Desarrollo Del Sistema Nervioso

08.
Desarrollo del Sistema Nervioso
Marcando el territorio del Contenidos

Sistema Nervioso: 1 Marcando el territorio del Sistema Nervioso: neurulación del
neurulación del embrión embrión
2 Se establecen los límites: formación de las divisiones del SN
3 Fases del desarrollo
La morfogénesis del SN comienza en un
periodo muy temprano de la vida como parte
del proceso morfogenético general cuando,
como consecuencia de la gastrulación, el disco embrionario pasa a estar formado por tres capas -
endodermo, mesodermo y ectodermo- a partir de las cuales se inicia el desarrollo de todos los
órganos corporales. El SN se forma a partir del ectodermo mediante el proceso de neurulación del
embrión, que conlleva la inducción neural y la formación de las estructuras neurales iniciales -tubo
neural y cresta neural-, de las que se desarrollarán todas las que configuran el SN.

La inducción neural consiste en que una parte del ectodermo queda determinada como
neuroectodermo y se forma una placa neural en la superficie dorsal del disco embrionario. Se
considera que la inducción neural se produce por señales inductoras que llegan al ectodermo
desde el mesodermo que contiene la notocorda. Sobre la placa neural actúan otras señales que
producen su regionalización. En el segundo paso de la neurulación, la placa neural se pliega sobre
sí misma y se forma un surco flanqueado por dos pliegues neurales, que se fusionan en poco
tiempo formando un tubo neural hueco desde el centro a los extremos (neuroporos).

Durante el proceso de fusión, las zonas externas de los pliegues se separan del tubo neural, y del
ectodermo, y se unen formando la cresta neural.

Se establecen los límites: formación de las divisiones del SN

El SNC y el SNP se originan de zonas distintas de la placa neural. Las divisiones del SNC se
esbozan en la cuarta semana del desarrollo cuando el tubo neural se curva y se dilata en la parte
anterior formándose tres vesículas encefálicas (prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo). En la
semana siguiente estas vesículas se subdividen y curvan de nuevo configurando las cinco
(telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo), que en el curso del desarrollo
formarán las distintas divisiones y estructuras del encéfalo.

La zona caudal del tubo neural originará la médula espinal. En el interior hueco del tubo neural al
mismo tiempo se configuran las cavidades del sistema ventricular. En este periodo el tubo neural
presenta un patrón característico de segmentación típico en todos los vertebrados. Los segmentos
de las vesículas anteriores (neurómeros) desaparecen posteriormente, pero los rombómeros que
segmentan el rombencéfalo y los segmentos de la zona caudal del tubo neural quedarán
marcados en el SNC maduro por el patrón regular de inserción de los nervios craneales y
espinales. Esta segmentación está dirigida por la expresión secuencial de genes Hox que se
expresan en el tubo neural en el mismo orden lineal en el que están en los cromosomas, y su
patrón espacial de espresión establece los límites entre los rombómeros adyacentes, y les aporta
identidad.
Además, denuevo actúan señales inductoras que establecen un patrón dorso-ventral que
determina la regionalización funcional sensorial o motora en gran parte del tubo neural.
En las siguientes semanas de desarrollo, la pared de las vesículas encefálicas y de la zona caudal
del tubo se engrosará por un acelerado proceso de división celular que producirá un crecimiento
diferencial en las distintas zonas y provocará la aparición secuencial de las diversas estructuras
que formarán las distintas divisiones del SNC maduro.
El SNP se origina de la cresta neural, a partir de la cuarta semana, en interacción con el

mesodermo segmentado en somitas. Sus células forman los ganglios espinales a lo largo de la
región caudal del tubo neural.
Posteriormente estos ganglios periféricos se unen a la médula espinal al formarse las raíces de
los nervios espinales. Los ganglios craneales y los del SN autónomo siguen procesos similares de
formación. Las células de Schwann mielinizan los nervios periféricos gradualmente a partir del
cuarto mes de vida fetal. Este apunte de la morfogénesis explica que la separación anatómica del
SNC y el SNP no es total y que ambas divisiones mantienen una constante interacción funcional.
Fases del desarrollo

Durante el periodo prenatal nacen la mayoría de células nerviosas. Muchas neuronas inmaduras
que formarán las distintas estructuras del SNC nacen en la zona ventricular del neuroepitelio en el
periodo prenatal, pero existen otras zonas proliferativas. A continuación inician un periodo de
migración para alcanzar su destino. En este proceso son guiadas por la glía radial existente en la
zona ventricular en el mismo periodo. Para ello son fundamentales las interacciones entre las
células; las moléculas de adhesión celular existentes en las membranas celulares controlan el
reconocimiento y la adhesividad de las neuronas a la glía.
El final del periodo migratorio también está controlado por cambios en la adhesividad celular y a su
término las neuronas se instalan en sus lugares de destino y se forman las distintas estructuras.
En el SNP, el mecanismo de migración lo proporciona la matriz extracelular.
Cuando se han instalado en su destino, las neuronas comienzan a madurar formando los axones y
las arborizaciones dendríticas. El patrón básico del ripo neuronal está predeterminado
genéticamente, pero la completa diferenciación neuronal depenede de las interacciones
neuronales. En este periodo se establecen las vías de axones que conectan las distintas
estructuras, las neuronas establecen sus primeros contactos y comienza la actividad neural.

Al nacimiento, el SN ha adquirido una organización grosso modo. En el periodo perinatal, la

muerte celular programada controla y ajusta las poblaciones neuronales en función de distintos
factores como el tamaño de las dianas y las sustancias neurotróficas que aportan; los axones
aferentes y las sinapsis que establecen las neuronas con las dianas en determinados periodos
postnatales; o los factores endocrinos, como las hormonas gonadales, que actúan en periodos
críticos del desarrollo perinatal estableciendo diferencias entre los sexos en diversos parámetros
morfológicos.
Posteriormente se produce un remodelado que incluye la eliminación de muchas sinapsis

establecidas y la reorganización de las que permanecen, y coincide con el inicio de la actividad
neural, que aporta ventajas a las sinapsis que se usan en los procesos de competencia que se
establecen entre ellas. La reorganización sináptica aporta precisión y eficiencia de los contactos
sinápticos.
La capacidad de cambio, de adaptación del SN, es mayor en periodos críticos, de máxima

vulnerabilidad o ventanas de desarrollo, en los que el SN es vulnerable a diversos factores
epigenéticos.
La mielinización, que se extiende desde el periodo prenatal hasta bien entrada la edad adulta, es
un proceso dependiente de la experiencia, que influye en la capacidad funcional del SN, en el
aprendizaje y en la adquisición de destrezas. Al tiempo que favorece la comunicación neural, la
mielinización aporta cierta rigidez a los circuitos neurales, limitando la formación masiva de
sinapsis. No obstante, los cambios en los contactos sinápticos que reflejan las experiencias vividas
y permiten la adaptación a un entorno cambiante -la plasticidad neural-, aunque es mucho mayor
durante la infancia, se mantiene durante toda la vida. Esta capacidad reside en los cambios en las
sinapsis y en las remodelaciones de las poblaciones neuronales en las que se produce
neurogénesis en la edad adulta.

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Marcando el territorio del Contenidos

Se establecen los límites: formación de las divisiones del SN

El SNP se origina de la cresta neural, a partir de la cuarta semana, en interacción con el

Fases del desarrollo

Al nacimiento, el SN ha adquirido una organización grosso modo. En el periodo perinatal, la

Posteriormente se produce un remodelado que incluye la eliminación de muchas sinapsis

La capacidad de cambio, de adaptación del SN, es mayor en periodos críticos, de máxima

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