16/06/2012

Evolución humana
II
Ecce Homo

Evolución 2012 – CAECE

Cecilia Díminich – Sebastián Apesteguía

Homo

Paranthropus

Paranthropus

Paranthropus

1
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Género Homo
¿qué nos caracteriza?

¿Mayores capacidades craneanas? >600

cm3

• H. habilis, erectus y sapiens

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¿Reducción de la dentadura (molares)?

• Relación entre la
serie dentaria y la
mandibula: U en
Pan, V en Homo
U/V en Austr.
• Serie Pm-M // en
Pan, parabólica en
Homo.
• Caninos grandes y
conicos en Pan,
reducidos y
espatulados en
Austr. Y muy
pequeños y
espatulados en
Homo.

¿El habla? ¿Es característica de nuestro género?

Lenguaje articulado: Capacidad de fonación + Pensamiento simbólico

No se fosiliza  Inferencias indirectas
Desconocimiento de sus bases genéticas
Hueso hiodeo de Neanderthal
¿Estudios comparados?
¿Fue una exaptación?

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Fonación y lenguaje

¿o las capacidades de desplazamiento?

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Desarrollo de
ambientes abiertos

Homo, el caminador

• La “caza de persistencia” utiliza una

combinación de trote y rastreo para
perseguir a la presa hasta el
agotamiento. Este modo de caza sería
característico de Homo.

Busca minimizar la
distancia.
Se realiza con lanza corta o
cuchillo
Sería previa a la invención
de armas de proyectil
(flechas, atl-atl, u hondas).
Hoy la practican los
bosquimanos del Kalahari.
Antes, los Tarahumara y
Raramuri mexicanos, o los
huarpes y los querandies en
la Argentina.

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• Durante la “caza de persistencia”, se persigue a la

presa al mediodía. No se la ataca.
• Al ver al cazador, la presa huye, pero rastreándolo
se lo alcanza antes que haya descansado a la
sombra.
• Esto se repite hasta que el animal agotado no
puede seguir corriendo. Entonces el cazador hace
un último pique y lo mata de cerca con una lanza.
• La cacería suele durar dos a cinco horas, se recorren
25 a 35 kilómetros bajo temperaturas de 40 a 42°C.

• Hace 1,5 Ma, habríamos comenzado a comer carne.

Hacia ese tiempo se habría adquirido la capacidad
de correr. No una carrera veloz, sino un trotecillo
constante y persistente del tipo maratón.

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Adaptaciones humanas:
• Cabeza pelada. Evita el recalentamiento durante el trote. Al
evaporarse el sudor del cuero cabelludo, frente y cara, la
evaporación refresca la sangre que drena la cabeza, las
venas e indirectamente a las carótidas, refrescando el
cerebro.
• Cara plana, de dientes pequeños y hocico corto. Lleva el
centro de masa hacia atrás, facilitando el balanceo de la
cabeza que sube y baja al trotar.
• Ligamento nucal hasta el tórax. Amortigua el choque y
ayuda al contrapeso de brazos y hombros con la cabeza
durante el trote.
• “Desacople” de hombros respecto a cabeza y cuello.
Permite girar el cuerpo sin la cabeza.

• Cuerpo alto (de tronco, cintura y pelvis estrechos).

Aumenta la superficie de piel húmeda expuesta al aire que
se enfría. También independiza tronco y pelvis, el primero
contrarrestando el balanceo de las piernas.
• Antebrazos cortos. Disminuyen la masa superior facilitando
el contrapeso de la parte baja durante el trote. Se reduce la
energía necesaria para mantener los brazos doblados al
trotar.
• Vértebras y discos intervertebrales grandes. Absorben
bien el choque y permiten que la espalda tolere la carga del
trote.
• Conexión sacra (pelvis-columna) fuerte y más grande. Da
más estabilidad y amortiguación.

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• Nalgas enormes. Las de un mono son chatas, sin nada que sobresalga.
• Las nalgas humanas poseen músculos críticos para la estabilización en el trote porque conectan el fémur con el
tronco.
• Sin las nalgas, al inclinar la cadera adelante durante el trote, caeríamos de cara en cada zancada.

• -

• Piernas largas. Ausentes en chimpancés y

australopitecos, permitieron a los humanos dar
muy largos pasos al trotar.

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Arco del pie. El corredor •Los ligamentos y tendones, (como el

puede empujar bien la tierra y
los ligamentos de la parte largo tendón de Aquiles), actúan
inferior lo impulsan como como resortes.
resortes.
• Almacenan y liberan energía
mecánica durante el trote.
• Un calcáneo grande absorbe el
choque, mientras dedos del pie más
cortos y un dedo gordo orientado
hacia adentro, permite el empuje.

• Superficies más grandes en la cadera, rodilla y

tobillo, dispersan la absorción de choque durante el
trote.
Los tendones
y ligamentos
reducen la
musculatura
en las
pantorrillas;
así se
requiere
menos
energía para
moverlas.

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2,8 Ma: Grandes oscilaciones climáticas cambian el clima del África

ecuatorial y las masas boscosas se reducen en beneficio de las sabanas y
formaciones herbáceas.

750.000 a 1.6 ma

500.000 a

800.000 a

1.8 ma 1.6
1.8 ma

Primeras evidencias de la presencia de Homo

Homo habilis
África

• Primera especie ciertamente no ligada a

un medio forestal, sino a paisajes
abiertos.
• Incorporación de grasas y carne en la
dieta.
• Aparición de los primeros instrumentos
líticos.
• Hay fractura de huesos para extraer el
tuétano.
• Cambio de nicho ecológico (recolectores a
cazadores)

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Estatura: 1,2 - 1,5 m.

Peso: 40-80 Kg.
Homo rudolfensis Cráneo: 600-800 cc.
Edad: 2,4 - 1,6 m.a.

Originalmente considerado como un

especimen de Homo habilis, pero las
diferencias han llevado a Alexeev (1986) a
plantear la nueva especie para el
espécimen KNM ER 1470.
Se considera una rama marginal
contemporánea del Homo ergaster.

Proceden de orillas del lago Turkana y

vivieron hace entre 1,9 y 1,6 Ma.
En 1972, Leakey encontró el mejor craneo
en el margen oriental del lago Turkana;
KNM-ER 1470, de 1,9 Ma.

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comparando

• H. rudolfensis H. habilis

coexistencia
• Los Leakey hallan en el norte de Kenia una
mandíbula de H. habilis (1,44 Ma) y un cráneo de H.
ergaster (el chico Turkana, 1,55 Ma) casi
contemporaneos.
• La coexistencia de estas dos especies inteligentes en
el mismo lugar (H. rudolfensis y H. habilis) lleva a un
debate.
• Usaban distinta industria lítica: H. habilis usaba la
Olduvai y H. rudolfensis la del lago Turkana.

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Homo ergaster

Los más antiguos son de Estatura: 1,4 - 1,8 m.

Koobi Fora (Kenia), incluye
a WT 15000 (chico Peso: 50-80 Kg.
Turkana), de 1,5 Ma,
hallado por Leakey en Cráneo: 750-1250 cc.
1984 en el río Nariokotome
(oeste del Lago Turkana). Edad: 1,8 - 1,2 Ma

• H. ergaster tenía mayor

cerebro y rostro distinto:
toro supraorbital separado
del hueso frontal, nariz
destacada del perfil de la
cara, acortamiento facial y
reducción del tamaño de
los molares.
• Simultaneamente se
hallan piedras talladas con
una nueva técnica:
Acheulense
• Vivio entre 1,8 y 1,2 Ma

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En 1891, Eugène Dubois encontró una bóveda craneana y un fémur en Java.

A partir de allí se los ha colectado mucho.
Dubois creyó haber dado con el eslabón perdido y lo bautizó Pithecanthropus
erectus ("hombre mono erguido"), hoy conocido como Homo Erectus.

Difiere de H. ergaster por su cráneo más robusto,

de toro supraorbital recto en visera, con refuerzo
transversal atrás del cráneo (toro occipital). Sería
familiar cercano de H. ergaster

Homo erectus
Estatura: 1,3 - 1,7 m.
Peso: 50-80 Kg.
Cráneo: 750 - 1250 cc.
Edad: 1,8 - 0,7 m.a.

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Compañeros inseparables

¿Pero que tipo de contacto?

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Reed et al 2004)

Homo floresiensis 95.000 – 12.000 años AP Enanismo insular

¿Regla opuesta, de Berg, en H.

heidelbergensis y luego en
nórdicos?

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Homo floresiensis: ¿Los últimos del linaje de erectus?

Aunque de cerebro chico, tipo

australopiteco, la forma es tipo
erectus, aunque con el lóbulo
temporal expandido. Eran capaces de
un procesamiento cognitivo humano.

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África Europa Asia

Hoy

?
¿Cuantas Especies?

2.000.000

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19
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China

Indonesia

Georgia

Europa occidental

Out of Africa

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Atapuerca, Pleistoceno inferior

Homo antecessor
• Pleistoceno inferior de
Atapuerca, España.
• Altos, fuertes, con rasgos modernos,
aunque de cerebro más pequeño.
• Similar a Homo erectus de Pekín.
• Mujer de 15 años en Gran Dolina.
Nuevos restos dieron un individuo de
20 años con herramientas
olduvaienses de 1,2 Ma, lo que hace
retroceder la presencia de homínidos
en Europa.

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Diferentes de H. erectus y del

africano H. ergaster.
Aparecen en África tras la
salida de H. erectus (1,5-1
Ma).
Luego, algunos viajaron a
Europa.

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• En la Sima de los
Huesos (Atapuerca),
se hallaron 32
individuos. Parece
ser un entierro.

Homo heidelbergensis

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• Hallado en Heidelgerg
(1908). Vivió hace
500.000 años. Su
capacidad craneal es de
entre 1.000 y 1.400 cc.

• H. heidelbergensis se considera mas cercano a H.

neanderthalensis mas que a H. sapiens.

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Homo neanderthalensis

H. neanderthalensis se separó de nuestro linaje hace 400.000 años, en Africa.

Los Neandertal emigraron a Eurasia, donde se aislaron. Luego, hace entre
80.000 y 100.000 años, se cruzaron en Medio Oriente con los humanos que
emigraban de Africa.

Neanderthal: (150.000? – 30.000)

Medio Oriente y Europa. Por momentos

en simpatría con HAM ¿Flujo génico?
¿Influencia cultural? ¿Qué les ocurrió?

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Neandertals de
Israel

• El craneo de Amud tiene

una capac cerebral de 1740
cc

El país Neandertal

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Denominació
Clima Antigüedad Época
n

Postglacial Actual

Glaciación de
8.000 Holoceno
La edad de
Glacial Würm o 80.000
Wisconsin hielo
Interglaciar Riss-Würm 140.000

Glaciación de
Glacial 200.000
Riss o Illinois

Interglaciar Mindel-Riss 390.000

Glaciación de
Glacial Mindel o 580.000 Pleistoceno
Kansas

Interglaciar Günz-Mindel 750.000

Glaciación de
Glacial Günz o 1,1 m.a.
Nebraska

Interglaciar Donau-Günz 1,4 m.a.

Glacial Donau 1,8 m.a
Interglaciar Biber-Donau 2 m.a.
Glacial Biber 2,5 m.a.

La edad de hielo

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yacimientos

Neandertals vs Humanos
los “cabezas planas” y los “otros”
• Un caso paradigmático: La coexistencia en
Medio Oriente durante 40.000 años

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Interpretación Interpretación
1985 1990
En oscuro, dataciones
antiguas. En claro,
corregidas.
Las antiguas hicieron pensar
en un remplazo llano en el
área.
Las nuevas muestran un
Esta reinterpretación
panorama mas complejo
dejó de apoyar al
modelo
multirregional

Neander-caracteres

Caracteres Primitivos Caracteres compartidos Caracteres únicos

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¿Qué tan distintos somos?

¿Qué sabemos de la genética de otros humanos?

El proyecto “genoma Neanderthal” esta dando

resultados. Por ahora:
-Divergimos de ellos hace 500.000 años
-Compartimos un 99,5% del genoma.
-Compartimos la misma variante de
FOXP2, un gen asociado al lenguaje.
-No hay evidencia de intercambio genético
entre ambos linajes.
-El cromosoma Y y el mitDNA son diferentes.

Y sin embargo…
El hombre moderno se
cruzó con el
Neanderthal
• El genoma Neanderthal comparte con "Homo sapiens" euroasiático
del 1 al 4% de su ADN.
• Según trabajo en "Science" hubo un momento de flujo génico hace
80.000 ó 50.000 años en el Cercano Oriente, después de que el
humano moderno abandonara África.
• Microcephalin es un gen involucrado en la regulación del tamaño
cerebral.
Hay un haplotipo en nuestra población que según Lahn y
colaboradores (2006) pudo haber sido adquirido por cruzamientos
con neanderthales hace 50 o 40.000 años

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• Muestras: tres mujeres de la cueva Vindija (Croacia) de 38.000 a

40.000 años. Ademas se complementó con otros tres
neanderthales de Mezmaiskaya (Rusia), Feldhofer (Alemania) y
El Sidrón (Asturias, norte de España).

Primero se debió reconstruir el ADN

dañado, evitando que se mezclara con
el de los investigadores, y eliminar el
microbiano que habían contaminado los
fósiles.

Se comparó con dos humanos de

Africa, uno de Europa, uno de China y
uno de Papúa Nueva Guinea. Aunque
los europeos fueron más estudiados,
son más variables genéticamente.

• Del 60% del genoma del Neandertal

secuenciado, varias secuencias
ancestrales se mantienen intactas en
nosotros.
• Esto indica un cruzamiento limitado: el
1 al 4% de los genes humanos
provendrían de los Neanderthal.

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• Se hallaron sólo 88 diferencias proteicas humanas con los

Neandertal ¡Hay humanos modernos con mas diferencias entre si!
• Un puñado de genes son únicos de los humanos, algunos
ventajosos. En particular, hay tres genes propios vinculados con el
desarrollo cognitivo. Mutados, causan autismo y esquizofrenia. Otro
afecta el desarrollo del cráneo, la clavícula y la caja torácica.

• H. sapiens convivió con H. erectus y H. neanderthalensis.

• H. sapiens lograba mejores herramientas, vestimentas y
quizás el desarrollo del intercambio comercial entre tribus.

• ¿Es H. sapiens inocente de la extinción de las otras

especies?

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En febrero de 2007 se
Entonces ¿Por qué publico que el cambio
climatico los habria
se extinguieron? matado.
El examen de huesos y
temperaturas marinas
muestra que existieron
hasta hace 24.000 años
pero debieron huir hacia
zonas mas cálidas y
vivieron por mucho tiempo
en Gibraltar.
La gran helada redujo el
agua disponible y mató
animales.

Evolución humana
III
Homo sapiens

Evolución 2012 – CAECE

Cecilia Díminich – Sebastián

Apesteguía

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Nuestro linaje

Homo rodhesiensis
(Homo sapiens arcaico)
• Apareció hace 400.000 años.
• Culturalmente asociados a las
últimas fases del Paleolítico
inferior (Acheulense superior),
con industrias líticas que
preludian el Musteriense.

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HUMANOS ANATÓMICAMENTE MODERNOS (HAM)

Africa bye bye

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• Migraciones humanas

Último Máximo Glacial

30.000 a 18.000 AP

Ruta de los “recolectores de mariscos”

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• Hace entre 50 y 60 mil años se separaron los linajes

sapiens africanos y asiáticos.
• Los sapiens europeos se separaron de los africanos
hace 30-40 mil años.
• Las primeras industria líticas del Paleolítico
superior atribuidas a los humanos datan de hace
40.000 años (en Europa), lo que muestra
convivencia entre sapiens y neandertals por al
menos 10.000 años.

Antiguedad de los fósiles

Primeros Homo sapiens
Este Africa:
anatómicamente modernos Herto 160-154.000
Omo 195.000
Laetoli 120.000

Sudáfrica:
Border Cave 115-90.000
Klasies River Mouth 90.000

Israel:
Skhul & Qafzeh 92.000

Australia:
Lago Mungo 60-46.000

Asia:
Ordos (Mongolia) 40-20.000?
Liujiang (China) 139-111.000?
Zhoukoudian (China) 27.000

Europa:
Peştera cu Oase (Rumania) 36-34.000
Combe Capelle (Francia) 35-30.000
Mladeč & Předmostí (Checa) 35-25.000
Cro-Magnon (Francia) 27-23.000

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Los genes dicen…

• Los genes de los actuales
humanos son muy
homogéneos, más de lo
esperable.
• Las evidencias provienen
del estudio molecular y
puede tener una causa
discernible: una gran
catástrofe volcánica de
pasado.

• Hace 75.000 años, la catástrofe

volcánica de Toba (Sumatra), El “casi”
produjo un impacto climático. •Pasamos por un “cuello de
• La temperatura global bajó 5° C y botella”. Por ello, la resistencia
se vivió una pequeña edad de de H. sapiens a grandes
hielo. epidemias es baja.
• Allí se habrían extinguido varias •Luego la población de H.
especies de Homo y redujeron sapiens aumentó y migró hasta
otras. cubrir la totalidad del planeta.
• La población humana llegó a
valores críticos de entre apenas
1.000 y 10.000 parejas.
•

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El poblamiento de Indonesia y Australia

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Modelo
Multirregional

Modelo
Fuera de África

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Ötzi
La momia natural mas antigua de Europa
5300 años de antigüedad

Constituye el mas antiguo genoma mitocondrial de H. sapiens.

Pertenece a una rama del haplogrupo K (europeo) pero que no se
encuentra en las poblaciones modernas.

“A pesar de que el Hombre de Hielo tiene solamente 5.000 años de

antigüedad, hemos encontrado importantes diferencias genéticas
entre él y los europeos modernos”

Ermini et al

Current Biology 2008

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Stringer

1991

Wilson & Cann 1987

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Ellos
• Esegún la diversidad molecular, todos los humanos
actuales descienden de un ancestro.
• Al ancestro común masculino se lo llamó Adán
(“crom-Y”) y a la hembra “Eva mitocondrial”.
• No vivieron juntos (cada árbol genealógico armado
de esta manera es distinto).
• El estudio del crom-Y halló que todos los machos
vivientes proceden de un cuello de botella que
ocurrió en África hace 90 a 60 mil años.

Ellas
• Las evidencias femeninas provienen del estudio
molecular mitocondrial.
• Las mitocondrias (simbiontes independientes con
ADN propio) son heredadas por vía materna.
• El ancestro común más cercano de todas las
mujeres actuales testeadas, la “Eva-mitocondrial”,
habría vivido hace cerca de 140 mil años.

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Concepto de la
“Eva Mitocondrial”

Uso de herramientas y tecnología

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•Obtención y procesamiento de alimentos  Caza, pesca.

•Digestibilidad de los alimentos  cocción
• Defensa
•Abrigo

Variedad- Especialización - Sofisticación - Eficiencia -

Recursividad - Dependencia

Olduvaiense (Modo técnico 1) 2,4 Ma

Homo Habilis (Paranthropus? Australopithecus?)
Seguramente el paso posterior al uso oportunista
(chimpancé)

Innovación: La técnica que permite crear un borde de

corte a través del golpe y desbastado.

Golpeaban huesos
largos de presas/
carroña
Acceso a la médula
ósea de los huesos.

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Acheulense
(Modo Técnico 2)
1,5 Ma.

Homo ergaster - H. erectus (oeste)

Hachas lascas talladas con un borde de corte bifacial.
Diversificación de formas (usos)
Persistió hasta hace unos 200.000 años. H.
heilderbergensis en Europa. (+ antiguos 500.000 años)

Musteriense (Modo 3)
200.000 – 40.000 años AP
Mismas áreas que Acheulense

En Europa: H neanderthalensis
Paleolítico Otras partes: H. sapiens arcaicos y
Superior neandertales
(Modo Técnico 4)
Refinamiento- Preparación del
40.000 – 12.000 núcleo – Complejización
años
Combinado con otros materiales.

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40.000 –
28.000 AP 28.000- 22.000 AP

Aurignaciense Chatelperronian Gravetiense Magdaleniense

40.000- 34.000 AP 18.000- 10.000 AP

La Edad de Hielo

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Armas y herramientas

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Paleolítico Superior: 35.000 años aparecen las primeras manifestaciones artísticas

La naturaleza simbólica también comprende los primeros adornos del cuerpo, en forma de
cuentas y pendiente

Ritos funerarios

¿Que pasó?

Maduración retardada

Pérdida del pelo corporal Reducción del rostro

y la piezas dentales
Menopausia
Pérdida del dimorfismo
sexual de tamaño
Cambio en la dieta (Nicho trófico)

Encefalización Complejización del entorno social

Lenguaje
Cuidado parental – N° de Crías

Culturas líticas
Aparición del arte y los ritos
Destreza manual

Caracteres con distintas Trote sostenido Evolución en Mosaico

dinámicas de aparición Bipedismo

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Elementos a considerar – Tópicos actuales de discusión

• Discriminar entre rasgos adaptativos y neutros

• ¿Cómo actuaron los compromisos entre caracteres? Ej: Cefalización vs Canal de parto

• Discriminar entre procesos selectivos vs procesos históricos / estocásticos

• El patrón macroevolutivo observado en el registro. ¿Radiaciones? ¿Un árbol con muchas o

pocas ramas?

• Contexto ecológico de las especies

• Tiempo, modo y plausibilidad de los cambios hipotetizados

• Considerar los datos genéticos

Algunas conclusiones generales:

El desconocimiento sobre el comportamiento y valor adaptativo de muchos caracteres

morfológicos dificulta la inferencia de los procesos evolutivos y la determinación de los
distintos grupos fósiles.

El origen africano inicial de los humanos modernos ha ganado cada vez mayor sustento tanto
fósil como genético. Queda por determinar como ha afectado a los patrones observados el
gran tamaño poblacional que históricamente ha presentado África.

África sería la fuente primaria de nuestra “ancestralidad” pero podría no ser la única.
Muchos esfuerzos actuales apuntan a determinar el aporte arcaico no africano a nuestro
“pool” genético  ¿Cómo nos relacionamos con otros grupos de humanos?

No olvidar que la evolución humana, además de un componente biológico, incluye la

aparición del lenguaje articulado y el pensamiento simbólico y un desarrollo cultural sin
precedentes. Una explicación acabada de nuestra evolución debe incluir necesariamente
estos aspectos.

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¿Y ahora?

Las sociedades sedentarias tienen menos de 10.000 años ( 5 % de la historia de H sapiens)

Homo sapiens sigue evolucionando:

• Adaptaciones culturales a la pérdida de calidad del agua/ bebidas alcohólicas y lácteos 

Consecuencias genéticas

•Resistencia a la malaria
• Hemoglobina de las poblaciones de altura: Tíbet
• Gen CCR5: proteína de superficie de linfocito. Resistencia a HIV

•Otros ( Diabetes de tipo II, Obesidad)

fin

55