Bromeia PDF

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SEMINARIO DE TESIS
El tema que tenía pensado hacer de Bromeliaceas era:
T: Relación de la estructura-función de los estomas de Bromeliaceas epífitas con su

distribución vertical.
OG: Analizar la estructura- función de los estomas a diferente nivel de altitud.
OE: Comparar las variaciones morfológicas y fisiológicas de los estomas a diferente nivel de
altitud.
OE: Determinar si las adaptaciones mostradas en los estomas son debidas a las condiciones de
exposición ( luz, viento, humedad).
TITULO
OBJETIVO GENERAL
OBJETIVOS ESPECIFICOS
HIPOTESIS
GENETICA VEGETAL
ETNOBOTANICA
BOT ECONOMICA
PROCARIONTES
Estructura genética y la variación fenotípica

en poblaciones silvestres de la especie
tetraploide medicinal Bromelia
Antiacantha (Bromeliaceae) 1
1. Camila Martini Zanella 2 ,
2. Manuela Bruxel 2 ,
,
3. Gecele Matos Paggi 2 3 ,
4. Márcia Goetze 2 ,
5. Miriam Valli Buttow 2 ,
6. Fernanda Witt Cidade 4 y
,
7. Fernanda Bered 2 5
+Afiliaciones de los autores
1. 2 Departamento de Genética, Instituto de Biociencias / Universidade Federal do Rio Grande
do Sul-UFRGS, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil
2. 3 Departamento de Ciencias do Ambiente, Campus do Pantanal / Universidad Federal de
Mato Grosso do Sul-UFMS, CP 252, CEP 79304-902, Corumbá, MS, Brasil; y
3. 4 Centro de Biología Molecular e Engenharia Genética (CBMEG) / Universidad Estatal de
Campinas-Unicamp, CP 6010, CEP 13083-970, Campinas, SP, Brasil
 Recibido para su publicación 12 noviembre de 2010.
 Aceptado para su publicación 15 junio de 2011.
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ABSTRACTO
• Premisa del estudio: Los patrones de la estructura genética de las poblaciones de plantas están principalmente
relacionados con la historia de vida de las especies y de reproducción del sistema, y el conocimiento de estos
patrones es necesaria para el manejo, uso y conservación de la diversidad biológica. La poliploidía es considerado
un modo importante de la evolución en las plantas, pero pocos estudios han evaluado la estructura genética de
las poblaciones poliploides. Se estudiaron los patrones de la estructura genética y la variación morfológica
de Bromelia Antiacantha poblaciones (Bromeliaceae), una especie terrestre poliploides.
• Métodos: Los marcadores microsatélites y análisis morfológicos se utilizaron para explorar los patrones de
diversidad genética y morfológica en poblaciones silvestres de B. antiacantha .
• Principales resultados: Los resultados de nuestro simple secuencia de repetición análisis apoyaron esa B.
antiacantha es una especie poliploide. Los coeficientes de endogamia eran altos y significativa en todas las
poblaciones ( F IS = 0,431), lo que indica el exceso de homocigotos. Bromelia Antiacantha mostró altos niveles
de diferenciación genética entre las poblaciones ( F ST = 0.224) y por lo tanto fue muy estructurado. Se observó
una gran variación morfológica en los rasgos fenotípicos de frutas en las poblaciones estudiadas.
• Conclusiones: Los niveles de diversidad genética y el diseño de la estructura de la población puede estar
relacionado con el bajo reclutamiento de semillas, reproducción clonal, y la historia de la colonización de la
población. La variabilidad genética y morfológica que se muestra en este estudio son temas importantes en la
planificación de la conservación y explotación de este recurso de manera sostenible.
palabras clave:
 Mata Atlántica brasileña
 bromelia
 especies clonales
 conservación
 flujo de genes
 diversidad genetica
 microsatélites
 poliploidía
 el sur de Brasil
 ↵ 1 Los autores agradecen al personal a Itapúa State Park, Bosque Nacional de Tres Barras, y la
Estación Ecológica de Taim para ayudar a recoger muestras, especialmente J. Soares. También
agradecen IBAMA (Instituto Brasileño del Medio Ambiente y de Recursos Naturales Renovables)
y SEMA (Secretaría do Meio Ambiente do Estado) para el procesamiento de permisos de
recolección, FG Pinheiro en busca de ayuda con figuras obra, y JAT Sampaio de asistencia durante
el trabajo de campo. La investigación fue apoyada por el CNPq (Consejo Nacional de Desarrollo
Científico y Tecnológico) y PPGBM (Programa de Pós Graduação em Genética e Biología
Molecular-UFRGS).
 ↵ 5 Autor para la correspondencia (e-mail: fernanda.bered@ufrgs.br ); teléfono: + 55-51-
33086742; Fax: + 55-51-33087311
En las plantas, la estructura genética de la población es el resultado del efecto conjunto de polen y la dispersión
de semillas y también del modelo de crecimiento clonal. De hecho, se espera que la reproducción clonal de influir
en gran medida los patrones de estructura genética debido a la distribución agregada esperado de ramets con
genotipo idéntico y debido a su influencia en la dispersión espacial ( Gliddon et al., 1987 ). Además, la historia
de la colonización de una población o especie puede ser importante en la determinación de su estructura genética
( Chapman et al., 2000 ). Los estudios sobre la estructura genética de poblaciones se han reportado para algunas
especies de bromelias en diferentes subfamilias ( Soltis et al., 1987 ; Sarthou et al., 2001 ; González-Astorga et
al., 2004 ; Sgorbati et al., 2004 ; Cavallari et al ., 2006 ; . Barbará et al, 2007a , 2008 , 2009 ; Palma-Silva et al.,
2009 ; . Hmeljevski et al, 2011 ), lo que nos permite comparar los atributos genéticos de especies relacionadas
con los sistemas de cría diferentes e historias de vida. Los datos relativos a la diferenciación morfológica entre
poblaciones, junto con datos sobre la diversidad genética, son importantes para apoyar las estrategias de gestión
de la población y la conservación ( Borba et al., 2007 ).
La poliploidía es considerado un modo importante de la evolución en las plantas superiores ( Stebbins, 1980 ). Su
establecimiento y commonness en la naturaleza pueden ser favorecidos por reproducción vegetativa y el hábito
perenne ( Otto y Whitton, 2000 ; Soltis y Soltis, 2000 ). Se reconocen dos tipos principales de poliploidía:
allopolyploidy y autopolyploidy ( Stebbins, 1947 ; Crawford, 1989 ; Soltis y Soltis, 2000 ). Allopolyploidy es el
resultado de proceso de la hibridación interespecífica y la duplicación del cromosoma (no necesariamente en ese
orden), mientras que autopolyploidy probablemente es causada por la poliploidización de individuos de la misma
especie, generalmente a través de la fusión de los gametos no reducidos ( Ramsey y Schemske,
1998 ). Allopolyploids se caracterizan a menudo por herencia disomic, y se espera autopoliploides para expresar
herencia polysomic ( López-Pujol et al., 2004 ). Sin embargo, las proporciones polysomic proporcionan
autopoliploides con niveles de heterocigosidad y riqueza alélica superiores a los de los diploides estrechamente
relacionados ( Hokanson y Hancock, 1998 ), y estos niveles son también altos en algunas especies alopoliploides
( Prober et al., 1998 ).
Bromeliaceae es un ejemplo de una radiación adaptativa grande y bien descrito de familias de plantas en los
Neotrópicos, que incluye aproximadamente 3140 especies ( Givnish et al., 2011 ). Esta familia se compone de
xerophytes terrestres y ambos epifitas facultativos y obligatorios que se producen en una amplia gama de
hábitats. Bromelias también muestran una variación notable en los sistemas de cría, a partir de la endogamia
predominante al cruzamiento predominante, y la constancia en el número de cromosomas. La mayoría de las
especies son diploides, con 2n = 50 ( Brown y Gilmartin, 1989 ; Palma-Silva et al., 2004 ; GITAI et al., 2005 ; .
Ceita et al, 2008 ).
Exploramos los patrones de estructura genética y diversidad morfológica en ocho poblaciones de Bromelia
Antiacantha . Utilizamos marcadores microsatélites y múltiples análisis adecuado para el estudio de los
organismos poliploides para identificar la población diferenciación genética y comprender mejor la forma en que
están estructurados. En concreto, nos dirigimos a las siguientes preguntas:
 (i) ¿Los resultados de los análisis moleculares confirman la poliploidía observado en B.
antiacantha Si lo hacen, se harán inferencias acerca de qué tipo está presente (o autopolyploidy
allopolyploidy).
 (ii) ¿Son los niveles y la distribución de la diversidad genética en B. antiacantha consistente con
la reproducción clonal y / o especies alógamas?
 (Iii) ¿Son las diferencias morfológicas presentes entre las poblaciones estudiadas?
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MATERIALES Y MÉTODOS
especies estudiadas
Bromelia Antiacantha Bertoloni (Bromeliaceae) se produce en el Bosque Atlántico de Brasil, que se encuentra
en el sureste de Brasil en las llanuras arenosas costeras (restingas) y vegetación secundaria. Sus inflorescencias
son de 50-80 cm de largo y llevan flores 150-350. Cada inflorescencia abre 10-35 flores por día, durante 4-5 d,
con la estrategia de la floración “big-bang”, la apertura de muchas flores en un corto período de tiempo ( Canela
y Sazima, 2005 ). Durante la época de floración, brácteas y hojas centrales muestran una intensa coloración roja,
que es atractivo para los colibríes y las abejas ( Stiles, 1981 ; Canela y Sazima, 2005 ). Sus frutos son bayas
comestibles con propiedades terapéuticas pretendidas, y se utiliza comúnmente en la medicina popular como
preparaciones de jarabe para el tratamiento de problemas respiratorios ( Jorge y Ferro, 1993 ). Bromelia
Antiacantha se considera parcialmente auto-incompatibles, nonautogamous, y polinizador dependiente ( Canela
y Sazima, 2005 ). Por otra parte, tiene alta reproducción clonal, con un alto número de ramets del mismo genet
( Smith y Downs, 1979 ; . Duarte et al, 2007 ). Gitai (2006) informó que B. antiacantha es poliploide (2n = ca.
100) con cromosomas pequeños y uniformes.
muestreo de la población y la extracción de ADN
Tomamos muestras de individuos de ocho poblaciones de B. antiacantha distribuidos a lo largo de la llanura
costera del sur de Brasil, donde el clima se clasifica como subtropical húmedo (CFA) por el Sistema de
Clasificación del clima de Koppen ( Apéndice ). La descripción y las ubicaciones de las poblaciones, así como
su uso teniendo en cuenta los diferentes enfoques de este estudio, se describen en la Tabla 1 y Fig. 1 . Las
muestras para el análisis molecular se recogieron con una distancia mínima de 10 m una de la otra para evitar el
muestreo de clones. Las hojas jóvenes fueron recogidos y almacenados en nitrógeno líquido hasta la extracción
de ADN genómico total, de acuerdo con Doyle y Doyle (1990) .
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Tabla 1.
Bromelia Antiacantha poblaciones muestreadas, con sus parámetros geográficos y los análisis realizados.
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Higo. 1.
Mapa que muestra el área de estudio. El rectángulo en el mapa de Brasil muestra los sitios muestreados
de antiacantha Bromelia poblaciones. Los símbolos en el mapa del sur de Brasil indican las áreas de
estudio. RS, Rio Grande do Sul; SC, estado de Santa Catarina.
marcadores y ensayos de genotipificación Molecular
Se seleccionaron cinco loci de microsatélites para la caracterización de 165 individuos de siete B.
antiacantha poblaciones ( Tablas 1 y 3 ). Tres simple repetición de secuencia (SSR) loci se caracterizaron
previamente para las especies de bromelias Pitcairnia albiflos (PaD07 loci y PaZ01; Paggi et al., 2008 )
y Vriesea gigantea (VgF05, F: 5'-TGGGATCATTTCCTTGTTCC-3 'y R: 5 '-CATTCTTGTTTCGCCCAAAT-
3' Palma-Silva, datos no publicados). En el estudio actual, otros dos loci se aislaron y caracterizaron por B.
antiacantha : BA02 (cebadores, F: 5'-CAACCAATCAGAGCGCAATA-3 'y R: 5'-
GACCACGCGTCTCCAAAATA-3') y BA06 (cebadores, F: 5 ' -AAACATGTTCCCCCTTACCC-3 'y R: 5'-
AAGAAACCGGACGCTGTATG-3'). La metodología utilizada implicó construir una biblioteca genómica
enriquecido como se describe por Paggi et al. (2008) . Todas las amplificaciones PCR se realizaron en un ciclador
térmico TC-412 (Techne, Burlington, New Jersey, EE.UU.) en reacciones de 10 l que contenía 10 ng de ADN
plantilla, 1 × Taq tampón, 2 mM MgCl 2 , dNTPs 0,2 mM, 10 pmol cebadores directo e inverso, y 0,5 U de
Taq ADN polimerasa (GoTaq; Promega, Madison, Wisconsin, EE.UU.), haciendo uso del programa touchdown
bicicleta estándar como se describe por Palma-Silva et al. (2007) . Los productos de amplificación se separaron
por electroforesis en geles de agarosa de alta resolución 4% (agarosa 1.000; Life Technologies, Gaithersburg,
Maryland, EE.UU.) tal como se utiliza para las plantas poliploides ( Norero et al., 2002 ). Una escalera de ADN
de 50 pb (LGC Biotecnología, Teddington, Middlesex, Reino Unido) se usó como un marcador de tamaño
molecular. El gel se tiñó con bromuro de etidio y se visualizó bajo luz UV. La precisión del método se comprobó
utilizando un secuenciador automatizado (ABI 3700; Applied Biosystems, Foster City, California, EE.UU.).
Análisis estadístico
Los niveles de diversidad genética en B. antiacantha poblaciones se evaluaron mediante el cálculo de las
siguientes estadísticas descriptivas: porcentaje de loci polimórficos (P); riqueza alélica (A); riqueza alélica dentro
del individuo, que representa el número promedio de alelos por individuo por locus (Ai); riqueza genotípica, que
mide el número de genotipos con cuatro alelos por locus (G); y la heterocigosidad observada y esperada
( H O y H e , respectivamente). También se calculó el coeficiente de consanguinidad media ( F ES ) para todos
los loci variable en cada población. Además, dentro de cada población, cada locus fue probado para la salida de
equilibrio de Hardy-Weinberg (HWE) para examinar si la salida de HWE es debido a los efectos específicos de
locus o a factores sistemáticos, es decir, desviaciones de apareamiento al azar de la muestra. Genotípica
desequilibrio de ligamiento no se ensayó debido a carga computacional y las dificultades técnicas en la
realización de pruebas exactas con individuos que contienen más de dos alelos (tetraploides). Todos los
parámetros de diversidad genética y HWE se midieron con el programa AUTOTET ( Thrall y Young, 2000 ),
específico para las especies poliploides. El software DISPAN ( Ota, 1993 ), que también es compatible con el
análisis de organismos poliploides, se utilizó para calcular la partición de la diversidad genética dentro de y entre
las poblaciones utilizando la estadística de la diversidad de genes de Nei (1973) . El G ST índice ( Nei, 1973 ) se
convirtió en F ST de acuerdo con Nei (1977) . Se realizó un jerárquica F ST análisis entre pares de poblaciones
utilizando software DISPAN ( Ota, 1993 ).
Análisis Bayesiano se realizó con Estructura, versión 2 ( Pritchard et al., 2000 ), para asignar probabilísticamente
individuos a grupos genéticos (K) y proporciones mezcla estimación (Q) para cada individuo. La proporción de
pertenencia para cada grupo se calculó sin consideración de las localidades de muestreo. Para determinar el
número más probable de racimos (K), que condicionados nuestros datos sobre los diferentes valores de K que
van desde 1 a 8. Los análisis se llevaron a cabo bajo el modelo de mezcla suponiendo frecuencias de los alelos
independientes y el uso de un período de ablande de 50.000, ejecute longitud de 300.000, y 10 iteraciones por K
para confirmar la estabilización de las estadísticas de resumen ( Pritchard et al., 2000 ). Para determinar el
número más probable de racimos (K), se utilizó el método propuesto por Evanno et al. (2005) , que se basa en
una medida ad hoc de Delta K que evalúa la velocidad de segundo orden de cambio de la función de probabilidad
con respecto a K.
Los análisis morfológicos
Nos centramos el análisis morfológico de las características del fruto. El trabajo de campo se llevó a cabo durante
la temporada de fructificación, de mayo a septiembre de 2007 y 2008, en tres poblaciones de Itapúa State Park:
Trilha do Fenômeno (TF), Lagoinha (LG), y Lagoa Negra (LN) ( Tabla 1 y Figura 1. ). Recogimos tres frutos
por planta de 30 plantas por población. En 2008, se incluyó la población de Tres Barras Nacional Forestal (TB;
30 individuos). El estudio morfológico se llevó a cabo en las áreas protegidas debido a la dificultad en la
obtención de muestras debido a la extracción de la fruta por la comunidad local.
Medimos los siguientes caracteres de frutas: número de frutos por planta, longitud (cm), anchura (cm), relación
longitud / anchura, peso (g), concentración de sólidos solubles (° Bx), número de semillas por fruto, forma
(redonda , oval, simétrico, asimétrico, plátano), color (amarillo o naranja, liso o rayado), y la maduración
(inmaduro, parcialmente madura, madura). Los datos cuantitativos se ensayaron para determinar la normalidad
y se sometieron a análisis de varianza seguido por la prueba de Tukey para examinar las diferencias entre las
medias de las poblaciones. Estas pruebas se realizaron con SAS, versión 8 (SAS Institute, Cary, Carolina del
Norte, EE.UU.). Software de SPSS Statistics 18.0 se utilizó para realizar el análisis de componentes principales
(PCA) de cuantitativos antiacantha B. datos de fruta para detectar patrones entre los rasgos morfológicos. La
relación longitud / anchura se eliminó para el análisis. Los tres primeros componentes principales se
representaron en una gráfica. El índice de Gower ( Gower, 1971 se utilizó), un coeficiente de similitud, para
concatenar los datos morfológicos de frutas cualitativos y cuantitativos, realizados con el software MultiV ( Pilar,
2008 ). Dendrogramas se generaron mediante el uso de matriz de índice de Gower con el método de agrupamiento
de pares no ponderado utilizando medias aritméticas (UPGMA) implementado en NT-SYS 2,1 ( Rohlf, 2000 ).
RESULTADOS
Evidencia molecular de la poliploidía en Bromelia Antiacantha
El patrón observado en el gel de agarosa de alta resolución y confirmado por electroforesis capilar soporta la
sugerencia de que B. antiacantha es tetraploide ( Gitaï, 2006 ). Los individuos fueron identificados con uno, dos,
tres, o cuatro alelos diferentes por locus. Para el análisis global, hemos considerado sólo las bandas presentes en
el gel de agarosa y no calculó el número exacto de copias de cada alelo de las intensidades de las bandas.
La diversidad genética de Bromelia Antiacantha
Cinco loci de microsatélites fueron polimórficos en B. antiacantha , con un promedio de 4,06 alelos por locus,
que van desde tres a seis alelos por locus ( Tabla 2 ). Heterocigosis observadas y esperadas, calculado sobre todos
los loci, osciló desde 0,116 hasta 0,583 y 0,567 a 0,795, respectivamente ( Tabla 2 ). Los coeficientes de
endogamia eran altos y significativa en todas las poblaciones ( F IS = 0,431, en promedio). Alelos raros
(frecuencia de menos de 0,05) estaban presentes en tres poblaciones (TF, Os, AR). En el locus PaZ01, un alelo
se fijó en la población BO, y un alelo se fijó en la población TB en el locus VgF05 (datos no mostrados).
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Tabla 2.
Caracterización de cinco loci de microsatélites en poblaciones de Bromelia Antiacantha .

Los índices de diversidad genética de B. antiacantha poblaciones se muestran en la Tabla 3 . La riqueza alélica
(A) varió de 3,2 a 4,4 alelos por locus. Riqueza genotípica (G) varió desde 3,6 hasta 8,8. La riqueza alélica media
dentro de los sujetos varió desde 1,51 hasta 2,18 por individuo por locus. Los heterocigosis observada y esperada
entre las poblaciones variaron de 0,193 a 0,460 y 0,363-0,661, respectivamente. Las pruebas para la salida de
HWE indican un déficit significativo de heterocigotos (significativamente positiva F IS ) para todos los loci y las
poblaciones, a excepción de la población OS. La población BO mostró los niveles más bajos de diversidad
genética ( Tabla 3 ).
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Tabla 3.
Resumen de la variación genética de cinco loci en siete poblaciones de Bromelia Antiacantha .

la estructura genética de la población y el flujo de genes entre poblaciones antiacantha Bromelia
Bromelia Antiacantha mostró un alto nivel de diferenciación genética entre poblaciones ( F ST = 0,224; Tabla
2 ). Individuales F ST estimaciones entre pares de poblaciones de B. antiacantha osciló desde 0,032 hasta 0,258
( Tabla 4 ). Total-población coeficientes de endogamia ( F IT ) fueron positivas para todos los loci, lo que indica
el exceso de homocigotos ( Tabla 2 ). Análisis Bayesiano confirmó que un modelo de K = 3 poblaciones fue
capaz de capturar mejor la variación en los datos con respecto a la estructura genética de B. antiacantha ( Fig.
2 ), y las proporciones de mezcla (Q) para cada planta individual se muestran en la Fig . 3 . Nuestros resultados
indican que las poblaciones muestreadas en la llanura costera al sur de Brasil (AR y TM) eran genéticamente
similares y que los individuos de dos poblaciones del parque de estado de Itapúa (LN y TF) formaron el segundo
grupo. Estas dos poblaciones están separados por sólo 3,0 km. BO y OS poblaciones, que están geográficamente
cerca, forman el tercer grupo. Inesperadamente, la población TB mostró una mezcla de alelos con los de la región
más al sur de Brasil, a pesar de la gran distancia geográfica entre ellos (aproximadamente 600 km; . Figs 1 y 3 ).
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Tabla 4.
Divergencia genética ( F ST ) entre pares de antiacantha Bromeliapoblaciones.
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Higo. 2.
Magnitud de Delta K de análisis de la estructura de K (media ± SD más de 10 repeticiones), calcula siguiendo

el método Delta K propuesto por Evanno et al. (2005) , por antiacantha Bromelia datos de microsatélites. Los
valores modales de estas distribuciones indican la verdadera K o el nivel superior de la estructura es de tres
“clusters genéticos”.
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Higo. 3.
Proporciones de mezcla bayesianos ( Q ) de plantas individuales de Bromelia Antiacantha para k = 3 grupos

genéticos, identificadas por la estructura del programa ( Pritchard et al., 2000 ), se indican en diferentes
colores. ( Figura abreviaturas : TM, Taim; AR, Arambaré LN, Lagoa Negra; TF, Trilha hacer Fenômeno; BO,
Barra do Ouro; OS, Osório; TB, Três Barras Forestal Nacional.)
Las poblaciones muestreadas de B. antiacantha mostraron una gran diversidad de rasgos fenotípicos de fruta
( Tabla 5 ), a excepción de la etapa de maduración, en la que todos los frutos estaban maduros en el momento de
la recolección. Se observó que la diferencia más notable en el número de frutos por planta cuando se compara la
población de la tuberculosis (media, 229,76) con los de Itapúa State Park (TF, LG y LN; Tabla 5 ). Los frutos de
la población TB eran más pequeños que los de Itapuã State Park, tanto en longitud y anchura, y tenían menos
semillas ( Tabla 5 ); la población TF tuvo frutos más largos. No se observaron diferencias en las concentraciones
de sólidos solubles entre poblaciones ( Tabla 5 ).
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Tabla 5.
Caracteres morfológicos cuantitativos utilizados en el análisis de antiacantha Bromelia poblaciones. Los datos
se presentan como media ± SE (mínimo - máximo).
Se encontraron cinco formas de la fruta (oval, simétrico, asimétrico, esférica, y banana); los más comunes fueron
el tipo ovalada en las poblaciones TF y LN y el tipo simétrico en las poblaciones de LG y la tuberculosis. El
color predominante era de color amarillo en todas las poblaciones. Sin identidad clara de las poblaciones se
observó con respecto a los parámetros de color y la forma del fruto, y todos los polimorfismos estaban presentes
en todas las poblaciones.
Los resultados de PCA (rasgos cuantitativos) y el índice de Gower (rasgos cuantitativos y cualitativos), que se
utilizaron para examinar las poblaciones morfológicamente, corroboraron entre sí. Los diagramas de dispersión
de PCA de las puntuaciones individuales de los tres primeros componentes principales se muestran en
la Fig. 4 . El primero, segundo, y tercer componentes principales explicaron 53,72%, 17,02% y 13,57% de la
variación morfológica, respectivamente. Se detectó una clara separación entre la tuberculosis (Santa Catarina) y
de todas las poblaciones del parque de estado de Itapúa (Rio Grande do Sul Estado do). En el dendrograma
obtenido utilizando el índice de Gower, las poblaciones de Itapuã State Park también mostraron un clúster claro,
y la población TB forman un grupo aparte (datos no mostrados). No fue posible detectar subgrupos
correspondientes a las poblaciones dentro del parque de estado de Itapúa.
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Higo. 4.
Gráfico tridimensional de un análisis de componentes principales de Bromelia Antiacantha basado en datos

morfológicos cuantitativos en cuatro poblaciones de Bromelia Antiacantha . Los componentes 1, 2 y 3 explican
53,72%, 17,02% y 13,57% de la variación morfológica, respectivamente. ( Figura abreviaturas : LG,
Lagoinha; LN, Lagoa Negra; TB, Três Barras forestales nacionales; TF, Trilha hacer Fenômeno.)
DISCUSIÓN
Evidencia molecular de la poliploidía en Bromelia Antiacantha
Los avances en el uso de marcadores genéticos moleculares permiten ahora la investigación sobre las especies
de plantas poliploides a nivel de ADN. La mayoría de las especies de bromelias son diploides con 2n = 50. Los
resultados de los marcadores de microsatélites datos citogenéticos compatibles ( Gitai, 2006 ), lo que indica
que B. antiacantha es una especie tetraploide, presentando hasta cuatro alelos por locus SSR por
individuo. Aproximadamente 53 individuos poseían más de dos alelos en algunos loci evaluado en todas las
poblaciones (datos no mostrados). En especies alopoliploides, un resultado de la combinación de dos genomas
parentales divergentes, esperamos que un patrón SSR diploide, como genomas distintos pueden contener
diferentes loci SSR. Sin embargo, si la especie alotetraploides es el resultado de una combinación de dos genomas
parentales estrechas con similares loci SSR, este alotetraploide puede mostrar un patrón autotetraploide SSR
similar. Nuestros resultados mostraron un patrón SSR polysomic (como era de esperar para una especie
autopolyploid); Sin embargo, la hipótesis de que B. antiacantha evolucionó por allopolyploidy no se puede
excluir. Por otra parte, la familia Bromeliaceae tenía una extensa radiación adaptativa reciente que resulta en
niveles bajos de divergencia en las secuencias de ADN, y así los marcadores puede ser transferibles entre especies
de la misma subfamilia, e incluso entre subfamilias ( Barbará et al., 2007b , 2008 , 2009 ; Palma-Silva et al.,
2007 ; . Paggi et al, 2008 ; Palma-Silva et al., 2009 ), lo que puede hacer la diferenciación entre allopolyploidy y
autopolyploidy en esta familia difícil.
Si B. antiacantha eran una especie autotetraploides, esperaríamos que la ocurrencia de cuatro genomas idénticos
y el patrón SSR observada en este estudio. Sin embargo, para confirmar la hipótesis de un origen autopoliploide,
son necesarios estudios adicionales, incluyendo un análisis de células madre del polen para evaluar el
comportamiento meiótica (análisis meiótica cariológico) y los estudios de herencia, como las pruebas de
microsatélites progenie. Sugerimos que B. antiacantha es un viejo autopoliploide, con la meiosis estable, ya que
demostró la viabilidad de alta semilla del 80,0% ( Santos et al., 2004 ).
estructura y diversidad genética
Bromelia Antiacantha exhibió un exceso de genotipos homocigotos en casi todas las poblaciones evaluado,
similar a los informes anteriores para otras especies de bromelias que utilizaron marcadores de microsatélites
nuclear ( Cascante-Marín et al., 2005 ; . Barbará et al, 2007a ; Palma-Silva et al. , 2009 ). Las poblaciones de
Itapuã State Park (LN y TF) mostraron los mayores valores de F IS , similar a los resultados obtenidos para otras
especies de bromelias que se producen en el parque ( Vriesea gigantea : F ES = 0.489, Palma-Silva et al,
2009. ; Vriesea friburgensis : F ES = 0.628, Bruxel, datos no publicados). Itapúa State Park sufrió un gran
impacto antropogénico entre los años 1970 y 1990, con actividades como la explotación de canteras, la ganadería
y la agricultura de subsistencia. Este impacto podría haber causado un efecto de cuello de botella, con pocos
individuos recolonizar la zona, principalmente por la reproducción clonal, que es evidente en B. antiacantha .
La Barra do población Ouro mostraron un nivel más bajo de la diversidad genética ( Tabla 3 ). De acuerdo a las
entrevistas con la población local, los individuos muestreados en esta población probablemente fueron recogidos
en otras localidades y se cultivan alrededor de las cercas de propiedades, que pueden haber reducido la diversidad
genética en esta población (cuello de botella). Los perfiles moleculares mezcla de los individuos BO sugieren
que se originaron a partir de la población OS ( Fig.3 ).
Poblaciones Taim y Arambaré agrupados juntos, y la población de Tres Barras mostraron similitudes con estas
poblaciones a pesar de la separación geográfica; También, F ST valores son bajos entre ellos ( Fig. 3 y Tabla
4 ). Esta similitud entre las poblaciones geográficamente distantes puede ser debido a homoplasy, que ocurre
cuando dos alelos son idénticos en tamaño pero no idénticos por descendencia ( Estoup et al., 2002 ). Sin
embargo, en sus estudios de filogeografía y modelado de nicho de la selva tropical brasileña del Atlántico, Thomé
et al. (2010) propusieron la existencia de una nueva área estable (refugio) en la región interior del Rio Grande do
Sul. Pocos estudios han examinado el origen y el patrón de diversidad de especies en las zonas altamente
afectadas de la Mata Atlántica en Brasil ( Carnaval y Moritz, 2008 ; Thomé et al., 2010 ). De acuerdo con la
hipótesis propuesta por Thomé et al. (2010) , podemos extrapolar que las poblaciones del sur de Rio Grande do
Sul (grupo Taim y Arambaré) y la población del estado de Santa Catarina (TB) podría tener el mismo origen
ancestral. Además, la costa sur del Bosque Atlántico tiene una historia geológica muy reciente: la línea de costa
o de la costa se ha expandido después de la última etapa de la regresión marina ( Lorscheitter, 2003 ), lo que
podría corroborar los resultados que indican que todas las poblaciones evaluadas en el estudio actual tenido el
mismo origen (el refugio descrito por Thomé et al., 2010 ). Se necesitan más estudios en esta área para poner a
prueba esta hipótesis.
Strong subdivisión de la población es visible desde alta F ST y coeficiente de consanguinidad total de F IT (efecto
Wahlund; Hartl y Clark, 1997 ) con altas estimaciones de dentro de la población endogamia F ES ( Tablas
2 y 3 ). Se informó de especies de bromelias con un sistema de apareamiento similar (cruzamiento lejano o mixto)
para mostrar más baja estructura genética que la observada en los antiacantha B. poblaciones evaluadas, por
ejemplo, Tillandsia ionantha ( F ST = 0.043; . Soltis et al, 1987 ) y geniculata alcantarea ( F ST =
0.111; Barbará et al, 2007a. ), sin clara discrepancia entre los tipos de marcadores moleculares utilizados o el
tamaño de la distribución geográfica examinada. En bromelias, los valores de F ST y G ST tan altas como las que
se encuentran en B. antiacantha producen poblaciones, en general, en taxones con mayores niveles de
reproducción clonal. En Aechmea magdalenae , la divergencia población era G ST = 0.356 ( Murawski y
Hamrick, 1990 ); en achyrostachys Tillandsia , la estructura de la población se estimó como F ST = 0.391
( González-Astorga et al., 2004 ); en alcantarea glaziouana , con un sistema de cruzamiento de acoplamiento y
alta reproducción clonal, el valor de F ST era 0,217 ( Barbará et al., 2009 , similar a la de los) B.
antiacantha poblaciones; y en Dyckia ibiramensis , una especie clonal con sistema de apareamiento mixto, la
estimación de la diferenciación entre subpoblaciones indicaron pronunciadas estructura genética ( G' ST =
0.674; Hmeljevski et al., 2011 ). El jerárquica F ST análisis entre pares de B. antiacantha poblaciones corrobora
el análisis Bayesiano (K = 3), con valores bajos de F ST y gran caudal de genes entre poblaciones de los tres
grupos ( Tabla 4 y Fig. 3 ).
Teniendo en cuenta las características del ciclo vital de la especie, los valores estimados de la diversidad genética
en las poblaciones estudiadas están dentro del rango resumido para especies con una historia de vida y la
polinización cruzada sistema de cría perenne de corta duración ( Nybom, 2004 ). Además, como B.
antiacantha es un tetraploide ( Gitai, 2006 ; este estudio) y una polinización cruzada ( Canela y Sazima, 2005 )
las especies, que espera un alto grado de diversidad genética ( Soltis y Soltis, 2000 ), con un gran número de
heterocigotos . Sin embargo, hemos observado que se muestra bajo reclutamiento de semillas ( Duarte et al.,
2007 ) y alta reproducción clonal ( Jorge y Ferro, 1993 ). La combinación de la historia de la colonización,
sistema de cría, y los rasgos de la biología reproductiva puede influir en los niveles de diversidad, la
homogeneización de las poblaciones y el aumento de las diferencias genéticas entre ellos.
Teniendo en cuenta los rasgos morfológicos evaluados, B. antiacantha poblaciones son altamente
polimórficos. Los resultados del análisis morfológico separan claramente la población de Três Barras de los de
Itapuã State Park ( Fig. 4 ). Los individuos de la población TB tienen frutos más pequeños y numerosos más que
los de las poblaciones de Itapúa State Park ( Tabla 5 ). Por lo tanto, la población de la tuberculosis tiene un alto
potencial para producir fruto para la explotación sostenible de la comunidad local, según lo sugerido por Duarte
et al. (2007) en su estudio sobre la estructura demográfica y fruta producción de B. antiacantha . Dentro de Itapúa
State Park, los individuos de la misma población (LG, LN, y TF) no pudieron ser agrupados utilizando los
marcadores morfológicos evaluados porque todos los fenotipos evaluados fueron compartidos entre todas las
poblaciones.
Observaciones finales
Bromelia Antiacantha tiene un gran potencial para la explotación de los recursos a base de hierbas, y sus frutos
tienen propiedades medicinales, pero sólo se utilizan en la medicina popular. Hemos podido detectar que se trata
de una planta que es fácil de cultivar y tiene alta viabilidad de las semillas y de alta reproducción clonal. La
diversidad genética de las poblaciones era muy estructurado, probablemente debido a la baja captación de
semillas, reproducción clonal, y la historia de la colonización de la población. La variabilidad genética y
morfológica que se muestra en este estudio son temas importantes en la planificación de la conservación y
explotación de este recurso de manera sostenible.
Apéndice 1.
Bromelia Antiacantha Bertoloni .: ( TM) BRA, Rio Grande do Sul, Tavares, Estación Ecológica de Taim, N.
Silveira 10582N.S . (HAS) 30656; (AR) BRA, Rio Grande do Sul, cintas, el margen de Laguna de los Patos, ZF
Soares y L. Aguiar sn . (HAS) 3308; (LN) BRA, Rio Grande do Sul, Viamão, Itapúa State Park, KM
Cará 45K.MC (HAS) 23825; (TF) BRA, Rio Grande do Sul, Viamão, Itapúa State Park, T. Strehl
1265T.S . (HAS) 66163; (LG) BRA, Rio Grande do Sul, Viamão, Itapúa State Park, GFJ Pasbt sn . (HB)
10305; (OS) BRA, Rio Grande do Sul, Osorio, JL Waechter 2072J.LW . (ICN) 61643; (BO) BRA, Rio Grande
do Sul, Rolante, Barra do Ouro, T. Strehl 1512T.S . (HAS) 66167; (TB) BRA, Santa Catarina, Mafra, Bosque
Nacional de Tres Barras, PR Reitz 3961P.RR . (HBR) 4067.
Sección previa
LITERATURA CITADA
Filogenia, la radiación adaptativa, y

biogeografía histórica en Bromeliaceae:
Insights de un niño de ocho locus de plástidos
filogenia 1
,
1. Thomas J. Givnish 2 15 ,
2. Michael HJ Barfuss 3 ,
,
3. Benjamin Van Ee 2 4 ,
,
4. Ricarda Riina 2 5 ,
,
5. Katharina Schulte 6 7 ,
6. Ralf Horres 8 ,
7. Philip A. Gonsiska 2 ,
,
8. Rachel S. Jabaily 2 9 ,
9. Darren M. Crayn 7 ,
10. J. Andrew C. Smith 10 ,
11. Klaus Winter 11 ,
12. Gregory K. Brown 12 ,
13. Timothy M. Evans 13 ,
14. Bruce K. Holst 14 ,
15. Harry Luther 14 ,
16. Walter Hasta 3 ,
17. Georg Zizka 6 ,
18. Paul E. Berry 5 y
19. Kenneth J. Sytsma 2
1. 2 Departamento de Botánica de la Universidad de Wisconsin-Madison, Madison, Wisconsin
53706 EE.UU.
2. 3 Departamento de Botánica Sistemática y Evolutiva, Facultad de Ciencias Biológicas,
Universidad de Viena, Viena A-1030, Austria
3. 4 Departamento de Organísmica y Biología Evolutiva de la Universidad de Harvard,
Cambridge, Massachusetts 02183 EE.UU.
4. 5 Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de Michigan, Ann
Arbor, Michigan 48109 EE.UU.
5. 6 Departamento de Botánica y Evolución Molecular, Instituto de Investigación Senckenberg
y la Universidad JW Goethe, Frankfurt am Main D-60325, Alemania
6. 7 australiana tropical Herbario de la Universidad James Cook, Cairns QLD 4878, Australia
7. 8 GenXPro, 60438 Frankfurt am Main Alemania
8. 9 Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Virginia, Norfolk, Virginia 23529
EE.UU.
9. 10 Departamento de Ciencias Vegetales de la Universidad de Oxford, Oxford OX1 3RB,
Reino Unido
10. 11 Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, Balboa, Ancón, República de
Panamá
11. 12 Departamento de Botánica de la Universidad de Wyoming, Laramie, Wyoming 82071
EE.UU.
12. 13 Departamento de Biología, Universidad Estatal de Grand Valley, Allendale, Michigan
49401 EE.UU.
13. 14 Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida 34236 EE.UU.
 Recibido para su publicación 13 febrero de 2010.
 Aceptado para su publicación 9 febrero de 2011.
Siguiente Sección
ABSTRACTO
• Premisa : Bromeliaceae formar una gran familia, diversidad ecológica de las angiospermas nativas del Nuevo
Mundo. Utilizamos una filogenia bromelia basado en ocho regiones de plástidos para analizar las relaciones
dentro de la familia, probar una nueva clasificación de ocho subfamilia, inferir la cronología de la evolución
bromelia y la invasión de las diferentes regiones, y proporcionar la base para futuros análisis de la evolución
rasgo y tarifas de la diversificación.
• Métodos : Empleamos-máxima parsimonia, de máxima probabilidad, y enfoques bayesianos para analizar 9341
bases alineadas para cuatro grupos externos y 90 especies de bromelias que representan 46 de 58 describe
géneros. Calibramos la filogenia resultante contra el tiempo usando penalizado probabilidad aplicado a un árbol
en toda la monocotiledónea basado en plastidios ndhF secuencias y lo utilizan para analizar los patrones de
propagación geográfica usando la parsimonia, la inferencia bayesiana, y el programa S-DIVA.
• Resultados : subfamilias de bromelias están relacionados entre sí de la siguiente manera: (Brocchinioideae,
(Lindmanioideae, (Tillandsioideae, (Hechtioideae, (Navioideae, (Pitcairnioideae, (Puyoideae,
Bromelioideae))))))). Bromelias surgieron en el Escudo de Guayana ca. Hace 100 millones de años (Ma), se
extendió de forma centrífuga en el Nuevo Mundo a partir de ca. 16-13 Ma, y se dispersó a África Occidental
ca. 9.3 Ma. Linajes modernos empezaron a divergir entre sí aproximadamente 19 Ma.
• Conclusiones : Casi dos tercios de bromelias existentes pertenecen a dos grandes radiaciones: los tillandsioids
centrales, originario de los Andes ca. 14.2 Ma, y los bromelioids Escudo Brasileño, originarios de la Serro do
Mar y las regiones adyacentes ca. 9.1 Ma.
palabras clave:
 Andes
 Bromeliaceae
 bromelias
 epifitas
 Escudo de Guayana
 biogeografía histórica
 neotrópico
 poales
 Serra do Mar
 la formación del tanque
 ↵ 1 Los autores agradecen el apoyo financiero para esta investigación por subvenciones de la
Fundación Nacional de Ciencia para PEB, kjs y TJG (DEB-9981587), TJG (DEB-0830036), kjs
(DEB-0431258), y GLB y TME ( DEB-0129446 y DEB-0129414), y del Fondo Hertel regalo a
TJG, de la Comisión de Estudios interdisciplinarios ecológicos (Kios) en la Academia de Ciencias
de Austria (ÖAW, 2007-02 a WT y MHJB, y desde el Deutsche Forschungsgemeinshaft (ZI 557 /
7-1, SCHU 2426 / 1-1) y la iniciativa de Hesse para el desarrollo de la excelencia científica y
económica (LOEWE) en el Centro de Investigación del Clima y Biodiversidad, Frankfurt am Mein,
al material GZ y Planta KS fue amablemente suministrado por el Jardín Botánico Selby, el
Palmengarten Frankfurt am Main, y el Jardín Botánico de Heidelberg. Alejandra Gandalfo
proporcionó algunas referencias útiles sobre la historia geológica de los Andes. Muchas gracias a
dos revisores anónimos y dE Soltis para varias sugerencias útiles.
 ↵ 15 Autor para la correspondencia (e-mail: givnish@wisc.edu )
La familia Bromeliaceae (58 géneros, ca. 3140 especies) constituyen uno de los clados más morfológicamente
distintivas, ecológicamente diversos y ricos en especies de plantas con flores nativas de las regiones tropicales y
subtropicales del Nuevo Mundo ( Fig. 1 ). Bromelias van desde tepuyes cubiertas de niebla en Venezuela a
afloramientos graníticos bañadas por el sol del Escudo Brasileño, desde los bosques de niebla en América Central
y América del Sur a los pantanos de cipreses del sur de Estados Unidos, y desde la puna andina frígida a la árido
Atacama ( Smith y Downs, 1974 ; Givnish et al., 1997 ; Benzing 2000 ). Sus rosetas de hojas distintivas menudo
incautar agua de lluvia en los tanques centrales, poseen la vía CAM fotosintética, y llevan tricomas de absorción,
proporcionando mecanismos para capear la sequía y obtener o conservar los nutrientes en las rocas y perchas
epifitas expuestas ( Pittendrigh, 1948 ; McWilliams, 1974 ; Crayn et al ., 2004 ; Givnish et al., 2007 ; . Schulte
et al, 2009 ). Tanques de bromelias también albergan una gran diversidad de insectos, incluyendo algunos con
impacto sustancial en los artrópodos humanos con la salud y otros, así como cangrejos, ranas, salamandras y
serpientes. En una hectárea de bosque de niebla, estos tanques pueden secuestrar a decenas de miles de litros de
agua de lluvia y atrapar cientos de kilogramos de humus de alta en el dosel y proporcionar fuentes de alimentos
clave para muchos primates y aves ( Paoletti et al., 1991 ; Leme, 1993 ; Sillett, 1994 ; Richardson,
1999 ; Benzing, 2000 ; . Acevedo et al, 2008 ). Algunas bromelias tanque son directamente carnívoro ( Fish,
1976 ; Frank y O'Meara, 1984 ; . Givnish et al, 1984 , 1997 ), y al menos uno es conocido para beneficiarse de la
presa capturada por las arañas inquiline ( Romero et al,. 2006 ). Muchas bromelias tanque están protegidos y / o
alimentados por hormigas ( Benzing, 1970 , 2000 ; McWilliams, 1974 ; Givnish et al., 1997 ). Polinizadores
incluyen una amplia variedad de insectos, así como colibríes, murciélagos, y algunas aves de percha ( Benzing,
1980 , 2000 ; Luther, 1993 ; Beaman y Judd, 1996 ; Smith y Till, 1998 ; Buzato et al., 2000 ; Krömer et al.,
2006 ; Tschapka y von Helversen, 2007 ). Las inflorescencias de Puya raimondii son los más masiva de
cualquier planta de floración, mientras que las de algunos enano Brocchinia y Tillandsia son sólo unos pocos
centímetros de altura ( Fig. 1 ). Finalmente, bromelias contribuyen una gran parte de la riqueza de especies total
de epifitas vasculares en bosques neotropicales, son particularmente diversa en midelevations, y exhiben
endemismo cada vez más estrecho en elevaciones más altas ( Kessler, 2001 ; Kromer et al., 2005 ; Linares-
Palomino et al ., 2009 ; Linares-Palomino y Kessler, 2009 ).
 En esta página

Higo. 1.
Las especies representativas de subfamilias de bromelias; las imágenes se encuentran en diferentes

escalas. BROCCHINIOIDEAE: (A) Brocchinia prismatica, nonimpounding hermana especies a
todos Brocchinia , que se encuentra en las sabanas húmedas y arenosas en el suroeste de Venezuela; (B) B. el
reducido , carnívoro terrestre de sabanas húmedas, de arena en SE Venezuela y SW Guyana; (C) en forma de
árbol B. micrantha , SE y SW Venezuela Guyana. LINDMANIOIDEAE: (D) lindmania guianensis , SE y SW
Venezuela Guyana; (E) connellia Augustae, afloramientos de piedra arenisca, Venezuela y
Guyana. Tillandsioideae: (F) Catopsis berteroniana , epífita carnívora, Florida a Brasil; (G) Guzmania
lingulata , epifita, Central y América del Sur N; (H) dyeriana Tillandsia , epifita, Ecuador; (I) setacea
Tillandsia (por encima de rama) y T. usneoides (musgo español, por debajo de la rama), epifitas atmosféricas
generalizadas; (J) heliconioides Vriesea , epifitas, México a Bolivia; (K) Tillandsia ionantha , flores de epifitas
atmosférica pequeña, América Central. HECHTIODEAE: (L) Hechtia mooreana , terrestre CAM, México; (M)
inflorescencia parcial, H. rosea , CAM terrestre, México. NAVIOIDEAE: (N) Navia aff. lactea , saxicole, S
Venezuela; (O) Sequencia serrata , E Colombia. Pitcairnioideae: (P) Pitcairnia holstii, terrestre baja elevación,
Venezuela; (Q) flores de aves de polinización, P. undulata , México; (R) Deuterocohnia lotteae , de alta
elevación planta cojín Andino, S Bolivia; (S) encholirium spectabile , CAM terrestre, NE Brasil; (T) Dyckia
lindevaldae, terrestre CAM, Brasil. PUYOIDEAE: (U) chilensis Puya , terrestre alto, Chile, cultivado en el
Jardín Botánico Huntingdon. Bromelioideae: (V) Bromelia macedoi , terrestre CAM, Brasil; (W) fernseea
bocainensis , SE de Brasil; (X) Cryptanthus fosterianus , nonimpounding terrestre CAM, SE
Brasil; (Y) Neoregelia eleutheropetala var. bicolor , epífita CAM con flores que salen de un tanque, S América
tropical; y (Z) Canistrum alagoanum, epífita CAM con flores que salen de un tanque, SE de Brasil. Créditos de
las fotos: A, Thomas Givnish; B, Peggy Faucher; O, Julio Betancour; T, Reginaldo Baião; todos los demás,
Bruce Holst.
Para comprender la génesis de estos patrones y, más en general, la historia de la radiación adaptativa y la
diversificación geográfica en bromelias-necesitamos una filogenia bien resuelto, un fuerte apoyo para esta familia
notable. El progreso hacia este objetivo inicialmente fue lento, en parte porque bromelias se aíslan
taxonómicamente, sin grupo afuera claro con la que para polarizar de caracteres estados-( Gilmartin y Brown,
1987 ; Terry et al., 1997 ; Givnish et al., 2000 ; Pires y Sytsma , 2002 ); en parte porque el ADN plástido bromelia
evoluciona a una tasa inusualmente lento ( Gaut et al., 1992 , 1997 ; Givnish et al., 2004 , 2005 ); y en parte
porque los estudios anteriores tenían taxón de muestreo limitado.
Durante los últimos doce años, sin embargo, estos obstáculos han sido en su mayoría de superar, a través de una
mayor comprensión de las relaciones entre las familias de monocotiledóneas en general ( Givnish et al.,
2005 ; Chase, et al., 2006 ; . Graham et al, 2006 ) y, dentro de Bromeliaceae, a través de la secuenciación y el
análisis de uno o unos pocos genes que evolucionan rápidamente y espaciadores de genes en el genoma del
plástido por laboratorios individuales (por ejemplo, Terry et al., 1997 ; Horres et al., 2000 ; Crayn et al.,
2004 ; Givnish et al., 2004 , 2007 ; Sass y Specht, 2010 ). Sobre la base de una muestra exhaustiva de los taxones
en los tres tradicionales subfamilias-especialmente la Pitcairnioideae crítico (caracterizado por alas o
unappendaged semillas) - Givnish et al. (2007) presentó la visión más completa de la filogenia bromelia y la
evolución hasta la fecha, sobre la base de los análisis cladístico de secuencias del gen de plástido ndhF y
calibración del árbol molecular resultante contra las edades conocidas de varios fósiles de monocotiledóneas. Sus
hallazgos colocan Brocchinia , entonces lindmania en la base del árbol de familia de las bromeliáceas, hermana
a todos los otros grupos taxonómicos. Las ramas superiores de ese árbol consistían en una tricotomía
incluyendo Hechtia , la Tillandsioideae subfamilia (caracterizado por semillas plumosas), y una “escalera” que
consta de cuatro clados que abarca todos los demás bromelias, incluyendo Puya (parte de la tradicional
Pitcairnioideae) como hermana a Bromelioideae (caracterizado por frutos carnosos) ( Fig. 2 ). El uso de este
filogenia, Givnish et al. (2007) erigieron una nueva, la clasificación de ocho subfamilia para bromelias,
dividiendo el tradicional pero altamente paraphyletic Pitcairnioideae en Brocchinioideae, Lindmanioideae,
Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae ss, y Puyoideae ( Fig. 2 ). El ndhF filogenia resuelto más de las
relaciones de más alto nivel en Bromeliaceae que los estudios que incluyen un menor número de géneros basados
en ndhF ( Terry et al., 1997 ), el trnL intrón ( Horres et al., 2000 ), o matK y rps16 ( Crayn et al ., 2004 ), pero
por lo demás fue consistente con los resultados de esas investigaciones. También proporcionó varios nuevos
conocimientos sobre la biogeografía histórica y la radiación adaptativa de las bromelias. Sin embargo,
el ndhF filogenia proporcionó apoyo solamente débil para varios nodos, no pueden resolver la secuencia de
ramificación de Tillandsioideae y Hechtioideae, y tenía una densidad limitada de taxón de muestreo, incluyendo
sólo 26 de 58 géneros reconocidos actualmente, y ninguna de las especies chilenas críticos de Puya ( Jabaily y
Sytsma, 2010 ) o Bromelioideae ( Schulte et al., 2009 ).
 En esta página

Higo. 2.
Máxima parsimonia árbol de consenso estricto de Givnish et al. (2007) en base a la variación en
plastidios ndhF secuencias, con relaciones propuestas entre las subfamilias de bromelias. Grupos externos de
siete familias de poales orden no se muestran. Los números encima de las ramas son valores de arranque de
apoyo; Los números entre paréntesis después de los nombres de subfamilial indican el número de taxones
incluidos en el análisis anterior.
Para superar estas deficiencias, proporcionar la base para un análisis más riguroso de la evolución bromelia, y
aprovechar la riqueza de los datos que ya están en la mano para varios plasto loci, incluyendo los utilizados para
construir emergente, filogenias multilocus para Bromelioideae ( Schulte et al., 2005 , 2009 ; Horres et al.,
2007 ; Schulte y Zizka, 2008 ; Sass y Specht, 2010 ) y Tillandsioideae ( . Barfuss et al, 2005 ) -nos formaron un
consorcio internacional para producir una filogenia bien resuelto, fuertemente apoyada por Bromeliaceae basada
en múltiples loci de plástidos y lo más completa una muestra de géneros bromelia como podría ser administrado.
Aquí se presentan los primeros resultados de esa colaboración. Para reconstruir relaciones a través de las
Bromeliaceae, completamos la secuenciación de las ocho regiones de plástidos rápida evolución de los
representantes de 46 de los 58 géneros de bromelias. A continuación, utiliza la filogenia resultante de (1) analizar
las relaciones dentro de la familia y probar la nueva clasificación de ocho subfamilia, (2) deducir el tiempo de
divergencia de diferentes clados y relacionar estas fechas a eventos en la historia de la Tierra, y (3) determinar
los orígenes geográficos de la familia y los patrones de propagación posterior, fuera de esta región por los
miembros de cada subfamilia. En un documento calculará la tasa de diversificación de especies neto para cada
clado bromelia mayor y relacionar las diferencias observadas en la tasa de diversificación a las diferencias entre
clados en la morfología, ecología, disribution geográfica, el modo de dispersión de las semillas, y la hora de la
radiación adaptativa.
extracción de ADN, taxón de muestreo, y selección de marcadores moleculares
Total de ADN genómicos se obtuvieron mediante los protocolos de Crayn et al. (2004) , Barfuss et
al. (2005) , Schulte et al. (2005) , y Givnish et al. (2007) . Hemos secuenciado ocho regiones de plástidos rápida
evolución ( atpB-rbcL, matK, ndhF, psbA-trnH, rpl32-trnL, rps16 , trnL intrón, trnL-trnF ) para 90 especies de
bromelias que representan 46 géneros, y tres grupos externos de Rapateaceae y Typhaceae (Apéndice 1). Un
análisis 81-gen de las relaciones entre las familias de monocotiledóneas ( Givnish et al., 2010 ) coloca
Bromeliaceae hermana de las demás familias de la orden Poales, con Typhaceae ser hermana para que todas las
familias de Poales excepto sí mismo y Bromeliaceae, y Rapateaceae ser hermana de las restantes familias de
poales. Utilizamos Phoenix dactylifera (Arecaceae) como el grupo afuera último y descargamos secuencias para
las ocho regiones de plástidos para esta especie a partir de la secuencia de plastoma completa publicada en
GenBank.
Varias especies de Aechmea , mezobromelia , Navia , Ochagavía , Tillandsia , y Vriesea se muestrearon debido
a las preocupaciones sobre la monofilia de los géneros ( Crayn et al., 2004 ; Barfuss et al., 2005 ; Schulte et al.,
2005 ; Sass y Specht, 2010 ). Múltiples especies de Brocchinia , Guzmania , Hechtia , Pitcairnia , y Puya se
incluyen para ayudar a resolver las posiciones taxonómicas críticos de esos géneros. Se incluyeron representantes
de todos los géneros de Brocchinioideae, Lindmanioideae, Tillandsioideae, Hechtioideae, Pitcairnioideae, y
Puyoideae, todos menos uno género ( steyerbromelia ) de Navioideae, y todos menos 11 de 34 géneros de
Bromelioideae (incluyendo 33 enumerados por carnicero 2008 y Luther 2008 , y retener Pseudananas ). De los
11 géneros se omite, siete ( Androlepis Skinneri , fernseea , Hohenbergiopsis
Guatemalensis , neoglaziovia , orthophytum , Portea , ursalaea ) se incluyeron en los estudios multilocus
recientes de las relaciones dentro de Bromelioideae, y todos fueron colocados en esa subfamilia por los datos de
plástidos y nuclear ( Schulte y Zizka, 2008 ; Schulte et al., 2009 ; Sass y Specht, 2010 ). Genera no representados
en este estudio incluyen menos del 2,5% de todas las especies de bromelias descritos (ver Luther,
2008 ). Nomenclatura Subfamilial sigue Givnish et al. (2007) .
Creemos que nuestro enfoque de la filogenética bromelia de más alto nivel, basado únicamente en las secuencias
del genoma de plástidos, se justifica porque se conocen muy pocos casos naturales de la hibridación entre
bromelias, basado en morfología o en comparaciones más decisivos de organellar frente a los marcadores de
ADN nuclear ( Wendt et al., 2008 ; Gonçalves y de Azevedo-Gonçalves, 2009 ). En parte, esto puede ser debido
a ribosomal nuclear ITS-el locus nuclear usado para la detección de hibridación y / o introgresión en muchos de
angiospermas linajes-rara vez tiene sido amplificado y secuenciado en bromelias, dada su fuerte geometría
horquilla en este grupo (TM Evans, comunicación personal ). Sin embargo, Schulte et al. (2009) , Gonsiska
(2010) , Jabaily y Sytsma (2010) , y Sass y Specht (2010) , empleando otros marcadores nucleares
( PHYC , PRK , y nrDNA ETS) con secuencias de plastidios para evaluar las relaciones entre los cientos de
especies, han identificado sólo un pequeño número de híbridos putativos, más notablemente el ancestro del clado
chilena de Puya y una especie de Catopsis . Por lo tanto, aquí nos basamos en múltiples loci del genoma plastoma
para reconstruir relaciones evolutivas, reconociendo que la validez de nuestra filogenia de plástidos debe ser
puesta a prueba cuando se hace posible secuenciar y alinear los genes nucleares bajo número de copias en todas
las subfamilias.
la amplificación de ADN, secuenciación, y la alineación
Los métodos para la amplificación y secuenciación de ciclo de diferentes regiones de plástidos a partir de
extractos de ADN total siguieron Barfuss et al. (2005) para atpB-rbcL y rps16; Crayn et
al. (2004) para matK ; Givnish et al. (2007) para ndhF ; Horres et al. (2000 , 2007 ) para la trnL intrón y trnL-
trnF ; y Shaw et al. (2007) para psbA-trnH y RPL 32 -trnL . Las secuencias fueron alineadas visualmente
siguiente Baum et al. (1994) . Tramos de ADN que eran difíciles de alinear (es decir, había múltiples alineaciones
en conflicto posible bajo los supuestos de Baum et al.) O tenían datos faltantes para un número sustancial de los
taxones se excluyeron del análisis. Fuimos incapaces de completar 60 (9.2%) de 651 secuencias. Números de
acceso de GenBank se adquirieron para todas las nuevas secuencias; secuencias obtenidas anteriormente fueron
descargados de GenBank (Apéndice 1). Un conjunto de datos alineados se ha depositado en TreeBASE
( http://www.treebase.org/treebase-web/home.html ; visitada 7.4.11), junto con la máxima verosimilitud y
Bayesiano árboles como caso S11152.
Los análisis filogenéticos
Inferimos las relaciones de los datos de nucleótidos utilizando máxima parsimonia (MP), de máxima
verosimilitud (ML), y la inferencia bayesiana (BI). MP análisis se realizaron utilizando el programa PAUPRat
( Sikes y Lewis, 2001 ), basado en parsimonia trinquete ( Nixon, 1999 ) e implementado en el
Ciberinfraestructura para filogenético de Investigación (CIPRES) Portal 2 TeraGrid ( http://www.phylo.org )
( Miller et al., 2010 ). Bases individuales se consideraron varios estados, los caracteres no ordenadas de igual
peso; nucleótidos desconocidos fueron tratados como incertidumbres. Después de Nixon (1999) y Goloboff
(1999) , se realizó múltiple (50) búsquedas independientes en PAUPRat para cubrir el espacio árbol de manera
adecuada. Cada búsqueda incluyeron 500 iteraciones, con los árboles más cortos de cada búsqueda que se utiliza
para formar un árbol de consenso estricto y un árbol regla de la mayoría. Árboles cortos de cada búsqueda
sucesiva se combinaron con los árboles de búsqueda anteriores para evaluar si el árbol de búsqueda de consenso
combinada se había estabilizado. Estabilización de un árbol de consenso basado en las búsquedas múltiples,
independientes en PAUPRat es compatible con la precisión de la topología obtenida ( Goloboff, 1999 ). Se utilizó
el análisis bootstrap ( Felsenstein, 1985 ) en el programa PAUP * 4.0b10 ( Swofford, 2002 ) para evaluar el apoyo
relativo para cada nodo en el consenso estricto, usando 1000 resamplings aleatorias de los datos y la retención
de 200 árboles por iteración. Para determinar el grado en que el soporte inferior para la monofilia de Puyoideae
y Bromelioideae en este estudio vs. Givnish et al. (2007) se debió a nuestra inclusión aquí de una serie de
Chile Puya y bromelioids chilenas y deinacanthon de la cercana Gran Chaco, respectivamente, hemos eliminado
este último a partir del análisis y volvió a calcular los valores de apoyo para Puyoideae y Bromelioideae. Índices
de consistencia, incluyendo autapomorfías (CI) y excluirlos (CI '), se calcularon para evaluar el grado de
homoplasy en los datos ( Givnish y Sytsma, 1997 ). Filogenias de máxima parsimonia también se formaron para
cada región de plastidio, y diferencia de longitud de incongruencia (ILD) pruebas ( Farris y col., 1994 ) se
llevaron a cabo para cada par de regiones ( ndhF, matK, trnL-trnF, atpB-rbcL, psbA- trnH, rpl16, rpl32-trnL )
en PAUP * después de retirar taxones no secuenciados, ya sea para la región, para evaluar los posibles conflictos
entre las regiones en la estructura filogenética.
Los análisis de máxima verosimilitud utiliza el programa jModelTest 0.1.1 ( Posada, 2008 ) basado en el
programa Phyml ( Guindon y Gascuel, 2003 ) para seleccionar el modelo apropiado de la evolución de
nucleótidos utilizando el criterio de información de Akaike (AIC) ( Posada y Buckley, 2004 ). Se evaluaron los
modelos para cada una de las regiones de plástidos por separado y toda la secuencia concatenada. El árbol más
probable es que se produjo usando el programa Garli (Algoritmo Genético para la inferencia de probabilidad
rápido; Zwickl, 2006 ) en el CIPRES. Modelos múltiples para cada partición de genes no están permitidos en
Garli, por lo que se eligió el modelo más complejo para un conjunto dado de genes. Bootstrapping La máxima
verosimilitud (MLB) se completó utilizando el programa RAxML 7.0.4 ( Stamatakis et al., 2005 , 2008 ).
Inferencia bayesiana se llevó a cabo en el programa MrBayes 3.1 ( Ronquist y Huelsenbeck, 2003 ) que permite
diferentes modelos para cada región. Cuatro carreras independientes de 5000000 generaciones cada uno se
completaron con una temp cadena de 0,2. Los árboles fueron muestreados cada 1000 generaciones. El primer
25% de carreras fueron descartados como burn-in. Un consenso regla de la mayoría de los árboles restantes de
las cuatro carreras fue producido en PAUP * 4.0 y utiliza como el árbol de la inferencia bayesiana con
probabilidades posterior (PP). También exploramos el modelo de mezcla de Pagel y Meade (2008) como se
aplica en los BayesPhylogenies programa ( Pagel y Meade, 2004 ). Este modelo permite el ajuste de más de un
modelo de la evolución de cada sitio en la alineación. Se utilizó el modelo GTR + Γ recomendado con “patrones
= 2, pi = true”, lo que permite dos tipos de matrices que se formen y permitiendo que ambos parámetros de
velocidad y las frecuencias de base para variar.
radiaciones de citas
Se requiere un enfoque indirecto para calibrar la filogenia bromelia porque casi todas las bromelias se producen
en los hábitats que son pobres para la preservación de fósiles. Sólo hay una macrofósiles claramente asignable a
Bromeliaceae, de Costa Rica hace 36 millones de años (Ma) ( Smith y Till, 1998 ), mucho después de que ambas
estimaciones actuales de la edad de origen de Bromeliaceae basado en datos moleculares ( Givnish et al.,
2004 , 2007 ). Lemé et al. (2005) erigido recientemente una nueva familia de un fósil bromelia similar
( Protananas lucenae ) desde el noreste de Brasil en piedra caliza 100-110 Myr de edad. Los autores informan,
sin embargo, que este taxón parece ser un nonbromeliad cerca de la base del orden Poales.
Hemos llevado a cabo dos análisis para evaluar el momento de la subida del linaje vástago bromelia dentro de
Poales y de la radiación de la corona de la familia. En primer lugar, sobre la base de todo el análisis de
monocotiledóneas anteriores de las relaciones y citas fósiles ( Bremer, 2000 ; Givnish et al.,
2000 , 2005 ; Janssen y Bremer, 2004 ), se utilizó ndhF secuencias de 333 taxones de plantas monocotiledóneas
(incluyendo 71 de Bromeliaceae) y el grupo afuera Ceratophyllum para construir una filogenia de toda la
monocotiledónea. Se utilizó el árbol ML derivado en Garli utilizando un modelo de jModelTest para la
calibración fósil posterior. Como ndhF sola no tiene el poder de resolver varios nodos clave, hemos limitado a
cinco áreas de la columna vertebral monocotiledónea basado en gran medida en los resultados de un estudio
reciente en todo el monocotiledónea empleando 81 genes de plástidos ( Givnish et al., 2010 ). Estas limitaciones
incluyen (1) (Araceae, (tofieldiaceae, todos los demás Alismatales)); (2) (Liliales, (+ Commelinidae
Asparagales)); (3) (dasypogonaceae, Arecaceae); (4) (Poales, (Commelinales, Zingiberales)); y (5)
(Bromeliaceae, (Typhaceae, (Rapateaceae, todos los demás Poales))). Se utilizó el Langley y Fitch
(1974) método, como se aplica en los r8s programa ( Sanderson 2004 ), para reconstruir los tiempos de
divergencia en el árbol ML con Ceratophyllum podan asumiendo un reloj molecular y llevamos a cabo una
χ 2prueba de constancia tasa para la prueba de desviación significativa de la evolución cronométrica. Dado el
patrón nonclocklike de la evolución observada, convertimos el ML árbol en forma ultramétrico utilizando
penalizado probabilidad (PL) en r8s ( Sanderson, 2002 , 2004 ), calibrado frente a los fósiles en todo el
monocotiledóneas.
Seis fósiles del Cretácico se utilizaron para limitar los nodos correspondientes como mínimo edades ( Janssen y
Bremer, 2004 ; Givnish et al., 2005 ; Hesse y Zetter, 2007 ). La raíz de monocotiledóneas se fijó en 134 Ma
( Bremer, 2000 ; Janssen y Bremer, 2004 ). Probabilidad sancionado suaviza las diferencias locales en la tasa de
evolución de ADN en ramas diferentes, teniendo en cuenta las longitudes de rama y la ramificación de topología
y asignar una penalización por cambios tasa entre ramas que son demasiado rápida o frecuente, a partir de un
parámetro de suavidad. Se utilizó el algoritmo de verificación cruzada en r8s ( Sanderson, 2004 ) para encontrar
el valor óptimo del parámetro de suavidad, basada inicialmente en la minimización de la suma de las desviaciones
al cuadrado entre la rama longitudes observadas y esperadas derivadas por jackknifing cada rama ( Sanderson,
2002 ). Hemos variado el parámetro de suavidad de 10 ° a 10 3 en pasos de 0,25 del exponente. El valor óptimo
del parámetro de suavidad fue validado usando el algoritmo de comprobación de gradiente en r8s. Corrimos r8s
separados análisis utilizando un rango de valores de lisura cerca del óptimo para examinar el impacto de los
diferentes valores de la variación en la edad del tallo y corona de Bromeliaceae y elegimos el valor final del
parámetro de suavizado basado en la minimización de que la variación dentro de la ventana de valores que
producen, sumas casi mínimos similares de las desviaciones al cuadrado entre la rama longitudes observadas y
esperadas (ver arriba). Para estimar las incertidumbres en edad nodo debido a las incertidumbres en el de toda la
monocotiledónea ndhF topología de ramificación, se calculó la desviación estándar de la edad estimada para cada
nodo (incluyendo aquellos dentro de Bromeliaceae) mediante la formación de 100 resamplings de rutina de carga
de los datos de secuencia que emplean el programa PHYLIP ( Felsenstein, 1993 ) y luego usarlos para calcular
las longitudes de rama realizadas del árbol original ML para cada nuevo muestreo. El parámetro de suavidad
óptima obtenida para todo el conjunto de datos se utiliza en los cálculos para cada remuestreo.
En segundo lugar, se realizó un análisis r8s detallada de todo el conjunto de datos Bromeliaceae de ocho locus
(incluyendo ndhF ) con Rapatea (Rapateaceae) y Typha y Sparganium (Typhaceae), así como el grupo afuera
último Phoenix (Arecaceae). A pesar de la amplia monocotiledónea ndhF filogenética y fósil que data análisis
incluyeron Bromeliaceae, el conjunto de datos de ocho locus es esencial para obtener una estimación más
finamente resuelto de eventos de ramificación y su sincronización dentro de la familia. Las fechas madre y de la
corona de Bromeliaceae obtenidos a partir del fósil-calibrada ndhF cronograma de monocotiledóneas se
utilizaron como fechas fijas en r8s para el locus de ocho ML árbol después de la eliminación de Phoenix . Debido
a la ambigüedad de la monofilia de Puya basado en los datos de plastidios, pero el apoyo de peso para que la
secuencia de datos nucleares y la morfología ( Jabaily y Sytsma, 2010 ), nos encontramos con los análisis
r8s Puyarestringida a ser monofilético.
Para estimar la variación en la edad nodo debido a las incertidumbres en las fechas de nodo derivados de los
datos de ocho locus establecidos y en la ndhF tallo y fechas de nodo corona, se realizó tres análisis
adicionales. En primer lugar, se calculó la desviación estándar de la edad inferida en cada nodo a través de 100
resamplings de arranque del conjunto de datos de ocho locus. En segundo lugar, se calculó la desviación estándar
de tanto el vástago y la corona fechas nodales para Bromeliaceae basado en 100 resamplings de arranque de la
amplia monocotiledónea ndhF datos; esto nos permitió generar de la media ± desviación estándar de las edades
inferidos tanto para los nudos del tallo y de la coronilla basadas directamente en la calibración fósil. Dado que la
variación en las edades de nodo inferidos es una función de la variación aleatoria en las edades de los set-fechas
independientes de la variación aleatoria en las edades de nodos debido a la incertidumbre en la filogenia de ocho
locus, una estimación de la desviación estándar total de edad inferida en el tallo y los nodos de la corona se
pueden estimar como SD total de = (SD 2 set-fechas + SD 2 phyl incertidumbre ) 0,5 (ver Givnish et al., 2009 ). Por
último, para cuantificar cualquier sesgo o grado de incertidumbre resultante de usar el vástago y de la corona
edades de la ndhF árbol para calibrar el árbol de ocho locus, retrocedido el vástago y de la corona edades para
varios nodos críticos (cada subfamilia; los tillandsioids núcleo, Navia / brewcaria , Pitcairnia, y el Escudo
brasileño y epifitas tanque bromelioid clados [ver resultados]; Puyoideae + Bromelioideae, y Puyoideae +
Bromelioideae + Pitcairnioideae) para el árbol de ocho locus en los de la ndhF árbol, eliminando la edad tallo de
Bromelioideae a evitar la duplicación.
Relacionamos el calendario de eventos cladogenetic inferidos a los tiempos de elevación y la disección de los
tepuyes del Escudo Guayanés, la formación de la cuenca del Amazonas, levantamiento de los Andes y la brasileña
Serra do Mar, y los cambios en el clima regional según lo estimado por una variedad de estudios geológicos,
climatológicos, y biogeográficas (por ejemplo, Vasconcelos et al., 1992 ; . Hoorn et al, 1995 , 2010 ; van der
Hammen, 1995 ; Amorim y Pires, 1996 ; Potter, 1997 ; Safford, 1999 ; Coltorti y Ollier, 2000 ; Gregory-
Wodzicki, 2000 ; Auler y Smart, 2001 ; Behling y Negrelle, 2001 ; Wang et al., 2004 ; Grazziotin et al.,
2006 ; Garzione et al., 2008 ; Antonelli et al., 2009 ; Ehlers y Poulsen, 2009 ; . Figueiredo et al, 2009 ). Se prestó
especial atención a las madres y la corona edades de cada subfamilia, los tillandsoids núcleo (hermana
de Catopsis y Glomeropitcairnia ), y el clado de la hermana especies tanque para acanthostachys (las bromelias
núcleo; ver Schulte et al., 2009 ).
biogeografía histórica
Para reconstruir los patrones espaciales de la diversificación geográfica dentro de Bromeliaceae, se emplearon
tres métodos contrastados y supuestos que se acompañan implementadas en los programas estadísticos de
dispersión-Vicarianza Análisis (S-DIVA; . Yu et al, 2010 ), BayesTraits ( Pagel y Meade, 2007 ), y MacClade
4,08 ( Maddison y Maddison, 2005 ). Dado que el linaje tallo de la familia ya se conoce para extender de nuevo
a los cretáceo pero con una radiación mucho más reciente corona ( Givnish et al., 2004 , 2007 ), y que bromelias
son claramente capaces de largo distancia de dispersión, por ejemplo , desde América del Sur a las Galápagos
( insularis racinaea , Tillandsioideae), las islas de Juan Fernandez ( Greigia berteroi y elegans Ochagavia ,
Bromelioideae), y África tropical occidental ( Pitcairnia Feliciana , Pitcairnioideae); ver Smith y Downs
(1974 , 1977 , 1979 ) y Givnish et al. (2007) - ninguna suposición acerca de la importancia relativa de la
dispersión vicariancia vs. en Bromeliaceae sería difícil de justificar. Programas para evaluar geográfica
vicarianza diversificación ya sea favor (por ejemplo, la dispersión-vicarianza análisis [DIVA, Ronquist,
1996 , 1997 ; y S-DIVA]) o permitir que cualquier cantidad de la dispersión entre las zonas (por ejemplo,
BayesTraits o MacClade utilizando criterios BI y MP, respectivamente). Explícitos análisis, impulsada modelo
de diversificación geográfica son posibles ( Ree et al., 2005 ; Ree y Smith, 2008 ), especialmente en el contexto
de acontecimientos geológicos bien conocidos (por ejemplo, vicarianza continental como en Clayton et al.,
2009 ) , pero siguen siendo prematura para examinar la diversificación dentro y entre las áreas de geológicamente
compleja América del Sur.
Para minimizar algunas de las deficiencias inherentes en DIVA ( Nylander et al., 2008 ; Harris y Xiang,
2009 ; Kodandaramaiah, 2010 ), se usa en cambio S-DIVA ( Yu et al., 2010 ). DIVA optimiza distribuciones
para cada nodo, permitiendo vicarianza pero minimizando supuestos de la dispersión y la extinción. S-DIVA
DIVA se extiende al permitir la evaluación de la incertidumbre filogenético mediante el examen de varios árboles
(en nuestro caso, un subconjunto aleatorio de la post-quemadura en Bayesiano árboles), cada uno de los cuales
puede contener politomías.
Gamas de taxones terminales se atomiza en áreas reconocidas de endemismo en gran medida siguientes Givnish
et al. (2007) y (excepto para la fusión de todas las regiones de los Andes) Antonelli et al. (2009) , incluyendo (1)
Escudo de Guayana; (2) Escudo Brasileño (incluyendo la Serra do Mar y la Sierra de la Mantiqueira, así como
los depósitos fanerozoicas adyacentes del Cuerno de Brasil y la cuenca del Río de la Plata); (3) Amazonia; (4)
Caribe (incluyendo la costa norte de América del Sur y el sureste de Estados Unidos); (5) América Central
(incluyendo semiárido sur de Texas); y (6) África Occidental tropical. Datos de distribución se extrajeron
de Smith y Downs (1974 , 1977 , 1979 ). Siguiendo la recomendación de Ronquist (1996) , las especies
terminales que representan taxones superiores (es decir, géneros) se puntuaron para el área ancestral cuando sea
posible (en concreto, para Catopsis en América Central [ Gonsiska, 2010 ]). Cuando ese enfoque no se justificaba
o viable, marcamos marcadores de posición individuales para todas las partes de la gama genérica (por
ejemplo, Bromelia ) a pesar del sacrificio conocido en la resolución geográfica en los nodos más profundos en
reconstrucciones S-DIVA ( Rönquist, 1996 ). Múltiples especies por género eran anotaron cada uno en función
de su propia distribución. Vicarianza entre el Escudo de Guayana y de los Andes, el Caribe y América Central
fueron excluidos, como era vicariancia entre África Occidental tropical y cualquier otra región, debido a la falta
de contacto geográfica entre estas regiones durante la edad inferida del grupo madre bromelia. Debido a la antigua
división de Bromeliaceae de todos los otros Poales, hemos realizado varias iteraciones de S-DIVA con respecto
a diferentes grupos externos (es decir, Rapateaceae y Typhaceae). Rapateaceae (y otros linajes entre los primeros
escisiones en Poales) son Guayana como, mientras que Typhaceae son cosmopolita. Por lo tanto nos encontramos
con S-DIVA con las dos familias del grupo externo puntuados como Escudo de Guayana y polimórfica,
respectivamente. También realizamos análisis después marcó los dos grupos externos como Escudo de Guayana,
debido a la fuerte señal de Guayana Shield como basal en más análisis biogeográficos de ancho poales ( Givnish
et al., 2000 , 2004 , 2007 ). Por último, hemos eliminado por completo Typhaceae como afuera, como se propone
en Bremer (2002) , que elimina este grupo acuático, se dispersan fácilmente en el análisis de la DIVA, ya que
sería peligroso basar conclusiones con respecto a las distribuciones ancestrales en sus distribuciones actuales. Un
subconjunto aleatorio de 1000 árboles de probabilidad posterior Bayesiano desde el análisis filogenético de los
datos de ocho locus establecidos eran de entrada en S-DIVA para estimar las probabilidades de zonas ancestrales
en cada nodo. Exploramos el impacto de la restricción del número de áreas unitarias permitidos en las
distribuciones ancestrales mediante la opción maxareas (todas las áreas posibles, 4 y 2). Las zonas ancestrales de
todos los nodos se visualizaron en el árbol ML con Puya restringida a ser monofilético.
También se analizaron los datos biogeográficos utilizando ML y MP reconstrucciones que relajan énfasis en
vicariancia permitiendo la dispersión entre cualquier par de zonas biogeográficas. Hemos implementado la
optimización de BI de las áreas ancestrales ( Pagel, 1999 ) con la cadena de Markov Monte Carlo (MCMC)
BayesMultiState opción en el programa BayesTraits v.1.0 (-basado Pagel y Meade, 2007 ), utilizando el ML
árbol con Puya limitados a ser monofilético a retratar reconstrucciones de área ancestrales. Para reducir algo de
la incertidumbre y arbitrariedad de la elección de los priores bajo MCMC, se utilizó el enfoque hyperprior (el
comando rjhp) según lo recomendado ( Pagel et al., 2004 ; Pagel y Meade 2007 ). Combinaciones de valores
hyperprior (exponencial o gamma, la media y la varianza) y valores de los parámetros tasa se exploraron para
encontrar las tasas de aceptación cuando se ejecutan las cadenas de Markov de entre el 20 y el 40% (según lo
recomendado por Pagel y Meade, 2007 ). Todos los análisis subsiguientes utilizan la (gamma rjhp 0 30 0 10)
reversible-salto comando hyperprior que sembró la media y la varianza de la gamma previa de hyperpriors
uniforme en el intervalo de 0 a 30 y de 0 a 10, respectivamente, y un parámetro de tasa de 150 (ratedev
150). Hemos reconstruido áreas ancestrales usando MP mediante la superposición de los rangos de especies
individuales (o área inferirse ancestrales para Catopsis ) utilizando MacClade 4,08 ( Maddison y Maddison,
2005 ), la resolución de todos los estados más parsimoniosos en cada nodo del árbol ML.
RESULTADOS
Filogenia
Obtuvimos una matriz de datos alineados de 94 taxones × 9341 caracteres; de este último, 1210 eran parsimonia-
informativo y 1429 fueron variables pero parsimonia-informativo ( Tabla 1 ). El número de caracteres
informativos varió casi 6 veces entre loci, de 61 de psbA-trnH a 357 para ndhF . La fracción de sitios
informativos varió de 8,8% ( psbA-trnH ) a 16,2% ( rpl32-trnL ). Los números de informativo vs. variables pero
uninformative caracteres estaban fuertemente correlacionados entre sí a través de loci ( r = 0,97, P <0,0001 para
dos colas t prueba con 6 df), y la relación de informativa para caracteres variables pero poco informativos
promediaron 0.85 ± 0,074 (media ± SD). Dentro de Bromeliaceae, 1663 caracteres fueron variables, de los cuales
766 fueron informativas.
Ver esta tabla:
 En esta ventana

Tabla 1.
Números de parsimonia-informativo, variable, pero parsimonia-uniformative, y sitios invariante para cada una
de las regiones de plástidos secuenciados, así como los índices de consistencia (con y sin autapomorfías) y la
proporción de los sitios informativos para esas regiones.
Parsimonia máxima resultó en una única isla de 1317600 árboles de longitud 4546 pasos, y un árbol de consenso
estricto que fue bien resuelto fuera subfamilia Bromelioideae ( Fig. 3 ). El CI índice de consistencia de estos
árboles fue de 0,70; CI '(excluyendo autapomorfías) fue de 0,54. Ramas que eran inusualmente corto (véase más
adelante) por lo general se pierden en el árbol de consenso estricto en relación con el árbol por regla de mayoría
( Fig. 3 ).
 En esta página

Higo. 3.
Filogenia de máxima parsimonia (MP) por regla de mayoría en base a ocho loci plasto; figura también muestra
el árbol de consenso estricto MP, en el que la luz ramas grises colapso. Los números encima de las ramas son
valores de arranque de apoyo; valores que faltan indican apoyar menos de 50%. Longitud del árbol = 4546
pasos; CI = 0,70 y CI '= 0,54 excluyendo autapomorfías. Puya (ramas de color rojo) es monofilético en el árbol
de MP, pero Paraphyletic en el máximo de verosimilitud (ML) y la inferencia bayesiana (BI) árboles (ver
recuadro).
El árbol de consenso estricto MP apoya la monofilia de los ocho subfamilias propuestas; cada uno tenía apoyo
99-100% bootstrap excepto Puyoideae y Bromelioideae ( Fig. 3 ). Chileno Puya formó un clado con el apoyo de
arranque 100%; no chilenas Puya tenía apoyo 99%. Puya como a toda-mientras resuelve apoyo como
monofilético-tenía menos de 50% ( Fig. 3 ). Bromelioideae tenía el apoyo de arranque
59%. Bromelia , Fascicularia-Ochagavía , deinacanthon y Greigia formaron una hermana clado apoyado
débilmente a todos los demás bromelioids en el árbol por regla de mayoría MP y un polytomy basal en el árbol
de consenso estricto. Pseudananas es hermana de los bromelioids restantes (61% de arranque),
entonces Ananas . Un grupo central de bromelioids, hermana e incluyendo Ananas, tenía 88% de apoyo
bootstrap, pero siete de 24 relaciones dentro de este grupo central eran sin resolver en el estricto consenso ( Fig.
3 ). El clado que consiste en Bromelioideae y Puyoideae tenía el apoyo de arranque 100%.
Los niveles de soporte para la monofilia de cada uno de los ocho subfamilias en el estricto árbol de consenso
fueron en general mucho más alto que aquellos en el original ndhF filogenia ( . Figs 2 , 3 ), excepto para
Puyoideae y Bromelioideae. La eliminación experimental de taxones demostrar que estas dos subfamilias tenían
soporte inferior en el análisis curent debido a nuestra inclusión de Chile Puya , bromelioids chilenas,
y deinacanthon de la cercana Gran Chaco. Las relaciones entre los ocho subfamilias acordadas con aquellos en
el original ndhF filogenia ( Fig. 2 ), pero estaban mejor compatibles. Además, el conjunto de datos de ocho locus
resuelve la tricotomía subfamilial presente en la ndhF filogenia, colocando Hechtioideae hermana a (Navioideae,
(Pitcairnioideae, (Bromelioideae, Puyoideae))), y la hermana Tillandsioideae a los cinco subfamilias ( Fig. 3 ).
Tanto en el estricto consenso y la regla de la mayoría
árboles, Brocchinia , Guzmania , Hechtia , Deuterocohnia , Dyckia , encholirium , fosterella , Pitcairnia , Puya
, Ananas , y araeococcus surgido como monofilético. En contraste, lindmania , Tillandsia , Navia ,
y Ochogavia eran paraphyletic; Mezobromelia , Vriesea , y especialmente Aechmea (con al menos seis
“orígenes” aparente) eran polyphyletic ( Fig. 3 ). En el árbol de regla de mayoría MP, acanthostachys era la
hermana a taxa correspondiente al clado tanque bromelioid ( “core”) bromelioids de Schulte et al. (2009) y su
hermana Cryptanthus ; Acantostachys , Cryptanthus , y los bromelioids tanque formaron una tricotomía sin
resolver en el estricto consenso ( Fig. 3 ).
MP árboles basados en regiones individuales de plástidos fueron menos resueltos y menos bien soportados que
la estricta filogenia consenso basado en el conjunto de datos combinado. Aunque las pruebas de ILD mostraron
diferencias aparentemente significativas en la estructura filogenética entre algunos pares de regiones, tales
diferencias sólo se produjeron en las comparaciones cuando una o ambas regiones con un número relativamente
pequeño de sitios filogenéticamente informativos ( Tabla 1 ). Además, para cada región, el árbol estricta en el
consenso MP no divergen de la filogenia de datos combinados en los nodos bien compatibles (≥90% apoyo de
arranque) en el primero.
Para el análisis de máxima probabilidad, la AIC identificó los modelos óptimos como TVM + Γ para ndhF ; TVM
+ I + Γ para matK , trnL (más intrón), atpB , y rps16 ; y GTR + I + Γ para psbA-trnL y rpl32 . Los árboles de
máxima probabilidad bayesiana y eran casi identifical entre sí en la topología y sobre todo congruente con el
árbol por regla de mayoría MP, pero colocados en un Bromelioideae Paraphyletic Puya, hermana de los taxones
no chilena ( figuras 3. - 5 ). Tanto ML y BI colocan Hechtia hermana para Navioideae-Pitcarnioideae-
Puyoideae-Bromeliodeae, congruente con el árbol MP. Ambos colocados Catopsis hermana
para Glomeropitcairnia en la base de los tillandsioids ( Figs. 4 , 5 ). Las cuatro áreas de mayor incertidumbre
filogenéticas dentro de bromelias-a juzgar por las diferencias en la topología entre árboles o el grado de
resolución dentro de cada árbol-corresponden a las porciones de esos árboles con longitudes de rama
excesivamente cortos, incluyendo (1) bromelioids temprano-divergentes, ( 2) bromelioids-finales divergente, (3)
las relaciones entre Chile y no chileno Puya , y (4) las relaciones entre Catopsis , Glomeropitcairnia , y todos los
demás tillandsioids ( . Figs 3 , 5 ). Los conflictos entre los tres filogenias en general, no se produjo en los nodos
que están bien soportados por cada uno individualmente.
 En esta página

Higo. 4.
La máxima verosimilitud (ML) phylogram de Bromeliaceae en base a los datos secuenciados

concatenados. Subdivisión de longitudes son proporcionales al número inferido de nucleótidos cambia hacia
abajo cada rama. Puya (ramas rojos) en Paraphyletic en el árbol de ML, pero monofilético en el árbol de MP.
 En esta página

Higo. 5.
valores de apoyo de arranque (por encima de cada rama) y posterior probabilidades (por debajo de cada rama)
para el árbol de inferencia de máxima probabilidad / Bayesiano.
relojes moleculares y citas
Cross-verificación de una calibración de verosimilitud penalizada de la ndhF ML árbol a través de
monocotiledóneas mostró que los parámetros de suavizado entre 50 y 100 produjeron cantidades muy similares,
casi mínimas de las desviaciones al cuadrado entre la rama longitudes observadas y esperadas derivadas por
jackknifing cada rama. Dentro de esa gama, un parámetro de suavizado de 75 minimiza la varianza en las edades
aparentes de la corona y el vástago nodo de Bromeliaceae. Se utilizó este valor para calibrar el árbol a través de-
monocotiledóneas, produciendo estimaciones de la edad del tallo bromelia como 100,0 Hace ± 5,2 millones de
años (Ma) (y la edad correspondiente corona como 19,1 ± 3,4 Ma ( Fig. 6 ). Estas fechas fueron entonces
empleado para calibrar el árbol bromelia de ocho locus; verificación cruzada produjo un parámetro de suavidad
de 100. el cronograma resultante ( Fig. 7 ) resolvió eventos cladogenetic dentro de Bromeliaceae 19,1 a 0,64 Ma
la desviación estándar de las edades estimadas para nodos individuales generalmente variaron de. 0,5 a 2 Myr,
con cantidades más pequeñas estimados de variación debido a la incertidumbre filogenética en nodos más cerca
de la presente ( Fig. 7 ). la regresión de las edades estimadas para varios nodos de representación en Bromeliaceae
desde el árbol de ocho locus en los de los de todo-monocotiledóneas filogenia ( Tabla 2 ) proporcionó una
excelente concordancia entre los dos conjuntos de estimaciones ( y = 1,060 x - 0,032, r 2 = 0,80, P <0,0001 para
25 df).
 En esta página

Higo. 6.
Cross-verificada cronograma-verosimilitud penalizada través de monocotiledóneas basadas en el análisis de
máxima probabilidad de ndhF variación de la secuencia. A = edad de raíz monocotiledónea = 134 Ma ( Janssen
y Bremer, 2004 ): (B-G = edades de los seis fósiles cretáceos . Givnish et al, 2004 ; Janssen y Bremer, 2004 )
que se utiliza para calibrar la filogenia monocotiledónea contra el tiempo. Bromeliaceae se resaltan en
verde. Cajas Tan indican ± 1 SD, basado en resamplings de arranque, alrededor de las edades estimadas de
varios nodos clave (puntos rojos), incluyendo las monocotiledóneas subyacente (que excluye Acorales y
Alismatales), monocotiledóneas commelinid, orden Poales, las familias Bromeliaceae y Rapateaceae y poales
restantes hermana de Rapateaceae. Ramas rojas indican aquellos cuya topología se vio limitada basada en el
árbol de plastoma Givnish et al. (2010) .
 En esta página

Higo. 7.
Penalizado-probabilidad cronograma (PL) para la evolución bromelia basado en la filogenia de máxima

probabilidad Cross-verificado, usando la corona y el tallo edades derivadas de las de todo-monocotiledóneas
análisis PL (ver Fig. 6 ). Cada barra magenta indica ± 1 SD alrededor de la edad estimada del nodo
correspondiente basado en resamplings rutina de carga.
Ver esta tabla:
 En esta ventana

Tabla 2.
El tallo y las edades de la corona de subfamilias de bromelias y subconjuntos de los mismos, en base a los
análisis de verosimilitud penalizada a través de las monocotiledóneas-ndhF árbol y la filogenia de plástidos de
ocho locus.
Reconstrucción de las zonas ancestrales utilizando MP, BI, y S-DIVA acuerdo general entre sí, con la excepción
de unos pocos nodos se detallan a continuación ( Fig. 8 ). Sobre la base de nuestro cronograma de ocho locus y
biogeográfica reconstrucción mediante MP, inferimos que bromelias surgieron en el Escudo de Guayana ca. 100
Ma, basado en la restricción a esta antigua cratón-y en la mayoría de los casos, a areniscas marinos altamente
lixiviados de la suprayacente Precámbrico Roraima Formación de Brocchinioideae y Lindmanioideae,
secuencialmente anidada en la base de la familia. Brocchinioideae divergió del antepasado de todos los demás
bromelias ca. 19.1 Ma, y se conservan especies de Brocchinia empezaron a divergir entre sí ca. 13,1 Ma ( Fig.
8 ). Todas las otras subfamilias bromelia existentes comenzaron divergente entre sí poco antes de que, con las
lindmanioids madre divergentes desde el ancestro de otra bromelias ca. 16.3 Ma. Los tillandsioids madre
surgieron poco después de eso, ca. 15,4 Ma ( Fig. 8 ). Sobre la base de MP, no está claro si tillandsioids surgieron
en el litoral norte de América del Sur, en los Andes, o en América Central ( Fig. 8 ). Catopsis, hermana
de Glomeropitcairnia con ella hermana de los tillandsioids restantes, hoy crece en el Escudo de Guayana, así
como la costa norte de América del Sur, el Caribe, América Central y el sur de la Florida, pero parece haber
surgido en América Central ( Fig. 8 ). Glomeropitcairnia es endémico de las Antillas Menores, Trinidad y
Tobago, y la costa norte de Venezuela, y parece haber divergido de Catopsis aproximadamente 14,0 Ma. El
antepasado de los restantes miembros de la subfamilia, que llamamos el núcleo tillandsioids-parece haber surgido
en los Andes aproximadamente el 14,2 Ma, con los géneros modernos que comienza a divergir entre sí ca. 8.7
Ma, con la evolución principalmente en los Andes pero con varias invasiones posteriores de América Central, el
litoral norte de América del Sur y el Caribe ( Fig. 8 ).
 En esta página

Higo. 8.
la evolución geográfica de Bromeliaceae calibrado contra el tiempo. distribución actual de especies

individuales (o del géneros, en los casos en que los grupos de amplio alcance están representados por uno o dos
taxones marcador de posición) indicado por cuadros de color. colores Branch indican las distribuciones
inferidos de taxones ancestrales bajo la máxima parsimonia (MP); gris indica ambigüedad. diagramas de
sectores en los nodos indican las distribuciones ancestrales inferidos bajo inferencia bayesiana (BI), con un
ancho de cuñas delimitadas por líneas negras muestran probabilidad de inferencias alternativos. diagramas de
pastel más grande desplazadas al noroeste de nodos indican las distribuciones inferidos ancestrales bajo S-
DIVA, con cuñas delimitadas por líneas negras muestran probabilidad de inferances alternativos, y una mezcla
de colores dentro de cuñas que significan vicarianza que implica una fusión de dos regiones representadas por
esos colores. Los análisis que implica la posible fusión de más de dos áreas producir resultados similares,
excepto para unos pocos nodos backbone.
Hechtia surgió ca. 16,6 Ma e invadió América Central independientemente ( Fig. 8 ). Especies existentes
de Hechtia comenzaron a diferenciar unos de otros ca. 10.3 Ma. Aproximadamente 15,0 Ma, Navioideae surgió
en la Guayana y / o brasileña Shields, con la restricción al Escudo de Guayana después de 10,4 Ma, que
corresponde a la endemismo no de brewcaria , Navia , y Sequencia y de cottendorfia al Escudo Brasileño.
El antepasado común de las tres subfamilias restantes evolucionó aproximadamente 15,0 Ma en los Andes ( Fig.
8 ), donde Pitcairnia crece desde cerca del nivel del mar hasta línea de árboles de arriba (con ocurrencias
dispersos en otros lugares en el escudo Guayana y el sureste de Brasil), fosterella crece sobre todo en
midelevations en sitios mésicas (con ocurrencias disjuntas en América central), Dyckia crece en sitios más secos
desde mediados a altas elevaciones y se extiende hasta el Escudo brasileño y la cuenca del Río de la Plata
(incluyendo el Gran Chaco dentro de este último), y Deuterocohnia se produce como colchón plantas en los sitios
áridos, de gran altitud justo al sur de la “rodilla” de los Andes, en el sur de Bolivia y norte de Argentina ( Fig.
9 ). Pitcairnioideae surgió ca. 13,4 Ma; Pitcairnia , ca. 12,0 Ma; Fosterella , ca. 11,3
Ma; y Deuterocohnia, ca. 8,5 Ma. Sobre la base de los taxones incluidos en este estudio, el linaje conducen
a Pitcairnia Feliciana dispersa a Guinea en África Occidental de los Andes en algún momento del pasado 9,3
millones de años. Dyckia y encholirium (este último restringido hasta el noreste de Brasil) forman una hermana
clado a Deuterocohnia y aparentemente invadieron el Escudo Brasileño de los Andes, a partir de 8,5 Ma ( Las
Fig. 8 , 9 ). Dada la superposición geográfica de Deuterocohnia , Dyckia y fosterella centro-sur de Bolivia ( Fig.
9 ), es probable que los eventos clave en cladogenetic Pitcairnioideae ocurrieron allí.
 En esta página

Higo. 9.
La distribución geográfica de los géneros de Pitcairnioideae menos Pitcairnia ; este último se distribuye
ampliamente en todos los Andes y regiones cercanas. Tenga en cuenta el solapamiento regional de tres de los
cuatro géneros en el “codo” de los Andes.
El antepasado común de Puya y los bromelioids surgió sobre 13,4 Ma en los Andes ( Fig. 8 ). Ancestral Puya se
separaron de la bromelioids ca. ancestral 10,1 Ma, con Puya división casi inmediatamente (10,0 Ma) en dos
clados distribuidos en los Andes en baja elevación Chile vs. el resto de la cordillera en medias a altas
elevaciones. Especies actual de Puya empezaron a divergir una de la otra durante el último 3,5 Myr en los Andes,
y durante la última 2,5 Myr en Chile ( Fig. 8 ). En los árboles regla de mayoría ML, BI, y MP, un clado de cinco
pequeños bromelioid géneros-principalmente de Chile y el sur de los Andes-se hermana a los miembros restantes
de Bromelioideae ( Fig. 8 ). Tres de estos géneros ( Fascicularia-Ochagavia y Greigia ) están parcial o
totalmente restringido a las regiones templadas en elevaciones bajas en el sur de los Andes, incluyendo hábitats
de baja elevación justo por encima de la marea alta en Fascicularia bicolor y litoralis Ochagavia en Chile
continental, y elegans O. en las islas de Juan Fernandez. Greigia crece en hábitats montanos de América Central
a los Andes, y en el sotobosque de los bosques húmedos de hoja caduca y de hoja perenne en el sur de Chile y
en alta mar las Islas Juan Fernandez. Otros dos géneros-monotípico Deinocanthon y ricos en especies Bromelia -
grow en el Gran Chaco (la porción suroeste de la cuenca del Río de la Plata, adyacente a la Andes) ya lo largo
de los Neotrópicos en elevaciones bajas, respectivamente ( Fig. 8 ).
Los bromelioids restantes forman el “clado Escudo Brasileño”, que surgió en el Escudo Brasileño ca. 10,1 Ma a
través de la dispersión de los Andes ( Fig. 8 ). Los miembros de este clado posteriormente se dispersaron en
varias ocasiones, fuera de esta región, sobre todo
en Ananas , Aechmea , araeococcus , Billbergia , Neoregelia y ronnbergia , pero la mayoría de los taxones están
restringidos a una parte estrecha del Escudo Brasileño, cerca de la costa sureste de Brasil, corriendo ca. 1500 km
de Minas Gerais a Rio Grande do Sol. Esta área incluye las tierras altas de Brasil (Serra do Mar y el más hacia
el interior Serra da Mantiqueira) y la llanura costera adyacente, con sus bosques altamente diversos
extremadamente húmedos, Atlántica y bosques de neblina, restingas en suelos arenosos, manglares, campos de
altitud, y más seca la vegetación en el interior (por ejemplo, Campos rupestres en afloramientos rocosos). El
bromelioid tanque-epiphyte clade hermana de Cryptanthus-acanthostachys -está casi restringida a esta región y
surgió 9,1 Ma, con la actual taxones divergentes entre sí ca. 5,5 Ma ( Fig. 8 ).
Reconstrucción de la extensión geográfica de bromelias bajo la inferencia bayesiana dice en gran medida la
misma historia. Inferencia bayesiana es, sin embargo, algo más específico que la máxima parsimonia sobre los
posibles orígenes de los tillandsioids y navioids. Esta parte del árbol es el más grande que no se resuelve
totalmente biogeográficamente bajo MP, que implica la divergencia de tiro rápido de los cuatro linajes principales
entre 15.4 y 15.0 Ma, y la contabilidad de hoy para todos menos el 2% de todas las especies de
bromelias. Inferencia bayesiana reconstruido esta porción de la columna vertebral bromelia como los más
probablemente andino en origen ( Fig. 8 ). Junto con la reconstrucción de BI de la distribución de los tillandsioids
madre y navioids, esto sugiere que tillandsioids surgieron en los Andes con muchas dispersiones posteriores a
otras regiones, especialmente en América Central, el litoral norte de América del Sur, y el Caribe. También
sugiere que navioids ancestrales estaban, en algún momento, restringido al Escudo de Guayana, con posterior
dispersión o vicarianza que conduce a la ocupación de la Escudo Brasileño por cottendorfia ( Fig. 8 ). BI sugiere
que el Escudo de Guayana o los Andes caracterizan el grupo vástago para todos bromelias excepto
Brocchinioideae y Lindmanioideae. Máxima parsimonia vez apunta al origen como de este grupo, así como la
del ancestro común de Hechtioideae y su grupo de bienestar hermana en el Escudo de Guayana, los Andes, o
Centroamérica. Máxima parsimonia identifica estas tres áreas, así como el litoral norte de América del Sur y el
Caribe, como posibles áreas ancestrales para Tillandsioideae y Catopsis-Glomeropitcairnia ( Fig. 8 ). Máxima
parsimonia identifica el Escudo de Guayana, Escudo Brasileño, Andes y América Central como posibles áreas
ancestrales para Hechtioideae y el antepasado común de Hechtioideae y las subfamilias de las cuales es la
hermana. Inferencia bayesiana es menos cierto que la MP en la reconstrucción de los orígenes biogeográficos
de Pitcairnia , asignarlo a una de las cinco áreas mientras MP asigna a los Andes. Inferencia bayesiana también
es menos cierto que MP en la reconstrucción de la zona ancestral de Bromelia y Greigia, por lo que es igualmente
probable que su ancestro común surgió en América Central, el litoral norte de América del Sur y el Caribe, o los
Andes. Inferencia bayesiana reconstruye la región del tallo de Bromelioideae como siendo casi la misma
probabilidad de ser el escudo de los Andes o de Brasil, con los taxones en la hermana clado al clado Escudo
Brasileño todo ser nativa de los Andes del Sur / Chile y el Gran Chaco, en el extremo al suroeste de la cuenca
del Río de la Plata.
Por último, cuando se excluyen los grupos externos, S-DIVA implica que el Escudo de Guayana es el área
ancestral para Bromeliaceae, Brocchinioideae, y Lindmanioideae ( Fig. 8 ). S-DIVA estima la probabilidad de
que la zona ancestral de Tillandsioideae es el litoral norte de América del Sur o el Caribe el 29%; que la zona
fundida a los Andes, 31%; y esa misma área fusionada a América Central, 40%. La posibilidad de que el ancestro
de Tillandsioideae y sus grupos hermanos surgió en el Escudo de Guayana fusiona con el litoral de América del
norte y del Caribe es del 31%; Sólo en los Andes, 33%; y en América Central solo, el 36%. Catopsis-
Glomeropitcairnia se originó en América Central fusionado con el litoral norte de América del Sur y el Caribe
( Fig. 8 ). S-DIVA identifica los Andes fusionado a América Central como el área ancestral de Hechtioideae y
su hermana clado y el área ancestral de Navioideae y su hermana clado como los Andes fusiona con el Escudo
Brasileño. Bajo este enfoque, Navioideae surgió en el Escudo de Guayana fusionado con el Escudo Brasileño,
mientras que los bromelioids existentes surgieron en los Andes fusiona con el Escudo Brasileño ( Fig. 8 ). En
otros nodos, S-DIVA sin grupos externos generalmente reconstruye las mismas áreas ancestrales como MP y BI,
a excepción de Pitcairnia, que implica surgió en el Andes. Grupos externos incluyendo cambiaron el poco
reconstrucción S-DIVA excepto en la base de Bromeliaceae, donde se identificaron un mayor rango de posibles
regiones de origen.
DISCUSIÓN
Las relaciones filogenéticas
Nuestro análisis-en función de más datos de la secuencia por taxón y más amplio de muestreo de los géneros que
cualquier anterior estudio apoya la clasificación de ocho subfamilia avanzado por Givnish et al. (2007) basado
en ndhF secuencias ( Fig. 2 ), y además aclara las relaciones entre esos subfamilias ( Figs 3. - 5 ). En el estricto
consenso MP, seis subfamilias recibieron el apoyo de arranque ≥96%. Bromelioideae tenía 55% apoyo de
arranque; Puyoideae, <50%. Soporte para cinco subfamilias aumenta en relación con la ndhF estudio, pero que,
para Lindmanioideae, Puyoideae, y Bromelioideae disminuyó como resultado de la mayor amplitud de
taxonomía de muestreo, incluyendo connellia, los tres chilena Puya especies, y varios bromelioids
chilenas. Cuando se excluyó este último de nuestro análisis, el apoyo de arranque para ambos Puyoideae y
Bromelioideae saltó a 100%; cuando se excluyeron connellia , el apoyo a Lindmanioideae también alcanzó el
100%.
Los árboles MP, ML, y BI todos apoyan una filogenia escalonado para las subfamilias de bromelias:
(Brocchinioideae, (Lindmanioideae, (Tillandsioideae, (Hechtioideae, (Navioideae, (Pitcairnioideae, (Puyoideae,
Bromelioideae))))))). En Givnish et al. (2007) , Hechtia vez formó una tricotomía duro con Tillandsioideae y
todas las subfamilias hermana e incluyendo Navioideae. Nuestros resultados aclaran la posición de Hechtioideae
y, por lo tanto, las relaciones de todas las subfamilias de bromelias. El apoyo a la posición de Navioideae es
inferior al 50% bajo la máxima parsimonia, en comparación con 69% bajo de probabilidad máxima y 93% bajo
la inferencia bayesiana ( Fig. 5 ).
Nuestros resultados coinciden con la conclusión general de que la resolución del árbol y el apoyo para la mayoría
de clados de angiospermas aumentan en combinación vs análisis de genes de plástidos separada (por
ejemplo, Soltis et al., 1998 , 2000 ; . Savolainen et al, 2000 ; . Olmstead et al, 2000 , 2001 ; Bremer et al., 2002 ; .
de Chase et al, 2006 ; . Graham et al, 2006 ). Además, las simulaciones muestran que la resolución y el apoyo
filogenético también pueden mejorar con más taxones la muestra dentro de un clado dado ( Hillis,
1996 ; Graybeal, 1998 ), particularmente cuando se añaden taxones estratégicamente para romper ramas largas
( Hendy y Penny, 1989 ; Leebens- Mack et al., 2005 ). Mientras que un número de pruebas LDI sugieren que
algunas regiones de plástidos secuenciados en este estudio muestran conflicto en estructuras filogenéticos,
creemos que este conflicto es ilusoria. En primer lugar, el genoma de plástidos se hereda como una unidad, por
lo que las regiones individuales de plástidos no deben entrar en conflicto en la historia filogenética reflejan sus
secuencias ( Doyle, 1992 ). En segundo lugar, árboles basados en cada región generalmente no se diferencian de
las filogenias de datos combinado en los nodos resueltos y bien apoyados en los árboles individuo-región. Sin
embargo, debe tenerse en cuenta que el número limitado de sitios informativos en varias particiones de datos
( Tabla 1 ) da lugar a pocos nodos resueltas y bien apoyado en muchos árboles individuales de cada región. Por
ejemplo, se encontró que las secuencias para atpB-rbcL resuelven sólo el 40% de los nodos dentro de
Bromeliaceae; De ellos, 63% tienen el apoyo de arranque de 50 a 90%, y sólo 21% (8 nodos) tienen valores de
arranque mayores que 90%. El punto de datos de plástidos concatenación son que los genes individuales y
espaciadores contienen cada uno relativamente poca señal filogenética en bromelias de evolución lenta, por lo
que varias regiones deben ser muestreados para obtener una estimación filogenética fiable. Por último, los pares
de regiones que muestran plastidios conflicto “significativo” en las pruebas de ILD en este estudio son aquellos
en los que una o ambas regiones tienen pocos sitios informativos ( Tabla 1 ). Pruebas de diferencia de longitud
de incongruencia que implican tales regiones son inherentemente inestables debido a un error de muestreo en la
determinación del universo de caracteres en la muestra; ramas soportadas por datos limitados pueden ser
fácilmente invierten en grandes conjuntos de datos como la señal en bases individuales se anuló por que en bases
adicionales en la muestra (por ejemplo, véase Darlu y Lecointre, 2002 ). El hecho de que el conflicto aparente
entre regiones se produjo sólo entre los que implican una o dos regiones con un número limitado de caracteres
informativos en el análisis combinado, combinados con el hecho de que dicho conflicto debe ser más probable
cuando limitados números de caracteres se muestrean en una filogenia con ramas cortas sostiene que el
“conflicto” detectado por pruebas de LDI para algunos pares de regiones es simplemente un artefacto de muestreo
y por lo tanto debe ser ignorada.
Implicaciones para la clasificación
Nuestros resultados confirman que la división tradicional de Bromeliaceae en tres subfamilias-Pitcairnioideae sl,
Tillandsioideae y Bromelioideae ( Harms, 1930 ), que se define por la posesión de semillas aladas, semillas
plumosas, y frutas carnosas, respectivamente, debe ser abandonada. Pitcairnioideae sensu Harms (1930) es
paraphyletic y debe ser separado en Brocchiniodeae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae
ss, y Puyoideae para producir subfamilias monofilético. Cada uno de los nuevos subfamilias fácilmente se
diagnostica basándose en la morfología ( Givnish et al., 2007 , y las relaciones entre subfamilias se encuentran
aquí son consistentes con los demostrados en otros análisis recientes () Terry et al., 1997 ; Crayn et al.,
2000 , 2004 ; Horres et al., 2000 , 2007 ; . Givnish et al, 2004 , 2007 ; . Barfuss et al, 2005 ; . Schulte et al,
2005 ; Schulte y Zizka, 2008 ), pero mejor resuelta y más taxonómicamente inclusiva.
Nuestros resultados plantean la cuestión de la Puya monofilia. Puya es monofilético pero débilmente apoyado
bajo MP, y paraphyletic bajo ML y BI ( Figs 3. - 5 ). Jabaily y Sytsma (2010) encontraron apoyo para la
monofilia de Puya en un análisis combinado de secuencias para tres regiones de plástidos ( matK, rps16, trnS-
TRNG ) y un gen nuclear de una sola copia ( PHYC ) con una mucho más amplia de muestreo de la
género. PHYC solo apoya la monofilia de Puya , mientras que los datos de plástidos no contradicen
monofilia. Teniendo en cuenta estos resultados, de Puya monofilia en nuestros árboles MP, y de Puya posesión
de un sorprendente morfológica sinapomorfía-por ejemplo, pétalos que en espiral herméticamente después de la
antesis ( Smith y Downs 1974 ) -nos consideran Puya y Puyoideae a ser monofilético, pero hay que reconocer
que las pruebas adicionales de relaciones entre Chile Puya , otra Puya , y Bromelioideae serían útiles. La
posibilidad de hundimiento Puya en Bromelioideae, según lo sugerido por Terry et al. (1997) , no es atractivo,
dado que tanto Bromelioideae y Puyoideae como definidos en la actualidad se caracterizan por synamorphies
morfológicos evidentes, mientras que el clado que consiste en dos subfamilias parece carecer de tales rasgos que
definen.
Nuestros resultados se suman a un caso en crecimiento, desarrollado por Schulte et al. (2005 , 2009 ), Schulte y
Zizka (2008) , Zizka et al. (2009) , y Jabaily y Sytsma (2010) que tres géneros pequeña terrestre de templado
Chile y los Andes del sur ( Fascicularia , Ochagavía , Greigia ) se encuentran entre los primeros miembros de
la subfamilia-divergentes Bromelioideae, junto con dos pequeños géneros terrestre, de amplio vanBromelia y
monotípico deinacanthon endémica del semiárido del Gran Chaco en el sur de Bolivia, Paraguay y norte de
Argentina. Estos géneros forman un clado débilmente apoyada en nuestros árboles por regla de mayoría ML, BI,
y MP, y una calificación en gran medida sin resolver en nuestro árbol de consenso estricto MP ( figuras
3. - 5 ). Los tres análisis identifican un grado adicional de pequeña hermana géneros terrestres a los bromelioids
restantes, incluyendo Pseudananas , Ananas , y Cryptanthus ; las especies individuales de epifitos (pero nontank
formando) acanthostachys está estrechamente relacionado con Cryptanthus . Taxones hermanos e
incluyendo Pseudananas forman el clado Escudo Brasileño (apoyo de arranque MP 61%, el apoyo de arranque
ML 81%, 100% de apoyo bootstrap BI), que surgió 9,1 Ma (ver Resultados ). En contraste con nuestros
resultados, Sass y Specht (2010) recuperado Ananas y araeococcus como no ser monofilético. Sin embargo, este
es un resultado únicamente de aquellos autores de muestreo un número mucho mayor de especies en el género
conocido “papelera” Aechmea ; casi con toda seguridad, sus resultados darán lugar a los
errantes Aechmea especies que están siendo reclasificados como miembros de la piña o araeococcus .
Casi todas las especies del Escudo Brasileño-clado representados por las 21 especies de nuestro estudio, hermana
e incluyendo Aechmea drakeana-A. lingulata-ronnbergia petersii -forma un clado de epifitas tanque endémicas
del Escudo Brasileño, basado en la posesión de los tanques y el hábito epífitas por casi todas estas especies
(véase Smith y Downs, 1974 , 1977 , 1979 ; . Schulte et al, 2009 ). Todos los tres análisis apoyan este clado, con
<apoyo 50% bajo MP, 73% bajo ML, y el 99% bajo BI ( Figs 3. - 5 ). Entre estos taxones, solamente araeococcus
Pectinatus carece de un tanque; Sólo Aechmea bromeliifolia , A. sphaerocephala , y decora Billbergia casi
nunca son epífitas; y sólo Aechmea drakeana , A. haltoni y petersii ronnbergia no son nativos, al menos en parte,
al Escudo Brasileño ( Smith y Downs, 1974 , 1977 , 1979 ). Schulte et al. (2009) Los tanques han encontrado de
manera similar en todas partes (excepto en araeococcus flagellifolius ) en un clado de la hermana 28 núcleo
bromelioids a Aechmea drakeana-Hohenbergia eriostachya basado en datos de la secuencia de un gen nuclear
( PRK ) y cinco loci plástido. Clado que tiene una membresía consistente con nuestra bromelioid clado tanque
de epifitas, sino que también incluye especies de Androlepis Skinneri , neoglaziovia , Portea y ursalaea -cuatro
de los 12 géneros no incluidos aquí. Schulte et al. (2009) encontraron que otras dos
generaciones orthophytum y fernseea , grupos de ambas especies terrestres de los pobres del Escudo Brasileño-
son parte de nuestra clado Escudo Brasileño. Fernseea es hermana de todos los elementos restantes del clado
Escudo Brasileño, y orthophytum es hermana de Cryptanthus ; sólo una especie de fernseea de estos tres géneros
son epifitas o tanque formadores ( Schulte et al., 2009 ).
Nuestro estudio coincide en términos generales con Barfuss et al. (2005) sobre las relaciones dentro de
Tillandsioideae. De acuerdo con nuestra ML árbol, Barfuss et al. (2005) encontraron
que Catopsis y Glomeropitcairnia eran hermana el uno al otro y juntos hermana de las demás
tillandsioids. También coincide en gran medida entre los dos estudios es la división de los taxones restantes en
las tribus Vrieseeae ( alcantarea , Vriesea , werauhia ) y Tillandsieae
( Guzmania , racinaea , Tillandsia , Viridantha ). Sin embargo, en nuestro estudio una especie
de Vriesea cayeron en Tillandsieae con el apoyo de arranque 100%, y mezobromelia pleiosticha -Sustitución un
mal identificado Guzmania variegata secuenciado por Barfuss et al. (2005) -fell en Vrieseeae con 95% de apoyo
de arranque ( Fig. 3 ).
Brewcaria reflexa parece estar incrustado en Navia ( . Figs 3 , 4 ). Holst (1997) se trasladó varias especies
de Navia en brewcaria en función de su posesión de un espigadas o inflorescencia paniculate, en lugar de las
inflorescencias capitulamos visto en otros Navia . Esta decisión no se admite en el caso de brewcaria reflexa , la
única especie de este género incluidos en este estudio. Nuestro estudio confirma la naturaleza altamente
polifilética de Aechmea, con seis orígenes independientes indicadas por nuestro estudio. Sass y Specht
(2010) encontraron un grado aún mayor de polifilia y parafilia en Aechmea basado en una muestra mucho más
amplia de especies (150) dentro de Bromelioideae.
En cierto modo, nuestros hallazgos confirman la opinión tradicional de que bromelioids y tillandsioids surgieron
desde dentro Pitcairnioideae sl ( Schimper, 1888 ; Mez, 1904 ; Pittendrigh, 1948 ; Tomlinson, 1969 ; Smith y
Downs, 1974 ; Benzing et al., 1985 ; Smith 1989 ; Benzing, 1990 ). Terry et al. (1997) llegó a una conclusión
similar, pero tenía una visión diferente de las relaciones de bromelioids a tillandsioids y el aislamiento aparente
de Brocchinia porque no probamos dos de nuestros subfamilias y submuestreadas otros dos. Terry et
al. (1997) también concluyeron que Hechtia estaba estrechamente aliada
a Dyckia , encholirium , Abromeitiella , y Deuterocohnia , en lugar de ser un linaje convergente. Horres et
al. (2000) no excluyó una estrecha relación de Hechtia a pitcairnioids xeromórficas y Puya, pero sus datos
indicaban que Hechtia en una posición coherente con la que se encuentra aquí. Givnish et al. (2007) observaron
que la posesión compartida de cuatro a seis rasgos anatómicos de la hoja de Hechtia con Puya y los pitcairnioids
xeromórficas como un notable ejemplo de la convergencia concertada.
La visión clásica que bromelioids y tillandsioids surgieron desde dentro Pitcairnioideae sl no se basó en el análisis
filogenético, pero en la observación de que epiphytism-un hábito altamente especializado, con varias
adaptaciones para la vida en las ramitas y ramas-es casi ausente entre pitcairnioids como circunscrito
previamente. Ningún escritor temprana propuso que Brocchinia o lindmania eran hermana al resto de la familia,
o que Pitcairnioideae SL no se monofilético. Terry et al. (1997) fueron los primeros en llegar a la conclusión de
que Brocchinia era hermana de las demás bromelias y que el tradicional Pitcairnioideae eran parafilético. Ese
punto de vista, en base a un análisis incluyendo ejemplos de sólo 28 de 58 géneros bromelia, se confirma y en
gran medida amplificado por el presente análisis.
El muy largo período de ca. 81 Mi entre el aumento de las bromelias y la divergencia de los linajes modernos
entre sí sugiere que gran extinción se produjo durante el período intermedio, y explica la posición
morfológicamente aislado de la familia y la dificultad, incluso con amplias series de datos moleculares, de la
identificación de su grupo hermano (ver Givnish et al., 2005 , 2007 ; . de Chase et al, 2006 ; . Graham et al,
2006 ). Restricción de Brocchinioideae y Lindmanioideae a la Guayana Shield, la ocurrencia de
algún Catopsis y Glomeropitcairnia en o inmediatamente adyacente a la Escudo de Guayana, y la restricción
cerca de esa región del Navioideae, en combinación con las relaciones filogenéticas se muestran aquí, coloque el
origen de Bromeliaceae en Escudo de Guayana, consistente con la evidencia y los argumentos presentados
por Givnish et al. (2007) . La divergencia de más géneros bromelioid en tan sólo el último 5.5 Myr, junto con
muy bajas tasas de evolución molecular en bromelias, explica la gran dificultad para los investigadores han tenido
en la obtención de una filogenia bien resuelto por bromelioids ( Terry et al., 1997 ; Horres et al.,
2000 , 2007 ; Crayn et al., 2004 ; Givnish et al., 2004 , 2007 ; Schulte et al., 2005 ) y la variación relativamente
limitada y homoplastia morfológica en este grupo ( Smith y Downs, 1979 ; Smith y Kress, 1989 , 1990 ; . de
Faria et al, 2004 ; Schulte y Zizka, 2008 ; Sass y Specht, 2010 ).
Nuestros análisis muestran que las bromelias surgieron en el Escudo de Guayana aproximadamente 100 Ma, se
extendió desde que hiperhúmedo, centro muy infértiles a otras partes tropicales y subtropicales de América a
partir ca. 15.4 Ma, y llegó a África tropical ca. 9.3 Ma. Nuestra cronología PL implica que las subfamilias
existentes empezaron a divergir entre sí a partir de sólo alrededor de 19 Ma y que la invasión de las zonas
periféricas más secas de América Central ( Hechtia ) y el norte de América del Sur (Tillandsioideae) comenzaron
aproximadamente 15.2 a 15.4 Ma. Brocchinioideae, Lindmanioideae y Navioideae
excepto cottendorfia permanecieron completamente dentro del Escudo de Guayana. El norte de los Andes y
América Central fueron colonizados independiente por dos linajes principales: los tillandsioids núcleo
( alcantarea , Tillandsia , Vriesea , werauhia ) comenzando aproximadamente 14,2
Ma; y fosterella, comenzando aproximadamente 11,3 Ma. Además, Puya y los bromelioids primeros-divergente
colonizados largo de los Andes, que se extiende en templado Chile costera, comenzando ca. 10,1 Ma ( Fig. 5 ;
todas las edades estimado a partir de grupos de troncales). Otros grupos, incluyendo algunos Pitcairnia y
especies de varios géneros bromelioid (por ejemplo, Aechmea , araeococcus , Neoregelia , ronnbergia ) -
también invadió los Andes de forma independiente, pero no hemos muestreado suficiente taxones para estimar
el tiempo y / o número de este tipo de eventos fiable. Al menos cinco colonizaciones adicionales, sin embargo,
parecen estar implicados.
Levantamiento de los Andes septentrionales A partir de mediados-Mioceno, causando un cambio en el curso del
Amazonas de una ruta de norte a través de la paleo-Orinoco hacia el lago Maracaibo a un curso oriental hacia su
presente boca ( Hoorn, 1994 ; Hoorn et al. , 1995 , 2010 ; Potter, 1997 ), parece corresponder aproximadamente
a cuando subfamilias de bromelias empezaron a divergir fuera del Escudo de Guayana. Este levantamiento
andino parece haber ocurrido casi al mismo tiempo que la primera división de los linajes de colibríes modernos
en el ca. Andes 13 Ma, con varios otros linajes andinos divergentes durante el Plioceno y Pleistoceno ( Bleiweiss
1998 ), tal como el levantamiento de los Andes Columbian acelerado a partir ca. 3.9 Ma ( Gregory-Wodzicki,
2000 ).
Como los Andes centrales y del norte continuaron aumentando, que fueron colonizados por los tillandsioids en
gran medida epifitas entre ca. 14,2 y 8,7 Ma, después de que comenzó a diversificar subfamilia en el litoral norte
de América del Sur, el Caribe y América Central. La especiación en tillandsioids andinos era explosiva, lo que
resulta en ca. 1250 especies actuales ( Luther, 2008 ), más de 60 veces el número de taxones ven en
Brocchinioideae. Tillandsioids hoy en día tienen su gran riqueza de especies en los Andes Colombia, Ecuador y
Perú y el rango a lo largo de los Andes, en hábitats áridos en los litorales del Pacífico y el Caribe y en América
Central y América del Norte, al norte de Virginia ( Smith y Downs, 1977 ).
Cómo Hechtia colonizado zonas áridas de América Central no está claro. El istmo de Panamá no se cerró hasta
aproximadamente 4.4 a 3.1 Ma ( Ibaraki, 1997 ; . Kirby et al, 2008 ), por lo que la colonización del Escudo de
Guayana, el Caribe o Caribe litoral, o los Andes casi con toda seguridad involucrado uno o más episodios de de
larga distancia dispersión de las semillas, ya sea directamente a América central, o por medio de una serie de
hábitats áridos en las Antillas Menores y mayores, o en la ladera oeste de los Andes. Tal dispersión a larga
distancia parece plausible, dada la dispersión inferido de fosterella de los Andes centrales a los bosques en
México, El Salvador y Guatemala en Centroamérica secar ( Rex et al., 2007 ), de Greigia y Ochagavia a las islas
Juan Fernandez y racinaea a las Galápagos de los Andes ( Smith y Downs, 1974 ), y de Pitcairnia otro lado del
Atlántico tropical a África Occidental ( Givnish et al., 2004 , 2007 ). Estamos a favor de la dispersión directa de
ancestral Hechtia a Centroamérica, dada la persistencia de hábitats áridos en el Caribe, así como las costas de
Perú y Chile, y la ausencia de Hechtia allí. Hoy en día, Hechtia está restringida a hábitats áridos en América
Central, mientras tillandsioids Hay más ampliamente distribuidos ecológicamente y son especialmente diversa
en hábitats montanos húmedos (ver Smith y Downs, 1974 , 1977 ).
La deposición de sedimentos andinos ricos en nutrientes en la cuenca del Amazonas, la separación de la Guayana
y el brasileño Escudos de vista ecológico, acelerada ca. 11.8 a 11.3 Ma, correspondiente a la continua elevación
de los Andes del norte y el llenado de los vastos humedales Pebas de la Amazonia occidental, así como la erosión
finalmente cortando a través del Purus arco en el centro de la Amazonia ( Figueiredo et al., 2009 ). Divergencia
de monotípico cottendorfia de Navioideae restante del Escudo de Guayana aproximadamente 10,4 Ma sugiere
que cottendorfia puede haber llegado en el Escudo Brasileño a través de dispersión a larga distancia. Sin
embargo, el momento de la deposición de sedimentos de la Amazonía que separan la Guayana y el brasileño
Escudos en la plataforma amazónica está lo suficientemente cerca en el tiempo, y la proximidad de los dos
escudos lo suficientemente cerca en el espacio a continuación, que no hay que excluir la dispersión vicariancia
de corta distancia como una explicación alternativa. Otros tres grupos también parecen haber colonizado el
Escudo Brasileño: Dyckia-encholirium de la céntrica Andes 8,5 Ma ( Fig. 7 ;) los bromelioids escudo brasileño,
muy probablemente de los Andes sur ca. 9,1 Ma (ver abajo); y ciertas especies de Bromelia , probablemente de
la cuenca del Amazonas, también ca. 9,1 Ma ( Fig. 8 ). Las especies individuales de varios géneros de amplio
alcance (por ejemplo, Guzmania , Tillandsia , Vriesea ) es casi seguro que colonizaron el Escudo Brasileño de
otras áreas también.
Nuestra reconstrucción sugiere que Pitcairnioideae dispersa hacia la izquierda a través del tiempo, en primer
lugar del Escudo de Guayana a la (norte) Andes y sus laderas bajas para Pitcairnia , a continuación, a los Andes
centrales de la división entre linajes que dan lugar a fosterella y para los restantes géneros, con una división entre
la puna de cojín plantas de Deuterocohnia y de zonas áridas Dyckia en el centro-sur Bolivia aproximadamente
9,1 Ma, y la posterior dispersión de Dyckia al Escudo de Brasil y su divergencia de encholirium en el Cuerno de
Brasil alrededor de 2,4 Ma ( Figs. 7 y 8 ; véase también . Givnish et al, 2004 , 2007 ).
La cuna de la Puya parece ser andino, pero nuestras muestras de análisis muy pocas especies dentro del género
para localizar su origen geográfico (ver Jabaily y Sytsma, 2010 ). Jabaily (2009) utilizó datos AFLP para
argumentar que Puya se extendió hacia el norte de los Andes del sur y central poco después de la separación de
los taxones de Chile. En base a los cálculos, esa fracción se produjo alrededor de 10 Ma, poco después de la
elevación de los Andes del norte comenzó a acelerarse. Divergencia entre Puyoideae y Bromelioideae parece
probable que hayan ocurrido en los alrededores de los Andes del Sur, dada la división basal en Puya entre los
taxones de Chile y Andino, el origen aparente de Puya generalmente desde el sur de los Andes, y la presencia en
los Andes del sur y del Pacífico cercana tierras bajas de varios miembros de grado basal o clado de bromelioids,
incluyendo Fascicularia , Greigia , y Ochagavia (ver resultados y Schulte et al., 2005 ). Posterior
diversificación de Bromelioideae implicaba dispersión de Bromelia y Ananas en gran parte de las tierras bajas
de América Central y del Sur, con la colonización del Escudo Brasileño independientemente por Bromelia y por
el ancestro (s) de fernseea (ver Schulte et al., 2005 ) y el gran número de la hermana géneros a la misma ( Fig.
8 ). Este linaje, el último Escudo Brasileño-clado aparentemente surgió 9.1 Ma ( Fig. 8 ).
Proponemos que el origen del clado epifita bromelioid en y alrededor de la Serra do Mar más o menos 5.5 mA
corresponde a tres eventos clave, que implica (1) la elevación de la Serra do Mar, principalmente durante la época
del Plioceno-Pleistoceno ( Almeida, 1976 ; Amorim y Pires , 1996 ), (2) la elevación del centro altiplano andino
hacia el final del Mioceno ( Garzione et al., 2008 ), y (3) origen de un clima más frío, más lluvioso en la Serra
do región de la selva tropical / Atlantic Mar predijo que el resultado de los efectos de levantamiento de los Andes
en el centro de la circulación del viento, con un aumento de la advección de humedad del Atlántico, los vientos
del Pacífico fueron bloqueadas ( Ehlers y Poulsen, 2009 ). Los modelos climáticos de Ehlers y Poulsen
(2009) asumen todos los demás factores permanecen constantes como la altura de los Andes variada, por lo que
la elevación real de la Serra do Mar, principalmente desde el Plioceno hasta el presente muy probablemente
habría provocado la aparición observado que hay de más fresco, más lluvioso, condiciones más húmedas
agradables a epifitas partir de alrededor de 5,6 Ma ( Vasconcelos et al., 1992 ; . Grazziotin et al, 2006 ), que
corresponde casi exactamente con el tiempo calculado de origen de la clade epifita bromelioid. Hoy en día la
región del bosque Atlántico, que incluye muy diversas pero en gran parte destruido bosques atlánticos de lluvia
y bosques de niebla, restingas costeras arenosas, manglares, campos de altitud, y afloramientos graníticos de la
Serra do llanuras costeras adyacentes mar y la Sierra de la Mantiqueira y, son la parte más húmeda de América
del Sur oriental, y los hábitats de montaña son las más frías ( Safford, 1999 ). La Serra do Mar y Serra da
Mantiqueira representan el borde elevado sureste del Escudo Brasileño inclinada, y estos “mares de colinas” (
“yeguas hacen morros”) entre aproximadamente 22 ° y 29 ° S intercepción fuertes lluvias y la niebla de la
humedad transportada por vientos húmedos del Atlántico tropical al sur, así como los frentes fríos ocasionales
engendraron en la Antártida. Fluctuaciones climáticas fuertes se produjeron en esta región de montaña durante
el Pleistoceno (por ejemplo, Behling y Negrelle, 2001 ), tanto como lo hicieron en los Andes del norte ( van der
Hammen, 1995 ).
La mayoría de bromelioids que llegaron en el Escudo Brasileño antes que el origen del clado epifita, durante una
fase más seca y presumiblemente por progresiva, la dispersión de corta distancia de la región sur andina a través
de un corredor de hábitats semiáridos, son taxones terrestres altamente xeromorfo
( Bromelia , Pseudananas , Ananas , Cryptanthus , orthophytum ). Fernseea , hermana de las demás miembros
del clado Escudo Brasileño ( Schulte et al., 2009 ), se limita a fresco y húmedo, microsites rocosas en la elevada
Itatiaia macizo (2800 m snm) en la Serra da Mantiqueira ( Medina et al. , 2006 ), una cadena de montaña interior
de la Serra do Mar en la región de bosque atlántico y elevado un poco antes ( Amorim y Pires, 1996 ; Modenesi-
Gauttieri y Motta de Toledo, 1996 ). Fernseea puede así haber llegado directamente de fresco hábitats y húmedas
en el sur de los Andes a través de la dispersión de semillas a larga distancia. Oscilaciones climáticas a lo largo
del Pleistoceno incluyen fases Rainier durante el cual el aislamiento de los bosques lluviosos del Amazonas y
del Atlántico entre sí por vegetación semiárida puede haber sido reducidos en gran medida ( Auler y Smart,
2001 ; . Wang et al, 2004 ), lo que habría promovido la tarde dispersión de bromelioids de la Serra do Mar a otras
áreas, y la dispersión de otros bromelias (por ejemplo, Guzmania , Tillandsia , Vriesea ) en la Serra do Mar.
La dispersión de bromelioids ancestrales de los Andes del sur a las montañas del sureste de Brasil es coherente
con la propuesta de Schulte et al. (2005) , aunque nos imaginamos al menos dos colonizaciones, que implica una
larga distancia, mesic “camino” para fernseea (como sostiene Schulte et al., 2005 ) y una gradual, semiáridas
“camino bajo” para los taxones restante, con la posterior evolución de los taxones epifita mesomórfico en la
región de bosque atlántico. La disyunción que define a Bromelioideae entre el sur de los Andes y la región de
bosque atlántico es similar a la observada en varios otros grupos de plantas,
incluyendo Araucaria , Cordyline , Drimys , fucsia secta. Quelusia , y Griselinia ( Zinmeister, 1987 ; Berry,
1989 ; Katinas et al., 1999 ; Berry et al., 2004 ). La mayoría de estos casos, sin embargo, probablemente implicó
una mésico “camino” para el Escudo Brasileño, ya sea por medio de dispersión a larga distancia o (más probable
en estos grupos antiguos) como relictos de bosques templados mésicas más extendidas en el hemisferio sur
durante el Terciario . En grupos dispersos, más recientemente, difusión gradual de los taxones-mésico adaptado
de los Andes hasta las tierras altas de Brasil durante los ciclos glaciales de los últimos millones de años es otra
posibilidad ( Safford, 1999 ). Aunque ciclos glaciares / interglacial tenían mucho menos amplitud antes de ca. 2,8
Ma ( Lisiecki y Raymo, 2005 ), se sabe que las capas de hielo de la Antártida haber avanzado y se retiraron al
menos hasta ca. 4,9 Ma ( Naish et al., 2009 ), por lo que la dispersión del bromelioids de los Andes del sur a
sureste de Brasil durante un período glacial no se puede excluir.
Las diversificaciones iniciales de las radiaciones bromelioid tanque tillandsioid y epifitas aproximadamente 14,0
a 8,7 Ma y 5,5 Ma, respectivamente, asociados con los orígenes independientes de la hábito tanque ( Givnish et
al., 2007 ), se corresponde bien con las fechas derivadas independientemente de origen de buceo linajes -beetle
endémicas a los tanques de bromelia ca. 12 Ma en el norte de América del Sur y ca. 4 mA en la región de Serra
do Mar ( Balke et al., 2008 y las inferencias respecto a las distribuciones ancestrales). Además, el origen estimada
de Bothrops (fer-de-lance) especie endémica de las selvas tropicales del Atlántico ca. 3.8 Ma ( Grazziotin et al.,
2006 ) está de acuerdo bastante bien con nuestra estimación del origen de los no bromelioids tanque epifitas en
los bosques húmedos ca. 5.5 Ma.
Pitcairnia Feliciana al parecer llegó a África occidental tropical a través de la reciente dispersión a larga distancia
de América del Sur no antes de aproximadamente 9,3 Ma. Esto concuerda con dinklagei Maschalocephalus de
Rapateaceae ser también un producto de reciente dispersión a larga distancia, no vicariancia antigua a través de
la deriva continental ( Givnish et al., 2000 , 2004 ). La colonización reciente podría explicar en parte la falta de
especiación africana en ambos grupos, pero que parece bastante improbable; clado epifita bromelioid generó
cerca de 600 especies en menos de la mitad del tiempo que estimamos Pitcairnia y Maschalocephalus han estado
en África. Los ciclos históricos de aridez ( Goldblatt, 1993 ; . Querouil et al, 2003 ), probablemente jugaron un
papel más importante, dado que ni Rapateaceae ni Pitcairnia son especialmente resistentes a la sequía ( Givnish
et al., 2004 , 2007 y que ni clado contiene especies) con la fotosíntesis CAM plenamente desarrollada ( Crayn et
al., 2001 , 2004 ).
Las especies endémicas de África de estas familias ocupan rangos casi adyacentes: Mascalocephalus en las
sabanas y bosques en la arena mojada desde Sierra Leona a Costa de Marfil; Pitcairnia Feliciana en
afloramientos de piedra arenisca del macizo de Fouta Djalon en Guinea unos cientos de kilómetros hacia el
noroeste ( Porembski y Barthlott, 1999 ; . Givnish et al, 2000 , 2004 ). Las montañas de Guinea mantuvieron un
clima húmedo durante el Pleistoceno, sirviendo como un refugio para los grupos taxonómicos húmedo climático
( Jahns et al., 1998 ; Dupont et al., 2000 ). Tanto Rapateaceae y Bromeliaceae También es probable que hayan
sido favorecida por los suelos infértiles, dado su origen y continuado abundancia en el Escudo de Guayana. Por
lo tanto, a principios vicariancia del hábitat a través de los depósitos de piedra arenisca en balsa a uno y otro lado
del Atlántico seguido, mucho más tarde, por la dispersión a larga distancia parece haber causado la distribución
disjunta de rapateads y bromelias ( Givnish et al., 2004 ). Hay alrededor de 10 familias de angiospermas con
otras distribuciones amphiatlantic ( Thorne, 1972 , 1973 ); el uso de relojes moleculares fósiles-calibrado
muestra que la dispersión reciente, de larga distancia probablemente explica este patrón en Melastomaceae
( Renner y Meyer, 2001 ) y Vochysiaceae ( Sytsma et al., 2004 ), así, con que se haya producido la dispersión
trans-Atlántico en estas familias así antes que en bromelias o rapateads.
Se podría argumentar que, incluso con una muestra de 90 bromelia estratificado en todas las subfamilias y la
mayoría de los géneros, que sería prematuro para reconstruir biogeográfico (o, en otros contextos, morfológica
o ecológica) los estados de caracteres ancestrales, dado que menos del 3% de todas las especies de bromelias
existentes se incluyen en el análisis. No estamos de acuerdo. En primer lugar, toda la gama de distribuciones
geográficas han sido considerados para todos los géneros incluidos, y menos del 3% de las especies de bromelias
han sido excluidos en este proceso. Más importante aún, un estudio detallado de la variación biogeográfica y
morfológica con Bromelioideae, basado en un muestreo sustancialmente más densa de taxones (150 especies, ca.
17,5% de todas las bromelioids), mostró que ambos grupos de caracteres se filogenéticamente muy conservadas
( Sass y Specht, 2010 ). Tal conservadurismo apoya el enfoque de marcador de posición se utiliza aquí.
¿Qué rasgos morfológicos y fisiológicos bromelias para la vida adaptado fuera del Escudo de Guayana? ¿Con
qué frecuencia surgen? Eran adquirieron de forma secuencial o casi simultáneamente? ¿En qué medida es la
variación entre los ocho subfamilias de bromelias en el número de especies y la tasa de diversificación
correlacionado con estos rasgos y los ambientes invadidos por las subfamilias? ¿Qué factores hacen que el
Tillandsioideae y Bromelioideae, con el 40 y el 27% de todas las especies de bromelias, respectivamente, sobre
todo diversa? Cada una de estas cuestiones se abordarán en un documento complementario, sobre la base
filogenética, cronológico, y reconstrucciones biogeográficas presentó aquí y nuevas reconstrucciones de los
estados ancestrales de diferentes características morfológicas, fisiológicas y ecológicas caracteres.
Apéndice 1. Especies, vales, y adhesiones GenBank para los taxones incluidos en

este estudio. Taxones se agrupan por Bromeliaceae subfamilia dentro y por fuera
de la familia Bromeliaceae. Secuencias recién generadas para este estudio
comienzan con HQ o JF. Taxa para la que las secuencias se concatenan en los
análisis combinados se enumeran secuencialmente con un asterisco (*). Las
secuencias para diferentes loci obtenidos de diferentes adhesiones de la misma
especie se enumeran después de los bonos correspondientes. secuencias que faltan
se indican con -.
taxón ; Espécimen Vale , Herbario; GenBank adhesiones: matK ; ndhF ; rps16 ; atpB-rbcL ; psbA-trnH ; rpl32-
trnL ; trnL intrón / trnL-trnF espaciadoras intergénicas
Brocchinioideae
Brocchinia acuminata LBSm .; SEL 81-
1937; AF162228.2; L75859; HQ913837; JF280690; HQ913663; HQ913751; HQ882715. Brocchinia
prismatica LBSm .; T. Givnish sn ,
WIS.; HQ900681; AY438600; HQ913838; JF280691; HQ913664; HQ913752; HQ882716. Brocchinia
uiapanensis (Maguire) Givnish; T. Givnish 4200 ,
WIS; HQ900682; AY438599; HQ913839; JF280692; HQ913665; HQ913753; HQ882717.
Lindmanioideae
Connellia cf. nutans LBSm .; PE Berry 7741 , WIS; -; HQ895740; -; -; -; -; -. Lindmania guianensis (Beer)
Mez; W. Hasta 16018a , WU; AY614019; -; AY614141; AY614385; HQ913695; -; AY614263. Longipes
lindmania (LBSm.) LBSm .; T. Givnish sn ,
WIS.; HQ900683; AY438605; HQ913866; JF280719; HQ913696; HQ913783; HQ882736.
Tillandsioideae
Alcantarea duarteana (LBSm.) JRGrant; W. Hasta 11052 , WU; AY614031; -
; AY614153; AY614397; HQ913656; HQ913744; -; E. Leme 2891 , HB; -; HQ895732; -; -; -; -
; HQ882711. Catopsis floribunda LB Sm. *; MSBG 91-3; AF539963; -; -; -; -; -; -; Catopsis morreniana Mez
*; HBV B176 / 80 , WU; -
; HQ895739; AY614147; AY614391; HQ913669; HQ913757; HQ882721. Penduliflora
Glomeropitcairnia (Griseb.) Mez; T. Givnish sn , WIS.; -; L75864; -; -; -; -; -; W. Hasta 12012 ,
WU; AY614030; -; AY614152; AY614396; HQ913686; HQ913774; AY614274. Guzmania Monostachia (L.)
Rusby ex Mez; SEL 82-225; -; L75865; HQ913859; JF280713; HQ913688; HQ913776; HQ882732; R. Horres
H016 , FR; AY949990; -; -; -; -; -; -. Guzmania rhonhofiana Harms; SEL 80-1130; -; L75934; -; -; -; -; -; B224
/ 80 , WU; AY614064; -; HQ913860; AY614430; HQ913689; HQ913777; AY614308 / AY614308. Guzmania
roezlii (E.Morren) Mez; HBV 166/96 , WU; -; -
; HQ913861; JF280714; HQ913690; HQ913778; HQ882733. Mezobromelia hutchisonii (LBSm.) W.Weber y
LBSm .; W. Rauh 40104 ,
HEID; AY614050; HQ895753; AY614172; AY614416; HQ913698; HQ913785; HQ882738. Mezobromelia
pleiosticha (. Griseb) Utley y H.Luther; SEL 81 a
1.986; AF539970; L75891; HQ913868; JF280721; HQ913699; HQ913786; HQ882739. Racinaea
ropalocarpa (André) MASpencer y LBSm .; B256 / 96 , WU; AY614083; -
; AY614205; AY614449; HQ913720; HQ913807; AY61437. Tillandsia complanata Benth .; SEL 79-0519; -
; L75899; -; -; -; -; -; L. Hromadnik 2137 , WU; -; -; HQ913893; -; HQ913725; HQ913812; HQ882757; W.
Hasta 21085a , WU; -; -; -; JF280746; -; -; -. Tillandsia dodsonii LBSm .; Brown 3218 , RM; -; L75879; -; -; -
; -; -; W. Rauh 34183 , WU; AY614072; -; AY614194; AY614438; HQ913726; -; -; SEL 1973-0004-033; -; -; -
; -; -; HQ913813; HQ882758. Usneoides Tillandsia (L.) L .; G. Palim sn , WU.; AY614122; -; -; -; -; -
; AY614366; M. Barfuss sn , WU.; -; -; AY614243; AY614487; HQ913727; HQ913814; -; ex
culto. Invernaderos UW-Madison; -; HQ895767; -; -; -; -; -. Tillandsia utriculata L .; G. Brown 3211 , RM; -
; L75939; -; -; -; -; -; W. Hasta 17007 , WU; AY614090; -
; AY614212; AY614456; HQ913728; HQ913815; AY614334. Viridiflora Tillandsia (Beer) de Baker; HBV
B87 / 80 , WU; AY614066; HQ895768; AY614188; AY614432; HQ913729; HQ913816; HQ882759. Vriesea
espinosae (LBSm.) Gilmartin; G. Brown 3218 , RM; AF539978.2; -
; HQ913895; JF280748; HQ913731; HQ913818; HQ882760. Vriesea glutinosa Lindl .; SEL 86 a 0.303; -
; L75914; -; -; -; -; -; HBV B444 / 80 , WU; GU475471; -
; HQ913896; JF280749; HQ913732; HQ913819; HQ882761. Vriesea malzinei E.Morren; SEL 78-
757; AF162265.2; L75915; HQ913897; JF280750; HQ913733; HQ913820; HQ882762. Werauhia
viridiflora (Regel) JRGrant; SEL 90 a
0282; AF539979.2; L75910; HQ913898; JF280751; HQ913734; HQ913821; HQ882763.
Hechtioideae
Hechtia glomerata Zucc .; M. Remmick 139 ,
SEL; AF162245.2; HQ895752; HQ913862; JF280715; HQ913691; HQ913779; HQ882734. Hechtia
guatemalensis Mez; SEL 81-1891; -; AY438604; -; -; -; -; -; D. Crayn sn , SEL.; AF162246.2; -; -; -; -; -; -; R.
Horres 088 , FR; -; -; HQ913863; JF280716; HQ913692; HQ913780; AF188821 / DQ084656. Hechtia
lindmanioides LB Sm .; D. Crayn sn , SEL.; AF162247.2; -
; HQ913864; JF280717; HQ913693; HQ913781; HQ882735.
Navioideae
Brewcaria reflexa (LBSm.) B.Holst; Givnish et al., 1997; HQ900680; -
; HQ913836; JF280689; HQ913662; HQ913750; HQ882714. Cottendorfia florida Schult. Y Schult.f .; SEL 96-
0695; -; AY438602; -; -; -; -; -; E. Leme 3692 , HB; AF162230.2; -; -; -; -; -; -; Sn T. Givnish, WIS; -; -
; HQ913843; JF280697; HQ913671; HQ913759; HQ882722. Navia phelpsiae LBSm .; MSBG 1986-
0523A; AF162249.2; HQ895754; HQ913869; JF280722; HQ913700; HQ913787; HQ882740. Navia
saxicola LBSm .; T. Givnish sn ,
WIS.; HQ900684; AY208983; HQ913870; JF280723; HQ913701; HQ913788; HQ882741. Navia
splendens LBSm .; SEL 83-0288; -; L75892; -; -; -; -; -; R. Horres 034 , FR; GU475468; -
; HQ913871; JF280724; HQ913702; HQ913789; HQ882767. Sequencia serrata (LBSm.) Givnish; T. Givnish
sn , WIS.; HQ900688; AY438601; HQ913891; JF280744; HQ913723; HQ913810; HQ882756.
Pitcairnioideae
Deuterocohnia glandulosa E.Gross; L. Hromadnik 5167 , HEID; EU681893; -; -; -; -; -; -; R. Horres 090 , FR; -
; HQ895742; HQ913846; JF280700; HQ913674; HQ913762; AF188784 / DQ084652. Deuterocohnia
longipetala (Baker) Mez; Marnier-Lapostelle sn .; -; AY208984; -; -; -; -; -; MSBG 075.767; AF162231.2; -
; HQ913847; JF280701; HQ913675; HQ913763; HQ882724. Deuterocohnia lotteae (Rauh) MASpencer y
LBSm .; MSBG 94-142; AF162232.2; -; -; -; -; -; -; R. Horres 084 , FR; -
; HQ895743; HQ913848; JF280702; HQ913676; HQ913764; AF188783 / DQ084566. Dyckia dawsonii LBSm
.; MSBG 1994-
0146A; AF162234.2; HQ895744; HQ913849; JF280703; HQ913677; HQ913765; HQ882725. Dyckia
ferox Mez; MSBG 1996-
0211A; AF162235.2; HQ895745; HQ913850; JF280704; HQ913678; HQ913766; HQ882726. Encholirium
irwinii LBSm .; E. Leme 2881 ,
HB; AF162237.2; HQ895748; HQ913854; JF280708; HQ913682; HQ913770; HQ882729. Encholirium
scutor (LBSmith) Rauh; MSBG 1995-
0113A; AF162239.2; HQ895747; HQ913853; JF280707; HQ913681; HQ913769; HQ882728. Penduliflora
fosterella (CHWright) LBSm .; SEL 69-1976-12; -; L75863; -; -; -; -; -; R. Horres 086 , FR; AY949996; -
; HQ913856; JF280710; HQ913684; HQ913772; AF188782 / DQ084571. Fosterella petiolata (Mez) LBSm
.; MSBG 1995-
0007A; AF162242.2; HQ895750; HQ913857; JF280711; HQ913685; HQ913773; HQ882731. Pitcairnia
carinata Mez; G. Brown 3173 ,
RM; AF539974.2; L75902; HQ913875; JF280728; HQ913706; HQ913793; HQ882745. Pitcairinia
corallina Linden y André; SEL 86 a 0574; AF162252; AY438608; -; -; -; -; -; R. Horres 094 , FR; -; -
; HQ913876; JF280729; HQ913707; HQ913794; HQ882768. Pitcairinia feliciana (A.Chev.) Harms y Mildbr
.; SEL 98-0116; -; AY438609; -; -; -; -; -; T. Givnish sn , WIS.; HQ900685; -
; HQ913877; JF280730; HQ913708; HQ913795; HQ882746. Pitcairnia heterophylla (Lindl.) De cerveza; R.
Horres 2024 , FR; AF162254.2; HQ895757; HQ913878; JF280731; HQ913709; HQ913796; AF188789 /
DQ084649. Pitcairnia hirtzii H. Luther; SEL 93-
294; AF539972; L75901; HQ913879; JF280732; HQ913710; HQ913797; HQ882747. Pitcairnia
orchidifolia Mez; MSBG 1994-0036A; AF162255.2; -
; HQ913880; JF280733; HQ913711; HQ913798; HQ882748. Pitcairnia poortmanii André; MSBG 1991-
0018A; AF539975.1; -; HQ913881; JF280734; HQ913712; HQ913799; HQ882749. Pitcairnia wendlandii de
Baker; MSBG 1996-
0529A; AF539976.1; HQ895758; HQ913882; JF280735; HQ913713; HQ913800; HQ882750.
Puyoideae
Puya aequatorialis André; SEL 93-
211; AF162260.2; L75903; HQ913884; JF280737; HQ913715; HQ913802; HQ882752. Puya alpestris (.
Poepp) Gay; RS Jabaily 177 , SIO; -; HQ895760; JF280754; JF280764; -; JF280758; JF29926; R. Horres 060 ,
FR; AY949998; -; -; -; -; -; -. Puya castellanosii LBSm .; RS Jabaily 149 ,
SIO; FJ968190; HQ895761; JF280755; -; JF280762; JF280759; JF299261. Puya chilensis Molina; RS Jabaily
164 , SIO; HQ900686; -; -; -; -; -; -; T. Givnish sn , WIS.; -
; HQ895762; HQ913885; JF280738; HQ913716; HQ913803; HQ882753. Puya laxa LBSm .; Crayn et al.,
2004; AF162262; -; -; -; -; -; -; R. Horres 006 , FRP; -
; HQ895763; HQ913886; JF280739; HQ913717; HQ913804; AF188794 / DQ084563. Puya mima LBSm. Y
Lee; RS Jabaily 228 , SIO; FJ968231; HQ895764; JF280756; JF280765; JF280763; JF280760; JF299262. Puya
raimondii Harms; T. Givnish sn ,
WIS.; HQ900687; AY438611; HQ913887; JF280740; HQ913718; HQ913805; HQ882754. Puya
venusta (Baker) Phil .; RS Jabaily 166 , SIO; FJ968194; HQ895765; JF280757; -; -; JF280761; JF299263.
Bromelioideae
Acanthostachys strobilacea (Schult y Schult.f..) Klotzsch; R. Horres 019 ,
FR; AY950021; HQ895726; HQ913823; JF280677; HQ913648; HQ913736; AF188765 /
DQ084606. Aechmea bromeliifolia (Rudge) de Baker; K. Schulte 051202-4 ,
FR; GU475466; HQ895727; HQ913824; JF280678; HQ913649; HQ913737; HQ882707. Aechmea
drakeana André; G. Zizka 1100 ,
FRP; AY950043; HQ895728; HQ913825; JF280679; HQ913650; HQ913738; AF188772 /
DQ084588. Aechmea haltonii H.Luther; SEL 85-
1447; AF539960.2; L75844; HQ913826; JF280680; HQ913651; HQ913739; HQ882708. Aechmea
lingulata (L.) de Baker; Faria 81 , RFA; JF295091; HQ895729; -; -; -; -; -; K. Schulte 101203-1 , FR; -; -
; HQ913827; JF280681; HQ913652; HQ913740; HQ882709. Aechmea nudicaulis (L.) Griseb .; K. Schulte
200603-1 , FR; -; -; HQ913828; -; HQ913653; -; DQ084689 / DQ084589; W. Hasta 18094 , WU; AY614024; -
; -; AY614390; -; HQ913741; -. Aechmea organensis Wawra; Wendt 342 , RFA; JF295090; HQ895730; -; -; -
; -; -; K. Schulte 250205-1 , FR; -; -; HQ913829; JF280682; HQ913654; HQ913742; HQ882710. Aechmea
racinae LBSm .; Faria 80 , RFA; JF295089; HQ895731; -; -; -; -; -; K. Schulte 120203-1 , FR; -; -
; HQ913830; JF280683; HQ913655; HQ913743; DQ084691 / DQ084583. Aechmea sphaerocephala de
Baker; R. Horres 030B , FR; AY950045; -; HQ913842; JF280696; HQ913670; HQ913758; AF188770 /
DQ084578. Ananas Ananassoides (Baker) LBSm .; G. Brown 3129 ,
RM; AF162227.2; L75845; HQ913831; JF280684; HQ913657; HQ913745; HQ882712. Ananas
nanus (LBSm.) LBSm .; R. Horres y K. Schulte 050401-9 , FR; AY950054; -
; HQ913832; JF280685; HQ913658; HQ913746; DQ084695 / DQ084573; SEL 1991-0469; -; HQ895733; -; -; -
; -; -. Araeococcus goeldianus LBSm .; Moonen sn , SEL.; -; HQ895734; -; -; -; -; -; K. Schulte 100203-1 ,
FR; AY950002; -; HQ913833; JF280686; HQ913659; HQ913747; DQ084630 / DQ084697. Araeococcus
pectinatus LB Sm .; SEL 85-
231; AF539961.2; L75846; HQ913834; JF280687; HQ913660; HQ913748; HQ882713. Billbergia
decora Poepp. Y Endl .; R. Horres 129 ,
FR; AY950050; HQ895735; HQ913835; JF280688; HQ913661; HQ913749; DQ084698 /
DQ084624. Bromelia chrysantha Jacq. *; MSBG 1983-0286A; AF539962; -; JF280753; -; -; -; -. Bromelia
flemingii I.Ramirez y Carnevali *; SEL 1997-0231; -; HQ895736; -
; JF280693; HQ913666; HQ913754; HQ882718. Billbergioides canistropsis (Schult y Schult.f. Leme.); E.
Leme 171 , RFA; JF295092; HQ895737; -; -; -; -; -; K. Schulte 061202-1 , FR; -; -
; HQ913840; JF280694; HQ913667; HQ913755; HQ882719. Canistrum aurantiacum E.Morren; E. Leme
567 , RFA; JF295094; HQ895738; -; -; -; -; -; K. Schulte 300508-4, FR; -; -
; HQ913841; JF280695; HQ913668; HQ913756; HQ882720. Cryptanthus beuckeri E.Morren; SEL 89-
499; AF539965.2; L75856; HQ913844; JF280698; HQ913672; HQ913760; HQ882723. Deinacanthon
Urbaniana (Mez) Mez; R. Horres H018 ,
DQ084607. Edmundoa perplexa (LBSm.) Leme; MSBG 1987-
264; AF539967.2; HQ895746; HQ913851; JF280705; HQ913679; HQ913767; HQ882727. Eduandrea
selloana . (Baker) Leme, W.Till, GKBr, JRGrant y Govaerts; E. Leme 1830 , HB; JF295093; L75894; -; -; -; -; -
; HBV B00B95-1 , WU; -; -; HQ913852; JF280706; HQ913680; HQ913768; HQ882743. Fascicularia
bicolor (Ruiz & Pav.) Mez; G. Zizka 1790 , FRP; AY950023; -; -; -; -; -; -; D. Vandervoort sn , WU.; -
; HQ895749; HQ913855; JF280709; HQ913683; HQ913771; HQ882730. Greigia sphacelata (Ruiz & Pav.)
Regel; K. Schulte 230305-4 ,
DQ084599. Hohenbergia stellata Schult. Y Schult.f .; R. Horres 037 , FRP; AY950026; -
; HQ913865; JF280718; HQ913694; HQ913782; AF188774 / DQ084609. Alvimii lymania (LBSm & Read.)
Lee; SEL 90-297; -; L75907; HQ913867; JF280720; HQ913697; HQ913784; HQ882737; R. Horres y K.
Schulte 050401-4 , FR; AY950000; -; -; -; -; -; -. Neoregelia pineliana (Lem.) LBSm .; SEL 86-
261; AF539971; L75893; -; -; -; -; -; R. Horres y K. Schulte 210601-1 , FR; -; -
; HQ913872; JF280725; HQ913703; HQ913790; HQ882742. Carnea Ochagavia (Beer) LBSm. Y más flojo; R.
Horres 117 , FR; -; HQ895755; HQ913873; JF280726; HQ913704; HQ913791; HQ882744; R . Horres 115 ,
FR; EU681905; -; -; -; -; -; -. Ochagavia elegans Phil .; R. Horres 23a ,
DQ084603. Pseudananas sagenarius (Arruda) Camargo; MW Chase 24447 ,
K; GU475470; HQ895759; HQ913883; JF280736; HQ913714; HQ913801; HQ882751. Quesnelia
quesneliana (Brongn.) LBSm .; K. Schulte 300508-6 , FR; -; -
; HQ913888; JF280741; HQ913719; HQ913806; HQ882755; Wendt 335 , RFA; JF295095; HQ895766; -; -; -; -
; -. Ronnbergia petersii LBSm .; SEL 78-907; -; L75897; -; -; -; -; -; K. Schulte 170203-5 , FR; AY950001; -
; HQ913890; JF280743; HQ913722; HQ913809; DQ084718 / DQ084632. Wittrockia superba Lindm .; R.
Horres y K. Schulte 050401-8 ,
FR; AY950025; HQ895769; HQ913899; JF280752; HQ913735; HQ913822; AF188767 / DQ084611.
Rapateaceae
Rapatea paludosa Aubl .; KJ Sytsma et al. 5157 , WIS; -
; AF207623; HQ913889; JF280742; HQ913721; HQ913808; HQ882764.
Sparganiaceae
Sparganium sp .; T. Givnish sn ,
WIS.; AB088802; AY191213; HQ913892; JF280745; HQ913724; HQ913811; HQ882765.
Typhaceae
Typha angustifolia L. *; Graham 1040 , TRT; -; U79230; -; -; -; -; -. Typha latifolia L. *; T. Givnish sn ,
WIS.; DQ069587; -; HQ913894; JF280747; HQ913730; HQ913817; HQ882766.
Sección previa
LITERATURA CITA
Filogenia, la radiación adaptativa, y

biogeografía histórica en Bromeliaceae:
Insights de un niño de ocho locus de plástidos
filogenia 1
,
1. Thomas J. Givnish 2 15 ,
2. Michael HJ Barfuss 3 ,
,
3. Benjamin Van Ee 2 4 ,
,
4. Ricarda Riina 2 5 ,
,
5. Katharina Schulte 6 7 ,
6. Ralf Horres 8 ,
7. Philip A. Gonsiska 2 ,
,
8. Rachel S. Jabaily 2 9 ,
9. Darren M. Crayn 7 ,
10. J. Andrew C. Smith 10 ,
11. Klaus Winter 11 ,
12. Gregory K. Brown 12 ,
13. Timothy M. Evans 13 ,
14. Bruce K. Holst 14 ,
15. Harry Luther 14 ,
16. Walter Hasta 3 ,
17. Georg Zizka 6 ,
18. Paul E. Berry 5 y
19. Kenneth J. Sytsma 2
1. 2 Departamento de Botánica de la Universidad de Wisconsin-Madison, Madison, Wisconsin
53706 EE.UU.
2. 3 Departamento de Botánica Sistemática y Evolutiva, Facultad de Ciencias Biológicas,
Universidad de Viena, Viena A-1030, Austria
3. 4 Departamento de Organísmica y Biología Evolutiva de la Universidad de Harvard,
Cambridge, Massachusetts 02183 EE.UU.
4. 5 Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de Michigan, Ann
Arbor, Michigan 48109 EE.UU.
5. 6 Departamento de Botánica y Evolución Molecular, Instituto de Investigación Senckenberg
y la Universidad JW Goethe, Frankfurt am Main D-60325, Alemania
6. 7 australiana tropical Herbario de la Universidad James Cook, Cairns QLD 4878, Australia
7. 8 GenXPro, 60438 Frankfurt am Main Alemania
8. 9 Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Virginia, Norfolk, Virginia 23529
EE.UU.
9. 10 Departamento de Ciencias Vegetales de la Universidad de Oxford, Oxford OX1 3RB,
Reino Unido
10. 11 Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, Balboa, Ancón, República de
Panamá
11. 12 Departamento de Botánica de la Universidad de Wyoming, Laramie, Wyoming 82071
EE.UU.
12. 13 Departamento de Biología, Universidad Estatal de Grand Valley, Allendale, Michigan
49401 EE.UU.
13. 14 Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida 34236 EE.UU.
 Recibido para su publicación 13 febrero de 2010.
 Aceptado para su publicación 9 febrero de 2011.
Siguiente Sección
ABSTRACTO
• Premisa : Bromeliaceae formar una gran familia, diversidad ecológica de las angiospermas nativas del Nuevo
Mundo. Utilizamos una filogenia bromelia basado en ocho regiones de plástidos para analizar las relaciones
dentro de la familia, probar una nueva clasificación de ocho subfamilia, inferir la cronología de la evolución
bromelia y la invasión de las diferentes regiones, y proporcionar la base para futuros análisis de la evolución
rasgo y tarifas de la diversificación.
• Métodos : Empleamos-máxima parsimonia, de máxima probabilidad, y enfoques bayesianos para analizar 9341
bases alineadas para cuatro grupos externos y 90 especies de bromelias que representan 46 de 58 describe
géneros. Calibramos la filogenia resultante contra el tiempo usando penalizado probabilidad aplicado a un árbol
en toda la monocotiledónea basado en plastidios ndhF secuencias y lo utilizan para analizar los patrones de
propagación geográfica usando la parsimonia, la inferencia bayesiana, y el programa S-DIVA.
• Resultados : subfamilias de bromelias están relacionados entre sí de la siguiente manera: (Brocchinioideae,
(Lindmanioideae, (Tillandsioideae, (Hechtioideae, (Navioideae, (Pitcairnioideae, (Puyoideae,
Bromelioideae))))))). Bromelias surgieron en el Escudo de Guayana ca. Hace 100 millones de años (Ma), se
extendió de forma centrífuga en el Nuevo Mundo a partir de ca. 16-13 Ma, y se dispersó a África Occidental
ca. 9.3 Ma. Linajes modernos empezaron a divergir entre sí aproximadamente 19 Ma.
• Conclusiones : Casi dos tercios de bromelias existentes pertenecen a dos grandes radiaciones: los tillandsioids
centrales, originario de los Andes ca. 14.2 Ma, y los bromelioids Escudo Brasileño, originarios de la Serro do
Mar y las regiones adyacentes ca. 9.1 Ma.
palabras clave:
 Andes
 Bromeliaceae
 bromelias
 epifitas
 Escudo de Guayana
 biogeografía histórica
 neotrópico
 poales
 Serra do Mar
 la formación del tanque

 ↵ 1 Los autores agradecen el apoyo financiero para esta investigación por subvenciones de la
Fundación Nacional de Ciencia para PEB, kjs y TJG (DEB-9981587), TJG (DEB-0830036), kjs
(DEB-0431258), y GLB y TME ( DEB-0129446 y DEB-0129414), y del Fondo Hertel regalo a
TJG, de la Comisión de Estudios interdisciplinarios ecológicos (Kios) en la Academia de Ciencias
de Austria (ÖAW, 2007-02 a WT y MHJB, y desde el Deutsche Forschungsgemeinshaft (ZI 557 /
7-1, SCHU 2426 / 1-1) y la iniciativa de Hesse para el desarrollo de la excelencia científica y
económica (LOEWE) en el Centro de Investigación del Clima y Biodiversidad, Frankfurt am Mein,
al material GZ y Planta KS fue amablemente suministrado por el Jardín Botánico Selby, el
Palmengarten Frankfurt am Main, y el Jardín Botánico de Heidelberg. Alejandra Gandalfo
proporcionó algunas referencias útiles sobre la historia geológica de los Andes. Muchas gracias a
dos revisores anónimos y dE Soltis para varias sugerencias útiles.
 ↵ 15 Autor para la correspondencia (e-mail: givnish@wisc.edu )
La familia Bromeliaceae (58 géneros, ca. 3140 especies) constituyen uno de los clados más morfológicamente
distintivas, ecológicamente diversos y ricos en especies de plantas con flores nativas de las regiones tropicales y
subtropicales del Nuevo Mundo ( Fig. 1 ). Bromelias van desde tepuyes cubiertas de niebla en Venezuela a
afloramientos graníticos bañadas por el sol del Escudo Brasileño, desde los bosques de niebla en América Central
y América del Sur a los pantanos de cipreses del sur de Estados Unidos, y desde la puna andina frígida a la árido
Atacama ( Smith y Downs, 1974 ; Givnish et al., 1997 ; Benzing 2000 ). Sus rosetas de hojas distintivas menudo
incautar agua de lluvia en los tanques centrales, poseen la vía CAM fotosintética, y llevan tricomas de absorción,
proporcionando mecanismos para capear la sequía y obtener o conservar los nutrientes en las rocas y perchas
epifitas expuestas ( Pittendrigh, 1948 ; McWilliams, 1974 ; Crayn et al ., 2004 ; Givnish et al., 2007 ; . Schulte
et al, 2009 ). Tanques de bromelias también albergan una gran diversidad de insectos, incluyendo algunos con
impacto sustancial en los artrópodos humanos con la salud y otros, así como cangrejos, ranas, salamandras y
serpientes. En una hectárea de bosque de niebla, estos tanques pueden secuestrar a decenas de miles de litros de
agua de lluvia y atrapar cientos de kilogramos de humus de alta en el dosel y proporcionar fuentes de alimentos
clave para muchos primates y aves ( Paoletti et al., 1991 ; Leme, 1993 ; Sillett, 1994 ; Richardson,
1999 ; Benzing, 2000 ; . Acevedo et al, 2008 ). Algunas bromelias tanque son directamente carnívoro ( Fish,
1976 ; Frank y O'Meara, 1984 ; . Givnish et al, 1984 , 1997 ), y al menos uno es conocido para beneficiarse de la
presa capturada por las arañas inquiline ( Romero et al,. 2006 ). Muchas bromelias tanque están protegidos y / o
alimentados por hormigas ( Benzing, 1970 , 2000 ; McWilliams, 1974 ; Givnish et al., 1997 ). Polinizadores
incluyen una amplia variedad de insectos, así como colibríes, murciélagos, y algunas aves de percha ( Benzing,
1980 , 2000 ; Luther, 1993 ; Beaman y Judd, 1996 ; Smith y Till, 1998 ; Buzato et al., 2000 ; Krömer et al.,
2006 ; Tschapka y von Helversen, 2007 ). Las inflorescencias de Puya raimondii son los más masiva de
cualquier planta de floración, mientras que las de algunos enano Brocchinia y Tillandsia son sólo unos pocos
centímetros de altura ( Fig. 1 ). Finalmente, bromelias contribuyen una gran parte de la riqueza de especies total
de epifitas vasculares en bosques neotropicales, son particularmente diversa en midelevations, y exhiben
endemismo cada vez más estrecho en elevaciones más altas ( Kessler, 2001 ; Kromer et al., 2005 ; Linares-
Palomino et al ., 2009 ; Linares-Palomino y Kessler, 2009 ).
 En esta página

Higo. 1.
Las especies representativas de subfamilias de bromelias; las imágenes se encuentran en diferentes

escalas. BROCCHINIOIDEAE: (A) Brocchinia prismatica, nonimpounding hermana especies a
todos Brocchinia , que se encuentra en las sabanas húmedas y arenosas en el suroeste de Venezuela; (B) B. el
reducido , carnívoro terrestre de sabanas húmedas, de arena en SE Venezuela y SW Guyana; (C) en forma de
árbol B. micrantha , SE y SW Venezuela Guyana. LINDMANIOIDEAE: (D) lindmania guianensis , SE y SW
Venezuela Guyana; (E) connellia Augustae, afloramientos de piedra arenisca, Venezuela y
Guyana. Tillandsioideae: (F) Catopsis berteroniana , epífita carnívora, Florida a Brasil; (G) Guzmania
lingulata , epifita, Central y América del Sur N; (H) dyeriana Tillandsia , epifita, Ecuador; (I) setacea
Tillandsia (por encima de rama) y T. usneoides (musgo español, por debajo de la rama), epifitas atmosféricas
generalizadas; (J) heliconioides Vriesea , epifitas, México a Bolivia; (K) Tillandsia ionantha , flores de epifitas
atmosférica pequeña, América Central. HECHTIODEAE: (L) Hechtia mooreana , terrestre CAM, México; (M)
inflorescencia parcial, H. rosea , CAM terrestre, México. NAVIOIDEAE: (N) Navia aff. lactea , saxicole, S
Venezuela; (O) Sequencia serrata , E Colombia. Pitcairnioideae: (P) Pitcairnia holstii, terrestre baja elevación,
Venezuela; (Q) flores de aves de polinización, P. undulata , México; (R) Deuterocohnia lotteae , de alta
elevación planta cojín Andino, S Bolivia; (S) encholirium spectabile , CAM terrestre, NE Brasil; (T) Dyckia
lindevaldae, terrestre CAM, Brasil. PUYOIDEAE: (U) chilensis Puya , terrestre alto, Chile, cultivado en el
Jardín Botánico Huntingdon. Bromelioideae: (V) Bromelia macedoi , terrestre CAM, Brasil; (W) fernseea
bocainensis , SE de Brasil; (X) Cryptanthus fosterianus , nonimpounding terrestre CAM, SE
Brasil; (Y) Neoregelia eleutheropetala var. bicolor , epífita CAM con flores que salen de un tanque, S América
tropical; y (Z) Canistrum alagoanum, epífita CAM con flores que salen de un tanque, SE de Brasil. Créditos de
las fotos: A, Thomas Givnish; B, Peggy Faucher; O, Julio Betancour; T, Reginaldo Baião; todos los demás,
Bruce Holst.
Para comprender la génesis de estos patrones y, más en general, la historia de la radiación adaptativa y la
diversificación geográfica en bromelias-necesitamos una filogenia bien resuelto, un fuerte apoyo para esta familia
notable. El progreso hacia este objetivo inicialmente fue lento, en parte porque bromelias se aíslan
taxonómicamente, sin grupo afuera claro con la que para polarizar de caracteres estados-( Gilmartin y Brown,
1987 ; Terry et al., 1997 ; Givnish et al., 2000 ; Pires y Sytsma , 2002 ); en parte porque el ADN plástido bromelia
evoluciona a una tasa inusualmente lento ( Gaut et al., 1992 , 1997 ; Givnish et al., 2004 , 2005 ); y en parte
porque los estudios anteriores tenían taxón de muestreo limitado.
Durante los últimos doce años, sin embargo, estos obstáculos han sido en su mayoría de superar, a través de una
mayor comprensión de las relaciones entre las familias de monocotiledóneas en general ( Givnish et al.,
2005 ; Chase, et al., 2006 ; . Graham et al, 2006 ) y, dentro de Bromeliaceae, a través de la secuenciación y el
análisis de uno o unos pocos genes que evolucionan rápidamente y espaciadores de genes en el genoma del
plástido por laboratorios individuales (por ejemplo, Terry et al., 1997 ; Horres et al., 2000 ; Crayn et al.,
2004 ; Givnish et al., 2004 , 2007 ; Sass y Specht, 2010 ). Sobre la base de una muestra exhaustiva de los taxones
en los tres tradicionales subfamilias-especialmente la Pitcairnioideae crítico (caracterizado por alas o
unappendaged semillas) - Givnish et al. (2007) presentó la visión más completa de la filogenia bromelia y la
evolución hasta la fecha, sobre la base de los análisis cladístico de secuencias del gen de plástido ndhF y
calibración del árbol molecular resultante contra las edades conocidas de varios fósiles de monocotiledóneas. Sus
hallazgos colocan Brocchinia , entonces lindmania en la base del árbol de familia de las bromeliáceas, hermana
a todos los otros grupos taxonómicos. Las ramas superiores de ese árbol consistían en una tricotomía
incluyendo Hechtia , la Tillandsioideae subfamilia (caracterizado por semillas plumosas), y una “escalera” que
consta de cuatro clados que abarca todos los demás bromelias, incluyendo Puya (parte de la tradicional
Pitcairnioideae) como hermana a Bromelioideae (caracterizado por frutos carnosos) ( Fig. 2 ). El uso de este
filogenia, Givnish et al. (2007) erigieron una nueva, la clasificación de ocho subfamilia para bromelias,
dividiendo el tradicional pero altamente paraphyletic Pitcairnioideae en Brocchinioideae, Lindmanioideae,
Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae ss, y Puyoideae ( Fig. 2 ). El ndhF filogenia resuelto más de las
relaciones de más alto nivel en Bromeliaceae que los estudios que incluyen un menor número de géneros basados
en ndhF ( Terry et al., 1997 ), el trnL intrón ( Horres et al., 2000 ), o matK y rps16 ( Crayn et al ., 2004 ), pero
por lo demás fue consistente con los resultados de esas investigaciones. También proporcionó varios nuevos
conocimientos sobre la biogeografía histórica y la radiación adaptativa de las bromelias. Sin embargo,
el ndhF filogenia proporcionó apoyo solamente débil para varios nodos, no pueden resolver la secuencia de
ramificación de Tillandsioideae y Hechtioideae, y tenía una densidad limitada de taxón de muestreo, incluyendo
sólo 26 de 58 géneros reconocidos actualmente, y ninguna de las especies chilenas críticos de Puya ( Jabaily y
Sytsma, 2010 ) o Bromelioideae ( Schulte et al., 2009 ).

 En esta página

Higo. 2.
Máxima parsimonia árbol de consenso estricto de Givnish et al. (2007) en base a la variación en
plastidios ndhF secuencias, con relaciones propuestas entre las subfamilias de bromelias. Grupos externos de
siete familias de poales orden no se muestran. Los números encima de las ramas son valores de arranque de
apoyo; Los números entre paréntesis después de los nombres de subfamilial indican el número de taxones
incluidos en el análisis anterior.
Para superar estas deficiencias, proporcionar la base para un análisis más riguroso de la evolución bromelia, y
aprovechar la riqueza de los datos que ya están en la mano para varios plasto loci, incluyendo los utilizados para
construir emergente, filogenias multilocus para Bromelioideae ( Schulte et al., 2005 , 2009 ; Horres et al.,
2007 ; Schulte y Zizka, 2008 ; Sass y Specht, 2010 ) y Tillandsioideae ( . Barfuss et al, 2005 ) -nos formaron un
consorcio internacional para producir una filogenia bien resuelto, fuertemente apoyada por Bromeliaceae basada
en múltiples loci de plástidos y lo más completa una muestra de géneros bromelia como podría ser administrado.
Aquí se presentan los primeros resultados de esa colaboración. Para reconstruir relaciones a través de las
Bromeliaceae, completamos la secuenciación de las ocho regiones de plástidos rápida evolución de los
representantes de 46 de los 58 géneros de bromelias. A continuación, utiliza la filogenia resultante de (1) analizar
las relaciones dentro de la familia y probar la nueva clasificación de ocho subfamilia, (2) deducir el tiempo de
divergencia de diferentes clados y relacionar estas fechas a eventos en la historia de la Tierra, y (3) determinar
los orígenes geográficos de la familia y los patrones de propagación posterior, fuera de esta región por los
miembros de cada subfamilia. En un documento calculará la tasa de diversificación de especies neto para cada
clado bromelia mayor y relacionar las diferencias observadas en la tasa de diversificación a las diferencias entre
clados en la morfología, ecología, disribution geográfica, el modo de dispersión de las semillas, y la hora de la
radiación adaptativa.
extracción de ADN, taxón de muestreo, y selección de marcadores moleculares
Total de ADN genómicos se obtuvieron mediante los protocolos de Crayn et al. (2004) , Barfuss et
al. (2005) , Schulte et al. (2005) , y Givnish et al. (2007) . Hemos secuenciado ocho regiones de plástidos rápida
evolución ( atpB-rbcL, matK, ndhF, psbA-trnH, rpl32-trnL, rps16 , trnL intrón, trnL-trnF ) para 90 especies de
bromelias que representan 46 géneros, y tres grupos externos de Rapateaceae y Typhaceae (Apéndice 1). Un
análisis 81-gen de las relaciones entre las familias de monocotiledóneas ( Givnish et al., 2010 ) coloca
Bromeliaceae hermana de las demás familias de la orden Poales, con Typhaceae ser hermana para que todas las
familias de Poales excepto sí mismo y Bromeliaceae, y Rapateaceae ser hermana de las restantes familias de
poales. Utilizamos Phoenix dactylifera (Arecaceae) como el grupo afuera último y descargamos secuencias para
las ocho regiones de plástidos para esta especie a partir de la secuencia de plastoma completa publicada en
GenBank.
Varias especies de Aechmea , mezobromelia , Navia , Ochagavía , Tillandsia , y Vriesea se muestrearon debido
a las preocupaciones sobre la monofilia de los géneros ( Crayn et al., 2004 ; Barfuss et al., 2005 ; Schulte et al.,
2005 ; Sass y Specht, 2010 ). Múltiples especies de Brocchinia , Guzmania , Hechtia , Pitcairnia , y Puya se
incluyen para ayudar a resolver las posiciones taxonómicas críticos de esos géneros. Se incluyeron representantes
de todos los géneros de Brocchinioideae, Lindmanioideae, Tillandsioideae, Hechtioideae, Pitcairnioideae, y
Puyoideae, todos menos uno género ( steyerbromelia ) de Navioideae, y todos menos 11 de 34 géneros de
Bromelioideae (incluyendo 33 enumerados por carnicero 2008 y Luther 2008 , y retener Pseudananas ). De los
11 géneros se omite, siete ( Androlepis Skinneri , fernseea , Hohenbergiopsis
Guatemalensis , neoglaziovia , orthophytum , Portea , ursalaea ) se incluyeron en los estudios multilocus
recientes de las relaciones dentro de Bromelioideae, y todos fueron colocados en esa subfamilia por los datos de
plástidos y nuclear ( Schulte y Zizka, 2008 ; Schulte et al., 2009 ; Sass y Specht, 2010 ). Genera no representados
en este estudio incluyen menos del 2,5% de todas las especies de bromelias descritos (ver Luther,
2008 ). Nomenclatura Subfamilial sigue Givnish et al. (2007) .
Creemos que nuestro enfoque de la filogenética bromelia de más alto nivel, basado únicamente en las secuencias
del genoma de plástidos, se justifica porque se conocen muy pocos casos naturales de la hibridación entre
bromelias, basado en morfología o en comparaciones más decisivos de organellar frente a los marcadores de
ADN nuclear ( Wendt et al., 2008 ; Gonçalves y de Azevedo-Gonçalves, 2009 ). En parte, esto puede ser debido
a ribosomal nuclear ITS-el locus nuclear usado para la detección de hibridación y / o introgresión en muchos de
angiospermas linajes-rara vez tiene sido amplificado y secuenciado en bromelias, dada su fuerte geometría
horquilla en este grupo (TM Evans, comunicación personal ). Sin embargo, Schulte et al. (2009) , Gonsiska
(2010) , Jabaily y Sytsma (2010) , y Sass y Specht (2010) , empleando otros marcadores nucleares
( PHYC , PRK , y nrDNA ETS) con secuencias de plastidios para evaluar las relaciones entre los cientos de
especies, han identificado sólo un pequeño número de híbridos putativos, más notablemente el ancestro del clado
chilena de Puya y una especie de Catopsis . Por lo tanto, aquí nos basamos en múltiples loci del genoma plastoma
para reconstruir relaciones evolutivas, reconociendo que la validez de nuestra filogenia de plástidos debe ser
puesta a prueba cuando se hace posible secuenciar y alinear los genes nucleares bajo número de copias en todas
las subfamilias.
la amplificación de ADN, secuenciación, y la alineación
Los métodos para la amplificación y secuenciación de ciclo de diferentes regiones de plástidos a partir de
extractos de ADN total siguieron Barfuss et al. (2005) para atpB-rbcL y rps16; Crayn et
al. (2004) para matK ; Givnish et al. (2007) para ndhF ; Horres et al. (2000 , 2007 ) para la trnL intrón y trnL-
trnF ; y Shaw et al. (2007) para psbA-trnH y RPL 32 -trnL . Las secuencias fueron alineadas visualmente
siguiente Baum et al. (1994) . Tramos de ADN que eran difíciles de alinear (es decir, había múltiples alineaciones
en conflicto posible bajo los supuestos de Baum et al.) O tenían datos faltantes para un número sustancial de los
taxones se excluyeron del análisis. Fuimos incapaces de completar 60 (9.2%) de 651 secuencias. Números de
acceso de GenBank se adquirieron para todas las nuevas secuencias; secuencias obtenidas anteriormente fueron
descargados de GenBank (Apéndice 1). Un conjunto de datos alineados se ha depositado en TreeBASE
( http://www.treebase.org/treebase-web/home.html ; visitada 7.4.11), junto con la máxima verosimilitud y
Bayesiano árboles como caso S11152.
Los análisis filogenéticos
Inferimos las relaciones de los datos de nucleótidos utilizando máxima parsimonia (MP), de máxima
verosimilitud (ML), y la inferencia bayesiana (BI). MP análisis se realizaron utilizando el programa PAUPRat
( Sikes y Lewis, 2001 ), basado en parsimonia trinquete ( Nixon, 1999 ) e implementado en el
Ciberinfraestructura para filogenético de Investigación (CIPRES) Portal 2 TeraGrid ( http://www.phylo.org )
( Miller et al., 2010 ). Bases individuales se consideraron varios estados, los caracteres no ordenadas de igual
peso; nucleótidos desconocidos fueron tratados como incertidumbres. Después de Nixon (1999) y Goloboff
(1999) , se realizó múltiple (50) búsquedas independientes en PAUPRat para cubrir el espacio árbol de manera
adecuada. Cada búsqueda incluyeron 500 iteraciones, con los árboles más cortos de cada búsqueda que se utiliza
para formar un árbol de consenso estricto y un árbol regla de la mayoría. Árboles cortos de cada búsqueda
sucesiva se combinaron con los árboles de búsqueda anteriores para evaluar si el árbol de búsqueda de consenso
combinada se había estabilizado. Estabilización de un árbol de consenso basado en las búsquedas múltiples,
independientes en PAUPRat es compatible con la precisión de la topología obtenida ( Goloboff, 1999 ). Se utilizó
el análisis bootstrap ( Felsenstein, 1985 ) en el programa PAUP * 4.0b10 ( Swofford, 2002 ) para evaluar el apoyo
relativo para cada nodo en el consenso estricto, usando 1000 resamplings aleatorias de los datos y la retención
de 200 árboles por iteración. Para determinar el grado en que el soporte inferior para la monofilia de Puyoideae
y Bromelioideae en este estudio vs. Givnish et al. (2007) se debió a nuestra inclusión aquí de una serie de
Chile Puya y bromelioids chilenas y deinacanthon de la cercana Gran Chaco, respectivamente, hemos eliminado
este último a partir del análisis y volvió a calcular los valores de apoyo para Puyoideae y Bromelioideae. Índices
de consistencia, incluyendo autapomorfías (CI) y excluirlos (CI '), se calcularon para evaluar el grado de
homoplasy en los datos ( Givnish y Sytsma, 1997 ). Filogenias de máxima parsimonia también se formaron para
cada región de plastidio, y diferencia de longitud de incongruencia (ILD) pruebas ( Farris y col., 1994 ) se
llevaron a cabo para cada par de regiones ( ndhF, matK, trnL-trnF, atpB-rbcL, psbA- trnH, rpl16, rpl32-trnL )
en PAUP * después de retirar taxones no secuenciados, ya sea para la región, para evaluar los posibles conflictos
entre las regiones en la estructura filogenética.
Los análisis de máxima verosimilitud utiliza el programa jModelTest 0.1.1 ( Posada, 2008 ) basado en el
programa Phyml ( Guindon y Gascuel, 2003 ) para seleccionar el modelo apropiado de la evolución de
nucleótidos utilizando el criterio de información de Akaike (AIC) ( Posada y Buckley, 2004 ). Se evaluaron los
modelos para cada una de las regiones de plástidos por separado y toda la secuencia concatenada. El árbol más
probable es que se produjo usando el programa Garli (Algoritmo Genético para la inferencia de probabilidad
rápido; Zwickl, 2006 ) en el CIPRES. Modelos múltiples para cada partición de genes no están permitidos en
Garli, por lo que se eligió el modelo más complejo para un conjunto dado de genes. Bootstrapping La máxima
verosimilitud (MLB) se completó utilizando el programa RAxML 7.0.4 ( Stamatakis et al., 2005 , 2008 ).
Inferencia bayesiana se llevó a cabo en el programa MrBayes 3.1 ( Ronquist y Huelsenbeck, 2003 ) que permite
diferentes modelos para cada región. Cuatro carreras independientes de 5000000 generaciones cada uno se
completaron con una temp cadena de 0,2. Los árboles fueron muestreados cada 1000 generaciones. El primer
25% de carreras fueron descartados como burn-in. Un consenso regla de la mayoría de los árboles restantes de
las cuatro carreras fue producido en PAUP * 4.0 y utiliza como el árbol de la inferencia bayesiana con
probabilidades posterior (PP). También exploramos el modelo de mezcla de Pagel y Meade (2008) como se
aplica en los BayesPhylogenies programa ( Pagel y Meade, 2004 ). Este modelo permite el ajuste de más de un
modelo de la evolución de cada sitio en la alineación. Se utilizó el modelo GTR + Γ recomendado con “patrones
= 2, pi = true”, lo que permite dos tipos de matrices que se formen y permitiendo que ambos parámetros de
velocidad y las frecuencias de base para variar.
radiaciones de citas
Se requiere un enfoque indirecto para calibrar la filogenia bromelia porque casi todas las bromelias se producen
en los hábitats que son pobres para la preservación de fósiles. Sólo hay una macrofósiles claramente asignable a
Bromeliaceae, de Costa Rica hace 36 millones de años (Ma) ( Smith y Till, 1998 ), mucho después de que ambas
estimaciones actuales de la edad de origen de Bromeliaceae basado en datos moleculares ( Givnish et al.,
2004 , 2007 ). Lemé et al. (2005) erigido recientemente una nueva familia de un fósil bromelia similar
( Protananas lucenae ) desde el noreste de Brasil en piedra caliza 100-110 Myr de edad. Los autores informan,
sin embargo, que este taxón parece ser un nonbromeliad cerca de la base del orden Poales.
Hemos llevado a cabo dos análisis para evaluar el momento de la subida del linaje vástago bromelia dentro de
Poales y de la radiación de la corona de la familia. En primer lugar, sobre la base de todo el análisis de
monocotiledóneas anteriores de las relaciones y citas fósiles ( Bremer, 2000 ; Givnish et al.,
2000 , 2005 ; Janssen y Bremer, 2004 ), se utilizó ndhF secuencias de 333 taxones de plantas monocotiledóneas
(incluyendo 71 de Bromeliaceae) y el grupo afuera Ceratophyllum para construir una filogenia de toda la
monocotiledónea. Se utilizó el árbol ML derivado en Garli utilizando un modelo de jModelTest para la
calibración fósil posterior. Como ndhF sola no tiene el poder de resolver varios nodos clave, hemos limitado a
cinco áreas de la columna vertebral monocotiledónea basado en gran medida en los resultados de un estudio
reciente en todo el monocotiledónea empleando 81 genes de plástidos ( Givnish et al., 2010 ). Estas limitaciones
incluyen (1) (Araceae, (tofieldiaceae, todos los demás Alismatales)); (2) (Liliales, (+ Commelinidae
Asparagales)); (3) (dasypogonaceae, Arecaceae); (4) (Poales, (Commelinales, Zingiberales)); y (5)
(Bromeliaceae, (Typhaceae, (Rapateaceae, todos los demás Poales))). Se utilizó el Langley y Fitch
(1974) método, como se aplica en los r8s programa ( Sanderson 2004 ), para reconstruir los tiempos de
divergencia en el árbol ML con Ceratophyllum podan asumiendo un reloj molecular y llevamos a cabo una
χ 2prueba de constancia tasa para la prueba de desviación significativa de la evolución cronométrica. Dado el
patrón nonclocklike de la evolución observada, convertimos el ML árbol en forma ultramétrico utilizando
penalizado probabilidad (PL) en r8s ( Sanderson, 2002 , 2004 ), calibrado frente a los fósiles en todo el
monocotiledóneas.
Seis fósiles del Cretácico se utilizaron para limitar los nodos correspondientes como mínimo edades ( Janssen y
Bremer, 2004 ; Givnish et al., 2005 ; Hesse y Zetter, 2007 ). La raíz de monocotiledóneas se fijó en 134 Ma
( Bremer, 2000 ; Janssen y Bremer, 2004 ). Probabilidad sancionado suaviza las diferencias locales en la tasa de
evolución de ADN en ramas diferentes, teniendo en cuenta las longitudes de rama y la ramificación de topología
y asignar una penalización por cambios tasa entre ramas que son demasiado rápida o frecuente, a partir de un
parámetro de suavidad. Se utilizó el algoritmo de verificación cruzada en r8s ( Sanderson, 2004 ) para encontrar
el valor óptimo del parámetro de suavidad, basada inicialmente en la minimización de la suma de las desviaciones
al cuadrado entre la rama longitudes observadas y esperadas derivadas por jackknifing cada rama ( Sanderson,
2002 ). Hemos variado el parámetro de suavidad de 10 ° a 10 3 en pasos de 0,25 del exponente. El valor óptimo
del parámetro de suavidad fue validado usando el algoritmo de comprobación de gradiente en r8s. Corrimos r8s
separados análisis utilizando un rango de valores de lisura cerca del óptimo para examinar el impacto de los
diferentes valores de la variación en la edad del tallo y corona de Bromeliaceae y elegimos el valor final del
parámetro de suavizado basado en la minimización de que la variación dentro de la ventana de valores que
producen, sumas casi mínimos similares de las desviaciones al cuadrado entre la rama longitudes observadas y
esperadas (ver arriba). Para estimar las incertidumbres en edad nodo debido a las incertidumbres en el de toda la
monocotiledónea ndhF topología de ramificación, se calculó la desviación estándar de la edad estimada para cada
nodo (incluyendo aquellos dentro de Bromeliaceae) mediante la formación de 100 resamplings de rutina de carga
de los datos de secuencia que emplean el programa PHYLIP ( Felsenstein, 1993 ) y luego usarlos para calcular
las longitudes de rama realizadas del árbol original ML para cada nuevo muestreo. El parámetro de suavidad
óptima obtenida para todo el conjunto de datos se utiliza en los cálculos para cada remuestreo.
En segundo lugar, se realizó un análisis r8s detallada de todo el conjunto de datos Bromeliaceae de ocho locus
(incluyendo ndhF ) con Rapatea (Rapateaceae) y Typha y Sparganium (Typhaceae), así como el grupo afuera
último Phoenix (Arecaceae). A pesar de la amplia monocotiledónea ndhF filogenética y fósil que data análisis
incluyeron Bromeliaceae, el conjunto de datos de ocho locus es esencial para obtener una estimación más
finamente resuelto de eventos de ramificación y su sincronización dentro de la familia. Las fechas madre y de la
corona de Bromeliaceae obtenidos a partir del fósil-calibrada ndhF cronograma de monocotiledóneas se
utilizaron como fechas fijas en r8s para el locus de ocho ML árbol después de la eliminación de Phoenix . Debido
a la ambigüedad de la monofilia de Puya basado en los datos de plastidios, pero el apoyo de peso para que la
secuencia de datos nucleares y la morfología ( Jabaily y Sytsma, 2010 ), nos encontramos con los análisis
r8s Puyarestringida a ser monofilético.
Para estimar la variación en la edad nodo debido a las incertidumbres en las fechas de nodo derivados de los
datos de ocho locus establecidos y en la ndhF tallo y fechas de nodo corona, se realizó tres análisis
adicionales. En primer lugar, se calculó la desviación estándar de la edad inferida en cada nodo a través de 100
resamplings de arranque del conjunto de datos de ocho locus. En segundo lugar, se calculó la desviación estándar
de tanto el vástago y la corona fechas nodales para Bromeliaceae basado en 100 resamplings de arranque de la
amplia monocotiledónea ndhF datos; esto nos permitió generar de la media ± desviación estándar de las edades
inferidos tanto para los nudos del tallo y de la coronilla basadas directamente en la calibración fósil. Dado que la
variación en las edades de nodo inferidos es una función de la variación aleatoria en las edades de los set-fechas
independientes de la variación aleatoria en las edades de nodos debido a la incertidumbre en la filogenia de ocho
locus, una estimación de la desviación estándar total de edad inferida en el tallo y los nodos de la corona se
pueden estimar como SD total de = (SD 2 set-fechas + SD 2 phyl incertidumbre ) 0,5 (ver Givnish et al., 2009 ). Por
último, para cuantificar cualquier sesgo o grado de incertidumbre resultante de usar el vástago y de la corona
edades de la ndhF árbol para calibrar el árbol de ocho locus, retrocedido el vástago y de la corona edades para
varios nodos críticos (cada subfamilia; los tillandsioids núcleo, Navia / brewcaria , Pitcairnia, y el Escudo
brasileño y epifitas tanque bromelioid clados [ver resultados]; Puyoideae + Bromelioideae, y Puyoideae +
Bromelioideae + Pitcairnioideae) para el árbol de ocho locus en los de la ndhF árbol, eliminando la edad tallo de
Bromelioideae a evitar la duplicación.
Relacionamos el calendario de eventos cladogenetic inferidos a los tiempos de elevación y la disección de los
tepuyes del Escudo Guayanés, la formación de la cuenca del Amazonas, levantamiento de los Andes y la brasileña
Serra do Mar, y los cambios en el clima regional según lo estimado por una variedad de estudios geológicos,
climatológicos, y biogeográficas (por ejemplo, Vasconcelos et al., 1992 ; . Hoorn et al, 1995 , 2010 ; van der
Hammen, 1995 ; Amorim y Pires, 1996 ; Potter, 1997 ; Safford, 1999 ; Coltorti y Ollier, 2000 ; Gregory-
Wodzicki, 2000 ; Auler y Smart, 2001 ; Behling y Negrelle, 2001 ; Wang et al., 2004 ; Grazziotin et al.,
2006 ; Garzione et al., 2008 ; Antonelli et al., 2009 ; Ehlers y Poulsen, 2009 ; . Figueiredo et al, 2009 ). Se prestó
especial atención a las madres y la corona edades de cada subfamilia, los tillandsoids núcleo (hermana
de Catopsis y Glomeropitcairnia ), y el clado de la hermana especies tanque para acanthostachys (las bromelias
núcleo; ver Schulte et al., 2009 ).
Para reconstruir los patrones espaciales de la diversificación geográfica dentro de Bromeliaceae, se emplearon
tres métodos contrastados y supuestos que se acompañan implementadas en los programas estadísticos de
dispersión-Vicarianza Análisis (S-DIVA; . Yu et al, 2010 ), BayesTraits ( Pagel y Meade, 2007 ), y MacClade
4,08 ( Maddison y Maddison, 2005 ). Dado que el linaje tallo de la familia ya se conoce para extender de nuevo
a los cretáceo pero con una radiación mucho más reciente corona ( Givnish et al., 2004 , 2007 ), y que bromelias
son claramente capaces de largo distancia de dispersión, por ejemplo , desde América del Sur a las Galápagos
( insularis racinaea , Tillandsioideae), las islas de Juan Fernandez ( Greigia berteroi y elegans Ochagavia ,
Bromelioideae), y África tropical occidental ( Pitcairnia Feliciana , Pitcairnioideae); ver Smith y Downs
(1974 , 1977 , 1979 ) y Givnish et al. (2007) - ninguna suposición acerca de la importancia relativa de la
dispersión vicariancia vs. en Bromeliaceae sería difícil de justificar. Programas para evaluar geográfica
vicarianza diversificación ya sea favor (por ejemplo, la dispersión-vicarianza análisis [DIVA, Ronquist,
1996 , 1997 ; y S-DIVA]) o permitir que cualquier cantidad de la dispersión entre las zonas (por ejemplo,
BayesTraits o MacClade utilizando criterios BI y MP, respectivamente). Explícitos análisis, impulsada modelo
de diversificación geográfica son posibles ( Ree et al., 2005 ; Ree y Smith, 2008 ), especialmente en el contexto
de acontecimientos geológicos bien conocidos (por ejemplo, vicarianza continental como en Clayton et al.,
2009 ) , pero siguen siendo prematura para examinar la diversificación dentro y entre las áreas de geológicamente
compleja América del Sur.
Para minimizar algunas de las deficiencias inherentes en DIVA ( Nylander et al., 2008 ; Harris y Xiang,
2009 ; Kodandaramaiah, 2010 ), se usa en cambio S-DIVA ( Yu et al., 2010 ). DIVA optimiza distribuciones
para cada nodo, permitiendo vicarianza pero minimizando supuestos de la dispersión y la extinción. S-DIVA
DIVA se extiende al permitir la evaluación de la incertidumbre filogenético mediante el examen de varios árboles
(en nuestro caso, un subconjunto aleatorio de la post-quemadura en Bayesiano árboles), cada uno de los cuales
puede contener politomías.
Gamas de taxones terminales se atomiza en áreas reconocidas de endemismo en gran medida siguientes Givnish
et al. (2007) y (excepto para la fusión de todas las regiones de los Andes) Antonelli et al. (2009) , incluyendo (1)
Escudo de Guayana; (2) Escudo Brasileño (incluyendo la Serra do Mar y la Sierra de la Mantiqueira, así como
los depósitos fanerozoicas adyacentes del Cuerno de Brasil y la cuenca del Río de la Plata); (3) Amazonia; (4)
Caribe (incluyendo la costa norte de América del Sur y el sureste de Estados Unidos); (5) América Central
(incluyendo semiárido sur de Texas); y (6) África Occidental tropical. Datos de distribución se extrajeron
de Smith y Downs (1974 , 1977 , 1979 ). Siguiendo la recomendación de Ronquist (1996) , las especies
terminales que representan taxones superiores (es decir, géneros) se puntuaron para el área ancestral cuando sea
posible (en concreto, para Catopsis en América Central [ Gonsiska, 2010 ]). Cuando ese enfoque no se justificaba
o viable, marcamos marcadores de posición individuales para todas las partes de la gama genérica (por
ejemplo, Bromelia ) a pesar del sacrificio conocido en la resolución geográfica en los nodos más profundos en
reconstrucciones S-DIVA ( Rönquist, 1996 ). Múltiples especies por género eran anotaron cada uno en función
de su propia distribución. Vicarianza entre el Escudo de Guayana y de los Andes, el Caribe y América Central
fueron excluidos, como era vicariancia entre África Occidental tropical y cualquier otra región, debido a la falta
de contacto geográfica entre estas regiones durante la edad inferida del grupo madre bromelia. Debido a la antigua
división de Bromeliaceae de todos los otros Poales, hemos realizado varias iteraciones de S-DIVA con respecto
a diferentes grupos externos (es decir, Rapateaceae y Typhaceae). Rapateaceae (y otros linajes entre los primeros
escisiones en Poales) son Guayana como, mientras que Typhaceae son cosmopolita. Por lo tanto nos encontramos
con S-DIVA con las dos familias del grupo externo puntuados como Escudo de Guayana y polimórfica,
respectivamente. También realizamos análisis después marcó los dos grupos externos como Escudo de Guayana,
debido a la fuerte señal de Guayana Shield como basal en más análisis biogeográficos de ancho poales ( Givnish
et al., 2000 , 2004 , 2007 ). Por último, hemos eliminado por completo Typhaceae como afuera, como se propone
en Bremer (2002) , que elimina este grupo acuático, se dispersan fácilmente en el análisis de la DIVA, ya que
sería peligroso basar conclusiones con respecto a las distribuciones ancestrales en sus distribuciones actuales. Un
subconjunto aleatorio de 1000 árboles de probabilidad posterior Bayesiano desde el análisis filogenético de los
datos de ocho locus establecidos eran de entrada en S-DIVA para estimar las probabilidades de zonas ancestrales
en cada nodo. Exploramos el impacto de la restricción del número de áreas unitarias permitidos en las
distribuciones ancestrales mediante la opción maxareas (todas las áreas posibles, 4 y 2). Las zonas ancestrales de
todos los nodos se visualizaron en el árbol ML con Puya restringida a ser monofilético.
También se analizaron los datos biogeográficos utilizando ML y MP reconstrucciones que relajan énfasis en
vicariancia permitiendo la dispersión entre cualquier par de zonas biogeográficas. Hemos implementado la
optimización de BI de las áreas ancestrales ( Pagel, 1999 ) con la cadena de Markov Monte Carlo (MCMC)
BayesMultiState opción en el programa BayesTraits v.1.0 (-basado Pagel y Meade, 2007 ), utilizando el ML
árbol con Puya limitados a ser monofilético a retratar reconstrucciones de área ancestrales. Para reducir algo de
la incertidumbre y arbitrariedad de la elección de los priores bajo MCMC, se utilizó el enfoque hyperprior (el
comando rjhp) según lo recomendado ( Pagel et al., 2004 ; Pagel y Meade 2007 ). Combinaciones de valores
hyperprior (exponencial o gamma, la media y la varianza) y valores de los parámetros tasa se exploraron para
encontrar las tasas de aceptación cuando se ejecutan las cadenas de Markov de entre el 20 y el 40% (según lo
recomendado por Pagel y Meade, 2007 ). Todos los análisis subsiguientes utilizan la (gamma rjhp 0 30 0 10)
reversible-salto comando hyperprior que sembró la media y la varianza de la gamma previa de hyperpriors
uniforme en el intervalo de 0 a 30 y de 0 a 10, respectivamente, y un parámetro de tasa de 150 (ratedev
150). Hemos reconstruido áreas ancestrales usando MP mediante la superposición de los rangos de especies
individuales (o área inferirse ancestrales para Catopsis ) utilizando MacClade 4,08 ( Maddison y Maddison,
2005 ), la resolución de todos los estados más parsimoniosos en cada nodo del árbol ML.
RESULTADOS
Filogenia
Obtuvimos una matriz de datos alineados de 94 taxones × 9341 caracteres; de este último, 1210 eran parsimonia-
informativo y 1429 fueron variables pero parsimonia-informativo ( Tabla 1 ). El número de caracteres
informativos varió casi 6 veces entre loci, de 61 de psbA-trnH a 357 para ndhF . La fracción de sitios
informativos varió de 8,8% ( psbA-trnH ) a 16,2% ( rpl32-trnL ). Los números de informativo vs. variables pero
uninformative caracteres estaban fuertemente correlacionados entre sí a través de loci ( r = 0,97, P <0,0001 para
dos colas t prueba con 6 df), y la relación de informativa para caracteres variables pero poco informativos
promediaron 0.85 ± 0,074 (media ± SD). Dentro de Bromeliaceae, 1663 caracteres fueron variables, de los cuales
766 fueron informativas.
Ver esta tabla:
 En esta ventana

Tabla 1.
Números de parsimonia-informativo, variable, pero parsimonia-uniformative, y sitios invariante para cada una
de las regiones de plástidos secuenciados, así como los índices de consistencia (con y sin autapomorfías) y la
proporción de los sitios informativos para esas regiones.
Parsimonia máxima resultó en una única isla de 1317600 árboles de longitud 4546 pasos, y un árbol de consenso
estricto que fue bien resuelto fuera subfamilia Bromelioideae ( Fig. 3 ). El CI índice de consistencia de estos
árboles fue de 0,70; CI '(excluyendo autapomorfías) fue de 0,54. Ramas que eran inusualmente corto (véase más
adelante) por lo general se pierden en el árbol de consenso estricto en relación con el árbol por regla de mayoría
( Fig. 3 ).
 En esta página
Higo. 3.
Filogenia de máxima parsimonia (MP) por regla de mayoría en base a ocho loci plasto; figura también muestra
el árbol de consenso estricto MP, en el que la luz ramas grises colapso. Los números encima de las ramas son
valores de arranque de apoyo; valores que faltan indican apoyar menos de 50%. Longitud del árbol = 4546
pasos; CI = 0,70 y CI '= 0,54 excluyendo autapomorfías. Puya (ramas de color rojo) es monofilético en el árbol
de MP, pero Paraphyletic en el máximo de verosimilitud (ML) y la inferencia bayesiana (BI) árboles (ver
recuadro).
El árbol de consenso estricto MP apoya la monofilia de los ocho subfamilias propuestas; cada uno tenía apoyo
99-100% bootstrap excepto Puyoideae y Bromelioideae ( Fig. 3 ). Chileno Puya formó un clado con el apoyo de
arranque 100%; no chilenas Puya tenía apoyo 99%. Puya como a toda-mientras resuelve apoyo como
monofilético-tenía menos de 50% ( Fig. 3 ). Bromelioideae tenía el apoyo de arranque
59%. Bromelia , Fascicularia-Ochagavía , deinacanthon y Greigia formaron una hermana clado apoyado
débilmente a todos los demás bromelioids en el árbol por regla de mayoría MP y un polytomy basal en el árbol
de consenso estricto. Pseudananas es hermana de los bromelioids restantes (61% de arranque),
entonces Ananas . Un grupo central de bromelioids, hermana e incluyendo Ananas, tenía 88% de apoyo
bootstrap, pero siete de 24 relaciones dentro de este grupo central eran sin resolver en el estricto consenso ( Fig.
3 ). El clado que consiste en Bromelioideae y Puyoideae tenía el apoyo de arranque 100%.
Los niveles de soporte para la monofilia de cada uno de los ocho subfamilias en el estricto árbol de consenso
fueron en general mucho más alto que aquellos en el original ndhF filogenia ( . Figs 2 , 3 ), excepto para
Puyoideae y Bromelioideae. La eliminación experimental de taxones demostrar que estas dos subfamilias tenían
soporte inferior en el análisis curent debido a nuestra inclusión de Chile Puya , bromelioids chilenas,
y deinacanthon de la cercana Gran Chaco. Las relaciones entre los ocho subfamilias acordadas con aquellos en
el original ndhF filogenia ( Fig. 2 ), pero estaban mejor compatibles. Además, el conjunto de datos de ocho locus
resuelve la tricotomía subfamilial presente en la ndhF filogenia, colocando Hechtioideae hermana a (Navioideae,
(Pitcairnioideae, (Bromelioideae, Puyoideae))), y la hermana Tillandsioideae a los cinco subfamilias ( Fig. 3 ).
Tanto en el estricto consenso y la regla de la mayoría
árboles, Brocchinia , Guzmania , Hechtia , Deuterocohnia , Dyckia , encholirium , fosterella , Pitcairnia , Puya
, Ananas , y araeococcus surgido como monofilético. En contraste, lindmania , Tillandsia , Navia ,
y Ochogavia eran paraphyletic; Mezobromelia , Vriesea , y especialmente Aechmea (con al menos seis
“orígenes” aparente) eran polyphyletic ( Fig. 3 ). En el árbol de regla de mayoría MP, acanthostachys era la
hermana a taxa correspondiente al clado tanque bromelioid ( “core”) bromelioids de Schulte et al. (2009) y su
hermana Cryptanthus ; Acantostachys , Cryptanthus , y los bromelioids tanque formaron una tricotomía sin
resolver en el estricto consenso ( Fig. 3 ).
MP árboles basados en regiones individuales de plástidos fueron menos resueltos y menos bien soportados que
la estricta filogenia consenso basado en el conjunto de datos combinado. Aunque las pruebas de ILD mostraron
diferencias aparentemente significativas en la estructura filogenética entre algunos pares de regiones, tales
diferencias sólo se produjeron en las comparaciones cuando una o ambas regiones con un número relativamente
pequeño de sitios filogenéticamente informativos ( Tabla 1 ). Además, para cada región, el árbol estricta en el
consenso MP no divergen de la filogenia de datos combinados en los nodos bien compatibles (≥90% apoyo de
arranque) en el primero.
Para el análisis de máxima probabilidad, la AIC identificó los modelos óptimos como TVM + Γ para ndhF ; TVM
+ I + Γ para matK , trnL (más intrón), atpB , y rps16 ; y GTR + I + Γ para psbA-trnL y rpl32 . Los árboles de
máxima probabilidad bayesiana y eran casi identifical entre sí en la topología y sobre todo congruente con el
árbol por regla de mayoría MP, pero colocados en un Bromelioideae Paraphyletic Puya, hermana de los taxones
no chilena ( figuras 3. - 5 ). Tanto ML y BI colocan Hechtia hermana para Navioideae-Pitcarnioideae-
Puyoideae-Bromeliodeae, congruente con el árbol MP. Ambos colocados Catopsis hermana
para Glomeropitcairnia en la base de los tillandsioids ( Figs. 4 , 5 ). Las cuatro áreas de mayor incertidumbre
filogenéticas dentro de bromelias-a juzgar por las diferencias en la topología entre árboles o el grado de
resolución dentro de cada árbol-corresponden a las porciones de esos árboles con longitudes de rama
excesivamente cortos, incluyendo (1) bromelioids temprano-divergentes, ( 2) bromelioids-finales divergente, (3)
las relaciones entre Chile y no chileno Puya , y (4) las relaciones entre Catopsis , Glomeropitcairnia , y todos los
demás tillandsioids ( . Figs 3 , 5 ). Los conflictos entre los tres filogenias en general, no se produjo en los nodos
que están bien soportados por cada uno individualmente.
 En esta página

Higo. 4.
La máxima verosimilitud (ML) phylogram de Bromeliaceae en base a los datos secuenciados

concatenados. Subdivisión de longitudes son proporcionales al número inferido de nucleótidos cambia hacia
abajo cada rama. Puya (ramas rojos) en Paraphyletic en el árbol de ML, pero monofilético en el árbol de MP.
 En esta página

Higo. 5.
valores de apoyo de arranque (por encima de cada rama) y posterior probabilidades (por debajo de cada rama)
para el árbol de inferencia de máxima probabilidad / Bayesiano.
relojes moleculares y citas
Cross-verificación de una calibración de verosimilitud penalizada de la ndhF ML árbol a través de
monocotiledóneas mostró que los parámetros de suavizado entre 50 y 100 produjeron cantidades muy similares,
casi mínimas de las desviaciones al cuadrado entre la rama longitudes observadas y esperadas derivadas por
jackknifing cada rama. Dentro de esa gama, un parámetro de suavizado de 75 minimiza la varianza en las edades
aparentes de la corona y el vástago nodo de Bromeliaceae. Se utilizó este valor para calibrar el árbol a través de-
monocotiledóneas, produciendo estimaciones de la edad del tallo bromelia como 100,0 Hace ± 5,2 millones de
años (Ma) (y la edad correspondiente corona como 19,1 ± 3,4 Ma ( Fig. 6 ). Estas fechas fueron entonces
empleado para calibrar el árbol bromelia de ocho locus; verificación cruzada produjo un parámetro de suavidad
de 100. el cronograma resultante ( Fig. 7 ) resolvió eventos cladogenetic dentro de Bromeliaceae 19,1 a 0,64 Ma
la desviación estándar de las edades estimadas para nodos individuales generalmente variaron de. 0,5 a 2 Myr,
con cantidades más pequeñas estimados de variación debido a la incertidumbre filogenética en nodos más cerca
de la presente ( Fig. 7 ). la regresión de las edades estimadas para varios nodos de representación en Bromeliaceae
desde el árbol de ocho locus en los de los de todo-monocotiledóneas filogenia ( Tabla 2 ) proporcionó una
excelente concordancia entre los dos conjuntos de estimaciones ( y = 1,060 x - 0,032, r 2 = 0,80, P <0,0001 para
25 df).
 En esta página

Higo. 6.
Cross-verificada cronograma-verosimilitud penalizada través de monocotiledóneas basadas en el análisis de

máxima probabilidad de ndhF variación de la secuencia. A = edad de raíz monocotiledónea = 134 Ma ( Janssen
y Bremer, 2004 ): (B-G = edades de los seis fósiles cretáceos . Givnish et al, 2004 ; Janssen y Bremer, 2004 )
que se utiliza para calibrar la filogenia monocotiledónea contra el tiempo. Bromeliaceae se resaltan en
verde. Cajas Tan indican ± 1 SD, basado en resamplings de arranque, alrededor de las edades estimadas de
varios nodos clave (puntos rojos), incluyendo las monocotiledóneas subyacente (que excluye Acorales y
Alismatales), monocotiledóneas commelinid, orden Poales, las familias Bromeliaceae y Rapateaceae y poales
restantes hermana de Rapateaceae. Ramas rojas indican aquellos cuya topología se vio limitada basada en el
árbol de plastoma Givnish et al. (2010) .
 En esta página

Higo. 7.
Penalizado-probabilidad cronograma (PL) para la evolución bromelia basado en la filogenia de máxima

probabilidad Cross-verificado, usando la corona y el tallo edades derivadas de las de todo-monocotiledóneas
análisis PL (ver Fig. 6 ). Cada barra magenta indica ± 1 SD alrededor de la edad estimada del nodo
correspondiente basado en resamplings rutina de carga.
Ver esta tabla:
 En esta ventana

Tabla 2.
El tallo y las edades de la corona de subfamilias de bromelias y subconjuntos de los mismos, en base a los
análisis de verosimilitud penalizada a través de las monocotiledóneas-ndhF árbol y la filogenia de plástidos de
ocho locus.
Reconstrucción de las zonas ancestrales utilizando MP, BI, y S-DIVA acuerdo general entre sí, con la excepción
de unos pocos nodos se detallan a continuación ( Fig. 8 ). Sobre la base de nuestro cronograma de ocho locus y
biogeográfica reconstrucción mediante MP, inferimos que bromelias surgieron en el Escudo de Guayana ca. 100
Ma, basado en la restricción a esta antigua cratón-y en la mayoría de los casos, a areniscas marinos altamente
lixiviados de la suprayacente Precámbrico Roraima Formación de Brocchinioideae y Lindmanioideae,
secuencialmente anidada en la base de la familia. Brocchinioideae divergió del antepasado de todos los demás
bromelias ca. 19.1 Ma, y se conservan especies de Brocchinia empezaron a divergir entre sí ca. 13,1 Ma ( Fig.
8 ). Todas las otras subfamilias bromelia existentes comenzaron divergente entre sí poco antes de que, con las
lindmanioids madre divergentes desde el ancestro de otra bromelias ca. 16.3 Ma. Los tillandsioids madre
surgieron poco después de eso, ca. 15,4 Ma ( Fig. 8 ). Sobre la base de MP, no está claro si tillandsioids surgieron
en el litoral norte de América del Sur, en los Andes, o en América Central ( Fig. 8 ). Catopsis, hermana
de Glomeropitcairnia con ella hermana de los tillandsioids restantes, hoy crece en el Escudo de Guayana, así
como la costa norte de América del Sur, el Caribe, América Central y el sur de la Florida, pero parece haber
surgido en América Central ( Fig. 8 ). Glomeropitcairnia es endémico de las Antillas Menores, Trinidad y
Tobago, y la costa norte de Venezuela, y parece haber divergido de Catopsis aproximadamente 14,0 Ma. El
antepasado de los restantes miembros de la subfamilia, que llamamos el núcleo tillandsioids-parece haber surgido
en los Andes aproximadamente el 14,2 Ma, con los géneros modernos que comienza a divergir entre sí ca. 8.7
Ma, con la evolución principalmente en los Andes pero con varias invasiones posteriores de América Central, el
litoral norte de América del Sur y el Caribe ( Fig. 8 ).
 En esta página

Higo. 8.
la evolución geográfica de Bromeliaceae calibrado contra el tiempo. distribución actual de especies

individuales (o del géneros, en los casos en que los grupos de amplio alcance están representados por uno o dos
taxones marcador de posición) indicado por cuadros de color. colores Branch indican las distribuciones
inferidos de taxones ancestrales bajo la máxima parsimonia (MP); gris indica ambigüedad. diagramas de
sectores en los nodos indican las distribuciones ancestrales inferidos bajo inferencia bayesiana (BI), con un
ancho de cuñas delimitadas por líneas negras muestran probabilidad de inferencias alternativos. diagramas de
pastel más grande desplazadas al noroeste de nodos indican las distribuciones inferidos ancestrales bajo S-
DIVA, con cuñas delimitadas por líneas negras muestran probabilidad de inferances alternativos, y una mezcla
de colores dentro de cuñas que significan vicarianza que implica una fusión de dos regiones representadas por
esos colores. Los análisis que implica la posible fusión de más de dos áreas producir resultados similares,
excepto para unos pocos nodos backbone.
Hechtia surgió ca. 16,6 Ma e invadió América Central independientemente ( Fig. 8 ). Especies existentes
de Hechtia comenzaron a diferenciar unos de otros ca. 10.3 Ma. Aproximadamente 15,0 Ma, Navioideae surgió
en la Guayana y / o brasileña Shields, con la restricción al Escudo de Guayana después de 10,4 Ma, que
corresponde a la endemismo no de brewcaria , Navia , y Sequencia y de cottendorfia al Escudo Brasileño.
El antepasado común de las tres subfamilias restantes evolucionó aproximadamente 15,0 Ma en los Andes ( Fig.
8 ), donde Pitcairnia crece desde cerca del nivel del mar hasta línea de árboles de arriba (con ocurrencias
dispersos en otros lugares en el escudo Guayana y el sureste de Brasil), fosterella crece sobre todo en
midelevations en sitios mésicas (con ocurrencias disjuntas en América central), Dyckia crece en sitios más secos
desde mediados a altas elevaciones y se extiende hasta el Escudo brasileño y la cuenca del Río de la Plata
(incluyendo el Gran Chaco dentro de este último), y Deuterocohnia se produce como colchón plantas en los sitios
áridos, de gran altitud justo al sur de la “rodilla” de los Andes, en el sur de Bolivia y norte de Argentina ( Fig.
9 ). Pitcairnioideae surgió ca. 13,4 Ma; Pitcairnia , ca. 12,0 Ma; Fosterella , ca. 11,3
Ma; y Deuterocohnia, ca. 8,5 Ma. Sobre la base de los taxones incluidos en este estudio, el linaje conducen
a Pitcairnia Feliciana dispersa a Guinea en África Occidental de los Andes en algún momento del pasado 9,3
millones de años. Dyckia y encholirium (este último restringido hasta el noreste de Brasil) forman una hermana
clado a Deuterocohnia y aparentemente invadieron el Escudo Brasileño de los Andes, a partir de 8,5 Ma ( Las
Fig. 8 , 9 ). Dada la superposición geográfica de Deuterocohnia , Dyckia y fosterella centro-sur de Bolivia ( Fig.
9 ), es probable que los eventos clave en cladogenetic Pitcairnioideae ocurrieron allí.
 En esta página

Higo. 9.
La distribución geográfica de los géneros de Pitcairnioideae menos Pitcairnia ; este último se distribuye
ampliamente en todos los Andes y regiones cercanas. Tenga en cuenta el solapamiento regional de tres de los
cuatro géneros en el “codo” de los Andes.
El antepasado común de Puya y los bromelioids surgió sobre 13,4 Ma en los Andes ( Fig. 8 ). Ancestral Puya se
separaron de la bromelioids ca. ancestral 10,1 Ma, con Puya división casi inmediatamente (10,0 Ma) en dos
clados distribuidos en los Andes en baja elevación Chile vs. el resto de la cordillera en medias a altas
elevaciones. Especies actual de Puya empezaron a divergir una de la otra durante el último 3,5 Myr en los Andes,
y durante la última 2,5 Myr en Chile ( Fig. 8 ). En los árboles regla de mayoría ML, BI, y MP, un clado de cinco
pequeños bromelioid géneros-principalmente de Chile y el sur de los Andes-se hermana a los miembros restantes
de Bromelioideae ( Fig. 8 ). Tres de estos géneros ( Fascicularia-Ochagavia y Greigia ) están parcial o
totalmente restringido a las regiones templadas en elevaciones bajas en el sur de los Andes, incluyendo hábitats
de baja elevación justo por encima de la marea alta en Fascicularia bicolor y litoralis Ochagavia en Chile
continental, y elegans O. en las islas de Juan Fernandez. Greigia crece en hábitats montanos de América Central
a los Andes, y en el sotobosque de los bosques húmedos de hoja caduca y de hoja perenne en el sur de Chile y
en alta mar las Islas Juan Fernandez. Otros dos géneros-monotípico Deinocanthon y ricos en especies Bromelia -
grow en el Gran Chaco (la porción suroeste de la cuenca del Río de la Plata, adyacente a la Andes) ya lo largo
de los Neotrópicos en elevaciones bajas, respectivamente ( Fig. 8 ).
Los bromelioids restantes forman el “clado Escudo Brasileño”, que surgió en el Escudo Brasileño ca. 10,1 Ma a
través de la dispersión de los Andes ( Fig. 8 ). Los miembros de este clado posteriormente se dispersaron en
varias ocasiones, fuera de esta región, sobre todo
en Ananas , Aechmea , araeococcus , Billbergia , Neoregelia y ronnbergia , pero la mayoría de los taxones están
restringidos a una parte estrecha del Escudo Brasileño, cerca de la costa sureste de Brasil, corriendo ca. 1500 km
de Minas Gerais a Rio Grande do Sol. Esta área incluye las tierras altas de Brasil (Serra do Mar y el más hacia
el interior Serra da Mantiqueira) y la llanura costera adyacente, con sus bosques altamente diversos
extremadamente húmedos, Atlántica y bosques de neblina, restingas en suelos arenosos, manglares, campos de
altitud, y más seca la vegetación en el interior (por ejemplo, Campos rupestres en afloramientos rocosos). El
bromelioid tanque-epiphyte clade hermana de Cryptanthus-acanthostachys -está casi restringida a esta región y
surgió 9,1 Ma, con la actual taxones divergentes entre sí ca. 5,5 Ma ( Fig. 8 ).
Reconstrucción de la extensión geográfica de bromelias bajo la inferencia bayesiana dice en gran medida la
misma historia. Inferencia bayesiana es, sin embargo, algo más específico que la máxima parsimonia sobre los
posibles orígenes de los tillandsioids y navioids. Esta parte del árbol es el más grande que no se resuelve
totalmente biogeográficamente bajo MP, que implica la divergencia de tiro rápido de los cuatro linajes principales
entre 15.4 y 15.0 Ma, y la contabilidad de hoy para todos menos el 2% de todas las especies de
bromelias. Inferencia bayesiana reconstruido esta porción de la columna vertebral bromelia como los más
probablemente andino en origen ( Fig. 8 ). Junto con la reconstrucción de BI de la distribución de los tillandsioids
madre y navioids, esto sugiere que tillandsioids surgieron en los Andes con muchas dispersiones posteriores a
otras regiones, especialmente en América Central, el litoral norte de América del Sur, y el Caribe. También
sugiere que navioids ancestrales estaban, en algún momento, restringido al Escudo de Guayana, con posterior
dispersión o vicarianza que conduce a la ocupación de la Escudo Brasileño por cottendorfia ( Fig. 8 ). BI sugiere
que el Escudo de Guayana o los Andes caracterizan el grupo vástago para todos bromelias excepto
Brocchinioideae y Lindmanioideae. Máxima parsimonia vez apunta al origen como de este grupo, así como la
del ancestro común de Hechtioideae y su grupo de bienestar hermana en el Escudo de Guayana, los Andes, o
Centroamérica. Máxima parsimonia identifica estas tres áreas, así como el litoral norte de América del Sur y el
Caribe, como posibles áreas ancestrales para Tillandsioideae y Catopsis-Glomeropitcairnia ( Fig. 8 ). Máxima
parsimonia identifica el Escudo de Guayana, Escudo Brasileño, Andes y América Central como posibles áreas
ancestrales para Hechtioideae y el antepasado común de Hechtioideae y las subfamilias de las cuales es la
hermana. Inferencia bayesiana es menos cierto que la MP en la reconstrucción de los orígenes biogeográficos
de Pitcairnia , asignarlo a una de las cinco áreas mientras MP asigna a los Andes. Inferencia bayesiana también
es menos cierto que MP en la reconstrucción de la zona ancestral de Bromelia y Greigia, por lo que es igualmente
probable que su ancestro común surgió en América Central, el litoral norte de América del Sur y el Caribe, o los
Andes. Inferencia bayesiana reconstruye la región del tallo de Bromelioideae como siendo casi la misma
probabilidad de ser el escudo de los Andes o de Brasil, con los taxones en la hermana clado al clado Escudo
Brasileño todo ser nativa de los Andes del Sur / Chile y el Gran Chaco, en el extremo al suroeste de la cuenca
del Río de la Plata.
Por último, cuando se excluyen los grupos externos, S-DIVA implica que el Escudo de Guayana es el área
ancestral para Bromeliaceae, Brocchinioideae, y Lindmanioideae ( Fig. 8 ). S-DIVA estima la probabilidad de
que la zona ancestral de Tillandsioideae es el litoral norte de América del Sur o el Caribe el 29%; que la zona
fundida a los Andes, 31%; y esa misma área fusionada a América Central, 40%. La posibilidad de que el ancestro
de Tillandsioideae y sus grupos hermanos surgió en el Escudo de Guayana fusiona con el litoral de América del
norte y del Caribe es del 31%; Sólo en los Andes, 33%; y en América Central solo, el 36%. Catopsis-
Glomeropitcairnia se originó en América Central fusionado con el litoral norte de América del Sur y el Caribe
( Fig. 8 ). S-DIVA identifica los Andes fusionado a América Central como el área ancestral de Hechtioideae y
su hermana clado y el área ancestral de Navioideae y su hermana clado como los Andes fusiona con el Escudo
Brasileño. Bajo este enfoque, Navioideae surgió en el Escudo de Guayana fusionado con el Escudo Brasileño,
mientras que los bromelioids existentes surgieron en los Andes fusiona con el Escudo Brasileño ( Fig. 8 ). En
otros nodos, S-DIVA sin grupos externos generalmente reconstruye las mismas áreas ancestrales como MP y BI,
a excepción de Pitcairnia, que implica surgió en el Andes. Grupos externos incluyendo cambiaron el poco
reconstrucción S-DIVA excepto en la base de Bromeliaceae, donde se identificaron un mayor rango de posibles
regiones de origen.
DISCUSIÓN
Las relaciones filogenéticas
Nuestro análisis-en función de más datos de la secuencia por taxón y más amplio de muestreo de los géneros que
cualquier anterior estudio apoya la clasificación de ocho subfamilia avanzado por Givnish et al. (2007) basado
en ndhF secuencias ( Fig. 2 ), y además aclara las relaciones entre esos subfamilias ( Figs 3. - 5 ). En el estricto
consenso MP, seis subfamilias recibieron el apoyo de arranque ≥96%. Bromelioideae tenía 55% apoyo de
arranque; Puyoideae, <50%. Soporte para cinco subfamilias aumenta en relación con la ndhF estudio, pero que,
para Lindmanioideae, Puyoideae, y Bromelioideae disminuyó como resultado de la mayor amplitud de
taxonomía de muestreo, incluyendo connellia, los tres chilena Puya especies, y varios bromelioids
chilenas. Cuando se excluyó este último de nuestro análisis, el apoyo de arranque para ambos Puyoideae y
Bromelioideae saltó a 100%; cuando se excluyeron connellia , el apoyo a Lindmanioideae también alcanzó el
100%.
Los árboles MP, ML, y BI todos apoyan una filogenia escalonado para las subfamilias de bromelias:
(Brocchinioideae, (Lindmanioideae, (Tillandsioideae, (Hechtioideae, (Navioideae, (Pitcairnioideae, (Puyoideae,
Bromelioideae))))))). En Givnish et al. (2007) , Hechtia vez formó una tricotomía duro con Tillandsioideae y
todas las subfamilias hermana e incluyendo Navioideae. Nuestros resultados aclaran la posición de Hechtioideae
y, por lo tanto, las relaciones de todas las subfamilias de bromelias. El apoyo a la posición de Navioideae es
inferior al 50% bajo la máxima parsimonia, en comparación con 69% bajo de probabilidad máxima y 93% bajo
la inferencia bayesiana ( Fig. 5 ).
Nuestros resultados coinciden con la conclusión general de que la resolución del árbol y el apoyo para la mayoría
de clados de angiospermas aumentan en combinación vs análisis de genes de plástidos separada (por
ejemplo, Soltis et al., 1998 , 2000 ; . Savolainen et al, 2000 ; . Olmstead et al, 2000 , 2001 ; Bremer et al., 2002 ; .
de Chase et al, 2006 ; . Graham et al, 2006 ). Además, las simulaciones muestran que la resolución y el apoyo
filogenético también pueden mejorar con más taxones la muestra dentro de un clado dado ( Hillis,
1996 ; Graybeal, 1998 ), particularmente cuando se añaden taxones estratégicamente para romper ramas largas
( Hendy y Penny, 1989 ; Leebens- Mack et al., 2005 ). Mientras que un número de pruebas LDI sugieren que
algunas regiones de plástidos secuenciados en este estudio muestran conflicto en estructuras filogenéticos,
creemos que este conflicto es ilusoria. En primer lugar, el genoma de plástidos se hereda como una unidad, por
lo que las regiones individuales de plástidos no deben entrar en conflicto en la historia filogenética reflejan sus
secuencias ( Doyle, 1992 ). En segundo lugar, árboles basados en cada región generalmente no se diferencian de
las filogenias de datos combinado en los nodos resueltos y bien apoyados en los árboles individuo-región. Sin
embargo, debe tenerse en cuenta que el número limitado de sitios informativos en varias particiones de datos
( Tabla 1 ) da lugar a pocos nodos resueltas y bien apoyado en muchos árboles individuales de cada región. Por
ejemplo, se encontró que las secuencias para atpB-rbcL resuelven sólo el 40% de los nodos dentro de
Bromeliaceae; De ellos, 63% tienen el apoyo de arranque de 50 a 90%, y sólo 21% (8 nodos) tienen valores de
arranque mayores que 90%. El punto de datos de plástidos concatenación son que los genes individuales y
espaciadores contienen cada uno relativamente poca señal filogenética en bromelias de evolución lenta, por lo
que varias regiones deben ser muestreados para obtener una estimación filogenética fiable. Por último, los pares
de regiones que muestran plastidios conflicto “significativo” en las pruebas de ILD en este estudio son aquellos
en los que una o ambas regiones tienen pocos sitios informativos ( Tabla 1 ). Pruebas de diferencia de longitud
de incongruencia que implican tales regiones son inherentemente inestables debido a un error de muestreo en la
determinación del universo de caracteres en la muestra; ramas soportadas por datos limitados pueden ser
fácilmente invierten en grandes conjuntos de datos como la señal en bases individuales se anuló por que en bases
adicionales en la muestra (por ejemplo, véase Darlu y Lecointre, 2002 ). El hecho de que el conflicto aparente
entre regiones se produjo sólo entre los que implican una o dos regiones con un número limitado de caracteres
informativos en el análisis combinado, combinados con el hecho de que dicho conflicto debe ser más probable
cuando limitados números de caracteres se muestrean en una filogenia con ramas cortas sostiene que el
“conflicto” detectado por pruebas de LDI para algunos pares de regiones es simplemente un artefacto de muestreo
y por lo tanto debe ser ignorada.
Implicaciones para la clasificación
Nuestros resultados confirman que la división tradicional de Bromeliaceae en tres subfamilias-Pitcairnioideae sl,
Tillandsioideae y Bromelioideae ( Harms, 1930 ), que se define por la posesión de semillas aladas, semillas
plumosas, y frutas carnosas, respectivamente, debe ser abandonada. Pitcairnioideae sensu Harms (1930) es
paraphyletic y debe ser separado en Brocchiniodeae, Lindmanioideae, Hechtioideae, Navioideae, Pitcairnioideae
ss, y Puyoideae para producir subfamilias monofilético. Cada uno de los nuevos subfamilias fácilmente se
diagnostica basándose en la morfología ( Givnish et al., 2007 , y las relaciones entre subfamilias se encuentran
aquí son consistentes con los demostrados en otros análisis recientes () Terry et al., 1997 ; Crayn et al.,
2000 , 2004 ; Horres et al., 2000 , 2007 ; . Givnish et al, 2004 , 2007 ; . Barfuss et al, 2005 ; . Schulte et al,
2005 ; Schulte y Zizka, 2008 ), pero mejor resuelta y más taxonómicamente inclusiva.
Nuestros resultados plantean la cuestión de la Puya monofilia. Puya es monofilético pero débilmente apoyado
bajo MP, y paraphyletic bajo ML y BI ( Figs 3. - 5 ). Jabaily y Sytsma (2010) encontraron apoyo para la
monofilia de Puya en un análisis combinado de secuencias para tres regiones de plástidos ( matK, rps16, trnS-
TRNG ) y un gen nuclear de una sola copia ( PHYC ) con una mucho más amplia de muestreo de la
género. PHYC solo apoya la monofilia de Puya , mientras que los datos de plástidos no contradicen
monofilia. Teniendo en cuenta estos resultados, de Puya monofilia en nuestros árboles MP, y de Puya posesión
de un sorprendente morfológica sinapomorfía-por ejemplo, pétalos que en espiral herméticamente después de la
antesis ( Smith y Downs 1974 ) -nos consideran Puya y Puyoideae a ser monofilético, pero hay que reconocer
que las pruebas adicionales de relaciones entre Chile Puya , otra Puya , y Bromelioideae serían útiles. La
posibilidad de hundimiento Puya en Bromelioideae, según lo sugerido por Terry et al. (1997) , no es atractivo,
dado que tanto Bromelioideae y Puyoideae como definidos en la actualidad se caracterizan por synamorphies
morfológicos evidentes, mientras que el clado que consiste en dos subfamilias parece carecer de tales rasgos que
definen.
Nuestros resultados se suman a un caso en crecimiento, desarrollado por Schulte et al. (2005 , 2009 ), Schulte y
Zizka (2008) , Zizka et al. (2009) , y Jabaily y Sytsma (2010) que tres géneros pequeña terrestre de templado
Chile y los Andes del sur ( Fascicularia , Ochagavía , Greigia ) se encuentran entre los primeros miembros de
la subfamilia-divergentes Bromelioideae, junto con dos pequeños géneros terrestre, de amplio vanBromelia y
monotípico deinacanthon endémica del semiárido del Gran Chaco en el sur de Bolivia, Paraguay y norte de
Argentina. Estos géneros forman un clado débilmente apoyada en nuestros árboles por regla de mayoría ML, BI,
y MP, y una calificación en gran medida sin resolver en nuestro árbol de consenso estricto MP ( figuras
3. - 5 ). Los tres análisis identifican un grado adicional de pequeña hermana géneros terrestres a los bromelioids
restantes, incluyendo Pseudananas , Ananas , y Cryptanthus ; las especies individuales de epifitos (pero nontank
formando) acanthostachys está estrechamente relacionado con Cryptanthus . Taxones hermanos e
incluyendo Pseudananas forman el clado Escudo Brasileño (apoyo de arranque MP 61%, el apoyo de arranque
ML 81%, 100% de apoyo bootstrap BI), que surgió 9,1 Ma (ver Resultados ). En contraste con nuestros
resultados, Sass y Specht (2010) recuperado Ananas y araeococcus como no ser monofilético. Sin embargo, este
es un resultado únicamente de aquellos autores de muestreo un número mucho mayor de especies en el género
conocido “papelera” Aechmea ; casi con toda seguridad, sus resultados darán lugar a los
errantes Aechmea especies que están siendo reclasificados como miembros de la piña o araeococcus .
Casi todas las especies del Escudo Brasileño-clado representados por las 21 especies de nuestro estudio, hermana
e incluyendo Aechmea drakeana-A. lingulata-ronnbergia petersii -forma un clado de epifitas tanque endémicas
del Escudo Brasileño, basado en la posesión de los tanques y el hábito epífitas por casi todas estas especies
(véase Smith y Downs, 1974 , 1977 , 1979 ; . Schulte et al, 2009 ). Todos los tres análisis apoyan este clado, con
<apoyo 50% bajo MP, 73% bajo ML, y el 99% bajo BI ( Figs 3. - 5 ). Entre estos taxones, solamente araeococcus
Pectinatus carece de un tanque; Sólo Aechmea bromeliifolia , A. sphaerocephala , y decora Billbergia casi
nunca son epífitas; y sólo Aechmea drakeana , A. haltoni y petersii ronnbergia no son nativos, al menos en parte,
al Escudo Brasileño ( Smith y Downs, 1974 , 1977 , 1979 ). Schulte et al. (2009) Los tanques han encontrado de
manera similar en todas partes (excepto en araeococcus flagellifolius ) en un clado de la hermana 28 núcleo
bromelioids a Aechmea drakeana-Hohenbergia eriostachya basado en datos de la secuencia de un gen nuclear
( PRK ) y cinco loci plástido. Clado que tiene una membresía consistente con nuestra bromelioid clado tanque
de epifitas, sino que también incluye especies de Androlepis Skinneri , neoglaziovia , Portea y ursalaea -cuatro
de los 12 géneros no incluidos aquí. Schulte et al. (2009) encontraron que otras dos
generaciones orthophytum y fernseea , grupos de ambas especies terrestres de los pobres del Escudo Brasileño-
son parte de nuestra clado Escudo Brasileño. Fernseea es hermana de todos los elementos restantes del clado
Escudo Brasileño, y orthophytum es hermana de Cryptanthus ; sólo una especie de fernseea de estos tres géneros
son epifitas o tanque formadores ( Schulte et al., 2009 ).
Nuestro estudio coincide en términos generales con Barfuss et al. (2005) sobre las relaciones dentro de
Tillandsioideae. De acuerdo con nuestra ML árbol, Barfuss et al. (2005) encontraron
que Catopsis y Glomeropitcairnia eran hermana el uno al otro y juntos hermana de las demás
tillandsioids. También coincide en gran medida entre los dos estudios es la división de los taxones restantes en
las tribus Vrieseeae ( alcantarea , Vriesea , werauhia ) y Tillandsieae
( Guzmania , racinaea , Tillandsia , Viridantha ). Sin embargo, en nuestro estudio una especie
de Vriesea cayeron en Tillandsieae con el apoyo de arranque 100%, y mezobromelia pleiosticha -Sustitución un
mal identificado Guzmania variegata secuenciado por Barfuss et al. (2005) -fell en Vrieseeae con 95% de apoyo
de arranque ( Fig. 3 ).
Brewcaria reflexa parece estar incrustado en Navia ( . Figs 3 , 4 ). Holst (1997) se trasladó varias especies
de Navia en brewcaria en función de su posesión de un espigadas o inflorescencia paniculate, en lugar de las
inflorescencias capitulamos visto en otros Navia . Esta decisión no se admite en el caso de brewcaria reflexa , la
única especie de este género incluidos en este estudio. Nuestro estudio confirma la naturaleza altamente
polifilética de Aechmea, con seis orígenes independientes indicadas por nuestro estudio. Sass y Specht
(2010) encontraron un grado aún mayor de polifilia y parafilia en Aechmea basado en una muestra mucho más
amplia de especies (150) dentro de Bromelioideae.
En cierto modo, nuestros hallazgos confirman la opinión tradicional de que bromelioids y tillandsioids surgieron
desde dentro Pitcairnioideae sl ( Schimper, 1888 ; Mez, 1904 ; Pittendrigh, 1948 ; Tomlinson, 1969 ; Smith y
Downs, 1974 ; Benzing et al., 1985 ; Smith 1989 ; Benzing, 1990 ). Terry et al. (1997) llegó a una conclusión
similar, pero tenía una visión diferente de las relaciones de bromelioids a tillandsioids y el aislamiento aparente
de Brocchinia porque no probamos dos de nuestros subfamilias y submuestreadas otros dos. Terry et
al. (1997) también concluyeron que Hechtia estaba estrechamente aliada
a Dyckia , encholirium , Abromeitiella , y Deuterocohnia , en lugar de ser un linaje convergente. Horres et
al. (2000) no excluyó una estrecha relación de Hechtia a pitcairnioids xeromórficas y Puya, pero sus datos
indicaban que Hechtia en una posición coherente con la que se encuentra aquí. Givnish et al. (2007) observaron
que la posesión compartida de cuatro a seis rasgos anatómicos de la hoja de Hechtia con Puya y los pitcairnioids
xeromórficas como un notable ejemplo de la convergencia concertada.
La visión clásica que bromelioids y tillandsioids surgieron desde dentro Pitcairnioideae sl no se basó en el análisis
filogenético, pero en la observación de que epiphytism-un hábito altamente especializado, con varias
adaptaciones para la vida en las ramitas y ramas-es casi ausente entre pitcairnioids como circunscrito
previamente. Ningún escritor temprana propuso que Brocchinia o lindmania eran hermana al resto de la familia,
o que Pitcairnioideae SL no se monofilético. Terry et al. (1997) fueron los primeros en llegar a la conclusión de
que Brocchinia era hermana de las demás bromelias y que el tradicional Pitcairnioideae eran parafilético. Ese
punto de vista, en base a un análisis incluyendo ejemplos de sólo 28 de 58 géneros bromelia, se confirma y en
gran medida amplificado por el presente análisis.
El muy largo período de ca. 81 Mi entre el aumento de las bromelias y la divergencia de los linajes modernos
entre sí sugiere que gran extinción se produjo durante el período intermedio, y explica la posición
morfológicamente aislado de la familia y la dificultad, incluso con amplias series de datos moleculares, de la
identificación de su grupo hermano (ver Givnish et al., 2005 , 2007 ; . de Chase et al, 2006 ; . Graham et al,
2006 ). Restricción de Brocchinioideae y Lindmanioideae a la Guayana Shield, la ocurrencia de
algún Catopsis y Glomeropitcairnia en o inmediatamente adyacente a la Escudo de Guayana, y la restricción
cerca de esa región del Navioideae, en combinación con las relaciones filogenéticas se muestran aquí, coloque el
origen de Bromeliaceae en Escudo de Guayana, consistente con la evidencia y los argumentos presentados
por Givnish et al. (2007) . La divergencia de más géneros bromelioid en tan sólo el último 5.5 Myr, junto con
muy bajas tasas de evolución molecular en bromelias, explica la gran dificultad para los investigadores han tenido
en la obtención de una filogenia bien resuelto por bromelioids ( Terry et al., 1997 ; Horres et al.,
2000 , 2007 ; Crayn et al., 2004 ; Givnish et al., 2004 , 2007 ; Schulte et al., 2005 ) y la variación relativamente
limitada y homoplastia morfológica en este grupo ( Smith y Downs, 1979 ; Smith y Kress, 1989 , 1990 ; . de
Faria et al, 2004 ; Schulte y Zizka, 2008 ; Sass y Specht, 2010 ).
Nuestros análisis muestran que las bromelias surgieron en el Escudo de Guayana aproximadamente 100 Ma, se
extendió desde que hiperhúmedo, centro muy infértiles a otras partes tropicales y subtropicales de América a
partir ca. 15.4 Ma, y llegó a África tropical ca. 9.3 Ma. Nuestra cronología PL implica que las subfamilias
existentes empezaron a divergir entre sí a partir de sólo alrededor de 19 Ma y que la invasión de las zonas
periféricas más secas de América Central ( Hechtia ) y el norte de América del Sur (Tillandsioideae) comenzaron
aproximadamente 15.2 a 15.4 Ma. Brocchinioideae, Lindmanioideae y Navioideae
excepto cottendorfia permanecieron completamente dentro del Escudo de Guayana. El norte de los Andes y
América Central fueron colonizados independiente por dos linajes principales: los tillandsioids núcleo
( alcantarea , Tillandsia , Vriesea , werauhia ) comenzando aproximadamente 14,2
Ma; y fosterella, comenzando aproximadamente 11,3 Ma. Además, Puya y los bromelioids primeros-divergente
colonizados largo de los Andes, que se extiende en templado Chile costera, comenzando ca. 10,1 Ma ( Fig. 5 ;
todas las edades estimado a partir de grupos de troncales). Otros grupos, incluyendo algunos Pitcairnia y
especies de varios géneros bromelioid (por ejemplo, Aechmea , araeococcus , Neoregelia , ronnbergia ) -
también invadió los Andes de forma independiente, pero no hemos muestreado suficiente taxones para estimar
el tiempo y / o número de este tipo de eventos fiable. Al menos cinco colonizaciones adicionales, sin embargo,
parecen estar implicados.
Levantamiento de los Andes septentrionales A partir de mediados-Mioceno, causando un cambio en el curso del
Amazonas de una ruta de norte a través de la paleo-Orinoco hacia el lago Maracaibo a un curso oriental hacia su
presente boca ( Hoorn, 1994 ; Hoorn et al. , 1995 , 2010 ; Potter, 1997 ), parece corresponder aproximadamente
a cuando subfamilias de bromelias empezaron a divergir fuera del Escudo de Guayana. Este levantamiento
andino parece haber ocurrido casi al mismo tiempo que la primera división de los linajes de colibríes modernos
en el ca. Andes 13 Ma, con varios otros linajes andinos divergentes durante el Plioceno y Pleistoceno ( Bleiweiss
1998 ), tal como el levantamiento de los Andes Columbian acelerado a partir ca. 3.9 Ma ( Gregory-Wodzicki,
2000 ).
Como los Andes centrales y del norte continuaron aumentando, que fueron colonizados por los tillandsioids en
gran medida epifitas entre ca. 14,2 y 8,7 Ma, después de que comenzó a diversificar subfamilia en el litoral norte
de América del Sur, el Caribe y América Central. La especiación en tillandsioids andinos era explosiva, lo que
resulta en ca. 1250 especies actuales ( Luther, 2008 ), más de 60 veces el número de taxones ven en
Brocchinioideae. Tillandsioids hoy en día tienen su gran riqueza de especies en los Andes Colombia, Ecuador y
Perú y el rango a lo largo de los Andes, en hábitats áridos en los litorales del Pacífico y el Caribe y en América
Central y América del Norte, al norte de Virginia ( Smith y Downs, 1977 ).
Cómo Hechtia colonizado zonas áridas de América Central no está claro. El istmo de Panamá no se cerró hasta
aproximadamente 4.4 a 3.1 Ma ( Ibaraki, 1997 ; . Kirby et al, 2008 ), por lo que la colonización del Escudo de
Guayana, el Caribe o Caribe litoral, o los Andes casi con toda seguridad involucrado uno o más episodios de de
larga distancia dispersión de las semillas, ya sea directamente a América central, o por medio de una serie de
hábitats áridos en las Antillas Menores y mayores, o en la ladera oeste de los Andes. Tal dispersión a larga
distancia parece plausible, dada la dispersión inferido de fosterella de los Andes centrales a los bosques en
México, El Salvador y Guatemala en Centroamérica secar ( Rex et al., 2007 ), de Greigia y Ochagavia a las islas
Juan Fernandez y racinaea a las Galápagos de los Andes ( Smith y Downs, 1974 ), y de Pitcairnia otro lado del
Atlántico tropical a África Occidental ( Givnish et al., 2004 , 2007 ). Estamos a favor de la dispersión directa de
ancestral Hechtia a Centroamérica, dada la persistencia de hábitats áridos en el Caribe, así como las costas de
Perú y Chile, y la ausencia de Hechtia allí. Hoy en día, Hechtia está restringida a hábitats áridos en América
Central, mientras tillandsioids Hay más ampliamente distribuidos ecológicamente y son especialmente diversa
en hábitats montanos húmedos (ver Smith y Downs, 1974 , 1977 ).
La deposición de sedimentos andinos ricos en nutrientes en la cuenca del Amazonas, la separación de la Guayana
y el brasileño Escudos de vista ecológico, acelerada ca. 11.8 a 11.3 Ma, correspondiente a la continua elevación
de los Andes del norte y el llenado de los vastos humedales Pebas de la Amazonia occidental, así como la erosión
finalmente cortando a través del Purus arco en el centro de la Amazonia ( Figueiredo et al., 2009 ). Divergencia
de monotípico cottendorfia de Navioideae restante del Escudo de Guayana aproximadamente 10,4 Ma sugiere
que cottendorfia puede haber llegado en el Escudo Brasileño a través de dispersión a larga distancia. Sin
embargo, el momento de la deposición de sedimentos de la Amazonía que separan la Guayana y el brasileño
Escudos en la plataforma amazónica está lo suficientemente cerca en el tiempo, y la proximidad de los dos
escudos lo suficientemente cerca en el espacio a continuación, que no hay que excluir la dispersión vicariancia
de corta distancia como una explicación alternativa. Otros tres grupos también parecen haber colonizado el
Escudo Brasileño: Dyckia-encholirium de la céntrica Andes 8,5 Ma ( Fig. 7 ;) los bromelioids escudo brasileño,
muy probablemente de los Andes sur ca. 9,1 Ma (ver abajo); y ciertas especies de Bromelia , probablemente de
la cuenca del Amazonas, también ca. 9,1 Ma ( Fig. 8 ). Las especies individuales de varios géneros de amplio
alcance (por ejemplo, Guzmania , Tillandsia , Vriesea ) es casi seguro que colonizaron el Escudo Brasileño de
otras áreas también.
Nuestra reconstrucción sugiere que Pitcairnioideae dispersa hacia la izquierda a través del tiempo, en primer
lugar del Escudo de Guayana a la (norte) Andes y sus laderas bajas para Pitcairnia , a continuación, a los Andes
centrales de la división entre linajes que dan lugar a fosterella y para los restantes géneros, con una división entre
la puna de cojín plantas de Deuterocohnia y de zonas áridas Dyckia en el centro-sur Bolivia aproximadamente
9,1 Ma, y la posterior dispersión de Dyckia al Escudo de Brasil y su divergencia de encholirium en el Cuerno de
Brasil alrededor de 2,4 Ma ( Figs. 7 y 8 ; véase también . Givnish et al, 2004 , 2007 ).
La cuna de la Puya parece ser andino, pero nuestras muestras de análisis muy pocas especies dentro del género
para localizar su origen geográfico (ver Jabaily y Sytsma, 2010 ). Jabaily (2009) utilizó datos AFLP para
argumentar que Puya se extendió hacia el norte de los Andes del sur y central poco después de la separación de
los taxones de Chile. En base a los cálculos, esa fracción se produjo alrededor de 10 Ma, poco después de la
elevación de los Andes del norte comenzó a acelerarse. Divergencia entre Puyoideae y Bromelioideae parece
probable que hayan ocurrido en los alrededores de los Andes del Sur, dada la división basal en Puya entre los
taxones de Chile y Andino, el origen aparente de Puya generalmente desde el sur de los Andes, y la presencia en
los Andes del sur y del Pacífico cercana tierras bajas de varios miembros de grado basal o clado de bromelioids,
incluyendo Fascicularia , Greigia , y Ochagavia (ver resultados y Schulte et al., 2005 ). Posterior
diversificación de Bromelioideae implicaba dispersión de Bromelia y Ananas en gran parte de las tierras bajas
de América Central y del Sur, con la colonización del Escudo Brasileño independientemente por Bromelia y por
el ancestro (s) de fernseea (ver Schulte et al., 2005 ) y el gran número de la hermana géneros a la misma ( Fig.
8 ). Este linaje, el último Escudo Brasileño-clado aparentemente surgió 9.1 Ma ( Fig. 8 ).
Proponemos que el origen del clado epifita bromelioid en y alrededor de la Serra do Mar más o menos 5.5 mA
corresponde a tres eventos clave, que implica (1) la elevación de la Serra do Mar, principalmente durante la época
del Plioceno-Pleistoceno ( Almeida, 1976 ; Amorim y Pires , 1996 ), (2) la elevación del centro altiplano andino
hacia el final del Mioceno ( Garzione et al., 2008 ), y (3) origen de un clima más frío, más lluvioso en la Serra
do región de la selva tropical / Atlantic Mar predijo que el resultado de los efectos de levantamiento de los Andes
en el centro de la circulación del viento, con un aumento de la advección de humedad del Atlántico, los vientos
del Pacífico fueron bloqueadas ( Ehlers y Poulsen, 2009 ). Los modelos climáticos de Ehlers y Poulsen
(2009) asumen todos los demás factores permanecen constantes como la altura de los Andes variada, por lo que
la elevación real de la Serra do Mar, principalmente desde el Plioceno hasta el presente muy probablemente
habría provocado la aparición observado que hay de más fresco, más lluvioso, condiciones más húmedas
agradables a epifitas partir de alrededor de 5,6 Ma ( Vasconcelos et al., 1992 ; . Grazziotin et al, 2006 ), que
corresponde casi exactamente con el tiempo calculado de origen de la clade epifita bromelioid. Hoy en día la
región del bosque Atlántico, que incluye muy diversas pero en gran parte destruido bosques atlánticos de lluvia
y bosques de niebla, restingas costeras arenosas, manglares, campos de altitud, y afloramientos graníticos de la
Serra do llanuras costeras adyacentes mar y la Sierra de la Mantiqueira y, son la parte más húmeda de América
del Sur oriental, y los hábitats de montaña son las más frías ( Safford, 1999 ). La Serra do Mar y Serra da
Mantiqueira representan el borde elevado sureste del Escudo Brasileño inclinada, y estos “mares de colinas” (
“yeguas hacen morros”) entre aproximadamente 22 ° y 29 ° S intercepción fuertes lluvias y la niebla de la
humedad transportada por vientos húmedos del Atlántico tropical al sur, así como los frentes fríos ocasionales
engendraron en la Antártida. Fluctuaciones climáticas fuertes se produjeron en esta región de montaña durante
el Pleistoceno (por ejemplo, Behling y Negrelle, 2001 ), tanto como lo hicieron en los Andes del norte ( van der
Hammen, 1995 ).
La mayoría de bromelioids que llegaron en el Escudo Brasileño antes que el origen del clado epifita, durante una
fase más seca y presumiblemente por progresiva, la dispersión de corta distancia de la región sur andina a través
de un corredor de hábitats semiáridos, son taxones terrestres altamente xeromorfo
( Bromelia , Pseudananas , Ananas , Cryptanthus , orthophytum ). Fernseea , hermana de las demás miembros
del clado Escudo Brasileño ( Schulte et al., 2009 ), se limita a fresco y húmedo, microsites rocosas en la elevada
Itatiaia macizo (2800 m snm) en la Serra da Mantiqueira ( Medina et al. , 2006 ), una cadena de montaña interior
de la Serra do Mar en la región de bosque atlántico y elevado un poco antes ( Amorim y Pires, 1996 ; Modenesi-
Gauttieri y Motta de Toledo, 1996 ). Fernseea puede así haber llegado directamente de fresco hábitats y húmedas
en el sur de los Andes a través de la dispersión de semillas a larga distancia. Oscilaciones climáticas a lo largo
del Pleistoceno incluyen fases Rainier durante el cual el aislamiento de los bosques lluviosos del Amazonas y
del Atlántico entre sí por vegetación semiárida puede haber sido reducidos en gran medida ( Auler y Smart,
2001 ; . Wang et al, 2004 ), lo que habría promovido la tarde dispersión de bromelioids de la Serra do Mar a otras
áreas, y la dispersión de otros bromelias (por ejemplo, Guzmania , Tillandsia , Vriesea ) en la Serra do Mar.
La dispersión de bromelioids ancestrales de los Andes del sur a las montañas del sureste de Brasil es coherente
con la propuesta de Schulte et al. (2005) , aunque nos imaginamos al menos dos colonizaciones, que implica una
larga distancia, mesic “camino” para fernseea (como sostiene Schulte et al., 2005 ) y una gradual, semiáridas
“camino bajo” para los taxones restante, con la posterior evolución de los taxones epifita mesomórfico en la
región de bosque atlántico. La disyunción que define a Bromelioideae entre el sur de los Andes y la región de
bosque atlántico es similar a la observada en varios otros grupos de plantas,
incluyendo Araucaria , Cordyline , Drimys , fucsia secta. Quelusia , y Griselinia ( Zinmeister, 1987 ; Berry,
1989 ; Katinas et al., 1999 ; Berry et al., 2004 ). La mayoría de estos casos, sin embargo, probablemente implicó
una mésico “camino” para el Escudo Brasileño, ya sea por medio de dispersión a larga distancia o (más probable
en estos grupos antiguos) como relictos de bosques templados mésicas más extendidas en el hemisferio sur
durante el Terciario . En grupos dispersos, más recientemente, difusión gradual de los taxones-mésico adaptado
de los Andes hasta las tierras altas de Brasil durante los ciclos glaciales de los últimos millones de años es otra
posibilidad ( Safford, 1999 ). Aunque ciclos glaciares / interglacial tenían mucho menos amplitud antes de ca. 2,8
Ma ( Lisiecki y Raymo, 2005 ), se sabe que las capas de hielo de la Antártida haber avanzado y se retiraron al
menos hasta ca. 4,9 Ma ( Naish et al., 2009 ), por lo que la dispersión del bromelioids de los Andes del sur a
sureste de Brasil durante un período glacial no se puede excluir.
Las diversificaciones iniciales de las radiaciones bromelioid tanque tillandsioid y epifitas aproximadamente 14,0
a 8,7 Ma y 5,5 Ma, respectivamente, asociados con los orígenes independientes de la hábito tanque ( Givnish et
al., 2007 ), se corresponde bien con las fechas derivadas independientemente de origen de buceo linajes -beetle
endémicas a los tanques de bromelia ca. 12 Ma en el norte de América del Sur y ca. 4 mA en la región de Serra
do Mar ( Balke et al., 2008 y las inferencias respecto a las distribuciones ancestrales). Además, el origen estimada
de Bothrops (fer-de-lance) especie endémica de las selvas tropicales del Atlántico ca. 3.8 Ma ( Grazziotin et al.,
2006 ) está de acuerdo bastante bien con nuestra estimación del origen de los no bromelioids tanque epifitas en
los bosques húmedos ca. 5.5 Ma.
Pitcairnia Feliciana al parecer llegó a África occidental tropical a través de la reciente dispersión a larga distancia
de América del Sur no antes de aproximadamente 9,3 Ma. Esto concuerda con dinklagei Maschalocephalus de
Rapateaceae ser también un producto de reciente dispersión a larga distancia, no vicariancia antigua a través de
la deriva continental ( Givnish et al., 2000 , 2004 ). La colonización reciente podría explicar en parte la falta de
especiación africana en ambos grupos, pero que parece bastante improbable; clado epifita bromelioid generó
cerca de 600 especies en menos de la mitad del tiempo que estimamos Pitcairnia y Maschalocephalus han estado
en África. Los ciclos históricos de aridez ( Goldblatt, 1993 ; . Querouil et al, 2003 ), probablemente jugaron un
papel más importante, dado que ni Rapateaceae ni Pitcairnia son especialmente resistentes a la sequía ( Givnish
et al., 2004 , 2007 y que ni clado contiene especies) con la fotosíntesis CAM plenamente desarrollada ( Crayn et
al., 2001 , 2004 ).
Las especies endémicas de África de estas familias ocupan rangos casi adyacentes: Mascalocephalus en las
sabanas y bosques en la arena mojada desde Sierra Leona a Costa de Marfil; Pitcairnia Feliciana en
afloramientos de piedra arenisca del macizo de Fouta Djalon en Guinea unos cientos de kilómetros hacia el
noroeste ( Porembski y Barthlott, 1999 ; . Givnish et al, 2000 , 2004 ). Las montañas de Guinea mantuvieron un
clima húmedo durante el Pleistoceno, sirviendo como un refugio para los grupos taxonómicos húmedo climático
( Jahns et al., 1998 ; Dupont et al., 2000 ). Tanto Rapateaceae y Bromeliaceae También es probable que hayan
sido favorecida por los suelos infértiles, dado su origen y continuado abundancia en el Escudo de Guayana. Por
lo tanto, a principios vicariancia del hábitat a través de los depósitos de piedra arenisca en balsa a uno y otro lado
del Atlántico seguido, mucho más tarde, por la dispersión a larga distancia parece haber causado la distribución
disjunta de rapateads y bromelias ( Givnish et al., 2004 ). Hay alrededor de 10 familias de angiospermas con
otras distribuciones amphiatlantic ( Thorne, 1972 , 1973 ); el uso de relojes moleculares fósiles-calibrado
muestra que la dispersión reciente, de larga distancia probablemente explica este patrón en Melastomaceae
( Renner y Meyer, 2001 ) y Vochysiaceae ( Sytsma et al., 2004 ), así, con que se haya producido la dispersión
trans-Atlántico en estas familias así antes que en bromelias o rapateads.
Se podría argumentar que, incluso con una muestra de 90 bromelia estratificado en todas las subfamilias y la
mayoría de los géneros, que sería prematuro para reconstruir biogeográfico (o, en otros contextos, morfológica
o ecológica) los estados de caracteres ancestrales, dado que menos del 3% de todas las especies de bromelias
existentes se incluyen en el análisis. No estamos de acuerdo. En primer lugar, toda la gama de distribuciones
geográficas han sido considerados para todos los géneros incluidos, y menos del 3% de las especies de bromelias
han sido excluidos en este proceso. Más importante aún, un estudio detallado de la variación biogeográfica y
morfológica con Bromelioideae, basado en un muestreo sustancialmente más densa de taxones (150 especies, ca.
17,5% de todas las bromelioids), mostró que ambos grupos de caracteres se filogenéticamente muy conservadas
( Sass y Specht, 2010 ). Tal conservadurismo apoya el enfoque de marcador de posición se utiliza aquí.
¿Qué rasgos morfológicos y fisiológicos bromelias para la vida adaptado fuera del Escudo de Guayana? ¿Con
qué frecuencia surgen? Eran adquirieron de forma secuencial o casi simultáneamente? ¿En qué medida es la
variación entre los ocho subfamilias de bromelias en el número de especies y la tasa de diversificación
correlacionado con estos rasgos y los ambientes invadidos por las subfamilias? ¿Qué factores hacen que el
Tillandsioideae y Bromelioideae, con el 40 y el 27% de todas las especies de bromelias, respectivamente, sobre
todo diversa? Cada una de estas cuestiones se abordarán en un documento complementario, sobre la base
filogenética, cronológico, y reconstrucciones biogeográficas presentó aquí y nuevas reconstrucciones de los
estados ancestrales de diferentes características morfológicas, fisiológicas y ecológicas caracteres.
Apéndice 1. Especies, vales, y adhesiones GenBank para los taxones incluidos en
este estudio. Taxones se agrupan por Bromeliaceae subfamilia dentro y por fuera
de la familia Bromeliaceae. Secuencias recién generadas para este estudio
comienzan con HQ o JF. Taxa para la que las secuencias se concatenan en los
análisis combinados se enumeran secuencialmente con un asterisco (*). Las
secuencias para diferentes loci obtenidos de diferentes adhesiones de la misma
especie se enumeran después de los bonos correspondientes. secuencias que faltan
se indican con -.
taxón ; Espécimen Vale , Herbario; GenBank adhesiones: matK ; ndhF ; rps16 ; atpB-rbcL ; psbA-trnH ; rpl32-
trnL ; trnL intrón / trnL-trnF espaciadoras intergénicas
Brocchinioideae
Brocchinia acuminata LBSm .; SEL 81-
1937; AF162228.2; L75859; HQ913837; JF280690; HQ913663; HQ913751; HQ882715. Brocchinia
prismatica LBSm .; T. Givnish sn ,
WIS.; HQ900681; AY438600; HQ913838; JF280691; HQ913664; HQ913752; HQ882716. Brocchinia
uiapanensis (Maguire) Givnish; T. Givnish 4200 ,
WIS; HQ900682; AY438599; HQ913839; JF280692; HQ913665; HQ913753; HQ882717.
Lindmanioideae
Connellia cf. nutans LBSm .; PE Berry 7741 , WIS; -; HQ895740; -; -; -; -; -. Lindmania guianensis (Beer)
Mez; W. Hasta 16018a , WU; AY614019; -; AY614141; AY614385; HQ913695; -; AY614263. Longipes
lindmania (LBSm.) LBSm .; T. Givnish sn ,
WIS.; HQ900683; AY438605; HQ913866; JF280719; HQ913696; HQ913783; HQ882736.
Tillandsioideae
Alcantarea duarteana (LBSm.) JRGrant; W. Hasta 11052 , WU; AY614031; -
; AY614153; AY614397; HQ913656; HQ913744; -; E. Leme 2891 , HB; -; HQ895732; -; -; -; -
; HQ882711. Catopsis floribunda LB Sm. *; MSBG 91-3; AF539963; -; -; -; -; -; -; Catopsis morreniana Mez
*; HBV B176 / 80 , WU; -
; HQ895739; AY614147; AY614391; HQ913669; HQ913757; HQ882721. Penduliflora
Glomeropitcairnia (Griseb.) Mez; T. Givnish sn , WIS.; -; L75864; -; -; -; -; -; W. Hasta 12012 ,
WU; AY614030; -; AY614152; AY614396; HQ913686; HQ913774; AY614274. Guzmania Monostachia (L.)
Rusby ex Mez; SEL 82-225; -; L75865; HQ913859; JF280713; HQ913688; HQ913776; HQ882732; R. Horres
H016 , FR; AY949990; -; -; -; -; -; -. Guzmania rhonhofiana Harms; SEL 80-1130; -; L75934; -; -; -; -; -; B224
/ 80 , WU; AY614064; -; HQ913860; AY614430; HQ913689; HQ913777; AY614308 / AY614308. Guzmania
roezlii (E.Morren) Mez; HBV 166/96 , WU; -; -
; HQ913861; JF280714; HQ913690; HQ913778; HQ882733. Mezobromelia hutchisonii (LBSm.) W.Weber y
LBSm .; W. Rauh 40104 ,
HEID; AY614050; HQ895753; AY614172; AY614416; HQ913698; HQ913785; HQ882738. Mezobromelia
pleiosticha (. Griseb) Utley y H.Luther; SEL 81 a
1.986; AF539970; L75891; HQ913868; JF280721; HQ913699; HQ913786; HQ882739. Racinaea
ropalocarpa (André) MASpencer y LBSm .; B256 / 96 , WU; AY614083; -
; AY614205; AY614449; HQ913720; HQ913807; AY61437. Tillandsia complanata Benth .; SEL 79-0519; -
; L75899; -; -; -; -; -; L. Hromadnik 2137 , WU; -; -; HQ913893; -; HQ913725; HQ913812; HQ882757; W.
Hasta 21085a , WU; -; -; -; JF280746; -; -; -. Tillandsia dodsonii LBSm .; Brown 3218 , RM; -; L75879; -; -; -
; -; -; W. Rauh 34183 , WU; AY614072; -; AY614194; AY614438; HQ913726; -; -; SEL 1973-0004-033; -; -; -
; -; -; HQ913813; HQ882758. Usneoides Tillandsia (L.) L .; G. Palim sn , WU.; AY614122; -; -; -; -; -
; AY614366; M. Barfuss sn , WU.; -; -; AY614243; AY614487; HQ913727; HQ913814; -; ex
culto. Invernaderos UW-Madison; -; HQ895767; -; -; -; -; -. Tillandsia utriculata L .; G. Brown 3211 , RM; -
; L75939; -; -; -; -; -; W. Hasta 17007 , WU; AY614090; -
; AY614212; AY614456; HQ913728; HQ913815; AY614334. Viridiflora Tillandsia (Beer) de Baker; HBV
B87 / 80 , WU; AY614066; HQ895768; AY614188; AY614432; HQ913729; HQ913816; HQ882759. Vriesea
espinosae (LBSm.) Gilmartin; G. Brown 3218 , RM; AF539978.2; -
; HQ913895; JF280748; HQ913731; HQ913818; HQ882760. Vriesea glutinosa Lindl .; SEL 86 a 0.303; -
; L75914; -; -; -; -; -; HBV B444 / 80 , WU; GU475471; -
; HQ913896; JF280749; HQ913732; HQ913819; HQ882761. Vriesea malzinei E.Morren; SEL 78-
757; AF162265.2; L75915; HQ913897; JF280750; HQ913733; HQ913820; HQ882762. Werauhia
viridiflora (Regel) JRGrant; SEL 90 a
0282; AF539979.2; L75910; HQ913898; JF280751; HQ913734; HQ913821; HQ882763.
Hechtioideae
Hechtia glomerata Zucc .; M. Remmick 139 ,
SEL; AF162245.2; HQ895752; HQ913862; JF280715; HQ913691; HQ913779; HQ882734. Hechtia
guatemalensis Mez; SEL 81-1891; -; AY438604; -; -; -; -; -; D. Crayn sn , SEL.; AF162246.2; -; -; -; -; -; -; R.
Horres 088 , FR; -; -; HQ913863; JF280716; HQ913692; HQ913780; AF188821 / DQ084656. Hechtia
lindmanioides LB Sm .; D. Crayn sn , SEL.; AF162247.2; -
; HQ913864; JF280717; HQ913693; HQ913781; HQ882735.
Navioideae
Brewcaria reflexa (LBSm.) B.Holst; Givnish et al., 1997; HQ900680; -
; HQ913836; JF280689; HQ913662; HQ913750; HQ882714. Cottendorfia florida Schult. Y Schult.f .; SEL 96-
0695; -; AY438602; -; -; -; -; -; E. Leme 3692 , HB; AF162230.2; -; -; -; -; -; -; Sn T. Givnish, WIS; -; -
; HQ913843; JF280697; HQ913671; HQ913759; HQ882722. Navia phelpsiae LBSm .; MSBG 1986-
0523A; AF162249.2; HQ895754; HQ913869; JF280722; HQ913700; HQ913787; HQ882740. Navia
saxicola LBSm .; T. Givnish sn ,
WIS.; HQ900684; AY208983; HQ913870; JF280723; HQ913701; HQ913788; HQ882741. Navia
splendens LBSm .; SEL 83-0288; -; L75892; -; -; -; -; -; R. Horres 034 , FR; GU475468; -
; HQ913871; JF280724; HQ913702; HQ913789; HQ882767. Sequencia serrata (LBSm.) Givnish; T. Givnish
sn , WIS.; HQ900688; AY438601; HQ913891; JF280744; HQ913723; HQ913810; HQ882756.
Pitcairnioideae
Deuterocohnia glandulosa E.Gross; L. Hromadnik 5167 , HEID; EU681893; -; -; -; -; -; -; R. Horres 090 , FR; -
; HQ895742; HQ913846; JF280700; HQ913674; HQ913762; AF188784 / DQ084652. Deuterocohnia
longipetala (Baker) Mez; Marnier-Lapostelle sn .; -; AY208984; -; -; -; -; -; MSBG 075.767; AF162231.2; -
; HQ913847; JF280701; HQ913675; HQ913763; HQ882724. Deuterocohnia lotteae (Rauh) MASpencer y
LBSm .; MSBG 94-142; AF162232.2; -; -; -; -; -; -; R. Horres 084 , FR; -
; HQ895743; HQ913848; JF280702; HQ913676; HQ913764; AF188783 / DQ084566. Dyckia dawsonii LBSm
.; MSBG 1994-
0146A; AF162234.2; HQ895744; HQ913849; JF280703; HQ913677; HQ913765; HQ882725. Dyckia
ferox Mez; MSBG 1996-
0211A; AF162235.2; HQ895745; HQ913850; JF280704; HQ913678; HQ913766; HQ882726. Encholirium
irwinii LBSm .; E. Leme 2881 ,
HB; AF162237.2; HQ895748; HQ913854; JF280708; HQ913682; HQ913770; HQ882729. Encholirium
scutor (LBSmith) Rauh; MSBG 1995-
0113A; AF162239.2; HQ895747; HQ913853; JF280707; HQ913681; HQ913769; HQ882728. Penduliflora
fosterella (CHWright) LBSm .; SEL 69-1976-12; -; L75863; -; -; -; -; -; R. Horres 086 , FR; AY949996; -
; HQ913856; JF280710; HQ913684; HQ913772; AF188782 / DQ084571. Fosterella petiolata (Mez) LBSm
.; MSBG 1995-
0007A; AF162242.2; HQ895750; HQ913857; JF280711; HQ913685; HQ913773; HQ882731. Pitcairnia
carinata Mez; G. Brown 3173 ,
RM; AF539974.2; L75902; HQ913875; JF280728; HQ913706; HQ913793; HQ882745. Pitcairinia
corallina Linden y André; SEL 86 a 0574; AF162252; AY438608; -; -; -; -; -; R. Horres 094 , FR; -; -
; HQ913876; JF280729; HQ913707; HQ913794; HQ882768. Pitcairinia feliciana (A.Chev.) Harms y Mildbr
.; SEL 98-0116; -; AY438609; -; -; -; -; -; T. Givnish sn , WIS.; HQ900685; -
; HQ913877; JF280730; HQ913708; HQ913795; HQ882746. Pitcairnia heterophylla (Lindl.) De cerveza; R.
Horres 2024 , FR; AF162254.2; HQ895757; HQ913878; JF280731; HQ913709; HQ913796; AF188789 /
DQ084649. Pitcairnia hirtzii H. Luther; SEL 93-
294; AF539972; L75901; HQ913879; JF280732; HQ913710; HQ913797; HQ882747. Pitcairnia
orchidifolia Mez; MSBG 1994-0036A; AF162255.2; -
; HQ913880; JF280733; HQ913711; HQ913798; HQ882748. Pitcairnia poortmanii André; MSBG 1991-
0018A; AF539975.1; -; HQ913881; JF280734; HQ913712; HQ913799; HQ882749. Pitcairnia wendlandii de
Baker; MSBG 1996-
0529A; AF539976.1; HQ895758; HQ913882; JF280735; HQ913713; HQ913800; HQ882750.
Puyoideae
Puya aequatorialis André; SEL 93-
211; AF162260.2; L75903; HQ913884; JF280737; HQ913715; HQ913802; HQ882752. Puya alpestris (.
Poepp) Gay; RS Jabaily 177 , SIO; -; HQ895760; JF280754; JF280764; -; JF280758; JF29926; R. Horres 060 ,
FR; AY949998; -; -; -; -; -; -. Puya castellanosii LBSm .; RS Jabaily 149 ,
SIO; FJ968190; HQ895761; JF280755; -; JF280762; JF280759; JF299261. Puya chilensis Molina; RS Jabaily
164 , SIO; HQ900686; -; -; -; -; -; -; T. Givnish sn , WIS.; -
; HQ895762; HQ913885; JF280738; HQ913716; HQ913803; HQ882753. Puya laxa LBSm .; Crayn et al.,
2004; AF162262; -; -; -; -; -; -; R. Horres 006 , FRP; -
; HQ895763; HQ913886; JF280739; HQ913717; HQ913804; AF188794 / DQ084563. Puya mima LBSm. Y
Lee; RS Jabaily 228 , SIO; FJ968231; HQ895764; JF280756; JF280765; JF280763; JF280760; JF299262. Puya
raimondii Harms; T. Givnish sn ,
WIS.; HQ900687; AY438611; HQ913887; JF280740; HQ913718; HQ913805; HQ882754. Puya
venusta (Baker) Phil .; RS Jabaily 166 , SIO; FJ968194; HQ895765; JF280757; -; -; JF280761; JF299263.
Bromelioideae
Acanthostachys strobilacea (Schult y Schult.f..) Klotzsch; R. Horres 019 ,
DQ084606. Aechmea bromeliifolia (Rudge) de Baker; K. Schulte 051202-4 ,
FR; GU475466; HQ895727; HQ913824; JF280678; HQ913649; HQ913737; HQ882707. Aechmea
drakeana André; G. Zizka 1100 ,
DQ084588. Aechmea haltonii H.Luther; SEL 85-
1447; AF539960.2; L75844; HQ913826; JF280680; HQ913651; HQ913739; HQ882708. Aechmea
lingulata (L.) de Baker; Faria 81 , RFA; JF295091; HQ895729; -; -; -; -; -; K. Schulte 101203-1 , FR; -; -
; HQ913827; JF280681; HQ913652; HQ913740; HQ882709. Aechmea nudicaulis (L.) Griseb .; K. Schulte
200603-1 , FR; -; -; HQ913828; -; HQ913653; -; DQ084689 / DQ084589; W. Hasta 18094 , WU; AY614024; -
; -; AY614390; -; HQ913741; -. Aechmea organensis Wawra; Wendt 342 , RFA; JF295090; HQ895730; -; -; -
; -; -; K. Schulte 250205-1 , FR; -; -; HQ913829; JF280682; HQ913654; HQ913742; HQ882710. Aechmea
racinae LBSm .; Faria 80 , RFA; JF295089; HQ895731; -; -; -; -; -; K. Schulte 120203-1 , FR; -; -
; HQ913830; JF280683; HQ913655; HQ913743; DQ084691 / DQ084583. Aechmea sphaerocephala de
Baker; R. Horres 030B , FR; AY950045; -; HQ913842; JF280696; HQ913670; HQ913758; AF188770 /
DQ084578. Ananas Ananassoides (Baker) LBSm .; G. Brown 3129 ,
RM; AF162227.2; L75845; HQ913831; JF280684; HQ913657; HQ913745; HQ882712. Ananas
nanus (LBSm.) LBSm .; R. Horres y K. Schulte 050401-9 , FR; AY950054; -
; HQ913832; JF280685; HQ913658; HQ913746; DQ084695 / DQ084573; SEL 1991-0469; -; HQ895733; -; -; -
; -; -. Araeococcus goeldianus LBSm .; Moonen sn , SEL.; -; HQ895734; -; -; -; -; -; K. Schulte 100203-1 ,
FR; AY950002; -; HQ913833; JF280686; HQ913659; HQ913747; DQ084630 / DQ084697. Araeococcus
pectinatus LB Sm .; SEL 85-
231; AF539961.2; L75846; HQ913834; JF280687; HQ913660; HQ913748; HQ882713. Billbergia
decora Poepp. Y Endl .; R. Horres 129 ,
FR; AY950050; HQ895735; HQ913835; JF280688; HQ913661; HQ913749; DQ084698 /
DQ084624. Bromelia chrysantha Jacq. *; MSBG 1983-0286A; AF539962; -; JF280753; -; -; -; -. Bromelia
flemingii I.Ramirez y Carnevali *; SEL 1997-0231; -; HQ895736; -
; JF280693; HQ913666; HQ913754; HQ882718. Billbergioides canistropsis (Schult y Schult.f. Leme.); E.
Leme 171 , RFA; JF295092; HQ895737; -; -; -; -; -; K. Schulte 061202-1 , FR; -; -
; HQ913840; JF280694; HQ913667; HQ913755; HQ882719. Canistrum aurantiacum E.Morren; E. Leme
567 , RFA; JF295094; HQ895738; -; -; -; -; -; K. Schulte 300508-4, FR; -; -
; HQ913841; JF280695; HQ913668; HQ913756; HQ882720. Cryptanthus beuckeri E.Morren; SEL 89-
499; AF539965.2; L75856; HQ913844; JF280698; HQ913672; HQ913760; HQ882723. Deinacanthon
Urbaniana (Mez) Mez; R. Horres H018 ,
DQ084607. Edmundoa perplexa (LBSm.) Leme; MSBG 1987-
264; AF539967.2; HQ895746; HQ913851; JF280705; HQ913679; HQ913767; HQ882727. Eduandrea
selloana . (Baker) Leme, W.Till, GKBr, JRGrant y Govaerts; E. Leme 1830 , HB; JF295093; L75894; -; -; -; -; -
; HBV B00B95-1 , WU; -; -; HQ913852; JF280706; HQ913680; HQ913768; HQ882743. Fascicularia
bicolor (Ruiz & Pav.) Mez; G. Zizka 1790 , FRP; AY950023; -; -; -; -; -; -; D. Vandervoort sn , WU.; -
; HQ895749; HQ913855; JF280709; HQ913683; HQ913771; HQ882730. Greigia sphacelata (Ruiz & Pav.)
Regel; K. Schulte 230305-4 ,
DQ084599. Hohenbergia stellata Schult. Y Schult.f .; R. Horres 037 , FRP; AY950026; -
; HQ913865; JF280718; HQ913694; HQ913782; AF188774 / DQ084609. Alvimii lymania (LBSm & Read.)
Lee; SEL 90-297; -; L75907; HQ913867; JF280720; HQ913697; HQ913784; HQ882737; R. Horres y K.
Schulte 050401-4 , FR; AY950000; -; -; -; -; -; -. Neoregelia pineliana (Lem.) LBSm .; SEL 86-
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; HQ913872; JF280725; HQ913703; HQ913790; HQ882742. Carnea Ochagavia (Beer) LBSm. Y más flojo; R.
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FR; EU681905; -; -; -; -; -; -. Ochagavia elegans Phil .; R. Horres 23a ,
DQ084603. Pseudananas sagenarius (Arruda) Camargo; MW Chase 24447 ,
K; GU475470; HQ895759; HQ913883; JF280736; HQ913714; HQ913801; HQ882751. Quesnelia
quesneliana (Brongn.) LBSm .; K. Schulte 300508-6 , FR; -; -
; HQ913888; JF280741; HQ913719; HQ913806; HQ882755; Wendt 335 , RFA; JF295095; HQ895766; -; -; -; -
; -. Ronnbergia petersii LBSm .; SEL 78-907; -; L75897; -; -; -; -; -; K. Schulte 170203-5 , FR; AY950001; -
; HQ913890; JF280743; HQ913722; HQ913809; DQ084718 / DQ084632. Wittrockia superba Lindm .; R.
Horres y K. Schulte 050401-8 ,
FR; AY950025; HQ895769; HQ913899; JF280752; HQ913735; HQ913822; AF188767 / DQ084611.
Rapateaceae
Rapatea paludosa Aubl .; KJ Sytsma et al. 5157 , WIS; -
; AF207623; HQ913889; JF280742; HQ913721; HQ913808; HQ882764.
Sparganiaceae
Sparganium sp .; T. Givnish sn ,
WIS.; AB088802; AY191213; HQ913892; JF280745; HQ913724; HQ913811; HQ882765.
Typhaceae
Typha angustifolia L. *; Graham 1040 , TRT; -; U79230; -; -; -; -; -. Typha latifolia L. *; T. Givnish sn ,
WIS.; DQ069587; -; HQ913894; JF280747; HQ913730; HQ913817; HQ882766.
Sección previa
LITERATURA CITADA
Adaptaciones de las plantas epífitas

9 de Julio de 2014 Publicado por Ramón Contreras
Las plantas epifitas son aquellas que pasan, al menos una parte de su ciclo vital, encima
de otra planta sin estar en contacto con el suelo. Puedes leer más sobre ellas en el artículo
que le dedicamos a ellas aquí (próximamente). Las planta epífitas no causan ningún
perjuicio a los arboles que las alojan. Este tipo de relación se denomina comensalismo, y
puedes leer más sobre él, en nuestro artículo aquí.
Foto al microscopio electrónico de barrido de Porembski & Barthlott (1988) del velamen de la orquídea
Dendrobium sp. (Orchidaceae)
Características: No todas las plantas pueden ser epifitas. Las plantas epifitas germinan en
los huecos de las ramas de arboles y matorrales. Al desarrollarse sus raíces quedan
suspendidas en el aire, cosa que para la mayoría de plantas supondría la muerte. Las
raíces de las plantas epífitas, por el contrario, están adaptadas a no tocar la tierra. Las
raíces de estas plantas actúan tan solo para mantener la adhesión del individuo con el
tronco que las sostiene. El agua necesaria para su metabolismo la suelen absorber de
la superficie del tronco. Las plantas epifitas comparten un conjunto de adaptaciones
morfológicas, anatómicas y fisiológicas que permiten este tipo de vida
Adaptaciones morfológicas: Una de las adaptaciones más frecuentes de las epifitas
aéreas es una disposición morfológica en roseta para, de esta manera, poder captar el
agua que se condensa en las hojas, puesto que sus raíces no pueden absorber el agua del
suelo. Además estudios sobre el tema han mostrado que las plantas epifitas forman con
mucha frecuencia forman en sus raíces domacios. Éstos son cavidades donde los
insectos, y muy frecuentemente las hormigas pueden habitar. A través de la pared celular
de los domacios las plantas epifitas pueden conseguir el nitrógeno de los desperdicios de
los insectos que las plantas normales absorben del suelo.
Adaptaciones anatómicas: las epifitas como otras plantas con acceso al agua limitado
tienen que intentar perder cuanta menos agua posible. Para ello las epifitas han
desarrollado una cutícula en las hojas gruesa para evitar la evaporación. También es
común en este tipo de plantas la presencia de ceras impermeables o pelos y escamas que
evitan la evaporación por calor. En orquídeas y bromelias las raíces desarrollan un tejido
a base de células muertas conocido como el velamen. Durante la época de lluvias
absorbe el agua de forma pasiva y durante la época seca impide la salida del agua del
tejido. Con el mismo fin de retener agua muchas epifitas son crasas, sus hojas son gordas
y retienen una gran cantidad de líquido.
Adaptaciones fisiológicas: las epífitas abren sus estomas por la noche, cuando el
intercambio de agua con el exterior es menor debido a las bajas temperaturas. Para
acompañar esto las epifitas tienen las rutas metabólicas preparadas para separar el
intercambio de gases con el periodo de fotosíntesis. Como otras plantas sometidas a
estrés hídrico, nos referimos a la estrategia CAM. En la que el intercambio de gases no
está acoplado a la formación de energía fotosintética.
Adaptaciones a la reproducción: Finalmente una de las adaptaciones que toman las
epifitas es sobre la dispersión de sus semillas. Las plantas epifitas rara vez pueden formar
grandes colonias, por el espacio reducido que ofrece un tronco. Es por eso que para
asegurarse la supervivencia de la especie acostumbran a tener una dispersión de sus
semillas por el viento, de forma que las semillas puedan viajar largas distancias y
sobretodo hasta las zonas elevadas de otros árboles.
Lee todo en: Adaptaciones de las plantas epífitas | La guía de

Biología http://biologia.laguia2000.com/fisiologia-vegetal/adaptaciones-de-las-plantas-
epifitas#ixzz4krLUhZTV

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El tema que tenía pensado hacer de Bromeliaceas era:

T: Relación de la estructura-función de los estomas de Bromeliaceas epífitas con su

OG: Analizar la estructura- función de los estomas a diferente nivel de altitud.

Estructura genética y la variación fenotípica

 Mata Atlántica brasileña

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Caracterización de cinco loci de microsatélites en poblaciones de Bromelia Antiacantha .

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Resumen de la variación genética de cinco loci en siete poblaciones de Bromelia Antiacantha .

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Divergencia genética ( F ST ) entre pares de antiacantha Bromeliapoblaciones.

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Magnitud de Delta K de análisis de la estructura de K (media ± SD más de 10 repeticiones), calcula siguiendo

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Proporciones de mezcla bayesianos ( Q ) de plantas individuales de Bromelia Antiacantha para k = 3 grupos

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Gráfico tridimensional de un análisis de componentes principales de Bromelia Antiacantha basado en datos

Filogenia, la radiación adaptativa, y

 la formación del tanque

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Las especies representativas de subfamilias de bromelias; las imágenes se encuentran en diferentes

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La máxima verosimilitud (ML) phylogram de Bromeliaceae en base a los datos secuenciados

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Penalizado-probabilidad cronograma (PL) para la evolución bromelia basado en la filogenia de máxima

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la evolución geográfica de Bromeliaceae calibrado contra el tiempo. distribución actual de especies

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Apéndice 1. Especies, vales, y adhesiones GenBank para los taxones incluidos en

Filogenia, la radiación adaptativa, y

 la formación del tanque

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Las especies representativas de subfamilias de bromelias; las imágenes se encuentran en diferentes

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