República Bolivariana de Venezuela

Ministerio del Poder Popular para la Educación

Universidad Nacional Experimental Simón Rodríguez

Núcleo Maracay- Aula Móvil Santa Cruz

Ciencia Y Tecnología

EL METABOLISMO DE LOS MICROORGANISMOS.

Cursante:

Rosangel A. Rondón L.

C.I: 30.026.810

Facilitador(A):

Tania Hernández

Santa Cruz, 9 de mayo del 2023

 INTRODUCCION

Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes e intervienen en varios

procesos biológicos. Por ejemplo, pueden producir luz, como en la fosforescencia de los

peces muertos y pueden producir combustión espontánea en almiares, pajares y

graneros de lúpulo. Ciertas formas anaerobias desprenden, por descomposición de la

celulosa, gas de los pantanos en charcas estancadas; otras bacterias favorecen la

formación de depósitos de hierro ocre y manganeso en los pantanos.

Las bacterias también afectan a la naturaleza y composición del suelo. Como

resultado de su actividad, los restos de sustancias orgánicas de las plantas y los

animales se descomponen en partículas inorgánicas. Este mecanismo es una

fuente importante de alimento para las plantas.

El proceso fotosintético en que se basan las plantas fue, casi con certeza,

desarrollado en primer lugar en las bacterias; el reciente descubrimiento de una

bacteria fotosintetizadora denominada Heliobacterium chlorum puede ayudar a la

comprensión de este desarrollo fundamental en la evolución de la vida.

Todos los seres vivos llevan a cabo el procesamiento de los nutrientes que los

mantienen vivos. A este conjunto de procesos, se le conoce como metabolismo y

consiste de un gran número de reacciones químicas destinadas a transformar las

moléculas nutritivas en elementos que posteriormente serán utilizados para la síntesis

de los componentes estructurales; como pueden ser las proteínas.

Otra parte importante del metabolismo es la de transformar y conservar la

energía que está contenida en una reacción química en algún proceso que requiera de
energía, como puede ser el trabajo o el movimiento. Es evidente que los nutrientes son

transformados cuando entran en un organismo, ya que en ningún caso el alimento

contiene todas las moléculas que una célula requiere.Por ende, este trabajo es un

fragmento de diferentes revistas, autores y páginas, el cual expresa lo básico del

metabolismo de los microorganismos.

  ¿QUÉ ES METABOLISMO DE LOS MICROORGANISMOS?

Todos los seres vivos llevan a cabo el procesamiento de los nutrientes que los

mantienen vivos. A este conjunto de procesos, se le conoce como metabolismo y

consiste de un gran número de reacciones químicas destinadas a transformar las

moléculas nutritivas en elementos que posteriormente serán utilizados para la síntesis

de los componentes estructurales; como pueden ser las proteínas. Otra parte

importante del metabolismo es la de transformar y conservar la energía que está

contenida en una reacción química en algún proceso que requiera de energía, como

puede ser el trabajo o el movimiento.

Lo curioso del metabolismo en líneas generales es que existe una estructura

metabólica básica conservada: la mayoría de las reacciones que tienen lugar en la

célula de procariotas también ocurre en los eucariotas e incluso en las células de los

pluricelulares. Por ejemplo, la estructura metabólica básica del ciclo de Krebs es

compartida. Esto indica que probablemente sean rutas conservadas por su eficacia y

que aparecieron muy temprano en el origen de la vida, ya que se encuentran en

organismos muy distantes.

Sin embargo, hay reacciones que son específicas de los procariotas. Estas

reacciones son muy interesantes porque les permiten hacer cosas que nosotros no

podemos: algunas bacterias y arqueas (quimiolitótrofos) pueden crecer con una dieta

estricta de compuestos inorgánicos. Esto permite cerrar los ciclos de la naturaleza,

permitiendo el reciclaje de nutrientes (figura 1).

  FUNCIÓN DEL METABOLISMO MICROBIANO.

El metabolismo es una actividad que ocurre a nivel celular, y está muy

coordinada, de forma que los sistemas, las rutas metabólicas, colaboran en conjunto;

todo esto para cumplir 4 funciones:

 Obtener energía química. Para ello hace falta una fuente de energía, que

puede ser energía solar o nutrientes ricos en energía obtenidos del ambiente;

estos últimos deben ser degradados.

 Las moléculas nutrientes se convertirán en las moléculas características de la

propia célula, incluyendo a los precursores de macromoléculas.

 Aglomerar los precursores monoméricos en macromoléculas: proteínas,

ácidos nucleicos y polisacáridos.

 Sintetizar y degradar biomoléculas necesarias para algunas funciones

celulares especializadas, por ejemplo: lípidos de membrana, mensajeros

intracelulares y pigmentos.

 ANABOLISMO Y CATABOLISMO.

Catabolismo. Moléculas grandes y complejas son descompuestas en moléculas

más pequeñas y sencillas, liberándose energía en el proceso. Son reacciones

degradativas en las que se obtiene poder reductor.

Anabolismo. Síntesis de moléculas complejas a partir de otras más sencillas, con

consumo de energía. Son reacciones sintéticas en las que se consume poder reductor.
  TIPOS DE METABOLISMO MICROORGANISMOS.

En el V Curso latinoamericano de Biotecnología (1996), señalaron que el

crecimiento equilibrado de un microorganismo requiere de la integración de un gran

número de rutas metabólicas (alrededor de 2000 procesos bioquímicos diferentes),

interconectados, que participan en un correcto flujo de energía y carbón hacia la

formación de más materia celular, los cuales deben operar coordenadamente y

permitirle, al menor costo energético una adaptación a condiciones ambientales

cambiantes (tanto químicas como físicas). Indicaron que en general la regulación y

fisiología funciona a través de controles ejercidos sobre las enzimas claves de vías

metabólicas y sobre los genes que codifican para enzimas o proteínas importantes en el

comportamiento microbiano. Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden

clasificar según tres criterios distintos (figura 3) :

1. Según la fuente de carbono que utilizan:

El carbono es el mayor constituyente de la célula bacteriana, por lo tanto, no

llama la atención que requiera más carbono que cualquier otro nutriente. Las bacterias

se pueden dividir de acuerdo a la forma en la que el organismo obtiene o utiliza el

carbono para la construcción de la masa celular:

 Autótrofo: Crecen sintetizando sus materiales a partir de sustancias inorgánicas

sencillas. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).

 Heterótrofo: Su fuente de carbono es orgánica. El carbono se obtiene de

compuestos orgánicos. En este último grupo se encuentran todas las bacterias

de interés médico.
  Mixótrofo: son aquellas bacterias con metabolismo energético litotrofo (obtienen

energía de compuestos inorgánicos), pero requieren sustancias orgánicas como

nutrientes para su metabolismo biosintético. El carbono se obtiene tanto de

compuestos orgánicos como fijando el dióxido de carbono.

2. Según el punto de vista biosintético:

La forma en la que organismo obtiene los equivalentes reductores para la

conservación de energía o en las reacciones biosintéticas:

 Litotrofo: Son aquellas que sólo requieren sustancias inorgánicas sencillas Los

equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos. (SH2 SO, NH3,

NO -, Fe, etc.).

 Organotrofo: Requieren compuestos orgánicos. Los equivalentes reductores se

obtienen de compuestos orgánicos. (hidratos de carbono, hidrocarburos, lípidos,

proteínas, alcoholes).

3. Según la fuente de energía:

Según la forma en la que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer:

 Quimiotrofo: La energía se obtiene de compuestos químicos externos.

 Fototrofo: La energía se obtiene de la luz.

 Grupos nutricionales.

Cuando los microorganismos se separan de su hábitat (donde adquieren los

nutrientes) y se cultivan en laboratorios o industrias se deben usar medios de cultivo

que contengan los elementos químicos necesarios para su crecimiento. Los nutrientes

que requiere una célula para su crecimiento se pueden clasificar en los siguientes:
macronutrientes (C, H, O, N, P, S, K, Mg) y micronutrientes o elementos traza (Co, Cu,

Zn, Mo...). En la naturaleza, estos elementos se encuentran combinados, formando

parte de sustancias orgánicas o inorgánicas. Algunos de los nutrientes serán

incorporados para construir macromoléculas y estructuras celulares; otros solo sirven

para la producción de energía, y no se incorporan directamente como material celular;

finalmente, otros pueden ejercer ambos papeles.

El mundo bacteriano, como conjunto, exhibe una gigantesca versatilidad

metabólica de uso de nutrientes: desde autotrofos que obtienen su carbono por

reducción del CO2 y los demás elementos a partir de fuentes igualmente inorgánicas,

hasta heterotrofos capaces de usar amplia gama de fuentes orgánicas de carbono.

También como:

Nutrientes universales

El agua: Las bacterias necesitan grandes cantidades de agua. De hecho, salvo

excepciones, se pueden considerar como organismos acuáticos. Requieren cierto grado

de humedad para crecer. Desde el punto de vista de sus posibles papeles, el agua es:

el principal constituyente del protoplasto bacteriano; el medio universal donde ocurren

las reacciones biológicas; un reactante en exceso (es decir, un producto resultante de

algunas reacciones bioquímicas). Las fuentes de agua pueden ser:

- endógena: procedente de procesos de oxido-reducción.

- exógena (la más importante): procedente del medio, y que difunde a

través de las membranas.

 Ahora bien, no toda el agua de un ambiente está disponible para la bacteria.

Existen determinadas sustancias que absorben y superficies que adsorben de modo

más o menos intenso moléculas de agua, dejándolas inasequibles para la bacteria. Los

solutos disueltos en agua (p. ej., sales, azúcares) tienen afinidad por las moléculas de

H2O que los rodean, por lo que éstas tampoco estarán a disposición del

microorganismo.

La disponibilidad de agua se mide por un parámetro llamado actividad de agua o

potencial de agua, indicativo del agua libre, y que se expresa como: aW= PS/PW donde

PS es la presión parcial de vapor de agua en la solución problema y PW es la presión

parcial de vapor del agua destilada.

EL CO2: El anhidrido carbónico es requerido por todo tipo de bacterias:

- Las autotrofas lo requieren como fuente de carbono, y lo reducen usando

como fuente de energía la luz (en el caso de las fotoautotrofas) u

oxidaciones de determinadas sustancias inorgánicas (los

quimioautolitotrofos).

- Las arqueas metanogénicas pueden usar el CO2 como aceptor de los

electrones procedentes de la oxidación del H2, proceso por el que

obtienen su energía de modo litotrofo: CO2 + 4H2 --> CH4 + 2H2O

(DG'0<0)

Además, algunas arqueas no sólo usan CO2 como aceptor de electrones para

obtener energía, sino que, además lo usan como fuente de carbono celular (arqueas

metanogénicas autotrofas).
 - Los heterotrofos, aunque no usan el CO2 como fuente de C ni como

aceptor de electrones, necesitan pequeñas cantidades para las

carboxilaciones en determinadas rutas anabólicas y catabólicas.

El origen del CO2 puede ser:

- endógeno: procedente de descarboxilaciones que ocurren al degradar la

fuente orgánica de carbono;

- exógeno: el CO2 de la atmósfera o disuelto en las soluciones acuosas.

Normalmente, las bacterias crecen a la concentración de CO2 atmosférico

(0.03%), pero algunas bacterias (Neisseria, Brucella), cuando se aislan por primera vez,

requieren atmósferas enriquecidas, con 5-10% de CO2. Ello parece deberse a que

poseen alguna enzima con baja afinidad hacia el carbónico; sin embargo, tras varios

subcultivos, suelen adaptarse a crecer a tensiones normales.

Fosforo: Suele requerirse en forma de fosfatos, sea orgánicos o inorgánicos. Las

bacterias que pueden usar los fosfatos orgánicos (merced a la posesión de fosfatasas)

no dependen absolutamente de ellos, ya que pueden recurrir igualmente a los fosfatos

inorgánicos. Los fosfatos orgánicos son hidrolizados por fosfatasas extracelulares o (en

las Gram-negativas) periplásmicas (p.ej., la fosfatasa alcalina). El fósforo se usa

principalmente para la síntesis de los ácidos nucleicos y los fosfolípidos, pero aparece

también en coenzimas y en proteínas.

Sales minerales: Las sales minerales son la fuente de aniones (p. ej. el Cl-) y de

cationes para la célula. Los siguientes cationes, concretamente, se necesitan en

cantidades relativamente grandes: K+, Mg++, Ca++, Fe++. El ión potasio (K+):
interviene en la activación de una variedad de enzimas, incluyendo las que participan

en la síntesis de proteínas. En Gram-positivas está asociado con los ácidos teicoicos de

la pared. El ión magnesio (Mg++): estabiliza ribosomas, membranas y ácidos nucleicos;

como cofactor en muchas reacciones, especialmente las que implican

transferencia de grupos fosfato. Por ejemplo, en las reacciones que requieren ATP, el

Mg++ puede unir la enzima al sustrato durante el mecanismo de acción de la primera.

Participa de las clorofilas y bacterioclorofilas de bacterias fotosintéticas. El ión

calcio (Ca++): es un cofactor de ciertas enzimas, como proteinasas. El hierro

(principalmente como ión ferroso, Fe++) suele estar acomplejado en la naturaleza,

formando sales insolubles. Las bacterias disponen de una serie de moléculas,

denominadas sideróforos, capaces de captar ese hierro (p.ej., hidroxamatos y

enterobactina). El hierro participa en muchas moléculas implicadas en procesos de

respiración, como citocromos y ferroproteínas no hémicas (proteínas con Fe-S);

interviene como cofactor en ciertas enzimas.

Aparte de estos iones que se requieren en cantidades relativamente grandes, las

bacterias necesitan minúsculas cantidades de otros elementos (oligoelementos), a los

que también se denomina como micronutrientes o elementos traza: El manganeso (Mn+

+) es un cofactor de ciertas enzimas, y a veces puede sustituir al Mg++. El cobalto (Co+

+) se requiere casi exclusivamente para la vitamina B12 (de hecho, si suministramos

esta vitamina al medio, la bacteria se vuelve independiente del Co++ libre).

El zinc interviene en la estabilización de complejos enzimáticos como las ADN- y

ARN-polimerasas. El molibdeno participa en las llamadas molibdoflavoproteínas,

implicadas en la asimilación de nitratos. Por otro lado, participa como cofactor, junto con

el Fe, en el complejo nitrogenasa de las bacterias fijadoras de N2 atmosférico. El níquel

participa en hidrogenasas, enzimas que captan o liberan H2.

Nutrientes Particulares

Nitrógeno Y Azufre: Se trata de elementos que pueden ser cubiertos de modo

muy distinto, dependiendo del tipo de bacteria que consideremos. Concretamente, los

elementos N y S (que requieren todos los seres vivos) pueden ser captados por las

bacterias de modos muy distintos, dependiendo de sus capacidades biosintéticas.

Tanto el N como el S se encuentran en la célula en estado reducido:

- el radical -NH2 forma parte de los aminoácidos (que a su vez son los

sillares de las proteínas) y de las bases nitrogenadas (que participan en

los ácidos nucleicos y en algunas coenzimas);

- el radical -SH interviene en determinados aminoácidos y en coenzimas

como la CoA.

Oxígeno: Las exigencias de oxígeno de una bacteria en particular reflejan en

parte el tipo de metabolismo productor de energía. De acuerdo a su relación con

eloxígeno tenemos:

- Anaerobios obligados: Hay de 2 tipos, estrictos y aerotolerantes, los

primeros crecen en ausencia de O2 y este es sumamente tóxico, incluso

letal cuando la exposición es breve. Los segundos también crecen sólo en

ausencia de O2 pero toleran más que los anteriores su presencia.

 - Anaerobios facultativos: Son capaces de crecer en presencia o ausencia

de oxígeno.

- Aerobios obligados: Requieren oxígeno para su desarrollo.

- Microaerófilos: Crecen mejor con tensiones de oxígeno bajas (3%-5%), las

concentraciones elevadas (21%) tienen un efecto inhibidor para estas

bacterias.

En los aerobios, anaerobios facultativos y anaerobios aerotolerantes la

Enzima superoxidodismutasa impide la acumulación del radical superóxido; esta

enzima está ausente en los anaerobios estrictos. El peróxido de hidrógeno formado por

la acción de la superoxidodismutasa es destruido con rapidez por la enzima catalasa

o por peroxidasas, como vimos más arriba. En la parte de los requerimientos físicos,

tenemos:

Potencial de oxidorreducción: El potencial de óxido-reducción de un medio de

cultivo es un factor crítico para determinar si se producirá o no el desarrollo de un

inóculo sembrado en dicho medio. Para la mayor parte de los medios de cultivo en

contacto con el aire, el potencial de óxido-reducción es de +0,2 a +0,4V a Ph 7.

Los anaerobios obligados son incapaces de crecer a menos que el potencial sea

tan bajo como -0,2 V como mínimo. Para establecer estas condiciones en un medio

de cultivo se puede eliminar el oxígeno, recurriendo a sistemas de cultivo anaerobio o

agregando al propio medio compuestos que contengan sulfidrilo como por ejemplo el

tioglicolato de sodio.
 Temperatura: Para cada bacteria existe una temperatura óptima de desarrollo y

un rango en el cual este puede ocurrir. Las bacterias se dividen en tres grupos de

acuerdo al rango de temperatura en el que pueden desarrollarse:

- Psicrófilas: -5 a 30 ºC, óptimo:15ºC

- Mesófilas: 10 a 45ºC, óptimo: 30ºC

- Termófilas: 25 a 80ºC, óptimo: 55ºC.

Concentración de hidrogeno (pH): También aquí existe un valor de pH óptimo

dentro de un rango más amplio en el cual el crecimiento puede ocurrir. Para la mayor

parte de las bacterias de interés médico, el pH óptimo es de 7,2 a 7,6. Sin embargo hay

patógenos humanos como M. tuberculosus que resisten valores muy bajos de pH.

Condiciones osmóticas: La concentración de solutos con actividad osmótica

dentro de la célula bacteriana es superior a la concentración exterior. Con excepción de

los Micoplasmas y las formas lister (L), que no tienen pared celular, la mayor parte de

las bacterias tienen una tolerancia osmótica importante lo que les permite soportar

grandes cambios de la osmolaridad.

Grupos tróficos en los microorganismos.

En base a los requerimientos nutritivos se establecen una serie de categorías

que tienen como consideración principal la fuente de energía, a través del cual el

microorganismo satisface todas sus necesidades, y la fuente de carbono. Respecto de

la fuente de energía tenemos dos fuentes principales: los que usan la luz solar y la
convierten en energía química (fotótrofos o comedores de luz), y aquellos que

dependen de sustancias químicas (quimiótrofos).

Respecto a la fuente de carbono: los que usan el CO2, que deben reducirlo

(autótrofos), y aquellos que dependen de compuestos orgánicos preformados y

reducidos, que no pueden fijar CO2 (heterótrofos).

Según estos requerimientos nutricionales, los microorganismos se pueden dividir

en (figura 4):

• Los quimiolitoautótrofos: Obtienen energía de la oxidación descompuestos

inorgánicos y el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias

nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias

oxidantes del hidrógeno.

• Los fotolitoautótrofos (Fotoautótrofos): Obtienen energía de la luz y el carbono

de la fijación del dióxido de carbono, usando compuestos inorgánicos como

equivalentes reductores. Ejemplos: Cianobacterias (agua como equivalente reductor),

Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrógeno) y Chloroflexus (hidrógeno).

• Los quimiolitoheterótrofos: Obtienen energía de la oxidación de compuestos

inorgánicos, pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter

spp., Wolinella (con hidrógeno como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes

del hidrógeno.

• Los quimioorganoheterótrofos: Obtienen energía, carbono y equivalentes

reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Ejemplos: la

mayoría de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria. Las
bacterias patógenas que viven a expensas de la materia orgánica son

quimiorganotrofos.

• Los fotoorganotrofos: Obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes

reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Algunas

especies son terminantemente heterótrofas, pero muchas otras pueden también fijar el

dióxido de carbono y son mixótrofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas,

Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna

con fotolitoautotrofía con hidrógeno).

 PRINCIPALES NUTRIENTES DE LOS MICROORGANISMOS.

Para crecer, las bacterias necesitan un mínimo de nutrientes: agua, una fuente

de carbono, una fuente de nitrógeno y algunas sales minerales. Las células pueden

utilizar tres tipos distintos de fuentes de energía: luz, compuestos orgánicos o

compuestos inorgánicos. Aunque algunos organismos obtienen su energía de la luz, la

mayor parte lo hacen a través de compuestos químicos. La glucosa, por ejemplo, es

utilizada como fuente de carbono y fuente de energía. También existen bacterias que

pueden usar una variedad de otras sustancias orgánicas como fuente parcial o

exclusiva de carbono.

Entre las bacterias más versátiles se encuentra las del género Pseudomonas,

muchas de las cuales pueden utilizar más de 100 compuestos orgánicos. Después del

carbono el elemento más abundante en la célula es el nitrógeno, representa entre el 12

y el 15% del peso seco, y es el constituyente principal de proteínas y ácidos nucleicos.

 La mayoría de las bacterias son capaces de utilizar el amonio como fuente de

nitrógeno, mientras que otras pueden usar los nitratos. La reducción de nitratos, se

puede lograr por 2 mecanismos diferentes:

1. Reducción asimiladora: En la cual es reducido por la vía del nitrito.

2. Reducción desasimiladora: Donde el nitrato sirve como aceptor final de

electrones.

La primera está bastante extendida entre las bacterias mientras que la segunda

sólo es común en bacterias anaerobias y anaerobias facultativas. El fósforo es utilizado

para la síntesis de ácidos nucleicos y fosfolípidos. La mayoría de las bacterias lo usan

en forma inorgánica como PO =. Los fosfatos orgánicos están ampliamente distribuidos

en la naturaleza, pero para ser utilizados deben ser atacados primero por fosfatasas,

enzimas que clavan estos compuestos liberando fósforo inorgánico. Aunque requeridos

en cantidades muy pequeñas los micronutrientes son importantes para la nutrición.

Entre estos destacamos, cobalto, cobre y manganeso.

CONCLUSION

El crecimiento microbiano requiere la formación de estructuras bioquímicas

complejas como proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos y lípidos a partir de

elementos preformados en el medio de crecimiento o ser sintetizados por la propia

célula; a su vez, este crecimiento necesita de una fuente de energía para ser llevado a

efecto; todo este proceso se designa con el nombre de metabolismo, que se define

como todas las transformaciones químicas que ocurren en una célula.

Puede dividirse en dos categorías: - Rutas generadoras de energía o

degradativas (catabolismo). Rutas consumidoras de energía o biosintéticas

(anabolismo). El cual, a función química esencial del metabolismo "reductor de energía”

es de sintetizar moléculas orgánicas que "oseen un alto nivel de energía" potencial en

forma de enlaces ricos en energía% la que luego reacciones a las Vías anabólicas.

Para que el catabolismo y anabolismo, los microorganismos deben tomar del

ambiente las sustancias para crecer y generar energía, estas sustancias se las llama

nutrientes y algunos nutrientes son empleados como bloques en la construcción del os

constituyentes celulares, mientras que otros sirven como fuente de energía. Los

microorganismos toman esos nutrientes del lugar donde se desarrollan, por ejemplo, en

el suelo, la leche, en un animal, hasta de una planta, entre otras.

ANEXOS

FIGURA 1: Una Visión Simplificada del Metabolismo Celular.

Fuente: (M.T. Madigan, J.M. Martinko y J. Parker., 2002)

 FIGURA 2: El catabolismo y anabolismo.
Fuente: (T. Audesirk y G. Audesirk, 2003).

FIGURA 3: Tipos de metabolismo en los microorganismos.

FIGURA 4: Clasificación de nutricional de los organismos.
Fuente: (Smith, C.A., y Wood, E.J., 1998)
 BIBLIOGRAFIA

Dr. Pedro F. Mateos (s.f) tema 5. nutrición microbiana. Departamento de Microbiología y

Genética. Facultad de Farmacia. Universidad de Salamanca en línea por:

http://webcd.usal.es/web/educativo/micro2/tema05.html

Nutrición microbiana (s.f) Universidad de granada en línea por:

https://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/11nutrientes.htm#_Toc58164014

Metabolismo microbiano. Carroll K.C., & Hobden J.A., & Miller S, & Morse S.A., &

Mietzner T.A., & Detrick B, & Mitchell T.G., & McKerrow J.H., & Sakanari J.A.

(Eds.), (2016). Microbiología médica, 27e. McGraw Hill.

https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?

bookid=1837&sectionid=128956153

Principios Del Metabolismo Microbiano (S.F) en línea por:

file:///C:/Users/Usuario/Documents/Principios_Metabolismo_microbiano.pdf