EL MEJORAMIENTO GENÉTICO DE CACAO UN RETO NO CUMPLIDO

José Guillermo Rondón C. I.A. MsC.1

INTRODUCCIÓN

Al recibir la invitación a participar en este seminario técnico, no dudé en aceptar y

en decidir, que sería importante analizar de una manera retrospectiva y futura, lo
que ha sido la acción en mejoramiento de la especie, desarrollada por el país a la
luz de su problemática, no para destacar lo que no se ha hecho, sino para
plantear algunos elementos de discusión sobre lo que a la luz de las últimas
reuniones mundiales de genetistas y mejoradores (INGENIC), debe ser
enfrentado en busca de mejorar el cultivo.

El cacao como producto o materia prima en el mundo, es producido

exclusivamente por Países tropicales, quizá en más de un 65%, siendo los
mayores productores Malasia, Brasil, Ivory Coast, Ghana, Indonesia, Nigeria y es
transformado y comercializado por los países industrializados de Europa y Norte
América. Aunque también se han sucedido grandes cambios en los primeros
productores, al desplazarse la especie hacia el oriente, también es claro que la
mayor proporción de productores son pequeños agricultores. Colombia, en cuanto
a industrialización, quizá es el país excepción de tal condición, pues su
producción, igualmente minifundista escasamente suple las necesidades
nacionales, lográndose exportar algunos excedentes en años anteriores, en los
que la producción superó el consumo interno en algo más de 5 mil toneladas.
Menciono aquí esta circunstancia, porque si algo ha pesado en nuestro
estancamiento y desarrollo tecnológico y genético de la especie, han sido las
condiciones de aislamiento con el entorno internacional, en el que la cooperación,
apoyo y financiación son sin lugar a dudas estratégicas, en la formación y
permanencia de los investigadores, circunstancia definitiva para el desarrollo
permanente y sostenido, que ha marcado la pauta a nivel mundial, en áreas
estratégicas.

A pesar de lo antes mencionado, cabe decir que nuestros conocimientos

agronómicos y tecnológicos en algunos procesos del cultivo, nos permite
mantener una posición de vanguardia en el continente, lo que se ha traducido en
la cristalización de ofertas por parte de países vecinos, para realizar algunas
asesorías técnicas en agronomía y manejo fitosanitario, aspecto en el que sin
lugar a dudas la permanencia de investigadores y la continuidad de investigadores
han dado sus frutos y un liderazgo, que no hay que perder sino por el contrario
fortalecer.

1
Investigador Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas - MIP, Corpoica C.I. Tibaitatá, Km. 14 vía Mosquera, Tel:
3443000 - 3443145, Fax: 3443000 ext. 1054 - 1164, A.A. 240142 Las Palmas Santafé de Bogotá, D.C.
El mejoramiento de la especie, como todas las perennes, en busca de rendimiento
y resistencia genética a los diversos factores depresivos de la producción,
especialmente de orden fitosanitario, ha mostrado un crecimiento muy lento, a
pesar de haberse iniciado hace más de 60 años, toda vez que esta actividad a
sufrido intermitencia financiera y de continuidad de investigadores, que se tradujo
en muy escasos avances en los índices de mejora y en un escaso
aprovechamiento de las diversas fuentes de germoplasma, en las que es muy
posible encontrar soluciones a los mayores problemas, para los que la ampliación
de la base genética, es fundamental.

ANTECEDENTES DEL MEJORAMIENTO

Iniciemos planteando que Theobroma cacao es una especie neotropical en cuya

región ha evolucionado su variabilidad genética básica, para constituir su acervo y
recursos, los cuales estratégicamente colectados y conservados constituyen la
base para programas de mejoramiento. Estos recursos constituyen la fuente de
variabilidad genética, en términos de calidad y magnitud, base fundamental para
determinar las estrategias de mejoramiento a utilizar en casos particulares; en
cacao como se ha podido identificar a partir de las diversas expediciones de
colecta, la variabilidad está dispersa en una amplia región de Latinoamérica y
ocurre en poblaciones discretas, cada una poseyendo características distintivas,
las que constituyeron los primeros recursos para el cultivo, sin perder su condición
de nativas, de tal manera que variedades distintas fueron asociadas con regiones
particulares. (Bartley, 1994, Toxopeus, 19 71)

Establecido el cacao como cultivo el mejoramiento de las poblaciones cultivadas

fue intentado a través de la introducción de variedades foráneas, dándose
preferencia a materiales con características específicas, o al uso de semilla de
árboles seleccionados para siembra, sin conocimientos de su heredabilidad. Este
proceso de mejora dirigido puede haberse iniciado en 1890, cuando la noción de
fenotipos "superiores" fue introducida, ampliándose de esta manera la base
genética. La ampliación del cultivo y su posterior expansión a finales del siglo XIX
e inicios del XX, hacia África y posteriormente a Asia y Oceanía, motivó tal
introducción, aunque no se debe olvidar que los jesuitas e indígenas, fueron quizá
la primera fuente de dispersión de esa variabilidad, durante la colonia, al cultivar la
almendra para su exportación a Europa. Cuando los materiales importados
establecidos comenzaron su etapa productiva, los frutos se convirtieron en
material de siembra para otros agricultores; sin control de polinización, la
recombinación ocurrió entre los materiales existentes y los introducidos.
Posteriores movimientos de finca en finca resultaron en la recombinación de
productos aun más variables, proceso que con seguridad aun debe ocurrir en
países y regiones.

COMIENZOS DEL MEJORAMIENTO

Es un hecho que en plantaciones heterogéneas, la presencia de árboles con baja
o ninguna producción reduce el potencial de producción en comparación con
poblaciones compuestas de árboles con mayor rendimiento, lo que puede ser
intentado por selección de árboles para mejorar la situación, como lo recomendó
About, 1894, según Hart 1911, quien planteaba que el cacao se debía manejar
como huertos de zona templada, usando la propagación vegetativa de árboles
superiores, técnicas ampliamente conocidas por los cacaoteros, luego de ser
desarrolladas en Trinidad. Quise hacer especial mención a esta circunstancia,
porque de alguna manera simple y lógica, el señor About, tenía la razón y el
poder de predecir el futuro de la cacaocultura, casi un siglo antes, pues para todos
es hoy conocido el éxito Indonesio y de Malasia, al aplicar esta sabia observación,
la cual no ha sido posible en buena parte del mundo cacaotero, por las dificultades
que le achacamos al material vegetativo para su establecimiento, olvidándonos de
sus bondades posteriores, que otros más decididos han explotado con muchísimo
éxito.

Solo a comienzos de la década del 20 se dio comienzo a la investigación

sistemática en cacao en Trinidad, quienes iniciaron los trabajos de selección de
árboles, teniendo claro el tipo de planta deseado y características
complementarias, ya que es difícil encontrar todas las características en un solo
árbol; este programa se amplió posteriormente como es conocido, en forma
considerable durante los siguientes años con el establecimiento de tratamientos
para evaluar comportamiento de las selecciones; al mismo tiempo el concepto de
mejoramiento por selección individual de árboles, fue desarrollado por Van Hall
(1932) en Java, selección en la que necesitó sembrar los clones colectados en
parcelas de observación y evaluación. Posteriormente incluyó la evaluación de
progenies por polinización de clones seleccionados en orden a determinar si sería
preferible usar progenies por semilla o los mismos clones, cuestión que aun hoy
esta sin resolver pero que preocupa a investigadores especialmente por el costo.

Cabe destacar que los programas de mejoramiento contaron desde un comienzo

con recursos genéticos a partir de las poblaciones básicas del Theobroma cacao
L, cuyas características se presentan en la tabla 1.

Tabla 1. Poblaciones genéticas de cacao y sus características típicas

Theobroma cacao Color cotiledón Mesocarpio Ovulos/ovario

Criollo Blanco - Marfil Delgado suave 20 - 40
Forastero Violeta Firme y fuerte 30 - 60

Estas poblaciones dieron origen a la población conocida como Trinitario y cuyas

características la ubican como intermedia a las dos anteriores; entre estas
poblaciones se encuentran los diferentes grados de variabilidad que se presentan
en materiales comerciales. La población criolla da origen a los cacaos finos
con mayor contenido de grasa y más aromatizado que la población
forastero, además el promedio de peso por semilla puede ser el doble de la
semilla del forastero; estas características en general lo han ubicado al
criollo como el material que en condiciones de producción comercial, le
ofrece las mejores condiciones de comercialización, recibiendo primas
importante por su "Calidad".

Con la ampliación de las áreas sembradas en Latinoamérica, se presentaron y

dispersaron las enfermedades, lo que produjo un profundo efecto en el
establecimiento de programas de mejoramiento por resistencia como otro objetivo,
especialmente en Ecuador por Escoba de bruja. La atención puesta a la
resistencia de enfermedades produjo algunos beneficios, especialmente respecto
a la conciencia en la importancia del germoplasma de las especies y los avances
considerables respecto a los materiales disponibles. Tiempo después de llegar la
Escoba de bruja al país, se inició igualmente el programa de mejoramiento por
resistencia, para lo cual se acogió la recomendación del programa de Trinidad,
según el cual las nuevas poblaciones a establecer en zonas afectadas por la
enfermedad, deberían contener hasta un 66% de la población de cruzamientos
provenientes de SCA 6, SCA 12 e IMC 67, clones de la colección realizada por
Pound al Perú e identificados en Trinidad como resistentes a la enfermedad.

Dichos híbridos, obtenidos con cruzamientos con materiales ICS, dieron como
resultado poblaciones tolerantes hasta cierta edad, máximo tres años, para
luego convertirse en materiales susceptibles con el agravante de producir un
grano de muy mala calidad por su tamaño y rendimiento en grasa. Esta
observación es un indicio que los programas de mejoramiento, adolecieron de
verdaderos elementos básicos de caracterización de los clones, del proceso de
infección de la enfermedad y de la interacción patógeno hospedero, sin olvidar los
componentes de calidad y rendimiento del grano. Pero además, la experiencia
ganada sobre el comportamiento del material híbrido basado en SCA al nivel de
finca, mostró lo peligroso de cultivar un solo material, especialmente cuando la
evaluación ha sido inadecuada. Esto conduciría a adoptar una política en cuanto a
eliminar la distribución de estos materiales en materiales de siembra comerciales
(Colombia, 1882) y a distribuir mezclas de híbridos más adecuados.

Comercialmente los híbridos han sido identificados como poblaciones cuyas

características más notables son las siguientes:

- Alta variabilidad morfológica dentro y entre progenies

- Híbridos F1, fáciles de establecer... aunque presentan Incompatibilidad
cruzada que restringe la producción y susceptibilidad a problemas
fitosanitarios antes insignificantes
- Aproximación a las variedades sintéticas difícil y a muy largo plazo
- Polycross difíciles de evaluar y adoptar, por su mayor variabilidad.

Los híbridos son mezclas interclonales con características particulares

 - Son de rápido crecimiento a diferencia de las poblaciones nativas
- Presentan buena precocidad (18 meses) y capacidad de producción
- Algunas poblaciones en particular manifiestan tolerancia a F.D.P.
- Mejores poblaciones - cruzamiento de clones de origen geográfico diferente.

En esta breve caracterización de híbridas se pueden observar que los márgenes

de equivocación en su producción, han podido ser muy grandes, dada la deficiente
caracterización de los parentales y también las equivocaciones en algunos
supuestos de productividad y adaptación, que en la mayoría de ocasiones no
fueron positivos, además de los problemas inherentes a la incompatibilidad, factor
quizá causante de los mayores fracasos y de improductividad generalizadas en
poblaciones híbridas con un manejo "Tradicional" de las mezclas de cruzamientos
por población.

CLONES CULTIVARES

El Imperial College en Trinidad, dio un ímpetu a la investigación en cacao,

comenzando el programa de mejoramiento sobre bases más científicas. En este
sentido la evaluación de poblaciones dio como resultado el que solo una tercera
parte de los árboles cultivados daban retornos económicos, desarrollándose la
política de substitución de árboles improductivos, para lo cual se desarrollo un
programa de colección de materiales al nivel de fincas; el producto fue los clones
identificados como Imperial College Selection (ICS). Concepto y principios de
selección de fenotipos superiores que fuera adoptado por la mayoría de países
latinoamericanos y del caribe y algunos africanos. Es este el primer punto de
partida o referencia que tenemos del trabajo de mejoramiento en el país,
desarrollado en el valle del cauca, donde se obtuvieron alrededor de 100
materiales, identificados como Selección Colombia (SC), materiales que entre
otras cosas no fueron muy utilizados en procesos de mejoramiento a excepción de
clones como el SC 6, SC 5 y SC 30; los demás no han dejado ser colecciones
estáticas que con el tiempo han ido desapareciendo de los bancos de
germoplasma del país.

Como resultado de estas investigaciones, en algunos países se adoptaron

materiales clonales para siembra monoclonal o asociada, creciendo otros
problemas como la susceptibilidad a enfermedades como Ceratocystis fimbriata,
variable adaptabilidad a cambios ambientales e incapacidad para reproducir el
sabor esperado, induciéndose un cambio en políticas a adoptar en la distribución
de material de siembra y mezcla de clones recomendada.

Como es conocido, los centros principales de investigación como Costa Rica y

Trinidad, comenzaron a desarrollar procesos y metodologías de colección,
definiéndose en general una serie de criterios generales que definían de alguna
manera si la selección era por producción o por resistencia.
Es así como para producción, se definieron criterios tales como:

- Arboles individuales
- Producción de mazorcas año
- Selección visual de promisorios dentro de lotes comerciales
- Correlación diámetro/producción, sugerido mas no aplicado
- Selección de árboles con producción superior al promedio más tres veces la
raíz de dos desviaciones estándar divididas por repeticiones
- Índice de mazorca y peso de almendra, muy importantes y de alta
heredabilidad

De igual manera algunos grupos de mejoradores establecieron los

COMPONENTES IDEALES DE PRODUCCIÓN, identificados como:
- Arboles pequeños adaptados a altas densidades de siembra
- Suficiente grado de resistencia a enfermedades locales
- Precocidad (Máxima economía)
- Alta floración especialmente en el Tronco
- Auto-compatibilidad para fácil polinización
- Alto número de óvulos para máxima formación de almendras
- Mazorca grande, para optima relación mazorca/almendra
- Favorable distribución de materia seca para maximizar índice de
cosecha.

En el caso de selección por resistencia, el sistema fue la aplicación de métodos de

infección controlada o natural, seleccionando los materiales de mejor respuesta a
la infección e identificada por nula o mínima infección, dependiendo del tipo de
enfermedad.

Respecto a enfermedades, las poblaciones presentan inmunidad, resistencia,

tolerancia o susceptibilidad a diferentes patógenos, pero en especial a Pudrición
parda (Phytophthora palmivora), Escoba de bruja (Crinipellis perniciosa), Mal del
Machete (Ceratocystis fimbriata), Hinchazón del Brote (Virus Cssv) y Moniliasis
(Moniliophthora roreri), variabilidad que debe ser identificada y colectada para que
sea realmente utilizada en programas de mejoramiento.

Una vez establecidos bancos de germoplasma en los países productores de

América, se presentó un masivo intercambio de materiales promisorios por
producción y/o resistencia, destacándose en general los materiales Trinitarios
(ICS, TSH, TSA) por su gran calidad y producción; así mismo se distribuyeron
materiales amazónicos como IMC, SCA, PA, Pound y otros amelonados del
brasil, criollos de Méjico y algunos de Venezuela, los cuales nunca fueron
empleados para producir materiales híbridos comerciales.
En el país, el mayor desarrollo económico del cultivo se desarrolla a partir de los
años 60´s, cuando se implementó la campaña de cacao con el propósito de
satisfacer las necesidades internas o el autoconsumo y evitar las continuas
importaciones; ese programa trajo como garantía del proceso la producción de
híbridos, para lo cual se establecieron deferentes bancos de germoplasma ,
dirigidos por diferentes entidades. Dada la importancia que venía tomando la
escoba de bruja en el país, se daba como estrategia la distribución de semilla
híbrida con una mayor proporción (60%) de sangre escabina.

Las líneas generales de este programa, similar a otros muchos de diferentes

países, puede sintetizarse de la siguiente manera:

1. Introducción de germoplasma y colección nacional

2. Selección de plantas individuales por diversas características (clones)
3. Obtención de progenies sexuales mejoradas (Híbridos)
4. Estudios sobre variabilidad y herencia de caracteres por:
- Producción
- Enfermedades
- Plagas

Como resultado de este programa y la producción de material, vale la pena

manifestar que el cultivo no cumplió las expectativas de tolerancia a la
enfermedad y por otra parte, fue todo un fracaso económico para los cultivadores,
ya que el grano una vez cosechado y beneficiado era considerado como "pasilla"
por los compradores de las compañías procesadores del grano en el país. Algunos
elementos de juicio acerca del desarrollo cacaotero nacional y que para mí son un
"mea culpa", que debemos entender para mejorar, son:

1. Las bases del desarrollo cacaotero colombiano fueron eminentemente

foráneas, a pesar de ser el país parte del centro originario de la especie.
2. Los criterios de selección y colección de clones, como su posterior utilización
en el país, nunca fueron cuestionados ni validados por los programas de
investigación en su momento.
3. Algo que hubiese facilitado un desarrollo más armonioso de la cacaocultura
colombiana con el entorno internacional, hubiese sido el establecer un
programa o campaña de desarrollo del cultivo con miras a la exportación y no
solo para el autoconsumo, no porque considere que ello no fuera importante
sino porque por estrategia, es un país cada vez más relegado de la comunidad
internacional, lo que solo se ha conseguido esporádicamente por
oportunidades coyunturales que profesionales nacionales han sabido
aprovechar.
4. Consecuencia de toda esta situación es que tengamos muy pocos
profesionales especializados en la especie y muy poca participación del país y
sus centros de investigación en los foros y comités internacionales de
investigación y por su puesto, la mínima oportunidad de lograr recursos para
investigación y colaboración científica en asesoría, capacitación y en
 proyectos de investigación internacional, a los cuales hemos podido acceder
mientras fuimos exportadores reconocidos por la comunidad internacional.

LA SELECCIÓN Y EL DESARROLLO DE PADRES (Una visión)

El valor de un material producido por semilla, sea de híbridos o líneas, depende

principalmente de sus padres y de los factores que ellos poseen y el modo de
transmisión de estos. Es indiscutible que la constitución genética de los padres es
importante en determinar si un cultivar de semilla se compara con los cultivares
clonales disponibles. Por lo tanto, un híbrido producido por cruzamiento de padres
que son heterozigotos para las características deseables será heterogéneo y el
promedio de sus componentes será inferior al mejor individuo segregante,
entonces un clon derivado por selección, puede también ser inferior a uno de sus
padres. Por lo tanto, muy poco progreso puede ser esperado de híbridos
heterogéneos comparados con otros cultivares.

Aunque algunos clones altamente productivos continúan siendo los mejores

padres en términos de habilidad combinatoria y la habilidad de transmitir
características deseables, el uso de un amplio rango de padres de diversos
orígenes ha demostrado que el comportamiento de un genotipo como clon no es
necesariamente una indicación de su valor como padre; es así como clones de
baja producción han producido excelentes híbridos, especialmente con respecto a
características que transmiten, especialmente en caso de resistencia a
enfermedades y en valor de la habilidad combinatoria para cada variable.

Estos resultados tan controvertibles que se han obtenido de los diversos estudios
de clones y progenies híbridas, han venido constituyendo la base de selección de
los materiales cultivados en el país, por diferentes características, observándose
en todos los materiales y progenies amplios rangos de variabilidad o
heterocigocidad, que dificultan una ganancia rápida y fácil en el proceso de
cruzamiento.

Vale la pena destacar que genotipos heterozigotos también serían fuente de

padres cuando es posible aislar de sus progenies individuos homozigotos para los
gametos que confieren los caracteres en poblaciones híbridas. Frecuentemente
se ha expresado preferencia por los materiales clonales que son uniformes
mientras que materiales por semilla son heterogéneos genéticamente. Cada clon
es el apareamiento de dos gametos; si es posible identificar los gametos que
contribuyen por cada padre y así los padres, la hibridación o cruzamiento de los
padres con seguridad originarían de nuevo el clon. Por el contrario, si se cruzan
dos variedades homocigotas, el híbrido consistirá de individuos heterozigotos,
pero genéticamente homogéneos. En este caso cualquier planta individual
reproducida como clon será un cultivar idéntico al cultivar híbrido. Estas son quizá
algunas de las dudas e inconsistencias en la comprensión de la identidad genética
de muchos materiales cultivados actualmente, sean clones o híbridos.
Una característica ligada a la herencia es la Incompatibilidad, factor dominado
por varios alelos, los cuales difieren en dominancia, siendo el "f", el recesivo
homocigoto responsable de la compatibilidad y las fdemás orma heterocigota
Incompatible, mas no aceptándose una forma homocigoto Incompatible. La
heredabilidad del factor es aún fruto de controversias, ya que las diferentes
teorías, dejan demasiadas inconsistencias en su interpretación, además de que en
la práctica su heredabilidad es compleja y variable, dependiendo de los alelos
presentes en el material a cruzar para formar progenies híbridas. La
Incompatibilidad, como la definió el profesor Mather en 1943, “es el fracaso
siguiendo el apareamiento o polinización, de un gameto masculino y uno
femenino, siendo cada uno de ellos capaz de unirse con otros gametos de su
mismo grupo después de similar apareamiento"

GENÉTICA Y HEREDABILIDAD

La diversidad genética actualmente disponible en cacao es identificable de la

variabilidad que exhiben todas las partes de la planta. De modo que se conoce
muy poco acerca de la herencia que determina los varios caracteres observados.
El mecanismo que más a sido estudiado en cacao, por su importancia en
determinar procesos de mejoramiento e influencia sobre productividad, es el de
incompatibilidad. La información acerca de este carácter y sus implicaciones
prácticas en mejoramiento fue discutida por Bartley & Cope (1973). Al respecto, en
el país se han venido desarrollando algunos trabajos de tipo práctico en los que se
han definido una serie de cruzamientos y mezclas tratando de optimizar la
probabilidad de cruzamientos positivo; para ello se han identificado las fórmulas
genéticas de incompatibilidad de los clones parentales y mediante análisis
matemáticos de sus descendencias por incompatibilidad, se han realizado
proporciones de poblaciones híbridas con algunos resultados positivos, cuando se
emplean clones de alta habilidad combinatoria general, factor que parece ser
responsable en mayor proporción de la producción.

La herencia de factores cuantitativos es de la mayor importancia en mejoramiento

práctico, pues a pesar de la gran cantidad de hibridaciones y fecundaciones que
han sido hechas, es poca la información derivada y la cual pueda orientar los
programas de mejoramiento. En algunos casos estimados de Habilidad
combinatoria han sido obtenidos para producción confirmando la investigación que
genotipos varían en este aspecto.

Igualmente la herencia de resistencia a enfermedades si bien ha sido de alguna

manera intentada para problemas como Escoba de bruja, Ceratocystis fimbriata y
otras, la ausencia de resultados definitivos es absoluta, sin que hasta el momento
se hagan mayores esfuerzos por su conocimiento. Estos son sin lugar a dudas los
retos actuales de los mejoradores del cultivo, ya que será la única manera de
obtener los resultados teóricamente esperados de poblaciones híbridas; en cuanto
a cultivares clonales, aun existen limitantes acerca de las mejores mezclas y
proporciones clonales con las cuales optimizar sus rendimientos y de alguna
manera reducir el problema sanitario hasta niveles no económicos.

LA CALIDAD EN EL MEJORAMIENTO GENÉTICO DEL CACAO

Si bien la calidad es un concepto abstracto siendo la clasificación del producto de

un determinado origen dependiente de su utilización y la preferencia del
consumidor, Bartley, 1989, los avances alcanzados en estos programas han sido
el resultado de considerar componentes tales como: físicos, químicos y
organolépticos (Tabla 2). La calidad de las almendras producidas en una región es
el resultado de los efectos del medio ambiente, la variedad cultivada y el método
de procesamiento utilizado; en este caso las características del medio ambiente
son fijas de la región, siendo un factor de influencia en el procesamiento.

TABLA 2. Características intrínsecas relacionadas con la calidad del cacao.

FÍSICAS QUÍMICAS ORGANOLÉPTICAS

Peso de la almendra Porcentaje de grasa Sabor básico de
chocolate
Uniformidad del peso Calidad de la grasa Sabores auxiliares
Porcentaje de la cascara Alcaloides; Sabores indeseables
Cafeína
Theobromina
Pigmentos de los
cotiledones
Otros polifenoles
Azúcar de la pulpa
Acidez de la pulpa
Proteínas
Sustancias relacionadas
a los componentes del
sabor

La verdad es que ha habido muy poco interés por introducir estas características
en programas de mejoramiento, muy seguramente porque la gran mayoría del
cacao comercializado en el mundo es de tipo amazónico, de muy poca calidad, la
que se encuentra en poblaciones muy pequeñas y de origen o consanguinidad
criolla y cuyo producto tiene excelentes ventajas de comercio y precio, ya que
estos granos contribuyen a mejorar las mezclas de cacao que finalmente acreditan
las diferentes marcas de chocolates y confiterías del mundo desarrollado, pero
que sin embargo serían de un inmenso potencial en países productores pequeños
como Colombia, quien podría iniciar trabajos de selección o mejoramiento
sistemático de variedades por calidad, las que con facilidad se podrían ubicar en
los mercados más exigentes y con grandes ventajas de precio con el resto del
producto.

UN PLANTEAMIENTO SOBRE EL FUTURO DEL MEJORAMIENTO

Si quisiéramos iniciar los programas de mejoramiento en este momento, habría

que decir con claridad, que las prioridades del mejorador siguen siendo las
mismas de hace más de 40 años o más, como se aprecia en la tabla 3.

TABLA 3. PRIORIDADES DE MEJORAMIENTO EN CACAO (Theobroma

cacao L)

* Vigor, precocidad, Hábitos de la planta, uniformidad en poblaciones

* PRODUCCIÓN Temprana

Madurez

Rendimiento por árbol (Kg/árbol)

Rendimiento Ton/ha.

Relación Vigor/Producción

* Calidad Tamaño de almendra y color

Contenido de grasa y dureza

Calidad del Licor: Sabor, Viscosidad

* RESISTENCIA A ENFERMEDADES: EB, P, MO, R, VSD, CSSV, etc.

* Resistencia a plagas Monalonium, Míridos, etc.

Nota: Tendencia de la Producción Mundial

Pequeños productores: 250 - 500 Kg/ha

Plantaciones: 1.000 - 2.000 Kg/ha.

Potencial de producción: 2.500 - 4.000 Kg/ha

Puesto que hemos hecho un aceptable recuento del mejoramiento por producción,
quisiera aprovechar esta segunda parte del documento para elaborar un poco más
el mejoramiento por resistencia a enfermedades, con el ánimo de ofrecer un
documento de trabajo y de análisis, basado en diversos expertos de la materia en
el mundo cacaotero.

Desde el punto de vista socioeconómico, tal vez no exista factor detrimental más
importante de la producción que la incidencia de enfermedades en todo el mundo,
aunque la importancia y presencia de estos factores permita que no todos anden
juntos, pues de lo contrario difícilmente estaríamos hablando del cultivo y sus
opciones de trabajo futuro. La tabla 4, reúne de alguna manera la importancia
global de estos problemas sanitarios que vamos a comentar brevemente.

TABLA 4. Importancia global y Regional de las mayores enfermedades del

cacao.

Paises Producci Enfermedades económicamente importantes

ón
% PP-p PP-m EB VHB MDR MO Ro
V
Ivory Coast 32.0 +
Brasil 13.5 + +
Indonesia 11.0 + +
Ghana 10.5 + + +
Malasia 9.0 + +
Sub-total 76.0
Nigeria 5.3 + + +
Camerún 4.0 + +
Ecuador 3.3 + + +
Colombia 2.3 + + + +
República 2.2 +
Dominicana
Méjico 1.5 +
PNG 1.1 + +
resto 4.3
Importancia real global (%) 44 10 21 11 9 5 1

NOTA: Producción Mundial 2.660 millones toneladas, FAO 1994. Pérdidas por 5
mayores problemas 25-40%

1. Enfermedades prioritarias en relación con la producción mundial de cacao

Aunque el cacao es cultivado en 57 países, 95% de la producción viene de 12
países solamente. En estas circunstancias las cinco enfermedades más
importantes, destruyen anualmente hasta un 40% de el total de la cosecha (Eskes
& Lanaud, 1997). La clasificación de estas enfermedades, de acuerdo a su
impacto como factor limitante de la producción en los 12 mayores países
productores, es el siguiente (Tabla 4):

1. PP: Pudrición Parda- BP (Phytohpthora palmivora y otras spp.) es de amplia

importancia en el trópico y causa un 44% de las pérdidas estimadas para las
cinco enfermedades; Phytophthora megakarya es un patógeno más agresivo,
causante de PP, hasta ahora restringido a Camerún, Nigeria, Togo y Ghana,
causando casi el 10% de las pérdidas globales, pero localmente siendo causante
de hasta un 80%.

2. EB: Escoba de Bruja - WB (Crinipellis perniciosa) está restringida al continente

americano, especialmente a Ecuador, Perú y Colombia, causando pérdidas
superiores al 21% de las pérdidas globales, aunque de mayores porcentajes en
nuestros países. Se ha dispersado recientemente a Bahía, Brasil, donde los
potenciales de daño, podrían superar a las de todo el continente.

3. VHB: Virus de la Hinchazón del brote. VSSV, es un problema serio en Ghana,

Togo y en menor extensión en Nigeria. Su participación en las pérdidas globales
es de un 11%.

4. MDRV: Muerte descendente por raya vascular - VSD (Oncobasidium

theobromae) es importante en Indonesia, Malasia y Papua Nueva Guinea, con un
9% de las pérdidas globales.

5. MO: Moniliasis o Pudrición nieve de la mazorca (Moniliophthora roreri) está

incrementándose seriamente en el Ecuador, Colombia y Centro América:
constituye actualmente el 5% de las pérdidas globales.

Otras enfermedades tales como Ceratocystis fimbriata, secamiento por

Verticillium, la enfermedad rosada (Corticium samonicolor), la pudrición radical
(Rosellinia pepo, y otrs spp.), plagas como el chupador del fruto y brotes
(Monalonium annulipes y M. dissimulatum), no se han contemplado en esta
revisión, debido a que a nivel mundial no representan mayores pérdidas y también
porque a nivel de materiales cultivados no se ha reportado ningún nivel de
resistencia o aun no son disponibles, con lo que no se quiere plantear que no sean
de importancia local y potencial.

Desde el punto de vista del mejoramiento, es posible definir diferentes esquemas

de trabajo, en busca de lograr una resistencia adecuada a una o varias
enfermedades, de acuerdo a los limitantes locales, sin embargo hemos incluído
aquí el esquema de trabajo planteado por Van Der Vossen, consultor del grupo
INGENIC, durante 1996.
PRIORIDADES EN MEJORAMIENTO DE CACAO

Las prioridades por resistencia han sido mencionadas anteriormente. Resistencia

a uno o dos de los patógenos mencionados ha venido dominando algunos
programas de mejoramiento, pero frecuentemente solo limitados progresos han
sido obtenidos, debido muy segúramente a la pérdida de germoplasma de cacao,
deficientes pruebas de selección, evidencia experimental de la genética y de los
mecanismos de resistencia del hospedero o a la ausencia de estrategias
efectivas de mejoramiento. A pesar de ello, los devastantes efectos de algunas
enfermedades en importantes áreas de producción no pueden ser ignoradas y la
resistencia del hospedante debe recibir la más alta prioridad en programas de
mejoramiento con el propósito de optimizar retornos económicos en sistemas de
pequeño productor o de plantación empresarial.

En este sentido, cabe decir que el país cacaotero, mantiene las mismas
limitaciones y resultados en mejoramiento por resistencia, área prácticamente
estancada, en principio, porque la prioridad nuestra , como la de todos en el
mundo, estuvo en maximizar los rendimientos. Por esto, debemos hacer una
revisión de conceptos y adopción de nuevas tecnologías, si queremos acelerar la
ganacia genética en mejoramiento por resistencia genética.

3. Selección por resistencia durable

Es importante plantear como, publicaciones como las de Bartley (1986) y

Simmonds (1994), pueden haber contribuído a la confusión general existente entre
mejoradores y patólogos acerca de la interpretación de la heredabilidad y
expedita durabilidad de la resistencia en cacao. Esto puede haber tenido influencia
sobre el proceso y desarrollo de los programas de mejoramiento, razón por la que
debe lograrse un consenso sobre conceptos y las mejores estrategias de trabajo.

La evidencia experimental acumulada de otros patosistemas de cultivo durante la

pasada década, indica que ningún sistema monogético explica la diferencia entre
los tipos de resistencia durable y no durable, en un hospedero. Existe solo una
definición válida; la planteada por Johnson (1993): La resistencia es durable
cuando se mantiene efectiva en un cultivar que es ampliamente cultivado por un
largo período de tiempo, en un ambiente favorable a la enfermedad. Al respecto,
se han hecho hallazgos en un amplio rango de patosistemas de cultivos, los
cuales son también de considerable relevancia al mejoramiento de cacao. Un
resumen de los principales puntos es el siguiente:
 Ha existido una tendencia general a extrapolar de un patosistema a otro, como
si todos tuvieran un comportamiento similar. Van der Plank (1963, 1968), basó
sus conceptos en la interacción papa - Phytophthora infestans. La resistencia
Horizontal fue incompleta (Resistencia parcial), no demostrando lesiones de
hipersensibilidad, bajo control poligénico, efectivo contra todas las razas del
patógeno ( No específica a razas) y además durable. La resistencia vertical fue
completa, controlada por genes mayores simples y expresada como reacción
 de hipersensibilidad, pero solo efectiva contra algunas razas (específica a
razas).

 Por otra parte, los patosistemas son muy variables y es ahora reconocido que la
asociación predeterminada de estos conceptos con resistencia durable y no
durable, no es siempre justificada. Por lo tanto, la recomendación de descartar
alta resistencia y genes mayores, debido a la presunción de no proveer
resistencia durable, no es válida a través de todo el rango de patosistemas.

 Aunque muchos ejemplos de genes mayores con efecto específico de razas y

consecuente resistencia no durable, son conocidos, hay también ejemplos de
genes mayores simples identificados como controlando resistencia durable en
algunos sistemas. Existen también muchos ejemplos donde la resistencia
durable está relacionada con efectos de combinación de genes y por
acumulación d genes menores.

 Cuando formas de resistencia durable sean encontradas, especial esfuerzo

debe ser hecho por entender la razón del éxito. Algunas veces genes mayores
se mantienen efectivos debido a aspectos epidemiológicos del patógeno;
cuando algun factor disturba esta condición, resistencia durable se vuelve
ineficiente.

 Acumulación de genes menores se asume como la mejor manera de obtener

resistencia durable, pero esto no debe conducir a rechazar oportunidades que
se presenten por el número de genes mayores implicados en generar
resistencia durable. El reto es obtener frecuentemente adecuados niveles de
resistencia durable.

 En orden a proveer consistentes evaluaciones por resistencia, los mejoradores

deben recurrir con frecuencia a pruebas de inoculación del material
experimental. Es esencial que haya una buena relación entre la prueba de
inoculación artificial y el nivel requerido de resistencia en el campo.
 En conclusión, debe haber menos énfasis sobre sugerencias generalizando
que hay solo una vía para abordar el mejoramiento por resistencia durable; así
mismo, mayor reconocimiento de las características del patosistema pueden ser
explorados para obtener el requerido nivel y estabilidad de resistencia.

 Finalmente, y de acuerdo con estos postulados, habría algunos avances en el

conocimiento de la epidemiología de Escoba de Bruja y Moniliasis, que pueden
considerarse como insumo básico en futuros trabajos en busca de genes de
resistencia, lo que podría facilitar este trabajo en Colombia.
 FIGURA 1 . ESQUEMA DE SELECCION RECOMENDADO PARA CACAO

1
SELECCIÓN DE PADRES

a- Clones élites existentes.

b- Despues de recombinación o endogamia (Resist. Enferm.)
c- Nuevo germoplasma de cacao, experimental

2 CRUCES BI-PARENTALES PARA RECOMBINACION

A. Identificación de diversas sub-poblaciones: a Y b

(no restringido a UA x UA y LA x LA)

B Selección dentro y entre familias

C Tratamientos de comparación de clones de árboles

seleccionados (Clones A y B)

3 CRUCES PRUEBA ENTRE CLONES A´ y B´ SELECCIONADOS

Tratamientos de selección multilocal

entre familias seleccionadas

Un ciclo de selección recurrente

4 CULTIVARES HIBRIDOS (Semilla)

a. Familias superiores A´ x B´ reproducidas de semilla

b. Evaluaciones en fina
c. Liberación de las mejores familias como nuevos híbridos

5 CULTIVARES CLONALES

A. Clones superiores seleccionados en el estado (2c)

Tratamientos comparativos de clones en finca
liberación de los mejores clones como nuevos cultivares

B. Selección dentro de familias en estado (3) árboles

superiores
Tratamientos de clones de árboles seleccionados
 Tratamientos de clones superiores en finca
Liberaciones de los mejores clones como nuevos cultivares

4. Preselección por resistencia

Se plantea que la selección por resistencia a enfermedades bajo condiciones de

campo es dispendiosa y los factores ambientales como la interacción genotipo por
ambiente (GxE), podrían ocultar la variación genotípica apropiada en hospederos
de cacao resistentes. Aunque algunas evaluaciones tempranas en plántulas (EB,
Brasíl) han sido de uso práctico en programas de selección, hay todavía una gran
necesidad por desarrollar más eficientes y relativamente simples métodos de
evaluación de muchos enfermedades de cacao, apropiados para selección a gran
escala de poblaciones mejoradas. Recientemente resultados de pruebas de
inoculación sobre hojas y disco de hoja para detectar resistencia a Escoba de
bruja y Pudrición parda, están estimulando desarrollos en esa dirección.

Las pruebas de preselección requieren rigurosa estandarización de ambientes y

de métodos de inoculación para revelar expresión genotípica máxima de
componentes mayores de resistencia. Obviamente, debe existir una estrecha
correlación de los resultados de la preselección con la respuesta de la planta
adulta en resistencia (resistencia intrínseca, excluyendo mecanismos de escape,
tales como fuera de la época de producción), pero que puedan ser establecidas
solamente por grandes réplicas de campo.

Además de la identificación positiva de genotipos resistentes, tales pruebas de

preselección también proveerán la posibilidad de hacer análisis genéticos básicos
de la resistencia a la enfermedad. Subsecuente información sobre posible
dispersión de genes resistentes en diferentes genotipos facilitará la acumulación
intencional de genes resistentes en nuevos híbridos o clones cultivares.
Igualmente, las pruebas de preselección pueden ser apropiadas para estudiar los
mecanismos de resistencia a la invasión del patógeno en tejidos del hospedero.

6. Explotación de recursos genéticos de cacao

El cultivo sigue estando basado en variedades domésticas hace más de 150 años
en todo el mundo (Criollo, Amelonado y otras poblaciones como el Trinitario) y
menos de la tercera parte consiste de híbridos y cultivares clonales desarrollados
por programas de mejoramiento iniciados desde los años 40s, primero en Trinidad
y subsecuentemente en Ghana, Brasil y muchos otros países, entre ellos
Colombia, en los 50. Estos programas sin duda fueron exitosos explotando la
dispersión génica por vigor y producción entre un limitado número de genotipos
originalmente colectados en 1937-42 por F.J. Pound en el mayor centro de
diversidad genético como es el alto Amazonas, incrementándose la producción
potencial entre 50 - 100%. (Eskes & Lanuud, 1997; Toxopeus, 1971; Kennedy et
al., 1987).

Sin embargo, aunque el aumento de la producción fue espectacular, los

programas de mejoramiento fallaron para producir variedades con adecuado nivel
de resistencia a las enfermedades más importantes a nivel local y para lo cual el
germoplasma había sido colectado en primer lugar, La frecuencia de genes
confiriendo resistencia o dosis de genes en este germoplasma fue aparentemente
bajo para progreso rápido en endogamia por resistencia a las mayores
enfermedades. En esencia el mejoramiento por resistencia de cacao requiere de
una más amplia base de recursos genéticos.

Hasta aquí, mucho del germoplasma de cacao ha sido caracterizado y evaluado

principalmente en dos bancos genéticos o colecciones Trinidad (ICG_T) y Costa
Rica (CRU); sin embargo se observan muchas accesiones (Clones no cultivados)
originados directamente de los centros de diversidad genética son también
mantenidos en Colecciones de germoplasma en Brasil, Ecuador; Colombia.

Son buenas las oportunidades de éxito para el mejoramiento por resistencia en

cultivares de cacao, siendo quizá una de las metodologías más adecuadas el
retrocruzamiento, dado que permitiría la transformación genética por resistencia,
sin perder las características agronómicas y productivas de algunos materiales, si
el propósito es conservarlas. El progreso consistente en el mejoramiento de
variedades de cacao es mejor logrado por la selección recurrente recíproca con
distintas sub-poblaciones, método ya adoptado en Ivory Coast(Paulin & Eskes,
1995), Malasia (Lockwood & Pang, 1994) y Brasil (Pires et al, 1996). El
componente genotípico de varianza para todos los caracteres agronómicos
mayores, es mostrado como de efectos aditivos de genes y máxima dispersión de
genes sobre sub-poblaciones incrementará la oportunidad de detectar híbridos
transgresivos. Tales esquemas de mejoramiento han sido aplicados a otros
cultivos tropicales alogamos con éxito, como en café Robusta, Palma Africana,
siendo mucho más fácil en café y cacao por fácil propagación vegetativa,
permitiendo fijación instantánea de genotipos superiores como clones, Figura 1.

Los clones seleccionados después de recombinación serían el método

recomendado para progresos a corto plazo, en lugares donde estos sean
aceptados agronómicamente. Datos de campo sobre resistencia son esenciales
para comenzar un programa para la detección de genotipos resistentes, pero la
prueba de inoculación artificial es esencial en la obtención de progresos
satisfactorios en programas de mejoramiento enfocados a resistencia. Resistencia
parcial determinada poligénicamente, podría requerir al menos tres ciclos de
selección recurrente para lograr niveles aceptables de resistencia (Parlevliet,
1993), pero genes con mayores efectos es probable que estén presentes en
materiales contra enfermedades principales. Es probable que programas de
recombinación complementaria entre genotipos resistentes algunas veces
seguidas por retrocruzamiento o endogamia para cultivares estándar, podrían ser
requeridos para mejorar el nivel de resistencia de padres, los cuales
subsecuentemente serían incluidos en los programas de selección recurrente.

Deben tomarse algunas consideraciones acerca de mejorar la arquitectura de la

planta como un mecanismo de resistencia, tal cmo copas abiertas, lo que evitaría
mayores impactos de infección, etc.
 BIBLIOGRAFÍA

Bartley, B:G:D. 1986. Cocoa, Theobroma cacao. FAO, Breeding for durable
resistance in perennial crops. FAO Plant prod. and Prot. papers No. 70, p 25-42.
FAO, Rome.

End, L.M., Eskes, A.B., Lee,M.T. & Lockwood, G. 1994. Proceedings of the
International Workshop on cocoa breeding strategies. Kuala Lumpur, Malaysia.

Eskes, A:B. & Lanaud, C. 1997. Le Cacaoyer. CIRAD Montpellier, in press.

Jacobs, T. & Prlevliet, L.E. (Eds). 1993. Durability if diseases resistance. Kluver
Academic Publs, Dordrecht, London, 375 pp.

Kennedy, A.J., Lockwood, G., Mossu, G., Simmonds, N.W. & Tan, G.Y. 1987.
Cocoa breeding: Past, present and future. Cocoa Growers¨ Bulletin 38: 71 - 78.

Pires, J.L., Monteiro, W.R. , Pinto, L.R / Luz, E.D. 1996. Resistance to Witches¨
Broom - Evaluation of genotypes from different origins. Proc. 12th Int. Cocoa
Research Conference, Salvador-Bahia, Brasil. 12-23/11/96.

Toxopeus, H., 1971. Cocoa breeding: a consequence of mating system, heterosis

and population structure. Proc. Cocoa & coconut Conference, Kuala Lumpur,
Malaysia.

Van Der Vossen, H.A.M. 1997. Strategies of variety improvement in cocoa with
emphasis on durable disease resistance. An external review prepared for
INGENIC. The Netherlands.