EL GÉNERO HOMO

1. INTRODUCCIÓN.
2. HOMO HABILIS.
3. HOMO RUDOLFENSIS.
4. HOMO ERGASTER.
5. HOMO ERECTUS.
6. HOMO ANTECESSOR.
7. HOMO HEIDELBERGENSIS.
8. HOMO NEANDERTHALENSIS.
9. HOMO NALEDI.
10. HOMO SAPIENS.
11. EURASIA Y SUDESTE ASIÁTICO.
12. EUROPA.
13. OCEANÍA Y AMÉRICA.

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 1. INTRODUCCIÓN.

El género Homo fue creado por Carlos Linneo, quien lo integró primero en la familia
Antropomorpha y más tarde en la familia Primate. En el siglo XVIII, Blumenbach intentó distinguir
H. sapiens y por implicación el género Homo de otros mamíferos, citando características
morfológicas tales como pequeños caninos no separados de pequeños incisivos, barbilla,
mandíbula corta, cara, cráneo grande y redondeado, una columna vertebral orientada
verticalmente, una pelvis cóncava, y la postura erecta. Algunas de estas características solo
están presentes en los humanos, pero otras se encuentran en todos los Hominini.

Se ha propuesto que Homo exhibe rasgos anatómicos relacionados con adaptaciones de

comportamiento "humanas" (Wood, 1992; Begun y Strait, 2013), como por ejemplo:

• Incremento en el tamaño relativo del cerebro.

• Tamaño reducido de los molares.
• Bipedación exclusiva.

Sin embargo, estos rasgos no aparecen simultaneamente y además no todos los Homo
exhiben estas adaptaciones en el mismo grado; incluso algunos primeros miembros del género
carecen de alguna de estas adaptaciones. Habitualmente, se atribuyen a Homo las siguientes
características:

• Estatura y masa corporal sensiblemente superiores a la de los australopitecos. Con

mucha variación entre las distintas especies en tamaño y dimorfismo sexual.
• Capacidad craneal 600-2.000 cc. Media 1.100 cc. El volumen mínimo que permite el
desarrollo de las pautas conductuales y producciones materiales típicas de Homo ha
sido situado en diferentes valores: 600 cc para Wood y Collard, 700 para Franz
Weindenreich, 750 para Arthur Keith, 800 para Henri Vallois, 900 para Le Gros Clark.
La media de habilis es 550 cc, pero se ha asignado a Homo a partir de la idea de
que es el autor de la cultura olduvaiense.
o Desarrollo del lóbulo parietal, lóbulo temporal superior y lóbulo frontal. La red
de venas meníngeas de estas zonas cerebrales presenta una densidad
importante.
o Elevación de la altura del cerebro.
o Perfil de la bóveda craneal elevado y redondeado.
o Líneas temporales separadas atestiguan un menor desarrollo del músculo
temporal posterior.
o Constricción postorbital menos marcada, en relación con un músculo
temporal anterior más esbelto.
o El drenaje sanguíneo se efectúa principalmente por la vena yugular.
Hipótesis del radiador (Dean Falk): Los hombres adquirieron un sistema de
drenaje más eficaz que el de australopitecos y parántropos debido a una
vida más activa.
o Rostro reducido en relación con la caja craneal, con lo que el cráneo se
equilibra mejor sobre la columna vertebral con el foramen magnum situado
cerca del centro de su base.
o Región supraorbital poco desarrollada en habilis, muy grande en erectus y
casi borrada en sapiens. Huesos más gruesos que los de los
australopitecos.
o Arcos cigomáticos más esbeltos.
o En la nariz, un umbral diferenciado señala la separación entre la parte
premaxilar y la base nasal. El clivus nasoalveolar se inclina fuertemente al
suelo nasal, y el margen nasal es evertido.
o Esqueleto facial ortognato o poco prognato.

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 o Cóndilos occipitales en el centro de la longitud anteroposterior del cráneo.
o Las líneas temporales nunca se unen para formar una cresta sagital o
carena.
o Torus transversales que refuerzan la cara interna de la sínfisis más robustos
que en Australopitecus.
• En comparación con los Hominini tempranos, una mayor longitud coclear y de la
membrana basilar, consistente con el aumento de sensibilidad a las bajas
frecuencias que podrían haber facilitado las señales de comunicación a larga
distancia (J. Braga et al, 2015)
• Las arcadas dentales, desprovistas de diastema, presentan un perfil regularmente
redondeado.
• El esmalte sigue siendo grueso, pero con reducción en el tamaño de las piezas
dentales. Según Lei Pan et al (2016), los primeros Homo de África del Sur muestran
un patrón de distribución del esmalte similar al de los HAM, lo que sugiere un cambio
de dieta con respecto a los australopitecinos.
• Tamaño equilibrado de dientes anteriores y posteriores.
• Los incisivos forman un arco parabólico. El reborde interior de la mandíbula adopta
un perfil en forma de U.
• Caninos pequeños, sin superar el nivel de los dientes vecinos. Se desgastan desde
la punta hacia la raíz. La corona del canino es simétrica.
• Los premolares no están molarizados. El premolar inferior muestra una raíz
rematada por una corona de cúspides, siendo la interna más reducida.
• Los molares, especialmente el primero, están algo mesiodistalmente alargados.
• El primer molar de leche no está completamente molarizado.
• Primer molar con dos cúspides.
• Segundo molar es romboidal.
• El tercer molar tiende a hacerse más pequeño que el segundo.

Se han considerado varias explicaciones para el decremento en tamaño de los molares:

o Relajamiento de la presión selectiva para mantener dientes grandes y ahorro

de energía y recursos.
o El procesamiento de alimentos con herramientas y la cocina, requieren
menos masticación (Brace, Smith y Hunt, 1991) y reduce el estrés necesario
para el crecimiento alveolar (Oppenheimer, 1964). Lucas et al (2009)
sugieren que dientes más pequeños evitarían una potencial avalancha de
comida dado que se requiere menos masticación.
o Mutación o deriva.
• Esqueleto locomotor adaptado a la bipedación exclusiva.
o Luis Ríos et al (2013) proponen una autapomorfia de Homo en el patrón de
foramen transverso en la espina cervical (C1-C7).
o Curva lumbar.
o Pelvis característica, más estrecha.
▪ Según Holliday (2013), si se tiene en cuenta la alometría, todos los
ejemplares de homínidos están dentro del rango del Homo sapiens.
o Alargamiento de las extremidades inferiores.
▪ Según Holliday (2013), si se tiene en cuenta la alometría, todos los
ejemplares de fémur de homínidos están dentro del rango del Homo
sapiens, con excepción de AL 288-1 (Lucy) y Liang Bua 1 (Homo
floresiensis).
o Reforzamiento de cuello y cabeza del fémur.
o Inserciones fuertes de los músculos de la cadera en el fémur.
o Marcado ángulo bicondiliar.

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 o Pie con arco longitudinal marcado y pérdida de la capacidad prensil del
pulgar.
• Acortamiento de las extremidades superiores y modificación para el manipulado de
objetos.
o Según Holliday (2013), si se tiene en cuenta la alometría, el ratio de longitud
humeral sobre la longitud femoral cae en todos los ejemplares de homínidos
dentro del rango del Homo sapiens, nuevamente con excepción de AL 288-
1 (Lucy) y Liang Bua 1 (Homo floresiensis). En el caso del ratio longitud del
radio sobre la longitud femoral, todos los restos de homínidos están dentro
del rango de Homo sapiens.
o Mano capaz de presas precisas y potentes.
▪ Pulgar oponible a los demás dedos.
▪ Las primeras falanges siguen siendo robustas y llevan marcas de
inserciones tendinosas potentes, mientras que las últimas falanges
son fuertes y aplastadas.
▪ Mayor inervación sanguínea de la zona digital.
o A partir del húmero, en los Homo tempranos se diferencian claramente dos
morfotipos postcraneales (Ward et al, 2015) en un momento de
diversificación temprana a modo de "experimentación morfológica" (Antón,
Potts y Aiello, 2014). Además de en la forma diafisaria, las diferencias son
evidentes a lo largo de la superficie anterolateral, que es ligeramente
cóncava en H. erectus, pero ligeramente convexa en el Homo temprano no-
erectus (Lague, 2015).

APOMORFIAS (Wood):

• Huesos de la bóveda craneal gruesos.

• Construcción posorbital poco marcada.
• Foramen magnum en posición más anterior, a la altura de la base del cráneo.
• Prognatismo únicamente en la parte inferior del rostro.
• Coronas de los premolares y molares más estrechas, sobre todo en los premolares
inferiores.
• La longitud de la arcada dental ocupada por los molares presenta una reducción.

Especies Cronología Ma Distribución

H. habilis 2.400.000 – 1.400.000 África oriental, Sudáfrica

H. rudolfensis 2.000.000 – 1.600.000 África Oriental
H. ergaster 1.900.000 –780.000 Este y Sur de África
H. erectus 1.800.000 – 800.000 África, Eurasia (Java, China, Vietnam, Caucaso)
H. antecessor 1.700.000 -700.000 España, Inglaterra
H. heidelbergensis 600.000 - 200.000 Europa, África, Asia occidental
H. neanderthalensis 350.000 - 30.000 Europa, Asia Occidental
H. naledi 335.000 - 235.000 Sudáfrica
H. sapiens 200.000 - presente Mundial
H. floresiensis 0,10–0,012 Indonesia

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 Cronología del Cuaternario: Inferior (2.5ma – 780 ka)

- Pleistoceno: Medio (780 – 128 ka)

Superior (128 – 10 ka)

- Holoceno: (10 ka – actualidad)

Inferior (2.5 ma – 120 ka)

Cronología del Paleolítico: Medio (120 – 40 ka)

Superior (40 – 10 ka)

2. HOMO HABILIS (2.400.000 – 1.400.000)

La especie Homo Habilis fue definida por Luis Leakey, Philip Tobias y John Napier en
1964 a partir de unos hallazgos encontrados en Olduvai (OH7)

Homo Habilis presenta una serie de apomorfias, que veremos a continuación, pero
conserva un carácter primitico/plesiomorfia, el aparato locomotor.

Las apomorfias de Homo Habilis, según los autores que lo definieron, son las siguientes:

Apomorfias craneales y mandibulares.

o Mandíbula y maxilar de tamaño más pequeño que en Australipithecus.
o Tamaño cerebral mayor que Australipithecus, pero menor que Homo Erectus.
o Marcas musculares de leves a fuertes.
o Curvatura del parietal de leve (característica del genero Homo) a moderada
(característica de los Australipithecus).
o Barbilla retraida y ligero o nulo trígono mentoniano.
Apomorfias dentales.
o Incisivos grandes respecto a Australipithecus y Homo Erectus.
o Presenta unos malares con un tamaño que se solapa con Autralopithecus y
Homo Erectus.
o Tiene unos caninos grandes respecto a los premolares.
o Los dientes son estrechos y alargados, sobre todo los premolares y los molares
mandibulares.
Apomorfias postcraneales.
o Las clavículas son similares a la de Homo Sapiens.
o Las falanges, carpos y articulaciones metacarpofalángeas son similares a la de
Homo Sapiens, a excepción del escafoides, trapecio, inserciones de los
tendones flexores superiores y curvatura de las falanges.
o Tiene un pie similar al de Homo Sapiens en cuanto a la fortaleza y a la sujeción
del dedo gordo.

En resumen, se podría decir que Homo Hábilis presenta mayor gracilidad craneal,
mandibular y postcraneal que Australopithecus, unido todo ello a un aumento de la capacidad
craneal.

Con Homo Hábilis, que aparece por los grandes cambios climáticos y vegetales que se
producen, comienza a desarrollarse la espina nasal.

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3. HOMO RUDOLFENSIS (2.000.000 – 1.600.000)

La especie fue propuesta por Valerii P. Alexeev en 1986, cuyo espécimen tipo es el KNM-
ER 1470,6 encontrado en Koobi Fora (orilla oriental del Lago Turkana, antes lago Rodolfo), por
Bernard Ngeneo, un miembro del equipo de Richard Leakey, en 1972.

Las características morfológicas se parecen en unos aspectos a habilis y en otros a los

parántropos (Wood, 2000).

Cerebros grandes. Capacidad media 750 cc. El cráneo de KNM-ER 1470 muestra un
ligero torus supraorbital sin surco y una constricción postoral moderada. La fosa glenoide
y el meato acústico externo están en una posición más avanzada que en los
Australopithecus y se observa una cara larga con la parte superior estrecha. El maxilar
es cuadrado, con un paladar plano y muy corto que presenta una gran anchura que
contrasta con la de los australopitecos. Los rebordes del orificio piriforme son
redondeados y están inclinados. El arranque del arco cigomático se inclina hacia delante.
Dentición poscanina bastante grande (megadontia) similar a erectus. Grandes coronas
y raíces más complejas que en habilis, con el último molar más grande que el segundo.
Grandes alveolos sugieren potentes caninos e incisivos.
Los escasísimos materiales poscraneales sugieren una bipedación más lograda que la
de habilis (Picq, 2004).

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4. HOMO ERGASTER (1.900.000 –780.000)

Durante el Plioceno los Hominini se fueron reduciendo en número de especies e

individuos. En el Pleistoceno Inferior, todavía quedaban parántropos. Homo ergaster podría ser
el único Hominini en el comienzo del Pleistoceno Medio y representa el primer hominino que
combina unos dientes de tamaño semejante al de los seres humanos modernos con un esqueleto
postcraneal preparado para un bipedismo completo, sin las características morfológicas
asociadas con la locomoción arbórea.

El pequeño tamaño de la dentición implica que o bien se alimentaba de forma diferente

a los homininos arcaicos, o que consumía la misma comida, pero la preparaban utilizando
herramientas de piedra o usando fuego para cocerla o una combinación de ambas técnicas.
Según el registro fósil, los Hominini de cabeza grande (más de 800 cc e importantes cambios en
la bóveda craneal) aparecen hace 1,8 Ma, coincidiendo con la acentuación de la aridez y la
pérdida de vegetación que dan inicio al Pleistoceno. La respuesta a las presiones selectivas
sobre Homo fue en primer lugar un aumento alométrico del tamaño corporal y con ello del
cerebro. Este aumento de tamaño tiene que ver con un desarrollo lento y por ello con un mayor
periodo de dependencia de los neonatos. Disminuye el dimorfismo sexual.

Homo Ergaster migró rápidamente a Asia (1,8-1,7 Ma), dando lugar a Homo Erectus.
KNM-ER 2598, un fragmento occipital africano, es anterior a los fósiles de Dmanisi y Java, lo que
indica que comenzaron en África del Este hace 1,9 Ma o antes y después emigraron al continente
Euroasiático. En el sudeste de Asia, Homo Erectus persistió hasta el último Pleistoceno. Homo
ergaster persiste en África durante más de un millón de años, hasta hace 0,78 Ma.

Durante miles de años, el cerebro sigue creciendo lentamente hasta alcanzar 1.100 cc
en los últimos ejemplares. Junto con el aumento de cerebro, se incrementan también las
capacidades cognitivas: en sus comienzos, los Ergaster mantienen las condiciones culturales
olduvaienses de los Habilis. Más tarde se producen adelantos significativos en la fabricación de
herramientas que dan lugar a una nueva tradición cultural: la achelense, ausente en Asia, con
alguna excepción, y que no aparece en Europa hasta época tardía (0,5 Ma tras una oleada
moderna).

La especie Homo Ergaster fue definida por Groves y Maáken en 1975 a partir de la
mandíbula KNM-ER 992 descrita en 1973 por Leakey y Wood.

5. HOMO ERECTUS (1.800.000 – 800.000)

Hasta la década de los 50, Homo Erectus se definía de una forma temporal, entre el final
de los australopitecinos sudafricanos y el comienzo de los sapiens arcaicos de Europa. A medida
que se fueron encontrando autapomorfias, se afirmaba su imagen como un ser característico,
pero se debilitaban las posibilidades de relacionarlo con sus antecesores (Homo habilis) y
sucesores.

El taxón Homo erectus fue definido por Dubois, 1892, 1894; Weidenreich, 1940. Hombre
erecto. Incluye los hallazgos de Dubois en Java a finales del XIX y los de China en la década de
1920. Weindenreich estableció los criterios diagnósticos en las décadas de 1930 y 1940.

En 1950, Ernst Mayr propuso agrupar la mayoría de los fósiles atribuidos al género Homo
conocidos hasta entonces en Homo Erectus. A medida que los nuevos hallazgos se han ido
acumulando, para los taxónomos agrupacionistas el grado Erectus sensu lato ha ido reuniendo
ejemplares tan diferentes como el Homo Georgicus o el Homo Floresiensis.

En todo caso, Homo Ergaster y Homo Erectus tuvieron un ancestro común próximo. Para
muchos investigadores sus grandes similitudes y la dificultad de asignar algunos restos a uno de
los dos taxones recomiendan considerar estas especies en conjunto formando lo que podemos

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llamar el grado Erectus siguiendo el concepto grado de Julian Huxley (1958; unidad de progreso
anagenético).

La postura que se adopte depende de la forma de entender lo que fue la evolución

humana: bien como un proceso un tanto conservador, con ciertas modificaciones locales que no
llegaron a dividir las poblaciones en varias especies o como una diversidad de líneas que dieron
lugar a ciertas especiaciones geográficamente dispersas (Homo erectus en Asia, los
neandertales en Europa, Homo ergaster y los primeros seres humanos de aspecto moderno en
África).

Esta última debe resolver un problema práctico. Los Homo del Pleistoceno Medio
manifiestan sin lugar a duda una cierta unidad. Son un mismo “tipo” de Hominini que pueden
relacionarse con unos caracteres anatómicos y unos rasgos de conducta muy precisos. Si los
separamos en dos o más especies ¿cómo cabe expresar esa unidad? Cualquier suma de Homo
erectus sensu stricto y de Homo ergaster constituirá un grupo parafilético, porque –si se acepta
el esquema diversificador- el segundo forma parte del linaje de Homo sapiens mientras que el
primero constituye un clado lateral, su grupo hermano.

Hipótesis filogenética → hipótesis de la éstasis, hipótesis de varias especies e hipótesis

intermedia.

Hipótesis de la éstasis.

- Hipótesis de la especie única (erectus), defendida por R. Leakey y Walker (1976),

basándose en que en África aparecieron restos parecidos a los asiáticos y que no podía
haber más de una especie Hominini en el mismo lugar y tiempo.
- Howells (1980) y Rightmire (1981, 1990) entre otros, consideran que los especímenes
atribuidos a erectus permanecieron sensiblemente iguales a lo largo del tiempo sin

cambios morfológicos notables y dieron lugar a sapiens a través de una transición brusca
(equilibrio puntuado).
- Bräuer (1994) sostiene que los dimorfismos sexuales y la alta variabilidad regional son
suficientes para explicar la diversidad de los erectus de África y Asia y que en
consecuencia todos ellos deben ser atribuidos a la misma especie.
- Para Wolpoff (1999) la continuidad ha sido tan acusada que solo cabría hablar de una
única especie de Homo, a la que pertenecemos nosotros. Defiende cambios pequeños
y continuos.
- Wood y Collard (1999), siguiendo el criterio de Huxley, agrupan erectus y ergaster en el
grado erectus, caracterizado por un aumento notable de la capacidad craneal, aunque
matizado por un aumento notable del tamaño del cuerpo. Hubo presiones selectivas, a

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 las que los Hominini respondieron aumentado de tamaño. Las técnicas de construcción
de útiles de piedra fueron ganando en complejidad, lo que lleva a entender que las
capacidades cognitivas se incrementaron notablemente. Esta es la tesis por la que se
inclinan Camilo José Cela Conde y Francisco Ayala.
- Emiliano Bruner et al (2014) han analizado la variación endocraneal de especímenes
africanos y asiáticos pertenecientes a la hypodigma de H. erectus sensu lato, para
evaluar si se pueden definir distintos grupos regionales. De acuerdo con los resultados,
los ejemplares de China, Indonesia y África se superponen en gran medida en su
distribución fenotípica y patrones morfológicos.
- Igulamente, Baab (2016) concluye que los erectus de China, Indonesia, Georgia y el este
de África comparten una forma neurocraneal distinta de la de otros taxones del Plio-
Pleistoceno. En la variación morfológica del erectus, los ejemplares de Indonesia forman
un puente entre las poblaciones anteriores y posteriores de África y Asia.

Hipótesis de varias especies.

Podemos decantarnos por especies geográficamente separadas. Los investigadores que

distiguen H. ergaster de H. erectus, consideran que el primero es más primitivo:

- Menor tamaño de los premolares y sobre todo de los molares.

- Bóveda craneal menos especializada.

Esta propuesta no ha ganado un reconocimiento general, pero es un buen medio para

reconocer que los erectus africanos y asiáticos no pertenecen a la misma especie. El aislamiento
y la deriva genética habrían dado lugar a una especie diferenciada.

- Sus culturas no coinciden.

- Las dataciones no corresponden.

Tendríamos ergaster en África y erectus en Asia.

El erectus sería entonces una especie asiática lateral a la nuestra, si bien Groves consideró
que el ejemplar OH9 de Olduvai (1,2 Ma) constituye una subespecie que representa la única
presencia del erectus en África.

Homo sería un grupo parafilético, pero compartiendo unos caracteres anatómicos y unos
rasgos de conducta muy precisos.

Los dientes de los erectus asiáticos exhiben una serie características exclusivas: unas
arrugas muy marcadas en la dentina y una gran robustez con raíces masivas (Xing et al, 2018).

Hipótesis de la posición intermedia.

Tobias (1985) sigue una idea darviniana antigua de cambios reversibles: Las poblaciones
de erectus dieron lugar, muy posiblemente, a subespecies regionales (alopátridas) que luego,
mediante reconvergencia, serían absorbidas por la línea general. Los procesos de evolución y
flujo genético podrían haberse concentrado o no en unas épocas determinadas relaciones
filogenéticas.

La distancia considerable entre los yacimientos asiáticos (erectus) y africanos (ergaster)

es un argumento a favor del taxón ergaster. Pero entonces es difícil explicar la presencia de OH9
en Olduvai.

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6. HOMO ANTECESSOR (1.700.000 -700.000)

7. HOMO HEIDELBERGENSIS (600.000 - 200.000)

En 1960, Clark Howell llegó a la conclusión de que los homínidos europeos eran muy
particulares y diferentes a los del norte de África y, por supuesto, muy distintos a Homo erectus.
Sin embargo, otros investigadores optaron por incluir a los fósiles europeos en erectus, aún
reconociendo que se alejaban de la morfología clásica de esta especie.

Chris Stringer, Günter Brauer y Phillip Righmire propusieron en los años 1980 que
nuestra especie y los neandertales tuvimos un antepasado común, cuya cronología estimaron
de manera provisional en medio millón de años. Homo erectus no parecía el mejor candidato y
la cronología coincidía más o menos con la de la mandíbula de Mauer, holotipo de Homo
heidelbergensis, Otto Schoetensack, 1908. En esta especie se incluyeron algunos fósiles
africanos, todos los fósiles europeos y varios de China entre 600-200 ka, entre ellos Arago,
Petralona, Broken Hill, Yunxian y Bodo. Algunos investigadores consideraron que los fósiles
africanos formaban una especie separada (Homo rhodesiensis). La muestra más amplia
disponible corresponde a la Sima de los Huesos de Atapuerca, más cercana a los neandertales
que al ejemplar de Mauer.

Uno de los mayores problemas consiste en que disponemos de muy pocas mandíbulas
para compararlas con la de Mauer y además para algunos investigadores, como Yoel Rak, el
espécimen de Mauer es único. Tattersall, por el contrario, encuentra afinidades con las
mandíbulas de Arago, sobre todo en los dientes. Juan Luis Arsuaga ha propuesto la designación
de un nuevo holotipo, que conserve el cráneo completo. Berhane Asfaw ha comunicado el
hallazgo, todavía no publicado, de fragmentos de cráneo y mandíbula de 32 individuos en la
región de Middle Awash, Etiopía, datados en 300 ka que recuerdan los hallazgos de Arago y de
Herto. En un análisis cladístico, Mounier y Caparros (2015) consideran que la especie Homo
heidelbergensis no es coherente, no está bien apoyada y es equívoca.

El importante vacío de hallazgos datados entre 0,8-0,5 Ma oscurece el proceso de

formación del heidelbergensis, pero por otro lado nos permite especular con un origen africano
(un antepasado de gran complexión física y caderas anchas, que en África daría lugar al humano
moderno, con reducción de la anchura y el peso).

Según María Martinón et al (2010) el aislamiento geográfico se produjo hace 800 ka

debido al desierto Sahara-Arábico.

La migración a Europa traería consigo el Modo 2. Gracias a esta tecnología y a la caza

organizada de grandes herbívoros (Will Roebroeks, 2001), heidelbergensis pudo ocupar zonas
septentrionales de Europa hasta entonces escasamente pobladas. La densidad de población
aumentó drásticamente en toda Europa.

El conjunto de la Sima de los Huesos presenta una morfología derivada neandertal más
pronunciada que los ejemplares de Mauer, Arago o Ceprano. Para explicar esta variabilidad,
Dennell, Martinón-Torres y Bermúdez de Castro (2011), Bermúdez de Castro y Martinón-Torres
(2013), propusieron un modelo de población que se basa en fuentes y sumideros demográficos.
Un pequeño número de fuentes en el sur del continente repueblan áreas más al norte durante
los interglaciares, dando lugar a grupos sumidero. Estos grupos sumidero se extinguirían durante
las épocas glaciares. De esta forma la variabilidad vendría favorecida por sucesivas
dispersiones, fragmentaciones y recombinaciones de las poblaciones.

Homo Heidelbergensis se caracteriza por una capacidad craneal superior a erectus, con
una caja más alta, expansión de la región parietal y reducción del prognatismo. Por un lado
recuerdan a los neandertales, pero por otro muestran cierto parecido con el HAM.

10
8. HOMO NEANDERTHALENSIS (350.000 - 30.000)

El hombre de neandertal viene del valle homónimo. El nombre del valle venia de la
traducción al griego del nombre J.Nevwam (S.XVII) que era un sacerdote alemán que paseaba
por ese valle. Al ser muy querido, tras su muerte, los vecinos le dieron su nombre al valle.

El valle era muy estrecho y abrupto, y tenía un rio. En el siglo XIX se empezó a cortar
para obtener rocas destinadas a la construcción. En el valle había una cueva llamada K.
Ferdhofer, en la que su dueño se encontró unos huesos que llevó al naturalista K. Fulhortt quien
junto a H. Schaffhausen en 1857 publicaron un libro sobre el descubrimiento del neandertal.

Desde Europa occidental, Francia, sur de Inglaterra, sur de Rusia, Uzbekistán, las
montañas de Altai al lado de Mongolia. Lo más al sur en Israel. En el norte de África no hay
neandertales. Sus restos se expanden en más de 12 millones de km² y van desde 200.000 –
30.000 años, donde hay diferentes grupos espacio temporales.

La cultura neandertal es la más antigua del final de la técnica achelense, con su nueva
técnica levallois. La más famosa por todo Eurasia es la musteriense que tiene pautas típicas y
pautas que la dividen en subgrupos. También tiene una cultura de transición llamada
chatelperroniense. Distintos grupos: 200/180.000 ≈ 40.000 BP

11
 EURASIA ESTE ASIÁTICO
GRUPO ANTIGUO MIS6/MIS 5 (¿SOLO Sur de Siberia–ALTAI: mal de
EUROPA?) cronología. Probablemente
MIS4/MIS3(¿?)
GRUPO WÜRMIENSE (MIS 4)
GRUPO RECIENTE, O FINAL
PRÓXIMO ORIENTE
GRUPO ORIENTAL (ISRAEL, SIRIA)
(MIS 4 /Inicios MIS 3: MEDIO ORIENTE Y ASIA
CENTRAL (IRAK,
UZBEKISTÁN ...

Son muy frecuentes en los neandertales las artropatías como la artrosis. Por ejemplo, el
individuo de Chapelle aux Sants tiene artrosis en los cóndilos mandibulares, en las vértebras, en
la rodilla, en la cavidad glenoidea del coxal. Además, presenta reabsorción mandibular y maxilar
y varios abscesos de saturación. Saint Cesaire presenta un fuerte traumatismo en el cráneo con
marcas de crecimiento óseo tras el golpe, lo que demuestra que el individuo tuvo cuidados.
Krapwa 20 tiene traumatismo en la cabeza; Krapwa 188 tiene el cúbito deformado por mala
soldadura tras el traumatismo. Ferraise: periostitis en las piernas y dientes muy desgastados con
abscesos.

Existen restos en el suelo o cubiles. Sepulturas y restos como marcas de corte (solo en
Europa). Solo existe presencia de marcas de animales en el individuo de Monte Circeo.

Existen sepulturas tanto de niños como de adultos. Pueden estar en varias posiciones y
están repartidas en Europa y Asia. Se cree que la más antigua es Tabw 1.

La primera fue encontrada en Chapelle aux Sants en 1905. Esta en el suelo de una roca,
pero no con los sedimentos de esta. No es un lugar habitual. En la cueva de Ferraise se han
encontrado 5 sepulturas de 2 adultos y 3 niños. En Regourdan 1 hay 1 sepultura de un adulto
bastante completo y muchos cráneos de pequeños osos próximos a esta.

Los cortes con instrumentos están documentados desde hace 2’4 Ma y son muy poco
frecuentes tanto en África como en Europa, pero parece que también hay una prueba en
Zoukoudian.

Hasta hoy no hay huellas identificadas en fósiles del Pleistoceno medio, pero hay varias
huellas para los neandertales, aunque su origen y causa sea diferente.

Kapriva 3: plano sagital y frontal respecto de marcas.

Kapriva 16: raspado peri-mortem
Abri Moula: 120.000 – 100.000 años. Fragmentos de borde inferior de un juvenil y de un
ciervo con similares huellas de corte. Fémur dividido en tres por machete.
Combe Grehal: 65.000 años. Fémur con rotura en V (hecha en hueso fresco) y huesos
con huellas de corte.

Las estrías no son comunes y están identificadas en neandertales muy antiguos y recientes.
En ellos también hay marcas peri-mortem y aparecen junto a útiles.

Se sabe que los neandertales eran grandes cazadores debido a la fauna que se encuentra
en los yacimientos. El microdesgaste dentario es importante para conocer la dieta de los
individuos, pero teniendo en cuenta que solo refleja el último periodo de vida. El estudio de
isótopos y oligoelementos muestra que la carne formaba parte importante de su dieta.

12
 Estructuras de habitación. Uso de colorantes: ocre, cenizas, negro carbón …“Rayas”
huesos : La Ferrassie, Marillac. Adornos

REGIONES HIPERVARIABLES I y II, en la mayoría de los casos (16) solo la I. Fósil más
antiguo: Scladina(Bélgica) ≈100 ky

Varios: Feldhofer1 y 2 (Alemania), Rochersde Villeneuve, La

ChapelleauxSaints(Francia), Engis2 (Bélgica), Monte Lessini(Italia), Vindija(Croacia),
Sidrón(España)≈60 / 40 ky. Mezmaiskaya(N. del Cáucaso, Rusia), Teshik-Tash(Uzbekistán),
Okladnikovy Denisova(Kazhastán) ≈36ky.

Comparadas con:

Secuencias de 2.051 individuos actuales de los 5 Continents(Anderson et al., 1981,

“Secuencia de Cambridge”), que muestra diferencias importantes entre ellos, mayoresque las
que los Neandertales muestran respecto a algunos Hombres modernos. La comparación de las
muestras Neandertales (HVRI) permite observar: Variaciones respecto a la Muestra de
Cambridge (~7,3%). Variaciones entre ellos (~3,73%).

Ese porcentaje de 7,3% entre los H. actualesy los Neandertaleses netamente inferior al
que existe entre las 2especies actualesde Pan (P. paniscusy P. troglodytes (12,5% en promedio).

Esta divergencia (Neandertales/H. actuales) se sitúa más bien en la amplitud de las

halladas para las diferentes sub-especiesde Pan (de 4,4% a 9,4%, con un promedio de 7,3%).

Por tanto, la comparación de la HVRI de los Neandertales y las actuales NO pueden ser
interpretadas como el reflejo de que correspondan a dos especies diferentes ni permiten negar
posibles intercambios de genes entre los Neandertales y los AMH contemporáneos, pero
parecen indicar que su aportación genética a los grupos “actuales” (muestra de Cambridge) debió
haber sido reducida.

En 2006 se secuenciaron algunos SNPs (single nucleotidepolymorphisms) de ADN

nuclear de 1 individuo de Vindija. Analizados por 2 grupos: unos dedujeron mestizaje con los
AMH, y otros ausencia del mismo.

En mayo de 2010: 3 huesos de Vindija+ mucha menor cantidad de ADN de El Sidrón,

Feldhofery Mezmaiskaya. “BORRADOR DEL GENOMA NEANDERTAL”. Comparados con: 1
San (S. África), 1 Yoruba (W. África), 1 Papua(N. Guinea), 1 chino Han, 1 Europeo (Francia).
Neandertales: aparecen (en promedio) significantemente más próximos a los “no africanos” que
a los africanos. Mestizaje con ancestros europeos y asiáticos (no con africanos) …. (¿Papua?).

Compararon tb. con 1 afroamericano (mestizo): grandes regiones de ancestro europeo

= similares a las de los neandertales; no así la parte africana. En el escaneo del genoma humano
buscando segmentos genómicos antiguos, R. Nielsenidentificó 13 regiones (en no africanos) muy
variables. Consideró que debían ser antiguas. Halló 10 de las 13 en el genoma Neandertal. “

En general, los estudios de paleogenética parecen indicar una separación entre la línea
de los Neandertales y la que daría origen a los AMH que fluctúa entre 350 y 700.000a.
(Pleistoceno Medio), estimaciones que se realizan apoyándose en la antigüedad de ciertos
fósiles, en la “fecha” de la supuesta divergencia Pan/Homo(6/7Ma.), y considerando una tasa de
mutación constante (hoy discutida y supuesta más lenta de lo considerado antes).

Ahora tenemos también el mtDNA (muy completo, “highcoverage”) de 1 hueso del pie de
una mujer adulta hallado en la C. de Denisova (Altai). Bajo un nivel datado en 50.300±2.200y.

Datos sugieren: inbreeding entre Neandertales (¿era hija de 2 primos hermanos???).

“Diferencias” respecto a los Neandertales del Cáucaso (Mezmaiskaya) o de Croacia (Vindija).
Mestizaje con los Denisovans.

13
 FOXP2: este gen muestra una variable con 2 cambios específicos en el Hombre moderno
ausente de los otros Primates, pero que ha sido también identificada en 2 Neandertales de El
Sidrón (Asturias).

MICROCEFALINA: Dos haplotipos cuya divergencia se estima en 1,7Ma. Un de ellos (D)

parece haber aumentado su frecuencia hace unos 37ka. Se atribuye a mestizaje H. modernos
/H. de neandertal, puesto que es más frecuente fuera de África.

Gusto al sabor amargo (PTC). Grupo sanguíneo 0. Pigmentación clara

9. HOMO NALEDI (335.000 - 235.000)

Fue descubierto en 2015 en Rising Star Cave (Sudádrica), donde se encontraron 1.500 restos
fósiles, morfológicamente uniformes, pero con dimorfismo sexual, pertenecientes a 15 individuos:
3 infantiles, 3juveniles, 1 juvenil adulto, 1 subadulto, 4 adultos jóvenes, 1 adulto maduro y 2
individuos más.

La datación directa de los fósiles de la Cámara Dinaledi y sedimentos asociados ha deparado

unas fechas entre hace 335-236 ka (Dirks et al, 2017). La supervivencia de Homo naledi hasta
una fecha reciente hace muy problemática la clasificación de fósiles y la autoría de artefactos del
registro arqueológico atribuidos hasta el momento a H. sapiens arcaicos. La morfología de la
mano y la muñeca de H. naledi soportan la hipótesis de que fabricó herramientas. En este caso,
habría que revisar el papel de un cerebro grande en la industria lítica.

Homo naledi presenta un mosaico de características antiguas y modernas. Se han identificado

autapomorfias en el pulgar, la columna vertebral y el fémur proximal (Berger et al, 2015; Kivell et
al, 2015; Marchi et al, 2017). El bauplan de H. naledi combina rasgos que no se observan
típicamente en especies de Homo (por ejemplo, cerebros y cuerpos pequeños) con otros
característicos de H. erectus y especies de Homo más recientes (por ejemplo, dimorfismo sexual
reducido o miembros inferiores largos).

- Se ha recuperado una mano derecha de adulto completa. En contraste con la morfología

derivada de la muñeca y de la palma, los dedos de H. naledi están fuertemente curvados,
más que los de los australopitecinos, incluyendo Au. afarensis, lo que sugiere locomoción
arbórea, trepa y suspensión. Por consiguiente, este Homo era capaz de usar sus manos
para una manipulación mejorada y al mismo tiempo para la locomoción arbórea (Kivell,
2015).
- El hombro, también es primitivo, conservando adaptaciones a la escalada (Feuerriegel
et al, 2016)
- Las vértebras son más similares a las de los miembros del Pleistoceno del género Homo,
mientras que la caja torácica es amplia distalmente como en Au. afarensis. Costillas
inferiores relativamente planas y robustas. Canal espinal relativamente ancho (Williams
et al, 2017).
- Pelvis primitiva.
- De tamaño relativamente grande (140-160 cm de altura y 40-55 kg, con escaso
dimorfismo sexual), con piernas largas y pies similares a los del HAM, por lo que podría
caminar largas distancias. Fémur proximal primitivo.
- El pie del H. naledi es predominantemente moderno, bien adaptado para la bipedación.
Sin embargo, el pie del H. naledi se diferencia del de los humanos modernos en tener
más curvas las falanges proximales, por la presencia de un arco longitudinal medial
reducido, lo que sugiere un repertorio locomotor único, proporcionando así una prueba
más de la diversidad locomotora dentro de los Hominini.
- Fémur, rótula, tibia, y peroné muestran un mosaico rasgos primitivos y derivados e
indican adaptación a la marcha a largas distancias (Marchi et al, 2016).

14
 - Dientes pequeños, incluso más que los de los primeros Homo, con morfología oclusal
simple. M1<M2<M3. Las coronas molares son modernas, con cinco cúspides, pero las
raíces son muy primitivas (Irish et al, 2019)

10. HOMO SAPIENS (200.000 – presente)

Hace 130 ka el Sahara era una zona de lagos y riveras. En este tiempo y lugar surgen las
primeras formas inequívocas de comportamiento moderno conocidas hasta el momento.

En la Cueva de los Contrabandistas (Costa atlántica, Marruecos) se halló en 2011 Bouchra,

cráneo de un individuo de unos 6-8 años de edad, datado en 108 ka. Tiene unos dientes enormes
y esta característica lo relaciona con los primeros sapiens que abandonaron África. Para Hublin
es posible que poblaciones aterienses se estableciesen en el este de África para desde allí iniciar
el out of Africa hace 60 ka. Hublin et al (2012) analizaron más de 50 dientes hallados en
yacimientos aterienses encontrando un parecido sorprendente con los del cráneo y mandíbula
de Pestera cu Oase, correspondiente a los europeos más tempranos. El cráneo de Nazlet Khater
(Egipto), datado en 40 ka liga también a los aterienses con los europeos tempranos (Hublin y
Klein, 2011).

Por otra parte, puede haber una relación con las poblaciones de Oriente Medio: el cráneo Dar-
es-Soltan 5 (Rabat, Marruecos), datado en 80 ka es muy similar al de Qafzeh, datado en 100 ka,
con torus supraorbital pero con características modernas, como una dentición reducida en
tamaño. También en Dar-es-Soultane se halló una mandíbula (Ferenbach, 1976; Hublin, 1993,
2000; Cartmill y Smith, 2009).

De datación similar son el cráneo y mandíbula de Témara (Rabat, Marruecos) (Ferenbach, 1976;
Hublin, 1993; Cartmill y Smith, 2009). Témara 2 es un craneo fragmentario con un occipital
redondeado y carece de torus supraorbital. La mandíbula es moderna.

Los fósiles africanos del Pleistoceno medio son muy similares morfológicamente a los humanos
mesopleistocenos europeos. Aunque la mayor parte de las dataciones son dudosas, en este
grupo podemos situar a los fósiles de Bodo, Eyasi, Ndutu, Salé y Broken Hill. Merced a esta
similitud, muchos científicos incluyen a estos fósiles africanos junto a los fósiles del Pleistoceno
medio europeo en la especie Homo heidelbergensis. Pero la similitud morfológica es únicamente
debido a su estrecha relación evolutiva, porque comparten un antepasado común muy próximo
en el tiempo. En los fósiles de la línea evolutiva africana pueden observarse algunas
características que darán lugar a Homo sapiens, y por lo tanto, para Juan Luis Arsuaga, deben
clasificarse como una especie distinta: Homo rhodesiensis.

Características morfológicas

1- Esqueleto craneal y poscraneal prácticamente idéntico a los humanos actuales.

2- Capacidad craneal 1.400 cc. Cráneo redondeado. Bóveda elevada y ensanchada en su parte
superior. Frente alta. Arcos supraorbitarios muy reducidos. Cara pequeña con mentón
prominente.

3- Sistema masticatorio reducido, situado total o casi totalmente bajo la parte anterior de la caja
craneana. Prognatismo reducido.

4- Esqueleto poscraneal menos robusto. Pelvis más estrecha y grácil. Huesos delgados y
esbeltos. Extremidades más largas.

5- Lenguaje articulado y complejo.

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 11. EURASIA Y SUDESTE ASIÁTICO.

Hace 1.8 millones de años, la evolución de Homo Hábilis dio lugar a Homo Ergaster, con
una capacidad craneal mayor, gran tamaño y proporción entre las extremidades superiores e
inferiores. Hace 1.6 millones de años aparecieron unas herramientas líticas talladas
bifacialmente que se asocian a este homínido, por lo que se deduce que estaba bien adaptado
a los medios abiertos, convirtiéndose en un gran cazador, lo que le permitió salir de África hace
aproximadamente 1.8 millones de años.

12. EUROPA.

En cuanto a los motivos para la salida de África, se han propuesto fundamentalmente

dos hipótesis:

• Una de ellas relaciona la salida de los Hominini de África con el cambio climático y los
hábitos carnívoros de las primeras especies de nuestro género. Propone una relación
directa entre las primeras ocupaciones fuera de África y Meganthereon whitei, el tigre
dientes de sable; según esta hipótesis los primeros Hominini en salir de África no tenían
una tecnología avanzada y serían carroñeros experimentados, así que seguían los
movimientos de este depredador para aprovechar la carroña de sus presas. A su vez,
los carnívoros estarían siguiendo los desplazamientos de herbívoros que migrarían
buscando zonas verdes (Paul Palmqvist, 2002; Paul Pamqvist et al, 2007; Bienvenido
Martínez-Navarro, 2012).

Es especialmente interesante la localización del tigre dientes de sable allá donde hay
evidencias de presencia humana, como Orce (industrias líticas en los yacimientos de
Fuente Nueva-3 y Barranco León) o Dmanisi (huesos humanos e industrias líticas).

• El equipo de Atapuerca planteó la posibilidad de una salida independiente de los

Hominini producida por el desarrollo técnico. La emergencia del Modo 2 en África del
Este introdujo una competencia entre diferentes grupos de Hominini; los que no
adoptaron las nuevas tecnologías y siguieron utilizando el Modo 1, fueron presionados
por aquellos más avanzados tecnológicamente y tuvieron que buscar nuevos espacios,
produciéndose de esta manera la salida de África. En contra de esta hipótesis, el Modo
2 se presenta desde hace 1,76 Ma, mientras que la oleada migratoria debió producirse
hace más de 2 Ma.

Las vías de entrada a Europa fueron Anatolia, Túnez, Sicilia y Gibraltar.

• Gibraltar. Si se da por bueno el paso a la isla de Flores estos grupos de Hominini

pudieron ser capaces de construir balsas. El avance de los glaciares pudo producir un
arco de tierras emergidas entre los Bancos de Fénix, en Marruecos y el Bajo de los
Cabezos en España.
o En el Sureste de Iberia se ha identificado una dispersión de fauna africana por
la presencia de herramientas olduvaienses, Hippopotamus antiquus, Equus
altidens y Homo.
o Otra dispersión posterior está soportada por la presencia del primate africano
Theropithecus oswaldi, Homo y la tecnología achelense en el sureste de Iberia
por vez primera en Europa (Carles Ferràndez-Cañadell, Francesc Ribot y Lluís
Gibert, 2015).
o La presencia en el sureste de Iberia de las primeras evidencias europeas de
dispersiones africanas en dos momentos diferentes sugiere que el Estrecho de
Gibraltar fue una barrera permeable (Gibert et al, 2015).

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• Italia a través de las islas. No existe ninguna especie que pueda haber llegado a Sicilia
exclusivamente desde África.
• Corredor de Levante (Bósforo y costa norte del Mar Negro). Es la vía de salida de África
del erectus mejor documentada con hallazgos en Israel. En el yacimiento del monte
Ubeidiya (Lago Tiberiades, Israel) aparecieron tres dientes datados en 1,3 Ma, asociados
a utensilios achelenses de gran formato. Sin embargo, una dispersión transcaucasiana
por encima de los 42º de latitud parece difícil debido a las condiciones climáticas hostiles.
Igulamente, un viaje a través de Anatolia, cruzando Antitaurus, Taurus, Cárpatos, Alpes
y Pirineos.
• José María Bermúdez de Castro y María Martinón-Torres (2013) han propuesto un nuevo
modelo teórico para explicar la evolución del género Homo en Europa durante el
Pleistoceno Temprano y Medio: Después de la primera salida de África de los homínidos,
la colonización de Europa puede ser el resultado de varias migraciones a partir de un
área central de dispersiones de Eurasia (CADE), continuamente habitada por una
"población de origen". Los cambios evolutivos se producen en la población de origen y
se reflejan en los demos que migran hacia el este y el oeste del gran continente
euroasiático, pero también pueden aparecer en sus "descendientes", y no siempre a nivel
de especie. Las poblaciones en la CADE y las zonas periféricas se conectan de forma
intermitente debido a la existencia de barreras geográficas y climáticas, posiblemente
con el clima siendo la fuerza motriz de las expansiones, contracciones y extinciones
locales. Podría haber entrecruzamiento entre poblaciones con un reciente origen común
y que ocupan el mismo territorio. Durante la mayor parte del Pleistoceno, la ocupación
humana de Europa dependía del reclutamiento de poblaciones de la CADE.

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 13. OCEANÍA Y AMÉRICA.

Nueva guinea tuvo un poblamiento temprano, muy mal conocido, que quizás sea tan
antiguo como el de Australia o Tasmania. Al subir el nivel del mar, tanto Nueva Guinea como
las islas cercanas no quedaron tan aisladas como otras islas oceánicas, aunque, a pesar de
ello, la población de nueva guinea es muy diferente a las otras oceánicas y sus lenguas
formar una propia familia. En Nueva Guinea se introdujo el cerdo, el taro, la agricultura,
principalmente horticultura, el arco y flechas.

Fueron las complejas técnicas de navegación y los diversos tipos de piraguas las que
permitieron colonizar el pacífico, cuya morfología y genética es similar a la de los
mongoloides del sudeste asiático:

- Hawai → 800-1000
- Pascua → 900-1200
- Nueva Zelanda → 1200 – 1300

En cuanto a América, la posibilidad de paso se encuentra en que Beringia estuviera emergida

durante las épocas más frías de la ultima glaciación. Se cree que los pequeños grupos humanos
se diversificaron durante su larga travesía a través de Beringia a causa del aislamiento, y, hasta
hoy no existe yacimiento que permita estimar una fecha mas antigua a 20.000 años para el inicio.

Morfológicamente los paleoindios se diferencian del resto de poblaciones, para luego

evolucionar y adaptarse a diversos medios. Los datos paleogenéticos han confirmado que estas
poblaciones tienen un origen no asiático, por lo que procederán de una única migración rápida,
seguida de otras dos más pequeñas

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