UNIDAD VII

PSIQUEDUCACIÓN
EL SISTEMA MOTOR VISCERAL O AUTONOMO controla las funciones

involuntarias mediadas por la actividad de las fibras del músculo liso, las del músculo

cardíaco y las glándulas. El sistema comprende dos divisiones mayores: los subsistemas

simpático y parasimpático. La inervación especializada del intestino proporciona otra

división semiindependiente generalmente denominada sistema nervioso entérico. Aunque

estas divisiones siempre están activas en cierta medida, el subsistema simpático moviliza

los recursos corporales para afrontar los distintos desafíos. Por el contrario, el sistema

parasimpático predomina durante los estados relativamente quiescentes, con el fin de

recuperar las fuentes de energía que ya se consumieron. Esta regulación neural continua

del gasto y de la recuperación de los recursos corporales contribuye, en gran medida, con el

equilibrio fisiológico general de las funciones corporales denominado "homeostasis".

Mientras los centros principales que controlan la actividad motora somática son las

cortezas motoras primaria y secundaria de los lóbulos frontales y otros núcleos

subcorticales relacionados, la localización principal del control central en el sistema

motor visceral es el hipotalamo, el que, a su vez, está modulado por la actividad en la

amígdala, el hipocampo, la insula, y en otras regiones corticales en las caras central y

medial del lóbulo frontal. La función de ambas divisiones principales del sistema motor

visceral está regulada por vías descendentes desde el hipotálamo y la formación

reticular hasta las neuronas preganglionares del tronco del encéfalo y la médula

espinal, que, por su parte, determinan la actividad de las neuronas motoras viscerales

primarias o "inferiores" en los ganglios autónomos situados por fuera del sistema nervioso

central. La regulación autónoma llevada a cabo por varios sistemas orgánicos de particular

importancia en la práctica clínica (como la función cardiovascular, el control vesical y el

gobierno de los órganos reproductores) se considera con más detalle como ejemplos
específicos del control motor visceral y de la importancia de la integración central para la

coordinación de la función motora somática y motora visceral.

Características distintivas del sistema motor visceral

En los Capítulos 16 y 17 se explicaron con detalle la organización de las neuronas motoras

inferiores en el sistema nervioso central, sus relaciones con las fibras del músculo estriado

y el medio por el cual los centros motores superiores controlan sus actividades. En relación

con los sistemas eferentes que gobiernan las acciones de las fibras del músculo liso, las del

músculo cardíaco y las glándulas, resulta instructivo reconocer las características

anatómicas y funcionales del sistema motor visceral que lo distinguen del sistema motor

somático.

Primero, las neuronas motoras inferiores del sistema motor visceral se localizan fuera del

sistema nervioso central. Los cuerpos celulares de las neuronas motoras viscerales

primarias se encuentran en los ganglios autonómicos próximos a la médula espinal

(división simpática) o introducidos en un plexo neural (plexo significa "red") muy cerca o

en el órgano diana (divisiones parasimpática y entérica).

Segundo, los contactos entre las neuronas motoras viscerales y las vísceras están mucho

menos diferenciados que las uniones neuromusculares del sistema motor somático. Los

axones motoras viscerales tienden a ser muy ramificados y dan origen a numerosas

terminaciones sinapticas en las varicosidades (tumefacciones) a lo largo de la longitud de la

rama axónica terminal. Más aún, las superficies del músculo visceral por lo general carecen

de la estructura altamente ordenada de las placas terminales motoras que caracteriza a los

sitios diana postsinapticos en las fibras del músculo estriado. En consecuencia, los

neurotransmisores liberados por las terminaciones motoras viscerales a menudo difunden

cientos de micrones antes de fijarse a los receptores postsinapticos: una distancia mucho

mayor que en la hendidura sinaptica de la unión neuromuscular somática.

Tercero, aunque las principales acciones del sistema motor somático están gobernadas por

áreas corticales motoras en el lóbulo frontal posterior, las actividades del sistema motor

visceral están coordinadas por un conjunto amplio de estructuras corticales y subcorticales

en las porciones ventral y medial del encéfalo anterior y en el tronco del encéfalo; en

conjunto, estas estructura constituyen una red autónoma central.

Finalmente, las terminaciones motoras viscerales liberan distintos neurotransmisores

incluidos los neurotransmisores primarios de molécula pequeña que difieren según la

neurona motora en cuestión sea simpática o parasimpática)- y uno o más

coneurotransmisores distintos que pueden ser un tipo de molécula pequeña diferente o un

neuropéptido. Por su parte, estos neurotransmisores interactúan con un conjunto diverso de

receptores postsinapticos que median muchos efectos postsinapticos en el músculo liso y

cardíaco y en las glándulas. Entonces, debe quedar claro que, si bien el efecto principal de

la activación motora somática sobre el músculo estriado es casi la misma en todo el cuerpo,

los efectos de la activación motora visceral son muy variados. Esto no debe sorprender,

dado el desafío que constituye mantener la homeostasis entre los diversos órganos del

cuerpo frente a las condiciones ambientales variables y a las contingencias conductuales

dinámicas.
División simpática del sistema motor visceral

La actividad de las neuronas que forman la división simpática del sistema motor visceral

finalmente prepara a los individuos para "la huida o la lucha". la famosa frase de Cannon.

Este autor quiso indicar que, en circunstancias extremas, los niveles aumentados de

actividad neural simpática permiten que el cuerpo aproveche al máximo sus recursos sobre

todo, sus recursos metabólicos, y aumente así las probabilidades de supervivencia o éxito

en situaciones amenazantes o que impliquen un desafío. Por lo tanto, en los momentos de

actividad simpática elevada, las pupilas se dilatan y los párpados se retraen (lo que

permite que llegue más luz a la retina y que los ojos se muevan con mayor eficacia); los

vasos sanguíneos de la piel y del intestino se contraen (desvían la sangre hacia los

músculos, lo que les permite extraer el máximo de energía disponible); los pelos se erizan

(lo que hacía que nuestros velludos antepasados lucieran más temibles); los bronquios se

dilatan (y aumentan la oxigenación): la frecuencia cardíaca se acelera y se incrementa la

fuerza de la contracción cardíaca (con una perfusión máxima de los músculos esqueléticos

y del encéfalo); y la función digestiva y otras funciones vegetativas se hacen quiescentes (lo

que disminuye las actividades transitoriamente inapropiadas). A la vez, la actividad

simpática estimula la médula suprarrenal para liberar adrenalina y noradrenalina en

el torrente sanguíneo, y media la liberación de glucagón desde el páncreas, lo que

aumenta aún más las funciones movilizadoras de energía (o catabólicas). Estas respuestas

coordinadas muestran un principio importante de la función motora visceral: hay

circunstancias que requieren un alejamiento de los puntos de referencia" homeostáticos en

la regulación de los sistemas fisiológicos corporales y dichas respuestas están coordinadas

por la división simpática del sistema motor visceral. Por lo tanto, el objetivo funcional a
corto plazo de la actividad autónoma no siempre es la homeostasis (el mantenimiento de un

estado interno constante). Más bien, la actividad coordinada de los eferentes motores

viscerales puede, durante períodos transitorios, imponer la alostasis: el restablecimiento

de la homeostasis a través de un cambio fisiológico y conductual.

Las neuronas que impulsan estos efectos en el sistema nervioso central se localizan en la

médula espinal. Están dispuestas en una columna de neuronas preganglionares que se

extiende desde los segmentos torácicos superiores hasta los lumbares superiores en una

región de la sustancia gris de la médula espinal denominada columna intermediolateral o

asta lateral. Las neuronas preganglionares que controlan la eferencia simpática hacia los

órganos de la cabeza y el tórax están en el segmento cervical más bajo y en los segmentos

torácicos superiores e intermedios, mientras que las que controlan los órganos abdominales

y pelvianos, así como estructuras diana de las extremidades inferiores, están en los

segmentos torácicos inferiores y lumbares superiores. En los casos típicos, los axones que

nacen de estas neuronas preganglionares medulares se extienden solo por un trayecto breve,

y terminan en una serie de ganglios de la cadena paravertebral o simpática, que, como su

nombre lo indica, se disponen en una cadena que se extiende a lo largo de la mayor parte de

la longitud de la columna vertebral. Estas vías preganglionares hacia los ganglios se

conocen como ramos comunicantes blancos, debido al color relativamente claro que les

confieren a los ramos los axones mielínicos que contienen. En líneas generales, estas

neuronas medulares preganglionares son comparables con las interneuronas motoras

somáticas.

Las neuronas de los ganglios simpáticos son las neuronas motoras primarias o inferiores de

la división simpática, ya que inervan directamente los músculos lisos, el músculo cardíaco
y las glándulas. Los axones posganglionares que se originan en estas neuronas de la

cadena simpática paravertebral van hastalas distintas estructuras diana en la pared

corporal, y se unen con los nervios espinales segmentarios de los segmentos medulares

correspondientes a través de los ramos comunicantes grises. Estos constituyen otro

conjunto de "nervios cortos de conexión", denominados así porque los axones

posganglionares amielínicos les otorgan un aspecto algo más oscuro que los nervios

preganglionares mielínicos de conexión.

Además de inervar los ganglios de la cadena simpática, los axones preganglionares que

controlan las vísceras se extienden una distancia mayor desde la médula espinal en los

nervios esplácnicos (nervios que inervan las vísceras torácicas y abdominales) para

alcanzar los ganglios simpáticos que se ubican en el tórax, en el abdomen y en la pelvis.

Entre estos ganglios prevertebrales se incluyen los ganglios simpáticos del plexo cardíaco,

el ganglio celíaco, los ganglios mesentéricos superior e inferior, y los ganglios

simpáticos del plexo pélvico. Los axones posganglionares que nacen de los ganglios

prevertebrales proporcionan inervación simpática al corazón, los pulmones, el intestino, el

páncreas, el hígado, la vejiga y los órganos reproductores, muchos de estos órganos

también reciben cierta inervación posganglionar de neuronas de los ganglios de la cadena

simpática. Por último, un subgrupo de fibras preganglionares torácicas de los nervios

esplácnicos (viscerales) inerva la médula suprarrenal, que, por lo general, se considera un

ganglio simpático modificado para una función endocrina específica: la liberación de

catecolaminas en la circulación para aumentar una respuesta simpática difusa al estrés. En

resumen, los axones simpáticos contribuyen prácticamente con todos los nervios

periféricos, y llevan inervación a una gama enorme de órganos diana.

A pesar del memorable tópico de Cannon de que la actividad simpática prepara al animal

para "la lucha o la huida", la división simpática del sistema motor visceral se encuentra

tónicamente activa para mantener la función simpática en niveles apropiados cualesquiera

sean las circunstancias. Tampoco se debe considerar que el sistema simpático responde de

forma todo o nada; muchos reflejos simpáticos específicos operan de forma más o menos

independiente, como podría esperarse a partir de la necesidad obvia de controlar

específicamente distintas funciones orgánicas (p.ej., el corazón durante el ejercicio, la

vejiga en la micción y los órganos reproductores durante el coito).

División parasimpática del sistema motor visceral

A diferencia de lo que se observa con la división simpática, la eferencia preganglionar

desde el sistema nervioso central hasta los ganglios de la división parasimpática nace en

neuronas, cuya disposición está limitada al tronco del encéfalo y a la porción sacra de la

médula espinal. La inervación preganglionar craneal que nace en el tronco del encéfalo que

es análoga a la eferencia simpática preganglionar desde la médula espinal- comprende el

núcleo de EdingerWestphal en el mesencéfalo (que inerva el ganglio ciliar a través del

nervio oculomotor y media el diámetro pupilar en respuesta a la luz). Los núcleos salivales
superior e inferior en la protuberancia y el bulbo raquídeo (que inervan las glándulas

salivales y lagrimales, que median la secreción salival y la producción de lágrimas), una

división motora visceral del núcleo ambiguo en el bulbo raquídeo y el núcleo motor dorsal

del nervio vago, que también se encuentra en el bulbo raquídeo. La porción más dorsal del

núcleo motor dorsal del nervio vago controla fundamentalmente la secreción glandular a

través de los ganglios parasimpáticos localizados en las vísceras del tórax y en el abdomen,

mientras que la porción más ventral del núcleo controla las respuestas motoras del corazón,

de los pulmones y del intestino producidas por el nervio vago (pej.. constricción

bronquiolar). Además, otras neuronas preganglionares del núcleo ambiguo inervan los

ganglios parasimpáticos en las glándulas salivales submandibulares y el mediastino (una

división diferente del núcleo ambiguo proporciona inervación branquiomotora al músculo

estriado de faringe y laringe). En la Figura se muestra la localización de los núcleos

parasimpáticos del tronco del encéfalo.

La inervación preganglionar sacra surge en neuronas de la sustancia gris lateral de los

segmentos sacros de la médula espinal, que se localizan en una posición muy similar a la de

las neuronas preganglionares simpáticas en la columna intermediolateral de la médula

torácica. Los axones de estas neuronas se encuentran en los nervios esplácnicos, los cuales

inervan los ganglios parasimpáticos del tercio inferior del colon, el recto, la vejiga y los

órganos reproductores.

Los ganglios parasimpáticos inervados por eferencias preganglionares desde los niveles

craneal y sacro se encuentran en los órganos terminales que inervan o cerca de ellos. De

esta forma, difieren de las estructuras diana ganglionares del sistema simpático (recuérdese

que tanto la cadena paravertebral como los ganglios prevertebrales se localizan

relativamente alejados de los órganos diana). Una diferencia anatómica importante entre los

ganglios simpáticos y parasimpáticos a nivel celular es que las células ganglionares

simpáticas suelen tener ramificaciones dendríticas extensas y como podría esperarse de esta
disposición, están inervadas por gran cantidad de fibras preganglionares. Las células

ganglionares parasimpáticas tienen pocas dendritas o ninguna y, en consecuencia, cada una

de ellas está inervada solo por uno o algunos axones preganglionares. Esta disposición

implica una mayor diversidad de influencias convergentes sobre las neuronas ganglionares

simpáticas, en comparación con las neuronas ganglionares parasimpáticas.

La función global del sistema parasimpático, como lo de mostraron Gaskell, Langley y,

después, Cannon, por lo general es opuesta a la del sistema simpático, y sirve para

aumentar los recursos metabólicos y de otro tipo durante los períodos en que las

circunstancias del animal le permiten descansar y digerir". Al contrario de las funciones

simpáticas mencionadas antes, la actividad del sistema parasimpático contrae las pupilas,

disminuye la frecuencia cardíaca y aumenta la actividad peristaltica del intestino, y

promueve la micción desde la vejiga. A la vez, la disminución de la actividad del sistema

simpático permite que se dilaten los vasos sanguíneos de la piel y del intestino, se relajen

los músculos piloerectores y disminuya la producción de catecolaminas desde la médula

suprarrenal.

Aunque la mayoría de los órganos (como lo afirmó Gaskell) recibe inervación tanto de la

división simpática como de la para simpática del sistema motor visceral, algunos solo la

reciben de la primera. Entre estas estructuras diana excepcionales se incluyen las glándulas

sudoríparas, la médula suprarrenal, los músculos piloerectores de la piel y la mayoría de los

vasos sanguíneos arteriales.

Sistema nervioso entérico

Una gran cantidad de neuronas se asocia específicamente con el tracto gastrointestinal para

controlar sus numerosas funciones; es probable que haya más neuronas en el intestino

humano que en la totalidad de la médula espinal. Como ya señalamos, la actividad del

intestino está modulada por las divisiones simpática y parasimpática del sistema motor

visceral. Sin embargo, el intestino también posee un sistema extenso de células nerviosas

en su pared (al igual que sus órganos accesorios, como el páncreas y la vesícula) que no se

ajustan claramente a las divisiones simpática o parasimpática del sistema motor visceral.

Sorprendentemente, estas neuronas y los plexos entéricos complejos en los que se

encuentran, operan de modo más o menos independiente según sus propias reglas reflejas,

en consecuencia, muchas funciones intestinales continuan perfectamente sin la supervisión

simpática o parasimpática (p.ej., el peristaltismo se desarrolla en segmentos intestinales

aislados in vitro). Por lo tanto, la mayoría de los investigadores prefiere clasificar al sistema

nervioso entérico como un componente separado del sistema motor visceral.

Entre las neuronas de la pared intestinal se incluyen las neuronas sensitivas locales y las de

proyección central, que controlan las condiciones mecánicas y químicas del intestino, las

neuronas de circuito local, que integran esta información; y las neuronas motoras, que

influyen en la actividad de los músculos lisos de la pared del intestino y en las secreciones

glandulares (p.ej., de enzimas digestivas, moco, ácido gástrico y bilis). Esta disposición

compleja de las células nerviosas intrínseca al intestino se organiza en: 1) el plexo

mientérico (o de Auerbach), vinculado específicamente con la regulación de la

musculatura intestinal, y 2) el plexo submucoso (o de Meissner), que se localiza, como su

nombre lo indica, justo por debajo de las membranas mucosas del intestino y está vinculado

con el control mecánico y la secreción glandular.

Como ya mencionamos, las neuronas parasimpáticas preganglionares que influyen en el

intestino se encuentran fundamentalmente en el núcleo motor dorsal del nervio vago en el

tronco del encéfalo y en la zona gris intermedia de los segmentos medulares sacros. La

inervación simpática preganglionar que modula la acción de los plexos intestinales deriva

de la médula toracolumbar, sobre todo, a través de los ganglios celíaco y mesentericos

superior e inferior.

Componentes sensitivos del sistema motor visceral

Si bien el objetivo de esta unidad es analizar el movimiento y su control central, también es

importante comprender los orígenes de la información sensitiva visceral y el medio por el

cual esta aferencia se integra en el sistema nervioso central. En términos generales, la

actividad aferente que se origina en las vísceras Componentes sensitivos del sistema motor

visceral cumple dos funciones importantes. Primero, proporciona aferencias de

retroalimentación a los reflejos locales que modulan la actividad motora y visceral

momento a momento en el interior de los órganos individuales. Segundo, sirve para

informar a los centros integradores superiores de los patrones más complejos de

estimulación que pueden señalar condiciones potencialmente amenazantes o requerir la

coordinación de actividades motoras viscerales, somáticas viscerales, neuroendocrinas y

conductuales más difusas.

El núcleo del tracto solitario en el bulbo raquídeo es la estructura central del encéfalo que

recibe la información sensitiva visceral y la distribuye coherentemente para cumplir ambos

propósitos. Las fibras aferentes que proporcionan estas aferencias sensitivas viscerales se
originan en los cuerpos celulares que se ubican en los ganglios de las raíces dorsales (como

se observa con las modalidades somatosensitivas) y los ganglios sensitivos asociados con

los nervios craneales glosofaríngeo y vago. Sin embargo, hay muchas menos neuronas

sensilivas viscerales (en una proporción de alrededor de 1 en 10) en comparación con las

neuronas mecanosensitivas que inervan la piel y las estructuras somáticas más profundas.

Esta escasez relativa de inervación sensitiva visceral periférica explica en parte por qué la

mayor parte de las sensaciones viscerales es difusa y difícil de localizar con precisión.

Las neuronas sensitivas viscerales espinales en los ganglios de las raíces dorsales envían

axones periféricamente, a través de nervios simpáticos, que terminan en especializaciones

receptoras sensitivas como las terminaciones nerviosas sensibles a la presión o al

estiramiento en las paredes del corazón, la vejiga y el tracto gastrointestinal): terminaciones

que inervan células quimiosensitivas especializadas células sensibles al oxígeno en los

cuerpos carotídeos) o terminaciones nociceptivas que responden al estiramiento nocivo, la

isquemia o la presencia de sustancias químicas irritantes. Las prolongaciones axónicas

centrales de estas neuronas de los ganglios de las raíces dorsales terminan en neuronas de

segundo orden e interneuronas locales en el asta dorsal y las regiones grises intermedias de

la médula espinal. Algunos axones sensitivos viscerales primarios terminan cerca del asta

lateral, donde se localizan las neuronas preganglionares de las divisiones simpática y

parasimpática, estas terminaciones median la actividad refleja visceral de una forma que no

difiere de los reflejos motores somáticos.

En el asta dorsal, muchas de las neuronas de segundo orden que reciben aferencias

sensitivas viscerales son, en realidad, neuronas del sistema anterolateral, que también

reciben aferencias nociceptivas, mecanosensitivas o ambas desde orígenes más

superficiales este es un medio por el cual las sensaciones viscerales dolorosas pueden ser

"referidas" a territorios somáticos más superficiales. Los axones de estas neuronas

sensitivas viscerales de segundo orden se disponen rostralmente en la sustancia blanca

ventrolateral de la médula espinal y en el sector lateral del tronco del encéfalo y terminan

por alcanzar el complejo ventral posterior del tálamo. Sin embargo, los axones de otras

neuronas sensitivas viscerales de segundo orden finalizan antes de alcanzar el tálamo; la

estructura diana principal de estos axones es el núcleo del tracto solitario.

Otras estructuras diana en el tronco del encéfalo de las neuronas viscerales de segundo

orden son los centros motores viscerales en la formación reticular del bulbo.

En la última década, quedó claro que la información sensitiva visceral, sobre todo, los

axones relacionados con sensaciones viscerales dolorosas, también asciende al sistema

nervioso central por otra vía espinal. Las neuronas de segundo orden cuyos cuerpos

celulares se localizan cerca del conducto central de la médula espinal envían sus axones a

través de los cordones posteriores para terminar en los núcleos de las columnas dorsales,

donde las neuronas de tercer orden transmiten señales nociceptivas viscerales hacia el

tálamo ventral posterior. Aunque la existencia de esta vía para el dolor visceral en los

cordones posteriores complica el punto de vista simplista de la vía de cordón posterior-

lemnisco medial como proyección mecanosensitiva discriminativa y el sistema anterolateral

como vía para el dolor, la evidencia empírica y clínica creciente destaca la importancia de

esta recién descubierta vía del dolor en los cordones posteriores en la transmisión central de

la nocicepción visceral.

Además de estas aferencias viscerales espinales, las aferencias sensitivas viscerales

generales desde los órganos torácicos y abdominales superiores, así como de las vísceras de

cabeza y cuello, entran en el tronco del encéfalo directamente a través de los nervios

craneales glosofaríngeo y vago. Estas aferencias viscerales del glosofaríngeo y el vago

también terminan en el núcleo del tracto solitario. Como se describe en la próxima sección,

este núcleo integra una amplia gama de información sensitiva visceral y transmite esta

información de forma directa (e indirecta) a los núcleos motores viscerales relevantes, a la

formación reticular del tronco del encéfalo y a varias regiones clave en el encéfalo anterior

medial y ventral que coordinan la actividad motora visceral .

Por último, a diferencia del sistema somatosensitivo (donde casi todas las señales sensitivas

tienen acceso al procesamiento consciente), las fibras sensitivas relacionadas con las

vísceras solo transmiten mínima información a la conciencia. Por ejemplo, la mayoría de

nosotros no tiene conciencia alguna de los cambios sutiles en la resistencia vascular

periférica que elevado reducen nuestra presión arterial media, aunque esta información

aferente visceral secreta es esencial para el funcionamiento de los reflejos autonómos y el

mantenimiento de la homeostasis. En condiciones normales, solo entran en el

reconocimiento consciente las sensaciones viscerales dolorosas.

Control central de las funciones motoras viscerales

La porción caudal del núcleo del tracto solitario es un centro integrador clave para el

control reflejo de la función motora visceral y un relevo importante de la información

sensitiva visceral hacia otros núcleos del tronco del encéfalo y de las estructuras del

encéfalo anterio. La porción rostral de este núcleo es un relevo gustativo que recibe

aferencias de aferentes gustativos primarios (nervios craneales VII, XI y X) y envía

proyecciones hacia el núcleo gustativo en el tálamo ventral posterior. La porción sensitiva

visceral del núcleo del tracto solitario proporciona aferencias a los núcleos motores

viscerales primarios, como el núcleo motor dorsal del nervio vago y el núcleo ambiguo.

También proyecta hacia los centros autónomos "premotores" en la formación reticular

bulbar y hacia los centros integradores superiores de la amígdala (específicamente, el grupo

central de núcleos amigdalinos) y el hipotálamo (véase más adelante). Además, el núcleo

del tracto solitario se proyecta hacia el núcleo parabraquial (denominado así porque

envuelve el pedúnculo cerebeloso superior, que también se conoce por su nombre en latín,

brachium conjuntivum). Por su parte, el núcleo parabraquial proporciona relevos sensitivos

viscerales adicionales hacia el hipotálamo, la amígdala, el tálamo y la corteza prefrontal

medial e insular (para mayor claridad, se omiten las proyecciones corticales del núcleo

parabraquial).
Aunque podría afirmarse que la corteza insular posterior funciona como área sensitiva

visceral primaria y la corteza prefrontal medial como área motora visceral primaria, es más

útil destacar las interacciones entre estas áreas corticales y las estructuras subcorticales

relacionadas. En conjunto, constituyen una red autónoma central. Esta red explica la

integración de la información sensitiva visceral con las aferencias de otras modalidades

sensitivas y centros cognitivos superiores que procesan las experiencias semánticas y

emocionales. Las reacciones viscerales involuntarias -como el rubor en respuesta a los

estímulos conscientemente embarazosos, la vasoconstricción y la palidez en respuesta al

miedo, y las respuestas autónomas a situaciones sexuales son ejemplos de la actividad

integrada de esta red. En realidad, la función autónoma está íntimamente relacionada con el

procesamiento emocional.

Un componente clave de esta red autónoma central que mere ce consideración especial es el

hipotalamo. Este conjunto heterogéneo de núcleos en la base del diencéfalo funciona como

el centro principal para la coordinación y la expresión de la actividad motora visceral. La

aferencia principal desde los núcleos hipotalámicos relevantes está dirigida hacia los

centros autónomos" en la formación reticular, estos centros pueden considerarse circuitos

premotores dedicados que coordinan la actividad eferente de las neuronas motoras

viscerales preganglionares. Ellos organizan funciones viscerales específicas como los

reflejos cardíacos, los que controlan la vejiga, los relacionados con la función sexual y otros

reflejos autónomos críticos que subyacen a la respiración y los vómitos.

Neurotransmisión en el sistema motor visceral

Los neurotransmisores utilizados por el sistema motor visceral son extremadamente

importantes en el ejercicio clínico, y los fármacos que actúan sobre el sistema autónomo

son algunos de los más importantes en el arsenal clínico. Más aún, los transmisores

autónomos desempeñaron un papel importante en la historia de los esfuerzos por conocer la

función sinaptica.
La acetilcolina es el neurotransmisor primario de las neuronas preganglionares simpáticas y

parasimpáticas. Los receptores nicotínicos de las células ganglionares autónomas son

canales iónicos con puerta de ligando que median el denominado "PPSE rápido" (muy

similar a los receptores nicotínicos en la unión neuromuscular). Por el contrario la familia

de receptores ligados a las proteínas G 7-transmembrana median respuestas sinapticas más

lentas. La acción primaria de los receptores muscarinicos en las células ganglionares

autónomas es cerrar los canales del K hacer las neuronas más excitables y generar un PPSE

prolongado. Los neuropéptidos que funcionan como coneurotransmisores en las sinapsis

ganglionares actúan junto con las actividades muscarnicas. Los neurotransmisores

peptídicos también tienden a ejercer efectos de desarrollo lento y duraderos sobre las

neuronas postsinápticas. Como resultado de estos dos tipos de receptores colinérgicos y de

un rico repertorio de transmisores neuropeptídicos, las sinapsis ganglionares median una

excitación rápida y una modulación más lenta de la actividad de las células ganglionares

autónomas.

Los efectos posganglionares de las células ganglionares autónomas sobre sus estructuras

diana en el músculo liso, el músculo cardíaco o las glándulas están mediados por dos

neurotransmisores primarios: noradrenalina (NA) y acetilcolina (ACh). En su mayor parte,

las células ganglionares simpáticas liberan noradrenalina en sus estructuras diana (una

excepción notable es la inervación simpática colinérgica de las glándulas sudoríparas).

mientras que, habitualmente, las células ganglionares parasimpáticas liberan acetilcolina.

Como era de esperar del relato anterior, estos dos neurotransmisores suelen tener efectos

opuestos sobre su tejido diana; por ejemplo, contracción frente a relajación del músculo

liso.
Los efectos específicos de ACh O NA están determinados por el tipo de receptor que se

expresa en el tejido diana y por las vías de señalización distales a las que estos receptores

están ligados. Por lo general, las estructuras diana simpáticas periféricas tienen dos

subclases de receptores noradrenérgicos en sus membranas celulares, denominados

receptores alfa y Beta. Al igual que los receptores colinérgicos muscarinicos, tanto los

receptores a como los B y sus subtipos pertenecen a la clase de receptor de la superficie

celular acoplado a proteínas G 7-transmembrana. La distribución diferente de estos

receptores en las estructuras diana simpáticas permite distintos efectos postsinapticos

mediados por la noradrenalina liberada desde las terminaciones nerviosas simpáticas

posganglionares .

Los efectos de la acetilcolina liberada por las células ganglionares parasimpáticas sobre los

músculos lisos, el músculo cardíaco y las células glandulares también varían según los

subtipos de receptores colinérgicos muscarinicos que se encuentran en la estructura diana

periférica. Los dos subtipos principales se conocen como "receptores Ml y M2": los

receptores Ml se encuentran fundamentalmente en el intestino y los M2 en el aparato

cardiovascular. Otra subclase de receptor muscarínico, M3, se presenta en los tejidos

musculares lisos y glandulares. Los receptores muscarinicos están acoplados a distintos

mecanismos de transducción de señales intracelulares que modifican las conductancias de

los canales del K y el Ca.. También pueden activar la óxido nítrico sintetasa, que promueve

la liberación local del NO en algunos tejidos diana parasimpáticos (p.ej., véase la sección

posterior sobre el control autónomo de la función sexual).

A diferencia de las respuestas relativamente limitadas generadas por la noradrenalina y la

acetilcolina liberadas por las células ganglionares simpáticas y parasimpáticas,

respectivamente, las neuronas del sistema nervioso entérico logran una enorme diversidad

de efectos diana en virtud de muchos neurotransmisores diferentes, la mayoría de los cuales

son neuropéptidos asociados con grupos celulares específicos en los plexos mientérico o

submucoso mencionados antes. Los detalles de estos agentes y de sus acciones se

encuentran más allá del alcance de este texto introductorio.

Se podrían utilizar muchos ejemplos de funciones autónomas específicas para demostrar

con más detalle el modo en que opera el sistema motor visceral. Se han elegido las tres

señaladas aquí-control de la función cardiovascular, control de la vejiga y control de la

función sexual-principalmente por su importancia en la fisiología humana y la práctica

clínica.
 Emociones-Purves Cap 29

Aspectos generales

Las sensaciones subjetivas y los estados fisiológicos asociados, conocidos como emociones

constituyen características esenciales de la expresión humana normal. Si bien las

emociones cotidianas son tan variadas como la felicidad, la sorpresa, el miedo, el enojo y la

tristeza, comparten algunas características comunes. Todas las emociones se expresan

mediante cambios motores viscerales y respuestas motoras somáticas estereotipadas, sobre

todo, movimientos de los músculos faciales. Dado que la expresión emocional está

íntimamente ligada al sistema motor visceral, implica la actividad de algunas estructuras

encefálicas centrales que gobiernan las neuronas autónomas preganglionares en el tronco

del encéfalo y la medula espinal. Existe un amplio conjunto de regiones corticales y

subcorticales que abarcan no solo los componentes del sistema motor viscerales, sino

también regiones del encéfalo anterior y el diencéfalo que motivan los grupos de neuronas

motoras inferiores vinculados con la expresión somática del comportamiento emocional.

En efecto, la acción concentrada de estas diferentes estructuras encefálicas constituye un

sistema motor emocional. En efecto, las mismas regiones del encéfalo anterior que

procesan las señales emocionales participan en distintas funciones encefálicas complejas,

como una toma racional de decisiones, la interpretación y la expresión del comportamiento

social.
Cambios fisiológicos asociados con la emoción

Los signos más evidentes del despertar o excitación emocional comprenden cambios en la

actividad del sistema motor visceral (autónomo).

Divisiones del sistema motor visceral:

Por lo tanto, todo incremento o reducción de la frecuencia cardiacas el flujo sanguíneo

cutáneo (rubor o palidez), la piloerección (los “pelos de punta”), la sudoración y la

motilidad gastrointestinal pueden acompañar distintas emociones.

Estas respuestas se producen por cambios en la actividad de los componentes simpaticos,

parasimpáticos y entéricos del sistema motor visceral, que gobiernan el musculo liso, el

cardiaco y las glándulas de todo el cuerpo.

Durante mucho tiempo, la activación del sistema motor visceral, sobre todo la división

simpática, se considero un proceso de todo o nada. Se argumenta que, una vez que los

estímulos eficaces involucran el sistema, hay una descarga difusa y amplia de todos sus

componentes. En estudios más recientes, se observó que las respuestas del sistema nervioso

autónomo son en realidad muy especificas, con diferentes patrones de activación que

caracterizan distintas situaciones y sus emociones asociadas. En realidad las expresiones

especificas de las emociones producidas voluntariamente pueden generar patrones

diferentes de actividad autónoma. Por ejemplo, si los individuos reciben instrucciones para

movilizar músculos que conducen a expresiones faciales reconocibles como enojo,

disgusto, miedo, felicidad, tristeza o sorpresa sin que se les diga qué emoción simulan, cada

patrón de actividad de los músculos faciales, se acompañan por diferencias especificas y

reproducibles en la actividad motora víscera. Más aun, las respuestas autónomas son más

frecuentes cuando las expresiones faciales se asemejan más estrechamente a la expresión

emocional real. Una interpretación de estos hallazgos es que, cuando se producen

expresiones faciales voluntarias, las señales en el encéfalo no solo comprometen a la

corteza mtora, sino también a algunos circuitos que producen estados emocionales.
Estos indicios, indican que una fuente de emoción (no es la única) es el impulso sensitivo

proveniente de músculos y órganos internos. Estas aferencias forman la rama sensitiva del

circuito reflejo que permite efectuar cambios fisiológicos rápidos en respuesta a

condiciones alteradas. Sin embargo también es posible obtener respuestas fisiológicas

mediante estímulos complejos e idiosincráticos mediados por el encéfalo anterior. Por

ejemplo, una cita anticipada con un amante, un episodio de suspenso en una película, etc.

La actividad neural evocada por estos estímulos complejos se transmite desde el encéfalo

anterior hasta los núcleos viscerales y motores somáticos a través del hipotálamo y la

formación reticular del encéfalo anterior, las estructuras principales que coordinan la

expresión del comportamiento emocional.

En resumen, la emoción y el comportamiento sensitivomotor, están íntimamente ligados.

La integración de la conducta emocional

En 1928, Bard comunicó los resultados de una serie de experimentos que señalaban al

hipotálamo como centro critico para la coordinación de componentes motores visceral y

somático del comportamiento emocional. Bard extirpó ambos hemisferios cerebrales

(incluidos la corteza, la sustancia blanca subyacente y los ganglios basales) en una serie

de gatos. Cuando finalizó el efecto de la anestesia, los gatos se comportaron como si

estuviesen muy enojados. Este comportamiento apareció espontáneamente e implicó

correlaciones autónomas habituales de esta emoción: aumento de la presión arterial,

dilatación pupilar, erección de los pelos del dorso y la cola. Los gatos también mostraron

comportamientos somáticos motores de enojo como arquear el dorso, extender las patas,

gruñir. Este comportamiento se denomino ira ficticia porque no tenía una diana evidente.
Bard mostró que se observaba una respuesta completa mientras el hipotálamo caudal

estuviera intacto. Sin embargo, no pudo obtenerse la misma respuesta cuando se seccionaba

el encéfalo en la unión del hipotálamo y el mesencéfalo.

Algunos experimentos, como los de Bard, condujeron a la conclusión de que hay circuitos

básicos para los comportamientos organizados acompañados por emoción en el diencéfalo

y estructuras del tronco del encéfalo conectadas con él. Además sus trabajos señalaron que

el control del sistema motor voluntario no es completamente separable de las vías del

control de las vías voluntarias, una consideración importante en el conocimiento de los

aspectos motores de la emoción.

Las vías por las que el hipotálamo y otras estructuras del encéfalo anterior influyen en los

sistemas viscerales y motor somático son complejas. Las estructuras diana principales del

hipotálamo se ubican en la formación reticular, la red enmarañada de células y fibras

nerviosas. Las neuronas reticulares reciben aferencias hipotalámicas y se nutren de los

sistemas efectores somáticos y autónomos en el tronco del encéfalo y la medula espinal.

Además del hipotálamo, otras fuentes de proyecciones descendentes desde el encéfalo

anterior hacia la formación reticular del tronco del encéfalo contribuyen a la expresión del

comportamiento emocional. En conjunto, estos centros adicionales del encéfalo anterior se

consideran parte del sistema límbico.

El control descendente de la expresión emocional implica dos sistemas paralelos que son

distintos desde los puntos de vista anatómicos y funcionales.

El componente motor voluntario comprende las áreas motoras clásicas del lóbulo frontal

posterior y los circuitos relacionados en los ganglios basales y el cerebelo. Las

proyecciones piramidales y extra piramidales descendentes desde la corteza motora y el

tronco del encéfalo finalmente transmiten impulsos responsables de los movimientos

somáticos voluntarios. Además de los sistemas voluntarios que gobiernan los movimientos

voluntarios, varias estructuras corticales y subcorticales del lóbulo frontal medial y

porciones ventrales del encéfalo, incluidos los circuitos relacionados con los ganglios

basales y el hipotálamo, dan origen a proyecciones descendentes del encéfalo anterior

ventral y medial los cuales terminan en la formación reticular del tronco del encéfalo, las

neuronas autónomas pregangliolnares y ciertos grupos de neuronas premotoras y neuronas

somáticas que también reciben proyecciones desde centros motores y voluntarios.

El sistema límbico

Los intentos por conocer los sistemas efectores que controlan el sistema emocional tienen

una larga historia. En 1937, Papez propuso por primera vez que los circuitos encefálicos

específicos están dedicados a la experiencia y a la expresión emocional (así como la corteza

occipital está dedicada a la visión). En 1878 Broca utilizó el término lóbulo límbico para

referirse a la parte de la corteza cerebral que forma un reborde alrededor del cuerpo calloso

sobre la cara medial de los hemisferios. Dos componentes centrales de esta región son la

circunvolución cingular, ubicada encima del cuerpo calloso, y la circunvolución

parahipocampica, ubicada en el lóbulo temporal medial.

Imagen del lóbulo límbico. El denominado lóbulo límbico involucra la corteza sobre la

cara medial del encéfalo cerebral que forma un reborde (“limbo”), alrededor del cuerpo

calloso y el diencéfalo, en el que se incluye la circunvolución cingular (ubicada encima del

cuerpo calloso y la circunvolución parahipocámpica.

Luego Papez demostró que la corteza cingular y el hipotálamo están interconectados

mediante proyecciones desde los cuerpos mamilares (parte del hipotálamo posterior) hacia

el núcleo anterior del tálamo dorsal, que a su vez se proyecta a la circunvolución

cingular. La circunvolución cingular se proyecta hacia el hipocampo. Por último, Papez

demostró que el hipocampo se proyecta a través del fornix de nuevo hasta el hipotálamo.

Asimismo, postulo que estas vías proporcionaban las conexiones necesarias para el control

cortical de la expresión emocional y pasaron a conocerse como “circuito de papez”.

Con el tiempo, este circuito se revisó para incluir partes de la corteza prefrontal

orbitraria y medial, las porciones ventrales de los ganglios basales, el núcleo

mediodorsal de tálamo y una masa nuclear grande en el lóbulo temporal por delante del

hipocampo, denominada amígdala. Este conjunto de estructuras, junto con la

circunvolución parahipocampica y la corteza cingular, se denomina sistema límbico.

Imagen de la concepción moderna del sistema límbico:

Aproximadamente al mismo tiempo en que Papez propueso que el lóbulo límbico y estas

estructuras eran importantes para la integración del comportamiento emocional, Kluver y

Bucy llevaban a cabo una serie de experimentos en monos Rhesus a los que extirparon

gran parte de ambos lóbulos temporales mediales, y destruyeran así la mayoría del

sistema límbico. Esto autores comunicaron un conjunto de anomalías que ahora se conoce

ahora como síndrome de Kluver-Bucy, entre los cambios más sobresalientes se encontraban

la agnosia visual: los animales parecían incapaces de reconocer objetos aunque no estaban

ciegos. Ademas los monos mostraban comportamientos orales extraños. Por ejemplo se

colocaban objetos en la boca que normalmente los monos sin esta lesión no lo hacían.

También mostraban hiperoralidad e hipersexualidad. Tampoco mostraban miedo. Estos

investigadores llegaron a la conclusión de que este cambio en el comportamiento se debía,

al menos en parte, a la interrupción de las vías del sistema límbico. Más adelante se

demostró que síntomas similares podrían generarse por la extirpación de la amígdala, por

lo tanto la atención se volvió más específicamente al estudio de esta estructura en el control

del comportamiento emocional.

Importancia de la amígdala

Los experimentos realizados por Downer a fines de la década de 1950 demostraron

claramente la importancia de la amígdala en el comportamiento agresivo. Demostrando

mediante experimentos en monos que, en ausencia de la amígdala, los monos se

comportaban de manera muy similar a los descriptos por Kluver y Bucy. Esos datos,

tomados junto con lo que en el presente se puede es una riqueza de resultados empíricos y

observaciones clínicas en animales de experimentación y seres humanos, muestran que la

amígdala media procesos neuronales que otorgan a la experiencia sensitiva una

significación emocional.

Para comprender mejor el papel de la amígdala en la evaluación de estímulos y definir con

mayor precisión los circuitos específicos y los mecanismos involucrados se desarrollaron

varios modelos de comportamiento animal. Uno de los más útiles se basa en las respuestas

de temor condicionado en las ratas, que surgen cuando un estimulo inicialmente neutro es

apareado repetidas veces con uno intrínsecamente repulsivo. Con el tiempo el animal

empieza a responder al estimulo neutro con comportamientos similares a los producidos por

el estimulo amenazante. Utilizando este paradigma Le Doux y colaboradores determinaron

el circuito neuronal que establecía la asociación entre el tono y el temor y encontraron una

vía directa y otra indirecta que se muestran a continuación:

-Vía directa: Núcleo geniculado medial, amígdala.

-Vía indirecta: Nucleo geniculado medial, corteza auditiva, amígdala.

Relación entre la neocorteza y la amigdala

Como lo sugieren las numerosas investigaciones sobre el sistema límbico (y la amígdala en

particular), el conocimiento neural de las emociones también requiere el conocimiento del

papel de la corteza cerebral.

En los seres humanos una experiencia sensitiva que induce temor o tristeza en una persona

puede tener poco efecto o ninguno sobre las emociones de otra. Aunque las vías que
subyacen a estas respuestas no se conocen bien, la amígdala y sus interconexiones con la

corteza prefrontal y el lóbulo temporal anterior, y varias estructuras subcroticales, parecen

ser de especial importancia en el procesamiento de orden superior de una emoción. Además

de sus conexiones con el hipotálamo y los centros del tronco del encéfalo que regulan la

función motora visceral, la amígdala tiene conexiones importantes con varias áreas

corticales en las caras orbitraria y medial del lóbulo frontal. Además la amígdala se

proyecta hacia el tálamo (núcleo mediodorsal), el que a su vez lo hace hacia estas mismas

áreas corticales. Por último, la amígdala inerva neuronas en las porciones ventrales de los

ganglios basales que reciben proyecciones corticoestriatales principalmente de la corteza

prefrontal, que se cree, procesan las emociones. Si se consideran todas estar conexiones

anatómicas, la amígdala surge como un punto nodal en una red que interconecta regiones

encefálicas corticales y subcorticales implicadas en el procesamiento de las emociones.

En forma general, es probable que la amígdala y sus conexiones con la corteza frontal y los

ganglios basales influyan sobre la selección y la iniciación de los comportamientos

dirigidos a obtener recompensas y evitar castigos. Las porciones de la corteza frontal

interconectadas con la amígdala también están involucradas en la organización y

planificación de comportamientos futuros; por lo tanto la amígdala puede proporcionar

aferencias emocionales para deliberaciones manifiestas (y encubiertas) de este tipo.

Por ultimo, es probable que las interacciones entre la amígdala, la neocorteza y los circuitos

subcorticales relacionados expliquen lo que es tal vez el aspecto mas enigmático de la

experiencia emocional: los “sentimientos”. En esta concepción, los sentimientos implican

tanto la experiencia consciente inmediata del procesamiento emocional implícito (que se

origina en el circuito amígdala-neocorteza) como el procesamiento emocional explicito de

base semántica (que se origina en los circuitos hipocampo-corteza). Es probable que la

porción del lóbulo frontal orbitario y medial, sea el sustrato neural donde se mantienen

estas asociaciones en el comportamiento consciente.

Modelo neural para la conciencia de los sentimientos emocionales:

Lateralización cortical de las funciones emocionales:

La emocionalidad esta lateralizada en los dos hemisferios, por lo menos de dos formas:

Primero, el hemisferio derecho es de especial importancia para la expresión de los

aspectos afectivos de las palabras. Así los pacientes con lesiones del lado derecho del

lóbulo frontal posterior y parietal pueden perder la capacidad para expresar una emoción.

(aprosodia).
Una segunda forma de procesamiento hemisférico asimétrico de la emocionalidad, se

vincula con el estado del ánimo. Los estudios indican que el hemisferio izquierdo participa

mas con las que se pueden considerarse emociones positivas, mientas que el derecho esta

mas vinculado con las negativas.

Resumen

La palabra emoción cubre una amplia gama de estados que tienen en común la asociación

de tres tipos de respuestas:

1. Motoras viscerales

2. Comportamiento somático

3. Sentimientos subjetivos

Las respuestas motoras viscerales están mediadas por el sistema nervioso visceral, regulado

a su vez por las aferencias de muchas otras partes de encéfalo, incluidos componentes del

sistema límbico.

El comportamiento motor somático asociado con la emoción está gobernada por los

circuitos del sistema límbico, incluido el hipotálamo, la amígdala y varias regiones de la

corteza cerebral.
 Cardinali, D.P. (2007). Capítulo 14: Fisiología del el sistema límbico.

Filogenéticamente, el sistema límbico comprende las partes más antiguas del telencéfalo y

las estructuras subcorticales que de él derivan en una visión simplificada, la función

cerebral puede considerarse como el producto del neocórtex y del sistema límbico, que se

complementan para generar la conducta humana con propósito y objetivo.

En este proceso de complementación, el neocortex regula principalmente la comunicación

espacio temporal precisa con el medio ambiente y ejecuta las funciones cognitivas

intelectuales y estereognósicas, con producción de salidas motoras precisas.

El sistema límbico tiene un vínculo primordial con la emocionalidad y la motivación para la

acción (sistema de refuerzo-recompensa), así como con el proceso de aprendizaje y

memoria (que implican un alto contenido afectivo: sólo se recuerda aquello que

emocionalmente nos interesa).

El sistema límbico otorga a la información derivada del mundo interior y exterior su

particular significado emocional. De allí su papel de último nivel en la jerarquia motora

autonómica.

En el sistema límbico se distingue tina porción cortical y una porción subcortical

La porción cortical está constituida por la circunvolución límbica, parte de la corteza

cerebral en forma de anillo en la cara interna de cada hemisferio que separa al neocórtex del

hipotálamo y del tronco encefálico. La circunvolución límbica comprende el giro

parahipocampico, cingulado y subcalloso, y se la llamo "rinencéfalo" porque en un

principio se considero que estaba vinculada exclusivamente con la función olfatoria. La

corteza orbitofrontal también está incluida entre las áreas corticales del sistema límbico
La porción subcortical está constituida por diversos núcleos. Ellos son: amígdala,

hipocampo, núcleo accumbens núcleos septales, bulbo olfatorio y áreas del tálamo anterior

e hipotálamo (área preoptica), cuerpos mamilares.

Las ideas de James Papez sobre el sistema límbico enunciadas en la década de 1930 han

sido confirma das por los estudios más recientes de localizaciones cerebrales. Para Pape el

sistema límbico forma parte del circuito de expresión emocional. Dado que se sabía que el

hipotálamo tenia parte fundamental en la expresión de los programas de reacción

emocional, Papez postuló que la forma en que la corteza cerebral los modifica y en la que

estos programas se hacen conscientes, era a través de las conexiones cortico hipotalámicas

del giro cingulado e hipocampo. De acuerdo con la idea de Papez, el hipocampo procesa la

información emocional y la proyecta a los cuerpos mamilares a través del fornix. El

hipotalamo, a su vez, provee información a los núcleos talámicos anteriores (a través del

tracto mamilotalámico) desde éstos al giro cingulado.

Posteriormente, este esquema fue ampliado por Mac Lean para incluir en el sistema

límbico zonas hipotalámicas, el área septal, el núcleo accumbens, áreas neocorticales

(corteza orbitofrontal) y la amígdala.

El hipotálamo se comunica con el hipocampo y el septum a través del fornix, con la

amígdala a través de la stria terminalis y vías amigdalófugas ventrales, y con las porciones

del cerebro olfatorio a través del haz central del prosencéfalo.

El sistema límbico presenta múltiples circuitos de excitación, sustratos neuronales de

importancia tanto para la emocionalidad como para la memoria. Desde una perspectiva de
organización jerárquica. Mac Lean propuso en los años cincuenta que el cerebro de los

mamíferos es la suma de tres cerebros superpuestos, adquiridos a lo largo de la evolución :

 Un primer cerebro protorreptiliano vegetativo o instintivo, formado por las

porciones altas de la médula espinal y por parte del tronco del encéfalo y de los

ganglios basales, con función en los comportamientos instintivos de supervivencia

(apareamiento, caza, etc.).

 Un segundo cerebro (el de los paleomamíferos) emocional o límbico y

jerárquicamente superior al anterior, por lo que tiene la posibilidad de bloquear su

activación con contención de pulsiones primitivas.

 Un tercer cerebro, el de los neomamíferos, formado por estructuras neocorticales,

con capacidad para el análisis despojado de elementos emocionales.

Sin embargo, sería ingenuo tomar a esta división funcional como absoluta. En realidad, el

SNC opera con un comportamiento único que es resultado de la función de los tres niveles.

La amígdala es el principal "núcleo de salida" del sistema límbico

La amígdala desempeña un papel de gran importancia en la función límbica. Es una

estructura subcortical localizada en la punta del lóbulo temporal y conti nua con el uncus

del giro parahipocampico. La amigdala se compone de varios núcleos, recíprocamente

conectados con el hipotalamo, el hipocampo, el neocórtex y el tálamo. A pesar de la

importante aferencia olfatoria que recibe, la amígdala no es esencial para la discriminación

olfativa.

En 1939 Klüver y Bucy describieron que la lesión bilateral de la amígdala y de parte del

polo anterior del lóbulo temporal en monos produce un síndrome conductual, caracterizado

por conducta exploratoria oral exagerada, temeridad, conducta alimentaria excesiva

(bulimia) y aumento indiscriminado de conducta sexual (autosexual, homosexual y

heterosexual) y tendencia a reaccionar ante cualquier estímulo visual ("falsa rabia"). Esto

sugirió que la amigdala funcionaba como un centro inhibidor, evitando el

desencadenamiento de conductas temerarias o inapropiadas en relación con la alimentación,

el sexo y la exploración del entorno.

La estimulación eléctrica de la amígdala produce efectos sobre el SNA parecidos a los que

induce la es timulación del hipotalamo. Principalmente, la estimulación de la amígdala

central produce cambios de la presión arterial y de la frecuencia cardíaca, de la me tilidad y

de las secreciones gastrointestinales, midrissis, piloerección, etc. La estimulación de la

amígdala corticomedial produce un aumento de la secreción de ACTH y de gonadotrofinas,

mientras que la estimulación de la porción basolateral en ciertos casos la inhibe. La

estimulación de la amígdala también induce fenómenos motores, como giro contralateral de

la cabeza, movimientos masticatorios y de deglución. O movimientos de tipo clónico y

rítnico que pueden tomar un carácter convulsivo si el estímulo se prolonga.

En el animal despierto, la estimulación eléctrica de la amígdala a baja intensidad produce

reacción de alerta moderada, mirar a los lados, etc. con alteraciones débiles de tipo

vegetativo. Si se incrementa la intensidad del estímulo, se producen los fenómenos

vegetativos de la conducta de defensa.

Es característico que los efectos de la estimulación de la amígdala dependan del estado

funcional del animal. de su entorno y de los niveles de variables endocrimas, metabólicas y

autonómicas.

Un mismo estímulo puede aumentar los niveles de ACTH si éstos están bajos, pero

disminuirlos si previamente estaban aumentados. Esto indica el importante papel de

evaluación del contexto en la respuesta emocional.

Funcionalmente, en la amígdala se distinguen tres grupos de núcleos:

 Corticomedial, vinculado con la regulación del hipotálamo, se delectan sitios

receptores para corticoides y hormonas gonadales.

 Central, que se proyecta a núcleos del tronco encelálico, como la sustancia gris

periacueductal y los núcleos parabraquial. del tracto solitario y motor dorsal del

vago.

 Basolateral, con conexiones con las cortezas de asociación.

Así, la amigdala corticomedial interviene en las funciones endocrinas y conductuales

relacionadas con la actividad sexual, la amígdala central modula núcleos del tronco

encefálico con respuestas motoras somáticas y autonómicas y la amígdala basolateral

participa en procesos de asociación sensorial y conductual.

El sistema límbico es un poderoso inhibidor de deseos y necesidades relacionadas con la

supervivencia del individuo, en función de las condiciones del medio interno y del mundo

exterior y, por lo tanto, el principal regulador de las respuestas alostáticas.

Ante una emoción, podemos considerar su aspecto interno, personalizado, que en la especie

humana loma además un carácter cognitivo. También podemos considerar un aspecto

externo, conductual, que sirve de clave o señal a miembros de la misma especie o de

especies relacionadas.
Por supuesto, la expresión externa de las emociones es consecuencia de los aspectos

internos. El conflicto que se plantea ante la evolución inesperada de una siluación, como la

presencia de un predador en un lugar imprevisto, se resuelve con la activación de

determinadas manifestaciones motoras autonómicas y somáticas que implican una

revaluación de los datos sensoriales disponibles. Dichos actos motores. Mediados tanto por

el sistema somático como por el SNA, son expresivos del estado del mundo interior.

Las alteraciones del sistema límbico se caracterizan por la escasa adaptación emocional y

social a un ambiente en constante cambio. Sin las conexiones límbicas y con un hipotálamo

intacto, gatos monos desencadenan conductas complejas carentes de objetivo o contenido

normal. Por ejemplo, la "falsa rabia", la hiperfagia y la hipersexualidad sindrome de

KluverBucy) ya mencionadas.

El sistema límbico actúa a través de los programas contenidos en el hipotalamo, como se

evidencia mediante experimentos electrofisiológicos. La estimulación eléctrica de la

amtigdala en el animal de experimentación desencadena efectos semejantes a los

observados luego de la estimulación hipotalámica. Tales efectos incluyen respuestas

homeostáticas y conductas complejas autonómicas, endocrinas y somáticas.

La ablación bilateral de la amígdala en monos elimina la posibilidad de función social del

animal. No pueen reconocer el significado social de las señales exteroceptivas que regulan

la conducta grupal y se muestran ansiosos e inseguros. Este cuadro se debe a la interrupción

del flujo de información entre la corteza de asocia ción parietotemporooccipital y el

hipotalamo, el que ocurre a través del sistema límbico (en este caso, de la amígdala). El
resultado de esta alteración es la supresión de una evaluación correcta de la información

sensorial en el contexto del estado afectivo.

El vínculo estrecho entre la corteza de asociación parietotemporooccipital. el hipotalamo y

el sistema límbico se evidencia en distintos experimentos: a) pueden activarse neuronas de

la amígdala por estimulación de áreas neocorticales sensoriales. b) la epilepsia del lóbulo

temporal en el hombre se acompaña de distintos signos emocionales, autonómicos y

sensoriomotores.

Como ya hemos visto, la PET. así como las observaciones clinicas en seres humanos,

indican que la conexión "corteza de asociación parietotemporooccipital amígdala" contiene

sustratos neuronales importantes de las conductas motivadas y emocionales. Es decir,

mediante este sistema, la información sensorial es comparada con los contenidos de la

memoria y así se hace significativa.

Es decir, el sistema límbico regula programas contenidos en niveles inferiores, en

particular el hipotálamo, en forma semejante a como las vías descendentes motoras

seleccionan los programas de movimiento contenidos en los niveles inferiores de la

jerarquia motora somática.

Las emociones comprenden los sentimientos y los estados de ánimo, y su expresión en

conductas motoras somáticas y autonómicas

Aun cuando cualquiera puede entender el significado del término "emoción". no puede

darse a ésta una definición científica acabada. Las emociones comprenden nuestros

sentimientos y estados de ánimo. su expresión en conductas motoras y en las respuestas del

SNA y endocrino. Solo esta última parte puede eraluarse en forma objetiva. Para ello se

utilizan diversas pruebas endocrinas. o el registro de la actividad simpática, como el estudio

electrofisiológico de la actividad simpática en la piel.

Sin embargo, es imposible hacer una descripción de una emoción exclusivamente sobre la

base de las reacciones autonómicas y endocrinas que genera. Es necesaria la consideración

introspectiva de lo que cada uno de nosotros interpreta como dicha emoción.

William James fue el primero en proponer que la emoción está constituida por los cambios

corporales originados en la percepción del estímulo. En stiinfluyente libro Los principios de

la Psicologia, publicado en 1890. James expresa estas ideas de la siguiente manera:

Nuestra forma natural de pensar sobre las emociones es que la percepción mental de algún

hecho desencadena un fenómeno mental llamado emoción, y que este estado de la mente da

origen a la expresión corporal. El sentido común dice que si perdemos nuestra fortuna, nos
entristecemos y lloramos: si nos encontramos con un oso, corremos y escapamos: si somos

insultados por un rival. nos encolerizamos y pegamos. La hipótesis que quiero exponer

sostiene que el orden de esta secuencia es incorrecto. y que es más racional decir que

sentimos tristeza porque lloramos, entramos en cólera porque pegamos, sentimos temor

porque temblamos".

Lo que James quiere decir es que uno no escapa ante un encuentro inesperado con un oso

por miedo, sino que tiene miedo porque se escapa Es la teoría fue llamada de James-

Lange, debido al aporte que en forma independiente realizó el médico danés Carl Lange a

su formulación. De acuerdo con la teoría de James Lange, la calidad emocional es el

resultado de los cambios percibidos en la actividad corporal de sencadenada como

consecuencia de la actividad corporal desencadenada como consecuencia de la percepción

sensorial.

La elucidación de la estructura y la función del SNA marcó un hito fundamental en el

estudio de los correlatos viscerales de la emoción. Fue Walter Cannon el primero en

establecer el vínculo directo entre la actividad emocional y la función simpática. En lo que

Cannon llamó "teoría emergente de la emoción". la división sinipática del SNA se describe

como el mediador de la reacción ante el estrés. Para Cannon es el SNC el que desencadena

las emociones y no los cambios corporales (véase fig. 14-41).

Hoy se sostiene una teoria que conjuga ambas posturas: hay un efecto central de

producción de lo emocional por el sistema límbico, que se retroalimenta con la expresión

corporal de las emociones.

Cardinali, D.P. (2007). Capítulo 14: Fisiología del hipotálamo

 El hipotálamo es la región cerebral de mayor importancia en la regulación del

medio interno (homeostasis). El hipotálamo es una parte filogenéticamente antigua

del SNC y su estructura se ha mantenido relativa mente constante en los vertebrados

terrestres a lo largo de la evolución, a diferencia de lo acontecido con otras regiones

cerebrales, como el neocortex o el sistema límbico, que muestran notables

diferencias interespecie.

 El hipotálamo es el centro principal de gobierno de las funciones homeostáticas.

Un animal descerebrado, con el corte del tronco encefálico entre los tubérculos
 cuadrigeminos superiores e inferiores, mantiene intacta la regulación de su medio

interno, pues el corte respeta el hipotalamo. En cambio, un animal con el

hipotalamo lesionado requiere cuidados extremos para sobrevivir, ya que sus

funciones homeostáticas están muy disminuidas o suprimidas.

 El hipotalamo está organizado para cumplir funciones autonómicas, endocrinas y

somáticas. Para ello. esta región está conectada tanto con los diversos componentes

de la jerarquía motora autonómica. como con los sistemas somatosensorial, motor y

endocrino.

En la figura proscedente se representan las principales regiones nucleares del hipotalamo en

un corte sagital a través del IIl ventrículo. En el hombre, el hipotalamo pesa unos 5-8 g. Sus

límites anatómicos son más bien difusos. Como parte ventral del diencéfalo, el hipotálamo

limita con la mitad ventral del III ventrículo, por debajo del tálamo, Caudalmente, limita

con el mesencéfalo y en sentido rostral, con la lámina terminalis, la comisura anterior y el

quiasma óptico. Laterales al hipotálamo, se encuentran el tracto óptico, la cápsula interna y

estructuras subtalámicas.
Desde el punto de vista anatomofuncional, el hipotálamo debe considerarse parte de un

componente continuo neuronal que se extiende desde el mesencéfalo hasta las regiones

basales del telencéfalo (corteza límbica). En conjunto, esta porción del cerebro está

vinculada anatómicamente con el antiguo sistema olfatorio, devenido en límbico.

El hipotálamo comprende, en sentido mediolateral, tres zonas:

1. La zona periventricular, que es una capa delgada de tejido nervioso adyacente al

III ventrículo.
 2. La zona medial, en la que se distinguen varios núcleos. La parte de la zona medial

que está vinculada con la regulación adenohipofisuria se denomina área

hipofisotropa. En los núcleos supraóptico y para ventricular se hallan los somas del

haz hipotalamoneurohipofisario, sitio de origen de la vasopresina y la oxitocina

liberadas en la hipófisis posterior.

3. La zona lateral, que no contiene núcleos distinguibles. sino que consiste en

neuronas de axón corto que rodean el haz central del prosencéfalo. Este haz se

continúa en sentido rostral con las estructuras basolaterales del sistema límbico y

caudalmente, con las estructuras rostrales del tronco encefálico.

.El hipotálamo medial tiene abundantes conexiones reciprocas con el hipotálamo lateral

Pero recibe escasas proyecciones de otras áreas cerebrales. Su función es principalmente

neuroendocrina: contiene receptores para señales del medio interno (glucosa y otros
metabolitos, temperatura, osmolaridad, diversas hormonas) y sus eferencias son

neuroendocrinas (péptidos hipofisotropos y neurohipofisurios).

Desde el punto de vista funcional, el hipotálamo es el nivel de la jerarquia autonómica

que provee el programa complejo de las diversas reacciones homeostáticas, con sus

componentes autonómicos, neuroendocrinos y conductuales.

Las funciones hipotalámicas son cuatro:

• Función neuroendocrina.

• Regulación del SNA

• Regulación de la conducta.

• Control de los ritmos biológicos.

En cuanto a la regulación autonómica

La estimulación eléctrica de casi todas las regiones hipotalámicas produce respuestas

complejas (cardiovasculares, respiratorias, digestivas, piloerección, etc.). Estos resultados

fueron la base de la hipótesis de que en el hipotálamo están contenidos los programas

motores complejos" de las respuestas autonómicas, que se efectivizan a través de los

centros simpáticos y parasimpáticos del tronco encefálico y la médula espinal.

Tomemos como ejemplo la función cardiovascular hemos mencionado en el capítulo

anterior que el sislema de servocontrol cardiovascular (presión arterial, volumen minuto

cardíaco, vasoconstricción y vasodilatación periférica) reside en el bulbo y actúa mediante

las reacciones segmentarias autonómicas presentes en la médula espinal.

El nivel de regulación bulbar, autosuficiente para reflejos exclusivamente vasculares,

depende del control hipotalámico para las respuestas estereotipadas

Las conductas hipotalámicas comprenden la manifestación coordinada de mecanismos

neurovegetativos, neuroendocrinos, somáticos y motivacionales

La participación del hipotálamo en la regulación de diversas conductas se revela por la

variedad de respuestas desencadenadas ante la estimulación eléctrica de áreas

hipotalámicas. Estas conductas hipotalámicas son la base de estados motivacionales

inferidos por la psicología conductista para explicar la conducta sexual, de regulación de

temperatura o alimentaria (los llamados drives o motivaciones). Para la corriente

psicológica conductista, los estímulos en el medio ambiente no son suficientes para

predecir una conducta compleja.

En un reflejo simple, como el pupilar, la luz incidente explica la respuesta pupilar. En

cambio, para la conducta alimentaria, el mismo tipo o cantidad de alimento puede

desencadenarla en un momento e inhibirla en otro.

Los estudios fisiológicos han comenzado a definir los fenómenos que se corresponden con

los drives de los análisis motivacionales psicológicos. En general comprenden reflejos

complejos, con control excitatorio e inhibitorio de numerosos estímulos, tanto externos

como internos. En los análisis de las conductas hipotalámicas veremos cómo se combinan

mecanismos homeostáticos y anticipatorios de tipo excitatorio e inhibitorio, y aspectos

hedónicos, como la saciedad, el placer

Las principales conductas coordinadas por el hipotálamo son:

• Conducta de defensa

• Conducta nutritiva o alimentaria

• Conducta termorreguladora

• Conducta sexual

Típicamente, estas conductas involucran la manifestación coordinada de distintos

mecanismos neurovegetativos. Neuroendocrinos, Somáticos y motivacionales. El

hipotálamo es además el sitio de integración de señales ambientales y endógenas que

determinan los distintos ritmos biológicos.

Las neuronas CRH paraventriculares hipotalámicas actúan como núcleo de comando de la

reacción de defensa

La estimulación eléctrica del hipotálamo lateral produce una conducta defensiva. En el gato

comprende la típica reacción motora somática de lomo arqueado, extensión de las patas

despliegue de las garras, así como las reacciones autonómicas de taquinea, midriasis y

piloerección en el lomo y la cola. La presión sanguínea y la perfusión muscular aumentan,

mientras que la motilidad y el flujo sanguíneo intestinal se reducen. Por el contrario.lu

lesión del hipotálamo lateral lleva al animal a un estado de sedación y placidez

pronunciadas.

La estimulación eléctrica de la región medial del hipotálamo induce placidez y sedación,

mientras que su lesión produce un aumento de agresividad que no cede con el tiempo. Este

animal responde ante la aparición en su campo visual de cualquier objeto extraño animado
o inanimado, con una reacción de defensa completa (falsa rabia"). Este cuadro de falsa

rabia se produce también tras la lesión selectiva de porciones del sistema límbico, como la

corteza orbitofrontal y el giro del cingulo.

La estimulación de otras estructuras hipotalámicas periventriculares, como los núcleos

periventricular preoptico, induce respuestas distintas de las anteriores, del tipo de temor y

miedo, que suelen originar conductas de escape o huida. Las acciones del hipotálamo sobre

el SNA señaladas se complementan con otras de tipo conductual, ya que la estimulación de

las regiones anteriores induce sueño, mientras que la estimulación de las regiones

posteriores aumenta el nivel de alerta y vigilancia del animal.

Cuando las estrategias ante situaciones nuevas (de alto o bajo consumo energético) no son

exitosas, se desencadena la reacción de estrés. Existen numerosos cambios

neuroendocrinos, que son característicos del tipo de conducta adoptada. Las respuestas

corresponden a diferentes configuraciones funcionales del sistema límbico (predomi nio de

la amígdala en la lucha; predominio de los componentes septohipocampicos en la derrota).

El sistema hipotalámico de neuronas que contienen CRH (corticotropin releasing hormone,

hormona liberadora de ACTH, también conocida como CRF) actúa como núcleo de

comando de la reacción de defensa.

La estimulación eléctrica del núcleo paraventricular o la administración interventricular de

CRH producen cambios cardiovasculares, endocrinos, metabólicos y conductuales

semejantes a los observados durante el estrés.

En el núcleo paraventricular hipotalámico existe un sistema de neuronas pequeñas

(parvocelular) que contienen CRH y que se proyecta a:

 La eminencia media, desde donde se secreta al sistema porta-hipofisario y controla

la secreción de ACTH (esta rama media la respuesta neuroendocrina de activación

del eje hipotiso-suprarrenal).

 El tronco encefálico {p.ej., núcleo del tracto solita rio, núcleo dorsal del vago) y a

la columna intermediolateral de la médula espinal (esta rama controla la respuesta

autonómica).
La conducta de ingesta de alimentos es de tipo predominante parasimpático (anabólico)

La segunda conducta hipotalámica que analizaremos es la conducta alimentaria, que

comprende:

La conducta de ingesta de alimentos.

La conducta de ingesta de agua y electrolitos.

En el hipotalamo existen circuitos orexigenos y anorexigenos

Una gran variedad de circuitos hipotalámicos participan en la regulación del apetito :

 Una red neuronal de actividad orexígena, que incluye neuronas que utilizan alguno

de los siguientes transmisores: neuropéptido Y (NPY. GABA. galanina, orexina,

opioides, proteina agouti, hormona concentradora de melanocitos (MCH) y que

traducen y liberan señales de estímulo del apetito. Las neuronas orexinérgicas/MCH

también participan en los procesos del alerta.

 Distintas vías neurales anorexígenas, que incluyen neuronas que utilian

neurontransmiroes, responsabes de la extinción del apetito por interrupción de la red

orexigénica.

 Nucleos del hipotalamo ventromedial dorsal, ventral que restringen tónicamente

las señales orexigenas en el intervalo interprandial por acción de la leptina vía

disminución de la actividad orexígena y aumento de la actividad anorexígena. Sobre

estas neuronas, en la vigilia, la Ghrelina ejerce efectos opuestos

 Regulación circadiana, dada por los núcleos supraquiasmáticos.

La temperatura corporal es controlada por ajuste central y periférico de la producción y la

disipación de calor

La tercera conducta hipotalámica que analizaremos es la conducta termorreguladora.

El mantenimiento de la temperatura central tiene lugar en primera instancia por cambios

vasomotores y sólo cuando se sale de este rango se ponen en marcha los mecanismos de

producción o disipación de calor.

La producción de calor (termogénesis) está bajo control neural. Existen dos tipos de

termogénesis:

 Termogénesis por escalofríos. Termogénesis no asociada con escalofrios.

 La termogénesis asociada con escalofríos es inducida por el hipotálamo a través del

sistema motor somático sobre cuyos núcleos en el tallo encefálico se proyecta el

hipotálamo caudal. La termogénesis no asociada con escalofríos se controla por el

sistema simpático en los depósitos lipídicos efectores a través de receptores

adrenérgicos de tipo beta, e implica producción de calor por una forma particular de

tejido adiposo, el tejido adiposo pardo.

El sistema simpático también es responsable de los cambios vasomotores, que comprenden

modificaciones en la perfusión de las extremidades y el tronco de la secreción sudorípara,

por terminales colinérgicas en el territorio correspondiente. Los cambios conductuales

(búsqueda de abrigo, etc.) contribuyen también como efector del sistema de control. Sólo

en el recién nacido se verifica la liberación de TRH y la subsecuente activación del eje

hipotirotiroideo, con secreción de tiroxina, de acción calorigenica.

En relación con los receptores de temperatura involucrados en la conducta

termorreguladora, al igual que en el caso de los glucoreceptores, existe un mecanismo dual.

Por un lado se encuentran los termorreceptores periféricos, correspondiente a la

sensibilidad somatosensorial. También hay termorreceptores centrales en el hipotalamo

y en la médula espinal compuestos tanto por neuronas sensibles al calor como por

neuronas sensibles al frío. Estas neuronas son inespecíficas y responden además a cambios

en la osmolaridad, la presión arterial, la glucosa y los esteroides sexuales.

El procesado central de la información central periférica sobre la temperatura se

realiza en el hipotálamo posterior. En esta región se han identificado neuronas cuya

actividad se afecta por la estimulación térmica del área preoptica o de la médula espinal. La

estimulación del hipotálamo anterior produce vasodilatación y termogénesis sin escalofrío,

con caída de la temperatura, mientras que su destrucción induce hipertermia. La

estimulación del hipotalamo posterior produce hipertermia. y su lesión lleva al animal a la

muerte por hipotermia ante la exposición a un ambiente frío.

La temperatura en el hombre está regulada con precisión. Varía según las regiones (p.ej..

axilas: 36.7°C: escrotal: 32 °C: rectal: 37.2 °C) y como veremos más adelante en este

capítulo, presenta un ritmo de 24 horas vinculado en forma directa con la actividad de los

núcleos supraquiasmáticos del hipotálamo: es mínima a la mañana y máxima hacia el fin

del día. La amplitud de este ritmo es de unos 0.6 °C.

Existen grupos neuronales de comando para las conductas sexual y maternal

La cuarta conducta hipotalámica que analizaremos es la conducta sexual y la

conducta maternal. El grupo de neuronas LHRH que regula la descarga hipofisaria de

gonadotrofinas, y así los eventos neuroendocrinos centrales del ciclo sexual, también tiene

componentes de proyección hacia la corteza límbica, que regulan la conducta sexual. Es

decir, el mismo grupo de neuronas comando está regulando los diversos componentes

endocrinos (descarga hormonal hipotisaria y gonadal) autonómicos (erección. orgasmo y

motivacionales (libido) de la conducta sexual.

Otro caso semejante es el de la oxitocina, que actúa como hormona en la lactancia (reflejo

eyectolateo) y como transmisor en las vías límbicas que inducen la conducta maternal.

Los núcleos supraquiasmáticos del hipotalamo son el marcapasos central para los ritmos

circadianos

En los organismos pluricelulares, la expresión genómica circadiana individual de cada

célula requiere la sincronización por una estructura jerárquicamente superior a fin de dar

origen a los distintos ritmos circadianos. En los mamíferos existe evidencia de que una

región del hipotálamo anterior los núcleos supraquiasmáticos constituyen el marcapasos

central para los ritmos circadianos. Estos núcleos, que contienen unos pocos miles de

neuronas en el hombre tienen la propiedad de generar ritmos de 24 horas aun aislados del

resto del cerebro. La integridad de estos núcleos es necesaria para la generación y el

mantenimiento de los ritmos de 24 horas, así como para su sincronización por los ciclos de

luz-oscuridad. Es decir que, si bien las conductas complejas, como el sueño. la vigilia o la

alimentación, involucran una gran cantidad de áreas cerebrales funcionando en red, en el

caso de los ritmos circadianos la región cerebral participante es unica y de volumen

minimo.

Un grupo de células ganglionares localizadas en la periferia de la retina y que contienen el

fotopigmento melanopsina se proyectan a los núcleos Supraquiasmáticos y a otras áreas

hipotalámicas y está vinculada con la respuesta neuroendocrina a la luz que se observa en

todos los vertebrados y en el hombre. Lo hacen a través de proyecciones neurales

específicas (haz retinohipotalámico), que dan por resultado la activación genómica de las

neuronas de los núcleos supraquiasmáticos. La información generada en estos núcleos es

transmitida a áreas específicas del hipotalamo basal, que controlan los dos grandes canales

de comunicación corporal: el sistema endocrino y el SNA.

Purves capitulo 26. Cortezas de asociación

Aspectos generales

Las cortezas de asociación incluyen la mayor parte de la superficie cerebral del encéfalo

humano y son responsables en gran medida del procesamiento complejo que tiene lugar

entre la llegada de las aferencias a las cortezas sensitivas primarias y la generación del

comportamiento. Las diversas funciones de las cortezas de asociación se denominan

vagamente cognición, este término se refiere a la capacidad de prestar atención a los

estímulos externos o a la motivación interna, de identificar el significado de esos estímulos

y de planificar las respuestas significativas. Dada la complejidad de estas tareas, no es

soprendente que las cortezas de asociación reciban e integren información provenientes de

distintas fuentes y que influyan en una amplia gama de estructuras diana corticales y

subcorticales. Las aferencias hacia las cortezas de asociación incluyen proyecciones desde

las cortezas sensitivas primarias y secundarias, el talamo y el tronco encefálico. Las

eferencias desde las cortezas de asocación alcanzan el hipocampo, los ganglios basales y el

cerebelo, el talamo y otras cortezas de asocación.

Cortezas de asociación

Durate mucho tiempo se ha coincidido en que gran parte de la corteza se vincula con la

capacidad para prestar atención a estimulos complejos, identificar las características

relevantes de esos estimulos, reconocer objetos relacionados y planificar respuestas

apropiadas. En conjunto estas capacidades integradoras se denominan cognición y es

evidente que esta ultima es posible gracias a las cortezas de asociación ubicadas en el

lóbulo parietal, temporal y frontal (la corteza extraestriada del lóbulo occipital es
igualmente importante en la cognición; sin embargo, sus funciones se vinculan en gran

medida a la visión)

Aspectos generales de la estructura cortical

La mayor parte de la corteza que cubre los hemisferios cerebrales es la neocroteza, definida

como aquella que tiene seis capas celulares o láminas. Cada capa comprende poblaciones

de células más o menos definidas sobre la base de sus diferentes densidades, tamaños,

formas, aferencias y eferencias. A pesar de su uniformidad global, hace mucho que se

reconocieron diferencias regionales basadas en estas características laminares, lo que

permitió a los investigadores identificar muchas subdivisiones de la corteza cerebral. Estas

subdivisiones definidas histológicamente se denominan áreas citoarquitectonicas y, con el

correr de los años se han mapeado estas áreas.

Pese a las importantes variaciones que existen entre las diferentes áreas

citoarquitectonicas, el circuito de todas las regiones corticales tiene algunas características

en común. En primer lugar, cada capa cortica posee una fuente primaria de aferencias y una

estructura diana primaria de las eferencias. En segundo lugar, cada área tiene conexiones

en el eje vertical (denominadas conexiones columnares o radiales). En tercer lugar, las

células con funciones similares suelen estar dispuestas en grupos de alineación radial que

abarcan todas las capa corticales. Por ultimo, en las capas corticales especificas las

interneuronas fan origen a axones locales extensos que se extienden de manera horizontal y

a menudo vinculan grupos de células con funciones similares

Imagen del circuito neocortical ordenado:

Las flechas verdes indican las eferencias hacia estructuras diana principales de cada una

de las capas de neocorteza en los seres humanos; la flecha anaranjada indica las

aferencias desde otras áreas talamicas (fundamentalmente hacia la capa IV); las flechas

violetas indican las aferencias desde otras áreas corticales; las flechas azules indican las

aferencias que se dirigen desde los sistemas moduladores del tronco del encéfalo hacia

cada capa.
Características especificas de la corteza de asociación

La conectividad de las cortezas de asociación es apreciablemente distinta de la de las

cortezas sensitivas y motoras primarias, sobre todo con respecto a las aferencias y

aferencias. Por ejemplo, dos núcleos que no participan en la transmisión de información

motora o sensitiva primaria proporcionan gran parte de de las aferencias subcorticales

hasta las cortezas de asociación: el pulvinar envía proyecciones hasta la corteza de

asociación parietal, mientras que los núcleos dorsales mediales lo hacen hacia la corteza de

asociación frontal. A diferencia de los núcleos talámicos que reciben información sensitiva

periférica y la proyectan hacia las cortezas sensitivas primarias, las aferencias hacia esos

núcleos que proyectan hacia otras áreas de la corteza. En consecuencia, las señales que

entran en las cortezas de asociación del tálamo reflejan información sensitivomotora que ya

ha sido procesada en las áreas motoras primarias de la corteza cerebral y que es

retroalimentada hacia las regiones de asociación.

Una segunda diferencia importante en las fuentes de inervación de las cortezas de

asociación es su riqueza en proyecciones directas desde otras áreas corticales denominadas

conexiones corticocorticales. En efecto, estas conexiones forman la mayor parte de las

aferencias hacia las cortezas de asociación. Estas conexiones pueden ser homolaterales (del

mismo hemisferio) o bien del hemisferio opuesto a través del cuerpo calloso y la comisura

anterior, en cuyo caso se denominan en conjunto conexiones interhemisfericas. Otra

fuente importante de inervación de las áreas de asociación es subcortical y se origina en los

núcleos dopaminergicos del mesencéfalo, los núcleos noradrenergicos y serotoninergicos

de la formación reticular y los núcleos colinérgicos del tronco del encéfalo. Estas aferencias
difusas se proyectan hacia capas corticales diferentes y, entre otras funciones, contribuyen

al aprendizaje, la motivación y al estado de alerta.

Resumen de conectividad global de asociación:

La corteza de asociación parietal media la atención

Actualmente los déficit de la corteza de asocación parietal, son clasificados dentro del

síndrome de negligencia contralateral. La característica distintiva de la negligencia

contralateral es la incapacidad de prestar atención a los objetos o incluso al propio cuerpo

en una porción del espacio, a pesar de que la agudeza visual, la sensibilidad somática y la

capacidad motora se mantengan intactas. Los individuos afectados no comunican, no

responden ni se orientan hacia los estímulos que se les presentan del lado del cuerpo
opuesto a la lesión. Estos pacientes también pueden tener dificultades para realizar tareas

motoras complejas del lado desatendido, como por ejemplo vestirse, alcanzar objetos,

dibujar y, en menor grado, orientarse hacia los sonidos. Estos déficit motores se denominan

apraxias (del griego “sin acciones”).

Es importante señalar que el síndrome de negligencia contralateral se asocia

específicamente con las lesiones de la corteza parietal derecha. Se cree que la participación

diferencial de esta función cognitiva particular entre los hemisferios surge porque la corteza

parietal derecha media la atención tanto de las mitades derecha e izquierda del cuerpo como

del espacio extrapersonal, mientras que el hemisferio izquierdo media fundamentalmente la

atención del lado derecho. Por lo tanto las lesiones parietales izquierdas tienden a ser

compensadas por el hemisferio derecho intacto. Por el contrario, cuando se lesiona la

corteza parietal derecha, no existe ninguna capacidad compensatoria en el hemisferio

izquierdo para mediar la atención del izquierdo del cuerpo.

Imágenes funcionales confirman las impresiones obtenidas en pacientes con lesiones en el

lóbulo parietal:

Las imágenes de la tomografía por emisión de positrones muestran que la corteza parietal derecha
de individuos normales son sumamente activas durante las tareas que requieren atención. Cuando
se le solicita al individuo que preste atención a los objetos del campo visual izquierdo; solo está
activa la corteza visual izquierda (Imagen A). Cuando se desplaza la atención desde el campo
visual izquierdo al derecho, la corteza parietal derecha se mantiene activa, pero se aprecia
actividad también en la corteza parietal izquierda (Imagen B). Esta disposición implica que las
lesiones del lóbulo parietal izquierdo no generan heminegligencia derecha porque el lóbulo
parietal derecho también cubre esta función.

Las interrupciones de los marcos de referencia espaciales también se asocian con lesiones

de la corteza parietal que son más dorsales y mediales que las típicamente asociadas con la

negligencia clásica. A menudo, esta lesión se presenta como una triada de déficits
visuoespaciales conocida como síndrome de Balint. Estos tres signos son la incapacidad

para percibir las partes de una escena visual compleja como un todo (simultagnosia), déficit

de alcance guiado visualmente (ataxia óptica) y la dificultad para el barrido voluntario de

las escenas visuales (apraxia ocular). Estas observaciones sugieren que la corteza parietal

participaría en la construcción de las representaciones espaciales que pueden guiar tanto la

atención como el movimiento.

La corteza de asociación temporal media el reconocimiento

Las pruebas clínicas obtenidas en pacientes con lesiones de la corteza de asociación del

lóbulo temporal indican que una de las funciones principales de esta parte del encéfalo es el

reconocimiento y la identificación de los estímulos a los que se presta atención, sobre todo

los estímulos complejos. Por consiguiente, las lesiones en cualquiera de los lóbulos

temporales pueden producir problemas de reconocimiento, identificación y denominación

de diferentes categorías de objetos. Estos trastornos, denominados en conjunto agnosias

(del griego “no conocer”) son muy diferentes a los síndromes de negligencia. Los pacientes

con agnosia reconocen la presencia de un estimulo pero no pueden comunicar exactamente

qué es.

Una de las agnosias posteriores al daño de la corteza de asociación mejor estudiada en los

seres humanos es la incapacidad para reconocer e identificar rostros. Este trastorno,

denominado prosopagnosia (prosopo viene del griego “rostro” o “persona”). Después de la

lesión en la corteza del lóbulo temporal inferior, por lo común del lado derecho, los

pacientes por lo común no pueden identificar a individuos familiares por sus características

faciales y en algunos casos no pueden reconocer en absoluto un rostro. No obstante, son

perfectamente consciente de que se presenta un estimulo visual y pueden describir sin

problemas, aspectos o partes de él.

Imágenes encefálicas funcionales del lóbulo temporal durante el reconocimiento de rostros:

el grafico muestra el cambio de actividad en el área correspondiente del lóbulo temporal

derecho frente a la presentación de un estimulo de un rostro.

Las prosopagnosias y las agnosias relacionadas que involucran objetos son casos

específicos de una amplia gama de déficit que funcionales que tienen como cararcteristica

distintiva la incapacidad para reconocer un estimulo sensitivo complejo como familiar e

identificar y nombrar ese estimulo como una entidad significativa en el ambiente. En

general, las lesiones de la corteza temporal derecha conducen a agnosias para rostros y

objetos, mientras que las lesiones de las regiones correspondientes de la corteza temporal

izquierda tienden a producir dificultades con el material relacionado con el lenguaje. Las

lesiones que producen típicamente déficit de reconocimiento, sobre todo para rostros, se

encuentran en la corteza temporal inferior

La corteza de asociación frontal media la planificación y toma de decisiones

Los déficit funcionales que resultan de lesiones en el lóbulo frontal humano son diversos y

desbastadores, sobre todo si están afectados ambos hemisferios. Esta amplia gama de

efectos clínicos surge del hecho de que la corteza frontal incluye un repertorio más amplio

de funciones que cualquier otra región neocortical.

El primer caso que llamó la atención acerca de las consecuencias de las lesiones en los

lóbulos frontales fue el de Phineas Gage un hombre que trabajaba en la construcción de un

ferrocarril, y en medio de la construcción se le atravesó una barra de metal de

aproximadamente un metro de longitud, lo que llevo a la destrucción de gran parte de la

porción frontal de su encéfalo. Esto genero que Gage estuviera inválido durante varios

meses hasta que se recuperó y según su aspecto externo estaba bien. En virtud de este

accidente, una persona moderada, trabajadora y absolutamente descente se había convertido

en un gamberro poco considerado y desmedido que ya no podía afrontar las relaciones

sociales normales ni el tipo de planificación practica.

Los efectos de lesiones difusas en el lóbulo frontal documentados por estos estudios de

casos abarcan una amplia gama de discapacidades cognitivas, que incluyen el deterioro de

las restricciones, un pensamiento desordenado, la perseveración (es decir, la repetición del

mismo comportamiento) y la incapacidad de planificar una acción apropiada. Estudios

neuroanatomicos demuestran que las funciones de la memoria de trabajo se ubicaría más

dorsalmente y las funciones de planificación y limitación social se ubicarían

ventromedialmente. Algunas de estas funciones se pueden evaluar desde la clínica con el

test de cartas de Winsconsin para medir la planificación; la tarea de respuesta diferida para

la memoria de trabajo y la tarea “ir no ir” para la inhibición de las respuestas inapropiadas.

Todas estas observaciones son compatibles con la idea de que el común denominador de las

funciones cognitivas que cumple la corteza frontal es la selección, la planificación y la

ejecución del movimiento apropiado, sobre todo en contextos sociales.

Imagen de la aplicación de cartas de Winsconsin.