FACULTAD DE CIENCIAS

AGROPECUARIAS
UNJBG
 RELACIONES HIDRICAS
IMPORTANCIA DEL AGUA EN LAS
PLANTAS.
• El agua es una condición necesaria para la
existencia de todo ser vivo.
• El contenido de agua en las plantas oscila
entre 70-80 %.
• Es el principal medio en la célula vegetal,
donde ocurren los procesos bioquímicos
• El agua interviene en los procesos de
hidrólisis, síntesis y oxi-reducción
 RELACIONES HIDRICAS
IMPORTANCIA DEL AGUA EN LAS
PLANTAS.
• El agua es substrato para la asimilación del
CO2 durante la fotosíntesis.
• Los elementos nutritivos del suelo se
absorben y asimilan gracias a la
participación del agua.
• Las plantas están absorbiendo y perdiendo
agua continuamente.
Propiedades Físico- Químicas del
Agua
El agua es Líquida por su PM = 18. Los enlaces de
Hidrógeno proporcionan una fuerza extremadamente alta
entre las moléculas de agua, impidiendo su separación en
forma de vapor.

Calor Específico (CE): Cantidad de energía necesaria para

elevar en 1º C la temperatura de una sustancia. El CE del
agua = 1 cal.g. 1 cal para elevar en 1º C la temperatura de
1 g de agua.
El agua requiere un ingreso de energía relativamente
grande para elevar su temperatura, lo que permite reducir
fluctuaciones de temperatura potencialmente dañinas en las
plantas. El agua puede absorber grandes cantidades de
energía sin un gran aumento de la temperatura.
Calor Latente de Vaporización (CLV): Se refiere a la energía
necesaria para separar moléculas de la fase líquida a fase
gaseosa a temperatura constante.

 Se requieren 856 cal (2,441 J.g-1) para convertir 1 g de

agua en 1 g de vapor de agua a 20º C. 1 cal = 4.2 J.g-1

 El alto CLV permite que las plantas se enfríen por

evaporación del agua desde las superficies de las hojas.

Calor Latente de Fusión (CLF): Para fundir 1 g de hielo a 0o C

se requieren 80 cal (335 J.g-1). El agua se expande cuando
se congela. El hielo flota porque tiene menor densidad que el
agua. La expansión provoca daños en tejidos durante las
heladas.
Viscosidad: Resistencia a fluir. El agua fluye sin esfuerzo en
las plantas. La viscosidad del agua decrece al aumentar la
temperatura

Adhesión: Atracción entre moléculas distintas. Atracción entre

átomos de hidrógeno del agua y los átomos de oxígeno de las
paredes

Cohesión: Atracción entre moléculas semejantes debido al

enlace de Hidrógeno. La cohesión confiere al agua resistencia
tensil.

Resistencia Tensil: Capacidad de resistir al estiramiento

(tensión superficial) sin romperse
Tensión Superficial: Las moléculas en la superficie
de un líquido son atraídas continuamente hacia el
interior del líquido por las fuerzas cohesivas (puentes
de hidrógeno)

La tensión superficial evita el paso de burbujas de

aire por los poros y depresiones de las paredes
celulares.

La cohesión, adhesión y tensión superficial generan

la CAPILARIDAD
 Movimiento del Agua
El agua se mueve en respuesta a la dirección de la fuerza:

Difusión: El agua se mueve desde regiones de alta

concentración de agua (baja concentración de solutos) a
regiones de baja concentración de agua (alta
concentración de solutos).

Ósmosis: El agua se mueve a través de membranas

semipermeables desde un punto de mayor potencial de
agua a un punto de menor potencial de agua. El
transporte de agua a través de capas celulares responde a
gradientes de potencial de agua a través de tejidos.
Flujo de Masas: El agua se mueve en respuesta a la
diferencia de presión: de mayor presión a menor presión. El
transporte de largas distancias en el xilema está dirigido
por gradientes de presión.

El transporte de agua es pasivo en el sentido que la

energía libre del agua disminuye a medida que se mueve.

El agua se mueve como un líquido a través del suelo, a

través de membranas, a través de células, a lo largo de
conductos huecos y a través de paredes celulares; luego
escapa como vapor dentro de espacios aéreos en las hojas
y difunde hacia la atmósfera externa.

La pérdida de agua por transpiración es dirigida por una

gradiente de concentración de vapor de agua.
 El Agua en el Suelo
El contenido de agua y su tasa de movimiento en los
suelos depende del tipo del suelo y la estructura del
suelo.

Suelos arenosos tienen bajas áreas superficiales por

gramo de suelo y tienen muchos espacios aéreos
entre partículas.

Suelos arcillosos tienen mayores áreas superficiales

y muy pocos espacios aéreos entre partículas.
Características Físicas de Diferentes
Suelos
Suelo Diámetro Área/ g (m2)
partícula (μ)
Arena cuarzo 2,000-200 <1-10

Arena fina 200-20 <1-10

Limo 20-2 10-100

Arcilla <2 100-1,000

En suelos arenosos, los espacios entre partículas son tan
grandes que el agua tiende a drenar y permanecer solamente
sobre la superficie de las partículas y entre intersticios de las
partículas.

En suelos arcillosos, los canales son lo suficientemente

pequeños que el agua no drena libremente; el agua es retenida
mas estrechamente.

La capacidad de retención de agua de los suelos se llama

Capacidad de Campo: contenido de agua de un suelo
después de haber sido saturado con agua; el exceso de agua
es escurrida.

Suelos arcillosos y suelos con alto contenido de materia

orgánica tienen alta capacidad de campo.
 Potencial del Agua (Ψ)
Representa el estado de energía libre del agua.

Todos los organismos vivos requieren un ingreso continuo

de energía libre para mantener y reparar sus estructuras
altamente especializadas; para crecer y reproducirse.

Las reacciones bioquímicas, la acumulación de solutos y

el transporte a largas distancias, todas son dirigidas por
un ingreso de energía libre en la planta.

El potencial químico del agua es una expresión

cuantitativa de la energía libre asociada con el agua.
El Potencial de Agua (Ψ) representa la energía libre para
realizar trabajo.

Los principales componentes del potencial de agua en plantas

son: concentración y presión:
Ψ = Ψs + Ψp + m (Ψ = π + p)

Potencial Osmótico o Potencial de Soluto: Representa el

efecto de los solutos disueltos ,sobre el potencial de agua. Los
solutos reducen la energía libre del agua por lo que toma el
signo negativo.

Potencial de Presión: Es la presión hidrostática de la

solución. Presiones positivas elevan el potencial de agua;
presiones negativas reducen el potencial de agua .
Unidades de Presión

1 atmósfera = 14.7 libras x pulgadía2

1 atmósfera = 760 mm Hg
1 atmósfera = 1.013 bar
1 atmósfera = 0.1013 MPa
1 atmósfera = 1.013 x 105 Pa
1 MPa = 10 bars
Presiones hidrostáticas positivas dentro de las células es la
presión referida como Presión de Turgencia. Sólo cuando
las células están bien hidratadas.

Presiones hidrostáticas negativas (Tensión) desarrollan en el

xilema y en las paredes celulares entre células. Las
presiones negativas fuera de las células son importantes
para el movimiento del agua a larga distancia a través de la
planta.

El Potencial de agua en la Planta: El crecimiento celular,

fotosíntesis y la productividad de un cultivo están fuertemente
influenciados por el potencial de agua. El potencial de agua
es un buen indicador de la salud y del estado hídrico de la
planta.

El agua entra o sale de la célula en respuesta a una

gradiente de potencial de agua
El Movimiento del Agua en el Suelo
El agua se mueve a través del suelo por Flujo de Masas
dirigido por una gradiente de presión.

A medida que las plantas absorben agua del suelo, éstas

agotan el agua cerca de la superficie de las raíces. Esto
reduce el Potencial de Presión cerca de la superficie
radicular y establece una gradiente de presión con
respecto a las regiones vecinas del suelo que tienen
valores mas altos de Potencial de Presión.

En suelos húmedos, Ψp cercano 0; A medida que el suelo

se seca, disminuye el Ψp y llega a ser bastante negativo
En suelos muy secos, el Potencial de Agua cae por debajo
y recibe el nombre de Punto de Marchites Permanente
(PMP).

En el PMP las plantas no pueden recuperar su Presión de

Turgencia aún si cesa la pérdida de agua por transpiración.

Esto significa que el Potencial de Agua del suelo es menor

o igual que el Potencial Osmótico de la planta.

El PMP no solamente es una propiedad del suelo sino

también o depende de las especies de plantas.
Absorción de Agua por las Raíces
(Zonas de Absorción Radicular)
Para la absorción efectiva de agua, es esencial el contacto
íntimo entre la superficie de la raíz y el suelo. Este contacto
provee la superficie de área necesaria para la absorción de
agua, que es maximizada por el crecimiento de la raíz y los
pelos radiculares en el suelo.(Superficie de absorción Activa).

Los pelos radiculares son extensiones microscópicas de las

células epidérmicas de las raíz, que incrementan grandemente
el área de superficie de la raíz, proveyendo mayor capacidad
de absorción de iones y agua desde el suelo.
El agua se mueve en la raíz vía Apoplasto, Simplasto y Vacuolar.

Ruta Apoplástica (ELA): El agua se mueve exclusivamente a

través de paredes celulares sin atravesar ninguna membrana. El
Apoplasto es el sistema continuo de paredes celulares y espacios
intercelulares en los tejidos vegetales.

Ruta Simplástica: El agua se mueve de una célula a otra vía los

plasmodesmos. El Simplasto consiste de una red de citoplasma
celular interconectados por los plasmodesmos.

En la Endodermis, el movimiento del agua a través del Apoplasto

está bloqueada por la Banda de Caspari, la cual consiste de
paredes celulares radiales impregnadas de sustancias
hidrofóbicas como Suberina. La suberina actúa como una barrera
al movimiento del agua y solutos.

El movimiento del agua a través de la endodermis ocurre a través

del simplasto.
El Agua se Transporta por el Xilema
En las mayoría de plantas, el xilema constituye la ruta de
transporte de agua. El xilema es una ruta simple de baja
resistencia.

El xilema consiste de dos tipos de células: Traqueidas (en

Angiospermas y Gimnospermas) y Vasos (en Angiospermas).

Estas células no contienen membranas ni organelos; tienen

paredes celulares gruesas y lignificadas, las cuales forman
tubos huecos a través de los cuales el agua puede fluir
relativamente con poca resistencia.
Vasos en roble
Las Traqueídas son células muertas
alargadas, ahuecadas con paredes
altamente lignificadas; éstas contienen
numerosas regiones de punteaduras donde
está ausente la pared secundaria pero
permanece la pared primaria. Presente en
todas las plantas vasculares.

Los Vasos consisten de una pila de dos o

más vaso elementos. Están formados de
células muertas y están conectadas a otra a
través de láminas de perforación. Están
conectados a otros vasos y traqueídas a
través de punteaduras. Presente en
angiospermas.
El movimiento del agua a través del xilema requiere menos
presión que el movimiento a través de células vivas.

El xilema provee una ruta de baja resistencia para el

movimiento del agua, reduciendo así las gradientes de presión
necesarias para transportar agua desde el suelo hacia las
hojas.

En un árbol el rango de gradientes de presión está alrededor

de 0.02 MPa.m-1.

Para un árbol >100 m (Sequoia sempervirens, Eucalyptus

regnans), el movimiento de agua desde el suelo hasta la punta
del árbol requiere un potencial de agua de -3 MPa:

 Gradiente de Presión: 0.02 MPa x m-1 x 100 m = 2 MPa

 Gravedad (resistencia): 0.01 MPa x m-1 x 100 m = 1 MPa
Teoría de Tensión-Cohesión
Esta teoría explica el transporte de agua por el xilema.

Las gradientes de presión necesarias para mover el agua

a través del xilema podría resultar de la generación de
presiones positivas en la base de la planta o presiones
negativas en el tope de la planta.

Las raíces pueden desarrollar presión hidrostática

positiva en su xilema: Presión Radicular. Pero esta
presión es menor de

0.1 MPa y desaparece cuando la tasa de transpiración es

alta.
El agua en el tope de los árboles desarrolla una gran
tensión.
Teoría de Tensión-Cohesión del ascenso de la savia porque
requiere las propiedades cohesivas del agua para sostener
grandes tensiones de columnas de agua en el xilema.

Las grandes tensiones que se desarrollan en el xilema de los

árboles y de otras plantas pueden crear algunos problemas:

 El agua bajo tensión transmite una fuerza interna a las

paredes del xilema. Si las paredes celulares fuesen débiles,
colapsarían. El grosor de la pared secundaria y la lignificación
de las traqueídas y vasos , son adaptaciones que evitan este
colapso.

 El agua bajo tales tensiones está en un estado físicamente

inestable. Por lo tanto, dentro del xilema el agua no
alcanzaría tensiones que produzcan inestabilidad.
Se pueden formar burbujas de gas dentro de la columna
de agua bajo tensión, la cual se expandirá porque los
gases no pueden resistir las fuerzas de tensión.

Este fenómeno de formación de burbujas se llama

Cavitación ó Embolismo.

La Cavitación rompe la continuidad de la columna de

agua y previene el transporte de agua en el xilema.

Las rupturas de las columnas de agua en las plantas no

son inusuales. Si las rupturas de las columnas de agua
en el xilema no son reparadas, sería desastroso para la
planta. Bloqueando la principal ruta de transporte de
agua, la embolia podría causar la deshidratación y
muerte de las hojas.
Las plantas minimizan las consecuencias de la
cavitación en el xilema.

Como los elementos del xilema están interconectados,

en principio una burbuja de gas se expandiría para llenar
toda la red. En la práctica, la burbuja de gas no se
difunde lejos porque no puede pasar fácilmente a través
de los poros pequeños de las membranas de las
punteaduras.

Una burbuja de gas no puede parar completamente el

flujo de agua. En lugar de ello, el agua puede desviarse
alrededor del punto bloqueado viajando a través de
conductos vecinos conectados.
La longitud finita de las traqueídas y vasos del xilema,
aún cuando resulta en una resistencia incrementada al
flujo de agua, también provee una forma de restringir la
cavitación.
La Cavitación bloquea el
movimiento
debido a la formación de gas que
llena los conductos.

Como los conductos del xilema están

interconectados, el agua puede
desviarse alrededor del vaso
bloqueado, moviéndose a través de
elementos adyacentes del xilema.

Los pequeños poros en las

membranas de las punteaduras
ayudan a prevenir el embolismo
desde la difusión entre conductos del
xilema.
Movimiento del Agua: Hoja-Atmósfera
Las tensiones necesarias para jalar el agua a través
del xilema son el resultado de la evaporación del agua
desde las hojas.

En la planta, el agua es traída hacia las hojas vía el

xilema del haz vascular de la hoja, la cual se ramifica
en un red de venas muy finas.

La presión negativa que provoca que el agua se

mueva a través del xilema desarrolla en la superficie
de las paredes celulares de la hoja.

El agua se adhiere a las microfibrillas de celulosa y

otros compuestos hidrofílicos de la pared.
Las células del mesófilo dentro de la hoja están en contacto directo con
la atmósfera a través de un sistema extensivo de espacios aéreos
intercelulares.

Inicialmente el agua se evapora desde una película delgada adherida a

estos espacios aéreos.

A medida que el agua se pierde en el aire, la superficie del agua

remanente es atraída a los intersticios de la pared celular, donde forma
curvas de interfases aire-agua.

A causa de la superficie de alta tensión del agua, la curvatura de estas

interfases induce una tensión en el agua.

A medida que más agua sea removida de la pared, el radio de la

curvatura de las interfases aire-agua disminuye y la presión del agua
llega a ser más negativa.

La fuerza motora para el transporte del xilema es generada en las

interfases aire-agua dentro de la hoja.
Tensiones
originadas en
las Hojas
Casi toda el agua perdida desde las hojas se pierde por
difusión del vapor de agua a través de los Estomas.
Sólo el 5% del agua que se pierde desde las hojas se
escapa a través de la cutícula.
El agua es jalada desde el xilema dentro de las paredes
celulares del mesofilo, donde se evapora dentro de los
espacios aéreos de la hoja.
El vapor de agua sale de la hoja a través del poro
estomatal.
El agua se mueve a lo largo de esta vía por difusión, por
lo que el movimiento del agua es controlado por la
gradiente de concentración de vapor de agua.
El CO2 difunde en dirección opuesta a su
gradiente de concentración (bajo dentro de la
hoja; alto, fuera).
 Control Estomatal
Acopla la Transpiración y Fotosíntesis
Como la cutícula es casi impermeable al agua, la transpiración de la
hoja resulta de la difusión del vapor de agua a través del poro
estomatal.

Los poros estomatales proveen una ruta de baja resistencia para el

movimiento de difusión de gases a través de la epidermis y cutícula.

Los poros estomatales disminuyen la resistencia de difusión para la

pérdida de agua desde las hojas.

Los cambios en la resistencia estomatal son importantes para la

regulación de pérdida de agua por la planta y para controlar la tasa
de absorción de CO2 necesarios para sostener la fijación de CO2
durante la fotosíntesis.
Cuando el agua es abundante, los estomas se abren durante el
día y están cerrados durante la noche.

En la noche, cuando no hay fotosíntesis y no hay demanda de

CO2 dentro de la hoja, la apertura estomatal permanece
pequeña, previendo la pérdida de agua innecesaria.

En una mañana soleada, cuando el suministro de agua es

abundante, y la radiación solar favorece alta actividad
fotosintética, la demanda por CO2 dentro de la hoja es grande, y
los poros estomatales están ampliamente abiertos,
disminuyendo la resistencia estomatal a la difusión de CO2.

Bajo estas condiciones, también la pérdida de agua por

transpiración es sustancial, pero es ventajoso para la planta
cambiar agua por productos de la fotosíntesis, los cuales son
esenciales para el crecimiento y desarrollo.
Cuando el agua es menos abundante en el suelo, los estomas se abrirán
menos o permanecerán cerrados en una mañana soleada.

Las plantas evitan la deshidratación manteniendo los estomas cerrados

en condiciones secas.

La resistencia estomatal puede ser regulada abriendo o cerrando el poro

estomatal.

Este control biológico es ejercido por un par de células epidérmicas

especializadas llamadas Células Guardianas (CG), las cuales tienen
microfibrillas de celulosa.

Las CG se encuentran en las hojas de las plantas vasculares.

Las Células Guardianas siempre están flanqueadas por un par de células

epidérmicas diferenciadas llamadas Células Subsidiarias (CS).
Complejo Estomático: CG, CS y poro.
CO2
Poro

H2O

Cavidad Subestomática
Un aumento en la Turgencia de las Células
Guardianas abre los estomas
Las Células Guardianas funcionan como válvulas
hidráulicas multisensoriales.

Las CG son sensibles a: intensidad y calidad de

Luz (azul), temperatura, HR, concentración
intercelular de CO2.

La luz es la señal ambiental dominante que

controla el movimiento estomatal en las hojas de
las plantas bien regadas. Los estomas se abren a
medida que aumentan los niveles de luz y
alcanzan la superficie de la hoja; y se cierran
cuando los niveles de luz disminuyen.
Teoría de la Osmoregulación de las CG por
Potasio
La concentración de Potasio en las CG aumenta
varias veces cuando los estomas se abren, de 100
mM (cuando están cerrados) a 400-800 mM,
dependiendo de las especies.
Estos cambios grandes en la concentración iones
K+ son balanceados eléctricamente por aniones Cl-
y malato.
El ión Cl- es tomado dentro de las CG durante la
apertura y arrojado fuera durante el cierre
estomatal.
El malato es sintetizado en el citosol de la CG, en
una ruta metabólica que usa esqueletos de
carbono generados por la hidrólisis de almidón.
El contenido de malato en las CG disminuye durante
el cierre estomatal.

El K+ y el Cl- son absorbidos dentro de las CG vía por

mecanismos de transporte dirigidos por la gradiente de
potencial electroquímico para H+.

La luz azul estimula el bombeo de protones en las CG,

jugando un rol en la osmoregulación de las CG.
A medida que disminuye el π , disminuye el Ψ y el
agua entra a las CG. A medida que entra el agua a la
célula, aumenta la Presión de Turgencia. Debido a las
propiedades elásticas de sus paredes celulares, las
CG pueden incrementar su volumen de 40 a 100%.
Tales cambios en el volumen de la célula dirige la
apertura o cierre del poro estomatal.
Los cloroplastos de las CG contienen granos de
almidón, y su contenido disminuye durante la apertura
estomatal y aumenta durante el cierre estomatal.

La hidrólisis del almidón en azúcares solubles

disminuye el potencial osmótico de las CG. La síntesis
de almidón, disminuye la concentración de azúcares,
aumentando el potencial osmótico de la célula
 Razón de Transpiración
Las plantas transpiran 10 veces más agua que la que
fijan en biomasa. La proporción de materia seca fijada en
relación con el agua transpirada se denomina Eficiencia
de Transpiración.
Cantidad de agua transpirada por la planta, dividido por la
cantidad de CO2 asimilado por fotosíntesis.
 Plantas C3: 500 moléculas de agua/molécula CO2 fijada
 Plantas C4: 250
 Plantas CAM: 50

Uso Eficiente del Agua (UEA): El producto de la

eficiencia de la transpiración por el Índice de Cosecha
 UEA en algunas plantas
Planta L Agua/Kg PS
Papa 500
Trigo 900
Tomate 1,000
Sorgo 1,100
Maíz 1,400
Arroz 1,900
Soya 2,000
Kg de tomate (PF) producido por m3 de agua
empleando varios sistemas de producción

70
60
50
40
30
20
10
0
Israel & Almería, Israel, Holanda, Holanda,
Almería, plástico Vidrio, No vidrio reuso aguas
campo calefacción CO2
Sistema Suelo-Planta-Atmósfera
El movimiento del agua desde el suelo a través de la planta hacia la
atmósfera involucra diferentes mecanismos de transporte:

En el suelo y en el xilema, el agua se mueve por Flujo de Masas en

respuesta a la gradiente de presión.

En la fase de vapor, el agua se mueve principalmente por Difusión, al

menos hasta que alcanza el aire externo, donde llega a ser
dominante la convección.

Cuando el agua es transportada a través de membranas, la

fuerza de dirección es la diferencia de Ψ a través de membrana.
Tales flujos osmóticos ocurren cuando las células absorben agua y
las raíces transportan agua del suelo hacia el xilema.
El agua siempre se mueve hacia regiones de bajo
Potencial de Agua o energía libre desde el suelo hacia las
hojas. El Ψ disminuye continuamente .

Los componentes del Ψ pueden ser bastante diferentes

en diferentes partes de la vía.

Dentro de las células del mesófilo, el Ψ es casi el mismo

al Ψ del xilema vecino.

El Ψ dominante en el xilema es la Presión Negativa,

mientras que en la célula de la hoja la presión es
generalmente Positiva.

Dentro de las células de las hojas, el Ψ es reducido por

una alta concentración de solutos disueltos.
 Clasificación de las Plantas según la
disponibilidad de agua
Hidrofitas: Crecen donde hay mucho agua: pantanos, lagunas,
etc.
Mesofitas: Crecen donde la disponibilidad de agua es
intermedia: bosques, valles
Xerofitas: Crecen en zonas donde hay escasez de agua:
desiertos
 Posponen la desecación
 Escapan a la sequía
 Toleran la desecación
 Posponen la desecación: Tienen la capacidad de mantener los
tejidos hidratados
 Ahorradores de agua: usan el agua de manera conservada,
preservando algo en el suelo para su uso posterior en su ciclo de
vida. Ejemplos plantas CAM
 Consumidores de agua: consumen mucho agua. Ejemplo el
algarrobo, palmeras.

 Escapan a la sequía: en plantas que completan su ciclo de vida

durante la estación húmeda antes de iniciar la sequía. Ejemplo:
plantas efímeras del desierto.
 Toleran la desecación: Tienen la capacidad de funcionar mientras
se deshidratan; realizan ajuste osmótico: incrementar solutos en las
células para evitar la deshidratación. Ejemplos: plantas del desierto
Clasificación de las Plantas según la
concentración de sales

Glicofitas: Crecen en suelos no salinos; no soportan

altas concentraciones de sales. La mayoría de
cultivos.

Halofitas: Crecen en suelos salinos y toleran altas

concentraciones de sales. Atriplex nummularia,
Suaeda maritima, betarraga.