prueba, las monstruosas bestias
sucumbieron, mientras que los pequeños y peludos animalitos
sobrevivieron. El resto, como dice el dicho, ya es historia. Excepto que
nos falta por mencionar un desarrollo más, de importancia crucial. En
algún punto, una hembra mamífero dejó de poner huevos,
conservándolos dentro de su cuerpo para que allí se incubaran y
salieran del huevo. Inicialmente, las crías nacían en un estadio de
desarrollo sumamente inmaduro, tan frágil, que requería transferencia
inmediata a un doblez de piel ventral o marsupio, dentro del cual
tenían acceso a las glándulas mamarias para alimentarse. Más tarde los
embriones adquirieron la capacidad de prolongar su estancia en el
vientre de la madre, logrando así un nivel de desarrollo mucho mayor.
Lo lograron extrayendo nuetrientes y oxígeno de la sangre materna por
medio de extensiones similares a raíces, las vellosidades coriónicas
insertadas dentro de la pared del útero, que sufrió las adaptaciones del
caso. Esta íntima conexión feto-útero se convirtió en la placenta.
[312]
En la actualidad, los animales placentarios dominan el mundo, que

han llenado con una enorme variedad de especies adaptadas a todos
los ambientes posibles, incluyendo los océanos. Solamente queda un
raro grupo de mamíferos que ponen huevos (monotremas), al que
pertenece por ejemplo el ornitorrinco. Los marsupiales se encuentran
en su mayoría confinados al continente australiano, donde se aislaron
geográficamente y nunca estuvieron expuestos a la competencia de los
placentarios, hasta épocas recientes cuando éstos últimos fueron
llevados hasta allí por los colonizadores europeos. Si permitimos que la
selección natural siga su curso, los marsupiales australianos pronto se
verán aventajados por los placentarios, como sucedió en otras partes
del mundo.
Entre las muchas ramas que surgieron del tronco mamífero, los
primates habitantes de los árboles merecen una mención especial. Esta
rama, que se separó del tronco principal hace decenas de millones de
años, cuando los dinosaurios aún deambulaban por la Tierra, pasó por
una larga sucesión de ramificaciones y adaptaciones evolutivas, de
entre las cuales surgió hace apenas seis millones de años y en algún
lugar del Africa Oriental, una ramita –al principio idéntica a las demás–
a través de la cual la vida entró en la edad de la Mente. Este será el
tema de la próxima sección de este libro. Los principales pasos en la
evolución de los vertebrados se resumen en la Figura 22-1.
LA CONQUISTA DE LOS CIELOS

A diferencia de los humanos, ningún animal llegó a volar
simplemente porque quisiera hacerlo. La conquista de los cielos fue en
su totalidad, un caso de oportunismo accidental. El accidente más
sencillo de este tipo fue cualquier modificación anatómica que ayudara
al animal a planear, extendiendo así la distancia de sus saltos. Los
peces y las ardillas voladores son ejemplos de animales que logran
desplazarse mayores distancias con la ayuda de extensiones
membranosas presentes en sus aletas o extremidades. Si este planear
resulta útil, la selección natural se encarga de perpetuar las
extensiones. Hacer dichas extensiones, con el fin de aletear, sostener e
impulsar el cuerpo a través del aire, significa un avance. Se cree que
esto es precisamente lo que hacían los dinosaurios voladores, llamados
pterosaurios, logrando desplazarse más de 10 metros; así se desplazan
en la actualidad los mamíferos voladores, es decir los murciélagos,
[313]
CHRISTIAN DE DUVE
utilizando un asombroso radar para orientarse en la oscuridad y

localizar los insectos que les sirven de alimento. Los más
extraordinarios y misteriosos conquistadores de los cielos son los
insectos y los pájaros.
Nadie sabe cómo obtuvieron sus alas las libélulas, las abejas, los
mosquitos y otros insectos voladores. Ni siquiera se sabe si las
heredaron de un antecesor común o si lograron volar por separado,
mediante evolución convergente. A diferencia de las alas de otros
animales voladores, aquellas de los insectos no son miembros
modificados. Están formadas por dobleces externos y aplanados de la
cubierta quitinosa que se encuentra sobre el dorso del animal, y
movidos por músculos de una extraordinaria eficiencia en su
desempeño. Cómo se llegó a tan asombroso desarrollo es todo un
misterio.
El último importante legado que nos dejaron los dinosaurios antes
de desaparecer, fueron las aves. Estas llegaron a la tierra hace unos 150
millones de años como lo reveló el famoso Archaeopteryx, un fósil
descubierto en 1864 en una cantera de Eichstt (Bavaria). Este extraño
animal habría pasado bajo todos los estándares por un pequeño
dinosaurio, de no ser por la impresión de plumas que milagrosamente
se preservó sobre la blanda piedra. Las plumas que ciertamente
convirtieron al reptil en ave; esos notables apéndices se encuentran
relacionados con el pelo, los cuernos, las uñas y las escamas, y también
están hechas de una resistente proteína estructural llamada queratina.
Las plumas obviamente no se presentaron de un solo tiro, convirtiendo
de repente a sus afortunados dueños en máquinas voladoras dotadas
de semejante despliegue. Transformar una piel en semejante arreglo
hermoso de plumas, tuvo que haber sido paso a paso. Durante todo ese
tiempo, el vuelo aún era imposible; éste llegó más tarde, como
beneficio secundario por así decirlo, aun cuando resultó
tremendamente valioso. Alguna otra ventaja evolutiva debe haber
incitado el proceso, y muchos son los que han cavilado sobre su posible
naturaleza. La explicación más favorecida en la actualidad es la de la
regulación térmica. Si bien no se ha establecido su veracidad, el
fenómeno en sí ilustra de manera notable las tortuosas formas que a
veces sigue la evolución para lograr resultados que nada tienen que ver
con la principal fuerza motriz detrás del proceso. Una vez las plumas
en desarrollo comenzaron a permitir los primerísimos vuelos, mejorar
[314]
el nivel de competencia en el desempeño de esta extraordinaria manera

de transportarse, se convirtió en una poderosa fuerza motriz para el
mejoramiento evolutivo de la maquinaria que lo permitía. Las aves,
como los mamíferos, han llegado a invadir todos los nichos ecológicos
posibles y a adaptar sus hábitos alimenticios de acuerdo con ello.
Algunas incluso han llegado a renunciar a su principal ventaja
evolutiva retornando al mundo de los caminantes.
Figura 22-1. Vista panorámica de la evolución de los vertebrados
Este gráfico, similar al 19.1 y al 21.1, muestra los principales pasos en el ascenso de los
animales hacia una mayor complejidad, desde los primeros vertebrados hasta los humanos.
En cada bifurcación, una línea evolutiva mutante que sufrió cambios genéticos en el plano
corporal indicado a la izquierda se dirige hacia arriba desde una línea de no mutantes –
representada por una fleja que gira hacia la derechoa– hacia una phyla existente.
De acuerdo con los paloinólogos, aquellos detectivos científicos que

reconstruyen la historia del mundo observando polen fosilizado, las
[315]
CHRISTIAN DE DUVE
plantas de flor pasaron por una notable diversificación hace unos

cincuenta millones de años. Este éxito se atribuye a la invasión de los
cielos por insectos y aves portadores de polen.
LA FUERZA MOTRIZ DE LA EVOLUCIÓN

La historia de las plantas y animales sobre la Tierra resalta los
impredecibles palos de ciego que da la evolución en su camino hacia la
complejidad, mediados en cada paso por un organismo bifurcador
extinguido hace tiempo, que abrió la puerta al azar para que
prosiguiera el progreso. Las dos líneas evolutivas también ilustran las
restricciones que imponen los planos corporales existentes sobre el
progreso posterior. Los animales han sido más “imaginativos” que las
plantas en este sentido, logrando cambios tan espectaculares como la
duplicación corporal y la inversión protostoma-deuterostoma. La
evolución de las plantas ha sido más conservadora, siguiendo a lo largo
un único tema, el del crecimiento por ramificación.
Regidos cada uno por criterios selectivos diferentes –las plantas
necesitan luz, los animales comida– las dos líneas compartieron una
serie de problemas en respuesta a los cuales desarrollaron
evolutivamente soluciones comparables. El creciente tamaño y
complejidad eran problemas comunes, lo que en ambos casos se
solucionó mediante la vascularización. También compartieron
problemas ocasionados por la invasión del ámbito terrestre, que hizo
imprescindible desarrollar medidas para conservar el agua por parte de
ambas líneas evolutivas. El más importante de los problemas comunes
fue la necesidad de una reproducción exitosa, criterio selectivo por
excelencia.
Resulta significativo que ambas líneas hayan adoptado la
reproducción sexual desde un comienzo. Esta medida de emergencia
de los protistos unicelulares se convirtió en medio esencial de
diversificación genética en la evolución de los organismos
multicelulares. El progreso posterior se vinculó, en ambas líneas, al
desarrollo de mecanismos de fertilización más eficaces, mejor
protección del huevo fertilizado, y desarrollo acuático hasta las
esporas, semillas, y finalmente flores y frutos en la línea vegetal (ver
Fig. 19-1), hasta la cópula, el huevo amniótico y el vientre mamífero en
la línea animal (ver Fig 22-1), la tendencia es inconfundible. También es
notoria la división de funciones reproductivas entre los sexos; tanto en
[316]
las plantas como en los animales la alimentación y el resguardo del

embrión en desarrollo es una prerrogativa femenina. El papel
masculino se encuentra en su mayor parte restringido a la fertilización,
compensando la falta de especializaciones elaboradas con una
extravagante producción de polen o esperma.
Vale la pena destacar el papel que han jugado las catástrofes
naturales en la evolución de las plantas y los animales. La evolución se
encuentra marcada por extinciones masivas, en ocasiones de
proporciones catastróficas. De manera casi invariable, la respuesta de la
vida ha sido notablemente innovadora. Aparentemente, cuando a la
evolución le da pereza, no es tanto por la falta de una mutación azarosa
apropiada, sino más bien la de un reto ambiental que merezca el
esfuerzo.
[317]
CAPÍTULO 23
El tejido de la vida
Al reconstruir la historia de la vida en la Tierra, hemos tenido en

cuenta principalmente la estructura que se encuentra en el corazón del
árbol, la huella que fue dejando aquella aparición sucesiva de formas
de vida de creciente complejidad. Cada paso principal dentro de esta
progresión también ha producido ramas laterales que extienden sus
ramificaciones hasta el día de hoy. La historia de la vida no es
simplemente un crecimiento vertical en dirección a la complejidad; es
también una expansión horizontal en dirección a la diversidad. A
medida que el tiempo avanza, cada corte transversal a través del árbol
se hace más variado y recapitula la historia previa del mismo mediante
los que fueran los cogollos terminales de sus ramas al momento. Un
corte transversal de hace tres mil millones de años mostraría dos recias
agrupaciones, moderadamente diversificadas, portando las
archebacterias y las eubacterias que existían entonces, casi escondiendo
una diminuta yema de la que ningún observador habría sospechado
que algún día se convertiría en el macizo tronco eucariótico. Un corte
transversal de hace cuatrocientos millones de años mostraría una
diversidad de bacterias de ambos tipos, muchos tipos de protistos, una
abundancia de algas, algunos musgos y hongos primitivos, una serie
de esponjas, celenterados, gusanos, moluscos, artrópodos y
equinodermos, muchos de ellos extintos desde hace mucho tiempo, y
brotando de lo que hoy sabemos es el tronco principal, algunos peces
primitivos. El repertorio en este punto sería más rico que el anterior,
pero aún no incluiría árboles, ni flores, ni insectos, anfibios, reptiles,
aves o mamíferos. En estas reconstrucciones, identificamos el tronco en
retrospectiva, como aquella rama que iba a conducir a las innovaciones
más importantes en el futuro. Es fácil que esta identificación no le
hubiera resultado obvia a los contemporáneos y que cambie con el
tiempo. Hoy en día, colocamos nuestra propia especie en la copa del
árbol; al menos, la mayoría de nosotros lo hace. Dentro de diez
millones de años sin embargo, podríamos estar en una rama lateral, o
tal vez ni siquiera aparecer. El nuevo tronco podría prolongar lo que
hoy se ve como una rama lateral y podría portar una forma de vida
[318]
más compleja que la humana y más allá de nuestras capacidades

imaginativas.
Figura 23-1
Este gráfico resume, en forma muy esquemática, la historia de la vida en la Tierra. Es

notable la tardía aparición de organismos multicelulares después de tres mil millones de
años de vida unicelular. Cualquier corte horizontal en este ‘árbol’ muestra las formas de vida
presentes en la Tierra en el momento señalado.
Los cortes transversales del árbol de la vida no constan de puntos

separados tal y como lo harían cortes a través de un árbol cualquiera.
En el árbol de la vida, los puntos se encuentran interconectados por
[319]
CHRISTIAN DE DUVE
una compleja red de vículos, que llega a formar un verdadero tejido. En

este capítulo miraremos algunos de los aspectos críticos de la
formación del mismo.
EL ESLABÓN PRIMIGENIO
La mayoría de nosotros piensa en la vida en términos de un proceso
creativo que toma forma a través de la síntesis de proteínas, ácidos
nucleicos y otras moléculas especializadas. La era de los plásticos ha
llamado nuestra atención sobre la importancia de la biodegradación.
Intrínsecamente, las proteínas no son más frágiles que los polímeros
artificiales; lo que las hace frágiles es que son biodegradables. Si la vida
no hubiese desarrollado la forma de descomponer los productos de su
propia industria no habría biosfera, sólo un cascarón inerte de
biopolímeros, una “plastosfera” parecida a la que el ingenio humano
está comenzando a crear.
El eslabón que existe entre la biosíntesis y la biodegradación es la
conexión primordial del tejido de la vida, y muy seguramente ya
existía en el primer antecesor común a todas las formas de vida. Aun si
este organismo fuera autótrofo, tuvo que haber tenido la capacidad de
desarmar biopolímeros; tuvo que poseer enzimas digestivas, que son
los catalizadores biológicos más simples y que difícilmente habrán
faltado en un comienzo, máxime cuando además se necesitaban para
que el organismo sobreviviera en ausencia de una fuente de energía –
un fotótrofo en la oscuridad, por ejemplo– mediante el consumo de
restos de células muertas o parte de su propia sustancia. Todos los
autótrofos lo hacen en la actualidad.
Para que tales procesos funcionaran, las células necesitaban
salvaguardarse contra una autodigestión suicida. En las bacterias
actuales, una de tales salvaguardas es la secreción extracelular de
enzimas de manera concomitante con su síntesis, realizada por
ribosomas ligados a la membrana celular. Otras medidas de seguridad
incluyen una serie de controles químicos que mantienen a las enzimas
inactivas dentro de las células, liberándolas solamente cuando se
necesitan. Las principales enzimas digestivas que secretamos dentro de
nuestro estómago e intestino están constituidas de esta manera,
permaneciendo como “zimógenos” inactivos, que solamente entran en
marcha al ser expuestos al medio gástrico o intestinal. Si las enzimas se
activan prematuramente, como en el caso de la pancreatitis, se pueden
[320]
presentar daños letales en los tejidos. Un tercer tipo de protección

depende del confinamiento de las enzimas dentro de bolsillos
digestivos rodeados por membranas (lisosomas), recubiertos por una
capa interna resistente a las enzimas. Las alteraciones a esta capa
también pueden ocasionar amplios daños tisulares, como puede
observarse en muchas condiciones patológicas.
En un comienzo, la biosíntesis excedía a la biodegradación, y la vida
bacterial llegó a cubrir progresivamente la faz de la Tierra con colonias
prósperas y autosostenibles, que pronto se convirtieron en capas
alimenticias para las formas mutantes que habían perdido la capacidad
autótrofa de crecer convirtiéndose en heterótrofos obligados. Como lo
revelan los estromatolitos, las asociaciones de bacterias autótrofas y
heterótrofas en capas múltiples, ya se habían desarrollado en varios
lugares de la Tierra hace 3 500 millones de años, y quizá antes. Estas
marañas se organizaron de una manera que reflejaba las necesidades y
tolerancias de sus organismos constituyentes.
La superficie se encontraba ocupada por fotótrofos que requerían la
máxima intensidad de luz. Bajo ellos se encontraban fotótrofos capaces
de utilizar la luz que se filtraba a través de las capas superiores. Luego
venía una serie de heterótrofos, cada uno de ellos adaptado a su medio
inmediato, y dentro de los cuales existían capas individuales,
conectadas con aquellas de encima y debajo por relaciones mutuas
cuya tendencia era estabilizar la estructura de la colonia. Por necesidad,
los fotótrofos ajustaban su proliferación a la capacidad de consumo de
los heterótrofos subyacentes, mientras que los heterótrofos limitaban su
voracidad a un nivel compatible con el mantenimiento de los
autótrofos proveedores de alimento.
Las colonias generadoras de estromatolitos pueden ser consideradas
como seudo-organismos constituidos por varias clases de tipos de
células, y mantenidos en un equilibrio dinámico por una serie de
circuitos autorreguladores. Esta organización surgió espontáneamente
y fue mantenida por mecanismos automáticos, guiada por nada más
que el ciego efecto tamizador de la selección natural, que eliminaba las
formas que no encajaban dentro de la economía de la colonia, y
favorecía aquellas que sí lo hacían. La comparación de estromatolitos
de diferentes edades con colonias actuales similares, sugiere que la
organización básica de estas formaciones muy seguramente ha
cambiado relativamente poco en los últimos 3500 millones de años.
[321]
CHRISTIAN DE DUVE
A medida que se desarrolló el árbol de la vida, también lo hicieron

los vínculos entre autótrofos y heterótrofos. Estos vínculos aún
gobiernan los principales equilibrios de la biosfera, tornándose más
complejos como consecuencia del surgimiento de heterótrofos
comedores deheterótrofos, organismos que indirectamente se
alimentan de autótrofos, muchas veces a través de una larga cadena
alimenticia. Un pulpo puede deber su subsistencia a la actividad
biosintética de microorganismos fotótrofos marinos (fitoplancton), al
deleitarse con un cangrejo que se había comido los restos de un pez que
a su vez había disfrutado una cena de langostinos alimentados con
fitoplancton. Nosotros mismos podemos obtener energía del sol al
ingerir carne que se formó en un toro gracias a la presencia de
microorganismos capaces de descomponer el paso en nutrientes
utilizables dentro del estómago del animal.
Equilibros dinámicos tales como los que existen dentro de un
estromatolito viviente, también estabilizan las diferentes partes de la
biosfera. Una población de zorros no puede aventajar aquella de los
conejos con los cuales se alimenta. A su vez, los conejos se encuentran
limitados en su expansión por la proliferación de los zorros que los
matan. En consecuencia, las cantidades de conejos y zorros pasan por
oscilaciones cíclicas donde una subida de los unos, coincide con una
baja de los otros. Este ejemplo clásico se conoce como el ciclo Lotka -
Volterra, en honor a los científicos que lo estudiaron teóricamente a
comienzos de los años veinte 24. Sin embargo, este tipo de simples
interacciones depredador-presa difícilmente describen las complejas
relaciones que mantienen unidos los componentes de los ecosistemas
reales. Aun el más sencillo de los campos o estanques son sistemas
multifactoriales circunscritos a complicadas redes mediante
interacciones dinámicas entre plantas, animales, hongos y
microorganismos allí contenidos. Tales sistemas, a su vez se unen para
crear estructuras más grandes y más complejas, que terminan por
cerrar un enorme tejido único de formidable conplejidad que cubre la
Tierra en su totalidad: la biosfera.
Comprender este tejido ha llegado a ser el objetivo primordial de la
investigación ecológica. A pesar de los amplios estudios de campo, y de
24
. Alfred Lotka y Vito volterra son dos biólogos matemáticos, que a comienzos de
los años veinte realizaron un estudio teórico sobre las influencias mutuas de las
poblaciones de depredadores y presas. El estudio es hoy considerado un clásico. Ver
referencia 56.
[322]
las simulaciones computadorizadas cada vez más poderosas, esta área

de la investigación aún se encuentra en la infancia, dada la complejidad
y, hasta cierto punto, la impredecibilidad de las interconexiones que
intenta dilucidar. Un raro insecto puede controlar el balance de toda
una selva tropical, debido a su papel en la polinización de ciertas
plantas esenciales. Algunos principios reguladores claves, de
significado general, siguen siendo aplicables.
EL METABOLISMO DE LA BIOSFERA
Básicamente, la biosfera y sus subsistemas siguen siendo
gobernados por el vínculo primordial entre autótrofos y heterótrofos,
que actúan como convertidores y recibladores de materia y energía. El
manto verde atrapa energía de la luz solar, carbono del dióxido de
carbono, nitrógeno del nitrato o del nitrógeno atmosférico, azufre,
fósforo, sodio, potasio, clacio, magnesio, hierro y otros elementos
necesarios, de las sales minerales disueltas, y agua de cualquier fuente
disponible. Estos materiales se convierten en constituyentes biológicos,
donde el oxígeno es el principal subproducto.
Parte de la reserva de productos bio-orgánicos fabricados por los
fotótrofos entra a la cadena alimenticia, sirviendo, de manera directa o
indirecta, para nutrir los animales y otros heterótrofos. Estos
organismos utilizan su alimento para fabricar sus propias moléculas
constituyentes y para satisfacer sus requerimientos energéticos. Al
hacerlo, utilizan oxígeno y descomponen gran parte de su alimento en
dióxido de carbono y otros productos de desecho. Los gusanos, hongos
y bacterias completan el trabajo descomponiendo plantas y animales
muertos así como productos de desecho de metabolización incompleta,
como el ácido úrico, la úrea o el amoníaco. Por lo tanto, el oxígeno
producido por los fotótrofos se consume y el dióxido de carbono, el
nitrógeno, el nitrato y otros constituyentes minerales que éstos han
utilizado, se regeneran. Parte de estos ciclos ocurre anaeróbicamente,
dependiendo de procesos de fermentación o de la intervención de
aceptores de electrones diferentes del oxígeno. Algunas actividades
autótrofas tienen lugar sin ayuda de la luz, estimulados por la
oxidación de donantes minerales de electrones.
En términos generales, estos fenómenos están gobernados por el
mismo tipo de mecanismos autorreguladores que mantuvieron las
colonias bacteriales primitivas en equilibrio dinámico. La síntesis y la
[323]
CHRISTIAN DE DUVE
descomposición tienden a equilibrarse entre sí, de manera que la

biosfera se mantiene en estado estable y los principales elementos
biogénicos se reciblan. Pero hay variaciones locales, y algunas veces de
grandes dimensiones.
Los depósitos de turba, carbóny petróleo nos recuerdan una época
en la que la biosíntesis excedía enormemente a la biodegradación. El
registro fósil contiene repetidos ejemplos de grandes levantamientos en
la composición de la biosfera. No menos impresionante, así como
preocupante puesto, que somos los responsables, son las amenazas
cada vez peores que la intervención humana inflige sobre el equilibrio
natural. Para comprender estos problemas, debemos fijarnos no
solamente en las interacciones entre los miembros vivos de los
ecosistemas, sino también en las interacciones entre los organismos
vivos y su medio ambiente.
EL MEDIO AMBIENTE
El tejido de la vida se encuentra íntimamente conectado al medio
ambiente por una densa red de interacciones mutuas. Es obvio que la
vida depende del medio ambiente. La temperatura, la luz solar, la
lluvia, la disponibilidad de nutrientes esenciales y otros factores
ambientales, delimitan la capacidad de ciertas plantas para crecer en
una zona dada, y por lo tanto definen la posibilidad de que diferentes
animales, hongos y microorganismos se desarrollen en esa misma
zona. Menos evidentes, tal vez son las influencias que ejercen los
organismos vivos sobre su entorno, pero éstas fueron y siguen siendo
de vital importancia. Sin vida, nuestro planeta sería completamente
diferente a lo que es.
La vida ha alterado completamente el equilibrio oxidación -
reducción de la Tierra. Las grandes cantidades de hierro ferroso que
llenaban los océanos arcaicos, están hoy encerradas, en parte en forma
férrica, dentro de minerales como la magnetita y la pirita. El sulfuro de
hidrógeno ha sido oxidado en su mayoría o atrapado en los minerales,
y se encuentra en la actualidad solamente en ciertas áreas volcánicas,
donde emerge de las grietas que hay en la Tierra para ser oxidado por
el oxígeno atmosférico.El cambio más dramático es el incremento en el
oxígeno atmosférico en sí, que esencialmente se debe a la actividad de
los fotótrofos. Este cambio, a su vez, ha modificado la composición de
muchas rocas y dado lugar a la capa de ozono (la molécula de ozono
[324]
O3, está compuesta por tres átomos de oxígeno), que actualmente

protege la Tierra y sus habitantes de la excesiva radiación ultravioleta
que proviene del sol.
Otro importante efecto de la vida es la abundante presencia de agua
en nuestro planeta. De no ser por los organismos vivos, la Tierra como
Marte, estaría casi completamente disecada en la actualidad. Su agua
habría sido descompuesta poco a poco por la irradiación UV, el
hidrógeno resultante habría escapado al espacio exterior, y el oxígeno
habria sido atrapado por “sumideros” minerales. La vida también
descompone el agua, pero de una manera que rescata el hidrógeno,
permitiendo que ésta sea restablecida. Los organismos vivos también
juegan un importante papel en la conservación de la humedad del
suelo y generar las corrientes atmosféricas que llevan lluvia a los
continentes. Sin vida, las masas terrestres habrían permanecido áridas
y secas, tal como estaban en su mayoría hasta que los organismos vivos
comenzaron a migrar desde los océanos.
La manera en que el dióxido de carbono y sus sales, los carbonatos,
se distribuyen sobre la Tierra, también se encuentra fuertemente
influida por los organismos vivos. En la actualidad, el dióxido de
carbono contiene solamente 0,0315% por volumen de gases
atmosféricos y se disuelve en los océanos a una concentración
análogamente baja. Sus niveles prebióticos pueden haber sido hasta
cien veces más altos. Una consecuencia predecible de una
concentración tan alta de dióxido carbónico en la atmósfera, habría
sido una considerable retención de calor debida a lo que se conoce
como efecto invernadero (ver capítulo 30). Sin embargo, el joven sol era
menos caliente en esos días y enviaba aproximadamente un 25% menos
de calor a la Tierra de lo que envía ahora. El alto contenido de dióxido
de carbono en la atmósfera formaba un manto compensatorio, de
manera que la termperatura superficial de nuestro planeta se mantenía
alrededor de los 20 a 25°C, de acuerdo con los mejores estimativos que
hayan logrado hacer los expertos25. A medida que comenzó a
desarrollarse la vida y a utilizar el dióxido de carbono, empezó a
escapar más calor de la Tierra, pero también se empezó a recibir más
del cálido sol, de manera que los dos efectos en su mayor parte se
anulaban entre sí.
. J. F. Kasting (Science, 259, 920-926, 1993).

25
[325]
CHRISTIAN DE DUVE
El carbono extraído por la vida del dióxido de carbono prebiótico,

fue urdido dentro de la tela orgánica de la biosfera, y a través de la
exuberancia carbonífera, parcialmente almacenado en enormes
depósitos subterráneos desde los cuales ahora retorna al “pool” de
dióxido de carbono prebiótico por combustión de combustible fósil.
Una buena parte del dióxido de carbono prebiótico quedó, además,
inmovilizada, en su mayoría en forma de carbonato de calcio en las
conchas y otras estructuras fabricadas por los animales marinos. La
sedimentación, el metamorfismo y el regreso a la superficie por
movimientos tectónicos, han producido las piedras calizas, los
mármoles y otras rocas calcáreas tachonadas de fósiles, que en la
actalidad surgen en muchas partes del mundo. Los picos blancos de
Dover, esas majestuosas catedrales naturales esculpidas por ríos
escondidos que corren a grandes profundidades bajo nuestros pies, las
brillantes piedras de Carrara, de las cuales nacieron muchas obras
maestras, no podrían haber existido si la vida no hubiese surgido y se
hubiese desarrollado sobre nuestro planeta.
La biosfera, por lo tanto, no es simplemente una película de materia
viva que envuelve la Tierra. Está íntimamente ligada a ella mediante un
sinnúmero de conexiones recíprocas; es una gigante superficie
procesadora movida por el sol, que a la vez saca provecho de él y actúa
sobre la corteza, los océanos y la atmósfera que se encuentran a su
alrededor, remodelándolos continuamente y siendo remodelada por
ellos. La vida y la Tierra son tan indisolubles, que algunos las
consideran unidas entre sí en una especie de superorganismo
planetario, formado por partes vivientes y no vivientes
interconectadas, unidas por una red de relaciones cibernéticas. Este
enfoque ha sido popularizado bajo el nombre de Gaia.
GAIA
Gaia fue la diosa Madre Tierra de los antiguos griegos. Olvidada
durante mucho tiempo excepto en mundos como la geología, la
geografía o la geometría, ha sido revivida recientemente por James
Lovelock26, un distinguido científico inglés, un F.R.S. (en inglés, Amigo
de la Sociedad Real), las más cotizadas iniciales que pueden acompañar
26
. J. Lovelock ha desarrollado su hipótesis sobre Gaia en la referencia 26. En la
referencia 61, el escritor científico R. Lewin relata sus visitas y conversaciones con
Lovelock.
[326]
el nombre de un científico británico. Físico de formación, Lovelock es

un exitoso inventor de instrumentos científicos, que goza de un
cómodo ingreso otorgado por las patentes que acreditó cuando era
joven. En la actualidad vive como el proberbial “caballero de
suficientes recursos “ en un molino de agua restaurado que data del
siglo dieciocho, cerca del límite entre Devon y Cornwall, las provincias
inglesas situadas en el extremo suroccidental de ese país. Coombe Mill
(Estación Experimental) es tanto el hogar de Lovelock como el
laboratorio atiborrado de computadores en el que simula los antojos y
caprichos de Gaia.
Lo que distingue a Gaia de otros conceptos globales es la
homeostasis, la autorregulación. En Gaia, la vida y la Tierra no
interactúan simplemente al azar; lo hacen de una manera que tiende a
corregir los desequilibrios que la una inflige sobre la otra. Un ejemplo
investigado a nivel teórico por Lovelock es “Daisyworld” (mundo de
las margaritas). Se siembra un planeta con margaritas claras y oscuras,
que tienen los mismos requisitos para crecer, pero difieren en la
proporción de luz que absorben y reflejan. Las margaritas oscuras
absorben más luz y reflejan menos que las margaritas claras, de manera
que, en un planeta frío, estarán mucho mejor que las claras porque
retienen más calor, y se diseminarán desde las regiones tropicales,
donde comenzaron a existir, hacia las más frías que ayudan a calentar.
Sin embargo, de aumentar la cantidad de luz que llega al planeta, como
sucedió en la joven Tierra, el planeta puede tornarse demasiado
caliente para que crezcan las margaritas. Las margaritas claras, que
reflejan más luz y tienden a enfriar su entorno, se verán ahora
favorecidas y aventajarán a las oscuras. Así, las margaritas claras y
oscuras actúan a manera de termostato, reaccionando inversamente a
los cambios de temperatura, y tendiendo a mantener constante la
temperatura ambiental. Este simple modelo recuerda a aquél de Lotka-
Volterra de los depredadores y las presas. La diferencia es que el
modelo Daisyworld comprende la vida y un factor ambiental, no dos
formas de vida.
Lovelock ha refinado Daisyworld introduciendo margaritas de hasta
veinte tonalidades diferentes e incluso añadiendo conejos y zorros. El
resultado es siempre el mismo: autocorrección aun frente a
perturbaciones deliberadamente introducidas. Con la ayuda de estas
simulaciones experimentales, Lovelock ha construido lo que considera
[327]
CHRISTIAN DE DUVE
un argumento cada vez más fuerte a favor de lo que fuera una simple
hipótesis intuitiva cuando se formuló inicialmente (así lo acepta él
mismo). De acuerdo con la teoría de Gaia, la Tierra es un organismo
vivo que automáticamente regula su propio medio ambiente con el fin
de hacerlo óptimo para la vida.
Gaia ha sido recibida con reacciones mixtas por el establecimiento
científico. El concepto ha sido acogido con entusiasmo por Lynn
Margulis27, quien se ha convertido en una de sus más ardientes
defensoras. De acuerdo con el ya fallecido Lewis Thomas, las
observaciones de Lovelock “podrían algún día reconocerse como una
de las discontinuidades más grandes del pensamiento humano” 28. El
cosmólogo Freeman Dyson ha adoptado el concepto Gaia y escribe: “El
respeto por Gaia es el comienzo de la sabiduría”29.
A otros, sin embargo, les molesta el carácter aparentemente
teológico del concepto y el lenguaje casi místico con que se expresó en
un comienzo. Lovelock está de acuerdo en que sus primeros escritos
pueden haber sido engañosos, pero declara enfáticamente que Gaia es
una teoría científica auténtica, lista para ser probada mendiante la
observación y la experimentación.
Los ecólogos tienden a desconfiar del concepto Gaia por razones
diferentes, ya que en ella se describe la Tierra viviente como un robusto
organismo capaz de resistir una gran cantidad de insultos, no como la
frágil estructura que ellos ven amenazada en todos sus flancos por la
actividad humana. Sin embargo, Lovelock difícilmente merece ser
acusado de insensibilidad hacia la causa medio ambiental. Ha sido
crítico con lo que él considera un énfasis equivocado en relación a
cientas amenazas, tales como los carcinógenos débiles o la energía
nuclear. Pero al mismo tiempo, ha respaldado elocuentemente lo que él
llama las tres Cs fatales30, autos, ganado y motosierras (por sus
nombres en inglés) a quienes acusa de haber destruido la campiña
inglesa.
27
. La viñeta de C. Mann en (Science, 252, 378-381, 1991), deja ver un retrato de L.
Margulis y su apoyo a la hipótesis de Gaia.
28
. El científico, físico y administrador Lewis Thomas, quien falleció en diciembre
de 1993, será recordado principalmente por su estilo único de ensayos científico -
poéticos, reunidos en The Lives of a Cell (New York: Viking Press, 1974) y varios otros
libros. La cito es de su prefacio a la referencia 26, p. x.
29
. F. Dyson, From Eros to Gaia (New York: Pantheon, 1992), p. 344.
30
[328]
La historia de la vida en la Tierra ofrece algún sustento al enfoque

general de Lovelock. Dicha historia ha pasado por repetidas catástrofes
debidas a causas tales como los movimientos tectónicos, las erupciones
volcánicas, los cambios climáticos o los impactos de asteroides, que
eliminaron gran parte de la flora y fauna existentes. Cada vez, la vida
no solamente se ha recuperado sino que ha salido con innovaciones
decisivas. Sin embargo, todo esto tomó millones de años. Difícilmente
podemos confiar en la elasticidad natural de Gaia si queremos salvarla
para nuestros hijos y nietos.
[329]
CAPÍTULO 24
Las virtudes del ADN de “desecho”
Una de las grandes diferencias entre los eucariontes, especialmente

entre las plantas y los animales superiores, y sus parientes procariontes
distantes, es aquella relacionada con lo que podría llamarse economía
del ADN. Los procariontes practican la más estricta economía posible
en su contenido de ADN; su genoma difícilmente contiene un
nucleótido que no esté implicado en la codificación o el control. En
palabras de Walter Gilbert, el diseño del genoma bacterial “se hace más
eficiente” probablemente como resultado de una fuerte presión
evolutiva que favorece la proliferación rápida31.
En sorprendente contraste, el genoma eucariótico está compuesto en
su mayor parte por ADN no codificador y sin función obvia, a veces
llamado ADN “de desecho” o “lastre” por esta razón. Menos del cinco
por ciento del ADN humano desempeña una función codificadora. Las
salamandras lo hacen mejor –o peor, según el punto de vista que se
tenga32–. Algunos d estos animales poseen veinte veces más ADN que
nosotros, y las del lado Oeste, aventajan con mucho a las del lado Este
de los Estados Unidos. Afortunadamente para nuestra autoestima, la
cantidad de ADN no es en sí una medida de su calidad general. Las
salamandras del Oeste no son significativamente más inteligentes que
sus congéneres del Este. Tener más ADN no lleva a que las
salamandras sean automáticamente superiores a nosotros.
EL ADN EGOÍSTA
La cantidad de ADN aparentemente inútil en el genoma de las
plantas y animales superiores requiere una explicación. De acuerdo con
el científico inglés Richard Dawkins, esta explicación reside en el
“egoísmo” del ADN33. La unidad de selección es el ADN, no el cuerpo.
31
. W. Gilbert (Nature, 2741, 501, 1978) y (Science, 228, 823-824, 1985).
32
. L. E. Orgel y F. H. C. Crick (Nature, 284, 604-607, 1980).
33
. Tomado del título de un libro escrito por R. Dawkins (referencia 22), el
concepto del egoísmo del ADN fue desarrollado más allá por W. F. Doolittle y C.
Sapienza (Nature 285, 601-603, 1980) y por Orgel y Crick (ver nota 2, más arriba). Ver
también el Capítulo 9 de la referencia 19.
[330]
El cuerpo no es más que un medio para replicar el ADN, de la misma

manera que se dice que una gallina no es más que la manera que tiene
un huevo para hacer otro huevo. Citando a Dawkins, “El verdadero
“propósito” del ADN es sobrevivir; ni más ni menos. La manera más
simple de explicar el exceso de ADN es suponer que es un parásito, o
en el mejor de los casos, un pasajero inocuo e inútil, que se ha montado
a las maquinarias de supervivencia creadas por los otros ADNs” 34. Este
imaginativo concepto no explica la marcada diferencia en ahorro de
ADN practicada por procariontes y eucariontes, ni tampoco el hecho de
que, aunque con grandes variaciones (recordemos las salamandras), la
proporción de ADN de “desecho” en el genoma eucariótico tiende a
crecer entre mayor sea la complejidad evolutiva.
Parte del ADN eucarionte parece no jugar ningún papel evidente.
Existen genes “muertos”, copias de genes funcionales que se han
vuelto inútiles como resultado de alguna mutación mutiladora.
También existen largas porciones de unión entre genes y grandes pilas
de múltiples repeticiones de la misma secuencia que no tienen función
obvia. En contraste, el genoma bacterial no contiene genes muertos,
porciones de unión innecesariamente largas o pilas de repeticiones
aparentemente inútiles. Si, como parece probable, la “racionalización”
evolutiva es responsable de esta continua lucha por alcanzar una
delgada eficiencia génica, tal parecería que los eucariontes no
estuvieron sujetos al mismo tipo de presión.
Por cierto, las células eucarióticas no se multiplican continuamente
tan rápido como pueden. La replicación de su ADN es un asunto
descansado, que toma solamente parte del tiempo requerido por la
división celular y que puede ajustarse a cualquier longitud de ADN
simplemente replicando simultáneamente más porciones de ADN. Esta
facultad no existe en las bacterias, que se encuentran limitadas a un
sólo origen de replicación. Por lo tanto, es posible que los eucariontes
lleven ADN “egoísta” de una generación a otra, puesto que la ventaja
de deshacerse del mismo no es suficiente para impulsar la selección
natural. Por otra parte, no puede excluirse la posibilidad de que este
ADN juegue un papel, por ejemplo, en la estructura cromosómica en
otro aspecto desconocido.

34
[331]
CHRISTIAN DE DUVE
GENES PARTIDOS
Esta no es, ni mucho menos, la historia completa del ADN “de
desecho”; ni siquiera su capítulo más intrigante. El ADN no codificante
se encuentra, no sólo entre los genes, sino también dentro de ellos.
Muchos de los genes de los organismos eucarióticos constan de
segmentos discretos, en números entre dos y más de cien. Estos
segmentos llamados exones (porque tienen expresión), están separados
por secuencias intercaladas o intrones, que en la mayoría de los casos
no se expresan en nada útil. Los exones son cortos y de longitud
relativamente uniforme, pues más de dos terceras partes de ellos tienen
entre 50 y 250 nucleótidos de longitud. En contraste, la longitud de los
intrones es mucho más variable, oscilando en su extensión entre menos
de 10 y más de 50 000 nucleótidos. Los genes partidos se transcriben en
su totalidad, intrones y exones por igual, en ARNs segmentados
correspondientes que luego sufren un complejo procesamiento, en el
que los intrones son retirados generalmente para ser descompuestos, y
los intrones acoplados dentro de ARNs maduros.
Imagine que usted intercala cualquier galimatías dentro de un texto,
imprime la alocada mezcolanza, y luego recorta cuidadosamente todo
el galimatías, pegando luego los pedazos que tienen sentido. Ninguna
persona en su sano juicio añadiría voluntariamente tantos riesgos de
error al procesamiento de información. Revolver los textos genéticos de
esta manera parece particularmente absurdo, pues el galimatías añade
una enorme carga al peso de la transcripción y la replicación. Además,
no se pueden cometer errores en la inclusión o posicionamiento de
siquiera una letra, so riesgo de que todo el mensaje se vuelva otro
galimatías. Finalmente, el costo energético de todo el ejercicio,
aparentemente fútil, está lejos de ser irrelevante. Por todas estas
razones ningún científico antes de 1977 pudo haber imaginado jamás
los genes partidos. La “colineariedad” era un dogma. Por eso el
hallazgo independiente, en 1977, por dos biólogos moleculares, Phillip
Sharp del Massachusetts Institute of Technology (MIT) de Bostos y
Richard Roberts, británico que trabajaba en el laboratorio Cold Spring
Harbor de Long Island, de la evidencia inconvundible de que un gen
estaba dividido en varios segmentos que eran recortados y luego
unidos en la transcripción de ARN35, resultó ser una gran sorpresa, rara
. La evidencia de que los genes contienen secuencias intercaladas que son

35
removidas de sus transcripciones de ARN fue reportada simultáneamente por S. M.
[332]
vez igualada por otro descubrimiento científico. Este descubrimiento
significó un Premio Nobel para sus autores en 1993).
La evolución seleccionó el empalme de genes llevándolo a un
notable grado de precisión, lo que significa que los genes partidos
conferían ventajas sustanciales, comparables a los riesgos que
acarreaban.
De acuerdo con Gilbert, la ventaja más probable que las células
pueden haber obtenido de los genes partidos es la “reorganización de
exones”36, aquella capacidad de realizar varias combinaciones de los
mismos módulos de ADN y someterlas a la prueba de la selección
natural, de la misma forma en que se cree que fueron ensamblados los
primeros genes de ARN (capítulo 7). Al reemplazar los anteriores
módulos cortos de ARN, los exones fueron reorganizados dentro del
genoma en una gran variedad de diferentes genes “mosaico”. Así, las
oportunidades de diversificación se vieron enormemente
incrementadas. Las células que gozaban de esta flexibilidad se salvaron
de verse cada vez más restringidas dentro de una camisa de fuerza
génica, manteniendo abiertas sus posibilidades y conservando su
capacidad de innovar.
Por cierto, los mismos exones han sido utilizados como bloques de
construcción para diferentes genes, permitiendo así que ciertos motivos
peptídicos se utilicen repetidamente dentro de diferentes contextos 37,
de la misma forma en que los interruptores, microchips, y otras partes
Berget,, C. Moore y P. A. Sharp (Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74, 3171-3175, 1977), y por
L. T. Chow et al. (Cell, 12, 1-8, 1977). Véase también J. A. Wiltowski (Trends Biochem.
Sci., 13, 110-113, 1988).
36
. Véase la nota 1, más arriba.
37
. Exite creciente evidencia de que las proteínas son producto de la construcción
modular. Parte de ella es revisada en Intervening Sequences in Evolution and
Development, editado por E. M. Stone y R. J. Schwartz (New York: Oxford University
Press, 1990). Véase también el artículo por M. G- y M. Mizutani en The Origin and
Evolution of the Cell, editado por H. Hartman y K. Matsuno (Singapore: World
Scientific Publishing Company, 1992), y la revisión por R. F. Doolittle y P. Bork (Sci.
Amer. 269(4), 50-56, 1993). Varios de estos modelos son compartidos entre los
procariontes y los eucariontes, y por lo tanto pueden remontarse a los tiempos en
que se ensamblaron los genes (ver P. Green et al., Science, 259, 1711-1716, 1993).
Resulta interesante que los módulos, también llamados dominios o motivos, con
frecuencia constan de una parte protéica implicada en el ligado o reconocimiento de
alguna entidad molecular, por ejemplo el ADN o el NAD, lo que explica su
conservación evolutiva. La medida en que los exones sean secuencias codificadoras
de módulos, es sin embargo, objeto de diferentes consideraciones.
[333]
CHRISTIAN DE DUVE
sueltas se ensamblan de diferentes maneras para construir distintas

máquinas. La reorganización de exones está representada de manera
notablemente particular en cada individuo durante el curso de la
maduración de su sistema inmunológico (capítulo 14).
EL ORIGEN DE LOS INTRONES

¿En qué momento de la historia de la vida aparecieron los intrones?
Este es un interrogante acalaradamente debatido. De acuerdo con el
registro evolutivo, los intrones llegaron tarde y se dispersaron
lentamente a través de la línea eucariótica. Casi inexistentes en los
procariontes, son escasos en los eucariontes inferiores y tienden a
crecer en número con la progresión evolutiva. Este hecho sugiere que
los intrones ingresaron al genoma durante o después de la transición
procarionte - eucarionte, dispersándose después como una especie de
virus para ocupar más y más lugares dentro de los genes (y también
entre un gen y otro, explicando así parte del ADN de “desecho”). Un
correlato de este punto de vista, aunque no necesariamente cierto, es
que esta invasión del genoma por parte de trozos errantes de ADN,
jugó un papel significativo en la evolución eucariótica, al multiplicar el
número y la variedad de reorganizaciones genéticas que se le ofreció al
cedazo de la selección natural.
Sorprendentemente, también cabe defender la “antigüedad de los
intrones”, como lo arguye elocuentemente Gilbert 38. Lo que se sabe
acerca de la construcción modular de los genes sugiere que, algo
relacionado con la reorganización de exones, aun cuando con módulos
más pequeños de ADN, ya jugaba un papel crucial en las protocélulas
tempranas. Lo mismo sucedió con el empalme de ARN, que sirvió de
función esencial en el primer juego de combinaciones con los mini-
genes de ARN, resurgiendo más tarde en otra capacidad clave, para
convertir los ARNs transcritos de los genes fragmentados en ARNs
maduros. Si los primeros genes de ADN fueron partidos por exones,
podría existir una línea de descendencia ininterrumpida entre la forma
temprana de empalme de ARN y su presente utilización en los
eucariontes. Por otra parte, si los exones son una innovación evolutiva
tardía, debemos explicar por qué revivió el empalme de ARN después
de más de dos mil millones de años de su eclipse.
. W. Gilbert, M. Marchionni y G. McKnight (Cell, 46, 151-154, 1986).

38
[334]
La teoría de que los primeros genes fueron partidos por intrones

implica que su pérdida actuó como freno del progreso evolutivo. Las
bacterias perdieron virtualmente todos sus intrones ancestrales,
quedándose procariontes hasta el día de hoy. Los eucariontes
inferiores, tales como las levaduras, conservaron algunos intrones y
evolucionaron más. Y así sucesivamente, hasta las plantas y animales
superiores, que han retinido la mayor cantidad de intrones. La idea de
que la innovación depende de la prolongación de un estado flexible y
no conformado, donde aún mucho es posible, resulta francamente
atractiva. Encaja con la teoría de que se lograron importantes pasos en
el posterior modelaje evolutivo de los planos corporales, al posponer el
momento de asumir algún compromiso definitivo en el desarrollo.
El asunto de la evolución mediante pérdida o ganancia deintrones
no podrá aclarase en base a argumentos teóricos. Los hechos decidirán.
Se han encontrado una serie de intrones derivados de porciones
errantes de ADN o elementos transponibles, lo que sustenta la teoría de
la adquisición39. La existencia de dichos elementos lo descubrió a
mediados de los años cuarenta, una desconocida genetista vegetal
estadounidense, Barbara McClintock, quien a partir de parches
variegados en mazorcas de maíz, concluyó que éstos debían haber
resultado de la transferencia de ciertas porciones de ADN desde una
célula hija a otra durante el curso de la meiosis. Ignorado durante
mucho tiempo, este revolucionario concepto fue finalmente reconocido
en toda su importancia fundamental, mereciendo a su modesta y ya
retirada autora una tardía fama mundial y un Premio Nobel en 1983 40.
Actualmente se sabe que ciertos segmentos del ADN, tanto en
eucariontes como en procariontes, están equipados con secuencias
finales que permiten realizar la excisión de los segmentos de un lugar e
insertarlos en otro, no solamente dentro del mismo genoma sino
también entre células, entre organismos de la misma o de diferentes
especies, y aun a través de la barrera procarionte-eucarionte. Varios de
estos intrusos han sido atrapados en el momento en que aterrizaban en
medio de un gen, causando una deficiencia genética al inactivar ese
gen. Varios intrones han sido identificados como elementos
transponibles de origen claramente reciente. Estos hallazgos no han
. Véase la reseña escrita por B. Dujon (Gene 82, 91-114, 1989).

39
. B. McClintock ha revisado su obra en su discurso Nobel (Les Prix Nobel, 1983,

40
Estocolmo: Almquist & Wiksell, 1984, pp. 174-193).
[335]
CHRISTIAN DE DUVE
cerrado el debate sin embargo, pues también existe evidencia de que

algunos intrones pueden ser muy antiguos.
EL UNIVERSO DE LOS EXONES

Se ha encontrado un creciente número de exones presentes en
diferentes genes, que son descendientes emparentados con porciones
comunes del ADN ancestral, lo que sugiere que todas las proteínas
presentes en la naturaleza pueden haber surgido de la combinación de
un número limitado de módulos genéticos. De acuerdo con cálculos
hechos por la escuela de Gilbert, no más de unos 7 000 exones –con un
rango de entre 950 y 56 000– podrían haber servido para el ensamblaje
de todos los genes eucarióticos conocidos 41. Aunque este estimativo del
“universo de exones” está lejos de ser aceptado por unanimidad, el sólo
hecho de que el problema haya resultado abordable y abierto a una
solución aceptable, indica que el número de exones diferentes, con el
que se construyeron los genes, debe haber sido una porción
extremadamente pequeña del inmanejable e inmenso número que
hubiera resultado de recurrir a una simple estimación estadística: 4 50, o
mil billones de billones de billones de secuencias diferentes posibles
para una porción de apenas 50 nucleótidos. Esto implica que una
extensa exploración del “espacio” combinatorial de exones debe haber
sido posible aún en las etapas más tardías de la evolución animal y
vegetal. El significado de este punto se subrayó en el capítulo 7.
41
. El estimativo de cerca de 7 000 con relación al número de exones se menciona
en un artículo de R. L. Dorit, L. Schoenbach y W. Gilbert (Science, 250, 1377-1382,
1990). Una crítica al método utilizado puede encontrarse en R. F. Doolittle (Science,
253, 677-679, 1991), y la refutación del autor (Ibid. 679-680).
[336]
SE X TA PA RT E
La edad de la mente
[337]
CAPÍTULO 25
El paso al hombre
Setenta huellas sobre ceniza volcánica –dos individuos de tamaño

distinto caminando juntos, lado a lado, y un tercero tras los pasos del
más grande– petrificadas durante tres mil quinientos millones de años
en lo que hoy corresponde a la árida zona de Laetoli, en el Norte de
Tanzania, hasta ser descubiertas en 1977 por Mary Leakey, miembro de
la famosa familia de buscadores de fósiles, oriunda de Kenia 1. Estas
viejas huellas son testigo de la existencia, en esas remotas épocas y en
esa parte del mundo, de criaturas que caminaban erguidas sobre pies
parecidos a los nuestros. Tales criaturas deben haber deambulado sobre
la mayor parte del Africa oriental en ese tiempo. La más famosa es una
hembra joven conocida con el nombre de Lucy –en honor a la canción
de los Beatles Lucy in the Sky with Diamonds– y quién fuera noticia en
1974 cuando sus restos, sorprendentemente completos –casi medio
esqueleto– fueron hallados en la región etíope de Afar por Donald
Johanson del Museo de Historia Natural de Cleveland 2. Lucey es más o
menos de la misma edad de los caminantes del Laetoli. Su anatomía
pélvica indica que ella también caminaba en dos piernas, al igual que el
dueño de una coyuntura de la rodilla de 3900 millones de años, hallada
también por Johanson en la misma región de Afar. Estos hominoides
tempranos (prehumanos), se conocen en la actualidad con el nombre
de Australopithecus.
El nombre Australopithecus, que significa mono (pith[ace]kos en
griego) del sur (australo), fue inventado originalmente, junto con el
epíteto africanus, por el australiano de nacimiento Raymond Dart,
luego de que se descubriera en 1924, dentro de una cueva en Taung,
Suráfrica, un fósil perteneciente a un pequeño primate similar a un
mono, que se conoce universalmente en la actualidad como el “niño de
Taung”. Según Dart, basándose en la posición del agujero que hay en el
1
. Mary Leakey realata la historia del descubrimiento de las huellas de Laetoli en
Nation. Geogr., 155, 446-457 (1979). En este artículo, habla solamente de dos
individuos. Menciona un tercero en un relato publicado en una colección holandesa,
De Evolutie van de Mens (Maastricht: Natuur en Techniek, 1981).
2
. El descubirmiento de Lucy es relatado por D. Johanson en la referencia 32.
[338]
La edad de la mente
cráneo, y a través del cual la médula dorsal se conecta con el cerebro, el

niño de Taung caminaba erguido y era un intermediario entre el mono
y el hombre. Esta aseveración fue fuertemente refutada por la
comunidad paleoantropológica en ese momento. En la actualidad ya no
sediscute, pues está claro que el niño de Taung, que tiene “solamente”
dos millones de años, fue precedido por monos que caminaban
erquidos y que vivieron casi dos millones de años antes.
De acuerdo con la secuenciación molecular comparativa, nuestros
parientes vivos más cercanos son los chimpancés del Africa Central, y
el último antecesor que tenemos en común con ellos vivió hace unos
seis millones de años. Por lo tanto, no es sorprendente que las primeras
huellas del camino chimpancé-hombre se hayan encontrado en el
Africa. El hecho de que estas antiguas criaturas caminaran erguidas,
sustenta la hipótesis de que el bipedalismo (caminar sobre dos pies)
jugó un importante papel en la iniciación de la línea humana.
Las claves del tipo que hemos descrito, pacientemente recogidas en
el Africa y otras partes del mundo, han permitido a los especialistas
hacer un recuento a retazos del desarrollo de la humanidad 3, dentro del
contesto general de la evolución de los primates, que nos han revelado
el registro fósil y la secuenciación molecular comparativa. Me centraré
únicamente en las líneas generales de la historia, sin entrar en detalle
sobre las muchas controversias que aún dividen a los expertos en
relación con edad, identidad, genealogía y parentescos del hace ya
tiempo desaparecido propietario de un diente, una mandíbula, un
fragmento craneal o cualquier otro viejo pedazo de hueso. Miraré, eso
sí, más de cerca, aquellos caracteres que los hacen específicamente
humanos, y los posibles mecanismos mediante los cuales surgieron en
el curso de la evolución.
3
. Recuentos eminentemente interesantes sobre los orígenes del hombre se
encuentran en: referencias 31, 32 y 34. Como introducción al tema, los lectores
pueden referirse a los artículos de B. Wood (Nature, 355, 783-790, 1992), K. S.
Thompson (Amer. Scient., 80, 519-522, 1992), y P. Andrews (Nature, 360, 641-646,
1992). Se dan más detalles sobre la evolución reciente de la especie humana en The
Lopsided Ape por M. C. Corballis (New York: Oxford University Press, 1991), The
Runaway Brain, por C. Wills (New York: Basic Books, 1993) y la referencia 33.
[339]
CHRISTIAN DE DUVE
PRIMERO EN LOS ÁRBOLES Y DE NUEVO EN EL SUELO

Hace muchos millones de años, cuanto aún existían los dinosaurios,
un pequeño mamífero parecido a un roedor estableció su residencia en
los árboles, donde encontró alimento, abrigo y seguridad. Los nuevos
hábitats exigen nuevas adaptaciones. Por selección natural, este extraño
recién llegado a un mundo hasta entonces ocupado más que todo por
aves e insector, evolucionó de modo que adquirió brazos largos, fuertes
dedos asidores en las cuatro extremidades, una cola prensil y unos ojos
que miraban de frente y le daban mejor visión estereoscópica. Posibles
intermediarios de esta crítica transformación están representados, en el
mundo actual, por los lemures de Madagascar y los micos tarsianos de
ojos grandes de Malaya, seguidos por las hordas de micos que rompen
la calma de las selvas en todo el mundo con sus chillidos, maromas y
disinhibidas exhibiciones sexuales.
La gran aventura de los primates podría haber terminado aquí, de
no ser por un grupo de micos que se encontró aislado, hace unos
treinta millones de años, en una inhóspita selva africana donde, para
sobrevivir, era necesario contar con una constitución fuerte, nuevas
habilidades y mayor astucia. El musculoso y sesudo Prooónsul,
antecesor de los monos hominoides, fue la respuesta de la evolución a
este reto. Los recios descendientes del Proconsul, de hasta varios pies de
estatura, invadieron muchas partes del Viejo Mundo dando lugar
finalmente a los mandriles y orangutanes del Asia Suroriental, y más
tarde a los gorilas y chimpancés del Africa Central.
Finalmente, hace unos seis millones de años, tuvo lugar otro suceso
más decisivo. Algunos habitantes de los árboles, directamente
relacionados con los chimpancés actuales, dejaron su arbórea morada
para irse a vivir a la sabana, donde dieron inicio a la línea evolutiva de
la cual surgió la humanidad. Este crítico acontecimiento tuvo lugar en
algún lugar del Africa Oriental, donde pudo haber sido incitado por los
levantamientos geográficos y climáticos que crearon el valle de la Gran
Falla (Great Rift Valley). La selva retrocedió, quedando cada vez más
superpoblada, con menos alimento para ofrecer y más peligros
acenchando en la oscuridad. Por otra parte, las sabanas abiertas que
reemplazaban las selvas, ofrecían generosas oportunidades para
criaturas poseedoras de las adaptaciones necesarias. El bipedalismo,
con el que los antecesores de los chimpancés ya habían jugado, fue lo
que permitió que los animales permanecieran erguidos, vislumbrando
[340]
La edad de la mente
así mejor su presa y sus enemigos entre la alta hierba; sobre todo, ahora
las manos quedaban libres.
Observando a los chimpancés en la actualidad no es posible ver
todo lo que, los antepasados que compartimos con ellos, pudieron
lograr con las manos: cargar a sus pequeños, acicalarse, abrirse paso
entre los arbustos, recoger comida, arrancar bayas y otros bocados,
pelar bananos, llevarse alimento a la boca, sujetar compañeros sexuales,
luchar con enemigos y rivales, cazar, gesticular, señalar, incluso utilizar
palos y piedras como armas o como medio para conseguir comida.
Observemos los ojos atentos, el ceño fruncido, los labios apretados
mientras las manos llevan a cabo alguna operación delicada y
obviamente útil, y podremos, con un mínimo de imaginación,
visualizar los engranajes de una cabeza dando vueltas bajo esa frente
inclinada. Lo que sucedió en algún lugar de la selva africana hace seis
millones de años, jugó un papel crucial en el surgimiento de la mente
humana. Del cerebro a la mano y nuevamente de la mano al cerebro, se
había iniciado un ir y venir permanente de impulsos, autorreforzados,
que había de cambiar el mundo.
Por alguna razón, los chimpancés capitalizaron muy poco los
avances que habían hecho sus antepasados. Tal vez las selvas que
habitaban no imponían suficiente presión sobre su superviviencia y
capacidad reproductiva para incitar a un cambio; la evolución tiende a
estancase si no se estimula. La crisis del oriente africano, que llevó a un
grupo de monos a bajarse a la sabana, fue precisamente el estímulo que
se necesitaba; le dio relevancia al bipedalismo y a la destreza, así como
a la unión de esfuerzos. Los animales comenzaron a formar pequeñas
bandas que deambulaban juntas, cazaban y luchaban en equipo,
compartían alimento y resguardo, se apareaban mayormente dentro
del grupo, mantenían contacto por medio de señales audibles, e incluso
aprendían a correr riesgos personales por el bien común. Estas nuevas
cualidades no fueron producto de una planificación consciente. Fueron
adquiridas por la vía difícil, mediante la eliminación, por selección
natural, de las crías que carecían de ellas. Mientras tanto, se establecían
nuevos puentes autoreforzantes entre el cerebro y otras partes del
cuerpo, que poco a poco confundieron a los rudimentos de la
comunicación verbal y del comportamiento social. Las bandas más
exitosas permanecieron cada vez más juntas, alejándose de las familias
[341]
CHRISTIAN DE DUVE
más brutas hasta que dieron lugar al Australopithecus, seguido más

tarde por el Homo (hombre, en latín).
Australopithecus afarensis, africanus, robustus, boesi; Homo habilis,
ergaster, erectus, rudolfensis, neanderthalensis, sapiens –dejaremos estos
nombres a los expertos, para que luchen entre ellos por quién vino
primero y dónde, y quién era pariente de quién–. Todos estos parientes
lejanos nuestros, vivieron de la caza y la recolección, trasladándose de
un lugar a otro de acuerdo con lo que la experiencia les había enseñado
sobre las estaciones del año cuando ciertas frutas eran más abundantes
o las crías de sus presas más vulnerables. Algunos encontraron refugio
en cuevas, estableciéndose allí temporalmente, hasta que la escasez de
alimento los sacó de allí. Muchos afilaron piedras para cortar el
producto de su caza, ayudados por cambios anatómicos de las manor –
el más importante el pulgar opuesto– que incrementaron la destreza.
Varios aprovecharon el fuego que capía de los cielos, y aprendieron a
encenderlo de nuevo con la chispa de un pedernal cuando se había
apagado o cuando la lluvia lo había extinguido. Los machos se
peleaban ferozmente entre sí, auqneu en cierta medida de manera
ritual, por la posesión de las hembras. Las bandas rivales guardaban
distancia entre ellas la mayor parte del tiempo y vivían en territorios
separados, para enfrentarse únicamente cuando ambas habían pueso
los ojos sobre el mismo terreno o sufrido una excasez de hembras. Se
alimentaban, protegían y cuidaban a sus crías en comunidad; emitían
diferentes tipos de gruñidos, cada uno con un significado especial, y
eran capaces de comunicarse a distancia o en la oscuridad. Rara vez
vivían más de lo necesario para producir una progenie suficiente,
aunque algunos pocos quizá sobrepasaron la edad reproductiva y
pueden haber sido cuidados por el grupo de reconocimiento a los
servicios prestados. La selección natural favoreció a los grupos que
cuidaban de sus mayores, reproductivamente inútiles, sobre aquellos
que abandonaban o asesinaban a sus ciudadanos ancianos, pues el
éxito reproductivo general de los grupos altruistas mejoraba. Los
ancianos, por ejemplo, podían cuidar de los infantes mientas los
adultos más jóvenes dedicaban sus fuerzas y habilidades a otros
propósitos útiles. En circunstancias riesgosas, la experiencia de los
viejos también habría podido ayudar al grupo a sobrevivir.
¿Eran estas criaturas monos o humanos? La frontera es confusa y
difícil de trazar. Todo los que se puede decir es que se volvieron un
[342]
La edad de la mente
poco menos monos y un poco más humanos hace unos 6,000 milenos –
un espacio de tiempo sorprendentemente corto o sorprendentemente
largo según como se mire: menos de una milésima de la edad de la
vida en al Tierra; y sin embargo, 3 000 veces el tiempo que ha
transcurrido desde el nacimiento de Cristo, más de 500 veces la
totalidad de la historia humana registrada. En nuestra escala de
tiempo, el advenimiento de la humanidad fue un proceso lento e
imperceptible, apenas perceptible en lo que va de una generación a
otra, aun cuando el salto nos parece inmenso en la actualidad. Entre el
pariente más cercano que compartimos con los chimpancés y nosotros,
han pasado más de 300,000 generaciones.
EVA MITOCONDRIAL
Los hitos en esta historia son pocos y distanciados, esparcidos a lo
largo de varios millones de años y sobre amplias áreas, no solamente
del Africa sino también de Europa y Asia. Luego, hace unos 200,000
años, el camino aparentemente se enfoca sobre una sola región del
Africa donde vivió una mujer que, según se cree, fue la madre de todos
nosotros. Este fue el sorprendente anuncio que hicieron, en 1987, el
fallecido Alan Wilson de la Universidad de California en Berkeley y sus
colaboradores, Rebecca Cann y Mark Stoneking. Estos investigadores
recolectaron 157 muestras humanas de Africa, Asia, Europa, Australia y
Nueva Guinea, y de ellas extrajeron y analizaron la pequeña cantidad
de ADN presente en las mitocondrias, unos organelos celulares
respiratorios derivados de los endosimbiontes bacteriales, de los que
han conservado unos pcos genes. Hubo dos razones para elegir las
mitocondrias al realizar estos estudios. En primer lugar, las células
espermáticas no proporcionan mitocondrias al momento de la
fertilización, de manera que éstas se heredan exclusivamente por vía de
las células huevos femeninas, lo cual simplifica el análisis genético.
Además, el ADN mitocondrial muta mucho más rápido que el ADN
nuclear, de manera que podía esperarse que muchas variaciones
significativas, aparecieran en tan solo unos cientos de miles de años.
Las “huellas digitales” registradas fueron ciertamente diversas, pero
claramente parecían derivarse todas de una sóla molécula ancestral,
que, de acuerdon con el árbol reconstruido, pertenecía a una hembra
que vivió en el Africa hace unos 200,000 años. Poco después la prensa
divulgó esta historia bajo el inevitable titular de “Eva africana”,
[343]
CHRISTIAN DE DUVE
adornándola con una serie de comentarios y conclusiones la mayoría

de ellos erróneos. Los científicos también se abalanzaron sobre la
historia, encontrándole pronto un montón de vacíos. Los
investigadores regresaron con nuevos resultados que respaldaban sus
conclusiones originales, que a su vez fueron debilitados por sus
contradictores4. El debate no ha terminado, pero ha sido
considerablemente acallado desde la desafortunada desaparición de
Alan Wilson, principal defensor de la hipótesis de la Eva africana. ¿Qué
pensar al respecto?
Un punto está claro. El método utilizado para construir el árbol
original era defectuoso. Es posible construir otros árboles que hayan
echado raíces en otros momentos y en otras ubicaciones geográficas a
partir de los mismos datos. Es poco probable sin embargo, que “Eva”
haya tenido mucho más de 500,000 años de edad (sin que ello excluya
los 200,000), y, por distintas razones, es posible que haya vivido en
Africa. El hecho principal de que todos nos remontemos a una sola
hembra aún no ha sido desafiado; pero puede que ello no signifique
mucyo, aunque ciertamente no quiere decir que toda la humanidad
provenga de una sola pareja, ni siquiera que pueda haber algo especial
en Eva.
Consideremos una población antigua con una cierta cantidad de
hembras, cada una de las cuales puede iniciar una línea a lo largo de la
cual un genoma mitocondrial dado se transmita de hija en hija. A
medida que transcurre el tiempo y una generación a la otra, será
inevitalbe que estas línas mueran, una tras otra, a falta de hembras que
transmitan el gen. Eventualmente, sólo quedará una línea. La teoría
muestra que el tiempo necesario para que esto suceda en una población
estable es igual al tiempo de una generación, multiplicado por el doble
del tamaño de la población. Así, con un tiempo generacional de 20
años, el tiempo necesario para “fundirse” en una sola Eva es cuarenta
veces el tamaño de la población. En otras palabras, si Eva hubiera
vivido hace 200,000 años, podría haber tenido 4 999 congéneres
4
. Los altos y bajos de la Eva africana pueden seguirse en artículos por R. L. Cann,
M. Stoneking y A. C. Wilson (Nature, 325, 31-36, 1987), C. B. Stringer (Sci. Am.,
263(6), 98-104, 1990), L Vigilant et al. (Science, 253, 1503-1507, 1991), A.C. Wilson y R.
L. Cann (Sci. Am., 266(4) 68-73, 1992), A. G. Thorne y M. H. Wolpoff (Sci. Am., 266(4),
76-83, 1992), A. Gibbons (Science, 257, 873-875, 1992), y J. Klein, N. Takahata, y F.
Ayala (Sci. Am., 269(6), 78-83, 1993). Ver también referencias 34 y The Runaway Brain
escrito por C. Wills (ver nota 3 más arriba).
[344]
La edad de la mente
femeninas, en cuyo caso la supervivencia de su línea se debe al azar y

no tiene ningún significado especial.
Aun existe la posibilidad, sin embargo, de que Eva tuviese alguna
característica, transmitida por la línea femenina y supuestamente por
vía del ADN mitocondrial, que haya contribuido al éxito de su
progenie para aventajar a todos los demás homínidos. Pero la mayoría
de los genetistas no esperarían que un gen mitocondrial tuviera un
efecto de tan largo alcance. Una alternativa más probable, tal vez sea
que la raza humana actual proviene de una población altamente
entrecruzada. Incidentalmente, en este caso la mutación decisiva bien
habría podido ocurrir en el ADN nuclear de Adán.
Otro desconcertante aspecto de la Eva mitocondrial es que elimina
cualquier mezcla reciente de hembras “extrañas” (Neandertal, por
ejemplo) en nuestro linaje, lo que difícilmente encaja dentro del
comportamiento usual de los machos conquistadores. A menos que
una característica particular haya hecho que las hembras sometidas
resultaran repulsivas a sus nuevos señores –su incapacidad para hablar
ha sido citada como un posible repelente, pero los machos
conquistadores no se distinguen precisamente por buscar los placeres
de la conversación– pareciera que la progenie híbrida tuvo escaso valor
para la supervivencia, o tal vez era infértil, lo que implicaría que los
descendientes de Eva divergían de otros hominoides al punto de
formar una especie distinta. Este punto es relevante dentro de un
debate acual en el que se hace oposición a los proponentes de un origen
monofilético de la especie humana contra aquellos que sugieren un
origen polifilético. Claramente la Eva mitocondrial aun tiene mucho
por decir.
LA MANZANA DE ADÁN
Haya sido la Eva mitocondrial u otro de nuestros antepasados
lejanos, lo cierto es que alguno de ellos debe haber adquirido una
característica que le dio a su progenie una ventaja evolutiva decisiva.
¿Cuál fue esa característica? La respuesta a esta intrigante pregunta
podría provenir de aquellos lingüistas que han estudiado el origen y la
evolución del lenguaje. Es posible que este antepasado haya nacido con
un “defecto” genético que ubicó la laringe más profundamente dentro
[345]
del cuello. Como ha señalado Philip Lieberman 5, de la Universidad de
Brown, este rasgo anatómico es exclusivo de los humanos modernos, y
aparece tardíamente dentro de su desarrollo. Los bebés recién nacidos,
así como los chimpancés y otros animales, tienen la laringe mucho más
cerca de la boca. De acuerdo con Lieberman, incluso los Neandertales,
que se extinguieron hace unos 35,000 años, mostraban esta disposición,
aunque sobre este punto existen algunos desacuerdos 6. Nuestra baja
laringe es lo que nos permite emitir una variedad muchos más grande
de sonidos que cualquier otro animal. Lo que inició la línea humana
moderna bien pudo haber sido la capacidad para hablar, y con ella el
poder de comunicarse de una manera cada vez más refinada y por
ende de conquistar el mundo.
El nuevo grupo no adquirió rápida preeminencia, probablemente
porque se requerían muchos pasos evolutivos para que surgiera el
verdadero lenguaje. En cada paso sin embargo, la comunicación entre
individuos se tornó más rica, los vínculos sociales más fuertes, y la
unión de habilidades y esfuerzos más eficaz. En algún punto ocurrió
otro importante cambio que afectó la fisiología sexual femenina de
manera que, a diferencia de las hembras de cualquier otra especie,
mujeres adquirieron permanente receptividad. El vínculo macho-
hembra y la cohesión entre parientes fueron reforzados inmensamente
por esta modificación única, que el estadounidense Jared Diamond
considera un acontecimiento clave en la ascendencia de la humanidad 7.
Hace unos 50 000 años, y de manera más bien precipitada, comenzó
la evolución de nuestros antepasados, produciendo frutos en
abundancia, creando una cantidad de nuevas invenciones en un tiempo
relativamente corto. Los humanos de la época fabricaron herramientas
y armas cada vez más refinadas, construyenron albergues cerca de las
cuvas de sus antecesores, equiparon sus moradas conchimeneas y
5
. P. Lieberman, E. S. Crelin, y D. H. Klatt (Amer. Anthropol., 74, 287-307, 1972) y P.
Lieberman, On The Origin of Language (New York: McMillan Publishing Company,
1975).
6
. El descubrimiento del fósil de un hueso hioides en Israel ha sido utilizado como
evidencia contra la aseveración de Lieberman de que los Neanderthales carecían de
la capacidad para hablar (B. Arensburg et al., Nature, 338, 758-760, 1989). En años
recientes, una serie de autores ha salido a la defensa de los Neandertales, de los que
se dice han sido erróneamente acusados de brutalidad. Véase por ejemplo la
referncia 34 y The Runaway Brain por C. Wills (ver nota 3, más arriba).
7
. Referencia 33.
[346]
La edad de la mente
lámparas de piedra encendidas con grasa, cosieron pieles para hacer

prendas protectoras, fabricaron embarcaciones lo suficientemente
fuertes para llevarlos por mar a tierras distantes, y lograron notable
destreza en la caza y la pesca. Inauguraron los viajes y el comercio, se
diseminaron por Europa y Asia, cruzaron el mar hasta Australia, se
trasladaron a Siberia y Mongolia, e hicieron largas y difíciles travesías
por los desolados hielos del Artico para invadir las Américas.
Establecieron una serie de colonias, cada una de las cuales creó una
subcultura adaptada al terreno, al clima y al biotipo locales.
Comenzaron a mirar la naturaleza con admiración y temor, y a adorar
los poderes escondidos tras ella. Expresaron sus sentimientos en
pinturas y tallas, cuidaron de sus enfermos, enterraron a sus muertos y
colocaron adornos de cuentas, conchas y huesos decorados alrededor
de los cuellos y muñecas de sus mujeres. Había nacido la cultura, y con
ella la posibilidad de realizar una nueva forma de transmisión
hereditaria que alteró completamente las reglas de la evolución.
Siguieron la alfarería, la agricultura, la domesticación de animales,
el procesamiento de alimentos, la fundición de metales y la carreta con
ruedas, llegando finalmente a la palabra escrita. Al hombre le tomó
solamente unos pocos milenios más, para llegar a caminar sobre la
Luna, dirigir la vida y matar decenas de millones de su especie de un
solo tiro.
[347]
CAPÍTULO 26
El cerebro
Uno de los muchos cambios que marcan la conversión del mono en

hombre y el más conspicuo y de mayor alcance, es el tamaño del
cerebro, que se ha triplicado en unos pocos millones de años. Este
aumento es responsable de nuestras muy incrementadas capacidades
intelectuales8. Ha llegado el momento de echar una mirada a las células
eucarióticas más notables, las neuronas, y a las reglas que dirigen su
ensamblaje.
LA MAGIA DE LAS NEURONAS

Una neurona es esencialmente un dispositivo transmisor-receptor
en miniatura. Tiene un cuerpo celular que posee núcleo, red
citomembranosa, elementos citoesqueléticos y citomotores, organelos,
y todos los demás atributos característicos de las células animales. El
cuerpo celular se encarga de todas las funciones necesarias para la vida
celular; es la unidad combinada de energía, mantenimiento y
reparación. El receptor y el transmisor están conformados por delgadas
extensiones filamentosas, que pueden ser supremamente largas, de
hasta 3 pies en el hombre y 30 pies en una ballena. El transmisor consta
de una sola fibrilla, el axón, que generalmente se divide en
ramificaciones terminales solamente en la vecindad de su objetivo. La
sección receptora está casi siempre hecha de arborescencias tupidas
llamadas dendritas (del griego dendron, árbol). Las neuronas actúan
como difusores de una vía, de la dendrita al axón. Si se perturba una
dendrita física o químicamente, el axón dispara, en la mayoría de los
casos descargando algún químico específico llamado neurotransmisor.
Este químico, a su vez, desencadena una respuesta en cualquier célula
que posea los receptores apropiados y que se encuentre conectada a la
punta descargadora del axón por medio de una unión especial llamada
sinapsis. Dependiendo de la naturaleza de la célula con la cual se
8
. Una excelente introducción a la estructura y el desarrollo evolutivo del cerebro
humano puede encontrarse en la referencia 42. Para los lectores que estén de prisa,
la referencia 46 contiene un buen repaso del tema.
[348]
La edad de la mente
interactúe, la respuesta puede ser una contracción (célula muscular),

una secreción (céula glandular), o una estimulación o inhibición del
impulso (otra neurona).
El envío de extensiones hacia fuera es una propiedad de las células
eucarióticadas. Estas prominencias o pseudópodos (pseudopies en
griego), que toman parte en el tacto, la captura de alimento y la
locomoción, usualmente tienen una existencia transitoria y son
retraídas poco después de ser emitidas. El ensamble y desensamble de
microtúbulos juega un importante papel en estos fenómenos
reversibles. Podemos asumir que las neuronas surgieron tan pronto
como dichas extensiones se estabilizaron –y se polarizaron en
receptores y transmisores de una sola vía. Las células vegetales, dado
que se encuentran encasilladas dentro de paredes sólidas, nunca
desarrollaron neuronas. Las células animales por el contrario, lo
hicieron muy pronto; a excepción de las esponjas, todos los animales
poseen neuronas. En muchos aspectos, toda la saga de la evolución
animal puede considerarse escrita en estas notables células, que gracias
a una combinación única de propiedades, lograron urdir la red
reguladora cada vez más intrincada que sustentó la creciente
complejificación.
Las primeras neuronas probablemente hayan conectado las células
cutáneas directamente con las células musculares de manera tal que, si
la piel era perturbada, proseguía una contracción muscular. De ocurrir
entre células adecuadamente situadas, estas conexiones resultarían
útiles, ya sea induciendo, por ejemplo, la persecución o el impulso de
eludir el objeto perturbador. La selección natural conservó los planos
corporales genéticos con las conexiones neuronales más ventajosas.
Cuando las neuronas comenzaron a establecer conexiones con otras
neuronas se logró un importante avance. A partir de entonces podían
formarse cadenas de dos o más neuronas, que unieran las células de la
piel con las células musculares. Y aun más importante, se podían
establecer puentes entre las neuronas de estas cadenas, entrecruzando
neuronas que iniciaban o bloqueaban el impulso en una de ellas de
acuerdo con lo que sucediera en la otra. Este fue un desarrollo crucial,
destinado a ser retenido por la selección natural, pues permitía a las
neuronas conectadas estar “informadas” de las actividades de cada una
y “programar” sus propias actividades consecuentemente. El cordón
circular de neuronas que se encuentra en las medusas representa una
[349]
CHRISTIAN DE DUVE
de las más simples y tal vez más tempranas disposiciones de este tipo.
Permite al animal contraer su cuerpo de manera coordinada y así
desplazarse.
Una vez se hicieron posibles las conexiones entre neuronas, las
conexiones directas entre piel y músculo fueron reemplazadas
rápidamente por otras indirectas mediadas por neuronas. Estas células
se subdividieron entonces en neuronas sensoriales que transmiten
impulsos de piel a neurona, neuronas motoras que transmiten
impulsos de neurona a músculo, y neuronas intermediarias, que
transmiten impulsos de neurona a neurona. Adicionalmente, los
axones y las dendritas se fueron ramificando cada vez más, de manera
que a la larga una sola neurona podía enviar impulsos
simultáneamente a miles de neuronas, y a la inversa, recibir impulsos
de un número igualmente grande. Luego se logró una mayor
diversificación con la multiplicación de los neurotransmisores y sus
receptores afines, formando así una serie de sinapsis químicamente
diferentes. Así, se inició un juego de combinaciones de posibilidades
casi ilimitadas, cuyo más complejo logro a la fecha es el cerebro
humano, con más de cien mil millones de neuronas interconectadas por
un promedio de diez mil empalmes por neurona, y que comprenden al
menos cincuenta tipos diferentes de sinapsis. Todos los computadores
del mundo juntos no llegarían a constituir un procesador de
información tan completo.
EL EQUIPO DE UNA CABEZA

Durante la evolución del sistema nervioso, los cuerpos celulares se
congregaron progresivamente en colectividades o ganglios, y sus
extensiones sensoriales o motoras se unieron para formar racimos o
nervios. En los primeros animales segmentados, estas organizaciones
se vieron duplicadas muchas veces. En la lombriz de tierra, cada
segmento tiene un par de ganglios típico, conectado a la piel y a los
músculos mediante nervios sensoriales y motores. Los cordones que
unen los ganglios sirven para coordinar las actividades de los
segmentos. Junto con la polarización boca-ano, el segmento corporan
frontal adquirió paulatinamente un sistema nervioso enriquecido, al
tiempo que en esta parte del cuello se desarrollaban un mayor y más
variado número de células sensoriales, pues allí era donde mejor
podían ubicarse para prevenir al animal de cualquier beneficio o
[350]
La edad de la mente
peligro que se acercara. Por lo tanto, la formación del cerebro fue

posterior a la formación de la cabeza. Un desarrollo adicional
importante, fue la sustitución, en los cordones neurales laterales
(excepto para el sistema nervioso vegetativo, que controla las vísceras)
por un tubo central (el eje cerebroespinal), capaz de aumentar en
tamaño por expansión y doblamiento de superficie, como se encuentra
vivamente ilustrado en circunvoluciones del cerebro humano.
La principal función del cerebro primitivo fue la de recoger
información del entorno y del cuerpo en sí, y procesarla para
convertirla en respuestas motoras apropiadas. Es fácil comprender por
qué cualquier cambio en la “instalación eléctrica” del sistema, que
condujera a una respuesta más adecuada, como poder huir más
rápidamente de un depredador o atrapar más rápidamente una presa,
conferiría una ventaja evolutiva significativa. Tan pronto como
aparecieron las neuronas, una presión selectiva implacable llevó al
sistema nervioso hacia una siempre creciente complejidad.
Por necesidad, este progreso dependió de que mejorara la
recolección de información. De ahí, la aparición de células
especializadas sensibles a una variedad de señales físicas y químicas,
entre ellas la presión, el estiramiento, el sonido, el calor, el frío, la luz,
la electricidad, las heridas y una serie de compuestos químicos.
Algunas de estas células llegaron a agruparse en órganos de enorme
complejidad y sensibilidad, entre los cuales el que goza de mayor
admiración es usualmente el ojo. No olvidemos sin embargo, el oído
del murciélago, que proporciona reconstrucciones al instante del
siempre cambiante entorno mediante reflexiones de las ondas
ultrasónicas que el mismo animal emite, ni el exquisito sentido del
olfato del perro sabueso, y muy especialmente, el de aquellos insector
machos que pueden detectar feromonas de atracción emitidas por
hembras a cientos de yardas de distancia. A esa distancia, el compuesto
llega a las células olfativas del animal, literalmente, molécula por
molécula.
La perfección de los órganos sensoriales es uno de los atributos más
llamativos de los animales, al que con frecuencia acuden los
adversarios del darwinismo para aducir que no es posible que la
evolución haya procedido sin una guía. Este argumento se encuentra
representado en la famosa alegoría del relojero, del teólogo inglés,
[351]
William Paley9. En su Teología Natural o Evidencias sobre la existencia y
atributos de una deidad recogidas de las apariciones de la naturaleza,
publicada en 1802, este meritorio clérigo señaló que si uno “se
encontraba un reloj en el suelo”, forzosamente concluiría que “el reloj
debe tener un fabricante”. Utilizó esta parábola como prueba de que los
seres vivos, al igual que el reloj, revelan la mano de un Creador, dada
su organización.
El libro de Paley apareció más de medio siglo antes del Origen de las
especies de Darwin, por lo cual podemos excusarlo por habersi ido a la
deriva en su razonamiento. Nosotros no tenemos esta exclusa. Como lo
ha explicado el etólogo británico Richard Dawkins en su Relojero ciego10,
la selección natural puede explicar la aparición incluso de algo tan
complejo como un ojo. Todo lo que se requiere, comenzando por una
simple célula sensible a la luz de las que ha habido muchísimas desde
los primerísimos días de la vida, es una sucesión de pequeños cambios
en el molde, cada uno de ellos asociado con alguna ventaja selectiva.
Argumentar que el cinco por ciento de un ojo no habría servido de
nada, es una falacia. El cinco por ciento de un ojo –no una porción de
córnea o retina por supuesto, sino una estructura primitiva que al ser
iluminada hace que una neurona envíe un estímulo– es obviamente
mejor que ningún ojo. Una fracción porcentjal adicional en la eficacia
de esta estructura, podría entonces ser suficiente para conferir una
ventaja evolutiva significativa. Multipliquemos el número de tales
pequeñísimos pasos a lo largo de cientos de millones de años, y bien
podríamos terminar con un ojo, o incluso y como de hecho sucede, con
varios tipos de ojos a los que se ha llegado independientemente por
evolución convergente. La conclusión de Dawkins no puede criticarse:
el Relojero es ciego. Pero quiere ello decir, como aduce Dawkins, ¿qué
no hay Relojero? No todos los evolucionistas ortodoxos, incluyendo el
mismo Dawkins11, han considerado esta una inferencia forzosa.
En un principio, el cerebro mediaba respuestas motoras sencillas a
los estímulos sensoriales. Utilizo la palabra “sencilla” en un sentido
relativo. Lo que sucede en el cerebro de un pulpo cuando el animal se
abalanza de repente sobre el cangrejo que han divisado sus ojos, es
9
. Sobre Paley y su teología, véase referencia 20.
10
. Referencia 20.
11
. Las preocupaciones religiosas de Darwin son analizadas por J. H. Brooke en
Darwinism and Divinity, editado por J. Durant (Oxford y New York: Basil Blackwell,
1985), pp. 40-75.
[352]
La edad de la mente
como para volverse loco en lo que a complejidad concierne. Sin

embargo, es casi absurdamente elemental en comparación con lo que
sucede dentro de su cerebro mientras usted lee esta frase. En los
vertebrados inferiores, el procesamiento de la información sensorial
aún ocupa una buena parte de las funciones del cerebro. En un pez por
ejemplo, buena parte de la masa cerebral se encuentra ocupada por
centros olfativos y visuales y sus conexiones con los sistemas motores.
Lo que cambia a medida que ascendemos en la escala, es la creciente
importancia de las estructuras asociativas, la corteza o córtex en
particular. Esta es una capa de tejido neural con un grosor de
aproximadamente un décimo de pulgada, que consta de seis capas
definidas de células y que envuelve las partes más antiguas del cerebro.
El tamaño de este manto, que varía con el peso corporal, aumenta
sesenta veces en lo que va de los mamíferos inferiores a los
chimpancés, y otras tres veces entre los chimpancés y los seres
humanos. En los humanos el cortex forma las enrolladas
circunvoluciones del cerebro, que cubren un área total de superficie de
unos dos pies cuadrados. Esta parte del cerebro, alrededor de una libra
de tejido neural, es el asiendo de los más altos procesos mentales.
LA INSTALACIÓN ELÉCTRICA DEL CEREBRO

¿Cómo prescribe el genoma la estructura cerebral y cómo se
modificó este molde en el curso de la evolución? Al comienzo, cada
detalle del alambrado neuronal fue inscrito en el plan corporal
genético. En la lombriz de tierra, Caenorhabditis elegans por ejemplo,
cada una de las 302 neuronas –casi una tercera parte del total de células
que componene el animal– ocupa un lugar específico 12. Sin embargo, el
número de neuronas y de conexiones alternas entre ellas pronto llegó a
tal punto, que toda la información de la red ya no podía acomodarse
dentro del genoma. Sólo las conbinaciones génicas necesarias para
conformar los distintos tipos de neuronas diferenciadas,
permanecieron rígidamente codificadas, junto con un pequeño número
de directrices químicas que orientan el ensamblaje de las células en el
tiempo y el espacio, más que todo mediante moléculas de adhesión
celular (MACS) y moléculas de adhesión al sustrato (MASs), y de
factores de crecimiento específicos que son secretados. El resto de la

12
[353]
CHRISTIAN DE DUVE
huella se llena de forma epigenética, es decir, en el curso de su

desarrollo. En este sentido, el cerebro no es diferente al estómago o al
hígado; cada célula de estos órganos obviamente tampoco ocupa una
posición genéticamente determinada. Lo que hace del cerebro un
órgano único, es la intrincada red de conexiones que las células
establecen entre sí. Ahora lo convierte el desarrollo cerebral en un
problema de mucha mayor magnitud que el desarrollo de cualquier
otro órgano, es la necesidad de que millones de billones de axones y
dendritas se busquen y encuentren entre sí, uniéndose correctamente
mediante una sinapsis funcional.
La respuesta al problema del desarrollo cerebral, definida por lógica
y experimentación, es que sólo las líneas generales del alambrado están
grabadas en la huella genética. Los detalles varían, y no existen dos
individuos, ni siquiera gemelos idénticos, que posean las mismas
conexiones neuronales; estas conexiones además cambian en el curso
del desarrollo embriológico y principalmente del desarrollo postnatal.
El cerebro humano posee todas las neuronas que llegará a formar unos
cinco meses antes de nacer, y a diferencia de lo que sucede con otros
tipos de céluas, la multiplicación de neuronas cesa en ese momento. De
ahí en adelante las neuronas solamente mueren, al comienzo dentro del
mismo útero, a razón de cientos de miles cada día. He perdido varios
miles de millones de neuronas desde el día en que nací; mientras
comienzo y termino esta frase, perdí una cien más. La sola idea es
perturbadora, pero me tranquilizan mis amigos neurobiólogos al
asegurarme que mis conexiones cerebrales son superfluas y
redundantes, y que aunque no puede reemplazar mis neuronas aún
puedo reinstalar algunas conexiones si me mantengo lo
suficientemente ocupado.
La plasticidad residual de mi cerebro es muy limitada sin embargo,
en comparación con la de un recién nacido. Un bebé llega al mundo
con todas las neuronas que poseerá en su vida, pero con relativamente
pocas conexiones entre ellas, apenas suficientes para sostener las
funciones corporales esenciales así como algunas actividades motoras
como chupar, realizar movimientos simétricos de los miembros, y muy
proto sonreír, ese atributo único y especialmente atractivo de los
infantes humanos. En esta etapa, el córtex aún es una selva
relativamente rala de axones y dendritas débilmente conectados. Pero
es un lugar de febril actividad, que continúa durante muchos años,
[354]
La edad de la mente
durante toda la infancia, la adolescencia y la madurez temprana,

aunque a un ritmo gradualmente decreciente, a medida que se sellan
más y más conexiones.
Un observador que estudiara esta actividad quedaría admirado ante
la mezcla de aparente incoherencia y determinación, propósito. Miles
de millones de axones y dendritas brotan y se retraen en todas las
direcciones, como husmeando un camino tras pistas invisibles, hasta
que alguna ramificación encuentra la que parece ser la señal correcta y
sigue por ahí, formando enramadas cada vez mayores. En el transcurso
de estas excursiones se realizan una gran cantidad de contactos,
algunos transitorios y otros que se convierten en sinapsis formando
una red de interconexiones que se engrosa paulatinamente. El gran
neuroanatomista español, Santiago Ramón y Cajal (1852-1934), dejó
sobrecogedoras ilustraciones de esta exuberante selva, que bien pueden
haber servido de inspiración al pintor catalán Joan Miró.
El desarrollo de las enramadas neuronales es una notable mezcla de
sucesos determinísticos y estocásticos. El aspecto determinista se
evidencia en el hecho de que las diferentes partes del cuerpo se
encuentran proyectadas en las areas motoras y sensoriales del córtex en
forma de “mapas” que tienen la misma disposición en todos los seres
humanos y que, obviamente, se encuentran genéticamente
determinados. El área visual por ejemplo, está dividida en tiras
alternantes –más precisamente porciones de tejido cortical– que reciben
impulsos de un solo ojo. Imaginemos un patrón rayado como una
zebra donde todas las líneas negras se encuentran conectadas al ojo
derecho y todas las blancas al izquierdo. Hasta ahí tenemos todos en
común. La delimitación exacta de las líneas es, sin embargo, variable –
de la misma manera que ninguna zebra posee exactamente el mismo
patrón que otra– y tal delimitación se ve influida por circunstancias
que nada tienen que ver con los genes. Por ejemplo, si se cosieran los
párpados de un ojo al momento de nacer, las rayas del ojo cerrado se
atrofiarían y aquellas del ojo funcional en consecuencia se agrandría,
como se demostró en los años setenta en experimentos realizados con
gatos por los premios Nobel estadounidenses David Hubel (nacido en
Canadá) y Torsten Wiesel (nacido en Suecia)13.
Esta es la parte novela-abierta del desarrollo cerebral. Las neuronas
deben emitir estímulos regularmente para establecer conexiones
. D. H. Hubel y T. N. Wiesel (Sci. Am., 241(3), 150-162, 1979).

13
[355]
CHRISTIAN DE DUVE
sinápticas con otras neuronas, o más bien para mantener esas

conexiones. Pues la característica notable del desarrollo neuronal es
que las neuronas realizan en un comienzo una extravagante cantidad
de conexiones sueltas, y luego van fortaleciendo aquellas que sirven y
desuniendo aquellas que no. Este importantísimo fenómeno ha sido
llamado estabilización selectiva por el biólogo francés Jean-Pierre
Changeux14, darwinismo neural por el bioquímico convertido en
neurocientífico estadounidense Gerald Edelman15, y con su muy
peculiar ironía, edelmanismo neural por Francis Crick 16, quien durante
los últimos años también ha transferido su interés hacia las ciencias
neurales. Changeux también se refiere a Darwin en la siguiente frase:
“El darwinismo de las sinapsis reemplaza al darwinismo de los
genes”17.
Para entender esta cita, consideremos el mecanismo de selección
natural según Darwin. Para él tiene lugar en tres etapas: variación,
evaluación y amplificación. En primer lugar, se produce un gran
número de variantes, fruto de las mutaciones azarosas. Luego, esas
variantes se evalúan en base a su conveniencia dentro de un entorno
dado. Finalmente, las variantes evaluadas con amplifican gracias a su
mayor tasa de proliferación. Edelman (quien logró inicialmente la fama
–y un Premio Nobel– por descifrar la estructura completa de la
molécula de un anticuerpo), cita otro ejemplo de este mecanismo de
selección clonal, proceso mediante el cual se desarrollan competentes
células fabricantes de anticuerpos en respuesta a una agresión
microbial o viral (ver capítulo 14). En el sistema inmune, la variación se
crea mediante reorganizaciones genéticas que dan lugar a un gran
repertorio de células programadas para fabricar diferentes anticuerpos.
Los antígenos luego, se encargan de hacer la evaluación ligándose con
las células que muestran el anticuerpo correspondiente sobre su
superficie. Estas uniones desencadenan la multiplicación celular,
haciendo así posible la amplificación. Según Edelman, en las
conexiones cerebrales opera una tríada similar; la variación se
introduce a través de un gran número de conexiones neuronales más o
14
. Referencia 38.
15
. G. M. Edelman hace un detallado recuento de su teoría en Neural Darwinism
(New York: Basic Books, 1987). En la referencia 47, delinea la teoría para un público
más general.
16
. F. Crick (Trends Neurosci., 12, 240-248, 1989).
17
[356]
La edad de la mente
menos azarosas; la evaluación se realiza mediante el uso, que conduce

a la amplificación por refuerzo de las conexiones más frecuentemente
utilizadas, que se convierten entonces en sinapsis permanentes. La
analogía falla un poco en este tercer paso, que no incluye una
proliferación selectiva. El mensaje es sin embargo, el mismo en los tres
mecanismos, que tienen en común el lograr una reacción adaptativa sin
diseño, instrucción o intencionalidad.
Los conocimientos que se han adquirido recientemente sobre el
desarrollo cerebral son de la mayor importancia, y deberían repetirse
hasta el cansancio a todos los futuros padres, pues la manera en que se
trate a los bebés, literalmente moldea sus cerebros. Si queremos que
desarrollen una rica red neuronal, prerequisito de una rica
personalidad, entonces debemos hablarles desde el día en que nacen,
cantarles, arrullarles, atraer su atención visual, darles formas de colores
para jugar; en síntesis, debemos proporcionarles una buena cantidad
de estímulos sensoriales para ayudarles a construir los innumeralbes
circuitos neuronales alternos que sustentan la vida mental en
desarrollo. Un niño que ha sido privado de esta estimulación, quedará
para siempre restringido en su desarrollo síquico, como lo atestiguan
muchísimos estudios. Por otra parte, la admirable historia de Hellen
Keller18, quien quedó ciega y sorda a la edad de dos años –para
entonces ya había desarrollado una personalidad fuera de lo común– y
a quien su extraordinariamente dedicada y persistente institutriz, que
disponía del tacto como único acceso a ella, enseñó el lenguaje,
demuestra la fantástica plasticidad del cerebro en desarrollo, su
capacidad para conectarse con la ayuda de cualquier impulso
disponible. Sin embargo, a pesar de los enormes esfuerzos realizados
por dedicados investigadores, nadie ha podido enseñar a un
chimpancé bebé a “hablar” nada más que el más rudimentario lenguaje
por señas.
Lo que podemos hacer se encuentra en nuestros genes. Lo que
hacemos con nuestro potencial, depende de nuestro entorno,
especialmente durante los cruciales años de la infancia. Tal es la lección
que nos deja la neurobiología moderna en relación con la afamada
controversia naturaleza/crianza.
. H. Keller, The World I Live In (New York: Century Co., 1908).

18
[357]
CHRISTIAN DE DUVE
SOBRE LA IMPORTANCIA DE SER RETARDADO

En el lenguaje cotidiano, la palabra “retardado” significa
“retrasado”. Y sin embargo, bien podría ser el secreto de nuestro éxito.
Los libros populares hacen mucho alarde del hecho de que
compartimos más del 98 porciento de nuestros genes con los
chimpancés; de hecho, este cálculo se queda corto. La cifra correcta es
más cercana al 99.9 por ciento. Las técnicas mediante las cuales se llegó
a ese 98 por ciento, miden todas las diferencias molecuales entre el
ADN de los chimpancés y el de los humanos. La mayoría de estas
diferencias se encuentran en las regiones no codificantes del ADN, o
afectan las regiones codificantes de una manera que no altera
significativamente las propiedades del producto génico. En términos
del ADN expresado, somos virtualmente idénticos a los chimpancés.
No del todo, por supuesto, pero la diferencia genética es muy pequeña,
y no podría ser de otra manera en vista del corto tiempo que le tomó a
nuestro último antepasado simio convertirse en ser humano. ¿Qué
clase de sutil cambio en el genotipo pudo haber ejercido una influencia
tan profunda sobre el producto de su expresión, el fenotipo? La
respuesta más probable es el retardo, o en términos científicos, la
neotenia19.
Entre los humanos y los primates superiores, existe una notoria
diferencia a nivel de la regulación temporal del desarrollo. Cada etapa
de la vida, desde los primeros pasos de un bebé hasta la vejez y la
muerte, se alcanza más tarde en los humanos que en los monos
hominoides. El único acontecimiento humano que sucede solamente
con un menor retardo, es el nacimiento. El período de gestación es de
40 semanas en los humanos, comparado con 34 en los chimpancés, 37
en los gorilas y 39 en los orangutanes. La razón de esta excepción es
supuestamente que el nacimiento en una etapa posterior habría sido
anatómicamente imposible. El humano recién nacido es en realidad un
bebé prematuro, forzado a nacer por el tamaño de su cabeza. El parto,
más tarde, habría requerido cambios mayores en la anatomía ósea
femenina, lo que habría sido imposible en un tiempo tan corto. La
selección natural consideró que valía la pena correr los riesgos del
parto prematuro en aras de un cerebro de mayor tamaño. Ningún
animal recién nacido es tan indefenso como el bebé humano. Basta con
observar un potrillo recién llegado al mundo; casi inmediatamente
. La neotenia se analiza detalladamente en la Referencia 17.

19
[358]
La edad de la mente
después de nacer ya se para sobre sus largas patas, un poco inestable

pero con éxito. A un bebé le tomará ocho o nueve meses llegar a gatear
y casi el doble llegar a caminar sin ayuda.
Lo que fue convirtiendo al hominoide similar a un chimpancé en
humano, a lo largo de un período de unos seis millones de años, fue
una desaceleración gradual del reloj del desarrollo, que le permitió al
cerebro –éste es el elemento esencial– llegar a un estadio de desarrollo
más avanzado. Este aumento en el tamaño del cerebro, a una tasa
promedio de unos 160 grmos (5,7 onzas) por cada millón de años, es
claramente evidente en los diferentes cráneos hominoides que se han
encontrado. No basta simplemente con poseer un cerebro más grande,
sin embargo. Lo que cuento es cómo se utiliza o cómo se puede utilizar.
Nuestro primos Neandertales poseían cerebros de nuestro mismo
tamaño, tal vez aun mayores. Sin embargo, lograron desarrollar apenas
una cultura rudimentaria. Incluso nuestros antepasados directos no
comenzaron a desarrollar una cultura refinada sino hace unos 40 000
años, la época que Diamond ha denominado El Gran Salto Adelante. El
cambio en el tamaño del cerebro humano fue prácticamente nulo
durante ese corto período. Según la mayoría de los autores, la
diferencia estriba en el lenguaje. Si la teoría de Lieberman, a la que nos
hemos referido aquí es correcta, los Neandertales carecían de los
requisitos anatómicos para el discurso diversificado y se comunicaban
solamente mediante gruñidos o gestos. Por otra parte, hemos visto que
el cambio anatómico clave necesario para el habla –el descenso de la
laringe– puede haber tenido lugar en nuestros antepasados hace ya 200
000 años. Pero ello no quiere decir que los descendientes de Eva se
hayan convertido en Carusos y Callas de un día para otro; pueden
haber pasado 160 000 años antes de que el tracto vocal llegara a su
conformación actual, y especialmente, a que los centros vocales
sufrieran los cambios necesarios para conformar una organización
adecuada en el cerebro. Sólo entonces podría haberse desarrollado un
lenguaje verdadero, y con él, los medios para crear cultura y contruir
civilización. Diamond ha resumido esta situación como sigue: “Hasta el
Gran Salto, la cultura humana se había desarrollado a paso de caracol,
durante millones de años. Ese paso lo imponía la lentitud en el cambio
genético. Después del Salto, el desarrollo cultural no dependía ya del
cambio genético. A pesar de los irrelevantes cambios en nuestra
anatomía, ha sucedido mucha más evolución cultural durante los
[359]
CHRISTIAN DE DUVE
últimos 40 000 años que en los millones de años anteriores” 20. Para que
el lenguaje fuera posible, sin embargo, tenía que surgir la consciencia,
la más misteriosa de las cualidades humanas.

20
[360]
CAPÍTULO 27
El funcionamiento de la mente
No hay mayor misterio en el universo conocido, a excepción del

universo mismo, que la mente humana. Nacida del cerebro,
críticamente dependiente del cerebro en todo instante, lisiada en
conjunto con el cerebro de las maneras más extrñas siempre en relación
directa con la zona cerebral perjudicada, la mente es sin duda el
producto de una actividad polineuronal.
Al mismo tiempo la mente humana es, de manera colectiva, la
creadora de toda tecnología, ciencia, arte, literatura, filosofía, religión y
mito. La mente genera nuestros pensamientos, razonamientos,
intuiciones, cavilaciones, invenciones, diseños, creencias, dudas,
imaginaciones, fantasías, deseos, intenciones, anhelos, frustraciones,
sueños y pesadillas. Evoca nuestro pasado y moldea planes para
nuestro futuro; sopesa, decide y ordena. Es el asiento de nuestra
consciencia, de nuestro ser personal, depositaria de nuestra libertad y
responsabilidad moral, juez del bien y del mal, inventora y agente de la
virtud y el pecado. Es el centro de nuestros sentimientos, emociones y
sensaciones, del placer y el dolor, el amor y el odio, el éxtasis y la
desesperación. La mente es la interfase entre lo que acostumbramos
llamar el mundo de la materia y el mundo espiritual. La mente es
nuestra ventana a la verdad, la belleza, la caridad y el amor, al misterio
de la existencia, la consciencia de la muerte, el patetismo conmovedor
de la condición humana.
EL CEREBRO Y LA MENTE
No existe mente sin cerebro, pero gran parte del cerebro funciona
sin la mente. La consciencia es la punta del iceberg; emerge a través de
las capas corticales del cerebro, por encima de una vasta e intricada red
de centros y conexiones tremendamente activas pero inconscientes.
Nuestro sistema nervioso opera en gran medida sin que seamos
conscientes de lo que allí sucede y sin que podamos hacer nada para
alterar el curso de los acontecimientos. No somos conscientes, ni
tenemos control, sobre la miríada de impulsos que continuamente
[361]
CHRISTIAN DE DUVE
regulan nuestro corazón palpitante, el diámetro de nuestros vasos

sanguíneos, los movimientos peristálticos de nuestro intestino, la
secreción de nuestras glándulas y nuestras muchas otras funciones
corporales. Incluso nuestros movimientos conscientes dependen de
operaciones nerviosas en su mayor parte inconscientes. Cuando
agarramos un objeto o damos una caminata rápida, somos totalmente
inconscientes de las complejas instrucciones que se imparten sin cesar a
muchos de nuestros músculos para que se contraigan o relajen, de las
igualmente complejas señales mediante las cuales nuestros ojos,
músculos y otras partes de nuestro cuerpo, envían información a
nuestro cerebro, y de las complicadas interacciones sobre los impulsos
sensoriales y motores, mediante las cuales se logra la coordinación.
Adicionalmente, muchas actividades que requieren atención consciente
en el momento en que las aprendemos, como montar en bicicleta o
conducir un automóvil, se tornan cada vez más automáticas e
inconscientes a medida que nos perfeccionamos en ellas.
Este último hecho recuerda otra característica clave que ya se
mencionó en el capítulo anterior: el cerebro se conecta a sí mismo en
gran parte durante el curso del aprendizaje. Resulta interesante que en
este proceso, el consciente precede al inconsciente. Cuando aprendí por
primera vez a tocar el piano, tuve que hacer increíbles esfuerzos para
lograr que mis dedos hicieran aun los más sencillos movimientos.
Luego podía tocar escalas o pequeñas piezas sin prestarela al asunto
una atención conciente, dejando simplemente que se desenvolviera el
programa de impulsos coordinados que ya había sido almacenado en
mi cerebro. Cuando trabajaba en música nueva, estos esquemas
automatizados se combinaban con percepciones conscientes, guiando
mis dedos a lo largo de las partituras desconocidas, en un intercambio
de información almacenada y nueva. En los músicos expertos, este
intercambio llega a un grado extraordinario de rapidez y eficacia. Esta
estructuración de redes conscientemente dirigida que termina por
volverse inconsciente, es típica de cualquier tipo de aprendizaje.
En esta área de la integración neuronal, es en la que la investigación
moderna sobre el cerebro ha logrado los más penetrantes avances. El
sistema visual ha sido el más extensamente estudiado 21. Cuando
21
. Ver The Mind’s Eye, colección de artículos publicados en Scientific American, con
introducciones por J. M. Wolfe (New York: W. H. Freeman y Co., 1986) y la
referencia 48.
[362]
La edad de la mente
miramos un objeto, percibimos simultáneamente una serie de

elementos de forma, color y movimiento, que de alguna manera se
encuentran integrados dentro de una imagen unificada y coherente. Se
ha encontrado que cada elemento es percibido por un subconjunto
especial de células de la retina, y que cada uno de estos subconjuntos
proyecta su información sobre un grupo separado de neuronas, o
mapa, del córtex visual. En los micos macacos por ejemplo, se han
identificado hasta 32 áreas diferentes en la corteza visual. Existe sin
embargo, un problema crucial, conocido como el problema “de la
unión”, y que consiste en establecer cómo se correlacionan estas
múltiples representaciones y cómo se integran dentro de una sola
imagen. La respuesta reside en lo que Edelman 22 ha llamado el
reingreso, un entrecruzamiento de impulsos que se intercambian
“horizontalmente” entre las diferentes áreas de la corteza visual. Lo
que “vemos” surge de estas interacciones gracias a un proceso similar a
la resonancia –el coincidir físico de frecuencias vibrando que puede
hacer que un vaso de cristal se rompa en mil pedazos ante una sola
nota musical o que un puente se desintegre bajo el paso de una tropa
que marcha concertadamente– fenómeno que conduce la actividad en
todas las áreas a entrar en fase. El producto de este proceso se
encuentra en sí conectado a una red igualmente compleja de impulsos
motores autointegradores, que dirigen los músculos oculares cuando
enfocamos la vista sobre una parte específica de la imagen o seguimos
un objeto en movimiento.
EL SURGIMIENTO DE LA CONCIENCIA
La mente humana es un resultado de la evolución. Este proceso
evolutivo no comenzó con la transición entre mono y hombre; en el
curso de esa transición, sólo terminó de conformarse. Esta obvia
verdad permaneció asfixiada en manos de la escuela conductiva
estadounidense de John Watson y B. F. Skinner23, quienes excluyeron
22
. En The Remembered Present, a Biological Theory of Consciousness (New York: Basic
Books, 1989), G. M. Edelman, explica en detalle su teoría sobre la consciencia. Este
libro sigue a su Neural Darwinism ya citado (capítulo 26, nota 8). Edelman resume
sus principales ideas para el grueso del público en la referencia 47. Ver también la
reseña del último libro que es un concienzudo ensayo por O. Sacks en The New York
Review (Abril 8, 1993, 42-49).
23
. Ver la referencia 39, donde se encuentra una corta historia del conductismo y su
sustitución por una nueva ciencia cognitiva. Los lectores también pueden estar
[363]
inexorablemente cualquier aproximación introspectiva o analógica a la
investigación sicológica. Incluso la mente humana, y ni pensar en algún
atributo análogo de los animales, debía verse como una caja negra, en
la que sólo las entradas y las salidas eran accesibles al observador. Este
punto de vista es cada vez más debatido por los etólogos modernos.
Entre ellos sobresale el estadounidense Donald Griffin 24, anteriormente
de la Universidad de Rockefeller en Nueva York, y hoy asociado al
Museo de Zoología Comparativa de la Universidad de Harvard,
reconocido por descubrir que los murciélagos se dirigen a sí mismos
por ecolocalización. En los últimos años, Griffin se ha convertido en el
abanderado de la “conciencia”, el “pensamiento” y la “mente” animal,
palabras claves de los tres libros que publicó sobre el tema en 1976,
1984 y 1992. Antagonizando la oposición con frecuencia fuerte por
parte de los etólogos animales de la corriente dominante, ha reclamado
consciencia e intencionalidad, no sólo en los mamíferos superiores sino
también en las aves, los peces, y aun en las hormigas y las abejas. No
todos los investigadores estaban dispuestos a seguir a Griffin hasta este
punto, pero la mayoría acepta –lo que probablemente ustedes han
sabido todo el tiempo– que los perros sienten algo cuando nos miran
con ojos “tristes”, o que cuando el chimpancé recoge una rama
pequeña, le quita los brotes y las hojas, la mete en un nido de termitas,
la vuelve a sacar y lame los insectos allí pegados con evidente placer,
sabe lo que está haciendo y por qué, y de hecho ha planeado todo el
asunto con el propósito de regalarse una delicadeza25.
Ciertamente, estas creencias no están sustentadas por hechos
científicamente establecidos. Estrictamente hablando, conocemos sólo
nuestra propia consciencia y la imponemos a otros por analogía. Al
conversar con ustedes, puedo llegar a convencerme, razonablemente,
de que algo análogo a mi consciencia existe en su cerebro, aunque sus
experiencias me sean inaccesibles. No es muy difícil hacer extensiva
esta clase de suposición a un perro o un chimpancé, que son lo
suficientemente cercanos a nosotros. Pero leer las mentes animales se
interesados en una reciente biografía, B. F. Skinner, A Life, por D. 2. Bjork (New York:
Basic Books, 1993).
24
. D. Griffin expone sus ideas en las referencias 35, 37 y 44. Ver también Through
our Eyes Onlu? The Search for Animal Consciousness, por M. S. Dawkins (New York: W.
H. Freeman & Co., 1993).
25
. Jane Goodall relata esta historia en The Chimpanzees of Gombe: Patterns of
Behaviour (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1986).
[364]
La edad de la mente
vuelve cada vez más riesgoso, a medida que crece la brecha entre ellos
y nosotros. Lo que quiera que se considere como cerebro en un pulpo o
en una abeja, debe ser muy rudimentario y demasiado lejano de
nuestras propias experiencias internas.
No podemos conocer los detalles, y tal vez jamás lo hagamos; pero
podemos pensar que es posible que la conciencia animal se haya
desarrollado en etapas sucesivas a medida que la estructura cerbral
aumentaba en complejidad. Las etapas finales, de mono a hombre, se
lograron con una rapidez sorprendente, guiadas por las ventajas de los
lazos sociales fuertes y una mejor comunicación, y culminando con la
adquisición del lenguaje. Este fue un proceso evolutivo largo y
tortuoso; no existen genes para el lenguaje, aunque éstos prescriben
ciertas reglas que guían y limitan la autoconexión del cerebro en el
curso de su desarrollo. Una mutación favorable es aquella que altera
las reglas de tal manera que sea posible conectar porciones adicionales
de información. Una mayor capacidad de superviviencia y el éxito
reproductivo, son beneficios de esta modificación que contribuyen a la
diseminación del gen modificado.
El ya fallecido físico Max Delbrück, nacido en Alemania, quien
trabaja durante una época con el gran físico danés Niels Bohr y que
luego emigró a los Estados Unidos para convertirse en el padre
reconocido de la biología molecular moderna, ha sacado fascinantes
conclusiones del hecho de que la mente humana es producto de la
evolución26. Delbrück ha señalado que tal y como vemos nuestro
mundo, incluyendo nuestra percepción del tiempo, el espacio y la
materia, ha sido moldeado por factores estrictamente utilitarios que
afectan la superviviencia y la proliferación, y que puede tener poco que
ver con la realidad. A este respecto, el sentido común y la intuición
pueden ser muy engañosos. Sólo la exploración de la naturaleza por
parte de la ciencia ha comenzado a dejarnos vislumbrar la verdadera
realidad, con sus extraños y desconcertantes conceptos de energía
cuántica, dicotomía onda-partícula y complementareidad, mecánica
probabilística, indeterminación, relatividad y tal vez incluso
inconsistencia lógica. La consciencia tal vez se constituya en los últimos
confines de dicha exploración.
La mente no es solamente producto de una historia evolutiva;
también lo es de una historia epigenética, que continúa moldeándose a
. Referencia 40.
26
[365]
CHRISTIAN DE DUVE
sí misma a lo largo de la vida de un individuo. Lo que se dijo

anteriormente sobre las conexiones del cerebro es de crucial relevancia
en esta historia, como también lo es la memoria, esa notable capacidad
de nuestro cerebro para almacenar información de manera que la
mente puede recuperarla más o menos a voluntad. Por cienrto, la
continuidad en el tiempo es una propiedad clave de las operaciones
cerebrales que generan la mente; es esencial para nuestra percepción de
que somos la misma persona mientras el tiempo pasa de largo27.
Vemos entonces la mente como una cualidad de aparición tardía,
relacionada con la expansión cortical, surgida de un cerebro moldeado
genéticamente por la evolución y epigenéticamente mediante el
desarrollo de estructuras anatómicas cada vez más complejas capaces
de desempeñar operaciones también cada vez más complejas. ¿Pero
qué es la mente? ¿Cuál es la naturaleza de la conciencia, del ser
interior?
¿UNA EXPLICACIÓN DE LA CONCIENCIA?

De este título, solamente el signo de interrogación es mío. El título
en sí, con toda su confianza casi arrogante, es el de un libro publicado
en 1991por el filósofo estadounidense Daniel Dennett28. Es probable
que no todos los lectores del libro compartan la seguridad de su autor;
muchos podrían sentir a cambio que el autor no explica realmente la
consciencia sino que más bien deja de hacerlo –al desmenuzarla al
punto de que no queda nada por explicar. La consciencia no existe, y
aunque Dennett no lo diga explícitamente, a eso es a lo que llega en sus
conclusiones.
Dennett es sólo uno entre muchos filósofos contemporáneos que
levantan dudas sobre la realidad de nuestras experiencias mentales. La
filósofa Patricia Smith Churchland29, cuestiona la validez de lo que ella
27
. En A History of the Mind (New York: Simon and Schuster, 1992), N. Humphrey
puntualiza la diferencia entre el tiempo físico, que no es más que una mera sucesión
de instantes, y el tiempo subjetivo, una sucesión de segmentos superpuestos, con
cierta duración.
28
. Consciousness Explained (Boston, MA: Little Brown and Company, 1991), por D.
C. Denett, desmantela los conceptos populares sobre la consciencia hasta el punto en
que poco es lo que queda.
29
. Patricia Smith Churchland tiene la peculiar cualidad de intentar unir la
neurobiología y la filosofía, dos disciplinas que tienden a mantenerse muy
separadas. En Neurophylosophy (Cambridge, MA: MIT Press, 1986), defiende la
[366]
lama “sicología popular”, y que define como una “sicología del sentido
común –la creencia sicológica en virtud de la cual explicamos el
comportamiento como resultado de creencias, deseos, percepciones,
expectativas, metas, sensaciones y demás”. Luego de comparar la
sicología popular con la “física popular”, es decir, la física antes de
Galileo, Newton y Einstein, llega a la conclusión de que la “sicología
popular puede estar … completamente errada”.
En mi ignorancia filosófica, vacilo en cuestionar los que obviamente
son frutos de la disquisición erudita, pero me anima a ello otro filósofo
estadounidense, John Searle, quien citando a Dennett, Churchland y
otros, pregunta: “¿Cómo puede explicarse que tantos filósofos y
científicos cognitivos puedan decir tantas cosas que, al menos en mi
caso personal, parecen tan obviamente falsas?”30.
Los lectores que no estén familiarizados con el gruso de las
corrienes filosóficas actuales quedarán sin duda sorprendidos al
enterarse de que Searle asevera que “en la filosofía de la mente,
algunos hechos obvios sobre asuntos mentales, tales como que todos en
realidad vivenciamos de manera subjetiva estados mentales
conscientes, y que éstos no pueden eliminarse a favor de nada más, los
niegan repetidamente muchos, tal vez la mayoría, de los pensadores
avanzados sobre el tema”31. Searle procede luego a describir, disecar, y
últimamente desmenuzar, una serie de sistemas contemporáneos tales
como el materialismo eliminativo, el funcionalismo, el fisicalismo, el
cognitivismo, el epifenomenalismo “y así, hasta la saciedad”, haciendo
honor a la lapidaria caracterización que edelman hace de la filosofía
como “un cementerio de ismos”32 o el comentario de Crick que dice que
“los filósofos han mostrado un expediente tan pobre durante los
últimos dos mil años, que harían mejor mostrando un poco de
modestia y no la arrogante superioridad que usualmente los
caracteriza”33.
doctrina del “materialismo excluyente”, por la que también aboga su esposo, Paul
M. Churchland (Matter and Consciousness: A Contemporary Introduction to the
Phylosophy of Mind, Cambridge MA: MIT Pres, 1984). Las alusiones a la “psicología
popular” vienen de su libro (pp. 299ff).
30
31
. Ibid.
32
. Referencia 47, pp. 157.
33
. Referencia 48, pp. 284.
[367]
CHRISTIAN DE DUVE
Estas pocas citas deberían poner en claro que la investigación sobre

la mente aún se encuentra en un estado embrionario, pero no por falta
de estudio. Docenas de libros han sido publicados sobre este tema en
los últimos años, escritos por neurocientíficos, sicólogos, etólogos,
antropólogos, sociólogos, científicos cognitivos, lingüistas, especialistas
en computadores y filósofos, sin contar los teólogos.
Desafortunadamente, casi cada uno defiende una tesis diferente, en
buena parte porque la ideología juega un papel más importante en la
sicología humana que en otros campos científicos. Difícilmente puedo
hacerle justicia a la masa de información y controversia, la mayor parte
de la cual es altamente técnica, pero extraeré algunos temas principales.
GRANDEZA Y DECADENCIA DEL DUALISMO

Durante la primera mital del siglo XVII, el físico, matemático y
filósofo René Descartes34, planteó una elegante solución al problema
cerebro-mente. Luego de proponer con suma cautela –en un contexto
puramente hipotético, pues no quería correr la suerte de Galileo– que el
cuerpo humano debía concebirse como una máquina que funciona
totalmente de acuerdo a unas leyes físicas, Descartes resolvió el
problema cuerpo-mente postulando un alma independiente que
interactuaba con el cuerpo por vía de la glándula pineal (que se
encuentra situada en medio del cerebro –para Descartes una
característica anatómica sumamente reveladora–). La fisiología
destronó la glándula pineal hace mucho tiempo como morada del
alma, pero el dualismo cartesiano ha sobrevivido más tiempo como
camino intelectual y emocionalmente satisfactorio para reconciliar los
aspectos espirituales y materiales de la naturaleza humana. La opinión
dominante entre los científicos actuales, sin embargo, es que el
dualismo viola las leyes de la conservación de energía al asumir que un
34
. Descartes demoró la publicación de Discours de la Méthode desde 1633 hasta
1637, luego de escuchar que Galileo había sido condenado por el Santo Oficio. Para
evitar la misma suerte, tomó grandes precauciones para explicar que su teoría era
puramente “condicional” y de ninguna manera una verdad absoluta. Uno de los
soportes claves de esta teoría es que los cuerpos tanto de los humanos como de los
animales pueden ser considerados máquinas automáticas coordinadas por el
cerebro, considerado como el “espíritu animal” circulando a través de los nervios.
Los humanos se diferencian de los animales al poseer un alma inmortal, lugar de la
inteligencia y la conciencia, que interactúa con el espíritu animal en la glándula
pineal.
[368]
La edad de la mente
objeto no material puede influir sobre el comportamiento de los

sistemas materiales. Una pominente excepción es el neurobiólogo y
laureado Nobel australiano John Eccles, quien forzosa y
consistentemente ha defendido una concepción dualoista de la relación
cuerpo-mente, parcialmente en colaboración con Karl Popper, quien
posiblemente sea el más influyente filósofo de la ciencia de nuestros
tiempos35.
Los conceptos de estos venerables nonagenarios son generalmente
desestimados con divertida tolerancia, por no decir burla, por la
generación más joven de neurobiólogos y filósofos. La mayoría de
investigadores aboga por un enfoque “monista” o “materialista” de la
interacción mente-cerebro, propuesto inicialmente un siglo después de
Descartes por otro filósofo francés, Julien Offroy de la Mettrie (1709-
1751), en un libro intransigentemente titulado L’Homme-Machine. Otra
figura de la Ilustración, el médico Pierre Jean Georges Cabanis 36 (1757-
1808), resumió este enfoque en un famoso aforismo: “Le cerveau sécrëte
la pensée comme la foie sécréte la bile”, “El cerebro secreta el pensamiento
como el hígado secreta la bilis”, un dicho que en ocasiones se atribuye
al fisiólogo holandés Jakob Moleschott 37 (1822-1893) como, “El cerebro
secreta pensamiento como el riñón secreta orina”.
El monismo moderno viene en muchas formas diferentes. Ya me he
referido a la más radical de ellas, que llega a negar la realidad de las
experiencias subjetivas. Hay una forma menos fuerte de monismo que
acepta la consciencia pero que la considera un epifenómeno irrelevante,
algo que surge de la actividad neuronal en el córtex cerebral pero que
no tiene ningún control sobre dicha actividad. De acuerdo con este
enfoque nuestras neuronas hacen todo el trabajo, incluyendo cosas
como elegir, desear y decidir, que instintivamente atribuimos a algo
que llamamos nuestro ser interior y que dotamos con las cualidades del
libre albedrío y la responsabilidad. La sensación que tenemos de ser
dueños de nuestras acciones es una ilusión; somos meros espectadores,
poseedores de una pequeñísima ventana a través de la cual
observamos una diminuta fracción de lo que nuestro cerebro hace por
nosotros, pero el hecho de que observemos no tiene ningún efecto
35
. Referencia 36.
36
. P. J. G. Cabanis resume sus ideas filosóficas en su Traité du Physique et du moral
de l’Homme (1802).
37
. Nacido en Holanda, J. Moleschott enseñó ás que todo en alemán. Sus ideas
materialistas son expuestas en su libro Der Krieslauf des Lebens (1852).
[369]
CHRISTIAN DE DUVE
sobre el resultado final. Nuestra participación en la decisión de correr

cuando sacamos un pie, es la misma que tenemos sobre la aceleración
de nuestro corazón cuando estamos corriendo. La diferencia
simplemente se encuentra en que nos está permitido vislumbrar las
interacciones neuronales que inician la carrera por nosotros, mientas
que se nos niega una visión similar de los mecanismos que hacen que
nuestro corazón lata más rápido.
La frase “la diferencia simplemente es” difícilmente hace esa
diferencia simple. ¿Qué es lo que distingue un suceso polineural
consciente de uno inconsciente? No se nos ofrece respuesta alguna a
esta pregunta, excepto la aseveración puramente fenomenológica, que
en sí no es una respuesta, de que los sucesos neuronales se vuelven
conceintes cuando sobrepasan un cierto umbral de complejidad o son
organizados de acuerdo con patrones de conexión característicos de la
corteza cerebral. Además, todavía nos queda el problema de identificar
al observador, el llamado “homúnculus”, ese pequeño hombre interior
que mira la pantalla en el “teatro cartesiano”, como dice Dennett 38 el
“fantasma de la máquina”, una expresión burlonamente inventada en
1949 por el filósofo materialista Gilbert Ryle 39 y adoptada de manera
desafiante como título de un libro publicado en 1967 por el
controvertido escritor Arthur Koestler 40. Para evitar esta dificultad es
precisamente que los monistas empedernidos prefieren prescindir de
una vez por todas de la consciencia. Dennet por ejemplo, compara las
experiencias subjetivas con un sistema de observadores dentro de
observadores igual a las muñecas rusas, que finalmente se reduce a
cero observadores. El homúnculus se hace desaparecer con la magia de
la regresión infinita.
Existe también una teoría que lleva la subjetividad un paso más allá
del epifenomenalismo, pero permaneciendo fiel al monismo
materialista ortodoxo, llamada “estado central” o “identidad”, favorita
de muchos expertos hoy por hoy. De acuerdo con esta teoría, los
sucesos neuronales y mentales son dos caras de una y la misma cosa. El
ser no es un observador, es un participante; los pensamientos y las
sensaciones son facetas indisolubles de ciertos acontecimientos
polineuronales que tienen lugar en la corteza cerebral. Si por ejemplo,
38
. Ver la nota 8, más arriba.
39
. G. Ryle, The Concept of Mind (London: Hutchinson, 1949).
40
. A. Koestler, The Ghost in the Machine (New York: Macmillan, 1967).
[370]
La edad de la mente
“delibero” en mi mento si debo o no estrechar la mano del enemigo o

más bien darle en la quijada, diferentes circuitos representarán
diferentes escenarios dentro de mi cerebro, cada uno de ellos
acompañado de representaciones conscientes, racionalmente deducible
de sus posibles consecuencias y concomitantes emocionales. Si en
último término me decido por el además pacífico, es porque el
escenario de estrechar las manos se ha convertido en el más imperioso
y atractivo impulsor del comportamiento motor, ligado a sensaciones
placenteras de alivio, calidez, magnanimidad, tal vez hasta presunción
y complacencia por “santidad”.
Para explicar este proceso se invoca nuevamente a Darwin, aunque
de manera que tal vez él mismo no hubiera reconocido. Supongamos
que las diferentes redes compiten entre sí, y que la combinación
escogida o triunfante es el resultado de una selección en acuerdo con su
adaptación al entorno (neuro-mental) local. La historia previa del
cerebro juega un papel clave en este proceso selectivo; una crianza
cristiana, que refuerce las redes conducnetes a “poner la otra mejilla”,
puede conferir una tendencia selectiva hacia el perdón, mientras que
una exposición temprana a las pandillas callejeras, con sus arraigados
patrones de violencia, autodefensa y venganza, podría dar prelación al
escenario de revancha.
Se ha propuesto una explicación darwiniana análoga para la
solución de problemas, y es que diferentes redes neuronales exhiben
diferentes escenarios conceptuales que compiten entre sí dentro del
contexto ecológico de las redes interconectadas de información
adquirida, patrones mentales, inclinaciones, prejuicios y otros
productos de experiencias anteriores. El ganador en esta competencia –
si es que lo hay– es la solución adoptada, seleccionada entre una
mezcla de muchos circuitos por una especie de proceso de resonancia
unificadora, similar al mecanismo inconsciente, a raíz del cual puede
surgir una imagen coherente mediante la integración de una seire de
estímulos visuales distintos. Como concomientante subjetivo de esta
entrada en fase de muchos circuitos, se produce una intensa sensación
de placer –el relámpago de la iluminación, el éxtasis del
decubrimiento– algo que “encaja dentro del cerebro de uno– mientras
que la etapa deliberante que precede, aquella frecuentemente
prolongada sucesión de errores que corresponde al “devanarse los
sesos”, se acompaña de un agobiador tormento. De ahí que el placer
[371]
CHRISTIAN DE DUVE
con frecuencia esté acompañado por una sensación de liberación. Sin

embargo, la satisfacción no es ninguna garantía de que la solución sea
la correcta; innumerables errores gestados tras laborioso sufrimiento
han brotado en un arranque de deleite catártico.
El anterior razonamiento puede extenderse a otras experiencias
placenteras, ligando el placer en cada caso a redes neuronales
resonantes y haciendo equivaler la intensidad del entusiasmo a la
plenitud y riqueza del fenómeno de resonancia. No solamente los
logros intelectuales, sino también la emoción artística, el deleite
musical, el fervor religioso y el éxtasis místico, podrían surgir de
manera similar a partir de circuitos neuronales resonantes. También
podrían hacerlo los fuertes sentimiento inducidos en nosotros por el
amor apasionado, el orgasmo sexual o las drogas alucinógenas.
Aquello de las “buenas” o “malas” vibraciones podría ser algo más que
una colorida metáfora.
Una de las características distintivas de la teoría de la identidad es
que ésta implica la experiencia subjetiva directamente en las
conexiones originales del cerebro. Cuando los estímulos sensoriales
penetran en nuestro cerebro por primera vez –incluyendo las palabras
escritas o escuchadas– lo hacen ya cargadas con su significado
emocional y conceptual y así son almacenadas en nuestra memoria, de
manera que cuando se llaman los patrones neuronales
correspondientes, automáticamente reviven las sensaciones y
conceptos. De esta manera se moldea progresivamente el ser en sus
aspectos físicos y sociales indisolubles, a través del bombardeo de
estímulos al cual es sometido el cerebro desde el momento del
nacimiento, o tal vez incluso desde antes. Desde la más elemental
enseñanza hasta el lavado cerebral, todas las formas de educación,
entrenamiento, condicionamiento, programación o impresión
dependen de este tipo de procesamiento y grabación simultáneos de
los estímulos físicos y sus correlativos mentales. La mente y el cerebro
están conectados entre sí de manera indisoluble.
Uno de los principales proponentes del monismo es Edelman, quien
en palabras de Dennett41 es “un teórico que ha intentado reunirlo todo,
desde los detalles de la neuroanatomía pasando por la sicología
congnitiva, hasta los modelos computarizados y las más abstrusas
controversias filosóficas”. No coincido con Denté en su conclusión; “El
. Consciousness Explained (nota 8, más arriba), p. 268.

41
[372]
La edad de la mente
resultado es fracaso instructivo”, pero debo confesar mi incapacidad

para seguir a Edelman a todo lo largo de su teoría, a pesar de las largas
y amigables discusiones que hemos sostenido.
El argumento central de Edelman es que cualquier teoría aceptable
sobre la mente debe ser compatible y preferiblemente derivada de lo
que se conoce sobre los procesos cerebrales a partir de los cuales surge
la consciencia42. Basándose en esta indisputable premisa, ignorada por
una gran cantidad de filósofos y sicólogos que se basan exclusivamente
en la introspección, Edelman toma como punto de partida para sus
reflexiones sus ideas sobre los mecanismos neuronales que respaldan
funciones cerebrales tales como la percepción, la memoria y el lenguaje.
En varios de sus libros ha explicado en detalle, aunque con pocas
concesiones al no especialista, cómo él ve la consciencia surgir a partir
de dichas funciones, que en sí son expresión de la organización
morfológica históricamente producida por evolución darviniana y
conexiones epigenéticas. Es una construcción impactante que, sin
embargo, trata principalmente los mecanismos neuronales que se
encuentran en la base de la conciencia y no su naturaleza misma.
Edelman no analiza –deliberadamente, como lo expresa en una nota–
“las disputas y categorizaciones clásicas relacionadas con el problema
mente-cerebro y sus hipótesis filosóficas circundantes” 43, excepto para
expresar su rechazo sin ambages al dualismo cartesiano y su adhesión
al monismo-materialista. Nos dice que “pensar la función cerebral en
términos seleccionales, nos libera del horror del homúnculus” 44, y como
Denté, despacha este horror recurriendo a una regresión sin fin. La
siguiente aseveración es también reveladora: “Las propiedades
mentales no pueden variar en ausencia de variación en los estados
mentales, y por ende son propiedades que se sobrevienen” 45. Esto tiene
sabor a epifenomenalismo, aunque podría también interpretarse como
compatible con la teoría de la identidad.
Crack es otro biólogo molecular que ha dirigido sus intereses
recientes a la neurobiología. Ha resumido sus opiniones en La
asombrosa hipótesis, un libro dedicado en su mayor parte a la
investigación contemporánea sobre la visión. Lo que Crack llama la
“asombrosa hipótesis” es una adherencia incondicional al monismo: las
42
. Ver nota 2, más arriba.
43
. The Remembered Present (nota 2, más arriba), p. 308.
44
45
. The Remembered Present (nota 2, más arriba), p. 260.
[373]
CHRISTIAN DE DUVE
neuronas lo hacen todo o, como lo expresa Crack en palabras de la

Alicia de Lewis Carroll, “usted no es más que un paquete de
neuronas”46. La consciencia no es más que un correlato de ciertas
actividades polineuronales.
Al igual que Edelman sin embargo, Crack adopta un enfoque
estrictamente empírico hacia el problema, y se niega a especular más
allá de los límites de la evidencia científica. Al final reconoce que su
libro “tiene muy poco que ver con el alma humana” 47, una conclusión
bastante inesperada para un libro subtitulado “La búsqueda científica
del alma”.
EL PODER MENTAL
Todas las formas de monismo tienen en común que ven la
consciencia solamente como una propiedad que surge de o se
encuentra asociada a los sucesos neuronales, pero no otorgan a la
consciencia el poder de influencias a su vez tales sucesos. Incluso
Searle, quien se nos presenta como uno de los mayores críticos del
materialismo moderno, comparte esta opinión. También nos advierte
sobre la “falacia del homúnculus” 48 y define la consciencia como “una
característica que emerge de ciertos sistemas de neuronas” incapaz, por
sí misma, de influir sobre el comportamiento de las neuronas. Escribe:
“La ingenua idea que existe es que la consciencia es expelida como un
chorro en respuesta al comportamiento de las neuronas en el cerebro,
pero que una vez sale tiene vida propia”49
Se destaca por su adhesión a esta ingenua idea, al mismo tiempo
que se declara monista, Roger Sperry, el neurobiólogo estadounidense
que ganó un Premio Nobel por que trabajo sobre las especializaciones
funcionales de los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho. Sperry
ha explicado cómo “se tambaleó por primera vez” su “tan confiable
lógica materialista” en 1964, cuando llegó a la conclusión de que “los
poderes mentales emergentes deben lógicamente ejercer un control
vertical sobre los sucesos electrofisiológicos en la actividad cerebral” 50.
46
47
. Ibid., p. 285.
48
49
. Ibid., p. 112.
50
. R. Sperry, Science and Moral Priority (New York: Columbia University Press,
1983), p. 79.
[374]
La edad de la mente
Al desarrollar este concepto, Sperry insiste fuertemente sobre su

carácter monístico. “Defino esta posición” escribe, “y la teoría mente-
cerebro sobre la cual se basa, como monista, y la considero una
importante manera de disuadir contra el dualismo”51. Esta aseveración
sin embargo, es precedida por la siguiente declaración: “Al catalogarme
de mentalista, considero primarios los fenómenos mentales subjetivos,
realidades causalmente potentes pues se experimentan subjetivamente,
diferentes de, más que y no reducibles a sus elementos fisicoquímicos”.
Esto me parece peligrosamente cercano al dualismo, que es lo que
Eccles supuestamente le dijo a Sperry.
El ataque más acérrimo contra el epifenomenalismo fue hecho por el
matemático Roger Penrose de la Universidad de Oxford, quien luego
de realizar una amplia revisión de las matemáticas modernas y la física
teórica, incluyendo la computación algorítmica, la naturaleza de la
verdad matemática, la mecánica cuántica y la teoría de la relatividad,
concluye con un análisis del problema mente-cuerpo. Penrose hace una
distinción entre el aspecto pasivo de este problema –“¿Cómo puede ser
que un objeto material (el cerebro) pueda provocar una consciencia?”52–
y su aspecto activo –¿”Cómo puede una consciencia, por acción de su
voluntad, influenciar los movimientos de objetos materiales
(aparentemente determinados físicamente)?”53
Para Penrose, no existe duda alguna de que la consciencia hace algo,
o de otra manera no tendría ningún valor selectivo. Por qué entonces
“¿se tomó la naturaleza el trabajo de evolucionar cerebros conscientes
cuando los cerebros “autómatas”, no sensibles, como el cerebelo,
habrían servido igualmente?”54 Penrose encuentra una posible
respuesta en la mecánica cuántica puesto que “a nivel cuántico es
permitido que diferentes alternativas coexisten en superposición
lineal”55, y en especial encuentra que “la acción del pensamiento
consciente se encuentra estrechamente ligada a la resolución del
alternativas que previamente se encontraban en superposición lineal”56.
51
. Ibid.
52
53
. Ibid., p. 408.
54
. Ibid., p. 408.
55
. Ibid., p. 399.
56
. Ibid., p. 438.
[375]
CHRISTIAN DE DUVE
EL SER Y EL LIBRE ALBEDRÍO

La consciencia activa se encuentra íntimamente ligada al problema
del libre albedrío. Si, como sostienen todas las teorías monistas, los
sucesos neuronales del cerebro determinan el comportamiento
independientemente de si son o no concientes, entonces resulta difícil
que el libre albedrío tenga cabida. Pero si el libre albedrío no existe,
entonces no puede haber responsabilidad y la estructura de las
sociedades humanas debe ser revisada. Muy pocos, aun entre de los
más acérrimos materialistas, están dispuestos a llevar este argumento a
sus conclusiones lógicas y exhiben gran inventiva al tratar de escapar al
enredo.
Algunas se refugian en cualquier salida que ofrezca la mecánica
cuántica, las reglas de la incertidumbre, la teoría del caos, las
fluctuaciones probabilísticas, la heterogeneidad microscópica, u otras
formas de indeterminación física, para liberarse de las cadenas del
determinismo neuronal. Otros han invocado la impredecibilidad, pero
ni lo indeterminado ni lo impredecible pueden explicar el ejercico de la
elección, el designio o la volición.
Algunos pensadores reivindican la carencia de albedrío pero
recomiendan que ignoremos este asunto perturbador. Consideremos la
siguiente declaración hecha por el filósofo alemán Bernhard Rensch 57,
defensor de la teoría de la identidad en el funcionamiento cerebral. En
su Biophilosophy, Rensch declara que “el peso de la evidencia es mucho
mayor en contra del albedrío que a su favor” (la cursiva es suya) 58.
Reconoce que “negar que la voluntad es libre trae graves consecuencias
para nuestras ideas éticas, religiosas y jurídicas” 59, y termina por
expresar que lo importante no es que seamos libres sino que debemos
comportarnos como si lo fuéramos: “El concepto de libertad es en sí
una importante determinante de nuestro pensamiento” 60. Para mí, esto
es como decir que la verdad es importante siempre y cuando no lo
sepamos o no creamos en ella.
Finalmente, algunos hacen frente a esta verdad sin inmutarse y
luego, mediante un acto de prestidigitación intelectual, arguyen que
57
. En Biophylosophy (traducido por C. A. M. Sym, New York: Columbia University
Press, 1971), B. Rensch desarrolla una teoría de la mente “pansíquica, identística,
polisomística (p. 296).
58
. Ibid., p. 217.
59
. Ibid., p. 233.
60
. Ibid., p. 310.
[376]
La edad de la mente
saber que no somos libres de hecho aumenta nuestra libertad –una

curiosa aplicación de la promesa bíblica “Y conoceréis la verdad, y la
verdad os hará libres”61.
Se nos dice que nuestra percepción de la libertad personal, al igual
que nuestros conceptos sobre el espacio, el tiempo y la materia se
encuentran arraigados en nuestra naturaleza como resultado de su
valor evolutivo y adaptativo y que podrían ser igualmente engañosos.
Para poder funcionar, la sociedad humana debe establecer reglas que
sean obedecidas por sus miembros, y por lo tanto nosotros, los
miembros de dicha sociedad, llegamos con el sentimiento de
responsabilidad y libertad necesarios para que ésta funcione. Creemos
que somos libres por la misma razón que creemos que la materia es
sólida y que está sujeta a las reglas de la causalidad, simplemente
porque tales creencias han contribuido a nuestro éxito evolutivo. No
tienen por qué ser ciertas.
Aquellos de nosotros a quienes resulta difícil considerarnos
autómatas, a quienes la evolución nos ha jugado la mala pasada de
ilusionarnos el albedrío, recibimos estrictas advertencias: se nos
recuerda que una teoría no resulta errada simplemente porque no la
entendemos; la mayoría de nosotros no entiende la teoría de la
relatividad, y eso no implica que la teoría sea falsa. De la misma
manera, la mayoría de nosotros queda perplejo ante los razonamientos
mediante los cuales algunos expertos reconcilian sus reconstrucciones
objetivas de la mente humana con sus experiencias subjetivas. Este
podrá ser nuestro problema, pero no es el de ellos. La segunda
advertencia, obviamente cierta, es que una teoría no es falsa
simplemente porque entra en conflicto con nuestras convicciones
internas; la historia humana se encuentra repleta de conceptos
erróneos. Debemos aprender a desconfiar de aquellas falsas certezas
que nuestra mente urde cuando se enfrenta a lo inexplicable. Como ha
señalado Patricia Churchland, “la sicología popular” bien puede seguir
el camino que tomó la “física popular” bien puede seguir el camino que
tomó la “física popular”62.
Si bien tales argumentos son difíciles de refutar, siguen dejando sin
respuesta el problema de quién o qué experimenta la ilusoria sensación
de libertad. Aquéllos que niegan la consciencia o que la ignoran como
. John 8: 32.
61
. P. S. Churchland, Neurophylosophy (Cambridge, MA: MIT Press, 1986), pp. 299ff.

62
[377]
CHRISTIAN DE DUVE
epifenómeno irrelevante o invitado de piedra, entran en

contradicciones cuando hablan y se comportan como si fueran libres
para tomar decisiones. Es posible que contesten que utilizan atajos para
evitar perífrasis cansonas como “Mis neuronas cerebrales, moldeadas
por una combinación de complejos factores evolutivos y de desarrollo,
responden a la suma de impulsos externos e internos a los cuales
fueron expuestas cuando guiaron mi mano a escribir”, en lugar de
decir “yo creo”. Les debe resultar difícil sostener esta actitud en la vida
diaria.
¿Quiere esto decir que debemos regresar al dualismo cartesiano?
Esta es la opinión de Eccles, quien ofrece una explicación basada en el
principio de la indeterminación, que explica cómo la mente inmaterial
podría, al afectar un campo de probabilidad, modificar sin gasto de
energía las posibilidades de que ocurra un suceso sinático
“microsituado” suficiente para influenciar el disparon neuronal 63.
Eccles identifica este acontecimiento con la descarga de una sola
vesícula sináptica portadora de un neurotransmisor. Para la mayoría de
los biólogos neurales, sin embargo, esta explicación debe parecer
totalmente irreal en términos de lo que se conoce como mecanismo de
descarga vesicular. Como última medida, la hipótesis del micrositio
sólo puede proclamar la caída del dualismo cartesiano.
El filósofo Popper, otro dualista o “interaccionista”, no se detiene en
los mecanismos precisos y su contenido, cuando aduce que “el cerebro
es un sistema abierto de sistemas abiertos” 64. De hecho, él y Eccles
coinciden con una serie de monistas al recurrir a alguna forma de
indeterminación física para permitir la entrada de la consciencia sin
gasto de energía; difieren de los monistas en que ven la consciencia
como una identidad separada.
Un problema que es común al dualismo y a la mayoría de las
formas de monismo, es que reposan sobre una definición preconcebida
de la materia. Como lo ha indicado Searle, aquéllos que se niegan a
enfrentar el hecho de la conciencia con base en el monismo-
materialismo extravían el camino con un dualismo residual no
reconocido, que enfrenta lo mental a lo material. Se enredan en su
propia definición a priori de la materia, como algo que excluye las

63

64
[378]
experiencias mentales subjetivas. “El materialismo”, escribe, “es por lo
tanto en cierto sentido la más fina flor del dualismo”65.
Sobre el tema del libre albedrío sin embargo, Searle resulta evasivo.
Lo menciona sólo de manera pasajera, con el comentario entre
paréntesis “si es que existe tal cosa” 66, y argumenta que la
intencionalidad debe ser interpretada de la misma manera en que
actualmente interpretamos la teología dentro de la biología. En tiempos
pasados era común pensar que el corazón estaba hecho para bombear
sangre a través de nuestras arterias, pero ahora decimos que la sangre
circula dentro de las arterias porque el corazón esta constituido como
lo está, y explicamos la estructura aparentemente dirigida a un fin del
corazón, como producto de la selección natural; aquéllos que
casualmente poseían un corazón que funcionaba mal fueron
eliminados. Dentro de la misma vena, nuestras neuronas visuales no se
comportan de cierta manera para que podamos ver las cosas con
claridad. Vemos las cosas claras porque nuestras neuronas fueron
seleccionadas para comportarse así. Esta “inversión de la explicación” 67
se conforma perfectamente a la ortodoxia darviniana y no admite
excepciones. Pero no veo en ella una explicación al hecho de que el que
yo dirija mis ojos en una u otra dirección como resultado de lo que yo
percibo es el de una libre decisión de mi parte.
Antes de concluir este somero recuento de que lo que se dice ocurre
dentro de nuestros cerebros cuando sentimos o pensamos, debemos
mirar lo que esta actividad ha producido. Si queremos entender la
mente como una máquina, también debemos considerar lo que la
máquina ha traído consigo, es decir la cultura humana.
65
66
. Ibid., p. 227.
67
. Ibid., p. 228.
[379]
CAPÍTULO 28
Las obras de la mente
La cultura humana es el producto de la cooperación colectiva, de las

mentes humanas. Existen rudimentos de cultura en ciertos
comportamientos animales que se transmiten en mayor o menor
medida por aprendizaje imitativo. Esta posibilidad, que es anatema
para la escuela conductista, es aceptada en la actualidad por muchos
etólogos. El canto de los pájaros, tal y como ha sido estudiado por
ejemplo por el estadounidense Peter Marler68, de la Universidad de
Rockefeller en Nueva Cork, es sólo parcialmente instintivo y depende
en parte de la imitación. Los pájaros también han visto implicados en
un divertido caso registrado en Inglaterra 69 en los años treinta, cuando
unos herrerillos descubrieron que podían quitarle las tapas de papel
metálico a las botellas de leche (que tradicionalmente se dejaban a la
puerta de las casas) y tomarse la crema. La costumbre se extendió a lo
largo de una gran parte del país, posiblemente por vía del aprendizaje
imitativo. Entre los mamíferos, y más especialmente los primates, la
enseñanza jaega un papel en la transmisión, de una generación a otra,
de actividades de conducta tales como la caza, la construcción de
refugios, la utilización de objetos como herramientas, la socialización y
la comunicación, lo que en conjunto constituye una especie de
“tradición” que complementa la transmisión genética directa. Con la
evolución hominoide, este tipo de herencia cultural se tornó cada vez
más importante a medida que los medios de comunicación mejoraban,
alcanzando una dramática aceleración y expansión con el surgimiento
del lenguaje, y especialmente de la escritura. En la actualidad,
cualquier adquisición cultural puede almacenarse inmediatamente
para su posible diseminación o recuperación a nivel mundial.
68
. P. Marler (Amer. Scient., 58, 669-673, 1970). P. Marler y S. Peters (Science, 146,
1483-1486, 1981).
69
. Relatado por D. R. Griffin en la referencia 44, p. 41, el comportamiento de los
pájaros bebedores de crema de leche fue reportado originalmente por J. Fisher y R.
A. Hinde (Brit. Birds, 42, 347-357, 1949) y R. A. Hinde y Fisher (Brit. Birds, 44, 393-
396, 1951).
[380]
La edad de la mente
EVOLUCIÓN CULTURAL
La evolución cultural es muy diferente de la evolución darviniana.
Es mucho más rápida y se parece mucho más al tipo de evolución
postulada por el naturalista francés Jean-Baptiste de Monet, Chevalier
de Lamarck (1744-1829), a comienzos del siglo pasado. Lamarck, uno
de los primeros evolucionistas, es conocido como defensor de la teoría
de la naturaleza heredable de los caracteres adquiridos. En la
actualidad ya no creemos junto con Lamarck, que las jirafas
adquirieron su largo cuello como resultado de generaciones de jirafas
que estiraban sus cuellos para alcanzar las hojas altas de los árboles. Se
acepta, más bien, con Darwin, que las jirafas genéticamente dotadas
con cuellos más largos, fueron capaces de sobrevivir con mayor éxito y
más progenie porque tenían la ventaja de alcanzar hojas que estaban
más altas. Por otra parte, la capacidad para encender hogueras por
ejemplo, que se constituyó en una importante cualidad selectiva para
los humanoides que la poseían, no fue transmitida por los genes sino
por la comunicación.
Aunque muy diferentes, la evolución cultural y la biológica se
relacionan entre sí. Las invenciones fueron hechas por individuos que
pueden haber debido su talento a una combinación particular de genes.
Por otra parte, una vez se había hecho una invención –encender el
fuego por ejemplo, o afilar una piedra– confería una ventaja selectiva a
aquellos genéticamente mejor dotados con las habilidades apropiadas.
Este sutil juego recíproco entre los dos tipos de evolución ha sido
enfatizado por muchos antropólogos y evolucionistas. Aun los
conceptos abstractos se encuentran sujetos a una forma de evolución
darviniana. Las creencias, por ejemplo, compiten en base a su
capacidad para darles a aquellos que las poseen una ventaja
reproductiva.
En la historia reciente de la humanidad, el proceso lamarckiano de
evolución cultural se ha tornado de manera contundente más
importante que el proceso darviniano de evolución biológica, en gran
parte porque las adquisiciones culturales se extendieron mucho más
rápido que las modificaciones genéticas. Nuestros genes, y por lo tanto
nuestras potencialidades innatas, difieren muy poco de aquellos de un
humano de Cro-Magnon que existió hace quince mil años. Con suerte –
un número ganador en la lotería sexual y una familia y ambiente social
favorables– un Cro-Magnon recién nacido y transplantado a nuestro
[381]
CHRISTIAN DE DUVE
siglo, podría convertirse en un Einstein o un Picasso. En su día en

cambio, ese individuo tal vez se habría convertido en el inventor de
una nueva herramienta o en un pintor de cavernas de avanzada. La
diferencia creada por un intervalo de quince mil años es casi
exclusivamente un asunto de herencia cultural; reside en la
acumulación de conocimiento, tecnología, arte, creencias, convenciones
y tradiciones adquiridas y transmitidas a lo largo de más o menos
seiscientas generaciones que se han sucedido unas a otras en ese
intervalo.
CULTURA Y MENTE
La mente humana produce y asimila la cultura. Se transmite entre
mentes, ya sea por comunicación directa o por medio de libros, arte u
otros medios. Por lo tanto, la cultura tiene mucho qué decir sobre la
mente humana. Desde una perspectiva iluminada, Popper 70 se acerca a
este problema dividiendo la realidad en tres partes o “mundos”. El
mundo 1 es el “universo de entidades físicas”, y comprende el universo
material. Los seres vivos, incluyendo el cerebro, pertenecen al Mundo
1. El Mundo 3 de Popper es el mundo de la cultura, y comprende todas
las nociones y conceptos abstractos, teorías científicas, principios
tecnológicos, cánones estéticos, valores éticos, mitos religiosos y otras
creaciones de la mente humana. El Mundo 3 se une con el Mundo 1 en
la mayoría de los objetos fabricados por el hombre tales como
herramientas, máquinas, casas, prendas de vestir, libros, discos, cintas,
pinturas, estatuas y otros artefactos que están hechos de materia pero
que llevan la huella del Mundo 3. El Mundo 2 es la interfase entre los
Mundos 1 y 3; es el reino de la mente, que opera como un transmisor
de dos vías entre las actividades neuronales que pertenecen al Mundo
1 y las entidades del Mundo 3.
En este contexto, algunos puntos de vista contemporáneos sobre la
mente humana parecieran ridículos. ¿La Teoría de la relatividad, el
Origen de las especies, los techos de la Capilla Sextina, un clavicordio
bien temperado, el Discurso del método, la Divina comedia, todos ellos
producto de epifenómenos irrelevantes o de circuitos de neuronas
interactuando ciegamente en los cerebros de Einstein, Miguel Angel,
Bach, Descartes o Dante? Suena increíble, y sin embargo los hechos son
. Referencia 36, 36-50.

70
[382]
La edad de la mente
innegables. Los circuitos neuronales activos del córtex cerebral son al

mismo tiempo necesarios y suficientes para la creación cultural.
La clave del misterio debe encontrarse en el Mundo 2 de Popper,
aunque, en mi opinión, haciendo caso omiso de su (y el de Eccles)
concepto dualista, donde este Mundo 2 no es más que una interfase
entre materia y espíritu. En este caso estoy con Searle en que debemos
depurar nuestra definición de materia, eliminando los visos dualistas 71.
Si queremos escapar del dilema dualismo-monismo, debemos
ensanchar nuestro concepto de materia para que incluya la mente
humana con todo su potencial y acceso al Mundo 3, en vez de intentar
estrechar nuestra visión de la mente para hacerla encajar dentro de
nuestra definición preconcebida y “materialista” de la materia.
Debemos ver la mente como una manifestación especial de la materia.
Si esto significa invocar una propiedad que aún no haya sido
incluida en las descripciones de los físicos, no sería la primera vez. La
física ha sido obligada repetidamente en la historia, a veces con
renuencia, a ampliar su definición de materia. La gravitación, el
electromagnetismo, la relatividad, el quántum, las fuezas fuerte y débil,
intra-atómicas, todos han tenido que añadirse al concepto Aristotélico
de sustancia. Una de las últimas manifestaciones en incluirse en la
definición de materia fu la vida. El vitalismo –la dicotomía materia-
vida adoptada alguna vez igualmente por físicos y biólogos– es otra
forma de dualismo que tenía que darle paso a las ideas modernas. Ya
no se considera que los organismos vivos estén hechos de materia
“animada” por un espíritu vital (inmaterial). Sin embargo, nadie
disputa el hecho de que la vida existe como una manifestación especial
de la materia, organizada de manera especial. ¿Por qué no podemos
pensar lo mismo respecto a la mente?
Edelman no está dispuesto a hacerlo. Se pregunta “con tantas cosas
extrañas, ¿por qué no volvernos un poco más extraños y proponer que
existen campos o dimensiones físicas aún por decubrir que podrían
revelar la verdadera naturaleza de la consciencia?” y rechaza
enfáticamente este uso de la física a manera de “fantasma sucedáneo” 72.
Crack es menos categórico y acepta que “ciertamente pueden
necesitarse conceptos radicalmente nuevos –recordemos las
. Referencia 45.
71

72
[383]
modificaciones que nos han sido impuestas por la mecánica cuántica” 73.
Aunque acude a la mecánica cuántica, Penrose adopta un decidido
enfoque platónico –“un punto de vista que no es del gusto de todos” 74
según Crack– en el que considera que la consciencia establece directo e
instantáneo “contacto con el mundo de Platón” de los conceptos y las
ideas75. Esta, para Penrose, es la esencia del descubrimiento
matemático; no es más que “ver” una verdad que siempre estuvo allí.
Si las verdades matemáticas son descubrimientos o invenciones, es una
cuestión muy debatida, y constituye el objeto de un fascinante diálogo
entre dos científicos franceses, el neurobiólogo Jean-Pierre Changeux,
un acérrimo adherente a la escuela materialista, y el matemático Alain
Connes76. En este trabajo, Changeux defiende un enfoque relativista y
contingente de la verdad matemática, mientas que Connes, al igual que
Penrose, cree en una matemática universal cuya existencia es
independiente de los matemáticos.
INTELIGENCIA ARTIFICIAL
Antes de terminar este recorrido esquemático por el campo de la
ciencia cerebral y su tremenda complejidad, debemos hacernos una
última pregunta. ¿Opera el cerebro humano de la misma manera que
un computador? Esta pregunta surge de los tan publicitados logros de
lo que se conoce como IA (Inteligencia Artificial), es decir aquellas
hazañas realizadas por computadores cada vez más sofisticados que no
solamente hacen cálculos que sobrepasan completamente las
capacidades humanas, sino que incluso comienzan a vencer a sus
fabricante en otras actividades “mentales” como aprender, traducir,
adaptarse a circunstancias cambiante, resolver problemas o jugar
ajedrez. Aun cuando estos logros son admirables, la respuesta a la
pregunta inicial parece ser negativa. El cerebro humano no funciona
como un computador, aunque las simulaciones computarizadas
pueden resultar valiosas en los estudios sobre el cerebro humano.
Esta es la conclusión a la que llega el sicólogo de la Universidad de
Harvard, Howard Gardner, en un libro del año 1985 que contiene un
excelente recuento histórico, simpatizante y crítico al mismo tiempo,
73
. F. Crick y C. Koch (Sci. Am., 267(3), 152-159, 1992).
74
75
. Referencia 43, pp. 157ff y 426ff.
76
. Referencia 41.
[384]
con el nuevo campo77. Edelman llega al mismo veredicto, señalando
que la huella morfológica y funcional del cerebro es totalmente
diferente, y por lo tanto imposible de reducir a la de un computador.
Los cerebros y los computadores muestran otras incongruencias desde
el punto de vista fisiológico de acuerdo con Searle, y desde el punto de
vista matemático de acuerdo con Penrose, cuya tesis principal es que el
cerebro, al menos en su parte consciente, opera mediante un proceso no
algorítmico. Para todo efecto, el cerebro humano es mucho más flexible
y abierto que cualquier computador que exista o que podamos
imaginar, y ninguno de los conocimientos que poseemos indica que
incluya un programador interno. Aun el más acérrimo de los dualistas
se negaría a aceptar tal sugerencia. La “revolución cognitiva” ha
generado muchos avances importantes en la teoría de la información, la
lógica simbólica, la lingüística y otros campos relacionados, pero no
justifica algunas de las esperanzas encerradas en el término
“inteligencia artificial”.
¿Quiere esto decir que es imposible construir máquinas que
funcionen como las partes del cerebro? No necesariamente, según
Edelman78, quien ha logrado considerable éxito con su familia de robots
darwinianos, construidos de manera que se conectan entre sí mediante
un mecanismo selectivo. Crick también piensa que “si pudieramos
fabricar máquinas que tuviesen esas asombrosas características [las del
cerebro]….. posiblemente desaparecerían los misteriosos aspectos de la
consciencia”79. ¿Estasmáquinas, parecerían tener consciencia? Crack
piensa que “a la larga ello puede ser posible” 80, lo mismo que Edelman
y varios otros proponentes de la teoría de la identidad. Si alguna vez
llegamos tan lejos, el problema será dilucidar si la máquina
experimenta o no dicha consciencia.
77
. Referencia 39. En la referencia 63 se encuentra una historia actualizada de la
inteligencia artificial. Una buena revisión de la simulación de las redes neuronales y
su relación con la inteligencia artificial se encuentra en: J. D. Cowan y D. H. Sharp
(Daedalus, 117, 85-121, 1988).
78
. Edelman describe sus robots darwinianos en The Remembered Present (capítulo
27, nota 2).
79
80
. Ibid., p. 283.
[385]
CAPÍTULO 29
L o s va l o r e s
Los humanos, como muchos de sus antepasados, son animales

sociales. Sus sociedades están regidas por leyes basadas en una
combinación de costumbres tradicionales, medidas pragmáticas y
valores compartidos. ¿Qué tanto de esta organización es producto de la
evolución biológica y qué tanto de la evolución cultural? La ciencia no
tiene una respuesta definitiva para esta pregunta, pero puede
contribuir con algunos hechos que cualquiera que la quiera responder
debe tener en cuenta.
LA CONFORMACIÓN DE LAS SOCIEDADES HUMANAS

En 1975, el zoólogo de la Universidad de Harvard, Edward O.
Wilson, experto en insectos sociales, lanzó una bomba: una obra
monumental y ricamente ilustrada, atrevidamente intitulada
Sociobiología. La nueva síntesis81. En esta ambiciosa y erudita obra,
Wilson describe toda clase de asociaciones animales, desde los más
inferiores invertebrados habitan en colonias, tales como los corales y
pólipos, hasta los más avanzados primates, poniendo especial atención
en cada caso a los factores evolutivos que pueden haber favorecido la
selección de ciertos comportamientos sociales genéticamente
determinados.
Dentro de este enfoque, Wilson prosigue, si bien de manera mucho
más detallada y completa, una tendencia general de la etología
moderna que interpreta la sociabilidad animal, dentro del marco de la
teoría darwiniana, guiado por el principio que dice que la evolución
selecciona cualquier rasgo genético que lleve a una mayor frecuencia
del gen o genes relevantes en el pool de genes de la especie en cuestión.
En el libro El gen egoísta del inglés Richard Dawkins82, se encuentra un
lúcido recuento de este enfoque. Esta obra, publicada poco después de
la Sociobiología de Wilson, cubre más o menos el mismo terreno pero
más brevemente y en un lenguaje divertido y accesible al público
. Referencia 50.
81
. Referencia 22.
82
[386]
La edad de la mente
general. El punto clave es que las sociedades animales usualmente

consisten de individuos relacionados que tienen muchos genes en
común. Los miembros de esta sociedad pueden propagar sus genes de
dos maneras: en primer lugar produciendo progenie, facultad a la que
se atribuye la selección de rasgos “egoístas” como la agresión, la
territorialidad, la dominación masculina, la poliginia, la
quisquillosidad femenina, el cuidado por parte de los padres, y otros
comportamientos que incrementan el éxito reproductivo de un
individuo. Pero los miembros de las sociedades también pueden
contribuir a la propagación de sus genes mediante comportamientos
con los cuales se pone en riesgo su propio éxito reproductivo, llegando
incluso a perjudicarlo, siempre y cuando los beneficios para los otros
así lo ameriten. Se han propuesto varios modelos para explicar la
selección de este tipo de comprtamientos de autorrenuncia; se
encuentra entre ellos uno bastante sencillo que es el de la selección de
parientes. Tomemos dos hermanos por ejemplo, que comparten la
mitad de sus genes; si la muerte de uno de ellos salva más de otros dos,
que de otra manera habrían sido incapaces de procrear, el equilibrio
genético será positivo y la selección natural habrá favorecido el gen
“altruista”. Las poblaciones poseedoras de este gen aventajarán
entonces a aquéllas que carezcan de él.
Dentro de este marco, el libro de Wilson merecía ser aclamado como
una importante contribución a un campo en expansión, con el espectro
usual de apreciaciones críticas común a los trabajos donde las
explicaciones teóricas de los hechos obervados juegan un papel
principal. Y esto habría sido así, de no ser por el primero y el último de
los 27 capítulos, el uno titulado “La moralidad del gen” y el otro “El
hombre: de la sociobiología a la sociología”, donde Wilson cruza el
límite sagrado entre las ciencias naturales y las humanidades. Esta
invasión de una ciencia tradicionalmente “blanda”, la sociología, por
una ciencia “dura”, la biología, provocó una protesta cuya manzana de
la discordia fue la aseveración de Wilson de que gran parte del
comportamiento humano se encuentra genéticamente determinado. Se
reactivó la controversia latente naturaleza/crianza, con su predecible
grieta entre las líneas ideológicas. El estallido se convirtió en
conflagración gracias a la participación de un grupo de activistas
particularmente dispuestos a hacerse oir, abiertamente marxistas y
activistas políticos, muchos de los cuales irónicamente habían sido
[387]
CHRISTIAN DE DUVE
colegas de Wilson en Harvard. Alimentado por un bombardeo de libros

y artículos a favor y en contra, el conflicto continuó durante varios
años83. Ahora que los ánimos se han calmado hasta cierto punto ¿qué
podemos decir sobre la épica batalla?
En su forma radical, el conflicto se centraba en dos absolutos
opuestos: “determinismo genético” –el comportamiento es
completamente innato– y el “determinismo ambiental” –el medio tiene
un poder ilimitado para moldear el comportamiento. El primero
corresponde a la doctrina (darwinismo social) más vigorosamente
defendida por el filósofo inglés del siglo XIX Herbert Spencer 84, que
dice que las desigualdades sociales son producto de la selección
natural, y que por lo tanto deben ser aceptadas e inevitables como lo ha
ordenado la naturaleza. El último apoya el enfoque marxista que dice
que el comportamiento humano es casi infinitamente maleable, y sólo
requiere de las medidas políticas, sociales, educativas y económicas
apropiadas para que se establezca una sociedad igualitaria y justa. Aun
los más radicales entre los oponentes, han llegado a aceptar que la
verdad se encuentra en algún lugar intermedio entre estos dos
extremos. Ahora es asunto de proporciones. ¿Cuánto por cuenta de la
naturaleza? ¿Cuánto por la de la crianza?
La respuesta se puede encontrar en los impactos relativos de la
evolución biológica y cultural sobre el comportamiento humano
contemporáneo. Genéticamente, nuestra especie es producto de varios
miles de millones de años de evolución, culminando durante los
últimos y cruciales seis millones de años, que han sido testigo de la
conversión del antecesor similar a un chimpancé, en hombre moderno.
Lo que nos hace específicamente humanos, dentro de los grupos más
ampliso de primates, mamíferos, animales, y así sucesivamente, está
escrito en nuestros genes, y es sumamente probable que este legado
incluya ciertos patrones de comportamiento. Wilson difícilmente puede
estar errado cuando asevera que todavía llevamos una serie de los
rasgos heredables que fueron útiles a nuestros antepasados cazadores-
83
. Una excelente mirada general del campo de batalla se ofrece en la Referencia
51, colección de ensayos a favor y en contra de la nueva doctrina. Del lado de la
sociobiología, las principales obras son, las referencias 52 y 53, así como las más
técnicas Genes, Mind and Culture por C. J. Lumsden y E. O. Wilson (Cambridge, MA:
Harvard University Press, 1981); y por la oposición, las referencias 54 y 55.
84
. La principal obra de Herbert Spencer sobre la ética es The Principles of Ethics
(New York: D. Appleton and Company, 1892).
[388]
La edad de la mente
recolectores y a sus progenitores hominoides. Acertadamente insiste

que ignoramos la naturaleza innata de algunos de nuestros instintos
sociales a nuestro propio riesgo. Cuáles son esos instintos, sin embargo,
es algo que no podemos responder con construcciones simplistas y
extrapolaciones intenuas. La imagen del cavernícola es una justificación
facilista e inadecuada del macho matón.
Debemos tener en cuenta la imponente importancia de la evolución
cultural y su capacidad para alterar el curso de la evolución biológica.
La historia pasada y la presente diversidad de lasestructuras sociales,
refuerzan la conclusión de que los genes humanos prescriban pocas
reglas del comportamiento social. El más específicamente humano de
nuestros genes abrió el camino a la innovación, la comunicación, la
intencionalidad y la libre elección, contribuyendo así a liberar las
poblaciones humanas de la camisa de fuerza social impuesta por la
selección natural. Si esta liberación será o no explotada con sabiduría,
está aún por verse. La manera como utilicemos nuestra libertad
evolutivamente adquirida, resulta crucial para el futuro de nuestra
especie y la mayor parte del resto del mundo viviente.
¿TODOS CREADOS IGUALES?

Lo que más ha inflamado a los adversarios de la sociobiología es su
implicación de que existen diferencias individuales innatas en
inteligencia, talento y otras habilidades sicológicas que deben tenerse
en cuenta para lograr una educación, orientación profesional e
integración social óptimas. Se considera que admitir la posibilidad de
que tales diferencias existen y tratar de medirlas, es abrir la puerta al
fascismo, el racismo, el sexismo, la explotación capitalista de las masas
y otras formas de discriminación social. ¿Qué tiene que decir la ciencia
a todo esto?
La respuesta está ilustrada en la siguiente anécdota. La gran
bailarina estadounidense, Isadora Duncan, supuestamente sugirió en
laguna ocasión a Gerge Bernard Shaw que tuvieran un hijo juntos.
“Imagine usted”, dijo ella, “un niño con mi belleza y su inteligencia”. A
lo que el aclamado dramaturgo irlandés, notable por su fealdad e
ingenio, se dice que replicó, rechazando cortésmente la oferta: “¿Pero, y
qué tal si sale con mi belleza y su inteligencia?”
Todo niño recibe la mitad de sus genes de su madre y la otra mitad
de su padre, pero cuáles serán estos genes es impredecible. Dadas las
[389]
CHRISTIAN DE DUVE
complejas reorganizaciones cromosomales que tienen lugar durante la

meiosis, cuando las células precursoras diploides se convierten en
células germinales haploides, cada uno de los cerca de 600 óvulos que
una mujer produce a lo largo de su vida, e incluso, cada una de las
miles de millones de células espermáticas que un hombre puede
generar, contendrán con virtual certeza, un juego único de los genes de
sus progenitores. Tal es la base de la individualidad humana.
Solamente en casos simples, la mayoría de ellos relacionados con los
genes que realizan “trabajo doméstico”, puede predecirse la herencia –
y aún así, sólo estadísticamente– basándose en las reglas mendelianaas.
Dentro de esta clase se encuentran una serie de enfermedades
congénitas debidas a la deficiencia de una sola enzima o de otra
proteína, que ahora son susceptibles de pruebas prenatales y adecuada
consejería. Ejemplos de éstas son la distrofia muscular, la anemia de
células falciformes, la enfermedad de Tay-Sachs, la enfermedad de
Gaucher, entre muchas otras. La constitución corporal y muchos otros
rasgos físicos, así como los rasgos sicológicos tales como la inteligencia,
la disposición musical, la habilidad matemática, el talento artístico o la
aptitud lingüística, son todos ejemplos de caracteres que no pueden
reducirse a genes únicos aunque puedan estar genéticamente
determinados. Dependen de un mosaico de genes que se encuentran
influidos por los caprichos de la meiosis y la fertilización. Si otro de los
espermatozoides de Leopold Mozart hubiese ganado la carrera hacial
el óvulo producido por Anna Maria Pertl, un día cercano al primero de
mayo de 1755, parte de la música más bella del mundo podría nohaber
sido escrita jamás. El tonto proyecto ideado hace algunso años para
propagar “capacidad Nobel” con la ayuda de células espermáticas
laureadas almacenadas, estaba basado no solamente en una concepción
errónea de los factores que envían a una persona a Estocolmo, sino
también sobre una gran ignorancia de las leyes de la herencia. La única
forma cine´tificamente válida de duplicar un individuo es por clonaje.
En este procedimiento, llevado a cabo inicialmente en anfibios por el
biólogo inglés John Gurdon85, el núcleo de un huevo sin fertilizar es
reemplazado por aquél de una célula somática diploide (corporal). El
huevo “injertado” a veces se desarrolla normalmente, dando lugar a un
individuo genéticamente idéntico (excepto por sus genes
mitocondriales) al donante del núcleo. Aun no se ha podido lograr un
. J. B. Gurdon (Sci. Am. 219(6), 24-35, 1968).

85
[390]
La edad de la mente
clonaje similar con éxito en los mamíferos. Excepto por la declaración

no autenticada de un imaginativo autor 86, ningún millonario ha sido
perpetuado de esta manera. Esta operación bien podría llegar a ser
factible en el futuro; sin embargo, esto depertaría interesantes
consideraciones éticas. El debate ya ha sido lanzado, con el reciente
anuncio de que las células derivadas de un óvulo humano fertilizado in
vitro habían sido “clonadas” dentro de un tubo de ensayo, aun cuando
solamente hasta un estadio de desarrollo muy limitado87.
Los hechos están claros. Todos nacemos diferentes y estas
diferencias incluyen desigualdades en nuestras habilidades innatas.
Dentro de una sociedad racionalmente organizada, sería deseable que
cada individuo tuviera todas las oportunidades necesarias para una
realización completa de su potencial genético. Dando por sentado que
las diferencias existen, el asunto clave –objeto de grandes debates– es si
es mejor ignorarlas, o evaluarlas y tenerlas en cuenta. Incluso los
científicos se encuentran divididos con respecto a este interrogante a
pesar de su dedicación a la verdad, porque tienen diferentes maneras
de ver la viabilidad de una evaluación justa y precisa para los rasgos en
cuestión.
LA BIOLOGÍA DE LOS VALORES ÉTICOS

“Los científicos y los humanistas deben considerar juntos la
posibilidad de que llegó el momento de quitarle temporalmente la ética
de las manos de los filósofos, para ser biologizada” 88. Esta frase,
extraída de la Sociobiología de Wilson, ha causado más revuelo entre los
científicos y humanistas que cualquier otra parte del libro. La
recomendación no es nueva; llega a nosotros desde Aristóteles, por vía
de Jean-Jacques Rousseau –“el hombre es bueno; la sociedad lo torna
malo”– y otra serie de filósofos de la escuela “naturalista”. La noción
86
. In His Image, por D. Rorvik (Philadelphia, PA y New York: J. B. Lippincott
Company, 1978), narra la historia de un millonario que supuestamente logró hacerse
clonar a sí mismo. El autor “protege la identidad de las personas en cuestión”. Por
otra parte, sustenta su historia con una extensa documentación científica, que hace
interesante el libro, sea o no cierta la historia.
87
. El clonaje exitoso de embriones humanos –hasta un estadio de desarrollo
sumamente limitado– ha sido reportado por J. L. Hall y sus colaboradores del
George Washington School of Medicine, Washington, DC. Véase R. Kolberg (Science,
262, 652-653, 1993).
88
[391]
CHRISTIAN DE DUVE
de ética naturalista obtuvo apoyo científico de la teoría de la evolución,

especialmente a través de los esfuerzos del filósofo Herbert Spencer89,
padre del darwinismo social, y del biólogo Thomas H. Huxley 90,
popularmente recordado por su defensa de Darwin contra Samuel
Wilberforce, obispo de Oxford –“Preferiría tener a un miserable mono
por abuelo que a un hombre altamente dotado por la naturaleza y
poseído de grandes medios de influencia, que sin embargo emplea
estas facultades e influencia con el mero propósito de introducir el
ridículo en una seria discusión científica”. Estos dos eminentes
victorianos hicieron mucho por propagar la idea de que las fuentes de
la moralidad, así como sus principios y limitaciones, deben buscarse en
la biología. Spencer se adelantó a Wilson en casi un siglo, cuando en
1892 exhortó sobre “la necesidad de anteponer, al estudio de la ciencia
moral, la ciencia biológica”91.
En su forma más radical, la ética materialista exige que el código
moral no solamente sea compatible, sino que además se derive del
conocimiento biológico y evolutivo. Lo natural es bueno, de manera
que las desigualdades de la sociedad victoriana podían presentarse
como producto de la selección natural y por lo tanto moralmente justas.
Y no solamente eso, sino que en la medida en que las reglas morales
actuales parezcan entrar en conflicto con la naturaleza humana, habría
que ponerlas en orden. Como declararon Lumsden y Wilson, “el
conocimiento suficiente de los genes y del desarrollo mental puede
conducir a la aparición de una ingeniería social que cambie, no
solamente los posibles resultados, sino los más profundos sentimientos
sobre el bien y el mal, en otras palabras los preceptos éticos en sí” 92.
Esta filosofía, con su amenaza tácita de un posible control cerebral ha
sido atacada por gran parte del establecimiento sociológico. También
ha sufrido los ataques de los filósofos por sus bases conceptuales.
De acuerdo con muchos teóricos éticos, los sociobiólogos son
culpables de la “falacia naturalista” 93 denunciada por el filósofo escocés
89
. La principal obra de Spencer ya ha sido mencionada (nota 4, más arriba).
90
. T. H. Huxley es el autor de Evolution and Ethics (New York: D. Appleton and
Company, 1984). Huxley relata su histórico encuentro con el obispo Wilberforce en
una carta a un amigo citada por G. de Beer en su obra Charles Darwin (Garden City,
NY: Doubleday and Company, 1964), p. 167.
91
92
93
. A. Flew, Referencia 51, pp. 142-162.
[392]
La edad de la mente
David Hume, contemporáneo de Rousseau y su amigo hasta que

tuvieron desavenencias. Para Hume, el error consiste en derivar
prescripciones a partir de descripciones, es decir derivar el “deber ser”
de lo que “es”. La ética, señalan los críticos, se ocupa con reglas de
comportamiento que en sí se basan en principios generales. La ética no
debe confundirse con la observación empírica del comportamiento de
las personas, o de sus tendencias de comportamiento. El hecho de que
la mayoría haga trampa, no hace que esta práctica sea buena y loable.
Hay diferentes formas de éticas idealistas, dependiendo de los
principios sobre los cuales estén basadas. La forma más fuerte se
encuentra enraizada en la filosofía de Platón. En la época moderna, su
más ilustre y persuasivo defensor fue el filósofo alemán del siglo
dieciocho Immanuel Kant, quien afirmó la existencia de principios
trascendentales o “imperativos categóricos”, que para él eran absolutos
metafísicos eternos y universales. Existe una forma más débil de ética
idealista, que es relativista y que considera que los principios éticos
están sujetos a la elección y al cambio. Por ejemplo, un código ético
puede ser libertario, utilitario o igualitario, dependiendo de si la
libertad individual, la felicidad de la mayoría o la igualdad social, se
consideran como el máximo objetivo a lograr en las relaciones
humanas.
A primera vista, la antropología comparativa y la historia ofrecen
un fuerte respaldo al enfoque relativista de la ética. Las diferentes
culturas obedecen diferentes códigos. Lo que se considera de básica
cortesía en una sociedad esquimal, podría ocasionar una condena a la
decapitación de alguien en Arabia Saudita. Aun dentro de una misma
cultura los códigos morales evolucionan, a veces con gran velocidad.
Durante mi vida, he visto un gran combio de actitud hacia la
anticoncepción, el aborto, y más recientemente la eutanasia. Estos
cambios conciernen no tanto los principios éticos en sí, como la manera
en que se interpretan y convierten en preceptos. Lo que he presenciado
en mi vida no es una modificación de la visión que tiene la sociedad
sobre la “santidad de la vida humana”, sino más bien un cambio en la
definición de la vida humana, su comienzo y su fin. Este cambio está
influido por el progreso del conocimiento científico, impuesto por los
avances de la medicina, y aún sujeto a intensa discusión.
La concepción relativista y evolutiva de la ética no necesariamente
excluye los absolutos kantianos. La moralidad se desarrolló poco a
[393]
CHRISTIAN DE DUVE
poco, junto con la mente humana; incluso puede tener raíces en el

comportamiento animal, como aseguran los biólogos sociales. Es
posible que las reglas éticas hayan sido diseñadas y evaluadas durante
el curso de la evolución biológica y especialmente de la evolución
cultural, mediante un proceso de prueba y error donde sus efectos
sobre las capacidades individuales y la cohesión social actuaron como
factores selectivos. Pero ello no excluye la posibilidad de que dicha
evolución también refleje una apreciación gradual de los valores
absolutos, desde, para comenzar nociones vagamente percibidas e
inadecuadamente aplicadas, hasta llegar a imperativos más claramente
percibidos y racionalmente discutidos. Los dos desarrollos no son
incompatibles.
Independiente del contenido de los códigos morales, debe entrar a
tratarse el origen de nuestro sentido moral. Podemos diferir en lo que
llamamos bueno y malo, pero todos coincidimos en que hay una
distinción entre las cosas buenas, y por lo tanto loables, y las cosas
malas que por ende deben evitarse. Una pregunta clave: ¿Inventamos o
descubrimos la diferencia entre lo bueno y lo malo? La misma discusión
existe alrededor de otras nociones abstractas, por ejemplo, la verdad
matemática, las reglas de la lógica o el concepto de belleza. Como
hemos visto, los matemáticos Roger Penrose 94 y Alain Connes95
defienden un enfoque platónico de la verdad matemática, que es
rechazado por el neurobiólogo Jean-Pierre Changeux 96. La belleza, sin
duda está en los ojos de quien la contempla. ¿Pero qué hay de la noción
abstracta de belleza y de nuestras ansias de ella?
En muchas sociedades, los preceptos éticos los formulan e imponen
cuerpos religiosos organizados, con frecuencia dentro del marco
conceptual que ofrece un sistema de creencias. Dado su carácter
parcialmente irracional, las religiones son blanco de los ataques de los
biólogos sociales y los neurobiólogos materialistas. Sin embargo, las
religiones sobreviven y prosperan en nuestro mundo, cada vez más
materialista y hedonista. Como escribe Wilson, “la permanente
paradoja de la religión es qué tanto de su sustancia sea
demostrablemente falsa, y sin embargo siga siendo la fuerza motriz de
muchas sociedades. Los hombres prefieren creer a saber” 97. Changeux
94
. Referencia 43.
95
. Referencia 41.
96
. Ibid.
97
[394]
La edad de la mente
hace eco a este desilusionado lamento (traducción mía): “A pesar del

inverificable carácter de su contenido, de su implausibilidad tanto
física como histórica, los credos persisten, y aún se extienden” 98.
Confrontando la paradoja, estos biólogos y muchos otros científicos,
racionalizan el “fenómeno religioso” y las muchas mitologías que ha
generado, como manifestaciones concomitantes evolutivas del
desarrollo social, que llegaron a acrecentar el potencial conjunto de
supervivencia de los creyentes, en contraposición a aquellas sociedades
cuyos miembros no fueron unidos por una creencia o lo fueron por una
creencia más débil. La ideología triunfadora no tiene que ser
necesariamente cierta, sólo tiene que ser más fuerte que las demás. El
creciente atractivo de los fundamentalismos es un caso pertinente.
Debemos preguntarnos sin embargo, si en nuestra naturaleza no
existe, junto con nuestra ansia intelectual por las explicaciones
racionales, una honda necesidad emocional de creencia religiosa.
Incluso los científicos, altamente motivados a explicar, no pueden
operar sin un sistema de valores. La mayoría se suscribe a lo que el
biólogo francés Jacques Monod llamó la “ética del conocimiento”,
basada en el “postulado de objetividad”, un código de conducta que
impone integridad intelectual y respeto por los hechos. La protesta
pública que levanta el fraude científico, en comparación con la más
tolerante aceptación de las trampas fiscales o el comportamiento
fraudulento en el mundo de los negocios, muestra que la sociedad tiene
expectativas especialmente altas de sus científicos. Sin embargo, los
mismos científicos se verían a gatas para justificar racionalmente su
propio código. Como lo expresa claramente Monod, “la postulación del
principio de objetividad como condición del verdadero conocimiento
constituye una elección ética y no un juicio al que se llega a partir del
conocimiento” (la cursiva es suya) 99. ¿La elección es gratuita, o es una
reflexión de un precepto Kantiano de respeto por la verdad? La
pregunta es, al menos, discutible.
La ética impone un problema aun más fundamental para los
científicos. Por definición, un código ético implica la posibilidad de
elección entre conductas de diferente valor moral. Esta condición es
difícilmente compatible con las estrictas teorías monistas-materialistas
del cerebro, que implican una carencia de libre albedrío, y por lo tanto

98

99
[395]
CHRISTIAN DE DUVE
de responsabilidad moral. En el capítulo 27 mencioné la incomodidad

de algunos neurocientíficos y filósofos frente al problema. Los biólogos
sociales se encuentran en el mismo dilema. En el Fuego de Prometeo,
Lumsden y Wilson expresan su creencia de que “los acontecimientos
mentales coinciden con los acontecimientos fisiológicos del cerebro” 100
y que “todo nuestro comportamiento se encuentra ciertamente
predestinado”101. Esto no les impide hablar del libre albedrío como
cualidad esencial de la mente humana. En ningún lugar he encontrado
una explicación sobre cómo se pueden reconciliar estos dos tipos de
declaraciones. Afortunadamente, la necesidad de hacerlo no es muy
grande; aún sabemos demasiado poco sobre la mente humana para
afirmar categóricamente que es una mera emanación de actividad
neuronal y que carece de poder para afectar dicha actividad.

100
. Ibid., p. 174.
101
[396]
SÉ P T I M A PA RT E
La edad de lo desconocido
[397]
CAPÍTULO 30
El futuro de la vida
Hemos llegado a una etapa crucial en la historia de la vida. La faz

de la Tierra ha cambiado dramáticamente durante los últimos miles de
años, que no son más que un mero instante en el tiempo evolutivo, y
está cambiando aún más rápidamente. Lo que en el pasado habría
tomado mil generaciones, puede ahora ocurrir en una sola. La
evolución biológica prosigue una alocada carrera hacia una tremenda
inestabilidad.
De cierta forma, nuestra épico recuerda una de aquellas crisis de la
evolución, marcadas por las extinciones masivas. Pero existe una
diferencia. La causa de la inestabilidad no es el impacto de un enorme
asteroide o cualquier otro evento fuera de nuestro control. La
perturabación proviene de la vida misma, actuando a través de una
especie de su propia creación, una especie inmensamente exitosa que
ha llenado cada rincón de nuestro planeta con muchedumbres cada vez
mayores, que subyugan y explotan el mundo cada vez con más fuerza.
También por primera vez en la historia de la vida, la selección natural
ha sido reemplazada, así sea parcialmente, por la intervención
intencional por parte de un miembro de la comunidad biosférica. Los
hechos están ante nosotros, claros e inconfundibles; todos pueden leer
el mensaje y sacar las conclusiones obvias.
LA SELECCIÓN NATURAL DESCARRILADA

La especie humana es producto de la selección natural, que impuso
una recompensa a las mutaciones que liberaron las manos y las
moldearon para que puediesen agarrar, señalar, blandir armas, fabricar
herramientas y otras actividades manuales, y a las mutaciones que
conectaron el cerebro en redes capaces de dirigir las manos, planear el
futuro y comunicarse con otros miembros de la especie. El resultado es
el único ser capaz de alterar el curso de los procesos naturales a los
cuales debe su nacimiento. La evidencia de este poder se encuentra a
todo nuestro alrededor.
[398]
Todo comenzó hace unos 40 000 años. Hasta entonces, los primeros
humanos habían coexistido de manera bastante armoniosa con el resto
de la biosfera. Organizados en pequeñas bandas errantes, subsistían a
base de frutas, bayas y otros productos vegetales, y de los animales que
lograban atrapar –en su mayor parte roedores, sapos, lagartijas,
caracoles, larvas de insectos y las crías indefensas de aves y mamíferos
más grandes. El suyo era un vivir al día, de la mano a la boca,
totalmente dependiente de lo que la naturaleza tenía para ofrecer. Pero
aprendieron a explotar cada parte de su biotipo, trasladándose de un
lugar a otro de acuerdo con los cambios climáticos y estacionales,
alterando rara vez el equilibrio natural al punto de poner en riesgo sus
reservas alimenticias. Descritos como brutos o habitantes de la Arcadia
según se mire, el estilo de vida del cazador-recolector puede haber sido
precario, pero era ambientalmente amigable.
Las cosas cambiaron cuando la caza se hizo más eficiente, lo que
condujo en parte al florecimiento general de la tecnología humana y la
organización social que se inició hace unos 40 000 años. Incluidas en
esta explosión cultural se encontraban la manufactura de mejores
armas y el desarrollo de técnicas de cacería eficientes y cooperativas
que permitieron aniquilar hasta los más grandes mamíferos. La caza de
grandes animales poco a poco reemplazó la laboriosa captura de
animales pequeños, dando acceso a nuevas fuentes de alimento
particularmente ricas. La abundancia favoreció la proliferanción, y tal
vez también el derroche; sólo los bocados más apetitosos se elegían
ahora para el consumo humano, dejando el resto a los carroñeros. Tal
vez incluso la cacería se convirtió en un deporte se practicó por simple
diversión. Sea lo que fuere que sucedió, fue suficiente para perturbar el
equilibrio cíclico de predador y presa. Se había lanzado el primer asalto
humano a la biosfera. En cuestión de unos pocos miles de años, los
cazadores habían acabado con aurochs, mamuts, perezosos gigantes y
otros animales prehistóricos tanto en Europa como en las Américas.
Esa cacería, antes que las alteraciones climáticas u otras de tipo
ambiental, fue responsable de las extinciones masivas como lo indica el
hecho de que dichas extinciones hayan tenido lugar en diferentes
épocas y lugares del mundo, coincidiendo cada vez con una invasión
humana1.
1
. El papel de la cacería practicada por el hombre en la extinción de ammíferos
grandes se analiza en las referencias 21, 29 y 33.
[399]
CHRISTIAN DE DUVE
El siguiente asalto se inició más sigilosamente, de manera casi

inocua. En algún lugar del medio Oriente, hace unos 12 000 años, un
grupo de humanos halló formas de cultivar plantas y animales
nutritivos, descubriendo así los beneficios de quedarse en un único
lugar, donde la comida llegaba a ellos sin tener que ir a buscarla. Estos
pobladores construyeron moradas permanentes, que los protegían
mejor a ellos y a sus vástagos contra las inclemencias del clima,
peligrosos predadores y vecinos hostiles. Forjaron vínculos sociales
más fuertes y tejieron redes de organización comunal más estrechas, de
división laboral y acción cooperativa. Gracias a estas ventajes,
concibieron y criaron más vástagos, expandiéndose más rápidamente
que los cazadores-recolectores errantes. Cuandoquiera que el número
de pobladores excedía la capacidad de sostenimiento del terreno
circundante, un grupo se separaba para formar una nueva colonia a
cierta distancia, al igual que sucede en las colmenas de abejas,
desplazando o exterminando en el proceso a cualquier tribu errante
que utilizara el mismo terreno. Así fue, y no mediante una amigable
transferencia de tecnología, como de acuerdo con la más reciente
evidencia genética y paleontológica, se extendió la vida agraria en esos
días2.
Se dispersaron a lo que parece paso de tortuga, más o menos un
kilómetro (0,6 millas) por año, pero siempre con constancia. Acre por
acre, los bosques primitivos dieron lugar a tierras de pastoreo y arado,
de las que a su vez hubo partes que se convirtieron en áridos desiertos
por el excesivo pastoreo, la degradación del biotipo, la erosión del
suelo y otros efectos secundarios del cultivo 3. Acre por acre, las ricas
colectividades de microbios, plantas, hongos y animales
interconectados, que se habían mantenido juntos bajo las bóvedas
gestadoras de vida de las grandes selvas, dieron lugar por todas partes
a los mismos campos uniformes de trigo y cebada, las mismas pasturas,
los mismos rebaños de ganado, cabras, ovejas y cerdos, las mismas
bandadas de gallinas y gansos, los mismos perros y gatos, los mismos
roedores, las mismas moscas y cucarachas, los mismos parásitos,
simbiontes, carroñeros, descomponedores y otros aprovechadores de
los nuevos biotipos, artificialmente creados. El ingenio humano moldeó
. L. L. Cavalli-Sforza, P. Menozzi y A. Piazza (Science, 259, 639-646, 1993).

2
. En la referencia 33 se encuentra un enfoque de la agricultura como “espada de

3
doble filo”.
[400]
las plantas y animales adoptados en extrañas variedades que jamás

habrían sido conservadas por la selección natural y que poco a poco
reemplazaron y suplantaron a sus antecesores silvestres.
En el espacio de unos cuantos milenios, virtualmente toda la
humanidad había adoptado el modo de vida agrario y grandes áreas
selváticas habían dado paso a la tierra de labranza. Al mismo tiempo, el
crecimiento de la tecnología, el nacimiento de la ciencia moderna y el
nacimiento de la industria, atacaron aun más la biosfera a través de la
irrigación, la fertilización y otras medidas diseñadas para incrementar
la producción agrícola y mejorar las condiciones de vida de los
hombres. Pero prácticamente nadie se preocupaba. La naturaleza
parecía inagotable, y casi lo era de cierta manera, hasta bien entrado el
siglo diecinueve.
Los avances en medicina y saneamiento propinaron el golpe final, al
salvar más y más vidas que antes habrían sido eliminadas por la mala
higiene, la malnutrición y la enfermedad. Gracias a estos avances, la
limitación a la población humana impuesta por la selección natural fue
interferida, llevando a la explosión demográfica de los últimos 150
años. Más bocas para alimentar significa más alimento que producir,
más acres de selvas que destruir, más biotipos que afectar, más
empobrecimiento del mundo viviente. La selección natural ha sido
descarrilada, pero no detenida. Continúa actuando dentro de los
límietes artificiales que le hemos impuesto, forzada por dichos límites a
tomar direcciones que a largo plazo pueden resultar más dañinas a la
biosfera y la humanidad que cualquiera que hubiese tomado de no
haber habido interferencia. A menos que actuemos pronto, para
corregir el curso que hemos tomado, la selección natural podría
contraatacar en venganza.
SIETE CABEZAS, UN CUERPO

Una de las doce labores con las que se retó al legendario Hércules,
fue la de aniquilar la hidra de Lerne, una monstruosa serpiente marina
que se decía habitaba en las profundidades del pantanoso lago de
Lerne en el sur de Grecia. La hidra tenía siete cabezas –algunos dicen
que nueve, cincuenta o hasta cien–. Las cabezas volvían a crecer
inmediatamente eran cortadas, propiedad que incidentalmente,
comparte la tocaya del monstruo, un diminuto pólipo reconocido por
su capacidad de regeneración. Después de tratar de cortar una cabeza
[401]
CHRISTIAN DE DUVE
tras otra en vano, Hércules finalmente ido muerte a la bestia con un

tremendo golpe que hizo añicos todas las cabezas al mismo tiempo.
Ganó la fuerza bruta. Pero siempre me pregunto por qué Hércules no
usó su propia cabeza, atacando el monstruo por el cuerpo.
La humanidad enfrenta actualmente un monstruo de mil cabezas
que ella misma inventó –la deforestación, la pérdida de la
biodiversidad, el agotamiento de los recursos naturales, el
sobreconsumo de energía, la contaminación ambiental y el propio
deterioro de la humanidad4. Luchar contra cada cabeza por separado es
ineficiente; combatirlas todas al tiempo puede resultar demasiado aun
para Hércules. La única solución factible: atacar el cuerpo –alterar el
comportamiento de la especie humana en sí.
Una de las mayores amenazas para nuestro futuro es la
deforestación. Más del cincuenta por ciento de las selvas del mundo
han desaparecido (más de la mitad de esta cantidad durante el último
siglo), y continúan encogiéndose a una velocidad alarmante como
resultado del desarrollo de las tierras, la agricultura, la explotación de
madera, las quemas y los daños resultantes de las sequías, la lluvia
ácida, las plagas y otros males. Enormes zonas, desprovistas de árboles
protectores, son incapaces de resistir el ataque conjunto de los
elementos y la sobrexplotación por parte de las poblaciones humanas y
animales. Por todas partes, el desierto reclama la tierrra desvitalizada.
El Sahara, que alguna vez fue verde, se agranda en millones de acres
cada año y a las selvas tropicales les va peor, perdiendo unos cuarenta
millones de acres (más o menos el tamaño del Estado de la Florida), o
casi el dos por ciento de su superficie actual, cada año. A este paso, en
cincuenta años no quedarán ya selvas tropicales.
La televisión nos ha hecho ver, hasta el punto de la trivialización, las
trágicas consecuencias de la deforestación. Demacrados cuerpos de
niñitos que cuelgan de flácidos senos, la mirada de desesperación en
los ojos de sus madres, la famélica presencia de los viejos que esperan
la muerte, todas estas imágenes se nos han vuelto tan familiares que ya
prácticamente no nos conmueven. Pero las hambrunas son dramas
locales; la mayoría del mundo se encuentra bien alimentada. En
muchas partes se produce comida en exceso, los silos y bodegas se
desbordan, a los granjeros se les paga por dejar descansar el suelo. El
hambre es un problema político y económico así como biológico. Sin
. Referencias 57, 58 y 59.

4
[402]
embargo la desaparición de las selvas tiene otras consecuencias, que

aunque menos visibles, son más globales e irreparables.
Una de ellas es la pérdida de biodiversidad. Nadie sabe cuántas
especies existen sobre la Tierra. En un reciente llamado a salvar las
especies en peligro de extinción, Edward O. Wilson hace referencia a
un total de 1 402 900 especies catalogadas5. Más de la mitad de ellas son
insectos (751 000) a los que deben sumarse 123 400 artrópodos no
insectos y 106 300 animales invertebrados adicionales. En
contraposición, existen solamente 42 300 especies vertebradas
conocidas, de las cuales menos del 10% son mamíferos. Las plantas
están representadas por 245.400 especies, los hongos por 69 000, los
protistos por 57 700 (entre ellos 26 900 algas fotótrofas) y las bacterias
por meras 4 800. Todos están de acuerdo en que estas cifras han sido
tremendamente subestimadas. El mundo bacterial está casi
completamente por descubrir, mientras millones de insectos esperan
ser catalogados. Wilson piensa que “el número total [de especies] vivas
sobre la tierra se encuentra entre 10 y 100 millones” 6. El especialista
oxfordiano Robert M. May ofrece un cálculo más modesto pero aún así
considerable: entre cinco y ocho millones 7.
Más de la mitad de las especies conocidas habitan las selvas
tropicales húmedas, que a su vez son depósito de millones de especies
aún por catalogar. El precio que pagan estos depósitos con la
deforestación es abrumador. Según los estimativos más optimistas de
Wilson, a la tasa actual de erradicación de selvas tropicales, “el número
de especies condenadas cada año es de 27 000. Cada día es de 74 y cada
hora de 3”8 Esta cifra –entre mil y diez mil veces la tasa estimada de
extinción prehistórica– disminuye, no por ello haciendo irrelevante el
número de especies en peligro de extinción en las regiones templadas
de la tierra, tales como el panda gigante, la lechuza manchada o la
lanzadora de caracoles, sobre los cuales se centra la mayor parte de los
esfuerzos de los conservacionistas.
La desaparición de las especies vivientes no afecta solamente a los
cultivadores de orquídeas, a los coleccionistas de mariposas y a los
aficionados a los cucarrones. Es una pérdida irremediable de
información preciosa, el equivalente biológico de la quema de la
5
6
. Ibid., P. 346.
7
. R. M. May (Sci. Am., 267(4), 42-48, 1992).
8
[403]
CHRISTIAN DE DUVE
biblioteca de Alejandría en el 641. Es la destrucción de una gran

porción del libro de la vida, antes de que éste llegara a ser leído, la
pérdida irreparable de claves vitales sobre la evolución biológica y
sobre nuestra propia historia. También pueden perderse recursos de
gran beneficio potencial; cada vez que se encoge la biosfera, puede
estarse perdiendo para siempre una valiosa fuente de alimento, o una
molécula que habría curado la malaria, el sida u otra plaga.
Otro amenazante efecto de la deforestación es la de debilitar la
defensa de la tierra contra la producción excesiva de dióxido de
carbono. Las selvas son los pulmones de la tierra, o más bien, sus
“pulmones inversos”. Los árboles (y otras plantas), producen oxígeno y
remueven dióxido de carbono cuando son iluminados, compensando
así la utilización de oxígeno y la producción de dióxido de carbono por
parte de la mayoría del mundo viviente restante, cada vez mayor
gracias a la combustión de combustible fósil y de árboles vivos como se
ha practicado en gran escala en la región amazónica. Durante los
últimos 150 años, se ha utilizado constantemente más oxígeno del que
se produce y se ha producido más dióxido de carbono del que se
utiliza. Este desequilibrio afecta poco el contenido de oxígeno en la
atmósfera, pero influye de manera apreciable sobre el nivel de dióxido
de carbono en la misma, que es tres veces menor que aquél del oxígeno.
El contenido atmosférico de dióxido de carbono ha aumentado de 0,0
26 a 0,0360% entre 1958 y 1993 y crece cada vez a más velocidad; se
espera que llegue a 0,060% entre los años 2050 y 2100 9. Muchos creen
que este cambio provocará un significativo calentamiento de la Tierra a
través de lo que se conoce con el nombre de “efecto invernadero”.
Este fenómeno se debe a la presencia de un filtro de una sola vía –el
vidrio de un invernadero o el dióxido de carbono de la atmósfera– que
deja entrar la luz visible del sol pero bloquea parcialmente la salida de
la radiación infrarroja de mayor longitud de onda que se emite a
cambio. Así, la energía solar es retenida haciendo que la temperatura
suba dentro del invernadero o en la superficie del planeta.
Generalmente se acepta que el aumento del dióxido de carbono –y de
metano, un subproducto gaseoso de la crianza de ganado formado por
microbios anaerobios en los estómagos de los rumiantes– llevarán a un
9
. El contenido atmosférico de dióxido de carbono ha sido registrado desde 1958
en el Obervatorio Mauna Loa de Hawai. El gráfico que muestra un incremento
constante en este contenido se encuentra reproducido en la página 5, referencia 58.
[404]
calentamiento global. El nivel de calentamiento y su significado en un

mundo inevitablemente expuesto a períodos de calidez y glaciación
son fuertemente debatidos. Algunos científicos predicen desastrosos
cambios climáticos, tremendas alteraciones en la vegetación y la
composición del biotipo, derretimiento de los hielos polares,
catastróficas inundaciones costeras y otros desastres planetarios. Otros
minimizan los peligros y confían en que Gaia responderá. Sin embargo,
incluso el padre de Gaia, el inglés James Lovelock, admite que su
respuesta, si bien adecuada a largo plazo, puede llegar demasiado
tarde o ser demasiado débil para prevenir desastres de gran
envergadura para nuestra especie10.
Las selvas juegan un papel importante en el ciclo del agua;
almacenan enormes cantidades del líquido, regulan su pérdida del
suelo y crean inestabilidades atmosféricas que conducen las nubes
cargadas de agua hacia las tierras. Las sequías que han seguido a la
deforestación en muchas partes del mundo, ilustran dramáticamente el
papel conservador de agua que cumplen las “catedrales verdes” de la
Tierra. La irrigación artificial puede devolver la fertilidad al desierto,
pero con un altísimo costo de energía, lo que nos lleva a otra de las
cabezas de la hidra: el sobreconsumo de energía.
La humanidad es la única especie viviente que gasta más energía de
la que requiere para su sostenimiento y reproducción. Esta energía
adicional se obtuvo durante mucho tiempo exclusivamente a partir del
mundo viviente, en su mayoría de la madera para producir calor, y de
los músculos animales (o humanos) para realizar trabajo.
Eventualmense te abrieron velas para usar los vientes, y la energía de
las caídas de agua fue aprovechada para mover molinos. Sin embargo,
el mayor cambio se dio cuando se encontró la manera de convertir el
calor en trabajo –la invención del motor de vapor–. Casi
simbólicamente, el primero de estos motores fue utilizado para
bombear agua de las minas de carbón.
Íntimamente ligados desde un principio, el vapor y el carbón
establecieron una sociedad que gestó la edad industrial, llenó los mares
de buques de vapor y cruzó los continenetes de carrileras, induciendo a
los geólogos a encontrar más carbón, y a los mineros a excavar más
hondo para encontrar vetas donantes de energía. Los cielos
oscurecieron, las lluvias se acidificaron, las fachadas se ennegrecieron y

10
[405]
CHRISTIAN DE DUVE
desmoronaron, las explosiones e inundaciones subterráneas mataron a

miles, la silicosis y la tuberculosis acabaron con muchos más. A pocos
les importó. La humanidad había entrado en el libertinaje energético.
Luego vino la segunda ola, más arrolladora que la primera. Se
inventó el motor de combustión interna; se encendió la fiebre del
petróleo, que envió nuevos ejércitos a perforar en busca del chorro que
les daría sus fortunas. Así se inauguró la era Ford-Rockefeller, que en la
actualidad tiene cientos de millones de hoyos sopladores de gas
corriendo como hormigas por toda la superficie del planeta.
Puesto que en las épocas en que la fotosíntesis excedía la
descomposición heterótrofa se acumularon inmensas reservas de
biomasa fosilizada, las nuevas máquinas podían desarrollarse más allá
de la capacidad de la biosfera para sostenerlas. Por más hambrientos
que llegaran a ser los esclavos mecánicos, siempre habría suficiente
carbón y petróleo para alimentarlos. Cuando se inventaron los
dispositivos para convertir la energía mecánica en eléctrica se dio otro
gran paso; luego se pudo transportar la corriente elétrica, convertir
energía eléctrica en mecánica, en calor, en luz. Estos avances llevaron a
todos los hogares y fábricas la energía producida por la combustión de
combustibles fósiles en enormes plantas centralizadas.
En la actualidad, cada hombre, mujer y niño en los Estados Unidos,
gasta para su transporte y comodidad una cantidad cien veces más de
la necesaria para sostener su metabolismo11. Muchos otros países del
mundo industrializado se acercan a este consumo, y aun cuando el
mundo en desarrollo se queda muy atrás, busca insistentemente
mejorar su nivel de vida a costa de un mayor gasto energético. En todo
el mundo, la mayoría de la energía consumida por la humanidad
proviene de la combustión de materiales fósiles: carbón, petróleo y gas
natural. Pero éstos no son gratuitos.
El consumo excesivo de combustibles fósiles es en gran parte
responsable de la sobreproducción de dióxido de carbono y por lo
tanto de la amenaza del efecto invernadero. Además, la combustión
especialmente de carbón, libera a la atmósfera óxidos tóxicos de azufre
y nitrógeno, principal causa de la lluvia ácida que está matando los
bosques y lagos, perjudicando la salud humana y trastornando los
equilibrios ecológicos en muchas partes del mundo. Por otra parte, los
combustibles fósiles, en especial el petróleo, proporcionan los
11
[406]
principales materiales utilizados por las industrias petroquímicas en la

fabricación de plásticos y químicos, que a su vez añaden a la
contaminación del planeta. La extracción, y el transporte de productos
necesarios para satisfacer las crecientes necesidades, no son tampoco
inocuoas –paisajes desfigurados por la minería, el precio en vidas
humanas y salud que ha cobrado la minería de carbón y la extracción
de petróleo, el perjuicio que la quema de pozos de petróleo ha hecho al
ambiente, y especialmente los desastres ecológicos que han fluido de
los tanques rotos–. Lo más grave de todo es que los combustibles
fósiles son una fuente no renovable que algún día ya no estará
disponible. Se estima que la producción de petróleo y gas natural
llegará a su máximo dentro de algunos años, comenzando entonces a
descender para llegar al completo agotamiento dentro de un siglo. El
carbón es más abundante pero aun así limitado; su explotación debe
llegar a la cima a mediados del siglo XXI, agotándose entre el 2400 y el
260012.
Estos hechos son bien conocidos y llamaron la atención de los
líderes mundiales durante la crisis energética de los años setenta. Ya en
1976, el activista político y ambiental Barry Componer, de la
Universidad de Washington, St. Louis, había publicado un penetrante
análisis sobre la producción y el consumo de energía en los Estados
Unidos13. No es necesario aceptar su condena a la estructura económica
del país, para apreciar la validez de sus objeciones al presente consumo
de energía, que a la luz de los principios termodinámicos parece un
tremendo desperdicio.
El error, según Componer, es calcular la eficacia solamente en
términos de la fracción de energía consumida (combustible quemado)
convertida en trabajo útil (primera ley de la eficiencia). Esto no es en sí
ilógico, y de hecho ha inspirado el diseño de automóviles que
economizan energía, casas mejor aisladas y otros dispositivos para
ahorrar energía. Pero no le damos la suficiente importancia a la
segunda ley de la eficiencia de nuestros convertidores de energía, es
decir a la energía que consumen en relación con la cantidad mínima
requerida para llevar a cabo el trabajo deseado bajo las mejores
condiciones. De acuerdo con el segundo criterio, el transporte masivo
es mejor al transporte privado, independientemente de la primera ley

12
. B. Commoner, The Poverty of Power (New York: Alfred A. Knopf, 1976).

13
[407]
CHRISTIAN DE DUVE
de la eficiencia de los motores. Además, no tiene sentido utilizar

energía eléctrica para calentar, pues ello implica un desperdicio en la
conversión de calor en electricidad, que debe convertirse de nuevo en
calor. Aun más sorprendente, sería más sabio calentar nuestras casas
con bombas de calor que con calderas. Las bombas de calor son
máquinas que, como los refrigeradores, utilizan energía para bombear
el calor de un ambiente más frío (el interior de un refrigerador o el
exterior de una casa) a uno más caliente (el interior de la casa en ambos
casos).
El mundo ha dedicado una gran cantidad de investigaciones en el
aprovechamiento de fuentes alternativas, inagotables y no
contaminantes de energía, tales como los vientos, las caídas de agua
artificiales o naturales, los movimientos de marea, las olas, las
corrientes oceánicas, las diferencias de temperatura entre los niveles
profundos y superficiales del agua, manantiales calientes, calor
subterráneo, y por supuesto, el sol. También se hacen esfuerzos para
desarrollar un combustible seguro y transportable que algún día
reemplace a los combustibles fósiles, siendo el hidrógeno el ideal, pues
no contamina y al quemarse produce agua. Se han hecho progresos en
todos los frentes pero ningún adelanto de gran trascendencia. En
general, se piensa que el sol sería la fuente ideal de energía para
nuestro planeta, pero la explotación a gran escala de esta fuente se ve
interrumpida por una gran cantidad de obstáculos prácticos. Uno de
los numerosos problemas a resolver proviene de la difusa e irregular
manera en que la luz solar llega a la superficie de la Tierra. Se deben
dedicar inmensas áreas a la recolección de luz (según Piel, el 0,4% de la
superficie del país para satisfacer las necesidades de los Estados
Unidos14), y se debe contar con enormes zonas de almacenamiento para
asegurar el suministro cuando el sol se encuentra oculto. Tal vez algún
día grandes desiertos regresen a la vida con miles de millas cuadradas
de pantallas solares suministrando energía a gigantes plantas
generadoras de hidrógeno que provean de combustible a todo el
mundo. Por el momento esto es sólo un sueño, pero un sueño que vale
la pena perseguir.
Mientras tanto, sólo la energía nuclear puede proveer energía a un
precio razonable y en forma esencialmente no contaminante (excepto
por el calentamiento de las aguas locales). Varios países, en especial

14
[408]
Francia y Bélgica, cubren ahora una importante fracción de sus

necesidades con este tipo de energía. Muchos otros, entre ellos Austria,
Suiza y los Estados Unidos, han sido forzados por la presión de la
opinión pública a desechar o reducir su desarrollo de energía nuclear.
La energía nuclear tiene mal nombre, y no del todo inmerecido.
Horriblemente manifiesta en los infiernos de Hiroshima y Nagasaki,
está vinculada a apocalípticas visiones de guerra y muerte
devastadoras. También se encuentra íntimamente asociada, en la mente
del público, a la radiactividad, una invisible y aterradora fuerza
conocida por producir cáncer, leucemia y defectos genéticos. Además,
el proceso de generación del poder nuclear no es tan seguro como lo
han asegurado algunos científicos e ingenieros, percepción que
actualmente se encuentra simbolizada en los nombre de Windscale,
Three Mile Island y Chernobil. Los observadores objetivos señalan que
nada real puede estar totalmente exento de riesgos y que el precio a
pagar por la energía nuclear pacífica desde que se inventó, ha sido
notablemente bajo –apenas una fracción de las muertes fatídicas
debidas a accidentes de automotores o a fumar cigarrillos, sólo en los
Estados Unidos–. Pero el temor nuclear no se curará con simples cifras.
Necesitará una ingeniería de competencia demostrable y contundente.
Vista racionalmente, la tecnología nuclear presenta algunas serias
desventajas aparte del riesgo, así sea relativamente pequeño, de que
ocurran grandes accidentes. Produce desechos altamente radiactivos
que deben ser almacenados de manera segura durante milenios,
problema para el que aún no hay solución. Además, las reservas de
uranio en el mundo son limitadas, y este elemento es el que provee el
principal combustible de los reactores nucleares. Los reactores de
reproducción, que generan más combustible del que consumen,
teóricamente ofrecen una solución duradera a este problea; pero
producen plutonio, material ideal para fabricar bombas caseras, que
evocan aterradoras imágenes de piratería y terrorismo nuclear.
Todos los reactores nucleares actualmente en uso se basan en la
fisión nuclear, el fenómeno que se aprovechó en las primeras bombas
atómicas. La fusión del hidrógeno, que confiere energía al sol y a las
bombas de hidrógeno, sería mucho más segura y muy poco
contamienante, pero requiere altísimas temperaturas dentro de
espacios adecuadamente contenidos, condiciones a las que cada vez se
llega más cerca en dispositivos experimentales, pero que aún no son
[409]
CHRISTIAN DE DUVE
realidad a pesar de los enormes esfuerzos investigativos. Pasarán

muchos años, si no décadas, antes de que esta forma de energía haya
sido dominada, si es que algún día esto sucede. La contaminación es tal
vez la más despiadada e invencible de las cabezas de la hidra.
Prácticamente no existe una industria que no genere subproductos que
contaminen el aire, los riachuelos, los océanos y el suelo y su preciosa
agua. Lagos que carecen de vida por la presencia de metales pesados,
ríos de repente cubiertos por peces muertos, tuberías que expelen
fluidos fétidos, cielos cargados de gases y humo, bosques reducidos al
silencio excepto por el sonido de los cuervos, campos llevados a la
esterilidad excepto por una pocas malezas, todos ellos solían ser
comunes alrededor de las fábricas y todavía reaparecen a veces, por
accidente o descuido.
Muchos de los productos de la industria también hacen daño, ya sea
no intencional o aceptado como el precio a pagar por las ventajas
derivadas. Los pesticidas se dispersaron alrededor del mundo en
beneficio de los agricultores hasta que Rachel Carson dio la voz de
alarma. Los clorofluorocarbonos (CFC) se utilizaron como fluidos
ideales para refrigeradores y propulsores de aspersión, pero ahora
están catalogados como gases que generan el efecto invernadero y
destruyen la capa de ozono que protege el planeta contra la excesiva
radiación ultravioleta proveniente del sol. Los antibióticos,
merecidamente aclamados como drogas milagro en un principio,
resultan ser potentes selectores de peligrosos patógenos. La lista parece
interminable.
Aun materiales inocuos crean problemas ambientales por su mero
volumen. Los recipientes y envolturas plásticos con los que se recubre
casi cualquier artículo en un supermercado, el equipo de artículos
“desechables” que van desde material de laboratorio hasta
encendedores, cámars, platos, cubiertos, los materiales artificiales que
ahora reemplazan la madera o el metal en un sinnúmero de
aplicaciones, las telas sintéticas que sustituyen la lana, el algodón o el
cuero, todos ellos se suman a la “plastosfera”. Resistente a la
biodegradación, casi imposible de quemar limpiamente, esa cosa se
acumula, transformando tierras y mares en botaderos de basura. La
basura es en sí un problema, abrumando completamente a muchas
comunidades y a la misma naturaleza.
[410]
Selvas que se encogen, desiertos que se extienden, especies que

desaparecen, recursos que se agotan, gases de invernadero que
aumentan, una capa protectora de ozono perforada, cielos
contaminados, aguas envenenadas, rellenos hediondos, desechos
radiactivos, montañas de basura. La hidra tiene demasiadas cabezas.
Unos meses nates de su muerte, Lord (Solly) Zuckerman, uno de los
más influyentes científicos ingleses, quien había asistido a las
conferencias de Estocolmo en 1972 y a la de Río en 1992 sobre el medio
ambiente global, resumió sus impresiones: “Al igual que Estocolmo”,
escribió, “la lección que nos deja Río es que los intereses nacionales
difieren; uqe hay diferencias entre los problemas ambientales
nacionales y globales; que los asuntos socio-ambientales a corto y largo
plazo no pertenecen a la misma categoría; y que el desarrollo en los
países más pobres casi inevitablemente trae consigo, no solamente
problemas financieros y administrativos, sino nuevos problemas
ambientales. Otra importante lección es que en la práctica, las
soluciones a la mayor parte de los problemas ambientales se
encuentran casi completamente dentro de los dominios económico y
político”15. El tono es más resignado que optimista.
En 1992, los funcionarios de la Academia Nacional de Ciencias de
los Estados Unidos y de la Sociedad Real de Londres, los dos cuerpos
científicos más augustos en el mundo anglosajón, lanzaron un llamado
conjunto y solemne a la conciencia mundial 16. La declaración abre con
una advertencia que no presagia nada bueno: “Si las predicciones
actuales sobre el crecimiento de la población resultan acertadas y los
patrones de la actividad humana sobre el planeta no cambian, la
ciencia y la tecnología tal vez no puedan prevenir, ya sea la irreversible
degradación del medio ambiente o la permanente pobreza de la mayor
parte del mundo”. Desafortunadamente, las conclusiones del
documento más parecen buenos deseos que recomendaciones
enérgicas: “Se necesitan con urgencia políticas globales que promuevan
un desarrollo económicos más rápido a través del mundo, patrones de
actividad humana ambientalmente más benignos, y una estabilización
más rápida de la población mundial”. Y añaden los autores: “El
. Lord Zuckerman (Nature, 358, 273-276, 1992), p. 273.

15
. El llamado conjunto entre la Sociedad Real de Londres y la Academia de

16
Ciencias de los Estados Unidos fue lanzado en 1992 bajo el título Population Growth,
Resource Consumption and a Sustainable World.
[411]
desarrollo sostenible puede lograrse, pero solamente si la irreversible
degradación del medio ambiente se detiene a tiempo”17.
Esta disposición de reservado optimismo es compartida por una
serie de expertos, especialmente conomistas, sociólogos y politólogos.
Se unen a la alarma pero confían en que la humanidad se las arregle,
como tantas veces lo ha hecho. Recuerdan a Thomas Malthus, quien
hace dos siglos, en su aclamado Ensayo sobre el principio de población y
cómo afecta el mejoramiento futuro de la sociedad18, quiso probar que era
imposible que los recursos que crecían aritméticamente, se
mantuvieran al paso de las necesidades de una población que crecía
geométricamente. Pero Malthus no previó la revolución industrial, que
desarrolló recursos muy por encima de las necesidades de la población
inglesa en crecimiento, aumentando de manera considerable su nivel
de vida. La tecnología, se dice, no ha dicho aún la última palabra y
puede salvar una vez más a la humanidad del aprieto malthusiano.
La situación actual no es la misma de la época de Malthus. A pesar
de todos los esfuerzos, el mundo ha ido de mal en peor durante los
últimos veinte años y el futuro parece sobrío. La razón es simple. Las
cabezas de la hidra derivan fuerza de un cuerpo que crece implacable.
Hay demasiados de nosotros sobre la Tierra; se añaden demasiados
cada año. Si continúa la expansión de la población humana, nuestra
especie caerá en su propia trampa.
EL CORAZÓN DEL PROBLEMA

Cada segundo, tres seres humanos mueres y seis vienen al mundo.
Hace un siglo, la mortalidad infantil habría nivelado el puntaje, pero
gracias a la medicina moderna y a la sanidad, esto ya no sucede. Como
resultado se añaden cien millones de seres humanos a la población del
planeta cada año19.
17
. Afortunadamente, el llamado fue seguido de acciones más enérgicas, aunque
aún en forma de recomendaciones. Los representantes de 58 academias de ciencia de
todo el mundo se reunieron en Nueva Delhi en octubre de 1993, y expidieron una
declaración conjunta que pedía políticas e iniciativas de gobierno que ayuden a
“lograr una tasa de crecimiento demográfico de cero, dentro del espacio de vida de
los niños de hoy”. (Publicado por la Oficina de Asuntos Internacionales del Consejo
de Invesgiación, Academia Nacional de Ciencias de los EE.UU, Washington, DC).
18
. El libro de Malthus, que ejerció una fuerte influencia en Darwin, fue publicado
por primera vez en 1798.
[412]
El globo tenía mil millones de personas en 1825. Esta cifra se dobló
en un siglo, volvió a doblarse en el siguiente medio siglo y ahora se
encuentra en 5 500 millones en 1993. De continuar a este paso, se espera
que pase de los diez mil millones en el 2050. No hay ninguna certeza de
que nuestro frágil mundo pueda resistir esta hipertrofia de una única
especie. El asunto no es si podremos prevenir una mayor degradación
del planeta, cosa que un creyente decidio del poder de la ciencia y la
tecnología consideraría una meta alcanzable. El asunto es si tantos
seres humanos podrán vivir juntos en armonía.
No somos un grupo pacífico. A través de conflictos, invasiones,
conquistas, cruzadas, holocaustos y guerras, la historia revela una
ininterrumpida sucesión de batallas entre los grupos humanos. El resto
del mundo animal no presenta ningún equivalente de tales luchas entre
la misma especie. Nuestros enfrentamientos no tienen el menor
carácter ritual. Peleamos de verdad. Mahatma Gandhi y la Madre
Teresa son mucho menos representativos de nuestra especie que
Alejandro el Grande, Genghis Khan, Napoleón, Hitler o el Padrino.
Cuánta de esta agresividad es genética, cuánta adquirida, aún no está
claro. Cualquiera que sea la respuesta, un hecho sobresale: somo
animales agresivos. ¿Nos someteremos pasivamente a las presiones de
nuestro número creciente? No es probable.
Un tipo de conflicto que ya se encuentra en desarrollo opondrá a los
pobres contra los opulentos, especialmente en las grandes ciudades.
Piel nos dice que para el año 2000 el mundo tendrá 23 ciudades de más
de diez millones de habitantes, 17 de ellas en países en desarrollo 20.
Cualquiera que haya visitado Sao Paulo, o aun Nueva Cork, es
consciente de la explosiva mezcla de anarquía y violencia que pueden
engendrar la pobreza y la desesperación. Otra forma de conflicto
inminente es entre jóvenes y viejos 21, tal vez algún día entre sanos y
enfermos, especialmente en los países médicamente avanzados con
demografías estabilizadas o en descenso. Lo más preocupante de todo
es el creciente distanciamiento entre Norte y Sur y las cada vez
19
. El problema demográfico es analizado en muchos de los libros ya citados. Fue
el tema central del libro de P. Elrich The Population Bomb publicado en 1968
(referencia 49), ahora seguido por The Population Explosion (referencia 56), que se
inicia con un capítulo titulado “¿Por qué nadie está tan asustado como nosotros?”
20
21
. S. J. Olshansky, B. A. Carnes y C. K. Cassel (Sci. Am. 268(4), 46-52, 1993).
[413]
mayores tensiones entre los dos hemisferios que esto conlleva 22. Como
biólogo, observo dos hechos. Con pocas excepciones, las poblaciones
de los países en desarrollo aumentan más rápido que su capacidad
para satisfacer las necesidades elementales de su gente. El hambre, las
epidemias, la vil pobreza, el desasosiego social, la inestabilidad política
y otros males, todos se encuentran en incremento, principalmente
dbido a un creciente desequilibrio entre números y medios. Por el
contrario, en los países desarrollados, poblaciones relativamente bajas
envejecen mientras disfrutan de un nivel de vida que las poblaciones
más pobres del Sur ni siquiera sueñan. Las consecuencias de este
desequilibrio son predecibles y claramente evidentes en muchos países
en desarrollo.
Considerando la visión a corto plazo que la mayoría de los políticos
deben adoptar si quieren permanecer en su lugar, esta tendencia quizás
no preocupe demasiado. A largo plazo sin embargo, y luego de
contemplar la historia de la vida y la humanidad sobre la Tierra como
lo hemos hecho en este libro, la posibilidad es más que preocupante, es
aterradora. Con cien millones de personas más en el mundo cada año,
en su mayoría nacidas en el Sur, la presión seguramente se acumule y
la reacción en contra no se hará esperar. No se pueden excluir
tremendos conflictos. Recordemos el pasado. No hemos cambiado. Aún
no.
La conclusión es ineludible. Si en el futuro cercano no logramos
limitar el crecimiento de nuestra población con precauciones
racionales, la selección natural lo hará por nosotros a las malas, a costa de
sufrimientos sin precedentes para las poblaciones humanas y de daños
irreparables al medio ambiente. Ésta es la lección que nos dejan cuatro
mil millones de años de historia de la vida sobre la Tierra.
EL PAPEL DE LA CIENCIA
Tal vez el factor más problemático de los que afectan nuestro futuro
es el del papel que debe jugar la ciencia, acusada, como las lenguas de
Esopo, de ser lo mejor y lo peor del mundo según como se utilice. Los
beneficios de la ciencia se encuentran a todo nuestro alrededor. Salud,
confort, seguridad, ausencia de labores pesadas, comunicaciones
intermundiales, almacenamiento ilimitado de información y el inmenso
. T. F. Homer-Dixon, J. H. Boutwell y G. W. Rathjens (Sci. Am., 268(2), 38-45,
22
1993).
[414]
desarrollo cultural que todos estos avances han permitido, son

productos de la ciencia y la tecnología que no tuvieron a su disposición
nuestros antepasados recolectores-cazadores, ni siquiera, en gran
medida, nuestros antepasados de hace algunos siglos. Pero lo mismo
sucede con todos los males que amenazan el futuro de la humanidad y
nuestro planeta.
¿Es buena o mala la ciencia? Cada vez se escucha más esta pregunta.
Luego del triunfante cientifismo del siglo diecinueve, con su confiada
creencia de que la ciencia puede explicarlo todo y la tecnología
resolverlo, el siglo veinte ha sido testigo de una creciente ola de
anticientifismo23. No hay campo en este libro para discutir los muchos
asuntos sociales, políticos, económicos e ideológicos que surgen a
partir de estos interrogantes, pero hay algunos puntos que en todo caso
merecen atención.
Todos, excepto unos pocos radicales, admitirían que los beneficios
de la ciencia y la tecnología superan por mucho las desventajas. ¿Quién
desearía volver a “los buenos viejos tiempos”, cuando la mitad de los
niños no llegaban a los dos años, cuando una tercera parte de las
mujeres morían en el parto; cuando la viruela, el tifus, el cóloera y la
plaga diezmaban las poblaciones; cuando la tuberculosis azotaba al
mundo; cuando la neumonía, la difteria, la meningitis y el polio
mataban o lisiaban a millones; cuando las deficiencias nutricionales
detenían el crecimiento; cuando los ataques epilépticos eran mirados
con terror y las víctimas del envenenamiento por ergotamina
quemadas por brujería? ¿Quién regresaría voluntariamente a las épocas
cuando los humanos tenían que realizar trabajos forzados día y noche
23
. Comenzando por Algeny de Jeremy Rifkin (New York: Viking Press, 1983), cada
vez hay más libros que atacan la ciencia, especialmente la biología, tanto como mito
perverso y como un peligroso poder. Ver por ejemplo, Evolution as a Religrion por M.
Midgley (Londos y New York: Meghuen, 1985), Biologyas Ideology, por R. C.
Lewontin (New York: Harper Collins, 1991), Understanding the Present, por B.
Appleyard (Londres: Picador, 1992), Exploding the Gene Myth, por R. Hubbard y E.
Wald (Bostos, MA: Beacon Press, 1993), así como las referencias 54, 55, 66 y 67.
Enfoques que equilibran lo anterior se encuentran en Storm over Biology por B. D.
Davis (Buffalo, NY: Prometheus Books, 1986), Genome, por J. E. Bishop y M.
Waldholz (New York: Simon and Schuster, 1993), The Genetic Revolution, editado por
B. D. Davis (Baltimore, MD: John Hopkins University Press, 1991), The Human
Blueprint, por R. Shapiro (New York: St. Martins Press, 1991), y Science and Anti-
Science, por G. Holton (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1993). Véanse
también las referencias 28 y 30).
[415]
CHRISTIAN DE DUVE
simplemente para subsistir? Con seguridad no serán los millones que

aún se encuentran lo suficientemente cerca de esta precaria forma de
vida y que saben lo que ello significa.
Aun si el regreso a estas épocas pasadas fuera deseable, ya no es
factible. No hay manera de borrar las adquisiciones de la ciencia y la
tecnología. Están aquí para quedarse. No se trata simplemente de
quemar una biblioteca. El conocimiento se ha vuelto planetario,
almacenado en millones de “memorias” que son virtualmente
indestructibles. Aun la posibilidad de anular la curiosidad humana, tal
vez factible dentro de ciertos confines del tiempo y el espacio, no
podría imponerse de manera global y continuada sin un cambio radical
en la naturaleza humana. La ciencia es producto de la inteligencia, a su
vez producto de un funcionamiento cerebral superior, a su vez
producto del desarrollo cerebral humano, a su vez producto de un
programa genéticamente determinado, a su vez producto de la
evolución y la selección natural. Es el resultado directo de unas
cualidades dentro de las que se incluye el deseo por comprender, lo
que ha dado forma a nuestro éxito evolutivo. No existe ninguna
posibilidad de que podamos, aunque lo quisiéramos, renunciar
repentinamente a nuestro legado y dejar de mirar el mundo con
admiración, de hacernos preguntas y de utilizar nuestro ingenio para
resolverlas. Sólo el fin de la especie humana lo lograría. Si la ciencia ha
de ser nuestra ruina, entonces será porque como especie somos
defectuosos, víctimas de una mutación letal.
Dicho resultado no se puede desechar a la ligera. El análisis objetivo
del apuro en el que estamos metidos ciertamente revela un defecto que
puede resultar fatal. Debemos nuestro éxito a la inteligencia. La falta de
una correspondiente sabiduría podría significar nuestra ruina final.
Somos capaces de adquirir tecnología pero no de usarla sabiamente.
Esta declaración prácticamente no necesita documentación. Prenda su
televisión y observe las noticias.
El secreto de la supervivencia no reside en más ciencia sino en más
sabiduría, y en este sentido los científicos no son la única guía, quizás
ni siquiera la mejor guía. La sabiduría no es un correlativo necesario
del conocimiento o el entendimiento, ni siquiera de la inteligencia.
Tampoco, sin embargo, debe buscarse la sabiduraía en la ignorancia, la
estupidez, el prejuicio o la superstición. Existe una tendencia en
algunos círculos a rechazar la búsqueda de la verdad de manera que se
[416]
pueda ignorar cómodamente. Esta actitud ha llegado incluso a hacer

que ciertas líneas de investigación sean vetadas porque los resultados
pueden entrar en conflicto con alguna opinión o ideología
preconcebidas. Dichas actitudes son comprensibles, pero también
doblemente perversas. Son insultantes, en cuanto tratan a los seres
humanos como niños inmaduros que deben ser protegidos de la
verdad; y futiles. La verdad, hagamos lo que hagamos para negarla o
ignorarla, nos llegará algún día.
Los grandes avances que hemos hecho durante las últimas décadas
en nuestra comprensión respecto a la naturaleza y la evolución de la
vida, incluyendo nuestra propia especie, merecen ser atendidos. Hay
una urgente necesidad de que nuestros líderes se familiaricen mejor
con los “hechos de la vida” en el sentido real de la expresión. Somos
parte de la biosfera y nos hemos convertido en sus guardianes. Sin
importar qué otras preocupaciones tengamos, no podemos darnos el
lujo de ignorar nuestra propia naturaleza. Debemos aprender a pensar
de manera biológica.
La ciencia constituye también nuestra mejor oportunidad de
solucionar nuestros problemas presentes y futuros. A decir verdad, la
selección de medios impone serias dificultades. Aun aquellos que
piensan que todo lo que pueda saberse debe saberse, no están listos
para decir que todo lo que pueda hacerse debe hacerse. Aquí es donde
la sabiduría se requerirá con más urgencia. Las tendencias presentes
nos dan una luz de esperanza.
Los últimos veinte años han sido testigo de un notorio aumento de
responsabilidad global. El movimiento ecológico, a pesar de sus
excesos, merece una alabanza. También es notable el desarrollo de la
bioética. Hospitales y centros de investigación de todo el mundo se
encuentran ahora controlados por comités multidisciplinarios que son
consultados cada vez que se contempla una investigación o un
tratamiento potencialmente riesgoso. La existencia de organizaciones
mundiales relacionadas con problemas de salud, medio ambiente,
desarrollo económico o crecimiento poblacional a escala planetaria,
también resulta esperanzadora, aun cuando su funcionamiento con
frecuencia es complicado e ineficaz. Es menos de una vida humana, la
biosfera ha adquirido conciencia, una condición necesaria para el
ejercicio de una sabiduría colectiva bien informada.
[417]
CHRISTIAN DE DUVE
LOS SIGUIENTES CINCO MIL MILLONES DE AÑOS

En 1953, Sir Charles Galton Darwin, nieto del gran Charles Darwin,
publicó un libro llamado El siguiente millón de años24.
Coincidencialmente en el mismo año Watson y crack anunciaron la
Doble Hélice, mientras el endocrinólogo Gregory Pincus, de la
Fundación Worcester, cerca de Boston, se ocupaba probando los efectos
biológicos de una sustancia recién sintetizada en los laboratorios de la
Syntex Company en Ciudad de México, por el químico estadounidense
nacido en Austria, Carl Djerassi, sustancia que luego se convertiría en
“La Píldora”25. Con ello deberíamos quedar advertidos de no hacer
predicciones que pueden verse completamente revocadas por
descubrimientos que, dada su naturaleza, no pueden ser incluidas en
nuestras evaluaciones.
La visión de Sir Charles sobre el siguiente millón de años es
sorprendentemente mansa, diferenciándose poco de una versión
extrapolada del presente, excepción hecha de algunas correcciones.
Menciona el problema poblacional, pero sin pánico y admitiendo con
resignación y lamentos que la población y la provisión de alimento
continuarán equilibrándose entre sí a costa de un inevitable “margen
de inanición”. Incluso se queja del bajo índice de natalidad de los
países desarrollados, como minando los bastiones de la civilización.
Reconoce el problema energético pero ofrece pocas soluciones.
Demuestra poca confianza en la energía nuclear, piensa que será difícil
aprovechar la energía solar, y tiende a favorecer la energía hidráulica.
Esto lo lleva a la pintoresca metáfora de unos montañistas que poseen
la fuente de energía versus unos habitantes productores de alimento de
las zonas planas, con los que se ven envueltos en una especie de
regateo. No hace mención alguna sobre la contaminación, sobre el
apiñamiento o la pérdida de la biodiversidad; ni seña de posibles
catástrofes excepto aquellas causadas por factores climáticos o
cósmicos más allá del control humano.
¿Podemos hacer mejores predicciones en la actualidad? El
astrofísico de Princeton Richard Gott piensa que sí. En un artículo
reciente,26 ha utilizado lo que llama el principio copernicano para
predecir nuestro posible futuro. Por principio copernicano Gott
24
. C. G. Darwin, The Next Million Years (London: Rupert Hart-Davis, 1953).
25
. C. Djerassi, The Pill, Pigmy Chimps, and Dega´s horse (New York: Basic Books,
1992).
26
. J. R. Gott III (Nature, 363, 315-319, 1993).
[418]
entiende asumir que no existe nada especial en nosotros, ya sea en el

tiempo o en el espacio. Es decir, que somos simples representantes
fortuitos de nuestra clase. Puede que no lo seamos, por supuesto, pero
la medida en la cual nos apartemos de esta media idealizada obedece
una función estadística que puede merecer consideración. Teniendo en
cuenta esta suposición, Gott calcula nuestro futuro probable como una
simple función de nuestro pasado. De acuerdo con su fórmula, si
hemos existido durante un tiempo t, entonces hay una posibilidad de
50/50 de que aún existamos en t/3, y de que no existamos en 3t. A un
nivel de confianza del 95%, los límites se extienden hasta t739 y 39t.
Para la especie humana, asumiendo que surgió hace 200 000 años, este
cálculo da límites de 67 000 y 600 000 años al 50% de nivel de confianza
y 5 100 y 7,8 millones de años a un nivel del 95%. Dicho de manera
sencilla, existe una probabilidad del 95% de que la especie humana
sobreviva más de 5 100 años y de que se haya extinguido dentro de 7,8
millones de años. Hay un cincuenta por ciento de probabilidades de
que nuestra especie haya desaparecido dentro de 600 millones de años.
Cabe anotar que el límite inferior del 95% desciende hasta un valor de
12 años cuando se tiene en cuenta el incremento poblacional. El juicio
final puede ciertamente estar a la vuelta de la esquina, como nos lo
advierten algunos predicadores callejeros.
La vida en sí corre mejor suerte en la aritmética de Gott. Habiendo
estado presente durante unos 3 800 millones de años, la vida tiene
asegurada su existencia en un 95% durante unos cien millones de años
más, y tiene un 50% de posibilidades de durar más de once mil
millones de años, es decir, más tiempo del que la Tierra será capaz de
sostener la vida. Según los últimos estimativos cosmológicos, la Tierra
será absorbida en la explosión del sol dentro de unos seis mil millones
de años, y se espera que se torne inhabitable muchísimo antes 27.
La vida continuará en tanto exista en la Tierra un nicho capaz de
sostenerla. No necesitamos los cálculos de Gott para hacer esta
predicción con confianza. Su historia de 3 800 millones de años nos dice
que la vida no se limitará meramente a existir sino que florecerá y
evolucionará hacia una mayor complejidad y diversidad, a pesar de los
drásticos cambios geográficos y climáticos, e incluso de los cataclismos
planetarios. De hecho, parecería prosperar con las catástrofes. Cada vez
. Referencia 3.
27
[419]
CHRISTIAN DE DUVE
que ha ocurrido una extinción masiva en la historia de la vida, ha

seguido una desenfrenada explosión de nuevas formas de vida.
La vida continuará. ¿Pero con o sin nosotros? Como señala Gott, la
longevidad promedio para la mayoría de las especies está entre uno y
once millones de años, y para los mamíferos es de dos millones de
años. Supredicción para la expectativa de vida de nuestra especie por
lo tanto, está dentro de los límites previstos. Uno podría sin embargo,
preguntarse si la metodología de Gott –que no ha pasado incólume 28–
puede aplicarse al caso único de una especie que cubre toda la
superficie del planeta y que ha amasado un vasto, poderoso y
compartido legado cultural, almacenado de una forma virtualmente
imperecedera. Sin embargo, no hay manera de prever lo que pueda
suceder a muy largo plazo unas 40 000 generaciones por cada millón de
años– una vez se inicie un proceso degenerativo, quizás motivado por
un gran holocausto. Poblaciones enteras han desaparecido en nuestro
tiempo. ¿Por qué no toda la población mundial en algún momento del
futuro?
Si el Homo sapiens se extiengue, ¿qué lo reemplazará? Tal vez nada
comparable, en cuyo caso la inteligencia humana puede ser apenas una
chispa en la oscuridad que nunca se encenderá de nuevo, “ólo un breve
pensamiento” como lo pone Stephen Jay Gould, “una especie de
accidente cósmico, apenas una baratija en el árbol de Navidad de la
evolución”29. Como lo explicaré en el próximo capítulo, mi manera de
leer el libro de la vida es diferente, e incluye, a lo largo de la evolución
humana, una fuerte presión selectiva a favor de la creación de redes
neuronales de creciente complejidad. Si nuestra especie desaparece, me
inclino a predecir su reemplazo por una especie inteligente, tal vez con
poderes mayores a los nuestros, pero sobre todo con más sabiduría.
Esta especie podría ser un vástago directo del Homo, o podría surgir a
través de una vía separada a partir de alguna otra especie animal. La
vida sobre la Tierra tiene el tiempo para recapitular mil veces el
surgimiento de la especie humana desde su último antecesor común
28
. En un artículo titulado “Horoscopes for Humanity?”, publicado en las páginas
editoriales de la edición de julio 14 de 1993 del New York Times, el escritor y físico
Eric J. Lerner de Lawrenceville, New Jersey, escribe: “La predicción del Sr Gott, al
igual que las predicciones astrológicas, es pseudo-ciencia, una mera manipulación
de cifras para disfrazar un argumento poco probable”. Véase también intercambio
de correspondencia en Nature, 368, 106-108 (1994).
29
. S. J. Gould, Wonderful Life (New York: w. w. Norton & Company, 1989), p. 44.
[420]
con los chimpancés, y unas veinte veces la historia completa de los

mamíferos. Muchas cosas maravillosas pueden suceder aún en los
próximos cinco mil millones de años, y sin duda lo harán.
Otra posibilidad: nuestra especie puede evolucionar hacia una
especie de superorganismo planetario, una sociedad en la que los
individuos abandonen parte de su libertad en beneficio de toda la
sociedad. Ago así fue lo que sucedió a los protistas que se unieron para
formar los primeros organismos multicelulares; también hasta cierto
punto a los insectos sociales, aunque yo esperaría que la “colmena
humana” fuese mucho menos estereotipada y más sofisticada que una
colmena de abejas o un hormiguero. Es posible que una transformación
de este tipo ya esté en proceso.
[421]
CAPÍTULO 31
E l s i g n i fi c a d o d e l a v i d a
Hemos llegado al fin de nuestro viaje. Hemos reconstruido su pista,

paso a paso, hasta el punto en que nos lo permite el estado actual de
nuestros conocimientos, la historia de la vida en la Tierra, desde las
primeras biomoléculas hasta la amplísima gama de microbios, hongos,
plantas y animales, incluyendo nuestra propia especie, que hoy existen.
Hemos utilizado nuestra comprensión de las fuerzas y restricciones
que moldearon el curso que siguió esta aventura, para aventurarnos a
especular con respecto a su futuro. En este último capítulo, contemplo
el tejido biosférico de nuestro planeta dentro de un contexto cósmico,
para ver si tiene algo qué decirnos con respecto a una pregunta que
todos nos hemos hecho: ¿Qué quiere decir todo esto? Comienzo por
presentar dos puntos de vista opuestos, casualmente, ambos
provenientes de Francia.
HISTORIA DE DOS FRANCESES

Nuestro primer protagonista es Pierre Teilhard de Chardin 30, nacido
en 1881 en la provincia montañosa de Auvergne, no muy lejos de la
fuente del río de Dordogne en cuyas orillas fueron descubiertos los
restos del Cro-Magnon trece años antes del nacimiento de Teilhard.
Creció en uno de esos pequeños castillos que hacen guardia a casi
todos los pueblecitos francesos, y que junto con la torre de la iglesia
constituyen los pilares gemelos de las virtudes tradicionales. Así se
explican los dos imperativos de la vida de Teilhard. De los campos
circundantes, obtuvo una pasión temprana por la geología y la
paleontología, que lo condujo a una carrera científica de excavar
vestigios humanos en Asia y Africa. De su recogido y profundamente
religioso ambiente familiar, heredó una recia fe que lo lanzó al
sacerdocio bajo la austera disciplina de la orden jesuita.
30
. Los detalles de la vida de Teilhard y su filosofía pueden encontrarse en la
referencia 65 y en cosmic Joy and Local Pain, por Harold J. Morowitz (New York:
Charles Scribner’ Sons, 1987). El Biógrafo de Tehilhard es C. Cuénot (Baltimore, MD,
Helicon, 1965).
[422]
A lo largo de toda su vida, Teilhard buscó reconciliar las conflictivas

exigencias de la ciencia y la fe. Elaboró una especie de teología
naturalista que evocaba la desconfianza de sus superiores, quienes le
prohibieron publicar sus ideas. Sólo después de su muerte, acaecida en
el semi exilio en Nueva Cork en 1955, fueron publicados sus trabajos,
entre los cuales su obra maestra Le Phénomène Humain fue escrita
durante los años 1938-1940, revisada en 1947 y 1948, y finalmente
publicada en 1955. Su traducción al inglés apareció en 195931.
La filosofía de Teilhard se encuentra influenciada por Henri Bergson
(1859-1941), un evolucionista confirmado, ganador del Premio Nobel
de Literatura en 1927. En L’Evolution Créatrice, publicada en 1907,
Bergson defiende un enfoque vitalista, espiritualista de la evolución
biológica, que describe como obligatoriamente dirigida a una creciente
complejidad por una fuerza creativa, el élam vital. Teihlhard adoptó esta
visión, sustituyendo por élam vital el término aparentemente más
ortodoxo –aunque igualmente nebuloso– de “energía radial” (donde la
energía convencional de la física se designa como “tangencial”).
De acuerdo con el enfoque de Teilhard, la mente y la materia
coexisten en forma elemental desde el comienzo del universo y están
dirigidas conjuntamente hacia una complejidad siempre en aumento,
gracias a los poderes combinados y complementarios de estas dos
formas de energía. La vida surgió naturalmente de esta
“complejificación” y de allí pasó a tejer una red cada vez más compleja
de organismos vivos alrededor de nuestro planeta. La evolución de
esta “biosfera” culminó con la aparición de la humanidad y la
consciencia. El segundo paso, que para él se seguía sucediendo en la
actualidad, fue la creación de una “noosfera” (de la palabra griega que
significa espíritu, alma), una entidad planetaria espiritual destinada
finalmente a converger, quizás en asocio con otras noosferas formadas
en otras partes del espacio, en el punto Omega, que es el nombre
“científico” que Teilhard ha dado al Dios de su religión.
Nuestro segundo francés es Jacques Monod (1910-1976)32.
Descendiente de una prominente familia Hugonote que produjo varios
31
. Le Phénomène Humain, por P. Teilhard de Chardin, fue publicado en París 1955
por Ediciones Du Seuil, y en Nueva York en 1959, como The Phenomenon of Man, por
Harper & Row.
32
. Los detalles biográficos sobre Jackques Monod se pueden encontrar en la
referencia 11 y en The Statue Within (New York: Basic Books, 1988), la autobiografía
del colega de Monod, Fracois Jacob.
[423]
CHRISTIAN DE DUVE
influyentes filósofos y hombres de iglesia, Monod no creció dentro del

ambiente tradicional calvinista de sus antepasados. Pasó su juventud
en la soleada ciudad mediterránea de Cannes, donde su padre, un
conocido pintor, se había establecido con su esposa estadounidense.
Estuvo así expuesto desde muy temprano en la vida tanto a influencias
así latinas como anglosajonas. Su esposa, con la que contrajo
matrimonio justo antes de la guerra, era judía, la nieta de un rabino que
había sido el “Gran Rabino de Francia”, la cabeza de la comunidad
franco-judía en el momento del famoso juicio Dreyfus.
Los intereses tempranos de Monod se dividían entre la biología y la
música. Era un excelente chelista, dirigía un coro, y se habrían
embarcado en una carrera musical de haber estado seguro de llegar a la
cima. Al saber que Jacques era bueno pero quizá no prodigioso, su
hermano mayor comentaba: “Así que no será un Bach; entonces, será
un Pasteur” –estatura que Jacques Monod llegó muy cerca de
adquirir–. Compartió el Premio Nobel de medicina en 1965 con su
mentor André Lwoff y su colaborador, más joven que él, Francois
Jacob, por el trabajo desarrollado en el Instituto Pasteur de París, del
cual era director en el momento de su muerte.
Al igual que Teilhard, Monod trató de colocar la biología dentro de
un contexto biológico más amplio, pero su marco ideológico era
completamente diferente. Rechazó de manera inequívoca su legado
religioso, y más tarde renunció al marxismo de manera igualmente
vehemente, luego de un breve flirteo con el partido comunista en cuyas
filas lucho en la Resistencia durante la Segunda Guerra Mundial. Como
muchos de su generación en Francia, finalmente encontró un clima
intelectual con el que congeniaba en la filosofía de Jean-Paul Sastre y
especialmente de Albert Camus, por quien sentía verdadera
veneración. El bagaje científico de Monod era también muy diferente
de aquél de Teilhard. Entrenado en la rigurosa disciplina de la
bioquímica, había sido llevado por sus estudios de adaptación
microbial a convertirse en uno de los fundadores de la biología
molecular moderna, la ciencia que dio sustancia concreta a los
abstractos conceptos de la genética y la biología evolutiva.
El “ensajo sobre la filosofía natural de la biología moderna” de
Monod, llamado por él Le Hasard et la Nécessité, apareció en 1970. Su
traducción al inglés, Change and Necessity (Azar y necesidad) fue
[424]
publicada en 197133. El principal mensaje filosófico de esta obra es que

la evolución biológica, lejos de estar de alguna forma dirigida por
alguna clase de élam vital, energía radial u otra fuerza mística, depende
enteramente de las mutaciones fortuitas (el azar) evaluadas por la
selección natural (la necesidad). No hay ningún significado, propósito
o diseño a leer en la aparición y evolución de la vida, aun tratándose de
la vida, aún tratándose de la vida inteligente. “El universo”, escribe
Monod, “no estaba preñado con la vida, ni la biosfera con el hombre” 34.
Y concluye, con una mezcla de grandiosidad austera y romanticismo
estoico: “La antigua alianza se ha hecho pedazos: el hombre sabe por
fin que se encuentra solo en la insensible inmensidad del universo, de
la cual surgió solamente por casualidad. Su destino no está inscrito en
ninguna parte, ni lo está su deber. El reino de encima o la oscuridad de
abajo; él debe escoger”35. El reino de Monod nada tiene que ver con el
cielo por supuesto; se trata de lo que él llama la “ética del
conocimiento”, la regla del científico libremente escogida y
autoimpuesta, basada en “el postulado de la objetividad”. Su oscuridad
es cualquier forma de “animismo”, un término de amplio espectro que
incluye mitos, supersticiones, credos religiosos, explicaciones vitales y
teológicas de la vida, e ideologías marxistas. La “antigua alianza” es el
viejo convenio entre el hombre y la naturaleza, bajo el patrocinio de
uno u otro tipo de animismo.
No existen dos libros sobre la misma temática general que puedan
ser más disímiles en forma y contenido que El fenómeno humano y El
azar y la necesidad, pero tienen dos cosas en común. Produjeron un
sinnúmero de apasionadas reacciones, algunas favorables y muchas
más adversas. Teilhard en particular, aunque aclamado por una
reducida fracción progresista de laicos católicos, sufrió un fuerte
rechazo por parte de los científicos, y no sin buena razón. Recuerdo leer
su libro cuando salió y sentirme intensamente irritado por su estilo
grandilocuente y su debilidad científica. Monod se deshizo de él en
unas pocas y cortantes palabras. La filosofía de Teilhard escribió, “no
ameritaría atención de no ser por el sorprendente éxito que ha tenido
aun en círculos científicos”36. Más adelante se declaró “impresionado
33
. Referencia 64.
34
. Ibid., p. 145-146.
35
. Ibid., p. 180.
36
. Ibid., p. 31.
[425]
CHRISTIAN DE DUVE
por la debilidad intelectual de esta filosofía”37. Meter Medwar uno de

los más distinguidos y filosóficamente cultos científicos ingleses,
condenó el libro de Teilhard en términos incluso más desdeñosos. “La
mayor parte de él” recriminó, “son disparates, conjugados con una
serie de presunciones metafísicas … no puede leerse sin una sensación
de sofoco, de una desesperada necesidad por encontrar sentido” 38.
Stephen Jay Gould, el conocido escritor biológico estadounidense, llegó
incluso a acosar a Teilhard de fraude y complicidad en la estafa
Piltdown, que fue la implantación de una mandíbula de primate
químicamente tratada, falsificada como un “eslabón perdido”
prehumano39.
Este es un castigo de dureza poco común para un hombre que
gozaba de un gran respeto en los círculos paleontológicos de su día, y
quien en todas las formas, era un hombre agradable, de buen
temperamente y nada presuntuoso. Teilhard es escasamente leído,
mucho menos tenido en cuenta, por los biólogos de hoy, excepción
hecha del bioquímico de Yale Harold J. Morowitz, quien ha adoptado
su enfoque, incorporándolo dentro de un cuadro místico, panteísta del
universo40.
Sorprendentemente, la filosofía de Teilhard ha encontrado
simpatizantes entre una serie de físicos y cosmólogos preocupados por
un eterno enigma: ¿Por qué se encuentra conformado el universo como
está conformado? La respuesta es: para que llegara a ser conocido. En
1974, el físico estadounidense Brandon Carter identificó este
argumento con el nombre de “principio antrópico” (de la palabra
griega que significa hombre). La forma “débil” de este principio
permite la existencia de otros universos pero éstos no serían conocidos.
Sólo un universo construido como el nuestro, puede producir la vida
inteligente necesaria para conocerlo. La versión “fuerte” del principio
antrópico establece que el universo debe ser tal, que producirá vida
inteligente. La versión “participativa” de este principio, ofrecida por el
37
. Ibid., p. 32.
38
. Sir Peter Medawar (1915-1987), quien ganó el Premio Nobel en medicina en
1960 por sus trabajos en inmunología, es el autor de varios libros de ciencia y
filosofía. Su revisión crítica del libro de Teilhard apareció en Mind (70, 99-106, 1961),
y ha sido reproducida en su Plato´s Republic (New York: Oxford University Pres,
1982), pp. 242-251. La frase citada proviene de la primera página de esta reseña.
39
. S. J. Gould (Natural History, agosto 1980, pp. 8-28).
40
. H. J. Morowitz, Cosmic Joy and Local Pain (capítulo 3, nota 2).
[426]
físico estadounidense John A. Wheeler, asegura que los observadores

son de hecho necesarios para dar lugar al universo, definición que
parece apelar a algún tipo de creación retroactiva por parte de la mente
humana luego de que ésta surgiera.
Las especulaciones de este tipo se han convertido en un agitado
tema de discusión contemporánea, como lo atestigua la masiva y
extensamente documentada obra –700 páginas, 600 ecuaciones
matemáticas, 1 500 notas y referencias– publicada en 1986 por el
astrónomo inglés John D. Barrow y el físico y matemático
estadounidense Frank J. Tipler, bajo el título El principio antrópico
cosmológico41. En este libro, los autores recogen evidencia de la historia,
la filosofía, religión, biología, física, astrofísica, cosmología, mecánica
cuántica y bioquímica, para sustentar su punto de vista general. Sobre
Teilhard no dudan en declarar: “El marco básico de su teoría es en
realidad el único en el cual el cosmos en evolución de la ciencia
moderna puede combinarse con un verdadero significado de la
realidad”42. Al considerar el futuro del universo, ven a la vida y la
mente invadiendo el cosmos en su totalidad y convergiendo en el
Punto Omega. Concluyen (el énfasis es de ellos): “En el instante en que
se alcance el Punto Omega, la vida habrá adquirido el control de toda la
materia y las fuerzas no solamente dentro de un solo universo, sino de
todos los universos cuya existencia es lógicamente posible; la vida se
extenderá hacia todas las regiones espaciales en todos los universos que
podrían existir lógicamente, y habrá almacenado una cantidad infinita
de información, incluyendo todas las porciones de información que es
lógicamente posible conocer. Y este el el final”43.
Asunto embriagador. Uno se pregunta qué palabras hubiera
formulado Medawar, quien desafortunadamente murió en 1987,
sacadas de su rico vocabulario, para calificar este tipo de anuncio
profético en un contexto científico. Los físicos sin embargo, han sido
llevados por sus exploraciones a territorios tan extraños, que se
encuentran muy por delante de los más imaginativos escritores de
ciencia ficción en la clase de escenarios cosmológicos que pueden llegar
a inventar. Después de la relatividad de Einstein, los cuanta de Planck
y las incertidumbres de Heisenberg, después de los agujeros negros, los
41
. Referencia 65.
42
. Ibid., p. 204.
43
. Ibid., p. 677.
[427]
CHRISTIAN DE DUVE
cordones cósmicos, la antimateria y la emborrachadora danza de los

quarks y los gluones, los físicos saben mejor que nadie que el mundo
real es más extraño que las representaciones concebidas por cerebros
adaptados a las restricciones humanas del tiempo y el espacio.
Otro distinguido físico atraído por el principio antrópico, aunque no
mencione el término, es Freeman Dyson, nacido en Inglaterra pero
nacionalizado en los Estados Unidos y miembro del Instituto de
Estudios Avanzados de Princeton, N. J. (donde Einstein pasó los
últimos años de su vida). En Perturbando el universo (1979), Dyson
escribió: “Entre más examino el universo y estudio los detalles de su
arquitectura, más evidencia encuentro de que éste de alguna manera
debió saber que veníamos. Existen algunos sorprendentes ejemplos de
accidentes numéricos dentro de las leyes de la física nuclear que
parecen conspirar para hacer habitable el universo” 44. Al hablar de
“accidentes numéricos”, Dyson se refiere, al igual que los defensores
del principio antrópico, a los valores de una serie de constantes físicas
que, de haber sido diferentes, habrían hecho el medio inapropiado para
el desarrollo de la vida. Aunque más cauto que sus colegas seguidores
del principio antrópico, Dyson da, sin embargo, alas a su imaginación.
Sueña con un futuro en que la humanidad invada y colonice el espacio
con la ayuda de “tecnología verde” y adaptaciones evolutivas
apropiadas, y sugiere la posible existencia de una “mente universal o
alma mundial que esté a la base de las manifestaciones de la mente que
observamos”45.
No todos los físicos y cosmólogos están de acuerdo con un enfoque
“antrópico” tan idealista. Presenciamos las siguientes citas sacadas de
Los primeros tres minutos, el “enfoque moderno del origen del universo”
escrito en 1977 por el físico teórico estadounidense y laureado Nobel
Steven Winberg: “Resulta casi irresistible para los humanos creer que
tenemos alguna relación especial con el universo, que la vida humana
no es el resultado más o menos absurdo de una cadena de accidentes
que se devuelven en el tiempo hasta los primeros tres minutos, que de
alguna manera lo construimos desde el principio … Resulta muy difícil
creer que todo esto (la Tierra, como se ve desde un avión) es solamente
parte de un universo sobrecogedoramente hostil … Entre más

44
. Ibid., p. 252.
45
[428]
comprensible parezca el universo, menos sentido tiene” 46. Es posible
que Weinberg no haya leído a Monod cuando escribió esto (no cita a
Monod); y sin embargo, si sustituyéramos “absurdo” por “azar” y
“hostil” y “sin sentido” por “sin sentimiento” –o más bien
“indiferente”, la palabra originalmente utilizada en el texto en francés–
su conclusión es sorprendentemente cercana a la de Monod –
incluyendo la proyección de la ansiedad humana a un cosmos sin
mente.
El libro de Monod no produjo la misma cantidad de ataques que el
de Teilhard. En su mayoría es ciencia directa, hecha accesible a un
público más amplio en términos claros y corrientes. Su excursión por
fuera del territorio de la ciencia estricta, abrió sin embargo, las puertas
a una avalancha de ataques contra Monod, aun por parte de algunos de
los científicos que rechazaban la validez de su declaracion de que la
biología moderna sustenta sus conclusiones con respecto, por ejemplo,
a la baja probabilidad de que surgieran la vida o la consciencia. Este fue
mi caso, pero la larga crítica que escribí en su momento (en francés)
permaneció enterrada en una oscura revista 47, donde tal vez Monod no
la leyó aunque le envié una copia. Otro crítico fue Gunther Stent, un
neurobiólogo molecular germano-americano interesado en la historia
de la ciencia y la filosofía, quien posee la distinción de haber trabajado
tanto con Max Delbrück, el padre de la biología molecular moderna,
como con Jacques Monod. En Paradojas de progreso48 (1978), una extraña
obra que profetiza “el fin de las artes y la ciencia”, Stent señala que la
“ética de conocimiento” de Monod reposa sobre un a priori kantiano al
igual que los sitemas éticos “animistas” –lo que Monod no disputó–
siendo la diferencia que la ética del conocimiento es autoimpuesta
mientras que las otras se derivan de algún sistema de creencias
religioso o ideológico.
Los filósofos reaccionaron a la intrusión de Monod a su territorio
con más vigor y oposición casi unánime, aunque por distintas razones.
Su desdeño, por cierto, no está restringido a Monod. Se extiende a la
mayoría de científicos que se aventuran a cruzar los límites e
46
. S. Weinberg, The First Three Minutes (New York: Basic Books, 1977), p. 148.
47
. La crítica que hice al libro de Monod apareció como “Les Consraintes du
Hasard” en la segunda edición, en 1972, de Revue Générale (una revista cultural
belga) pp. 1542.
48
. G. Stent, Paradoxes of Progress (San Francisco, CA: W. H. Freeman and
Company, 1978).
[429]
CHRISTIAN DE DUVE
incursionar en los dominios de la filosofía. En un libro escrito en 1992

por ejemplo, la filósofa inglesa Mary Midgley ejecuta sin titubeos a
Monod, Dyson y los defensores del principio antrópico 49. La lección es
clara: los científicos deberían circunscribirse a la ciencia y dejar la
filosofía a los filósofos profesionales.
UN DIÁLOGO NECESARIO
La ciencia y la filosofía son cada una tan exigentes que resulta
virtualmente imposible a una persona destacarse en ambas, por no
decir en una, excepto en la mera capacidad de observador libresco, lo
que constituye un pobre sustituto para la familiaridad íntima de la
persona bien enterada. Sin embargo, los científicos y los filósofos deben
hablarse entre sí. A menos que la filosofía deba ser un simple ejercicio
de pensamiento puro, debe tener en cuenta a la ciencia. Y los científicos
hacen preguntas metafísicas como cualquier otra persona, pero buscan
respuestas desde el lugar ventajoso conferido por su experiencia.
Tradicionalmente, el diálogo con los filósofos se ha mantenido en
principio a través de los físicos teóricos y los matemáticos,
probablemente porque encuentran un campo común en la
abstracción.El cuadro cosmológico resultante comprendía todas las
facetas del mundo físico, desde partículas elementales hasta galaxias,
pero bien ignoraba la vida o tenía a ésta y a la mente catalogadas
dentro del panorama como entidades separadas, recurriendo de alguna
manera, a veces explícita, a veces implícita, al vitalismo y al dualismo.
Esto está mal. La vida es una parte integral del universo; quizá la parte
más compleja y significativa del universo conocido. Las
manifestaciones de la vida deberían dominar nuestro panorama del
mundo, no ser excluidas de él. Esto se ha vuelto particularmente
importante en vista de los revolucionarios avances en nuestra
comprensión de los procesos fundamentales de la vida.
A lo largo de este libro, he narrado la historia de la vida en la Tierra
de manera que pretende revelar las causalidades y las fuerzas
directrices sobre las cuales ésta reposa. Emerge un patrón, dominado
desde el principio por factores determinísticos, crecientemente
afectados por la contingencia a medida que la evolución progresa,
aunque dentro de restricciones más estrictas de lo que con frecuencia se
. Referencia 67.
49
[430]
supone. Mirando el panorama general, podemos ahora preguntarnos:

¿Quién, entre Teilhard y Monod se encontraba más cerca de la verdad?
EL COSMOS VIVO
El universo es un semillero de vida. Cuando yo era estudiante, la
química orgánica se consideraba esotérica, una química practicada sólo
por los organismos vivos, incluso para los mismos químicos orgánicos.
No creíamos en el vitalismo por supuesto, pero algún residuo de
mística vitalista tenía nuestros pensamientos. La química espacial hizo
añicos esta fantasí. La química orgánica es simplemente la química del
carbono, no más misteriosa que ninguna otra química, sólo que
inmensamente más rica dadas las propiedades asociativas únicas del
átomo de carbono. Los compuestos orgánicos del carbono se
encuentran en todas partes. Constituyen el 20% de las partículas
interestelares, y éstas a su vez constituyen hasta el 0,1% de la materia
galáctica.
Dentro de esta nube orgánica que impregna el universo, la vida casi
está destinada a surgir, en una forma molecular no muy distinta a
como está constituida en la Tierra, donde quiera que las condiciones
físicas sean similares a aquéllas que prevalecían en nuestro planeta
hace unos cuatro mil millones de años. Esta conclusión me parece
ineludible. Aquellos que dicen que la vida es un acontecimiento
altamente improbable, posiblemente único, no han estudiado lo
suficientemente de carca las realidades químicas que están en la base
del origen de la vida. La vida, o una manifestación reproducible, casi
un lugar común de la materia dadas ciertas condiciones, o un milagro.
Hay demasiados pasos implicados para permitir cualquier otra
posibilidad intermedia.
Si estoy en lo cierto, existen más o menos igual cantidad de planetas
vivientes en el universo como planetas capaces de generar y sostener la
vida. Como se mencionó en el capítulo 13, aun los estimativos más
conservadores colocan este número en el orden de los trillones. A
menos que este estimativo se encuentre completamente errado,
podemos dar por hecho que existen trillones de focos de vida pasada,
presente o futura. Trillones de biosferas surcan el espacio sobre
trillones de planetas, canalizando materia y energía en flujos creativos
de evolución. No importa hacia dónde dirijamos nuestros ojos cuando
miramos hacia el cielo, allí, en algún lugar, habrá vida. Este hecho
[431]
CHRISTIAN DE DUVE
altera completamente el cuadro cosmológico. La Tierra no es un

puntico extraño alrededor de una estrella extraña en una galaxia
extraña, perdida en un inmenso remolino de estrellas y galaxias “sin
sentimientos” arrojándose en el tiempo y el espacio desde el Big Bang.
La Tierra es parte, junto con trillones de otros cuerpos similares, de una
nube cósmica de partículas esenciales de vida que existe porque el
universo es lo que es. Evitando toda alusión a un designio, podemos
decir, de manera objetiva, que el universo está construido de tal forma
que esta multitud de planetas engendradores de vida iba forzosamente
a surgir. Entre los miles de millones de estrellas que componen cada
galaxia, es seguro que muchas estarán rodeadas por planetas, algunos
de los cuales al menos, de seguro tendrán el tamaño apropiado y la
correcta orientación espacial con respecto a su sol (a lo mejor se
necesite además una luna grande que cause mareas) para ofrecerle una
cuna a la vida. El universo no es el cosmos inerte de los físicos, con un
poco de vida por añadidura. El universo es vida, con la infraestructura
necesaria a su alrededor; consiste sobre todo de trillones de biosferas
generadas y sostenidas por el resto del universo.
EL COSMOS PENSANTE
La evolución trabaja dentro de cada biosfera, siguiendo los mismos
principios universales. Dada la incesante interacción de las mutaciones
fortuitas y las circunstancias ambientales en la determinación del curso
de la selección natural, es imposible que dos biosferas tengan la misma
historia. La nube entera de partículas de vida forma un inmenso
laboratorio cósmico en el que la vida ha estado experimentando
durante miles de millones de años. Lo que puede haber producido es
un reto para la imaginación. La biodiversidad de la Tierra, asombrosa
como lo es, podría ser sólo una pequeña muestra de la diversidad de la
vida a través del cosmos. ¿Cuál es la probabilidad, dentro de este
patrón general, de que otras biosferas además de la nuestra den lugar a
organismos conscientes y pensantes?
De acuerdo con muchos evolucionistas, la probabilidad es muy
pequeña, tal vez tan pequeña que ello sucedió una sola vez en todo el
universo y en esa ocasión por un extraordinario golpe de suerte. El
biólogo estadounidense nacido en Alemania Ernst Mayer, de la
Universidad de Harvard, no duda en escribir, en una obra que resume
los frutos de escudriñar durante toda una vida la evolución biológica lo
[432]
siguiente: “Impresiona a un evolucionista la increíble improbabilidad

de que la vida inteligente haya evolucionado jamás”50.
Stephen Jay Gould secunda este enfoque en un libro dedicado a los
fósiles encontrados en el Burgess Shale, un lugar geológico en las
Montañas Rocosas canadienses de unos 530 millones de edad y rico en
fósiles de extraños animales. “Devolvamos la cinta de la vida hasta los
primeros días del Burgess Shale” escribie, “dejémosla que suene de
nuevo desde un punto de partida idéntico, y la probabilidad de que
algo similar a la inteligencia humana adorne con su presencia la
repetición, se vuelve demasiado pequeña”51. Gould vuelve sobre el
tema al final del libro cuando exclama: “El aporte más profundo que la
biología puede hacer en cuanto a la naturaleza, el estatus y el potencial
humano reposa en una frase sencilla: la personificación de la
contingencia”52.
Pared Diamond también piensa que los humanos son únicos. Su
razón: en Australia, Nueva Guinea, Nueva Zelandia y Madagascar, no
hay pájaros carpinteros. “Si los pájaros carpinteros no hubiesen
evolucionado en aquella única oportunidad en las Américas o el Viejo
Mundo, existiría un maravilloso nicho descaradamente desocupado en
todo el mundo”53. La idea de Diamond es que no podemos confiarnos
de la evolución convergente. Los pájaros carpinteros, aunque
idealmente adaptados, emergieron sólo una vez, y ese mismo debe ser
el caso de los humanos. De ahí que “para efectos prácticos, somo
únicos y estamos solos en un apeñuscado universo” 54. A lo que el
cronista de El tercer chimpancé añade: “Gracias a Dios”.
El defensor de la sociobiología Edward O. Wilson señala igualmente
a los pájaros carpinteros, pero por la razón contraria. “Los pájaros
carpinteros y las formas similares”, escribe Wilson en La diversidad de la
vida, “ilustran los patrones duales de radiación adaptativa y
convergencia evolutiva. Durante las radiaciones de los pájaros en
diferentes partes del mundo, evolucionaron líneas separadas llegando
a llenar el nicho de los pájaros carpinteros” 55. Wilson sin embargo, no
50
. E. Mayer, Toward a New Phylosophy of Biology (Cambridge, MA: Harvard
Universtity Press, 1988), p. 69.
51
. S. J. Gould, Wonderful Life (capítulo 30, nota 27), p. 14.
52
. Ibid., p. 320.
53
54
. Ibid., p. 195.
55
[433]
CHRISTIAN DE DUVE
extrapola de los pájaros carpinteros a los seres humanos, auqneu en

otro libro escrito con Charles J. Lumsden expresa la opinión de que
“hay vida alrededor de algunas de las estrellas” y de que
“probablemente también existan civilizaciones avanzadas” 56.
Las razones por las cuales muchos evolucionistas creen que la vida
inteligente es única son fáciles de comprender. La humanidad es el
resultado de la sucesión de muchísimos acontecimientos claves en los
que el azar jugó un papel importante. Para mencionar sólo algunos,
veamos cómo primero fue necesario que algún procarionte
evolucionara en una célular eucarionte, transformación que tomó más
de mil millones de años, que requirió un gran número de innovaciones
genéticas así como un medio ambiente especial, y que bien puede
haber sucedido una sola vez dentro de lo que sabemos. Al menos, hasta
el momento no se ha encontrado más de una línea eucariótica entre los
organismos actuales. Mientras esto sucedía, otros eventos importantes
tuvieron que tener lugar en el mundo bacterial, en particular la
evolución de una fototrofia generadora de oxígeno y de vida aeróbica
utilizadora de oxígeno, seguida más adelante por la adopción
endosimbiótica de los antepasados de los cloroplastos y las
mitocondrias. Luego, partiendo de algunos protistos eucariontes,
tuvieron que surgir animales de creciente complejidad, precedidos por
las plantas de las cuales habían de alimentarse. Además, tuvo que
inaugurarse la reproducción sexual. Varios planos corporales surgirían
en sucesión: de dos capas con simetría radial, de tres capas con simetría
bilateral, inversión de la polaridad boca-ano, creación de un coelom,
formación de un notocordio y un tubo neural, adaptación a la vida
terrestre con la aparición secuencial de los anfibios, reptiles y
mamíferos, el desarrollo de los primates, y finalmente el crítico paso
del mono al hombre (ver Figs 21-1 y 22-1).
Cada uno de estos pasos decisivos, así como muchos otros que los
ligan entre sí, dependieron de manera crucial de cambios genéticos
apropiados ocurridos en el momento correcto bajo condiciones
adecuadas. Basta con que un solo pequeño acontecimiento hubiese sido
diferente, y toda la historia de la vida también lo habría sido. Es un
ejemplo típico de contingencia histórica, tal como se encuentra en los
cuentos que empiezan con el famoso “si”: si la nariz de Cleopatra
hubiese sido más corta; si un grano de arena no hubiese obstruido la

56
[434]
uretra de Cronwell … el destino del mundo podría haber sido

diferente. Este razonamiento no puede ser atacado sin desmantelar la
sólida edificación de la teoría evolutiva moderna. Su conclusión es
incontrovertible. Si las cosas comenzaran de nuevo, aquí o en otra
parte, el resultado final no sería el mismo. ¿Pero qué tan diferente
sería?
Para responder a esta pregunta, debemos tener en cuenta lo que he
llamado las limitaciones del azar. La evolución no opera en un mundo
de posibilidades infinitas en donde la simple tirada de un dado decide
cual posibilidad se convertirá en realidad. Enumeremos algunas de las
situaciones.
1) Las mutaciones no son acontecimientos que sucedan
fortuitamente, en el sentido de que se regulen por el azar. Algunas
áreas en el genoma son más sensibles a influencias mutagénicas que
otras, y esta sensibilidad varía de acuerdo con influencias genéticas
ambientales. La mutabilidad de los genes se ha tejido con la selección
natural en una red de respuestas que todas de una u otra manera,
facilitan o impiden de ciertos genes de forma favorable para el
organismo. Este complejo control ha conducido a algunos
investigadores a especular sobre la posibilidad de mutaciones
“selectivas”, o “adaptativas”57.
2) No todos los cambios genéticos son igualmente significativos. En
la actualidad se acepta de manera casi general que las mutaciones
puntuales simples, aquellas que resultan simplemente en la sustitución
de un nucleótido por otro, o de un ácido nucleico o aminoácido por
otro dentro de una proteína, rara vez juegan un papel en lo que se
conoce como macroevolución, el tipo de evolución de la cual estamos
hablando. Con mayor frecuencia, las mutaciones verdaderamente
creativas involucran grandes trozos de ADN, que son duplicados,
invertidos, transpuestos, o reorganizados de alguna otra manera.
3) No todos los genes son blancos de mutación igualmente
significativos. Los genes implicados en pasos evolutivos no triviales
casi siempre pertenecen a la pequeña clase de genes reguladores, tales
como los genes homeóticos. Los genes del diario vivir, de “trabajo
casero”, rara vez se encuentran implicados. Es notable que la pérdida
de enzimas, más que su adquisición, sea la que con más frecuencia
57
. D. G. Thaler ofrece una iluminadora visión de la “inteligencia genética” en
Science 264 (1994): pp. 224-25.
[435]
CHRISTIAN DE DUVE
haya acompañado el “progreso” evolutivo. Nosotros los seres humanos

somos particularmente indigentes a este respecto, lo que explica pro
qué debemos buscar en los alimentos tantas vitaminas y nutrientes
esenciales fabricados por las así llamadas formas de vida “inferiores”,
que de hecho son biomecánicamente más ricas que nosotros.
4) Luego está el organismo en el cual orcurre la mutación. Sólo
dentro de un contexto organísmico dado puede un cambio genético ser
evolutivamente influyente. Los planos corporales preexistentes limitan
las posibilidades del cambio viable. Una vez se ha ingresado en una
dirección, la gama posible de cambios futuros se reduce, reduciéndose
aun más con cada cambio evolutivo subsiguiente. Esto explica la
ocurrencia de líneas evolutivas, así como el apremiante paso al cual
procede la evolución a lo largo de estas líneas. La evolución del caballo
es un ejemplo académico. La transformación del mono en hombre es
un ejemplo que particularmente llama la atención.
5) En relación con la condición anterior, existe un factor histórico y
jerárquico. En cada nivel de complejidad, un cambio genético diferente
se torna relevante. Para tomar apenas algunos ejemplo, muy temprano
en el desarrollo de la vida los cambios más decisivos eran aquellos que
aumentaban la exactitud de la replicación del ARN. En el curso de la
transición procarionte-eucarionte, el surgimiento de proteínas
estructurales como la actina y la tubulina fue una condición esencial
para el agrandamiento celular. En la formación de animales
multicelulares, las moléculas de adhesión celular (MAC) y las
moléculas de adhesión al sustrato (MAS) se convirtieron en
innovaciones que marcaron el paso. Y así sucesivamente. A cada paso
evolutivo su particular tipo de mutaciones.
6) A estas numerosas condiciones internas debe sumarse la crucial
importancia del medio ambiente. Ciertos cambios genéticos pueden ser
benéficos, y por lo tanto retenidos por la selección natural, sólo bajo
ciertas condiciones. Con frecuencia, un cambio ambiental es
precisamente lo que hace la diferencia. Cuando revisamos la evolución
de las plantas y los animales, encontramos muchas instancias de
cambios importantes inducidos por levantamientos geológicos o
climáticos. Nuevamente, un caso relevante en nuestra propia historia es
la transición de selva a sabana, que bien puede haber jugado un papel
crucial en la hominización.
[436]
7) Finalmente, no todos los cambios genéticos retenidos por la

selección son igualmente decisivos. De hecho, la mayoría de los
cambios tienen solamente un impacto marginal sobre el
desenvolvimiento de la evolución, y contribuyen solamente a la
biodiversidad secundaria. La mayor parte de las ramas y ramitas
exteriores del árbol de la vida no son más que eso, variaciones del
mismo tema básico, fuentes de delicias o pesadillas taxonómicas
dependiendo del temperamento de cada cual, pero sin significado
alguno en el curso de la evolución. Los famosos pinzones de Darwin,
que evolucionaron de manera diferente en cada isla del Archipiélago
de las Galápagos, son un caso pertinente. Las mutaciones claves son las
que determinan una bifurcación importante en el árbol de la vida, por
ejemplo aquellas que condujeron a la segmentación en el plano
corporal de un gusano, a la inversión de la polaridad en una nélido o a
la neotenia en un mono hominoide.
Estos hechos se encuentran ilustrados en el curso desigual de la
evolución, enfatizados con el nombre de quilibrio puntualizado por
Stephen Jay Gould y su colega Niles Eldredge del Museo Americano de
Historia Natural en Nueva York58. La evolución procede en fases cortas
de rápido cambio separadas por largos períodos de latencia o lenta
deriva. El cambio rápido tiene lugar cuando todas las condiciones atrás
enumeradas se reúnen simultáneamente. El azar todavía es importante,
pero dentro de un conjunto de restricciones que limitan tan
estrictamente las posibilidades abiertas a su exploración, que los
sitemas en evolución algunas veces deben esperar muchos millones de
años para que los dados coigan dentro de los límites permitidos.
Vista dentro de este contexto, la historia de la vida en la Tierra deja
menos campo a la contingencia y la impredecibilidad de lo que la
moda actual afirma. Así como el bosque proverbial se encuentra oculto
por sus árboles, el árbol de la vida en sí se encuentra escondido por su
exuberante diversidad (Fig 31-1). El reino de la contingencia se
encuentra principalmente en los millones de cogollos exteriores y en las
pequeñas ramas, donde el azar se dio completa libertad para jugar con
innumerables variaciones sobre cualquier plano original provisto por el
. S. J. Gould y N. Eldredge celebraron recientemente el vigésimo primer
58
aniversario de su teoría, que sustituye un curso desigual de la evolución por el curso

gradual supuestamente postulado por Darwin (Nature, 366, 223-227, 1993). En
oposición, uno de los capítulos de la Referencia 20 se titula “Puncturing
Punctuationism”.
[437]
CHRISTIAN DE DUVE
tronco progenitor. Si podamos el árbol de su diversidad externa, nos

quedamos con un tronco desnudo, delineado por un número
relativamente pequeño de ramificaciones mayores, cada una de las
cuales introdujo una huella significativamente alterada. Las Figuras 19-
1, 21-1 y 22-1 representan claramente lo anterior.
Es aquí donde la contingencia fue más estrictamente canalizada por
restricciones internas y externas, haicendo a veces que la evolución se
detuviera casi completamente hasta que ocurriera la mutación
apropiada. Me siendo seguro de este hecho porque la mutación
apropiada –o al menos un tipo apropiado de mutación– ciertamente
ocurrió cuando las circunstancias así lo exigieron. Para recordar
solamente un ejemplo, fue precisamente cuando surgió la necesidad de
una molécula proteica capaz de fabricar fuertes soportes intracelulares
por autoensamblaje, que sucedieron las mutaciones apropiadas no una
sino dos veces, produciendo actina y tubulina. Por favor no me
entiendan mal. No estoy invocando la intervención de un agente que
produjo el tipo adecuado de mutación porque ésta fuera necesaria. Lo
que estoy diciendo es que el tipo de mutaciones que produjeron la
actina y la tubulina probablemente fueron sucesos banales, que
casualmente se sacaron el premio gordo cuando llegó el momento. Lo
mismo puede ser cierto respecto a otros acontecimientos evolutivos
claves, pero de ninguna manera respecto a todos. De haber ocurrido
primero otras mutaciones, se podrían haber iniciado otras
bifurcaciones, ramificándose en otras direcciones. Mi reconstrucción
deja espacio muy suficiente para el desarrollo de árboles evolutivos de
diversas formas, en los otros planetas donde la vida ha properado. Pero
ciertas direcciones pueden conllevar ventajas selectivas tan decisivas
que tendrán una alta probabilidad de ocurrir también en otras partes.
El camino que conduce a la formación de circuitos polineuronales
muy seguramente es especialmente privilegiado a este respecto, tan
grandes son las ventajas ligadas a él. Basta con que surja algo similar a
una neurona, y casi con seguridad surgirán redes neuronales de
creciente complejidad. La inclinación hacia los cerebros más grandes y
por lo tanto, hacia una mayor capacidad de consciencia, inteligencia y
comunicación, domina el tronco animal del árbol de la vida en la
Tierra, y bien podría hacrelo en muchos otros planetas gestores de
vida. Por otra parte, los cuerpos que sirven a los cerebros y que se
encuentran controlados por ellos no tienen por que ser similares a los
[438]
cuerpos humanos, aunque probablemente posean medios apropiados

para sentir, actuar y comunicarse.
Mi conclusión es: no estamos solos. Tal vez no todas las biosferas del
universo han evolucionado o van a evolucionar cerebros pensantes.
Pero un subconjunto significativo de biosferas existentes han logrado la
inteligencia o van camino a ella, algunas tal vez en formas más
avanzadas que la nuestra. En los años sesenta, un grupo de científicos
consideró seriamente esta posibilidad. Incluso lograron convencer a la
Administración Espacial y Aeronáutica Nacional de los Estados Unidos
(NASA) de invertir considerables sumas de dinero en la búsqueda de la
inteligencia extraterrestre (SETI)59. Este proyecto tan incierto goza
ahora de menos favores, hasta cierto punto porque han crecido las
dudas sobre la existencia de la inteligencia extraterrestre, y
especialmente porque se siente que debe darse prioridad a problemas
“terrícolas” urgentes como la contaminación ambiental, el sida y otros
males sociales. Estoy de acuerdo con la segunda razón más no con la
primera.
De acuerdo con el enfoque que defiendo, en la naturaleza de la vida
está el engendrar la inteligencia, siempre y cuando las condiciones lo
permitan. A todo nuestro alrededor, en el espacio distante, existen
pequeñas islas donde seres pensantes usan sus mentes de manera
individual y cooperativa para crear culturas, tal como lo hacemos
nosotros. El pensamiento consciente pertenece al panorama
cosmológico, no como un extraño epifenómeno peculiar a nuestra
propia bisfera, sino como una manifestación fundamental de la
materia. El pensamiento es generado y sustentado por la vida, que a su
vez es generada y sustentada por el resto del cosmos.
¿Existe alguna posibilidad de que estas pequeñas islas lleguen algún
día a comunicarse entre sí y a compartir sus culturas? Según las leyes
de la física, solo una diminuta parte del pensamiento cósmico podrá
hacerlo en un espacio razonable de tiempo. Usando los medios de
comunicación más veloces, es decir algún tipo de radio-señales que se
movilicen a la velocidad de la luz, no podríamos en nuestra época
comunicarnos –es decir, enviar un mensaje y recibir respuesta– con
civilizaciones que se encuentren más allá de unos treinta años luz.
Preparando las generaciones futuras, podríamos extender este rango a
unos cientos de años luz, pero seguramente no mucho más allá.
. El proyecto SETI fue mencionado en le Capítulo 13.

59
[439]
CHRISTIAN DE DUVE
Comparemos esta distancia con el diámetro de nuestra galaxia (unos

100 000 años luz) y veremos que tenemos el acceso forzosamente
limitado a unos pocos sistemas solares en nuestra propia galaxia,
una fracción
[440]
Figura 31.1 Dos visiones del árbol de la vida
[441]
CHRISTIAN DE DUVE
Figura 31.2
En la página 430 se muestra el árbol de la vida, tal como nos lo representamos

con su rica bóveda de ramificaciones inmensamente diversificadas que ocultan el
tronco. Arriba, se muestra el mismo árbol desprovisto de bóveda. La estructura del
tronco con su creciente ascenso hacia una mayor complejidad es evidente. (Dibujos
de Ippy Patterson).
[442]
minúcula del universo, que contiene millones y miles de millones de

otras galaxias, a distancias que están entre millones y miles de millones
de años luz de nosotros. Con una suerte enorme, podríamos establecer
contacto con una o dos civilizaciones externas –lo que en sí sería un
logro de extraordinario significado; de ahí el proyecto SETI– pero la
mayor parte del cosmos pensante, aun dentro de nuestra propia
galaxia, estaría para siempre fuera de nuestro alcance. Para que ocurra
una comunicación cósmica extendida necesitamos una excepción al
postulado básico de la teoría de la relatividad de Einstein –que nada
puede moverse más rápido que la velocidad de la luz.
Los físicos, siempre tan imaginativos, han jugado con las posibles
maneras de obviar la regla de Einstein, hablando de cosas como
taquiones, hiperespacio o deformación del espacio, pero estas fantasías
aún pertenecen al reino de la ciencia ficción. Los platónicos como
Penrose sugieren un contacto instantáneo entre las mentes y el “mundo
de Platón”60, pero no mencionan la posibilidad de que dos mentes se
comuniquen de esta manera. La fusión de mentes en la “noosfera” de
Teilhard o el “alma mundial” de Dyson no son más que imágenes
poéticas en la actualidad. Pero igual lo sería la noción de la televisión
por satélite para Lucy si hubiera sido capaz al menos de concebir esta
posibilidad. ¿Quién sabe lo que guarda el futuro?
UN UNIVERSO CON SENTIDO

Podría parecer que he optado por Teilhard en contra de Monod,
pero no es así; científicamente me siento mucho más cerca de Monod
que de Teilhard. Sin embargo, he optado a favor de un universo con
sentido en oposición uno que no lo tenga. No porque quiero que así
sea, sino porque así interpreto la evidencia científica disponible, que
incluye mucho de lo que fue conocido para Monod, uien sabía mucho
más que Teilhard. Además, he tratado de abarcar toda la historia de la
vida, no solamente la parte que mejor conozco, una adición peligrosa
pero necesaria, de territorios desconocidos.
Mis razones para considerar que el universo tiene sentido se
encuentran en lo que percibo como sus necesidades inherentes. Monod
subrayó la improbabilidad de la vida y la mente y el papel
preponderante del azar en su surgimiento, y por ende la falta de
. Ver Capítulo 28, nota 8.

60
[443]
CHRISTIAN DE DUVE
designio en el universo, su absurdo y su carencia de sentido. La manera

en que interpreto los mismos hechos es diferente. Le doy el mismo
papel al azar, pero actuando dentro de un conjunto tan estricto de
restricciones que obligatoriamente debe producir la vida y la mente, no
una sino muchas veces. A la famosa frase de Monod “El universo no
estaba preñado con la vida, ni la biosfera con el hombre” 61, yo
responde: “Falso. Sí lo estaban”.
Aun si la vida y la mente fueran escasas, continuarían siendo
admirables manifestaciones de la materia. Su producto –la
biodiversidad en pleno, la cultura humana en su totalidad– aún serían
tales que inducirían sentimientos de reverencia y admiración.
La noción del absurdo cósmico puede resultar atractiva a los
científicos debido a un síndrome de “una vez mordido, dos veces
cauteloso”. Durante siglos, nos glorificamos en la convicción de ser los
maestros de un mundo que existía solamente para nosotros. Copérnico
nos tumbó de nuestro pedestal; cada avance subsiguiente de la ciencia
redujo nuestra importancia todavía más. Nuestra Tierra fue desplazada
de su posición cosmológica central a la de un mero planeta que gira
alrededor del sol. El mismo sol resultaó ser apenas uno de cientos de
miles de millones de astros en una de cientos de miles de millones de
galaxias, un puntito perdido en la inmensidad del universo. El golpe
más imponente llegó con Darwin. La humanidad fue desplazada de su
posición autoasignada en la cima para convertirse en la punta de un
cogollo entre otros millones que brotan del árbol de la vida. Ha sido
una lección de humildad, que ha engendrado desconfianza de la
autoridad externa y la certeza interna. Nos hemos vuelto escépticos.
La lección puede ser sobreenfatizada. No debería convertirse en
“una paliza humana”, acudiendo a la ciencia para demeritar la especie
e instituir la opinión de que los humanos no tenemos nada que hacer
entre las cosas. Que de hecho no existe un orden en el universo dentro
del cual podamos encajar. El filósofo William Barret, el mayor expositor
estadounidense del existencialismo europeo, ha denunciado lo que él
considera “una de las supremas ironías de la historia moderna: la
estructura que más enfáticamente exhibe el poder de la mente conduce,
sin embargo, a la denigración de la mente humana” 62. Antes que él, el
científico y filósofo inglés nacido en Hungría, Michael Polanyi, había

61

62
[444]
escrito: “Renunciar, en nombre de la objetividad científica, a nuestra

posición como la forma superior de vida en la tierra y a nuestro propio
advenimiento por un proceso de evolución que es el más importante
problema de la misma, es la cumbre de la perversión intelectual” 63.
¿Si el universo no carece de sentido, entonces cuál es su significado?
Para mí, este sentido debe encontrarse en la estructura del universo,
constituido de tal forma que produce pensamiento a través de la vida y
la mente. El pensamiento a su vez es una facultad mediante la cual el
universo puede reflejarse a sí mismo, descubrir su propia estructura, y
comprender entidades tan inmanentes como la verdad, la belleza, la
bondad y el amor. Tal es el significado del universo tal como yo lo veo.
Lo importante de este enfoque no es la verdad absoluta,
probablemente inaccesible a nuestro nivel de desarrollo, sino la
búsqueda de la verdad. De la misma manera, no hay belleza absoluta,
sino un anhelo conjunto por la belleza; no hay bien absoluto sino una
lucha conjunta por el bien. Sólo miremos lo que los diferentes pueblos
estiman bello o bueno en diferentes partes del mundo y diferentes
épocas. Para mí, el principal mensaje debería ser uno de tolerancia
hacia los demás, y de humildad para uno mismo. Tengo una tremenda
fe en la ciencia moderna y he dedicado mi vida a ella. Pero pienso que
la ciencia no debe ser arrogante. La mente humana puede ser
solamente un vínculo –a lo mejor incluso una rama lateral– dentro de
una saga evolutiva que dista mucho de estar completa y que bien
puede algún día producir mentes mucho más poderosas que las
nuestras. De acuerdo con el tiempo de vida que se le predice al sol,
solamente en nuestro planeta la biosfera pensante tiene otros cinco mil
millones de años más, mil veces lo que duró el paso del mono al
hombre. Debemos inclinarnos ante el misterio.
. M. Polanyi, The Tacit Dimension (New York: Doubleday, 1966), p. 47.

63
[445]
EPÍLOGO
He enfrentado dos personalidades paradigmáticas, Monod y

Teilhard; dos filosofías, una representativa del absurdo y la otra del
sentido. Cada uno de nosotros debe escoger por su cuenta.
¿Deberíamos proclamar con Macbeth que la vida es “un cuento
narrado por un idiota, lleno de sonido y furia, que nada significa”? ¿O
más bien hacer caso a Hamlet: “Hay más cosas en el cielo y en la tierra,
Horacio,de las que sueñas en tu filosofía”?
He expuesto mi elección y mis razones para hacerla, Aunque
basadas en la ciencia, estas razones no son del todo imparciales.
Teilhard, el jesuita devoto, quien deseaba con todas sus fuerzas
descubrir en el mundo viviente una evidencia objetiva que sustentara
su fe. Monod, el existencialista orgullosamente desesperado, deseaba
con igual pasión que el mundo viviente apoyara su sentimiento de
aislamiento y absurdo. Con toda seguridad, ninguno de los dos se
consideró nada distinto a personas honestas e intelectualmente
rigurosas. Sería tonto de mi parte pretenderme inmune a la parcialidad
cuando tan grandes mentes han fallado en el intento de sobreponerse a
sus propios trejuicios.
Simplemente le dejaré la última palabra a otros dos franceses. Aquí,
sacado de los Pensées de Pascal, está el mensaje de Dios al investigador:
“Consuélate; no me buscarías si de antemano no me hubieras
encontrado”64. No todos encontrarán sosiego o siquiera sentido en este
mensaje. Aquellos que prefieren apartarse de la metafísica, tal vez se
contentes, como Medwar65, con seguir el consejo concluyente que
Voltaire puso en boca de su Cándido: “Debemos cultivar nuestro
jardín”66.
64
. “Console toi, tu ne me chercherais pas si tu ne m’avais pas trouvé », es tomado
de los Pensées de Blaise Pascal, Sección VII, 553.
65
. P. B. Medwar, The Limits of Science (New York: Harper & Row, 1984), p. 99.
66
. “Il faut cultiver notre jardin”, es la última frase del Cándido de Voltaire.
[446]
GLOSARIO
Aceptor de electrones. Ver Transferencia de electrones.

Acido. Sustancia que libera iones de oxígeno en solución acuosa. Los ácidos
orgánicos se caracterizan por poseer un grupo carboxilo. Ver Grupo carboxilo,
Ion hidrógeno, Protón.
Acido desoxirribonucleico. O AND, ácido nucleico constituido por
desoxirribonucleótidos, depositario de información genética en todas las células
vivientes, y una serie de virus. Ver Acido ribonucleico, Desoxirribonucleótido.
Acido nucleico. Larga molécula en forma de cadena formada por la asociación de
un gran número de nucleótidos. Ver ADN, ARN, Nucleótido.
Acido ribonucleico. O ARN, ácido nucleico compuesto por ribonucleótidos, casi
siempre transcritos del ADN excepto en ciertos virus, y que interviene
principalmente en la síntesis de proteínas y en el empalme del ARN. Ver ARN
mensajero, ARN ribosomal, ARN de transferencia, Empalme de ARN,
Ribonucleótido, Ribozima, Transcipción, Virus.
Actina. Proteína estructural que se encuentra sólo en los eucariontes, que se
polimeriza en fibras helicoidales dobles que son componentes importantes del
citoesqueleto, y en asociación con la miosina, de los sitemas mótiles. Ver
Miosina.
Adenina. Base purínica que se encuentra tanto en el ADN como en el ARN. Ver
Apareamiento de bases, ADN, ARN, Guanina, Purinas.
ADN polimerasa. Enzima sintetizadora de ADN implicada en la replicación del
mismo.
ADN. Ver Acido desoxirribonucleico.
ADP. Adenina difosfato, combinación de AMP y fosfato, ligados por un enlace
pirofosfato. Ver AMP, ATP, Pirofosfato.
Aerobiosis. Modo de vida que requiere oxígeno. Ver Anaerobiosis.
Agente condensador. Sustancia removedora de agua que contribuye a una reacción
de condensación.
Agonista. Sustancia que ejerce un efecto biológico. Ver Receptor.
Agujeros hidrotérmicos. Grietas en el fondo del océano a través de las cuales se
expulsa agua caliente y pasteurizada de regiones subterráneas.
Alantoides. Membrana embrionaria de los huevos amnióticos, implicada en el
intercambio de gases y la excreción.
Alcohol. Sustancia que posee un grupo hidroxilo. Ver Grupo hidroxilo.
Alelo. Una de dos o más variantes de un mismo gen. Ver Gen.
Algas verde-azuladas. Ver Cianobacterias.
Alternancia de generaciones. En las plantas, modo de desarrollo en el que
organismos haploides, productores de gametos, derivados de esporas, alternan
con organismos diploides, productores de esporas, derivados de huevos
[447]
CHRISTIAN DE DUVE
fertilizados. Ver Célula huevo, Diploide, Espora, Ferilización, Gameto,

Haploide.
Aminoácido. Sustancia que posee tanto un grupo amino como un grupo carboxilo, y
que sirve de bloque de construcción para la formación de péptidos y proteínas.
Ver Grupo amino, Grupo carboxilo, Péptido, Proteína.
Amnios. Membrana embrionaria que forma un saco lleno de fluido dentro del cual
se desarrolla el embrión de los resptiles, aves y mamíferos.
AMP. Monofosfato de adenosina, ribonucleótido que contiene adenina como base.
Ver Adenina, ADP, ATP, Ribonucleótido.
Anaerobiosis. Vida en ausencia de oxígeno. Ver Aerobiosis.
Anfifático. Propiedad de las moléculas que poseen un terminal hidrofílico y uno
hidrofóbico. Ver Hidrofílico, Hidrofóbico.
Anfifílico. Lo mismo que anfifático.
Angiospermas. Plantas de flor, productoras de frutos. Ver Flor, Fruto,
Gimnospermas.
Anticodón. Tripleta de bases mediante la cual, en la síntesis de proteínas, un ARN
de transferencia portador de aminoácidos adecuadamente ubicado sobre la
superficie ribosomal, se liga, a través de un apareamiento específico de bases, a
un codón que especifica el aminoácido en un ARN mensajero. Ver Aminoácido,
Apareamiento de bases, ARN mensajero, ARN de transferencia, Codón,
Proteína, Ribosoma, Traducción.
Anticuerpo monoclonal. Anticuerpo perteneciente a una población de moléculas
idénticas hecho por un clon de linfocitos derivados de una sola célula ancestral.
Ver Anticuerpo, Clon.
Antígeno. Sustancia, usualmente extraña al organismo, capaz de inducir una
respuesta inmune. Ver Anticuerpo.
Aparato mitótico. Ver Mitosis.
Apareamiento de bases. Fenómeno basado en la complementariedad química
mediante el cual la adenina se liga al uracilo o a la timina y la guanina a la
citosina en los ácidos nucleicos.
Archaea. En la nueva clasificación de Woese, sinónimo de Archaebacteria. Ver
Archaebacteria.
Archaebacteria. Uno de los grandes grupos de procariontes, reconocido como un
reino o dominio aparte. Ver Eubacteria.
ARN. Ver Acido ribonucleico.
ARN de transferencia. Molécula de ARN que sirve de transportador de un tipo
definido de aminoácido en la síntesis de proteínas, y que contiene una tripleta de
bases o anticodón, que cuando la molécula se encuentra estratégicamente
situada sobre la superficie del ribosoma, es específicamente reconocida por un
codón de ARN mensajero. Ver Anticodón, Apareamiento de bases, ARN
mensajero, Codón, Proteína, Ribosoma, Temblor.
ARN mensajero. Molécula de ARN que codifica una proteína. Ver Código genético,
Codón, Traducción.
ARN replicasa. Ver Replicasa.
[448]
Glosario
ARN ribosomal. ARN constituyente de los ribosomas. Ver Acido ribonucleico,

Nucléolo, Ribosoma.
ATP. Trifosfato de adenosina, combinación de ADP y fosfato ligados mediante un
enlace pirofosfato. Es el transportador central de energía metabólica, gracias a
sus dos enlaces pirofosfato terminales. Ver ADP, AMP, Fosforilación,
Pirofosfato.
Autotrofia. Capacidad de crecer y desarrollarse a partir de nutrientes minerales
simples tales como el dióxido de carbono, el nitrógeno molecular o nitrato,
sulfato, etc. Ver Fototrofia, Heterotrofia, Qumioautotrofia.
Axón. Filamento mediante el cual una neurona ejerce su efecto. Ver Dendrita,
Neurona, Sinapsis.
Bacteria. En la usanza común, adoptada en este libro, sinónimo de procarionte. En la
nueva clasificación de Woese, sinónimo de Eubacteria. Ver Eubacteria,
Procarionte.
Bacterias Gram-negativas. Bacterias que poseen dos membranas externas y que
reaccionan negativamente a la prueba desarrollada por el bacteriólogo danés
Hans Christina Joachim Gram.
Bacterias Gram-positivas. Bacterias que poseen una sola membrana exterior y que
raccionan positivamente a la prueba de Gram. Ver Bacterias Gram-negativas.
Biosfera. Suma total de los organismos vivos que hay sobre la Tierra.
Blastoporo. Apertura mediante la cual el estado embrionario temprano, llamado
gástrula, se comunica con el exterior. Se convierte en boca en los protostomas y
en ano en los deuterostomas. Ver Blástual, Deuterostomas, Gástrula,
Protostomas.
Blástula. Estadio temprano del desarrollo embrionario que consiste en un saco
esférico, que posteriormente se aplana y dobla formando una bolsa de doble
pared, llamada gástrula. Ver Gástrula.
Bomba. Sistema de transporte activo. Ver Transporte activo.
Bomba de protones. Maquinaria incrustada en la membrana que forzosamente
conduce los protones a través de la membrana con la ayuda de energía derivada
del fraccionamiento del ATP o de la transferencia de electrones. Ver Bomba.
Cadena de transferencia de electrones. Cadena de varios portadores de electrones
organizados dentro de la estructura de una membrana, de manera que los
electrones pueden moverse de un portador a otro. Importante sistema en las
transferencias de energía biológica. Ver Cadena respiratoria. Fosforilación a
nivel de portador.
Cadena respiratoria. Ver Cadena de transferencia de electrones.
Capa doble. Ver Capa doble lipídica.
Capa lipídica doble. Estructura característica de todas las membranas biológicas,
compuesta por dos capas monomoleculares de lipidos anfifílicos, unidas por sus
caras hidrofóbicas. Ver Anfifílico.
Carbohidratos. Gran grupo de sustancias naturales que abarcan desde los azúcares
sencillos y otras moléculas relacionadas, hasta sustancias más complejas
compuestas principalmente por estas moléculas.
[449]
CHRISTIAN DE DUVE
Catálisis. Proceso mediante el cual una sustancia (catalizador) facilita una reacción
química sin ser en sí consumida en el proceso. Ver Enzima, Ribosoma.
Célula espermática. Gameto masculino. Ver Célula huevo, Fertilización, Gameto,
Reproducción sexual.
Célula huevo. Gameto femenino. Ver Célula espermática, Fertilización, Gameto,
Reproducción sexual.
Centríolo. Estructura celular relacionada con la raíz, o cuerpo basal, de los flagelos y
cilios eucarióticos. Ver Cilio, Flagelo, Undulipodios.
Cianobacteria. Bacteria fotótrofas que contienen los fotosistemas I y II, y que por lo
tanto son capaces de utilizar la energía lumínica para extraer hidrógeno del
agua, con la producción de oxígeno molecular. Antepasados de los cloroplastos.
Ver Clorofila, Cloroplastos, Fotosistema I, Fotosistema II, Fototrofia.
Cilio. Apéndice motor corto de las células eucarióticas, que se bate rítmicamente,
formado por microtúbulos y otros componentes siguiendo la misma arquitectura
del flagelo eucariótico. Ver Centríolo, Flagelo, Microtúbulo, Undulipodios.
Citocromo. Proteína que contiene heme y que actúa como portador de electrones en
las reacciones de transferencia de electrones. El citocromo c es el más conocido
de los citocromos. Ver Heme, Portador de electrones, Transferencia de
electrones
Citoesqueleto. Conjunto de estructuras internas, hechas de proteínas, que dan
soporte a las células eucarióticas. Ver Actina, Clatrina, Microtúbulos, Tubulina.
Citoplasma. Contenido total de uan célula eucariótica, exceptuando el núcleo.
Citosina. Base pirimidínica que se encuentra tanto en el ADN como en el ARN. Ver
ADN, Apareamiento de bases, ARN, Pirimidinas, Tiamina, Uracilo.
Citosol. O savia celular, parte inestructurada del citoplasma.
Clatrina. Proteína estructural que se polimeriza en enrejados o arreglos a forma de
canastas, que típicamente intervienen en ciertos fenómenos de invaginación y
vesiculación de las membranas. Ver Citoesqueleto, Endocitosis, Transporte
vesicular.
Clon. Población de células derivada por divisiones sucesivas de una sola célula
ancestral.
Clorofila. Derivado de la porfirina, relacionado con la hema pero donde el magnesio
reemplaza al hierro; sustancia verde, que absorbe luz, y que sirve de principal
catalizador de la fototrofia. Ver Hema, Fototrofia.
Cloroplastos. Organelos centrales, que utilizan la luz, en todos los fotótrofos
eucariontes, derivados evolutiva de las cianobacterias endosimbióticas. Los
cloroplastos son particulas densas, oblongas, con un tamaño aproximado de una
diezmilésima de pulgada, rodeadas por dos membranas y rellenas de pilas
(grana) de bolsas membranosas planas (tilacoides) que portan los fotosistemas I
y II incrustados en las membranas, junto con cadenas asociadas de transferencia
de electrones. Ver Cadena de transferencia de electrones, Cainobacterias,
Clorofila, Endosimbionte, Fotosistema I, Fotosistema II.
Código genético. Conjunto de equivalencias entre los aminoácidos proteinogénicos
y las tripletas de nucleótidos, o codones, que codifican los aminoácidos en los
ARN mensajeros. Ver Aminoácido, ARN mensajero, Codón, Traducción.
[450]
Glosario
Codón. Tripleta de bases en el ARN mensajero que codifica para un aminoácido o (3

de 64) para una señal de terminación de cadena. Ver Aminoácido, Anticodón,
Apareamiento de bases, ARN mensajero, Código genético, Traducción.
Coelom. Cavidad corporal interna, forrada por células mesodérmicas, que se
encuentra, al menos en alguna etapa del desarrollo, en todos los animales menos
los diploblastos y los gusanos primitivos. Ver Diploblastos, Mesodermo,
Triploblastos.
Coenzima. Sustancia orgánica que con frecuencia contiene una vitamina como su
principal componente, que actúa como cofactor en las reacciones catalizadas por
encimas. La mayoría de las coenzimas son portadoras bien sea de electrones o de
grupso. Ver Enzima, Portador, Vitamina.
Coenzima A. Combinación de tiol que contiene panteína, y que sirve de portador de
grupos en una serie de reacciones sintéticas en las que intervienen ácidos
orgánicos. Ver Panteína, Portador de grupos, Tiol.
Conjugación. Fenómeno mediante el cual dos células bacteriales se unen
temporalmente e intercambian material genético. Ver Pelo, Plasmidio.
Convergencia evolutivo. Desarrollo evolutivo independiente del mismo carácter en
una o más líneas separadas.
Cordados. Animales que poseen un notocordio al menos en alguna etapa de su
desarrollo. Incluyen todos los vertebrados y algunas formas inferioes. Ver
Notocordio.
Córtex cerebral. Parte del tejido neural enrollado que rodea el cerebro y que se
encuentra particularmente desarrollado en los primates y humanos.
Cromosoma. Estructura celular que contiene ADN genético. En los eucariontes los
cromosomas se encuentran dentro del núcleo y son detectables a manera de
barras compactas durante la mitosis. Los cromosomas procarióticos son
circulares y tienen una estructura más simple. Ver Mitosis.
Defecación celular. Descarga, por exocitosis, del contenido de los lisosomas o
vacuolas digestivas viejos. Ver Exocitosis, Lisosoma.
Dendrita. Extensión ramificada mediante la cual una neurona recibe señales. Ver
Axón, Neurona, Sinapsis.
Deriva genética. Dispersión evolutiva de las mutaciones sin evaluación selectiva.
Ver Muatación, Selección natural.
Desoxirribosa. Azúcar de cinco carbonos que es característico del ADN.
Corresponde a la ribosa sin un átomo de oxígeno en la posición 2. Ver ADN,
desoxirribonucleótido, Nucleótido, Ribosa
Desoxirribonucleótido. Nucleótido que contiene desoxirribosa, un azúcar de cinco
carbonos. Ver Desoxirribosa, Nucléotido.
Determinismo. Doctrina según la cual causas similares siempre producen efectos
similares.
Deuterostomas. Animales en los que el blastoporo da luagar al ano en el curso del
desarrollo embrionario. Comprende los cordados y algunas formas inferiores
protocordados), así como los equinodermos. Ver Blastoporo, Cordados,
Protostomas.
[451]
CHRISTIAN DE DUVE
Diferenciación. Proceso mediante el cual una célula pluripotencial adquiere las

características típicas de un tipo celular dado.
Digestión. Proceso mediante el cual moléculas nutrientes complejas son
descompuestas por hidrólisis. Ver Hidrólisis.
Dineína. Proteína divisora del ARN, que en conexión con los microtúbulos sirme de
elemento motor en los cilios y lfagelos. Ver Cilio, Flagelo, Microtúbulo,
Undulipodios.
Diploblastos. Animales que surgen de una estructura embriónica formada por dos
capas de células, un ectodermo y un endodermo. Incluyen los placozoos, las
esponjas, los celenterados y otros organismos relacionados. Ver Ectodermo,
endodermo, Triploblastos.
Diploide. Característica de una célula que posee dos conjuntos de cromosomas. Ver
Cromosoma, Haploide.
División celular. Proceso mediante el cual una célula, luego de la duplicación de su
material genético, se divide en dos células hijas.
Doble fertilización. Fenómeno característico en la formación del fruto a partir de la
flor, que implica la fusión de dos células haploides y aquella de una célula
haploide con una diploide. Ver Diploide, Fertilización. Flor, Fruto, Haploide.
Doble hélice. Estructura característica del ADN compuesta por dos cordones
complementarios enroscados, estabilizados por el apareamiento de bases. Ver
AND, Apareamiento de bases.
Dogma central. La regla, así llamada por Crick, según la cual la información
molecular puede ser transferida de un ácido nucleico a otro o de ácidos
nucleicos a proteínas, pero no entre proteínas o de proteínas a ácidos nucleicos.
Donante de electrones. Ver Transferencia de electrones.
Dualismo. Doctrina, inicialmente defendida por Descartes, que considera el cuerpo
y la mente humanos como dos entidades distintas, conectadas en el cerebro. Ver
Monismo.
Ectodermo. Capa celular embrionaria que da lugar a la piel y estructuras derivadas,
y al tejido neural. Ver Endodermo, Mesodermo.
Efecto invernadero. Captura de energía lumínica en forma de calor por parte de una
pantalla atmosférica (por ejemplo dióxido de carbono o metano), que al igual
que la cubierta de vidrio de un invernadero, deja pasar luz visible de longitud de
onda más baja, pero bloquea parcialmente la salida de luz infrarroja de onda
más alta.
Electrón. Partícula elemental de carga negativa, con una masa que es
aproximadamente una milésima de aquella de un protón. Junto con los protones
y neutrones, que forman el núcleo atómico, los electrones son uno de los tres
constituyentes de los átomos, dentro de los cuales ocupan una posición
periférica. Ver Neutrón, Núcleo, Protón.
Empalme cis. La unión, luego de remover un intrón, de dos segmentos de la misma
molécula de ARN separados por un intrón. Ver Empalme de ARN, Empalme
trans, Intrón.
Empalde de ARN. Unión de punta a punta de dos porciones de ARN,
pertenecientes bien sea a moléculas diferentes (empalme trans) o a la misma
[452]
Glosario
molécula en la que se encontraban separados por un intrón, que es removido en

el proceso (empalme cis). Ver Empalme cis, Empalme trans, Exón, Genes
partidos, Intrón.
Empalme trans. Unión, punta a punta, de dos moléculas diferentes de ARN. Ver
Empalme cis, Empalme de ARN.
Empalme. Ver Empalme de ARN.
Endocitosis. Engullimiento de materiales extracelulares por la invaginación de una
membrana, que forma por encerramiento, en ocasiones con ayuda de la clatrina,
una vesícula que contiene los materiales capturados. Ver Clatrina, Exocitosis,
Fagocitosis, Pinocitosis.
Endodermo. Capa celular embrionaria que da lugar al recubrimiento del canal
alimentario y tejidos derivados. Ver Ectodermo, Mesodermo.
Endosimbionte. Célula, casi siempre de tipo procariótico, adoptada como
componente estable de la célula eucariótica. Varios de los organelos celulares,
entre ellos los cloroplastos, las mitocondrias, y tal vez los peroxisomas, se
derivan de las bacterias endosimbióticas. Ver Cloroplasto, Mitocondria,
Peroxisoma.
Endosoma. Vesícula intracelular, rodeada por una membrana, que surge de la
membrana celular por endocitosis. Ver Endocitosis.
Enlace hidrogenado. Enlace electrostático especial entre un grupo que contiene
hidrógeno y un grupo cargado o polarizado negativamente.
Enlace pirofosfato. Enlace que une los fosfatos presentes en el pirofosfato y los
polifosfatos, que también une tres fosfatos terminales del ATP, donde sirve de
principal transportador de energía biológica. Ver ATP, Pirofosfato, Polisfosfato.
Entrecruzamiento. Fenómeno mediante el cual se intercambian porciones
homólogas de ADN entre cromosomas, durante la meiosis. Ver Meiosis,
Recombinación.
Enzima. Proteína catalítica que participa en el metabolismo. Ver Catálisis, Proteína.
Epigénesis. Proceso mediante el cual caracteres que no están estrictamente
determinados por factores genéticos son adquiridos en el curso del desarrollo.
La conexión exacta de las neuronas dentro de un cerebro es epigenética.
Espacio periplásmico. Espacio entre las membranas interna y externa de las
bacterias Gram-negativas. Ver Bacterias Gram-negativas.
Espora. Froma latente y protegida de un microorganismo eucariótico o procariótico.
En las plantas, célula germinal haploide y protegida, que se desarrolla cuando
las condiciones resultan favorables en una estructura u organismo generadores
de gametos. Ver Alternancia de generaciones, Diploide, Gameto, Haploide.
Éster. Sustancia que se forma de la combinación, con pérdida de agua, del grupo
carboxilo de un ácido orgánico con el grupo hidroxilo de un alcohol, formando
un enlace estérico –CO-O–. Ver Grupo carboxilo, Grupo hidroxilo, Tioéster.
Estomas. Aperturas que se encuentran en las hojas y que permiten la absorción de
dióxido de carbono y la liberación de oxígeno.
Estromatolito. Formación estratificada de roca, derivada por fosilización de capas
bacteriales superpuestas, coronadas por bacterias fotótrofas.
[453]
CHRISTIAN DE DUVE
Éter. Combinación, con pérdida de agua, del grupo hidroxilo de un alcohol con el
grupo hidroxilo de otro, formando un enlace etérico, –O–. Ver Grupo hidroxilo.
Eubacterias. Gran grupo de procariontes reconocido como reino aparte o dominio.
Ver Archaebacterias, Bacteria.
Eucariontes. Organismos vivos –que comprenden los protistos, plantas, hongos, y
animales, entre ellos los humanos– compuestos de células grandes con núcleo
separado y citoplasma, que contiene citomembranas, elementos citoesqueléticos
y, más freucentemente, mitocondrias, peroxisomas, y en las algas y las plantas,
cloroplastos. Ver Citoesqueleto, Cloroplasto, Mitocondria, Núcleo, Peroxisoma,
Procariontes, Sistema citomembranoso.
Exocitosis. O endocitosis inversa, descarga extracelular del contenido de las
vesículas intracelulares por fusión de la membrana vesicular con la membrana
celular. Ver Endocitosis.
Exón. Parte expresada por un gen fraccionado. Ver Empalme de ARN, Genes
partidos, Intrón.
Factor de transcripción. Sustancia, generalmente de naturaleza proteica, que regula
la expresión génica al controlar la transcripción de ADN, Ver Gen Homeótico,
Homeocaja, Transcripción.
Fagocito. Célula que depende grandemente de la fagocitosis y la digestión
lisosómica de los materiales que engulle, para obtener los nutrientes que
requiere. Ver Digestión, Fagocitosis, Lisosoma.
Fagocitosis. Capacidad de una célula para engullir objetos de gran tamaño. Ver
Endocitosis.
Fenotipo. Término utilizado en contraposición a genotipo, información genética
oculta, para designar las propiedades expresadas de un organismo. Ver
Genotipo.
Fermentación. Proceso metabólico en el que un intermediario sirve de aceptor para
los electrones donados por otro intermediario, pudiendo así prescindir de un
aceptor electrónico externo. Ver Metabolismo, Transferencia de electrones.
Fertilización. Combianción de un gameto masculino, o célula espermática, con un
gameto femenino o célula huevo. Ver Célula espermática, Célula huevo,
Gameto, Reproducción sexual.
Filogenia. Historia evolutiva de un grupo de organismos, en oposición a ontogenia,
que es la historia vital de un individuo. Ver Ontogenia, Recapitulación.
Flagelo. En los procationtes, barra rígida y helicoidal formada por proteínas, que
impulsa la célula por rotación axial. En los eucariontes, apéndice motriz largo y
ondulante, formado por microtúbulos y otros componentes siguiente la misma
arquitectura de los cilios. Ver Cilio, Undulipodios.
Flor. Organo sexual de las angiospermas. Ver Angiospermas, Fruto.
Fosfolípido. Sustancia grasa que contiene fosfato y que tiene propiedades anfifílicas;
componente típico de las capas lipídicas dobles en las membranas biológicas.
Ver Anfifílico, Capa lipídica doble, Membrana.
Fosforilación. En general, enlace de un grupo fosfato con una molécula. En
particular, ensamblaje de ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico, acoplado a
la transferencia de electrones. Ver ATP, Fosforilación a nivel de portador,
[454]
Glosario
Fosforilación a nivel de sustrato, Fosforilación oxidativa, Transferencia de

electrones.
Fosforilación a nivel de portador. Proceso acoplado mediante el cual el ATP es
ensamblado a partir de ADP y fosfato inorgánico por vía de fuerzas movidas por
protones generadas por un proceso de transferencia de electrones cuesta abajo,
en el que participan portadores de electrones incrustados en la membrana. Ver
ADP, ATP, Fosforilación, Fosforilación a nivel de sustrato, Fuerza movida por
protones, Transferencia de electrones.
Fosforilación a nivel de sustrato. Proceso acoplado mediante el cual se ensambla
ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico, con frecuencia por vía de los
tioésteres, con la ayuda de energía suministrada por un proceso de transferencia
de electrones cuesta abajo entre un sustrato metabólico y un portador de
electrones. Ver ATP, Fosforilación, Fosforilación a nivel de sustrato, Tioéster,
Transferencia de electrones.
Fosforilación oxidativa. Proceso que acopla el ensamblaje de ATP a partir de ADP y
fosfato inorgánico a una reacción de transferencia de electrones, usual pero no
obligatoriamente con el oxígeno como receptor final de electrones. Ver ATP,
Fosforilación a nivel de portador, Fosforilación a nivel de sustrato,
Fotofosforilación. Fosforilación sustentada por la luz. Ver Fosforilación.
Fotosíntesis. Autoconstrucción con la ayuda de energía lumínica. Ver Fototrofia.
Fotosistema I. Maquinaria catalítica más primitiva para la utilización de energía
lumínica, común a todos los fotótrofos dependientes de la clorofila. Ver
Fototrofia.
Fotosistema II. Maquinaria catalítica más avanzada, que utiliza la energía lumínica
para extraer hidrógeno del agua con liberación de oxígeno molecular, que se
encuentra ausente en varias bacterias fotótrofas, pero presente en las
cianobacterias, las algas eucarióticas y las plantas verdes. Ver Cianobacteria,
Cloroplasto, Fototrofia.
Fototrofia. O fotoautotrofia, autotrofia sustentada por la luz. Ver Autotrofia,
Quimioautotrofia.
Fruto. Estructura que contiene semillas y que se desarrolla a partir de una flor en las
angiospermas, luego de la fertilización. Ver Angiospermas, Doble fertilización,
Flor.
Fuerza de Coulomb. Fuerza electrostática responsable de la atracción entre grupos
de carga o polarización opuesta, y de la repulsión mutua entre grupos de carga o
polarización similar. Ver Fuerzas de van der Waals, Hidrofílico.
Fuerzas de van der Waals. Fuerza de corto alcance responsable de la atracción entre
grupos hidrofóbicos. Ver Fuerza de Coulomb, Hidrofóbico.
Fuerza movida por protones. Fuerza generada por protones que descienden por un
potencial de membrana. Ver Fosforilación a nivel de portador, Potencial
protónico.
Gameto. Célula germinal haploide. Ver Célula espermática, Célula huevo,
Fertilización, Reproducción sexual.
[455]
CHRISTIAN DE DUVE
Gástrula. Estadio temprano en el desarrollo embrionario que se deriva de la

blástula, consistente en una bolsa de doble pared que se abre al exterior
mediante el blastoporo. Ver Blastoporo, Blástula.
Gen homeótico. Gen regulador que contiene una secuencia de homeocaja. Ver
Homeocaja.
Gen. Unidad de material hereditario.
Genes partidos. Genes formados por dos o más exones. –partes expresadas –
separadas por intrones– partes que no son expresadas. Ver Célula huevo,
Fertilización, Gameto, Reproducción sexual.
Genoma. Suma total de los genes de un organismo. Ver Genotipo.
Genotipo. Equivalente a genoma. El término se utiliza en contraposición a fenotipo
para designar la información genética oculta, responsable de las propiedades
expresadas de un organismo (fenotipo). Ver Fenotipo.
Germinación. Iniciación del desarrollo en un embrión vegetal latente.
Giomnospermas. Plantas productoras de semillas cuyas semillas no se encuentran
contenidas dentro de un fruto. Ver Angiospermas.
Glicerol. Sustancia de tres cargonos que posee tres grupos carboxilo; constituyente
mayor de los lípidos. Ver Fosfolípido, Grupo hidroxilo, Lípido, Lípido estérico,
Lípido etérico.
Golgi. Llamado así en honor del científico italiano que lo descubrió, es parte del
sistema citomembranoso y consta de sacos membranosos planos y apilados;
interviene en el procesamiento de proteínas lisosomales y secretoras recién
sintetizadas. Ver Lisosoma, Proteína, Retículo endoplásmico, Secreción,
Sistema citomembranoso.
Grupo. Porción característica de una molécula.
Grupo amino. –NH2, grupo característico de los aminoácidos.
Grupo carboxilo. –COOH, característico de todos los ácidos orgánicos.
Grupo hidroxilo. –OH, característico de los alcoholes.
Guanina. Base purínica que se encuentra tanto en el ARN como en el ADN. Ver
Adenina, ADN, Apareamiento de bases, ARN, Purinas.
Haploide. Característica de una célula que contiene un solo conjunto de
cromosomas. Ver Diploide.
Heme. Derivado de la porfirina que posee un átomo de hierro en el centro, que al ser
combinado con una proteína (hemoproteína) participa en la transferencia de
electrones, el transporte de oxígeno y reacciones relacionadas. Ver Citocromo,
Clorofila, Transferencia de electrones.
Hemoproteína. Ver Heme.
Hermafrodita. Organismo que posee órganos sexuales tanto masculino como
femenino.
Heterotrofia. Característica de los organismos que requieren nutrientes orgánicos
producidos por organismos vivos para sobrevivir y desarrollarse. Ver
Autotrofia.
Hidrocarbono. Sustancia que se encuentra típicamente en el petróleo, formada
solamente por carbono e hidrógeno.
[456]
Glosario
Hidrofílico. Propiedad de ligarse con el agua, común a todas las sustancias cargadas
eléctricamente o polarizadas (incluyendo la misma agua). Ver Anfifílico,
Hidrofóbico.
Hidrofóbico. Propiedad de excluir el agua, común a todas las sustancias no
polarizadas. Ver Anfifílico, Hidrofílico, Fuerza de van der Waals.
Hidrogenosoma. Organelo citoplásmico rodeado por una membrana que se
encuentra en algunos protistos y hongos, y que se caracteriza por su capacidad
para producir hidrógeno molecular. Posiblemente de origen endosimbiótico. Ver
Endosimbionte.
Hidrolasa. Enzima que cataliza una reacción hidrolítica. Ver Hidrólisis.
Hidrólisis. Fraccionamiento de un enlace químico con la ayuda de una molécula de
agua.
Hierro férrico. Ion de hierro que posee tres cargas positivas, Fe+3.
Hierro ferroso. Ion de hierro que posee dos cargas positivas, Fe+2.
Homeocaja. Secuencia de 180 nuclótidos altamente conservada, común a muchos
genes reguladores y que codifica la porción de las proteínas reguladoras
correspondientes que se liga al ADN. Ver Factor de transcripción, Gen
homeótico.
Homeostasis. Capacidad de los organismos vivos para mantener constantes algunas
de sus propiedades físicas o químicas por autorregulación.
Hormona. Transmisor químico transportado por la corriente sanguínea u otra
conexión humoral, desde las células que lo secretan hasta las células donde
actúa. Ver Transmisor químico.
Huso mitótico. Ver Mitosis.
Intrón. O secuencia intermedia, segmento de gen que se transcribe pero en seguda
se extrae del ARN resultante, sin ser por lo tanto expresado. Ver Exón,
Fraccionamiento de ARN, Genes partidos.
Ion hidrógeno. Ver Protón.
Ion hidroxilo. Ion OH– negativamente cargado, que surge, junto con un ion
hidrógeno o protón, de la disociación del agua. Ver Protón.
Ion. Atomo o molécula cargado eléctricamente debido a la pérdida o ganancia de
uno o más electrones.
Isótopos. Atomos del mismo elemento con diferentes masas atómicas. Los isótopos
tienen el mismo número de protones y electrones, pero difieren por el número
de neutrones en el núcleo atómico. Ver Electrón, Neutrón, Protón.
Kerógeno. Material geológico de origen orgánico que contiene carbono.
Lípido estérico. Lípido en el que los ácidos grasos se encuentran ligados a los
grupos hidroxilo del glicerol mediante enlaces estéricos. Ver Glicerol, Lípido.
Lípido etérico. Lípido en el que los alcoholes derivados de los ácidos grasos, se
encuentran ligados a los grupos hidroxilo del glicerol, mediante enlaces etéricos.
Ver Glicerol, Lípido.
Lípido. Sustancia grasa.
Liposoma. Vesícula artificial compuesta de una o más capas lipídicas dobles. Ver
Capa lipídica doble.
[457]
CHRISTIAN DE DUVE
Lisosoma. Vesícula limitada por una membrana que contiene una serie de enzimas
hidrolíticas que actúan mejor en medio ácido; presentes en todas las células
eucarióticas, donde interviene en la digestión intercelular. Ver Digestión,
Endocitosis, Golgi, Retículo endoplásmico, Sistema citomembranoso.
Lisozima. Enzima que hidroliza la mureína. Ver Mureína.
Meiosis. Tipo especial de división mitótica, implicado en la maduración de los
gametos, mediante el cual una sola célula haploide da lugar, luego de la
duplicación de su genoma, a cuatro células haploides. Ver Célula espermática,
Célula huevo, Diploide, Entrecruzamiento, Fertilización, Gameto, Haploide,
Mitosis.
Membrana plasmática. O membrana celular, es la membrana periférica que rodea
todas las células.
Membrana. Estructura biológica, parecida a una lámina, formada por una capa
lipídica doble y una serie de proteínas insertadas. Ver Capa lipídica doble.
Mesodermo. Capa celular embrionaria, presente en los triploblastos pero no en los
diploblastos, que da lugar a muchos tejidos internos incluyendo músculo, tejido
conectivo, sangre y hueso. Ver Diploblastos, Ectodermo, Endodermo,
Triploblastos.
Metabolismo. Conjunto de reacciones químicas catalizadas por enzimas que
sostienen a un organismo viviente. Ver Enzima.
Microcuerpo. Término morfológico que designa un organelo intracelular rodeado
por una membrana, que generalmente posee las propiedades funcionales de un
peroxisoma. Ver Peroxisoma.
Microtúbulo. Estructura tubular hueca, formada por la asociación lateral de trece
arreglos lineales de tubulina, y que participa, entre otras cosas, en la
construcción del citoesqueleto eucariótico, el aparato mitótico, los cilios y los
flagelos. Ver Centríolo, Cilio, Citoesqueleto, Flagelo, Mitosis, Neurotúbulo,
Tubulina, Undulipodios.
Miosina. Proteína divisora del ATP, que junto con las fibras de actina, sirve de
elemento motor en las fibrillas musculares y otros elementos celulares motores.
Ver Actina.
Mitocondria. Organelo derivado de un endosimbionte que se encuentra presente en
la mayoría de las células eucarióticas y que juega un importante papel en el
metabolismo respiratorio y la recuperación de energía. Las mitocondrias son
partículas oblongas relativamente densas, de un tamaño aproximado de una
veintemilésima de pulgada, rodeadas por dos membranas, de las cuales la más
interna, que es lugar de cadenas respiratorias fosforilantes activas, forma un
gran número de invaginaciones o crestas. Ver Endosimbionte, Fosforilación,
Respiración.
Mitosis. Modalidad de división de los núcleos eucarióticos por medio de un aparato
complejo y en forma de huso constituido por microtúbulos. Ver Microtúbulo.
Monismo. Doctrina opuesta al dualismo que considera al cuerpo y la mente como
partes de una sola entidad. Ver Dualismo.
Multímero. Término utilizado en este libro para designar una molécula similar a
una cadena, de longitud moderada, constituida principalmente de aminoácidos
[458]
Glosario
pero posiblemente menos regular que un péptido, y que contiene otros

componentes además de los veinte aminoácidos proteinogénicos. Ver
Oligómero, Péptido, Polímero.
Mureína. Componente principal de la pared celular de las eubacterias. Ver
Eubacteria, Lisozima, Pared celular.
Mutación. Alteración de un gen que es transmisible por replicación. Ver Deriva
genética, Gen, Selección natural.
Neotenia. Retención de caracteres juveniles producida por retardo en el desarrollo
corporal.
Neurona. Célula nerviosa, que consta característicamente de un cuerpo celular, una
extensión emisora o axón, y una extensión receptora ramificada, formada por
dendritas. Ver Axón, Dendrita, Sinapsis.
Neurotransmisor. Químico que es secretado típicamente durante la sinapsis,
implicado en la transmisión de un impulso nervioso a una célula vecina. Ver
Sinapsis, Transmisor.
Neurotúbulo. Tipo especial de microtúbulo que sustenta las extensiones neuronales.
Ver Microtúbulo.
Neutrón. Componente del núcleo atómico, cuya masa es igual a la de un protón
pero que carece de carga eléctrica, Ver Electrón, Isótopo, Núcleo, Protón.
Notocordio. Estructura dorsal, similar a una barra, que sirve de columna dorsal en
los cordados inferiores y de columna dorsal temporal durante el desarrollo
embriológico de los vertebrados. Ver Cordados.
Núcleo. En física, centro de un átomo, formado por protones y neutrones. Ver
Electrón, Isótopo, Neutrón, Protón. En biología, estructura central de las células
eucarióticas que alberga los cromosomas y los sitemas enzimáticos implicados
en la replicación y transcripción del ADN y el procesamiento del ARN. Ver
Cromosoma, Replicación, Transcripción.
Nucléolo. Estructura interna de los núceos eucarióticos en las que los ARN
ribosomales son transcritos y procesados. Ver ARN ribosomal, Núcleo,
Transcripción.
Nucleótido. Molécula constituida por una base que puede ser purina o pirimidina,
un azúcar de cinco carbonos que puede ser ribosa o desoxirribosa, y una
molécula de fosfato; bloque de construcción de los ácidos nucleicos. Ver Acido
nucleico, Desoxirribonuclótido, Desoxirribosa, Purinas, Pirimidinas,
Ribonucleótido, Ribosa.
Oligómero. Molécula formada por la asociación de un pequeño número de
unidades moleculares idénticas o similares. Ver Multímero, Polímero.
Ontogenia. Historia vital de un individuo, en contraposición a filogenia que es la
historia evolutiva de un grupo de organismos. Ver Filogenia, Recapitulación.
Organismo bifurcador. Organismo ancestral que por medio deuna mutación, ha
iniciado una nueva rama evolutiva.
Oxidación. Remoción de uno o más electrones o átomos de hidrógeno (electrones +
protones) de un átomo o molécula. Ver Electrón, Protón, Reducción.
[459]
CHRISTIAN DE DUVE
Oxido-rducción. Proceso de transferencia de electrones que liga necesariamente la

oxidación de un donante de electrones a la reducción de un aceptor de los
mismos. Ver Oxidación, Reducción, Transferencia de electrones.
Ozono. O3, molécula gaseosa formada por tres átomos de oxígeno, que forma una
capa en la atmósfera superior, y que protege a la Tierra contra una excesiva
radiación ultravioleta.
Panteína. Combinación compleja de tiol, que se encuentra en forma de fosfato de
panteína ya sea en combinación con una proteína o formando parte de la
coenzima A, y que sirve de portador de grupo en una serie de reacciones de
síntesis en las que participan ácidos orgánicos. Ver Coenzima A, Portador de
grupo, Tiol.
Pared celular. Concha sólida, hecha de mureína en las eubacterias y de otro material
en las archaebacterias, que rodea la mayoría de las células procarióticas. Ver
Archaebacterias, Eubacterias, Mureína.
Pared. Ver Pared Celular.
Péptido. Sustancia que surge de la combinación de dos o más aminoácidos unidos
mediante enlaces peptídicos (–CO–NH–), que son los enlaces que se forman
entre el grupo carboxilo de un aminoácido con el grupo amino de otro, con
pérdida de agua. Ver Aminoácido, Grupo amino, Grupo carboxilo,
Polipéptido, Proteína.
Peroxisoma. Organelo intracelular rodeado por una membrana en las células
eucarióticas, posiblemente derivado de un endosimbionte y que se encuentra
implicado en el metabolismo del peróxido de hidrógeno y otras reacciones
relacionadas. Ver Endosimbionte, Microcuerpo.
Pilus o pelo. Proyección larga y delgada, similar a un pelo, sobre la superficie de
ciertas células bacteriales y que se encuentra implicada en la adhesión celular y
la conjugación. Ver Conjugación.
Pirimidinas. Grupo de bases que comprende tres constituyentes principales de los
ácidos nucleicos, la citosina, el uracilo (presente sólo en el ARN) y la timina
(presente sólo en el ADN). Ver Acido nucleico, Apareamiento de bases,
Nuclótido.
Pirofosfato. Molécula formada por la asociación, con la pérdida de una molécula de
agua, de dos moléculas de fosfato.
Placozoa. Pequeño Phylum que comprende los diploblastos más simples, y que se
cree contiene las formas animales más primitivas. Ver Diploblastos.
Plasmidio. Pequeña porción circular de ADN, diferente del cromosoma, que se
encuentra presente en algunas bacterias y que es transmisible por conjugación.
Ver Conjugación.
Polifosfato. Molécula que consta de un gran número de unidades de fosfato unidas
mediante enlaces pirofosfato. Ver Enlace pirofosfato.
Polímero. Molécula formada por la asociación de un gran número de unidades
moleculares idénticas o similares. Ver Multímero, Oligómero.
Polinucleótido. Ver Acido nucleico.
[460]
Glosario
Polipéptido. Macromolécula formada por la asociación de un gran número de

aminoácidos unidos mediante enlaces peptídicos. Ver Aminoácido, Péptido,
Proteína.
Polisacárido. Macromolécula formada por la asociación de un gran número de
azúcares o unidades moleculares similares. Ver Carbohidrato.
Portador de electrones. Ver Coenzima, Portador, Transferencia de electrones.
Portador de grupo. Ver Portador, Grupo, Transferencia de grupos.
Portador. Cofactore metabólico que participa en la transferencia de electrones o de
grupos. Ver Coenzima.
Potencial de membrana. Desequilibrio electroquímico creado por la disparidad de
cargas eléctricas entre las dos caras de una membrana. Ver Potencial protónico.
Potencial protónico. Diferencia energética que se crea por el desequilibrio
combinado de protones y cargas eléctricas positivas (potencial de membrana), a
través de una membrana. Ver Potencial de membrana, Protón, Fuerza movida
por protones.
Procariontes. En contraposición a los eucariontes, microorganismos de tipo
bacterial. Ver Eucariontes.
Proteína. Macromolécula formada por la asociación de un gran número de
aminoácidos –seleccionados de un conjunto de veinte L-aminoácidos– unidos
mediante enlaces peptídicos. Ver Aminoácido, Péptido, Polipéptido,
Quilaridad.
Protistos. Término que abarca todos los organismos eucarióticos unicelulares. Ver
Eucariontes.
Protometabolismo. Conjunto de reacciones químicas que sustentaron la vida
naciente hasta el desarrollo del metabolismo catalizado por enzimas. Ver
Metabolismo.
Protón. Partícula elemental de carga positiva cuya masa es igual a la de un neutrón
y casi dos mil veces la de un electrón; componente, junto con los neutrones, de
los núcleos atómicos. Núcleo del átomo de hidrógeno, Ion hidrógeno, H +, que
surge bien sea mediante la remoción del electrón periférico de un átomo de
hidrógeno, o junto con un ion hidroxilo, de la disociación de una molécula de
agua. Ver Electrón, Ion hidrógeno, Ion hidroxilo, Isótopo, Neutrón, Núcleo.
Protostomas. Animales en los que el blastoporo da lugar a la boca, durante el
desarrollo embriológico. Comprende todos los invertebrados con excepción de
los equinodermos. Ver Blastoporo, Deuterostomas.
Purinas. Grupo de bases que comprende dos constituyentes principales de los
ácidos nucleicos, la adenina y la guanina. Ver Acido nucleico, Apareamiento de
bases, Nucleótido.
Quilaridad. Propiedad de las moléculas que existen en dos formas cuyas
configuraciones espaciales son espejo la una de la otra. Son ejemplos los
aminoácidos L- y D-. Ver Aminoácido, Proteína.
Quimioautotrofia. Propiedad de los autótrofos capaces de sustentar sus procesos
biosintéticos con la ayuda de la energía derivada de la transferencia de
electrones entre un donante mineral y el oxígeno, u otro aceptor mineral. Ver
Autrofia.
[461]
CHRISTIAN DE DUVE
Quimiotaxis. Movimiento de una célula hacia una fuente química (quimiotaxis

positiva) o alejándose de ella (quimiotaxis negativa).
RE liso. Parte del retículo endoplásmico cuyas membranas no están repletas de
ribosomas adheridos y que por esta razón presenta una apariencia lisa al ser
observada en corte transversal. Ver RE rugoso, Retículo endoplásmico,
Ribosoma.
RE rugoso. Parte del retículo eneoplásmico cuyas membranas se encuentran
atiborradas de ribosomas aheridos y que por esta razón presenta una apariencia
rugusa al ser observado en corte transversal. Ver RE liso, Retículo
endoplásmico, Ribosoma.
RE. Ver Retículo endoplásmico.
Reacción de condensación. Proceso químico en el que dos moléculas se ligan entre
sí, con la pérdida de una molécula de agua.
Recapitulación. Fenómeno mediante el cual, según Haeckel, el curso que sigue la
ontogenia sigue algunos de los pasos de la filogenia. Ver Ontogenia, Filogenia.
Receptor. Sustancia casi siempre situada sobre la superficie de la célula, a través de
la cual un agonista ejerce su efecto biológico. Ver Agonista.
Recombinación. Reorganización de las moléculas de ADN producida por el
intercambio de segmentos homólogos, tal como ocurre en el entrecruzamiento.
Ver Entrecruzamiento.
Reducción. Ganancia de uno o más electrones o átomos de hidrógeno (electornes +
protones) por parte de un átomo o molécula. Ver Electrón, Oxidación, Protón.
En la biología celular, la reducción cromosómica se refiere a la disminución a la
mitad del número cromosómico que ocurre durante la meiosis Ver Diploide,
Haploide, Meiosis.
Replicación. Copia de ácidos nucleicos mediante la síntesis de una molécula
complementaria a una porción molde de la misma naturaleza (ADN sobre ADN,
ARN sobre ARN). Ver Apareamiento de bases.
Replicasa. Enzima viral que replica las moléculas de ARN. Ver Replicación, Virus.
Represor. Molécula, usualmente de naturaleza proteica que bloquea la transcripción
de ciertos genes. Ver Transcripción.
Reproducción sexual. Modalidad de reproducción dependiente de la fusión de
gametos haploides –célula espermática y célula huevo– para formar una célula
huevo fertilizada diploide. Ver Célula espermática, Célula huevo, Diploide,
Fertilización, Gameto, Haploide, Meiosis.
Respiración. Utilización de oxígeno como aceptor de electrones, o la inhalación de
aire que provee oxígeno para cumplir con esta función. Ver Transferencia de
electrones.
Retículo endoplásmico. O RE, parte del sistema citomembranoso de las células
eucarióticas, que consiste de sacos planos membranosos o vesículas, que sirven
para el almacenamiento temporal y el procesamiento precoz de proteínas
secretoras y lososomales recién sintetizadas, que luego son transferidas al Golgi.
Ver Golgi, Lisosoma, Proteína, RE liso, RE rugoso, Secreción, Sistema
citomembranoso, Transporte vesicular.
[462]
Glosario
Retrovirus. Virus que posee un genoma de ARN replicado y expresado por vía del
ADN complementario sintetizado por una transcriptasa viral inversa. Ver Virus,
Transcriptasa inversa.
Ribonucleótido. Nucleótido que contiene ribosa en forma de azúcar de cinco
carbonos. Ver Nucleótido, Ribosa.
Ribosa. Azúcar de cinco carbonos que es constituyente de los ribonucleótidos y los
ARNs.
Ribosoma. Partícula compacta, con un tamaño de una millonésima de pulgada, que
sirve de lugar de ensamblaje de las proteínas en todas las células vivas. Consta
de dos subunidades de tamaño desigual, cada una hecha de moléculas de
proteína y ARN. Ver ARN ribosomal, Proteína.
Ribozima. Un ARN catalítico. Ver Acido ribonucleico, Catálisis, Enzima.
Savia celular. Ver Citosol.
Secreción. Proceso mediante el cual los materiales sintetizados dentro de las células
son descargados extracelularmente. La secreción de proteínas en particular,
depende en los procariontes de una transferencia cotranslacional o
postranslacional a través de la membrana celular, y en los eucariontes de la
transferencia cotranslacional a través de las membranas del RE rugoso, del
subsiguiente procesamiento y transferencia a través del RE liso, el Golgi y las
vesículas secretoras, finalizando en descarga por exocitosis. Ver Exocitosis,
Golgi, RE liso, RE rugoso, Transferencia cotranslacional, Transferencia
postranslacional.
Secuencia blanco. Secuencia de aminoácidos en una proteína, que la dirige durante
y después de su síntesis hacia su ubicación intra o extracelular. Ver
Transferencia cotranslacional, Transferencia postranslacional.
Secuenciación. Determinación de la secuencia de nuclótidos en los ácidos nucleicos,
y de los aminoácidos en las proteínas. Ver Acido nucleico, Proteína.
Selección darwiniana. Ver Selección natural.
Selección natural. O selección darwiniana, proceso natural de evaluación mediante
el cual los organismos que producen más progenie excluyen progresivamente a
los organismos mutantes de la misma especie que tienen un éxito reproductivo
menor. Ver Mutación.
Semilla. Estructura que contiene un embrión vegetal, junto con material nutritivo,
dentro de una cubierta protectora. Las semillas son desnudas en las
gimnospermas, e incrustadas dentro de un fruto en las angiospermas. Ver
Angiospermas, Fruto, Gimnospermas.
Sinapsis. Conexión entre el axón de una neurona y una dendrita de otra. Por regla
general, la comunicación se establece por medio de un neurotransmisor que se
difunde de axón a dendrita a través de una pequeña hendidura, la fisura
sináptica, que separa las dos extensiones celulares. Ver Axón, Dendrita,
Neurona, Neurotransmisor.
Sistema citomembranoso. Sistema de membranas internas en las células
eucarióticas. Comprende un gran número de estructuras parecidas a sacos, que
se comunican entre sí por medio de conexiones permanentes, o más
[463]
CHRISTIAN DE DUVE
frecuentemente, mediante transporte vesicular. Ver Endosoma, Golgi,

Lisosoma, Retículo endoplásmico, Transporte vesicular.
Temblor. En la asociación entre codones y anticodones, el apareamiento imperfecto
de la tercera base de un codón con una base anticodón no complementaria. El
fenómeno permite que algunos anticodones sean reconocidos por más de uno de
sus codones y explica por qué el número de ARNs de transferencia (anticodones)
es menor que el número de codones. Ver Anticodón, Apareamiento de bases,
ARN de transferencia, Codón.
Timina. O 5-metil uracilo, base pirimidínica que se encuentra solamente en el ADN.
Ver Apareamiento de bases, ARN, Citosina, Pirimidina, Uracilo.
Tioéster. Sustancia que surge de la combinación, con pérdida de agua, del grupo
carboxilo de un ácido orgánico con el grupo tiol de un tiol, con la formación de
un enlace tioéster –CO-S–. Ver Ester, Fosforilación a nivel de sustrato, Grupo
carboxilo, Tiol.
Tiol. Sustancia que contiene un grupo tiol –SH. Ver Tioéster.
Traducción. Proceso mediante el cual la información escrita en una secuencia de
nucleótidos es expresada en la secuencia de aminoácidos del polipéptido o
proteína correspondiente. Ver Código genético, Polipéptido, Proteína.
Transcripción inversa. Síntesis de ADN sobre un molde de ARN. Ver
Apareamiento de bases, Transcripción.
Transcripción. Síntesis de ARN sobre un molde de ADN. Ver Apareamiento de
bases, Transcripción inversa.
Transcriptasa inversa. Enzima característica de los retrovirus, que cataliza la
transcripción inversa. Ver Enzima, Retrovirus, Transcripción inversa.
Transcriptasa. Enzima que cataliza la transcripción. Ver Enzima, Transcripción.
Transfección. Introducción artificial de ADN foráneo dentro de una célula.
Transferencia cotraslacional. Translocación de una proteína a través de una
membrana, que tiene lugar mientras la proteína está siendo sintetizada. Ver
Secuencia blanco, Transferencia postranslacional.
Transferencia de electrones. Proceso biosintético clave mediente el cual un grupo
químico es transferido de un donante a un aceptor. Ver Fosforilación, Oxido–
reducción.
Transferencia de grupos. Proceso biosintético clave mediante el cual un grupo
químico es transferido de un donante a un aceptor. Ver Portador de grupos.
Transferencia génica horizontal. Transferencia de genes de un organismo a otro, en
contraposición a la transferencia génica vertical, que es de progenitor a vástago.
Transferencia inversa de electrones. Transferencia de electrones cuesta arriba,
sustentada por el fraccionamiento de ATP o por fuerzas movidas por protones,
desde un donante que ocupa un nivel energético bajo, hasta un aceptor que
ocupa un nivel energético alto. Ver ATP, Fuerza movida por protones,
Transferencia postranslacional. Translocación de una proteína a través de una
membrana, que ocurre una vez la proteína ha sido sintetizada. Ver
Transferencia cotranslacional, Secuencia blanco.
[464]
Glosario
Transmisor químico. Sustancia mediante la cual una célula ejerce influencia sobre
otra. Ver Hormona, Neurotransmisor.
Transporte activo. Proceso usualmente dirigido por la hidrólisis de ATP, a veces por
fuerzas movidas por protones, mediante el cual ciertas sustancias son
transportadas a través de las membranas en contra de un graidente de
concentración y/o potencial de membrana opuestos. Ver ATP, Bomba, Fuerza
movida por protones, Potencial de membrana.
Transporte vesicular. Transporte de material entre dos envolturas intracelulares,
rodeadas por membranas, por medio de vesículas que se desprenden de una de
las envolturas y se fusionan con la otra. Ver Sistema citomembranoso.
Triploblastos. Animales que surgen a partir de una estructura embrionaria
compuesta por tres capas de células, un ectodermo, un endodermo y un
mesodermo. Incluyen todos los animales a excepción de los diploblastos. Ver
Diploblastos, Ectodermo, Endodermo, Mesodermo.
Tubo neural. Estructura embriónica, derivada del ectodermo, que se desarrolla
dentro del sistema nervioso central en los animales superiores. Ver Ectodermo.
Tubulina. Constituyente proteico de los microtúbulos. Ver Microtúbulo.
Undulipodios. Término que agrupa los cilios y flagelos eucarióticos. Ver Cilio,
Flagelo, Microtúbulo.
Uracilo. Base pirimidínica que se encuentra solamente en el ARN. Ver ARN,
Citosina, Pirimidina, Timina.
Virus. Partícula infecciosa que consiste esencialmente de un genoma de ADN o
ARN rodeado de una cubierta proteica o de una membrana, el cual codifina los
componentes del virus. Algunos virus contienen componentes adicionales, y sus
genomas genes adicionales. Los virus de ARN en especial, deben proporcionar
la replicasa o transcriptasa inversa necesaria para su replicación. Los virus
penetran algunas células procarióticas o eucarióticas y se multiplican dentro de
ellas con la ayuda de la maquinaria local de metabolismo y enzimas, causando
con frecuencia daños a las células infectadas e incluso su muerte. Ver ARN
replicasa, Retrovirus, Transcriptasa inversa.
Vitamina. Sustancia esencial que un organismo es incapaz de sintetizar y que debe
por ende encontrar dentro de sus alimentos.
Yema. Material nutritivo que se encuentra dentro de las células huevo. Ver Célula
huevo.
Zigoto. Producto diploide de la fertilización de una célula huevo por parte de una
célula espermática. Ver Célula espermática, Célula huevo, Diploide,
Fertilización, Gameto, Haploide, Reproducción sexual.
Zimógeno. Precursor inactivo de una enzima hidrolítica, o hidrolasa. Ver Hidrolasa.
[465]
BIBLIOGRAFÍA
A continuación aparecen unos pocos libros selector, escogidos por la

información que contienen y por su presentación. En la sección de Notas y
Referencias se mencionan fuentes adicionales.
COSMOLOGIA Y GEOQUÍMICA
1. Earth’s Earliest Biosphere, (La primera biosfera de la Tierra) editado por J. W.

Schopf (Princeton, NJ: Princeton University Press, 1983). Esta monumental obra es
una mina de datos valiosos. Podría resultar demasiado detallada para el gran
público.
2. The Solar System (El Sistema Solar), por R. Smoluchowski (New York: Scientific
America Books, 1983), Este libro, ricamente ilustrado, cubre el nacimiento y las
princip’ales propiedades del sol y los planetas.
3. Sun and Earth (Sol y Tierra), por H. Friedman (New York: Scientific American
Books, 1986). Complemento del anterior, este libro ofrece una atractiva descripción
del Sol y sus efectos sobre la Tierra.
4. Biogeochemistry (Biogeoquímica), por W. H. Schlesinger (San Diego, CA:

American Press, 1991). Organizado a manera de texto para estudiantes
universitarios y de posgrado, este es un árido pero instructivo compendio de cómo
la química de la Tierra afecta la vida y viceversa.
ORIGEN DE LA VIDA
5. Origins, a Skeptic’s Guide to the Creation of Life on Earth (Orígenes, Guía de un

escéptico sobre la creación de la vida en la Tierra), por R. Shapiro (New York:
Summit Books, 1986). Aunque ligeramente desactualizada, este crítico y entretenido
resumen de teorías contrarias sobre el origen de la vida, continúa siendo una
excelente introducción al tema. Incluye bocetos de los principales investigadores en
este campo, junto con recuentos de una serie de entrevistas personales.
6. Blueprint for a cell (Plano original de una célula) por C. de Duve (Burlington,
NC: Neil Patterson Publishers, Carolina Biological Supply Company, 1991). La
primera mitad de este libro es una descripción condensada de las principales
propiedades comunes a todas las células vivas. La segunda mitad está dedicada a
hacer un examen crítico sobre el origen de la vida. Documenta en mayor detalle las
teorías propuestas en este libro.
[466]
Glosario
7. Major Events in the History of Life (Eventos de importancia crucial en la historia

de la vida), editado por J. W. Schopf (Boston, MA: Jones and Bartlett, 1992). Seis
capítulos, escritos por expertos a un nivel apropiado para utilizar en trabajos de
clase de primer y segudno año de universidad, se refiere a algunos eventos
importantes en la evolución de la vida.
8. Frontiers of Life (Fronteras de la vida), editado por J & K Tr[aca]n Thanh

V[aca]n, J. C. Mounolou, J. Schneider y C. McKay (Gif-sur-Yvette, France: Editions
Frontieres, 1992). Memorias de un simposio que reunió, en Blois, Francia, en 1991, a
una serie de cosmólogos, físicos, químicos, biólogos y teóricos con un interés común
en el origen y la evolución temprana de la vida.
BIOQUÍMICA
9. Principles of Biochemistry (Principios de bioquímica), por H. R. Horton, L. A.

Moran, R. S. Ochs, J. D. Rawn y K. G. Scrimgeour (Englewood Cliffs: NJ: Neil
Patterson Publishers, Prentice Hall, 1993). Exactamente lo que el título promete, de
una forma clara, actualizada, y agradablemente ilustrada.
10. Biochemistry (Bioquímica) 3rd Ed., por L. Stryer (New York: W. H. Freeman
and Company, 1988). Inició un nuevo estilo en libros de texto cuando apareció por
primera vez en 1975. Escrito claramente y actualizado periódicamente, continúa
siendo un favorito.
BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR
11. The Eigth Day of Creation: the Makers of the Revolution in Biology (El octavo día
de la Creación: los hacedores de la revolución en la biología), por H. F. Judson (New
York: Simon and Schuster, 1979). Una excelente historia de la biología molecular,
basada en su mayor parte en entrevistas con algunos de los principales
protagonistas y escrita en un estilo periodístico intenso y vívido.
12. A Guided Tour of the Living Cell (Recorrido guiado por la célula viva), por C.
de Duve (New York: Scientific American Books, 1984). Organizado a manera de una
visita realizada por “citonautas”, este recuento, abundantemente ilustrado, intenta
combinar estructura y función en una visión coherente de la organización celular,
poniendo énfasis especial en la bioenergética.
13. Molecular Cell Biology (Biología celular molecular), por J. Darnell, H. Lodish y
D. Baltimore (New York: Scientific American books, 1986). Cuando apareció en 1983,
este excelente libro de texto fue el primero en ampliar la biología molecular a las
células eucarióticas. Inlcuye interesantes incursiones en la inmunología, la biología
del desarrollo y neurobiología.
[467]
CHRISTIAN DE DUVE
14. Molecular Biology of the Cell (Biología molecular de la célula), 2 ed., por B.
Alberts, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts y J. D. Watson (New York: Garland
Publishing Company, 1989). Comparable al anterior en el espectro que abarca, en el
nivel y en la calidad, este texto difiere sin embargo en el énfasis relativo que le pone
a diferentes temas. Con frecuencia resulta provechoso consultarlos ambos.
15. Molecular Biology of the Gene (Biología molecular del gen), Vol. 1 y 2, 4 Ed., por
J. D. Watson, N. H. Hopkins, J. W. Roberts, J. A. Steitz y AM . Weiner (Menlo Park,
CA: Benjamin(Cummings Publishing Company, 1987). Un clásico inicialmente
publicado por Watson en 1965, que fue ampliado para incluir la biología molecular
tanto de los procariontes como de los eucariontes. La bioquímica del ARN y la
biología molecular son tratadas con particular detalle.
EVOLUCIÓN
16. An Evolutionary Survey of the Plant Kingdom (Revisión evolutiva del Reino
vegetal), por R. F. Scagel, R. J. Bandoni, G. E. Rouse, W. B. Schofield, J. R. Stein y T.
M. C. Taylor (Belmont, CA: Wadsworth Publishing Company, 1966). A excepción de
algunas nocieones ya obsoletas, este compendio, ilustrado con bellísimos dibujos a
lápiz, constituye una valiosísima revisión de la evolución de las plantas, así como de
las algas unicelulares y los hongos.
17. Ontogeny and Phylogeny (Ontogenia y filogenia), por S. J. Gould (Cambridge,

MA: Harvard University Press, 1977). Erudita disquisición sobre la relación entre
desarrollo y evolución, inspirada por la “ley de la recapitulación” de Haeckel.
18. Biological Science (Ciencia biológica), por T. W. Keeton (Volúmenes 1 y 2, 5

Ed., New York: W.W. Norton & Company, 1993). Un buen texto, muy completo e
indicado para nivel universitario, que cubre toda la biología. Pone un acertado
énfasis sobre aspectos generales, en vez de hacerlo sobre minucias taxonómicas.
19. The Extended Phenotype (El fenotipo extendido), por R. Dawkins (San
Francisco, CA: W. H. Freeman and Company, 1982). Publicación compañera y
complementaria del Selfish Gene por el mismo autor (Referencia 22).
20. The Blind Watchmaker (El relojero ciego), por R. Dawkins (New York: W. W.
Norton & Company, 1986). Clara exposición de la teoría darwiniana moderna,
escrita por un entusiasta convencido de que “nuestra propia existencia constituyó
una vez el más grande de todos los misterios, pero ya no lo es porque ha sido
resuelto”.
21. Extinction (Extinción), por S. M. Stanley (New York: Scientific American

Books, 1987). Periódicamente durante la historia de la vida sobre la Tierra, han
ocurrido extinciones masivas de formas animales y vegetales. Este libro intenta
relatar la evidencia paleontológica osbre tales acontecimientos con sus posibles
[468]
Glosario
causas, en su mayor parte cambios climáticos asociados con movimientos tectónicos

de la corteza terrestre.
22. The Selfish Gene (El gene egoísta), por R. Dawkins (New York: Oxford
University Press, 1976, nueva edición ampliada, 1989). Obra de un joven,
intransigente dedicado darwinista, este libro ha colocado la “tiranía de los genes”
sobre una base conceptual firme. Al mismo tiempo, ha levantado más de una
ampolla al extender dicha noción a la evolución y al comportamiento humanos.
23. Symbiosis in Cell Evolution (Simbiosis en la evolución celular), por L. Margulis

(San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company, 1981, 2 ed. 1992). La publicación
de la primera edición de este libro marcó un hito en el desarrollo de la teoría, ahora
generalmente aceptada, sobre el origen endosimbiótico de las mitocondrias y los
cloroplastos.
24. On Methuselah’s Trail (Por el camino de Matusalén), por P. D. Ward (New

York: W. H. Freeman and Company, 1992). Una introducción sumamente bien
escrita y muy interesante, a los “fósiles vivientes y las grandes extinciones”.
25. Fron Egg to Adult (Del huevo al adulto), (Bethesda, MD: Reporte del Instituto
Médico Howard Hughes, Nr 3, 1992). Esta breve colección de seis artículos
bellamente ilustrados, se centra enfáticamente en los misterios del desarrollo animal,
así como sobre los prometedores y nuevos avances de la biología molecular hacia la
explicación de los procesos del desarrollo.
BIODIVERSIDAD Y ECOLOGÍA
26. The Ages of Gaia (las edades de Gaia), por J. Lovelock (New York: W. W.
Norton and Company, 1988). El padre de Gaia defiende su teoría en términos
agradables y elocuentes, donde lo poético no siempre se diferencia de lo científico.
27. Biodiversity (Biodiversidad), editado por E. O. Wilson (Washington, DC:

National Academy Press, 1988). Memorias de un Foro Nacional sobre la
biodiversidad reunido en 1986 por la Academia Nacional de Ciencias y el Instituto
Smithsonian, que agrupó participantes de muchos campos diferentes, desde
científicos de laboratorio hasta trabajadores de campo, políticos, filósofos y aun
poetas.
28. Discordant Harmonies (Armonías discordantes), por D. B. Botkin (New York:

Oxford University Press, 1990). Un ecólogo enfrenta hechos y teoría a la luz de sus
propias y perturbadoras experiencias. Enfatiza el hecho de que la vida y el medio
ambiente se encuentran relacionados por un complejo de relaciones mutuas.
29. The Diversity of Life (La diversidad de la vida), por E. O. Wilson (Cambridge,
MA: Harvard University Press, 1992). Un eminente biólogo demuestra cómo los
[469]
CHRISTIAN DE DUVE
ataques violentos del hombre sobre la diversidad de la vida están causando un daño
inmensamente mayor que las catástrofes que han señalado las grandes extinciones
en el pasado. Su ruego, sólidamente documentado, merece ser oído.
30. Green Delusions (Delirios verdes), por M. W. Lewis (Durham, NC: Duke
University Press, 1992). Un antiguo ambientalista radical disecta el “Eco-
radicalismo”, dentro del cual distingue cinco variantes: anarquismo antihumanista,
primitivismo, eco-anarquismo humanista, eco-marxismo y eco-feminismo. La
excursión resulta entretenida, pero más anecdótica que oportuna, pues trata
principalmente de movimientos secundarios sin importancia.
ORÍGENES DEL HOMBRE
31. Origins (Orígenes), por R. E. Leakey y R. Lewin (New York: E. P. Dutton,

1977). En este libro, Richard, el hijo de la famosa pareja keniana formada por Louis y
Mary Leakey, de por sí un distinguido paleoantropólogo, se ha unido al escritor
científico Roger Lewin para dar un recuento personal y realista sobre la búsqueda
de los orígenes del hombre.
32. Lucy: The Beginnings of Humankind (Lucy: Los comienzos de la humanidad),

por D. C. Johanson y M. Edey (London: Granada, 1981). La historia de Lucy, una
joven hembra de 3,5 millones de años de edad, relatada por su descubridor, el
estadounidense Donal Johanson, principal rival de Leaky en la caza de restos
humanos.
33. The Rise and Fall of the Third Chimpanzee (La gloria y decadencia del tercer
chimpancé), por J. Diamond (London: Radius, 1991). Un zoólogo interesado en las
aves de Nueva Guinea hace un detenido análisis de la especie humana, sus
peculiares características y las razones de su extraordinario éxito evolutivo, que
podrían también ser la causa de su futura decadencia. El autor sigue un camino
entre un oscuro pesimismo y un cauto optimismo.
34. Origins Reconsidered (Reconsiderando los orígenes), por R. E. Leakey y R.

Lewin (New York: Doubleday, 1992). Versión actualizada de la referencia 31, con
una inclinación más filosófica. Este libro, al igual que el escrito por Johanson
(Referencia 32), también recoge algo del drama y las rivalidades que rodean la
búsqueda de los orígenes del hombre.
CEREBRO Y MENTE
35. The Question of Animal Awareness (Interrogantes sobre la conciencia animal),

por D. Griffin (New York: Rockefeller University Press, 1976). Un destacado etólogo
[470]
Glosario
analiza el comportamiento animal, descubriendo el nacimiento y desarrollo de la

consciencia. Ver también referencias 37 y 44.
36. The Self and its Brain (El yo y su cerebro), por K. R. Popper y J. C. Eccles (New
York: Springes International, 1977). Un filósofo y un neurobiólogo, cada uno líder en
su campo, explican en detalle su “Argumento en pro de la interacción”. El libro, que
incluye en primera instancia dos partes, cada una escrita por separado por uno de
sus autores, concluye con doce diálogos entre los dos. Constituye una lectura
impactante y sigue mereciendo atención, aun cuando la principal tesis del libro –que
favorece un enfoque dualista de la relación mente-cerebro– ha sido muy
desacreditada en la actualidad entre los especialistas. Ver también la Referencia 42.
37. Animal Thinking (Pensamiento animal), por D. Griffin (Cambridge , MA:

Harvard University Press, 1984).
Más sobre el mismo tema (ver también las referencias 35 y 44).
38. Neuronal Man: The biology of Man (El hombre neuronal: La biología del
hombre), por J. P. Changeux, traducido por L. Garey (New York: Pantheon Books,
1985). Edición original: L’HommeNeuronal (Paris: Librairie Artheme Fayard, 1983).
Una excelente exposición sobre el funcionamiento del cerebro, dirigida al lego culto.
Aboga por un enfoque estrictamente materialista del cerebro. Ver también la
referencia 41.
39. The Mind’s New Science (La nueva ciencia de la mente), por H. Grandes (New
York: Basic Books, 1985). En esta “historia de la revolución cognitiva”, un experto
sicólogo hace un penetrante análisis de la inteligencia humana y de los intentos por
reemplazarla con computadores.
40. Mind from Matter? (¿La mente sale de la materia?), por M. Delbrück (Palo
Alto, CA: Blackwell Scientific Publications, 1986). Estas notas, recopiladas por un
grupo de sus discípulos a partir de una serie de conferencias dictadas por el autor
unos años antes de su muerte ocurrida en 1981, contienen interesantes ideas sobre el
problema cerebro-mente, que parten de un físico que llegó a convertirse en el
reconocido padre de la biología molecular moderna.
41. Matiére a Pensée (Materia de pensamiento), por J. P. Changeux y A. Connes

(Paris: Odile Jacob, 1989). Un interesante diálogo, que aún no ha sido traducido al
inglés, entre un intransigente neurobiólogo materialista (ver referencia 38) y un
matemático con una visión más platónica sobre la verdad matemática. Ver también
la referencia 43 en relación con este tema.
42. Evolution of the Brain: Creation of the Self (La evolución del cerebro: Creación
del ser), por J. C. Eccles (London and New York: Routledge, 1989). Esta clara y bien
documentada introducción a la estructura y desarrollo del cerebro, realizada por un
neurobiólogo ganador del premio Nobel, da al autor la oportunidad de reiterar su
firme adhesión al dualismo cartesiano (ver también la referencia 36).
[471]
CHRISTIAN DE DUVE
43. The Emperor’s New Mind (La nueva mente del emperador), por R. Penrose
(New York: Oxford University Press, 1989). Este ambicioso libro, escrito por un
destacado matemático analiza el problema cerebro-mente dentro del amplio
contexto de las matemáticas, la mecánica cuántica y la física teórica. El autor
considera que ha encontrado una rendija para que la consciencia se cuele dentro del
funcionamiento determinístico de las neuronas. Sus ideas filosóficas son
decididamente platónicas.
44. Animal Minds (Mentes animales), por D. Griffin (Chicago IL: University of
Chicago Press, 1992). Continuación de las referencias 35 y 37. Nótese la progresión
de los títulos, desde la percepción consciente hasta la mente pensante.
45. The Rediscovery of the Mind (El redescubrimiento de la mente), por J. R. Searle
(Cambridge, MA: MIT Press, 1992). Este libro, escrito por un filósofo, ofrece una
revisión clara, informativa y crítica de la literatura moderna sobre el cerebro y la
mente. Pocos líderes de este campo salen ilesos en el análisis. El autor define guías
útiles para la investigación futura, pero sin ningún final aún a la vista.
46. Mind and Brain (La mente y el cerebro), edición especial de Scientific
Ameriacan 267(3), 48-159, 1992. Colección de interesantes artículos sobre distintos
aspectos relacionados con el problema cerebro-mente, con una excelente
introducción por G. D. Fischbach.
47. Bright Air, Brilliant Fire (Aire resplandeciente, fuego brillante), por G. M.
Edelman (New York: Basic Books, 1992). El autor, quien inicialmente ganó un
premio Nobel por descifrar la estructura de la molécula de un anticuerpo, y quien
más tarde dirigió su atención al cerebro humano, resume para un público más
amplio los resultados –descritos previamente en tres libros altamente técnicos– de
sus investigaciones sobre las conexiones eléctricas y el funcionamiento del cerebro.
Aun así simplificado, no resulta fácil leerlo, pero ofrece un rico espectro de ideas,
inspiradas desde una perspectiva darwiniana.
48. The astonishing Hypothesis, the Scientific Search for the Soul (La increíble
hipótesis, la búsqueda científica del alma), por F. Crick (New York: Charles
Scribner’s Sons, 1994). El autor, que logró la fama mundial junto con James D.
Watson por el descubrimiento de la doble estructura helicoidal del ADN, resume los
resultados de su más reciente exploración del cerebro. Dedicado en su mayor parte a
los mecanismos de la visión, el libro recoge un impresionante número de hechos en
defensa de la “increíble hipótesis”, de que la mente y la consciencia no son más que
productos del funcionamiento neuronal. Su conclusión: la “búsqueda científica del
alma” –un tema que casi nunca se menciona– no conduce a nada.
ASUNTOS SOCIALES Y POLÍTICOS
[472]
Glosario
49. The Population Bomb (La bomba demográfica), por P. R. Ehrlich( New York:
Ballantine, 1968). Uno de los primeros libros en hacer sonar una verdadera voz de
alarma sobre las inminentes consecuencias de la expansión demográfica. Ver
también la referencia 56.
50. Sociobiology, the New Synthesis (Sociobiología, la nueva síntesis), por E. O.

Wilson (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1975). Esta monumental
revisión del comportamiento social de los animales, intenta explicar el origen de los
caracteres evolutivos en términos de la selección darwiniana. La manera en que el
autor se extiende sobre el comportamiento humano ha tenido marcados efectos (Ver
referencia 51).
51. The Sociobiology Debate (El debate de la sociobiología), editado por A. L.

cAPLAN (New York: Harper & Row, 1978). Una fascinante colección de ensayos
seleccionados de la bibliografía pasado o escritos en respuesta a la sociobiología de
Wilson (referencia 50).
52. On Human Nature (Sobre la naturaleza humana), por E. O. Wilson

(Cambridge, MA: Harvard University Press, 1978). Impávido ante una serie de
ataque, el autor desarrolla en mayor y más contundente detalle su opinión sobre el
comportamiento humano como producto de la selección natural.
53. Promethean Fire (Fuego de Prometeo), por C. J. Lumsden y E. O. Wilson

(Cambridge, MA: Harvard University Press, 1983). Versión condensada, para el
grueso público, de una monografía especializada en la que el físico Lumsden se ha
unido al biólogo Wilson para analizar el desarrollo evolutivo de la mente humana y
la dicotomía naturaleza-crianza, dentro del marco relativamente edulcorado de la
doctrina sociobiológica.
54. Not in Our Genes (No está en nuestros genes), por R. C. Lewontin, S. Rose y L.
J. Kamin (New York: Pntheon Books, 1984). Apasionado ataque a la sociobiología,
que se basa en una sólida evidencia científica pero con un tono marcadamente
político, escrito por un genético estadounidense, un neurobiólogo inglés y un
psicólogo estadounidense.
55. The Dialectical Biologist (El biólogo dialéctico), por R. Levins y R. Lewontin
(Cambridge, MA: Harvard University Press, 1985). Aun más radical que el anterior,
este libro intenta revelar los ocultos sesgos sociales y políticos que se encuentran
detrás del enfoque científico convencional y “burgués”. Los autores no tienen reparo
en hacer pública su propia inclinación, que es abiertamente marxista. Una obra
maestra dialéctica, es posible que no convenza al no creyente, pero impone una
reflexión.
56. The Population Explotion (La explosión demográfica), por P. R. y A. H. Ehrlich

(New York: Simon & Schuster, 1990). Descorazonado por la falta de respuesta
pública a su advertencia anterior (referencia 49), Paul Ehrlich, Ahora junto con su
[473]
CHRISTIAN DE DUVE
esposa Anna, lanza una alarma aún más urgente: “En 1968, el fusible se estaba
quemando; ahora la bomba demográfica ya estalló”.
57. Only One World, Our Own to Make and Keep (Sólo un mundo, el nuestro para
hacer y conservar), por G. Piel (New York: W. H. Freeman and Company, 1992).
Recuento sobrio y atiborrado de datos sobre los problemas de nuestro planeta,
hecho por un hombre que durante cuatro décadas fuera el editor de Scientific
American.
58. Earth in Balance (La Tierra en equilibrio), por Al Gore (Bostos, MA: Houghton
Mifflin Company, 1992). Senador en ese momento, el ahora Vice-Presidente Al Gore
cubre un terreno muy similar al de Piel, pero con un fervor más evangelista y menos
hechos concretos. Termina con un apasionado ruego político para que se establezca
un “Plan de ordenamiento global”, de inspiración ambiental.
59. Preparing for the Twenty-First Century (Preparándonos para el Siglo XXI), por
P. Kennedy (New York: Random House, 1993). Nuevamente diferente a los dos
anteriores, este libro considera nuestros apuros desde el punto de vista de un
economista, poniendo énfasis no solamente sobre asuntos globales sino también
sobre problemas específicos a cada gran área del mundo.
COMPLEJIDAD
60. Complexity, The Emerging Science at the Edge of Order and Chaos (La
complejidad, ciencia naciente al borde del orden y el caos), por M. M. Waldrop
(New York: Simon & Schuster, 1992).
61. Complexity, Life at the Edge of Chaos (Complejidad, la vida al borde del caos),
por R. Lewin (New York: Macmillan Publishing Company, 1992).
Dos escritores científicos ofrecen simultáneamente libros sobre el mismo tema –

un comité de asesores conocido como Instituto Santa Fe– virtualmente bajo el
mismo título y con el mismo énfasis sobre las personas implicadas. Inevitablemente
hay mucha superposición, así como algunas diferencias. La Referencia 60 se
relaciona principalmente con la fundación e historia del instituto, mientras que la
referencia 61 trata más con el trabajo que se desarrolla dentro de sus paredes.
Ambos comunican el fervor y la excitación típicos de los recién convertidos a un
credo esotérico.
62. The Origins of Order, Self-Organization and Selection in Evolution (Los orígenes
del orden, la auto organización y la selección en la evolución), por S. A. Kauffman
(New York: Oxford University Press, 1993). En esta obra erudita, una de las estrellas
del Instituto Santa Fe hace un denso relato de sus intentos por modelar la tendencia
inherente de los sistemas complejos a organizarse a sí mismos bajos ciertas
condiciones críticas –toda vez que evolucionan “al borde del caos”–. Muestra
[474]
Glosario
mediante muchos ejemplos la relevancia biológica de dicho comportamiento que, en

su opinión, constituye un complemento esencial a la selección darwiniana.
63. AI, The Tumultous History of the Search for Artificial Intelligence (IA, la
tumultuosa historia de la búsqueda de la Inteligencia Artificial), por D. Crvier (New
York: Basic Books, 1993)
Un entusiasta recuento de la historia de este nuevo campo, escrito por un

conocedor. Ver también la Referencia 39.
FILOSOFÍA
64. Chance and Necessity (Azar y necesidad), por J. Monod, traducido por A.
Wainhouse (New York: Knopf, 1971). Edición original: Le Hasard et la Nécessité (Paris:
Editions du Seuil, 1970). En este libro, que causó grandes controversias al ser
publicado, un maestro de la biología moderna (quien murió en 1976) defiende un
enfoque existencialista estoico y románticamente desesperado de la condición
humana. Constituye lectura relativamente desactualizada pero todavía bella.
65. The Anthropic Cosmological Principle (El principio antrópico cosmológico), por
J. D. Barrow y F. J. Tipler (New York: Oxford University Press, 1986). En esta
inmensa obra, los autores recogen evidencia de la hisotira, filosofía, religión,
biología, física, astrofísica, cosmología, mecánica cuántica y bioquímica, en sustento
del concepto general, sobre el cual existen distintas formulaciones, de que el
universo está constituido como está, porque si no lo estuviera, no habría vida
inteligente mediante la cual el universo pudiera ser conocido.
66. Death of the Soul (Muerte del alma), por W. Barrett (Garden City, NY: Anchor
Press/Doubleday, 1986).
Un filósofo demuestra cómo “desde descartes hasta el computador”, el

pensamiento humano sobre sí mismo se ha divorciado cada vez más de la realidad,
al punto que “uno asume y sustenta como argumento una posición intelectual que
sería imposible vivir”. El libro constituye además, una útil introducción a tres siglos
de filosofía para quien sea lego en el asunto. Es un provechoso complemento a la
referencia 45.
67. Science as Salvation (La ciencia como salvación), por M. Midgley (London and
New York: Routledge, 1992). Más o menos a mitad de camino entre tratado y
panfleto, este astuto libro escrito por un distinguido filósofo, busca colocar la ciencia
en su lugar. Expresa mucha de la desconfianza que la ciencia ha evocado durante los
últimos años, y como tal, debería ser leído por todo científico.
68. Disturbing the Universe (Perturbando el Universo), por F. Dyson (New York:
Harper & Row, 1979). En este entretenido y en gran medida autobiográfico recuento,
[475]
CHRISTIAN DE DUVE
un físico utiliza su rica experiencia para reflexionar sobre una gran variedad de
problemas, incluyendo la función de la ciencia en la sociedad y el lugar de la vida y
la mente en el universo.
[476]

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CHRISTIAN DE DUVE

TRADUCCION DE MARTHA PIZANO

GRUPO EDITORIAL NORMA

Ilustración de cubierta: Olga Lucía García

Impreso en Colombia por Cargraphics S.A. - Impresión Digital

Catalizadores sin proteinas 56

El problema de las membranas primitivas 69

Darwin necesita células 112

El juego modular 127

El momento de la celularización 142

Transferencia de electrones motivada por protones 156

Reconstruyendo el pasado lejano 174

¿Es la vida única? 183

El secreto del éxito bacterial 191

La transición procarionte-eucarionte 209

Propagación de una red 225

Batalla milenaria 243

Los mohos limosos, un ejemplo instructivo 258

Algas y plantas acuáticas 264

Filogenia y ontogenia 278

Duplicación corporal, el camino hacia la innovación 290

Insectos y parientes relacionados, los grandes conquistadores de la tierra 299

El eslabón primigenio 316

El adn egoísta 326

Primero en los árboles y de nuevo en el suelo 336

La magia de las neuronas 344

El cerebro y la mente 356

Cultura y mente 377

La conformación de las sociedades humanas 381

La selección natural descarrilada 393

Historia de dos franceses 417

“Me basta contemplar el misterio de la vida consciente

La invitación de la que fui objeto en 1976 para dictar los “seminarios

Una advertencia: a lo largo de este libro he tratado de ajustarme a la

protometabolismo –el conjunto de reacciones químicas que iniciaron la

establecieron relaciones mutuamente benéficas con las bacterias

Un hecho concomitante de la evolución animal fue el desarrollo de un

Stanley Miller, Leslie Orgel, William Schopf, Arthur Weber y muchos

vagones o letras que forman las porteínas se llaman aminoácidos, y

propiedades de los organismos que actualmente viven a nuestro

cual constituye prueba indiscutible de que estas tres especies, tan

producir el mayor número de vástagos similarmente dotados – sea cual sea la

La vida, entonces, existe hace al menos 3 500 millones de años; tal

isótopo pesado es característica de la asimilación de carbono

permanentemente acontecimientos extremadamente improbables que

que tengan algo de especial. Se ha dicho que la aparición de la vida

florece hasta la abundancia –casi hasta el exceso– en información

LAS EDADES DE LA VIDA

vida, hasta la formación los primeros ácidos nucleicos, y que se rige

EDAD MILLONES DE AÑOS

Nacimiento de la Tierra 4 550 a.p.

Células aisladas 3 800 - 3 700 a.p.

Fin del Mundo 5 000 d.p.

En busca de los orígenes

Prácticamente toda la materia orgánica del mundo viviente se

manantiales calientes del Rotorua en Nueva Zelandia; repetidamente

fosfato es difícil de encontrar en el mundo actual, especialmente en

agua hirviendo o aun más alta, compensada por una presión

manera que se formara un compuesto químico susceptible de sufrir