Tardigrada y Onychophora

Filos interesantes y pocos estudiados.

Tardigrados

Microscopia electrónica de barrido. Los onicóforos la talla máxima que presentan es de 1 mm, animales microscópicos y
plan general corporal básico.

Los tardígrados se encontraron por primera vez en 1700 a finales.

Los microscopios que había anteriormente que eran muy rudimentarios, gracias a esos se lograron grandes tratados de
los tardígrados.

Son un grupo pequeño y difícil de estudiar.

También se conocen como osito de agua que fue el primer nombre que recibieron o nombre coloquial y en los años
1700 se escribió el filo como tal de tardígrado.

TARDIGRADA ¿Cuál es su posición filogenética?

Hipótesis filogenética de la columna vertebral del libro THE IVERTEBRATE TREE OF LIFE.

¿Cómo diferencio un protostomado de un no protostomado? Porque la boca embrionaria “siempre” va a ser la boca
(hay que tener cuidado con el termino siempre en biología). Presencia de celoma

Los tardígrados se encuentran dentro del grupo panarthropoda y están cercanamente relacionados con los onicóforos y
los artrópodos.
Que los tardígrados pertenezcan a un clado implica que aquellos eventos evolutivos genotípicos o fenotípicos que
ocurrieron en la historia, en el ancestro de ese clado, eso quiere decir que lo mas seguro es que esas características sean
compartidas por todos sus descendientes.

Si tardígrada hace parte de eudysozoa entonces lo que yo espero que aquellos cambios fenotipicos o genotípicos que
ocurrieron en el pasado en el ancestros común, sea compartidos por todo el grupo.

Aqui tenemos una figura comparativa entre los protostomados y los deuterostomoados (en e curso aun no vemos los
deutero).

Diferencias relacionadas con el desarrollo embrionario.

1. Poto: primario tomia: Boca.

EN los protostomados el 7blastoporo que es de las primeras estructuras que se forman en la blástula (que es un
estado del desarrollo embrionario), se convierte en la boca. Siempre. Y el ano se pasa secundariamente.
Y en deuterostomados el blastopor se convierte en ano y la boca se forma secundariamente.
2. Factor de clivaje de la blástula. Viene diferente a lo largo que la blástula va creciendo.
Hay dos clivajes, radial y espiral. En el clivaje espiral que es típico de los protostomamdos lo que vemos es que la
división celular a partir del número 4, 8, 16 y así sucesivamente… implica la rotación de 90° e los blastómeros.
Los blastómeros mas pequeños rotan 90° en relación con los blastómeros más grandes situados en la parte de
abajo y siempre van a seguir rotando. Mientras que los deuterostomados no rotan o rotan hacia un mismo eje.
¿Por qué rotan? Es una cuestión netamente bioquímica, de la organización interna de las células. Tiene que ver
con el citoesqueleto y unas particularidades de este. Es difícil de explicar un porque implica una cuestión
evolutiva y adaptativa.
La condición de espiral no se mantiene en todos los protostomados. Puede cambiar
3. Schizocoely vs. Enterocoely (Celoma).
4. El celoma se forma de unos bloques solidos de mesodermo que aparecen o si el celoma se forma como
evaginaciones del arquenteron que es el sistema digestivo primordial de estos animales que son triblásticos
(tiene 3 capaz marginales que dan origen a un conjunto de órganos). Tenemos mesodermo, endodermo y
ectodermo. Cosa que no pasa con los cnidarios o los ctenóforos que también son triblásticos.

¡Cuidado! Se han encontrado múltiples excepciones en Protostomia

Ecdysozoa

Es el clado grande de prostostomados los cuales poseen a nuestros protagonistas

Caracteres apomórficos (derivados): (apomorficos: es un carácter derivados o que proviene de un estado ancestral)
Estos caracteres melo permiten separar de otros grupos de invertebrados que hay, sobre todo de espiralia

• ecdysis, muda de cutícula (control hormonal) --- Ecdysis es la mudad de cutícula que esta dada por un control
hormonal y eso ocurre para que puedan crecer “cambiar de peil#

• Ausencia de cilios epiteliales

• Ausencia de larva primaria

• Ausencia de clivaje espiral

La cutícula es una capa acelular que recubre todo el cuerpo del animal y esta en contacto con el medio. Solo la epidermis
es celulada y la protocutila (exocuticula, endocuticula y edpicuticula) es acelular y está compuesta químicamente por
carbohidratos y proteínas, pero muy primordialmente por el carbohidrato quitina, el cual es muy importante y
abundante en la naturaleza.

La quitina brinda elasticidad y dureza. Sufre unos procesos químicos que le permiten tener que esa cutícula tenga zonas
membranosas y duras.

También la composición de cutícula esta compuesta por otras proteínas que son diferentes en sus propiedades
fisicoquímicas que le confieren diferentes propiedades a la cutícula que cambian en proporción.

Esta cutícula se enfrenta a un proceso fisicoquímico en el cual una digestión de esa cutícula para poder secretar otra
cutícula y que el animal crezca, esto es único de los eudisozoos.

La cutícula se divide en tres capas, epicuticula, exocuticula y endocuticula. Hay veces que hay acumulación de calcio y
por eso son animales duros. Por lo menos en la exocuticula hay acumulación de pigmentos.

Exietn dos hipótesis en este momento qque contrastan mucho en relación, una hipótesis morfológica y otra filogenética.
La diferencia es la fuente de datos que se usa.

En la morfológica tenemos que eudysozoa lo componen dos clados clásicos que son Cycloneuralia y Panarthropoda.

En la Filogenomica Cycloneuralia no se nombra como tal.

No hay consenso definido sobre la relación que hay entre los filum que componen Ecdysozoa, pero panarthrpoda se
mantiene estable tanto en la hipótesis morfológica como en la filogenética.

Los tardigrados en la clasificación filo genómica conecta con el nodo más basal.

La clasificación filogenética es mas veras.

Panarthropoda, ¿Cuáles son sus características y que los separa de los demás filum de Eudisozoa?

Caracteres apomórficos (derivados):

- Apéndices ventrolaterales pareados con uñas terminales

- Cuerpo dividido por lo menos en una cabeza y un tronco (tagmas)

-Tagma es una unidad funcional

-Tiene simetría bilateral

-tienen dos aberturas funcionales, la primera la boca y no tiene apéndices asociados y la segunda el cuerpo del animal

¿Por qué se dice unidad funcional? Porque realmente los tagmas que son agrupaciones de segmentos normalmente
están asociado scon una función particular en la vida del animal.

-En la cabeza esta ubicado en aparato bucal

-En la cabeza hay estructuras sensoriales ya que hay algunos tardígrados que tiene manchas aculares.

-El tronco se encarga de la locomoción.

- Podemos tener muchos más tagmas.

¿el tagma es el segmentos (la cabeza por ejemplo) o la división entre el cuerpo y la cabeza?

El segmento funcional es el tagma, en este cazo la cabeza y el tronco. Solo dos segmentos funcionales.

Los apéndices son básicamente evaginaciones (proyección) del cuerpo del animal y pueden tener muchas funciones con
estructuras muy variables.

El nombre técnico de los apéndices de los tardígrados y de los onicóforos no es apéndices, sino que hay una palabra más
específica. El nombre es lobopodio.

La cabeza no se considera apéndices porque hace arte del eje principal del cuerpo, se ve como una proyección porque
hace parte del cuerpo. Mas bien la cabeza tiene más apéndices.

Cuando hablamos de tardígrados hablamos de protostomados, de eudisozoa, de un panarthropodo.

2. TARDIGRADA ¿Cuáles son sus características morfológicas?

Tardigrada

(tardus = lento, gradus = paso)

Cuatro pares de lobopodios con uñas terminales o proyecciones digitiformes, cuarto par dirigido posteriormente

- Convexo dorsalmente y plano ventralmente

- Cuerpo dividido en cabeza y tronco

- Aparato bucal complejo: par de estiletes, glándulas salivales y faringe muscular

- Sin sistema circulatorio

- Túbulos de Malpighi (Eutardigrada)

- Sistema nervioso: cerebro dorsal, ganglio subfaringeo y cordón ventral con cuatro ganglios bilobulados

- Una única gónada dorsal al sistema digestivo

El tardígrado se mueve a paso lente o según esto decían las primeras personas que lo vieron.

Son cuatro pares de lobopodios, los tres primeros proyectados hacia abajo y el últimos proyectado hacia atrás.
Lobopodios son los apéndices

Digitiforme = parecido a un dedo

¿Por qué no se les denomina pata a los lobopodios? Porque normalmente en los metazoos la palabra pata hace
referencia a un apéndice articulado, que tiene una morfología diferente, musculatura diferente y un tipo de conexiones
neuronales diferente. La pata y los lobopodios no son homologas, ósea, que no vienen de un ancestro en común.

El cuerpo parece como una caparazón porque es curveado en la parte de arriba y plano en la de abajo.

Los estiles normalmente se encuentran quitinizadas.

Se asumen que los tardígrados son un buen ejemplo de un proceso evolutivo que ha sucedido con muchos grupos que
se llama minutirización, ósea que su cuerpo se ha ido disminuyen en tamaño y eso implica la reducción de algunos
órganos o sistemas o simplemente la desaparición.

En los tarigrados solamente hay una cavidad abierta y un emocele “sangre”

Túbulos de Malpighi, pero hay gente que dice que no se pueden nombrar así porque no tienen la misma forma que los
de los artrópodos, pero son similares en una de las clases.

Sistema nervioso, cerebro grande y 4 ganglios bilobulados que se encuentran a la altura de los lobopodios. Lo que nos
indica que hay segmentación en el sistema nervioso.
Sistema nervioso:

Cerebro se conecta con los ganglios, uno de ellos el subesofagico y los otros ganglios asociados a lo lobopodios. (ganglios
segmentarios, bilobulados ventrales)

Sistema digestivo:

Aparato bucal modificado. Tienen una boca con estiles que son tubos esclerotizados que le sirven para literalmente
hacer un hueco en las células y luego succionar el contenido de las células ya sea células de origen vegetal o animal
(carnívoros). Con la faringe (es muscularizada) succiona el contenido y luego tenemos un intestino medio donde ocurre
la absorción de nutriente y la digestión
Hay entre el intestino medio y el intestino posterior (de rojo) que termina en ano, hay unos tubos asociados a la unión
de esas dos cosas que son los tubos de Malpighi (de verde) que se encargan de la osmorregulación y la excreción.
Básicamente los tubos de malpighi van a filtrar y coger todos los residuos del proceso de digestión y eliminar los
residuos a través Delano.

Sistema reproductivo.

Los tardígrados tradicionalmente van a tener una única gónada dorsal al intestino

Hay setas sensoriales que están conectados a los ganglios, son quimio sensoriales.

El estile esta rodeado por la glándula del estilete (glándulas salivales) que produce unas enzimas que ayudar
básicamente a romper la membrana celular del alimento.

Boca tubular.

Intestino medio = estomago

Los machos no tienen espermateca o receptáculo espermático. Tienen gónada (testículo) y dos vasos deferentes.

Si hay dimorfismo sexual asociado a la zona anal.

¿Cómo respiran? Por difusión pasiva a través del tegumento.

No se puede regenerar.

Tegumento: conjunto de células que componen la pared externa del cuerpo del animal.

Su cutícula es muy fina para que pueden respirar.

Verde: sistema nervioso; Rojo: sistema muscular.

Hay músculos longitudinales, transversales, estriados y lisos que están cubriendo todo el animal.

3. TARDIGRADA ¿Cuándo surgieron y cómo se clasifican?

Diferentes eras geológicas y los tres periodos más familiares

El fósil mas antigua de tardígrada fue en Ámbar hace 60 millones de años atrás, mas o menos en la frontera entre
mesozoico y el cenozoico

El fósil da la edad mínima porque nosotros no sabemos si el animal existió antes y no sabemos que tan antes
El primer fósil de tardígrada de se encontró en 1964

El segundo fósil se encontró en Ámbar de hace 89 millones de años atrás que no es de la misma especie que el primer
tardígrado encontrado.

El Ámbar se conserva bastante bien ya que es una resina vegetal fósil

¿Hay fósiles más antiguos?

Autores encontraron un fósil de 514 millones de años en el periodo cámbrico

¿la siguiente imagen la identifican como tardígrado?

Si por la evaginaciones,las uñas, la forma del cuerpo

Esa especie no se describió como un tardígrado como tal porque está en discusión si presenta el cuarto par de
lobopodios.

Algunos dicen que si, porque posiblemente los cuarto lobopodios están en fase de desarrollo, ya que actualemnte
algunos tardígrados presentan estadidos juveniles en donde se ven loes tres lobopodios y en cuarto lobopodio solo se ve
como una proyección y aun no se ha desarrollado. Entonces cuando van creciendo y cambian de cutícula aparecen el
cuarto par de lobopodios.

Entonces debido a lo anterior aun no se sabe si clasificarlo como tardígrado o como Stem.

Stem quiere decir es como talla, un animal que posiblemente dio origen a lo que nosotros actualmente conocemos
como tardígrado. Básicamente como un ancestro.

Surgieron mínimo en el cámbrico hace 500 millones de años. Grupo bastante viejo y que no ha cambiado mucho su
morfología a lo largo del tiempo.

- 30 familias, 142 géneros, 1298 especies (31.vii.2019)

No es un filo tan diverso.

Se clasifica entres clases y 5 ordenes

Mesotardigrada es una clase que se ha puesto en duda si realmente existe o no, porque solamente se recolecto una vez.
Se coloco en un museo, sucedió un terremoto, el museo se cayó y el espécimen con el cual se describió se perdió.

Meso: porque es intermedio entre heterotardigrada y eutardigrada. Tiene características de los dos.

¿Cómo sepasarmos heterotardigrados de eutardigrados?

Mediante una clave dicotómica

En los heterotardigrados tenemos cirrus, setas o pelos bastante largos cerca a la cabeza y pacas por el cuerpo del animal

En Eutardigrada no tenemos los icurrs y el cuerpo no esta cubierto ninguna capa.

TARDIGRADA ¿Qué sabemos de su historia natural?

Ideas generales y básicas:

Los tardígrados

- Habitan en ambientes dulceacuícolas, terrestres, marinos; Pueden estar en los tres, pero siempre deben estar en una
película de agua para estar en locomoción, reproducirse y alimentarse.

- Ubicuos (todos los biomas del planeta). Están en todo lado. Aguantan muchos ambientes.

- Deben estar rodeados de una película de agua para ser activos

- Se alimentan principalmente de algas y células de plantas, algunos carnívoros.

- Gonocorismo, hermafroditismo (algunos); Gonocorismo o unisexualismo: los organos reproductivos de un sexo están
únicamente en un animal. La mayoría de tardígrados presentan gonocorismo.

- Crecimiento: muda de cutícula

Crecimiento lento y continuo de tamaño

Los tardígrados no mastican, absorben. Por eso tiene una faringe tan muscularizada y la faringe tiene unas estructuras
esclerotizadas llamadas placocitos.

Criptobiosis: estado metabólico generado como respuesta a condiciones de estres adversas: anoxibiosis, criobiosis,
osmobiosis, anhidrobiosis. Puede ocurrir por baja concentración de oxigeno (anoxibiosis), bajas temperaturas o altas
temperaturas (criobiosis), desequilibrio del medio por sales (osmobiosis) o desecación por falta de agua (anhidrobiosis).

Pueden vivir 5 días en anhidrobiosis, mientras que en los otros estados sobreviven más.

Por las condiciones de estrés hay una modificación morfológica y química.

Se someten a los animales a distintos experimentos con el propósito de determinar en que momento o hasta que punto
toleran diferentes estados de estrés y así identificar la criptobiosis y ver si sobreviven o no.

También se a secuencado sus genomas para identificar las proteínas que se están expresando en el momento en el que
el animal entra en cribiosis y para ver si hay proteínas similares en otros animales y también si esas proteínas tienen
otras funciones en a cribiosis.

Esos estudios permiten que se sepa cual es el tipo de proteína que se produce, en que tejido y la función. Muchas de
estas funciones están asociadas con la estabilización de la estructura celular a pesar de la carencia de agua, a pesar de
temperaturas extremas, etc.

Tenemos experimentos para mirar si el proceso de desecacion tiene que ser lento o continuo y gradual o si hay proceso
de desecacion muy rápido y el animal entra el criptobiosis y el animal puede o no vivir.

Han encontrado que es proceso de cambio metabólico que implica adaptaciones biofísicas y bioquímicas entonces
cuando los cambios son muy abruptos el animal entra el criptobiosis y cambia su morfología. Cuando el animal vuelve y
se rehidrata el animal muere, no se reactiva. Debido a que fue tan rápido el estrés metabólico que los procesos de
adaptación bioquímica (porque implica la expresión de genes y proteínas especificas que protegen a las células del daño
producido).

El cambio debe ser lento para el que el organismo pueda adaptarse y produzca todas las sustancias químicas que
garantizan la composición de sus tejidos, de tal forma que que cuando haya una rehidratación de nuevo las células
vuelvan a ser activas y el animal recupere su actividad.

Y en Colombia…
Cualquier árbol con cualquier liquen puede tener un tardígrado en los ambientes marinos hay muchas cantidad.

En Colombia si se a buscar que es lo que se sabe de tardígrados, la primera referencia que se va encontrar es un libro de
1936 escrito por Marcus Heinz y registra 22 especies, pero sin información de localidad.

Después de ese trabajo pasaron casi 60 años para que dos colombianos de la universidad de Santander se interesaron
en los tardígrados en 2001.

Luego unos investigadores extranjeros describen una especie de tardígrados en los andes colombianos.

Tardigrados de la Sierra Nevada de Santa Marta

Un grupo de personas lideradas por un profesor de la universidad del magdalena, crean un proyecto de pregrado que se
llamaba Tardigrados de la Sierra Nevada de Santa Marta y tuvo mucho eco y financiación e impulso el estudio de los
tardígrados.

Y se observo un crecimiento en el conocimiento pero a nivel local de la cierra nevada. Hicero catálogos taxonómicos,
especies nuevas y géneros.

ONYCHOPHORA

Algunos consideraban que los onycophoros era la transición entre un anélido y un artrópodo.
Son invertebrados protostomados, eudisozoos, panarthropodos

Onychophora

(onykhos = uña, phorós = llevar) Portador de uñas

El primer onicóforo que se describió en 1826 se describior como un molusco, como una babosa con patas.

Los moluscos ni siquiera están en eudizosoa porque no tienen una cutícula, una quitina o cambian de cutícula para
crecer.

ONYCHOPHORA ¿Cuáles son sus características morfológicas?

- Cutícula anillada; Tiene una serie de presiones como anillos que parecen segmentos pero no lo son.

- Cuerpo dividido en cabeza y tronco (tagmas)

- Cabeza con tres pares de apéndices (antenas, mandíbulas, papilas de limo) y un par de ojos simples; Papilas de limo:
son papilas que están especializadas en producir una sustancia pegajosa que utilizan para capturar a sus presas.

- Lobopodios pareados ventrales, anillados y con uñas.

- Respiración traqueal (espiráculos); Espiraculos dispersos en todo el cuerpo del animal y en diferentes partes. Son
huecos por donde entra aire con oxigeno y esos espiráculos se comunican a unas traqueas y esas tranqueas se dividen
en traqueolas. Las tarqueas tienen cutícula o mas bien quitina.

- Excreción: metanefridios

- Sistema nervioso: cerebro dorsal con relación a la faringe, par de cordones neurales ventrales sin ganglios
segmentarios; tienen un par de cortones nuerales pero sin ganglios bilobulados.

- Corazón dorsal: sistema circulatorio con asociado a músculos que bombean el líquido asociado al hemocele. Sistema
circulatorio abierto. Hemocianina.

El nombre común de los onycoforos es gusanos aterciopelados.

Su cutícula parece un terciopelo.

Animales en ambientes muy húmedos. No soportan desecación.

Los anillos separan los conjuntos de papilas.

La taxnomia de los onicóforos es fácil porque es un filo. Es únicamente terrestres y tiene dos familias y las características
que las separan el numero de lobopodios.

Poseen setas sensoriales en todo el cuerpo, aunque hay unas especiales que solo se encuentran en las antenas

Boca ventral delimitada por papilas labiales y dentro de la boca hay mandibulasque son esclerotizadas y tienen dientes
que sirven para la captura y de presas y mastigar el tegumento de las presas.

Papila de limo que produce una sustancia pegajosa que es tirada como un chorro de propulsión que utiliza el onycoforo
para fijar la presa al sustrato. Son apéndices modificados.

Región anterior posee la boca.

Los onicóforos poseen un par de antenes lo cual va hacer lo primero que vamos a observar en la cabeza.

Hay papilas de milo, que son únicas en unicoforos y bastante características y patas.

Vamos a tener apéndices pareadedos ventrolaterales.

Los onicóforos son alargadados y con muchos pares de patas.

En la parte ventral papilas labiales y mandíbulas. Las papilas alrededor de la boca sirven para identificar la especie.

Ojos simples en la base de las antenas

Hay aspectos claves que nos dicen a nosotros que esto es un panarthrpodo o potencialmente es un panarthropodo.

Corazón dorsal que básicamente es un tubo y recorre parte del cuerpo del animal.

Intestino medio y dos cordones nerviosos ventrales que están conectados por cordones nervisos transversales mas
delgados.

Lobopodios o patas finalizan con uñas y no tienen segmentación y tampoco hay musculatura intrínseca, cuando háblalos
de musculatura intrínseca nos referimos a músculos delimitados en cada segmente y están articulados. Esto lo diferencia
de los artrópodos.

Los onicóforos tienen tegumento anillado, pero no tienen segmentación interna.

La abertura de las grandulas de limo termina en papilas de limo. Glándula es interna.

ONYCHOPHORA ¿Cuáles son sus características morfológicas?

A. Tardígrado
B. Onycoforo

Se presentan varias diferencias en tre ellos, si bien la organización del cerebro dorsal con un ganglio dorsal al aparato
digestivo y luego un cordon nervioso ventral se cumple en ambos grupos.

En los tardígrados los cordones neuronales tienen ganglios segmentarios que corrsponden mas o menos con las patas.

En los onycoforos no tenemos ganglios segmentarios, solamente hay dos cordones que corren todo el cuerpo del
animal.

El los tardígrados hay 4 pares de lobo podios y el ultimo esta dirigido hacientras, mientras que en los onycoforos
tenemos muchos lobopodios que varia mucho entre sexos. Normalmente las hembras de los onicóforos son mas
grandes, poseen diformismo sexual y tienen mayor numero de lobopodios y viceversa con los machos.

Presencia de antes en onycoforos, no presente en tardígrados

Tardigrados presentan estiletes que son utilizados por el tardígrado para perforar la membrana celular de las células del
que se alimenta y los onycoforos prensentan mamdibulas, papila de limo.

ONYCHOPHORA ¿Cuándo surgieron y cómo se clasifican?

Los onycoforos todos son terrestres, son el único filum animal donde todos son terrestres.
Los onycoforos son muy sensibles a la desecación.

Se sugiere que el origen de los onycoforos es marino al igual que los tardígrados, pero en ellos hay representantes
acuícolas.

El fósil mas antiguo es Antennipatus montceauensis (TERRESTRE) de hace 300 millones de años en el paleozoico.

En el cámbrico, hace 520 millones de años atrás hay un grupo de fósiles que se les ha colocado el nombre de
lobopodianos. Porque tienen lobopodios. Presentan gran diversidad morfológica. Este fósil se llama
Antennacanthopodia gracilis es hermoso y muy bien conservado. Pero no se considera un onycoforo como tal porque
presenta características morfológicas diferentes. No se considera un onycoforo como tal pero s su ancestro. Pero es muy
similar a un onycoforo

Lobopodianos MARINO

Son amplios en el registro fósil y son muy variados en formas. Y debido al lugar donde se encuentra se sabe que son
marinos.

Si se ven a simple vista parece un parece un panarthropodo o un onycoforo porque presentan las mismas características
de este grupo.

Lopodianos del cambrio son muy diversos morfológicamente.

Los paleontólogos sugieren que esto lobopodianos no solamente son marinos sino que tienen diferentes métodos de
alimentación porque a nivel del aparato bucal es donde se han encontrado mucho diversidad. Estudios sugieren que
eran filtradores de partículas suspentidas en el agua, otros asumen que eran depredadores,etc.

Muchas formas de los lobopodianos se extinguieron.

Caudales: Están en la parte posterior del cuerpo

¿cómo se clasifican?

- 2 familias (Peripatidae y Peripatopsidae), ca. 200 especies

El tamaño de los animales tiene que ver mucho con la evolución. La mayoría de grupos que poseen especies pequeñas
son mas diversos, mientras que los grupos que contienen especies mas grandes no son tan diversos.
Es un genero muy poco diverso y ha ganado un protagosnimo muy importante en su estudio de su biología por barias
cosas, como la sustancia pegajosa que produce es muy interesante en el sentido bioquímico.

Su distribución es muy característica, las dos familias Peripatidae y Peripatopsidae están restringuidas a ciertas áreas del
mundo.

Peripatidae: familia tropica

Peripatopsidae: hemisferio sur, mas rentringuia

Lo anterior nos sugiere que se infiere que estabn destribuidos en lo quera la gondwana tropical y la gondwana
templada.

Los onycoforos son un modelo biogeográfico que permiten entender lo que sucedió en Gondwana porque son animales
muy viejos y poseen esta distribución.

¿Por qué necesitan humedad si tienen respiración traqueal? Porque sean húmedos no quiere decir que vivan
sumergidos en el agua, quiere decir que solamente necesidad una humedad relativa para evitar la desecación y la
cutícula no interfiere con su respiración debido a que no es tan gruesa y en ella se encuentran los poros por donde
hacen su respiración.

La toxonomia es compleja. La separación en las especies y de los géneros es complejo porque se basa en una serie de
detalles, especialmente en la distribución de setas sensoriales o papilas sensoriales y la morfología de las papilas del
cuerpo.

En la 1 las setas sensoriales cubren toda la antena y en la B solo están en la parte basal.
¿Cuáles son las inconsistencias actuales con las características dignosticas que se usan para separar los géneros de
peripatid
No existes una diagnosis que nos permita separarlos de otros géneros. Cuando se habla de diagnosis se esta hablando
de carcteres únicos y exclusivos que nos permiten separar un grupo biológico de otro grupo biológico.

ONYCHOPHORA ¿Qué sabemos de su historia natural?

-Habitan en ambientes húmedos (hojarasca, suelo, troncos)

- Depredadores nocturnos (en el día siempre están escondidos)

- Viviparos (es algo interesante por que las hembras producen onycoforos pequeños ya formados que nacen de su
cuerpo, no poden huevos)

- Gonocoristas (un caso de partenogenesis) son gonocoristas en el caso que tenemos un sexo por cada individuo pero
hay casos de partenogénesis y se habla de una transferencia espermática que puede ser indirecta o directa. A partir de
un espermatóforo o a partir del acople de los gonoforos masculinos y femeninos.

- Transferencia espermática indirecta (espermatóforo) y directa

Los onicoforos también hacen mudas de piel para crecer

ONYCHOPHORA ¿Qué sabemos en Colombia?

En el 1975 Peck registra 4 géneros en Colombia todos de la familia peripatida ( oroperopatius, epiperipatus, peripatus y
macroperipatus) y 10 especies con distribución en el sur de Colombia
Eventos recientes de onycoforos en Colombia

Taxonomía de onicóforos en Santander

ARTHROPODA
Es el filum mas diverso de animales que existe. (¿no son los moluscos?)

Los opiliones sufren de autotomía que es que se pierde un órganos cuando lo ataca un depredador que es un
mecanismo de defensa.

Los opiliones tienen una glándulas sudoríparas que producen una sustancia repelente que es bastante efectiva para
algunos depredadores como algunas hormigas.

En Francia los opiliones son la llegada de algo positivo.

Posición filogenética.

Los artrópodos van a estar en eudysozoa (animales que tienen cutícula y esa cutizula se cambia y se muda para que se
puedan crecer y es controlado por hormonas).

La cutícula de los eudysozoos varia

Antes del 1997 los artrópodos se encontraban muy cerca a los anélidos formando un grupo que se llamaba articulata
justamente porque eran animales con el cuerpo segmentado, con segmentación interna, se pensaba que los artrópodos
eran un grupo hermano de anélida. Pero luego con información molecular en 1997 se empezó a configurar en el clado
en eudysozoa.

Los artrópodos están el grupo de panarthropoda con tardígrados y onycoforos.

¿los tardígrados y los tardígrados realmente son los mas cercanos desde el punto de vista evolutivo a los artrópodos?
Cuando se hace morfología

2. ARTHROPODA ¿Cuáles son sus características morfológicas?

(arthron = articulación, podes = pata) --- Patas artriculadas

Cuerpo segmentado interna y externamente, con regionalización en dos o más tagmas

- Cutícula formando un exoesqueleto desarrollado, generalmente con placas esclerotizadas (escleritos)

- En la condición basal, cada segmento del cuerpo posee un par de apéndices articulados.

- Cerebro dividido en tres partes, cordón nervioso ventral, ganglios segmentarios

- Corazón dorsal

- Sistema digestivo medial

- Sistema respiratorio variado: tráqueas, pulmones en libro, branquias

- Ojos compuestos

Aquí no tenemos lobopodios porque los lobopodios no son segmentados, no son articulados, no hay membranas que
definan diferentes partes del lobopodio.

El tagma es una región de cuerpo que esta asociada a un al cumplimiento de una función en particular.

En tardígrados teníamos 2 tagmas.

Dentro de un tagma tenemos varios segmentos.

-En artropodos no tenemos un esqueleto interno. La parte externa de a cutizula especialmente la exocuticula es muy
dura en los artropodos tienen un proceso que se llama esclerotización que es un proceso químico que la da dureza a la
cutícula y normalmente se van a formar unas placas que son escletizadas que van a cubrir todo el cuerpo del animal,
esas placas se llama escleritos.

Los escleretitos es una placa delimitada, escleretizada que conforma el exoesqueleto del animal.

Cerebro dividido en tres partes proto, deuto y trito cerebro. Esas partes están intervando diferentes partes del cuerpo.

Los ganglios segmentarios también tienen los tardígrados.

Cordones nerviosos ventrales que salen del cerebro y van y corren todo el cuerpo, tiene agrupaciones de neuronas en
los ganglios segmentarios.

El hecho que haya un corazón no es razón para creer que tiene un sistema circulatorio cerrado, es abierto. El corazón
dorsal permite el bombeo de sangre alrededor del cuerpo. El hemocele baña todos los órganos directamente

Es cierto que algunos artrópodos vamos a encontrar a parte del corazón algunos otros vasos, pero aun así en el sistema
va a seguir siendo abierto. En el sentido que los vasos no forman un circuito cerrado.

Sistema respiratorio variado porque vamos a tener artrópodos acuáticos, terrestres, ambiente dulceacuícola, etc. La
estrategia para obtener oxigeno es muy variada.

Tienen ojos compuestos: ojos compuestos por una cantidad variada de lentes. Algunos tienen ojos simples el cual es un
único lente y no permite un grado de visión tan largo como el ojo compuesto. Con normalidad los ojos simples
solamente permiten discernir entre la presencia de luz o no.

¿Qué hace único un artrópodo?

1. Cuerpo segmentado.
La siguiente foto es de un miriápodo donde tenemos una clara segmentación externa. Notenemos anillos como
tal sino hendiduras. Anillos que van cubriendo todo el cuerpo del animal, ventral, dorsal y lateral.
En la parte anterior del siguiente animal vemos mejor los segmentos y sus delimitaciones. Asociado a cada
segmento vemos los apéndices y esos apéndices son articulados, tiene articulación es y segmentos (apéndices
segmentados).
Las Atenas son segmentadas y ppresentan musculatura intrínseca, ósea que cada segmentado tiene sus
músculos, lo que permite el movimiento en relaciona otro.
Ojos compuestos bien desarrollados con múltiples lentes.

En la giguiente imagen vemos un bicho con una segmentación, pero ya no tan marcante como en la anterior
imagen.
En la siguiente imagen vemos una Hexápoda (una mosca) y donde se nota una mayor segmentación es en el
abdomen y en la cabeza y en el tórax hay líneas que pueden sugerir que hay segmentos. En la cabeza es más
difícil determinar si hay segmento por el tamaño de los ojos compuestos o lentes pequeños llamados lomatidios.
En los anteriores bichos hay distintos grados de segmentación. Hay animales donde los segmentos se han
fusionado y han formado menos segmentos.
La segmentación no solamente es externa también es interna y es mas evidente en músculos y en sistema
nervioso.
En la siguiente imagen esquemática vemos la parte anterior de una Hexápoda, de un grillo. Lo que quiero que se
figuen que si uno pude ver segmentación es en el cordón nervioso ventral. En el Cordón nervioso ventral
podemos ver unos ganglios y esos ganglios normalmente se corresponden con los segmentos que uno ve por
fuera del animal.
Ganglios subesofagicos, ganglios toraxicos.
En el tórax de los hexápodos tenemos tres segmentos pro, meso y meta tórax. En cada segmento hay un ganglio
y su propio paquete de músculos.
En el abdomen hay ganglios segmentarios que van a corresponder con los músculos.
En los artropodos tenemos segmentación interna y externa.

En la siguiente imaen vemos una foto de un Chelicerata.

Posee segmentos en todo el cuerpo. En algunas partes no se observa la segmentación porque lo mas probable
es que se hayan fusionado uno con otro.
Apéndices articulados pareados.
Es evidente la esclerotización.
Exoesqueleto cubierto por escleritos dorsales.
Imagínese que vamos ha hacer un corte utilizando una cuchilla a nivel donde tenemos los apéndices y vamos a
verlo por detrás.

Si hacemos ese corte vamos a observa lo siguiente.

En tardígrados no tenemos corazón.
Gut (intestino medial)
Hay paquetes de músculos, músculos longitudinales, músculos dorsoventrales y músculos que se van hacia el
apéndices.
Y cada segmento del animal tiene su propio paquete de músculos.
Los apéndices con músculos intrínsecos. Son músculos que surgen en el mismo apéndice y se conectan con el
siguiente.
Las placas esclerotizadas, las placas duros que componen la pared del animal las podes dividir en tres terguitos,
pleuritos y esternitos, todos son externos y lo que varía es la posición (todos los artrópodos los tienen).
Los terguitos van a ser dorsales, los pleuritos o pleuras van a ser laterales. Las pleuras son menos esclerotizadas
y están en la parte lateral y es donde las patas se articula.
Los esternitos son ventrales, son las placas ventrales del animal.

El exoesqueleto.
Es la capa externa que cubre todo el cuerpo del animal.
La cutícula es una capa acelular, no es viva.
La cutícula la produce la epidermis que si esta viva y la epidermis produce los elementos por los cuales esta
compuesta la cutícula.
La cutícula es una barrera protectora y se puede dividir en varias partes: Epicuticula (la mas externa), exocuticula
y endocuticula.
La endocuticula se puede dividir en varias secciones más como endocuticula calcificada y no calcificada.
Las tres capas que son acelulares van a tener sus características fisicoquímicas particulares en la epicuticula que
esta en la parte externa del animal es perforada en algunos casos por poros que producen secreciones
glandulares o por pelos o setas que son sensoriales que pueden ser mecanorreceptores o quimiorreceptores.
La exocuticula suele estar asociada a pigmentos que le dan la coloración del animal y también está atravesada
por setas y normalmente es donde el proceso de esclerotización va a ser más fuerte.
La esclerotización es un proceso de polimerización de las proteínas que hacen parte de la exocuticula.
En la cutícula en general tenemos dos componen importantes que son las proteínas de diferentes tipos y la
quitina que es un carbohidrato.
Este proceso de esclerotización es un proceso químico bastante interesante.
La cutícula del animal es la defensa del cuerpo del animal.
Entender el proceso de defensa que es la cutícula nos permite saber cómo se podrá atacar la placa de manera
mas amigable.
La exocuticula es la capa mas dura de todas por el proceso de esclerotización.
La endocuticula tiende ha ser más membranosa y flexible.
Puede existir endocuticula donde haya acumulación de calcio.
El proceso de muda es un proceso controlado por hormonas varia un poco entre crustáceo e insecto en la fases.
En el proceso de muda o ecdisis ess la endocuticula.
La epidermis secreta unas sustancias que son capaces de degradar la endocuticula y la vuelven como un “caldo”
o algo líquido (como un proceso enzimatico). Entonces la endocuticula se digiere y la exocuticula se desprende y
epidermis secreta de nuevo todos los componentes. Y finalmente la epidermis secreta la nueva cutícula porque
sino el animal se deseca.
Es un proceso metabólico bastante costoso.
Cuando se ven setas con un hueco se trata de una seta que es un quimiorreceptor.
La setas mecanorreceptoras son muy finas, entran ala cutícula del animal y dentro de la cutícula del animal hay
músculos que están anclados a la mecanorreceptora y anclados a los músculos hay tejido neuronal. El
movimiento de las setas hace que los micro músculos se muevan y esa excitación crea la suficiente información
neuronal para mandar la información al cerebro del animal.

Los artrópodos mudan para aumentar de tamaño. Mudan porque han acumulado biomasa y ya no les cabe
dentro. Es como si la ropa les quedara pequeña.
¿Cuántas veces pueden mudar? Varia mucho, hay unos que mudan pocas veces (como 10) y hay otras que como
tarántulas y mudan incluso después de adultas (40 mudas en toda la vida).
Como regla general, una vez que el artrópodo ha alcanzado la madurez sexual para de mudar. Pero hay
excepciones hay algunas tarántulas sobre todo las hembras que siguen mudando.
La muda sucede por control hormonal. Hay señales celulares que desencadenan la liberación de las sustancias
químicas que hacen el proceso de digestión de la endocuticula, pero si hay una serie de señales que son todas
mecanismos celulares que hacen que se active la producción de dichas sustancias y esas señales celulares
normalmente tienen que ver con la reducción de especio que tiene que ver por la acumulación de biomasa
dentro del animal.
El crecimiento de los artrópodos es escalonado, no continuo. Solamente hay incremento de taña cuando hay la
muda, antes no.
Normalmente los artrópodos cuando llegan a la fase de adulto se reproducen y mueren.
El siconio no tiene el tegumento tan endurecido.
¿Por qué las hembras matan a los hombres en el acto sexual?
El cortejo que tiene que hacer el macho previo al acto sexual es muy interesante, porque el macho tiene que
convencer a la hembra que no es una presa y si no la convence se lo come.
En arácnidos la visión es muy rudimentaria y básicamente hacen sentir todo su entorno con los mecano y
quimiorreceptores.
Muchos machos se dejan comer en el momento de la copula para dar alimento a la hembra y a las crías.
Los apéndices articulados

Los apendics articulados pueden tener variación en el número de segmentos

Apéndice birrameo (tiene dos ramas) y apéndice unirrameo (una rama), es importante porque en uno de los
grupos de artrópodos, especialmente en crustáceos, vamos a tener tradicionalmente apéndices birrameos con
una rama interna llamada endopodito y una rama externa llama exopodito. El endopodito normalmente con
funciones locomoción y el exopodito normalmente con funciones respiratorias, en ocasiones hay branqueas en
el exopodito de la pata y funcionan para el intercambio gaseoso en el medio acuático, pero no todos los
artrópodos tienen apéndices birrameos.
Hay apéndices unirrameos que normalmente es el endopotivo, el exopodito se ha perdido en la evolución de
grupo y esto tenemos en arácnidos, y se tiene para básicamente la locomoción.
Hay grupos fósiles como los trilobites que tenían el apéndice birrameo.
Cerebro divido en tres partes
at: antena, ja: jaws, sl: papila de limo, lg: pata, ch: quelíceros, pd: pedipalpos, md: mandíbula, pc: protocerebro,
dc: deutocerebro, tc: tritocerebro

Esto es importante porque nos va separar artrópodos de los onicóforos que son grupos hermanos. Son el grupo
con el que compartan el ancestro común mas reciente.
En la anterior imagen lo que esta de negro es el sistema nervioso y en color verde, amarillo y rojo tenemos las
regiones cefálicas que corresponden a tres regiones diferentes del cerebro de los animales.
En onicófora por lo menos tenemos dos cordones neuronales ventrales, no tenemos ganglios segmentarios con
fibras transversales que se conectan y tenemos un cerebro divido en dos partes PC Y DC, PC: Protocerebro y DC:
DEUTOCEREBRO. El protocerebro (situado en la parte anterior) siempre está asociado a ojos y antenas, los
nervios que salen de ahí se dirigen a la antena y al ojo. El deutocerebro está asociado a las mandíbulas y las
papilas de limo y los lobopodios.

No tenemos cerebro divido en tres regiones, por esos los apéndices de limo no tienen una inervación directa con
el cerebro, sino que tienen nerviación neuronal con los cordones neuronales.
En chelicerata, myriapoda, crutacea y hexapoda tenemos cerebro divido en tres: Protocerebro, deutocerbro y el
tritocerebro, dependiendo de la inervación neuronal uno puede saber que estructura morfológica es homologa
con qué. Si se deriva de la misma estructura ancestral o de estructuras diferentes.
En chelicerata, myriapoda, crutacea y hexapoda, los ojos están inervados con el protocerebro.
En chelicerata el deutocerebro inerva o está conectado con quelíceros (son una especie de pinzas), en
myriapoda el deutocerebro está conectado con antenas, los quelíceros de chelicerata están relacionados con las
antenas de myriapoda podrían ser homólogos. Porque están los dos inverados o conectados con el
deutocerebro. En crustáceos sucede lo mismo con la antena 1 y en hexapoda tenemos una antena conectada
con el deutocerebro.
En los artrópodos los apéndices evolucionaron ya sea a antenas o a quelíceros.
 En chelicerata el tritocerebro conectado con los pedipalpos, en myriapoda el tritocerebro no conecta con nada,
crustáceos el tritocerebro conecta con el segundo par de antenas y en hexápodos no conecta con nada.
En hexápoda el apéndice asociado al tritocerebro se perdió al igual que en myriapoda.
Los pedipalpos de chelicerata y las antenas 2 de crustáceos se consideran homólogos.

Organización sistemas

Etos animales tienen una organización típica.

Tenemos el dorso del corazón, mitad sistema digestivo y en el vientre el sistema nervioso o los cordones neuronales.

A) VISTA LATERAL
B) VISTA DORSAL
C) VISTA VENTRAL

Lo que se ve de azul en la imagen es el sistema nervioso rodeando todo el cuerpo del animal por tráqueas, en amarillo el
sistema nervioso, en rojo el corazón y en café el sistema digestivo.

ARTHROPODA ¿Cuándo surgieron?

Los artrópodos surgieron en el cambrioco.

Los trilobites fieron un grupo marino muy diverso con sus apéndices birrameos, respiración branqueal, con un registro
fósil exquisito con muchas especies.

Los trilobites eran segmentados con apéndices articulado.

ARTHROPODA ¿cómo se clasifican?

- > 1.200.000 spp., >80% de las especies animales conocidas!

Clasificcar los artrópodos requiere un gran reto.

Hay 4 subfilos vivientes.

Los hexápodos o hexapodas es el subfilo mas grande con 1.024.00 especies, sigue chelicerata con 112.000 espcies,
myriapoda con 12.000 y crustácea con 67.000

Las cifras presenten en el siguiente grafico de tortas solamente son para especies terrestres, no incluyen marinos

Chelicerata como el grupo que conectaría el ancestro hipotético de todos los grupos, luego tenemos el grupo que
conecta a myriapoda y pancrustacea, ese grupo se llama mandibulata. Como su nombre lo dice es el grupo de
artrópodos que poseen mandíbulas.

Los chelicerados no tienen mandíbulas.

Las mandíbulas aparecen como un carácter apomorfico derivado.

En las hipótesis genéticas recientes se encuentra chelicerta, myriapoda y pancrustacea (que incluye hexápodos y
crustáceos).

Chelicerata (arañas, ácaros, escorpiones, garrapatas)

Los chelicerados tienen el cuerpo dividido en dos tagmas: prosoma y opistosoma, y tienen presencia de quelíceros y
pedipalpos, ausencia de antenas y alas
Prosoma lugar donde se encuentran articuladas todas las patas, los peripalpos y los quericiedos.

Opistosoma donde se encuentran las vísceras, las estructuras sexuales y reproductivas y respiratorias.

Los quelíceros es el primer segmento que encontramos articulado al prosoma (en el caso de las arañas el quelícero es
como un colmillo). Los quelíceros son los que inyecta veneno

Los escorpiones es un chelicerado porque tienen quelíceros.

Los pedipalpos no son patas.

Los chelicerata (quelicerados) no tienen alas, tiene quelicerados y pedipalpos que lados.

Las patas de los quelicerados se encuentran en el prosoma

El pelo urticante tiene estrias (como una cierra) y el mecanorreceptor es liso. Los escorpiones no tienen pelos urticantes.

Los pedipalpos son como las manos.

Myriapoda (cienpiés y milpiés)

Tienen dos tagmas, cabeza y tronco (el tronco es segmentaod). Los myriaposo tienen antenas, mientras que los
quelicerados no tienen.

-Cuerpo dividido en dos segmentos: cabeza y tronco (multisegmentado)

- Apéndices unirrámeos (solamente una rama)

- Cabeza: Antenas, mandíbulas, maxilas (dos pares) (los quelicerados no tienen mandíbulas, tienen quelíceros)

El aparato bucal de un myriapodo es bastante complejo.

En la cabeza tenemos antenas, ojos compuestos y por la parte ventral las mandíbulas y el par de maxilas (apéndices
articulados que están en la cabeza del animal que sirven para manipular el alimento (están debajo de la cabeza).
Crustácea (cangrejos, camarones, jaibas)

- Cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen (generalmente) (cuerpo dividido en tres tagmas generalmente porque en
ocasiones la cabeza y el tórax se fucionan para formar el cefalotorax)

- Cabeza: anténulas, antenas, mandíbulas, maxilas (dos pares), ausencia de alas. (dos pared de antes)

- Apéndices unirrámeos o birrámeos

- Con larva Nauplius (único de crustáceos), la larva no es de vida libre.

Los crustáceos siempre tienen dos pares de antrenas y dos pares de maxilas.

En la anterior (malacrostaca) imagen solamente hay dos tagmas.

Cefalocarido, en la parte terminal del abdomen no tienen apéndices.

Hexapoda (insectos)

- Cuerpo dividido en tres tagmas (cabeza, tórax, abdomen)

- Cabeza: ojos y ocelos, antenas, clipeo/labrum, mandibulas, maxilas, labium

- Patas unirrámeas, articuladas al tórax

Cabejza con ojos compuestos y ocelos, antenas (solo un par).

Los clipeo/labrum, mandibulas, maxilas, labium son apéndices modificados para la función trófica para adquirir y
manipular alimentos (masticar) se encuentran el aparato bucal del animal.

Hexapoda – tres pares de patas o seis patas, que siempre están ancladas al tórax.

Todos los hexápodos tienen alas.

ARTHROPODA ¿Qué sabemos de su historia natural?

Hablar de la biología de los artrópodos es hablar de la biología misma porque grandes avances del conocimiento
biológico se ha dado con artrópodos.

Bioprospección.

ARTROPODA ¿Qué sabemos en Colombia?

Es mucho destacar lo que se ha hecho en Colombia.

Pero se puede destacar 4 cosas.

Para cada gran subfilo de artrópodos existen una agremacio o egremasion académica en Colombia.
Para los quelicerados existe el grupo Colombia de aracnología.

Para myriapodos, no hay grupo nacional pero existe un grupo de investigación que es de la universidad nacional

Grupo colombiano de carcinología (que estudian los crustáceos)

Sociedad Colombia de entomología. (socolen)

Laboratorio
Cerebro divido en tres partes: artropoda