FISIOLOGÍA ANIMAL

COMPARADA
3ºBIOLOGÍA

FELIPE MORALES RODRÍGUEZ

Tema 2: Organización y evolución de los SN
Organización de los sistemas nerviosos. Elementos de un sistema nervioso

Las interneuronas son fundamentales porque son claves en la evolución de los SN dándoles
complejidad, cuantas más interneuronas habrá más circuitos neuronales, más contactos
sinápticos y con ello un procesado de información más complejo.

Las esponjas no tienen sistema nervioso pero si sistema de conducción, se generan una serie de
potenciales de acción de tipo catiónico con predominio del calcio. Las células mioepiteliales
irritables son las que pueden generar potenciales de acción. Este sistema de conducción se
denomina sistema protoneuronal porque se sospecha que a partir de este sistema surge el SN.

¿Cómo pudo surgir un sistema nervioso?

Tenemos un efector
independiente (la celula
se activa y se contrae),
que en etapas
progresivas esa celula
efectora-receptora la
parte receptora se
separa dando una
neurona sensorial
mientras que la efectora
se invagina hacia el
interior dando un
efector. Todo esto es
especulativo. Vemos una
neurona sensorial con
una zona de recepción y
otra de transmisión, es una neurona bipolar donde la neurona va de un polo a otro siguiendo la
ley de polarización funcional de Cajal, los axones luego contactan con los efectores que serían
elementos de musculatura. Por la necesidad de llevar la información a puntos más alejados
surgiría en segundo lugar la neurona motora. Tenemos dos neuronas sensoriales y 2 motoras,
estas últimas son unipolares e isopolares (las prolongaciones son iguales, no se distingue la

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entrada de la salida, no se distingue dendrita y soma) y el impulso no pasa por el soma (en las
sensitivas sí) la transmisión de la información entonces no está polarizada, pudiendo ir en ambas
direcciones, no siguen por tanto la ley de polarización de Cajal.

Cuando aparece la motoneurona hablamos de sistema de dos capas, si solo es la sensitiva es de

una capa (aparece en algunos cnidarios). Si tenemos una neurona motora que inerva dos células
musculares constituye una unidad motora, aquí es donde surge el concepto de unidad motora.
La aportación de la segunda capa hace que podamos contactar con diversas fibras musculares
dando lugar a circuitos de convergencia y divergencia lo que implica complejidad.

Simetría radial: las redes nerviosas como SN

Del sistema nervioso en cnidarios (el más primitivo) podemos decir que hay neuronas
especializadas pero para examen NO hay interneuronas aunque algún autor dice que sí. Toda la
información polarizada que viene de las sensoriales se difunde en cualquier dirección a través
de las motoras, por ello hablamos de una red nerviosa difusa. Aparecen vías de conducción de
alta velocidad, algunas neuronas se agrupan enviando el estímulo más rápido por ese tramo
diferencial (se conduce de manera preferencial). También aparecen agrupaciones neuronales
(aparecen en zonas donde la red nerviosa tiene mayor densidad para controlar el
funcionamiento de un determinado órgano). Por ejemplo en un pólipo el anillo nervioso que
controla los tentáculos tiene una densidad neuronal mayor. En las medusas (controla la
velocidad de movimiento) está formado por neuronas sensoriales y motoras (comprobar con la
diapo), de todas formas no se puede hablar de ganglios ni cerebro.

Es un sistema nervioso sencillo pero que controla acciones complejas.

Tipos de sinapsis en las redes nerviosas

Aparecen ya sinapsis químicas pero con un
matiz, por la estructura de la red los
contactos sinápticos no son terminales (los
típicos) sino que son sinapsis de pasada (en
los cruces de la red nerviosa) lo que genera
sinapsis químicas bidireccionales
dependiendo de qué neurona venga el
impulso. Sí que aparecen vesículas
sinápticas y su liberación (de los NT) es
dependiente de carga.

Hay que prestar atención a los potenciales de acción: en el sistema protoneuronal en las células
mioepiteliales irritables se produce un potencial de acción que puede ser el origen del canal de
antezoos y cetenoforos pero evolutivamente en los medusozoarios se diferenció este canal
catiónico indiferenciado a un canal catiónico de sodio, y probablemente otro en los animales
bilaterales. Ambos son selectivos al sodio pero con alguna diferencia entre ellos, aparece un
bloqueador de canales de sodio en los bilaterales aunque el canal de sodio selectivo de los
medusoarios no se bloquea por la tetrodotoxina.

El funcionamiento de una neurona genera potenciales de acción igual en un puto calamar que
en nuestras neuronas con las diferencias que hemos dicho. Lo que va a evolucionar no es la
fisiología neuronal sino el número de neuronas (como ya dijimos, con más interneuronas más
complejo)

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La liberación de neurotransmisores es dependiente de calcio. Los potenciales de acción están
llevados por la apertura de canales de sodio, potasio y calcio. Algunos neurotransmisores son la
noradrenalina, la dopamina, la octamina, la serotonina… En todas estas características, el
sistema nervioso es similar al nuestro. Pero en cuanto a canales si tenemos una diferencia. En
los medusozoarios aparecen unos canales de sodio selectivo diferente a los que aparecen en
bilaterales. En estos, los canales de sodio no son bloqueados por la tetrodotoxina (TTX). Esto
quiere decir, que de algún modo la boca del poro del canal tiene una secuencia aminoacídica
diferente a la de bilaterales, y eso hace que no lo pueda bloquear a diferencia de lo que pasa en
los bilaterales, donde la tetrodotoxina es letal.
No hay grandes diferencias en el funcionamiento del sistema nervioso en organismos más
complejos, la mayor diferencia que tendrán será un mayor número de neuronas, sobre todo
interneuronas.

Simetría bilateral: sistemas nerviosos de animales no segmentados

¡Antes estábamos hablando de SN en radiales! El sistema nervioso en red de las medusas es
primitivo pero no poco evolucionado. El SN de una medusa y el de un pez (bilateral) el más
evolucionado sería el de una medusa.

Destacan cuatro ideas en los animales de simetría bilateral (el más primitivo sería un gusano
aplanado acelomado), hay una red nerviosa pero con cordones nerviosos, acumulaciones
neuronales en ganglios y en la parte anterior un ganglio cerebral. Todo se traduce en que
aparece una centralización y encefalizacion. En un animal bilateral tiende a acumular el sistema
sensorial en la parte anterior (si voy caminando y entro en nuevos ambientes lo mejor esque el
sistema receptivo este en la parte delantera y no en la cola).

Para hablar de un cerebro miramos en la diapositiva aparecen las características de un cerebro.

Aparecen las interneuronas en los gusanos planos, que se situaran en los ganglios y en el cerebro
(donde hay más neuronas) ahí los circuitos serán más complejos aumentando el procesado de
la información. Vamos a ver también las células de la glía que se sospecha que vienen asociadas
a la aparición de ganglios, a las acumulaciones neuronales. El potencial de acción, como ya
dijimos que era en bilaterales, será de sodio selectivo.

Con la aparición de las interneuronas aparecerá la tercera capa neuronal (que va a hacer más
complejo todo el sistema).

Aparece un protocerebro, que coordina las entradas sensoriales provenientes de los receptores
frontales, actúa en la secuenciación y coordinación de los circuitos neuronales periféricos, inhibe
y controla los reflejos de la red nerviosa periférica y controla la actividad de las dos mitades del
cuerpo.

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Si se cumple la ley de polarización funcional en interneuronas, la cual no se cumplía en las
motoras unipolares de cnidarios, pero igualmente la información no pasa por el soma, va de
las dendritas directamente a los axones.
Los somas se van a encontrar en los centros, como pueden ser los ganglios.
Aparece una tercera capa de neuronas (neuronas sensoriales, interneuronas, neuronas motoras
y efectoras). Esto provoca el aumento de la convergencia y divergencia en el procesamiento de
la información, y por lo tanto, la capacidad de generar respuestas más complejas. Además, las
interneuronas pueden intervenir en otras funciones críticas:
a. En las redes neuronales pueden actuar como interruptores excitadores o inhibidores
b. Grupos de interneuronas poden actuar como generadores de patrones entre las
neuronas sensoriales y motoras
c. Pueden ser marcapasos generando patrones de actividad rítmica intrínseca

Nematodos

El cerebro está formado por un anillo oral. Cada vez la centralización y cefalización es mayor, al
tiempo que las redes periféricas son menores. Aparecen ganglios complejos, segmentados. En
estos hay pequeñas vesículas, que son los núcleos de las interneuronas, encontrados todos en
la periferia del ganglio. Proyectan sus axones hacia el interior, con muchas ramificaciones. El
neuropilo es la zona centrada de estos ganglios donde tienen lugar las sinapsis de todas sus
neuronas. Hay una cápsula de tejido fibroso que rodea a toda la estructura (esta no es una
barrera de difusión, solo de protección).

La estructura básica de los sistemas nerviosos

segmentados es ganglio anterior más desarrollado,
ganglios segmentados y redes periféricas.
Se da una tendencia hacia la formación de ganglios
en las zonas donde hay que controlar apéndices.
Información de entrada, integración de la
información e información de salida.
En el sistema segmentario, la información recibida
en un segmento envía información hacia su par de ganglios determinado, conectados entre sí
por comisuras nerviosas, provocando la respuesta de los efectores del segmento. Los ganglios

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vecinos interactúan entre sí mediante interconexiones directas (conectivos). De esta manera, la
respuesta que se genera en cada ganglio segmentado está coordinando la respuesta y la
información de los ganglios adyacentes. La acción coordinada de todo el eje nervioso del animal
se realiza en el ganglio más desarrollado. Los ganglios cerebrales anteriores poseen numerosas
neuronas que interpretan la información proveniente de los receptores sensoriales de la parte
anterior del cuerpo, recibiendo además información de los segmentos corporales por medio de
los conectivos longitudinales ascendentes. A su vez, este ganglio cerebral posee numerosas
conexiones con los ganglios segmentados mediante los conectivos longitudinales
descendentes. La información de salida desde el cerebro hacia los ganglios más inferiores de la
cadena nerviosa central tiende a ser de tipo inhibidor.

Moluscos
Poseen una serie de ganglios importante. El ganglio cerebral (controla los ojos y los tentáculos,
y además es el centro de coordinación del comportamiento), el ganglio bucal (enerva y controla
la boca y el canal alimentario anterior), el ganglio pedal (enerva el pie, es un centro de
locomoción), el ganglio pleural, parietal, abdominal, visceral…

En cefalópodos podemos encontrar una fusión de ganglios en el cerebro, donde aparecen 12

sistemas lobulares. Tiene tres que son de especial interés: El sistema de lóbulo óptico
proporciona la capacidad de memoria visual. El lóbulo inferior frontal proporciona una medida
de la memoria táctil. El lóbulo vertical proporciona la capacidad de aprendizaje observacional.

El axón gigante del calamar se encarga de la producción de movimientos motores por los
calamares, sobre todo de sistemas de propulsión motora. Salen del ganglio estelar, y responden
a señales desde el lóbulo magnocelular.

Artrópodos

Su cerebro consta de tres ganglios con distinta función:

 Protocerebro: Posee todos los circuitos de relaciones cognitivas superiores como el
aprendizaje y memoria (centro fungiforme, memoria olfativa). Posee además los lóbulos
ópticos, por lo que controla la visión.
 Deuterocerebro: Información proveniente de las antenas.
 Tritocerebro: Integra información sensorial proveniente de las otras dos partes del
cerebro (como hace el tálamo en humanos). De este parte un conectivo periesofágico
que se une con el primer par de ganglios de la cadena nerviosa ventral.
Al igual que los anélidos, presentan una cuerda nerviosa ventral, que presenta un par de ganglios
bilaterales (o uno fusionado) en cada segmento corporal.

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En la siguiente tabla hay un pequeño resumen de la evolución del sistema nervioso con cada
taxón.

Los vertebrados se caracterizan por poseer un tronco nervioso dorsal hueco, en lugar del tronco
ventral sólido de los invertebrados.

Hay 4 escenarios; en el primer

caso se piensa que de esas
cadenas nerviosas la ventral
daría lugar a la nerviosa ventral
de los protostomados, esta
última daría también a la dorsal.
En el segundo caso con una
cadena nerviosa ventral aparece
la ventral de los protostomados
que surge de la primera, a lo
largo de la evolución a partir del
bilateral hubo una inversión
dorso-ventral del eje del animal
de modo que la cadena nerviosa dorsal provendría de la ventral del bilateral antecesor. En el
escenario 4 pasa lo mismo pero la inversión es al inicio de los cordados.

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Estos estudios hipotéticos son del 2013 pero ya en 1875 Dohrn lo planteaba que los vertebrados
heredaron el SN de un antecesor semejante a los anélidos invirtiendo su eje dorso-ventral, la
teoría del anélido.

Estas hipótesis cada vez tienen más peso molecular, comparten el mismo tipo de genes por lo
que se descarta la evolución independiente y se afirma que vienen de un ancestro común.

El cordado más primitivo vivo en estos momentos, anfioxo, tiene la estructura que venimos
comentando; notocorda, SN y tubo digestivo. En la diapositiva vemos un anélido con una
axocorda situado en el eje del animal, esto es un conjunto de células musculares contráctiles
que le da cierta rigidez al eje del animal y que secretan colágeno. Unos investigadores dijeron
que la axocorda (no está en cordados ya) era semejante a la notocorda viéndose que el pack de
genes que expresan ambos son homólogos. Proponen que la axocorda de invertebrados pueda
ser el origen posteriori de la notocorda. Si vamos ahora a humanos, que no tenemos notocorda
salvo en el embrión pero que no es contráctil. En nuestro desarrollo vemos algún resto de
notocorda en los discos vertebrales la parte central, el nucleo pulposo, que tiene origen en la
notocorda.

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Todo esto va asociándose a un origen común para el SN

Divisiones fundamentales del SNC de los vertebrados y comparación

Vemos el desarrollo de un cerebro como simple curiosidad. En el desarrollo de cada uno es
donde está la diferencia, lo que diferencia de su modo de vida (las aves tendrán un gran cerebelo
en comparación con un anfibio, pero todos tienen cerebelo). El neocortex solo existe en
mamíferos, su origen es a partir del lóbulo paleodorsal. Entonces lo que aparece en otros
animales es la cresta dorso-ventricular y no un neocortex, esto nos vale para reptiles y aves pero
no tanto par anfibios, el origen de esta cresta y el neocortex es distinto (en la cresta es el
paleomedial aunque algunos dicen que también algo de paleodorsal) estructuralmente son
totalmente distintos. El neocortex tiene unas 6 capas mientras que la cresta tiene 15-16 capas
pero funcionalmente, al menos en el cerebro de aves y el de mamíferos, prácticamente son
iguales.

La importancia de ello radica en que el neocortex de los mamíferos es donde están los circuitos
de la percepción del dolor, los que dicen que los que no tienen neocortex no sufren son
subnormales. Las aves no tienen neocortex pero si la cresta con las mismas funciones por lo que
esa percepción del dolor estaría aquí, ahora debaten si en el cerebro anterior de los peces hay
las estructuras suficientes para la percepción del dolor, lo que sí es evidente esque todos los
datos apuntan a que los peces también tienen dolor pero en peces anfibios y reptiles se habla
de otros tipos de dolor.

¿Qué grandes diferencias nos encontraremos en la evolución?

En los peces el cerebro anterior es minúsculo, el cerebro medio es muy grande. El cerebro
anterior va aumentando mientras que el medio va disminuyendo quedando por debajo de la
expansión del neocortex (los cubículos son los restos del cerebro medio). Funcionalmente en los
peces el cerebro medio es un área de asociación cerebral dominante, es un control directo de
los movimientos y de control del comportamiento, también existe un órgano de coordinación e
integración sensoriales. A medida que disminuye el cerebro medio todas las funciones (mirar
diapo) más la de asociación sensorial las recoge el cerebro anterior.

Células de la neuroglia
No hay indicios de presencia en platelmintos, hay presencia. Aparecen a partir de platelmintos
y asquelmintos.

La barrera hemato encefálica es una barrera de permeabilidad que provee un medio adecuado
para el buen funcionamiento de las neuronas, es exactamente igual en vertebrados e
invertebrados (en esta función).

Hay barrera hemato encefálica en vertebrados e invertebrados pero son estructuralmente

distintos, en invertebrados la barrera está asociada a las células del axón, las células de la glía
son las que formaran la barrera rodeando al SN. En vertebrados cambia todo salvo en
elasmobranquios y condrictios donde la barrera son las células de la glía, en el resto de
vertebrados la barrera está asociada a la estructura del endotelio capilar las células de la glía
siguen siendo importantes pero no son la barrera hemato-encefálica.

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Si comparamos ambas barreras vemos que en vertebrados (marrón SN, amarillo sangre y blanco
capilar) llama la atención lo rojo que son células de la glía. Tenemos un endotelio capilar que
ampliamos debajo, la verdadera barrera está en la estructura del endotelio capilar. Las uniones
estrechas están especializadas en impedir el paso de sustancias, si tengo la sangre pasa a través
de sistemas de transporte. La barrera hemato-encefálica es importante en el ámbito
farmacéutico, hay que diseñar fármacos que puedan atravesarla.

En los invertebrados tenemos el SN en el interior rodeado de la hemolinfa (amarillo), tiene que

haber un mecanismo que proteja el paso de elementos de la hemolinfa hacia el interior. Si
ampliamos ahora la barrera vemos la hemolinfa y la lámina neural que da consistencia pero no
impide el paso y también está la glía perineuronal que tampoco es la barrera, llegamos a la
segunda capa interna que es la subperineuronal son estas células de la glía las que forman la
barrera hemato-encefálica que hace que las células de la glía se estructuren también sellando.

Funcionalmente es lo mismo, son uniones sellantes que impiden el paso de sustancias, en ambas
pasan a través de transportadores. En ambos casos mantienen un medio adecuado para el buen
funcionamiento de las neuronas.

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Tema 3: Mecanorreceptores. Tacto
La fisiología sensorial tiene una parte objetiva (hay datos en especies de invertebrados y en la
mayoría de vertebrados) y otra subjetiva, cuando llega el impulso al SN como se transforma en
percepción.

Hay 2 tipos de receptores:

 Primarios: Son neuronas más o menos modificadas, el potencial que se produce en la

neurona es el potencial generador. Esta mayoritariamente en invertebrados
 Secundarios: Ya no es una neurona sino que es una celula epitelial especializada, en este
caso cuando se produce el estímulo se habla de potencial receptor que libera
neurotransmisores que actúan como una sinapsis sobre la primera vía aferente. Esta
mayoritariamente en vertebrados.

Mecanorrecepción: mecanotransducción
En los mecanismos de mecanotransducción se sabe bastante de las bases moleculares. Lo que
ocurre para que un estímulo mecánico se transforme en un impulso nervioso: habrá canales
sobre las células mecanorreceptoras (quedarse con la forma B), tenemos un canal iónico unido
a una matriz externamente e internamente a un citoesqueleto, cualquier estimulo produce una
deformación del canal que como está sujeto no se desplaza por la membrana (activación por
deformación). Hay 2 grandes familias de canales involucradas en la mecanorrecepción son los
ENaC y los TRP (trímero cada proteína con 2 segmentos transmembrana). El ENaC (canal sodio
epitelial) es una gran familia de canales y el TRP (potencial receptor transitorio) también.

ENaC: Tenemos el canal con la

matriz y los microtúbulos, una
deformación mecánica produce
deformación mecánica del canal
con la deformación del mismo y la
entrada de sodio en el caso ENaC.
Este canal tiene tres proteínas, por
lo tanto es un trímero, cada una de
ellas formada por dos segmentos
transmembrana (dos hélices alfa).
PUEDE CAER EN EL EXAMEN.

En los canales TRP son

estructuralmente iguales a los
ENaC, deformación mecánica… la
principal diferencia es que TRP es
un canal catiónico (no es específico
para el sodio), tiene su conexión con el microtúbulo donde vemos un MMC (microtúbulo
membrana conector) que conecta el canal al microtúbulo. La estructura de este canal es
totalmente distinta a la del ENaC, aparece un tetrámero y cada proteína tiene 6 segmentos
transmembrana. Hay unas proteínas globosas que están situadas en el terminal amino terminal
de esas proteínas y se llaman ankirinas, el MMC tiene numerosas ankirinas (son genéricas).

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Clasificación de las células mecanorreceptoras

EL CUADRO QUE SALE ES PREGUNTA DE EXAMEN

El cuadro se puede aplicar a todos invertebrados.

Las tipo 1 son neuronas ciliadas bipolares, siempre están asociados con la cutícula, aparecen los
canales TRP y su función es propiocepción tacto y audición.

Las células tipo 2 son también células mecanosensoriales pero son multipolares no ciliadas, con
canales ENaC y asociados a músculos y tejido conectivo, nunca a la cutícula, son receptores de
alargamiento y propiocepción.

En nematodos, hay células sensoriales ciliadas que poseen una excrecencia ectodérmica o
cuticular rígida que detecta las variaciones de tensión o vibración, y con canales TRP. También
hay neuronas sensoriales sin cilios y con canales ENaC. En la cola de los nematodos macho hay
nueve pares de cilios mecanosensores, con canales TRP. Hay un sistema de recepción táctil en
la parte anterior que se activa cuando el individuo come, al entrar en contacto la boca con el
suelo. Este activa unas células CEP que liberan dopamina y provocan la detención del
movimiento para seguir ingiriendo ese alimento.

Sensilio táctil: Respuesta fásica. Las células sensoriales táctiles de estos son neuronas
sensoriales primarias con un axón y una dendrita que poseen distalmente una estructura ciliada
modificada y un cuerpo tubular. Están siempre relacionados con tegumento, ya que son de
origen ectodérmico. Las neuronas de estas tienen sus terminaciones dendríticas situadas en
contacto con el pelo externo (dentro de una cavidad con endolinfa) y el axón conectado a una
neurona de asociación, que a su vez conecta con una neurona motora, que enerva el órgano
efector. El desplazamiento del pelo comprime las terminaciones dendríticas abriendo los canales
de transducción. Cuando el pelo táctil está en un sentido, se produce una polarización, y en otra
dirección se hiperpolariza. Esto se produce debido a canales que se abren mecánicamente. El
desplazamiento hacia la derecha aumenta la cantidad de canales abiertos, mientras hacia la
izquierda se cierran canales que estaban abiertos en reposo, hiperpolarizándose la membrana.

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Órgano cordotonal: Muy relacionado con los mecanismos propioceptivos. Propio de insectos y
crustáceos. Está formado por elementos individuales, que son los escolopidios. Los escolopidios
están formados por 2-3 neuronas bipolares ciliadas (con soma, segmento dendrítico interno y
externo, y al final de este la dilatación ciliar, de donde parte el cilio, donde estarán los canales
de la familia TRP (en este caso TRPN1). Otro componente de estas son las células escolopalo,
que están rodeando estrechamente el segmento dendrítico externo, formando una cavidad
alrededor de este, y están fuertemente unidas entre sí por uniones septadas (están en tejidos
de invertebrados actuando como lugares de anclaje para filamentos de actina, se cree que
mantienen unidas a las células adyacentes y forman una banda continua alrededor de los
márgenes de células epiteliales). Esta cámara es rica en potasio (endolinfa), que será secretado
por las células escolopalo, en la membrana basolateral hay una bomba activa que consume
energia y contra-gradiente mete potasio hacia el interior por cotransporte o a través de un canal
de potasio. Hay numerosos filamentos de actina que dan rigidez a estas células, importante
también para formar la cavidad. El tercer
elemento de esta es la célula capuchón, que
es el enlace entre las células escolopales y el
tegumento externo. El último tipo de células
son las células ligamento o de unión (células
de tipo glial). Para que el desplazamiento se
transmita completamente debe estar unido
por los dos lados.
La deformación mecánica provoca la
apertura de canales TRPN1, que provoca la
creación de un potencial electrotónico,
disminuyendo este a medida que nos
alejamos del punto donde se formó. Al llegar
al límite entre el segmento dendrítico interno y externo se van a producir potenciales de acción.
Estos se van a transmitir hacia el soma de la neurona, donde generan impulsos que provocarán
una respuesta. Para alcanzar el umbral se tiene que producir una sumacion espacial o temporal,
los potenciales generadores por si solos son minúsculos y no alcanzarían el umbral.

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14
Tema 4: Mecanorreceptores. Audición y vibración.
El espectro audible para la mayoría de los animales se encuentra entre 16-20 Hz e 20KHz. Por
encima de los 20 KHz se emiten los ultrasonidos que algunos animales escuchan o incluso
pueden emitir, como los murciélagos, los delfines y algunos insectos. En cambio, los infrasonidos
son los que se encuentran por debajo de los 16 Hz, emitidos por los elefantes al andar, las
ballenas o fenómenos naturales como los terremotos o los volcanes.
Las ondas sonoras darán lugar a dos modalidades sensoriales diferentes, la aceleración y la
presión.
 Las primeras miden la aceleración y velocidad del movimiento de las ondas de sonido,
modalidad sensorial vibración.
 Las segundas miden la presión ejercida sobre un obstáculo situado en la trayectoria de
las ondas de sonido, modalidad sensorial audición. Ese obstáculo es generalmente el
tímpano. Es el equivalente a campo lejano.

De forma primitiva, estos sentidos sirven para detectar peligros, presas o identificar parejas,
pero en una forma más evolucionada pueden servir como comunicación dentro de grupos
sociales.
Vibración: Mecanorreceptores sin gran especialización, existen prácticamente en todos los
individuos con pelos táctiles. Hay indicios de su existencia en ciertos invertebrados no
artrópodos (moluscos, cnidarios), unos receptores que serían en primer lugar el sistema
estatocitario y secundariamente propioceptores.
Nos invertebrados artrópodos, hay una mezcla de conceptos entre los mecanorreceptores
sensibles a estímulos hidrodinámicos y a acústicos. Estos trabajan a frecuencias bajas, por
debajo de 100 Hz. Hay una gran variedad de órganos, dos que destacamos os órganos de Barth
en crustáceos, que se encuentran en las patas, y que al vibrar el chan detectan esta vibración.
Os órganos liriformes metatarsianos realizan una función similar pero en los arácnidos (estos
pueden usar esto para comunicarse, dando golpes contra el suelo para que otros arácnidos los
escuchen).

Órganos cercales: Son receptores de audición especializados, capaces de detectar frecuencias

entre 100 e 3000 Hz. Respuesta fásica, que genera una respuesta de escape. Estos sirven para
detectar los movimientos del viento que generan los depredadores en el aire (miden
desplazamientos de aire de 20 micrómetros).
En los órganos cercales observamos muchos pelos táctiles, situados en todas las direcciones
espaciales, y que poseen de 500 a 750 mecanorreceptores. El pelo táctil es unidireccional, y
existen muchos genes que se expresan para que no estén situados aleatoriamente, sino en todas

15
las direcciones del espacio, existiendo así pelos que se activan en una dirección y otros en otras,
activándose en los 3 planos del espacio.
Los axones de los mecanorreceptores se unen para
formar un nervio cercal, el cual hace contacto con el
ganglio torácico, donde hacen conexión sináptica con
interneuronas, y desde ahí se generará el estímulo que
determinará la respuesta de escape. Las neuronas
sensoriales que inervan la sinapsis en los pelos son
interneuronas gigantes, lo que ayuda a un movimiento
más rápido de la señal y a una respuesta más rápida
para la huida. La conexión se produce en el ganglio
sináptico porque es donde se controla las patas, y así
actúan sobre un generador de modelos centrales, cuya
información pasa a las motoneuronas y genera la
reacción de escape.

Insectos. Estructuras auditivas. Órgano de Johnston

Es un órgano mecanosensorial complejo que se localiza en las antenas, y cuya función es
detectar corrientes de aire durante el vuelo, la gravedad y la velocidad.

Se encuentra en las antenas, en el pedicelo está el órgano cordotonal que es complejo y actúa
como detector. Todos los órganos de Johnston son detectores de velocidad. El flagelo es el
elemento mecánico que trasduce la información vibracional del medio ambiente, el flagelo al
estar insertado en el pedicelo estimula mecánicamente las células del órgano cordotonal. En
este órgano hace muchas cosas, hay un grupo de células detectoras de corrientes de aire
durante el vuelo y detectores de gravedad, otro grupo es el que da información auditiva
vibracional (no hay membrana timpánica).

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 Hay 2 poblaciones de células sensoriales en los escolopidios, una para
vibraciones del sonido y otras para gravedad y más cosas. Aparece
entonces especialización celular. Tenemos un ejemplo a la izquierda,
vemos la antena de un mosquito donde está el equivalente al pedicelo y
flagelo (muy plumoso para captar ondas vibracionales a largas distancias).
Tiene capacidad de detectar frecuencias de sonido de 449-603 Hz, está
especializado, detecta asi la frecuencia de aleteo de las hembras que es el
origen del estímulo mecánico al hacer vibrar el viento, estamos hablando
entonces de comunicación social.

Recientemente se estudió el órgano de Johnston en la Drosophila. Tenemos el ojo y el complejo

antenal, el a4 y el a5 es el equivalente al flagelo anterior (detector de las vibraciones) que
contactan con el a3 que se engloba en el a2 (equivalente al pedicelo). Si viene un movimiento
vibracional que mueve la vista mueve también al a3 que tiene un tallo insertado en el a2, al
mover las ondas vibracionales el a3 mueve el tallo y este esta insertado en la cutícula del a2, al
mover las membranas cuticulares produce la deformación mecánica.

En la mosca tenemos una estructuración más compleja. En un corte del a2 se observa que los
detectores de vibración hay 2 poblaciones distintas unos que se insertan en una zona más
periférica que otra dependiendo de la frecuencia de estimulación responderá una u otra
subpoblación. Son detectores de vibración, los de gravedad también aparecen en 2
subpoblaciones.

El centro motor mecano antenar, la información segregada periféricamente se mantiene en el

primer centro de reacción. Hay una distribución tonotópica igual que en el SN de vertebrados.
La especialización celular está clara, se observó que esa especialización subyace a una
especialización molecular, en el tipo de canales mecanorreceptores; los de la vibración son los
TPR NoupC y los que detectan vibración del viento son los canales TPRA. No solo hay
especialización celular sino también molecular.

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Visión comparada: Sistemas sensoriales de sonido/gravedad de moscas y
mamíferos

Hay una clara convergencia evolutiva en la organización. Tenemos las antenas izquierda y
derecha con el nervio antenal por el que viaja toda la información, la auditiva va a la zona AB
que llega a un centro superior (protocerebro) al nucleo VNP (ventrolateral), en esta zona tiene
lugar que parte de la información auditiva va a los centros superiores pero parte va a las vías
auditivas del órgano contralateral (se cruzan las informaciones, en este caso las auditivas
vibracionales). Si lo comparamos con los mamíferos vemos que sigue la misma organización
estructural, la cóclea y el 8º par craneal van al órgano coclear (equivalente al AB) envía
información a los centros 2º que es la oliva superior y el colículo inferior, en las vías auditivas
hay una clara convergencia evolutiva.

Insectos: Estructuras auditivas y receptores de campo lejano (audición)

Aquí ya hay membranas timpánicas. El órgano sensorial vuelve a ser un órgano cordotonal.
Habrá dos modelos de órgano timpánico, sencillo y complejo. El primero lo usan las polillas
nocturnas para la detención de insectívoros y el más complejo es para la comunicación social.

Sea complejo o sencillo hay 3 elementos fundamentales en los órganos timpánicos:

 Membrana timpánica: adelgazamiento cuticular

 Órgano timpanal: es el órgano cordotonal que tiene
 Otro elemento que es mecánico que son los sacos craneales que actúan como cámaras
de resonancia.

Los órganos timpánicos siempre van por pares izquierda-derecha. En los saltamontes están a
ambos lados del tórax, en las cigalas están en las tibias… la localización varia pero siempre va
por pares. Aparece una media de las neuronas que hay en los escolopidios.
El número de células sensoriales es muy variable, desde 2 en polillas a 1500 en cigarras, también
varía la situación anatómica.

Insectos: Fisiología y función de los órganos timpánicos.

Vemos los canales TRP tipo noup C o N1, no olvidarse que esta la cámara que forma el escolopalo
rica en potasio. Se produce el potencial generador y en la zona axonal habrá ya potenciales de
mayor magnitud. Que tiene que hacer un órgano timpánico:

 Detectar las frecuencias de sonido (Hz)

 Detectar la intensidad (dB)

18
  Origen de la fuente emisora del sonido

No todos los órganos timpánicos son capaces de hacer todos, hay 2 tipos de órganos timpánicos:

- El más sencillo es equivalente a la detección de depredadores (detectores de sensibilidad) son

capaces de detectar la intensidad del sonido pero no de distinguir frecuencias, son sordos al
tono. Este sistema aparece en las polillas, especializadas en detecta la frecuencia ultrasónica. Es
tan sencillo que solo tiene dos neuronas, el a1 (detector de sensibilidad) es muy sensible,
detecta minúsculos sonidos. La respuesta es tónica. El a2 no es tónica porque esta es muy poco
sensible. Si la neurona a1 está aumentando la intensidad de frecuencia la polilla piensa que se
está acercando el depredador, en esos momentos el animal lleva la información a centros
superiores activando un generador de patrones centrales con un comportamiento determinado:
evitación cambiando la dirección de su vuelo en dirección opuesta al sonido. Si la intensidad del
sonido es muy fuerte aumenta la frecuencia de descarga de a1, entra a funcionar la a2 porque
supero su umbral de descarga, en este momento con intensidades muy altas está respondiendo
a1 y a2, esto le dice al animal que el murciélago ya está muy próximo. La información de ambos
se integra y va a los centros superiores activando otro generador de patrones centrales
generando otra respuesta: vuelo en espiral para evitar el ataque inminente del murciélago. La
activación de 1 o de 2 neuronas activara entonces centros distintos y respuestas distintas, es
muy sencillo pero muy efectivo.

Dentro de los más complejos habrá detectores de frecuencia e intensidad, hay 2 grandes grupos
que representan un avance muy importante (discriminar frecuencias). Se dan en cigarras y grillos
y pueden ser:

- Órgano de Muller: está en algunos saltamontes y langostas, están en el abdomen con entre
60-80 neuronas sensoriales. Van a discriminar las frecuencias con el siguiente mecanismo
fisiológico: en el órgano de Muller tenemos la membrana timpánica, seguimos hablando de
órganos cordotonales, tenemos grupos de escolopidios que se insertan en la membrana
timpánica por unos segmentos articulares/cuticulares. Lo importante es que se organizan en 4
grupos a, b, c, d y los axones van al ganglio metatorácico. En la derecha vemos que el grupo a y
b son detectores de bajas frecuencias, el grupo 3 (C) es un detector de frecuencia media y el
grupo 4 (D) hasta los 10 KHz, vemos con la curva de sintonía que este animal puede discriminar
frecuencias basado en la discriminación anatómica de los 4 grupos de escolopidios. La
discriminación de frecuencias va a depender de las propiedades mecánicas resonantes, la
membrana timpánica no resuena uniformemente sino que su estructura unas zonas son más
delgadas que otras resonando de diferente manera, acorde con donde están ancladas los grupos
de células (para entenderlo; una zona delgada que resuena de una manera tiene las células d).

19
No depende de las propiedades intrínsecas de la neurona sensorial sino de las mecánicas
resonantes.

- Órganos timpánicos tibiales: Se encuentran en animales con una comunicación social fuerte.
Para discriminar frecuencia usan la diferente posición anatómica, equivalente a lo anterior, y a
las propiedades intrínsecas de las neuronas sensoriales (las que están en los escolopidios).
Tenemos dos ejemplos, donde vemos donde se encuentran los escolopidios (Es una banda
longitudinal). Que no está en contacto con la membrana timpánica (Antes si lo estaba), vemos
una discriminación periférica según la posición del escolopidio van a responder a distintas
frecuencias. Asi como antes proyectaban al ganglio metatoracico ahora proyectan al
protoracico, la información del sonido se mantiene disgregada en el primer ganglio
(organización tonópica). Lo que vemos en la diapo es donde se encuentran los escolopidios que
es la cresta acústica.

Recientemente se descubrió que en los órganos timpánicos en el espiráculo torácico va por la

traquea acústica hacia las tibias, la importancia de ello radica en que el sonido puede impactar
también por la cara interna de la membrana timpánica viajando por la traquea acústica. Vamos

20
cogiendo la tibia y primero vemos la vesícula auditiva que conecta con un canal también vemos
el timpano (en la tibia hay 2), si retiramos la vesícula auditiva vemos una banda que es la cresta
acústica. Al lado tenemos la placa timpánica, hay entonces la cresta acústica, el timpano, la placa
timpánica y la vesícula auditiva. En la cresta vemos un alineamiento de redondelitos que son las
capcel que nos dicen que debajo existe un alineamiento de escolopidios en la cresta acústica.
En la zona distal de la cresta se va haciendo cada vez más ancha hacia la zona próxima. Todo
esto funciona de una manera tan compleja como el oído interno de mamíferos.

Evolución convergente entre la audición de insectos y mamíferos

Vemos el timpano, la cadena de huesecillos que dirige la presión sobre el timpano, el
equivalente a los huesecillos es la placa timpánica no hay perilinfa pero si el líquido de la vesícula
auditiva. Dentro de la membrana basilar el equivalente es la cresta acústica, zona de alta
frecuencias en la zona distal estrecha y rígida que se va haciendo más ancha menos alta y más
flexible, igual que la cresta acústica. La codificación de frecuencias es por la posición diferencial
de los escolopidios al igual que en la membrana basilar de los mamíferos. Este es un ejemplo
absoluto de convergencia adaptativa. La estrategia de discriminación de frecuencias es
exactamente igual, estando limitada por el número de neuronas en escolopidios.

Insectos: localización del origen de las fuentes de sonido de campo lejano

Hay 2 mecanismos:

 Receptores de presión: solo pueden tener lugar por sonidos de alta frecuencia
1. Diferencias de intensidad interaurales: detecta las diferencias de intensidad o
de presión sobre cada membrana timpánica. La membrana impacta sobre la
más próxima difractando por el cuerpo y perdiendo intensidad, impactando
luego con una intensidad menor. Para saber si el origen del sonido es delante
las diferencias interaurales serán iguales.

21
 2. Diferencias de tiempo interaurales: detecta la variación de tiempo al impactar
por un lado y pasar al otro.

 Receptores de diferencias de presión: es fundamental el sistema traqueal. Llega el

sonido que impacta sobre la membrana timpánica ejerciendo una presión P1 pero el
sonido también entra por el sistema traqueal e impacta sobre la cara interna de la
membrana timpánica con una diferencia en tiempo y presión (las 2 ondas que llegan son
diferentes en tiempo y presión). Al mismo tiempo el mismo sonido difracta sobre el
cuerpo del animal e impacta sobre la cara externa del timpano contralateral, también
impacta por la cara interna el procedente del sistema traqueal. La presión que impacta
sobre la cara externa en este último caso es más o menos igual a la que impacta sobre
la cara interna. El animal estudia entonces las diferencias de presión. Este sistema
también lo usan algunos vertebrados.

22
23
Tema 5: Audición en vertebrados. Sistema acústico lateral.
Origen. Sistema acústico lateral
Está formado por el sistema de la línea lateral (peces y primeros estadios de desarrollo en
anfibios) y el laberinto auditivo.

El sistema de la línea lateral fundamentalmente es un sistema de control hidrodinámico; detecta

movimientos y flujos del agua sobre la superficie corporal, como celula mecanorreceptora capta
ondas de baja frecuencia pero nada especializado. El órgano de la línea lateral tiene una función
auditiva pequeña. Está formada por unos órganos que son los neuromastos que están sobre la
superficie del animal y sus células pilosas en contacto con el agua. El neuromasto de canal es la
línea lateral que está conectado por el medio exterior con zonas de entrada de agua que fluye
por el interior. Cada neuromasto tiene multitud de células pilosas, los pelos están inmersos en
una cúpula, la entrada de agua desplaza la cúpula en uno u otro sentido. Cuando el animal
acelera rápido la cúpula va hacia atrás.

En el neuromasto tenemos dos poblaciones orientadas en direcciones opuestas, el kinocilio y

estereocilio cada una con nerviación independiente. El matiz de la celula pilosa es: los
estereocilios no son cilios, son filamentos de actina. Presentan una frecuencia de descarga basal
en reposo. Según qué tipo de población está más excitada el pez detecta la dirección.

24
Fisiología del neuromasto: En una celula pilosa el mecanismo inicial es el potasio,
desplazamiento hacia la derecha y apertura de canales mecánicamente que están situados en
los ápices de los estereocilios. La despolarización hace que entre calcio y salga potasio (por
canales de potasio dependientes de calcio).

Es una celula de tipo secundario, se genera un potencial receptor. La entrada de calcio libera
un neurotransmisor, el glutamato. Este mecanismo perdura en la evolución.

Funciones de la línea lateral

Tiene una pequeña función auditiva, las ondas de sonido hacen vibrar el agua pudiendo impactar
esto con las células pilosas de la línea lateral. Vibraciones menores a 100Hz.

Somototropia es lo mismo que la tonotropia para entenderlo.

25
Audición en vertebrados: el sistema estatoacústico de vertebrados

En los peces no hay membrana timpánica, de un modo genérico los peces no tienen audición.
Las membranas timpánicas empiezan en los tetrápodos, podemos hablas de audición entonces
en todos los vertebrados menos en peces.

Visión comparada de los laberintos en vertebrados

En el oído interno de mamíferos vemos los conductos semicirculares y las crestas ampulares.
Todo el sistema de conductos circulares está relacionado con el equilibrio, comparativamente
la parte superior es homologa en todos. Cuando hablamos de equilibrio en vertebrados será lo
mismo en todos. Sin embargo en la parte auditiva de mamíferos, inferior, vemos la cóclea, la
macula sacular… En aves aparece una cóclea que es un tubo coclear, mucho menor que el
enrollado de mamíferos. En reptiles es un poco como en aves. En peces tenemos el derivado
sacular que es la lagena y la macula lagenar que existe en peces anfibios reptiles y aves y NO en
mamíferos. La lagena no tiene nada que ver con la audición pero existe.

Aves, anfibios y peces tienen una parte superior homologa a la de los mamíferos, que es la zona
encargada del equilibrio. Por otro lado la parte inferior del oído interno es la que tiene verdadera
función auditiva y se diferencia mucho en los animales.

26
En mamíferos se encuentra la cóclea, que se dice que es un derivado sacular, y la mácula. Las
aves no tienen una cóclea enrollada como en mamíferos y tiene un conducto coclear mucho
menos voluminosos, igual que sucede en anfibios. Las diferencias más notables se encuentran
en peces que tienen un sáculo con la macula sacular y además un derivado sacular: la lagena y
la mácula lagenar. Estas dos últimas existen en peces, anfibios y aves pero no en mamíferos. La
macula lagenar no tiene nada que ver con la audición.

Aparece la papila basilar que es fundamental, tiene las células pilosas que se soportan sobre la
membrana basilar. En aves vemos la membrana y papila basilar, en mamíferos está dentro y en
reptiles también. En peces no hay ni vestigios de papila basilar. En anfibios, nos fijamos en lo
amarillo que es la papila basilar, tenemos una cosa minúscula que aparece en algunos anfibios.
Lo verde que vemos es otro tipo de papila que es auditiva, la papila anfibial. En los anfibios hay
papila basilar y anfibial, la papila anfibial existe en TODOS los anfibios mientras que la basilar
solo en algunos siendo minúscula pero es el embrión de las papilas basilares del resto de
vertebrados (va incrementando el número de células hasta llegar a la papila de los mamíferos).
La papila anfibial evolutivamente no tiene ningún interés porque aparece y desaparece en
anfibios.

Los peces no tienen ninguna papila basilar (equivalente a papila auditiva, en general), en los
anfibios hay dos tipos de papilas auditivas como ya dijimos.

Audición en anfibios
Vemos la rana que de entrada tiene membrana timpánica y oído
interno. Vemos que las ondas sonoras impactan sobre la membrana
timpánica que se transmiten a la membrana oval, lo que nos recuerda
a mamíferos. A esta conexión le llamamos la columela que es el
homólogo de los mamíferos. El interior tiene endolinfa y células
pilosas de ambas papilas. Las grandes diferencias son que no tiene
laberinto óseo, lo más importante es que en las células pilosas (iguales que la línea lateral) están
situadas sobre la estructura rígida del oído interno (en anfibios NO hay membrana basilar). Es
totalmente distinto de lo estudiado en mamíferos, que esta papila estaba sobre la membrana
basilar. Lo que vibra en mamíferos es la membrana basilar y la tectorial está más o menos fija.
En anfibios el movimiento de la membrana tectorial es quien se mueve por las ondas
vibracionales (en el resto de vertebrados se mueve la membrana basilar).

27
 Aparecen elementos muy
primitivos, tiene 3 órganos
dedicados a la audición
(macula sacular, papila anfibial
y papila basilar). El primero es
típico de peces, es capaz de
detectar bajas frecuencias. La
papila anfibial es capaz de
detectar frecuencias de 100 a
1200 Hz, frecuencias medias.
La papila basilar detecta altas
frecuencias en aquellos que la
tienen (1400 – 4000 Hz). Tiene un fraccionamiento de órganos para la captación de distintas
frecuencias. La papila anfibial en sí misma está perfectamente organizado, tiene un
fraccionamiento; hay una parte que detecta las más bajas, otra más altas y otras aún más altas
(ver dibujo).

Empieza a haber una especialización en las papilas a detectar distintas frecuencias de sonido.
Para diferenciar estas frecuencias de sonido:

 Sintonía mecánica/micromecánica: se debe a la rigidez y masa de las células pilosas.

Según su rigidez especializa las células en detectar frecuencias distintas. Esta funciona
aproximadamente a partir de los 1000 Hz.
 Sintonía eléctrica: funciona por debajo de los 1000 Hz. Son cambios en propiedades
intrínsecas que hacen que puedan responder unas más específicamente a unas
frecuencias que otras. Hay células pilosas especializadas. La sintonía eléctrica es el
cambio de las propiedades eléctricas de una celula. En una celula pilosa hablábamos de
entrada de potasio, salida de potasio y entrada de calcio. La sintonía eléctrica va a
depender de varias cosas pero la más importante son las corrientes de los iones
mencionados. Dependiendo de la densidad de canales de corrientes de potasio
dependiente de calcio y dependiendo de su cinética y del tiempo de apertura de esos
canales hará que generen receptores asociados a unas frecuencias u otras. El tiempo de
despolarización es igual en todos (1 milisegundos) que está relacionado con la entrada
de potasio y calcio, la especialización viene entonces en la repolarización (este tiempo
varia de 0,7 a 150 milisegundos). En un detector de alta frecuencia necesitamos

28
 potenciales de alta frecuencia, lo conseguimos con alta densidad de canales de potasio
dependientes de calcio y un tiempo de apertura corta. En las especializadas en baja
frecuencia habrá menos densidad de canales y tardan más tiempo, esto hace que la
repolarización es mucho más lenta (no cae en picado). Dependiente también de
variables externas como la temperatura.

La papila basilar que trabaja por encima de 1000 Hz tendrá una sintonía micromecánica, si vemos
la figura: vemos que la membrana tectorial es la que está moviéndose en ambas papilas.

Audición en amniotas modernos (reptiles, aves y mamíferos)

Hay dos elementos claves en el oído interno:

 Elongación de la papila basilar-

 En la papila basilar habrán dos tipos de células pilosas, tenemos una mayor
especialización, tenemos células pilosas especializadas en detectar bajas frecuencias y
otras altas frecuencias.

En el oído interno tenemos el laberinto óseo y el membranoso totalmente diferenciado. El oído

interno es exactamente igual (funcionalmente) en todos los vertebrados, encontramos células
pilosas que no están sobre estructura rígida sino que están sobre la membrana basilar que es la
que va a moverse. En aves la membrana basilar ya está bastante alargada, pudiendo discriminar
hasta 10 KHz de intensidad. Podemos encontrar también dos tipos de células, unas células
pilosas altas, con nervios aferentes y eferentes, y células pilosas curtas, sólo con eferentes.

Audición en reptiles y tortugas

Papila muy corta, un tipo de células pilosas que responde a
distintos rangos de frecuencias (menor de 1000KHz,
sintonía eléctrica). Tiene membrana basilar.

En reptiles, lagartos y serpientes la papila aumenta de

tamaño y aparecen dos tipos de células pilosas, hay papilas
especializadas en baja frecuencia y otras en alta frecuencia.
Sintonía eléctrica y micromecánica. Las de alta frecuencia
son básicamente aferentes. Las de alta frecuencia están
todas orientadas en el mismo sentido y las de baja en
sentidos opuestos.

Audición en aves/mamíferos

La papila sigue siendo más grande, aparecen células diferenciadas en diferentes frecuencias.
Morfológicamente son altas y bajas.

29
Audición en peces
Vimos que tenía un oído interno con el sistema de equilibrio perfectamente desarrollado pero
no la parte auditiva. Encontramos en peces una variedad enorme, algunos solo detectan la
componente de movimiento del sonido (campo próximo), frecuencias por debajo de 100Hz y a
partir de aquí aumentan sus cualidades hasta aquellos que hacen uso del componente de
presión del sonido (equivalente a la audición). La vejiga natatoria es la que actúa transduciendo
la señal al oído.

El oído interno de los peces, recalcamos que no tienen papila auditiva, usan la macula cuticular
o la sacular. En los animales que tienen un sistema poco desarrollado el otolito tiene mayor
densidad que el cuerpo del animal, la onda viene por el agua y llega al cuerpo del pez y parte de
esa onda penetra en el cuerpo haciéndolo vibrar (el oído interno también) pero el otolito tiene
mucha mayor densidad entonces toda esa fuerza vibracional hace vibrar mucho menos al otolito
generándose una diferencia de vibración considerable que genera esa información vibracional,
sin más especialización.

Esto se puede especializar. RECORDAR QUE NO TIENEN PAPILA AUDITIVA. La especialización que
buscan es que las diferencias de movimiento sea grande, lo que consigue a través de:

 Ostariophysi (Cypriniformes): la vejiga natatoria se conecta con los oídos internos a

través de una cadena de huesecillos, los osículos de Weber. Cuando llega una onda
vibracional impacta sobre la vejiga natatoria (conectada con el sáculo) haciéndola vibrar
que se transmite a través de la cadena de huesecillos al atrio. Esta vibración hace que el
líquido, una perilinfa del atrio, se lance hacia los otolitos de la macula sacular. Se genera
asi una gran diferencia vibracional llegando a detectar entre 3 y 4 KHz. Este sistema se
parecería al de anfibios.
 Cupleidos: se denomina sistema de la bulla que es una bolsa de gas. La conexión con la
vejiga natatoria (conectada con la macula utricular) en este caso no es a través de la
cadena de huesos sino a través de unos conductos rellenos de gas que desembocan en
la bulla. Cuando impacta la onda sonora, vibra la vejiga natatoria impulsando el gas a la
bulla por estos conductos de gas y moviendo la membrana que está situada por debajo
del epitelio utricular. En este caso entonces lo que se mueve es el epitelio utricular y
NO el otolito. Hacen lo mismo pero con 2 estrategias diferentes. Se consiguen recibir
frecuencias de 3-4 KHz, no tienen ninguno de ellos membrana timpánica. Se parece al
mecanismo de mamíferos.

30
31
Tema 6: Mecanorreceptores: equilibrio
La postura es la relación entre todas las partes del cuerpo entre si y del cuerpo con respecto al
espacio. El equilibrio postular es un estado en el que las diferentes fuerzas van a actuar sobre el
cuerpo, por ejemplo la gravedad o el viento, son balanceadas para hacer que el individuo
mantenga su postura original. El sentido del equilibrio es el que maneja este equilibrio postular.

Los receptores especializados son los sensores de gravedad y aceleración lineal y los que
detectan la aceleración angular:

 Sensores de gravedad y aceleración lineal: tenemos el sistema estatocisto macula que

está en casi todos los vertebrados y en la mayoría de invertebrados menos insectos. Los
elementos son las células mecanorreceptoras sensoriales y la masa otolitica u otolito.
La clave es la masa otolitica que nos indica siempre la dirección de la gravedad, cualquier
alteración produce un desplazamiento del epitelio haciendo que el otolito modifique la
frecuencia de descarga basal aumentándola. Son receptores tónicos que funcionan igual
que las células pilosas del sistema macular de vertebrados.
 Sensores de aceleración angular (rotación): el sistema canal-cresta está en todos los
vertebrados (los conductos semicirculares) y en crustáceos decápodos y cefalópodos.
Son una serie de canales rellenos de un líquido en cuyo interior están las células
sensoriales con una parte pilosa. Tienen una respuesta fásica, en reposo tienen una
frecuencia basal mínima y cuando se produce la diferencia da lugar a una respuesta
fásica indicando aceleración de movimiento.

Sistema estatocitario en invertebrados

Hay una enorme variedad, la figura que vemos nos vale
solo para ver los elementos. El más complejo es el
cerrado.

Hay una convergencia evolutiva en ambos sistemas. El de

los cefalópodos es más sofisticado que el de los
vertebrados.

32
Tenemos un pulpo con su oído interno donde vemos la macula y el sistema canal cresta. Es una
cámara cartilaginosa esférica con el epitelio macular que en si es muy complejo (tiene 3
subsistemas) NO hay conductos semicirculares pero es equivalente. El movimiento de líquido
por el interior del sistema cerrado va a activar a las células mecanorreceptoras (a la derecha
tenemos el epitelio sensorial y la cúpula). Aquí ya vemos células mecanosensoriales ciliadas
secundarias y primarias, TODAS CILIADAS.

El epitelio es mucho más complejo que el de mamíferos ya por tener 2 tipos de células
sensoriales. Las células sensoriales primarias se sitúan en dirección opuesta a las sensoriales
secundarias. La inervación eferente es enormemente profusa, tiene más eferente que aferente
por tanto la sensibilidad de estos está muy controlada por el SNC. Se libera glutamato.

Parece que surgen de una celula

sensorial mecanorreceptora
primitiva que se encuentra en las
medusas. Hay una celula primaria
con un cilio y una corona de
estereocilios, un cilio que está en la
parte central. A partir de aquí se
plantean 3 escenarios evolutivos.

b) Ecdisozoarios: la base es una

neurona bipolar uniceliada.

a) Lofocotrozooos: como ejemplo

los cefalópodos. A partir de la celula
primitiva surgieron 2; la primaria y
la secundaria pero que perdieron
los estereocilios apareciendo
únicamente cilios.

c) hacia los cordados. Dos tipos de células una del estilo de la primitiva y una secundaria con un
Kino cilio y una corona de estereocilios. A partir de esta secundaria surgirían las células pilosas
de los vertebrados porque hay un kinocilio (excéntrico) y estereocilios.

33
Sistema estatocitario en invertebrados: decápodos

Toda la información sensorial va al Tritocerebro.

El sistema estatocisto macula con el otolito abierto (se pierde con la muda). El sistema maculo
estatocisto consiste en pelos táctiles o sensilios táctiles. El estímulo adecuado será el
desplazamiento mecánico que mueve el otolito por el agua. Son respuestas fasicas igual que en
invertebrados y mamíferos.

Su órgano estatocitario consta de un sistema macular y un canal-cresta. Este está situado

principalmente en el primer segmento de las anténulas (la información irá al tritocerebro), pero
también puede estar en la parte posterior del abdomen, en los urópodos o en el telson. Estos
sistemas están polarizados, y las células sensoriales solo responden al desplazamiento del
sensilio en una dirección.

Los pelos estatolíticos son pelos táctiles que se encuentran permanentemente o

intermitentemente en contacto con el estatolito, los pelos son gruesos y en forma de gancho.
Su estímulo adecuado es la acción deformante que genera el estatolito sobre los pelos, que lleva
a la mecanotransducción. El estímulo mecánico es la fuerza de energía usada por el estatolito.
Son por tanto sensibles a la posición. Tónicos (responden siempre al estímulo, aunque se
prolongue)

El sistema canal-cresta nos va a medir velocidades angulares. Este presenta pelos sensoriales
libres o filamentosos (más sensibles que los estatolíticos), los cuales nunca se encontrarán en
contacto con el estatolito. El estímulo adecuado es el movimiento del fluido del interior con la
cavidad tabicada, causado por la rotación (aceleración angular). El tabicado provoca la aparición
de cámaras en los 3 planos del espacio. Son fásicos (responden al estímulo sólo cuando comienza
y acaba).

Cada estatocisto responde al desplazamiento angular sobre el eje longitudinal, generando dos
tipos de respuestas:

 Una primera que corresponde a la existencia de una frecuencia de descarga basal

 Una segunda respuesta se produce en presencia del estatolito, como consecuencia de
la fuerza gravitacional que genera dicho estatolito sobre los pelos sensoriales.

Ambos generan un reflejo de rotación contralateral (comportamiento motor cuyo resultado será
un ajuste rotacional de la postura del animal sobre el eje longitudinal).

34
En ausencia de estatolito hay presencia de una descarga basal, debido a la ligera inclinación que
presentan los pelos en sí mismos. De cada estatolito se va a generar un reflejo sensorial. Al
añadir los estatolitos, la frecuencia de descarga aumenta, siendo parecido en ambos lados. Al
retirar un estatolito, este no envía señales al tritocerebro, predomina la información
proveniente del estatolito que queda, produciendo un cambio postural. De ambos estatocistos
sale información contra rotacional sabiendo que están bien situados. Si le añadimos los
estatolitos lo que pasa esque aumenta la estimulación mecánica y la frecuencia de descarga

Sistema vestibular en vertebrados; lo que estudiamos en mamíferos vale para todos los
vertebrados. Nota: Los receptores de asistencia asisten a la marcha, la que envía la información
es el generador central que es quien dicta la marcha.

35
36
Tema 7: Propiocepción y reflejos motores
La propiocepción es el sentido que informa al organismo de la posición de los músculos
(capacidad de sentir la posición relativa de las partes corporales contiguas).

El sentido muscular se refiere a la información procedente de músculos y tendones, añadiendo

a la propiocepción la información de las articulaciones.

Los propioreceptores proporcionan al sistema de control del movimiento información por

retroalimentación del estado de la longitud de tensión muscular. Son claves en el control motor.
El grado de ajuste de los diferentes movimientos en relación a la demanda del medio ambiente
se realiza por medio de la información proveniente de los receptores musculares o los situados
en las partes móviles del animal.

Un órgano campaniforme es como un pelo táctil,

que en vez de tener pelo se va a cerrar en la zona
apical, formando una cúpula en forma de
campana, siendo esta una cutícula mucho más
fina que el tegumento que la rodea. Son sensilios
de estrés del exoesqueleto. Pueden encontrarse
aislados o formando grupos que se disponen en
filas paralelas y con diferentes orientaciones,
apareciendo por todo el cuerpo (sensibilidad
direccional). Responden tónicamente a las deformaciones de la cúpula en una u otra dirección.
La cúpula cuticular es cóncava, mientras que en arácnidos es convexa. Están enervados por una
única neurona sensorial bipolar. En los crustáceos, la estructura del sensilio campaniforme es

37
similar a la de un insecto, no obstante, cada sensilio campaniforme está enervado por un mínimo
de dos neuronas bipolares, en vez de una.

Órgano cordotonal
Receptor de tensión del tejido conjuntivo. Este es el origen de reflejos propioceptivos (simples
de resistencia, posturales y de locomoción). Cuando se sitúa entre dactilopodito y propodito se
denomina PD, entre propodito e carpopodito CP, entre carpopodito y meropodito MP, y así
sucesivamente. Los órganos CP1 e CP2 y los MP1 y MP2 poseen un funcionamiento similar.
También son el origen de los reflejos que se oponen a los movimientos pasivos de las
articulaciones. Están formados por neuronas bipolares que contactan con fibras conjuntivas,
que están a su vez sobre fibras musculares. Los cambios en la estructura del músculo sobre la
fibra conjuntiva es lo que produce un estímulo que da la corriente nerviosa a través de la
neurona bipolar.

Este órgano cordotonal se encuentra en el apodema del músculo flexor. La clave es una banda
de tejido elástico. En el PD, un extremo de la banda se inserta en el dactilopodito, y el otro en el
apodema del propodito. Así, al alargar esta banda elástica, se produce una deformación
mecánica sobre los terminales de los órganos cordotonales. De entrada habrá unidades
sensoriales que respondan al movimiento (fásicas) y otras unidades que respondan a la posición
del dactilopodito (tónicas). Se observó que las características de los potenciales de acción eran
distintos entre estos dos tipos de unidades, por lo que se puede distinguir que neuronas realizan
cada función. Si hay un cambio de posición hacia una posición nueva más alta, se aumenta la
frecuencia de descarga, proporcional al grado de deformación mecánica, en las unidades
sensibles a la posición. En el medio, entre la posición 1 y 2, se va a medir la velocidad con la cual
se produce este cambio, ello intervienen el otro tipo de unidades sensoriales. Así, estos dos tipos
de unidades nos proporcionan información de cambio de posición y de la velocidad con la cual
se produce este cambio. Pero aparecen también subpoblaciones, activas por ejemplo cuando el
dactilopodito, en vez de moverse hacia arriba, se mueve hacia abajo (una subpoblación indica
del movimiento hacia arriba y otra del movimiento hacia abajo). Este sistema informa
continuamente de las posiciones de las patas y de los diferentes segmentos con respecto a otros.

Propioceptores asociados a órganos tendinosos (receptores de tensión do

apodema)
Realizan la función homologa al órgano tendinoso de Golgi de vertebrados. Regulan la fuerza
generada por el músculo al medir la tensión de los tendones (en este caso detectan la tensión
que tienen los apodemas). Las neuronas sensoriales son bipolares, cuya terminal dendrítica se
sitúa sobre el tejido conectivo que rodea al apodema. En condiciones de reposo hay siempre
una frecuencia basal, debido a que los músculos siempre tienen cierta tensión (y por lo tanto los
tendones también). La frecuencia aumentará o disminuirá en función de la tensión muscular.

38
Propioceptores de alargamiento muscular
Son mecanorreceptores con neuronas multipolares de tipo 2 que responden a los cambios de la
longitud y tensión de los tejidos con los que se asocian (a una banda de tejido conectivo y a la
musculatura asociada a esta). Al contrario de lo que sucedía con los reflejos tendinosos, estos
siempre parten de 0, no hay frecuencia basal. Los canales no son de la familia TRP, sino ENaC
(catiónico general con predominancia de sodio). Hay mucha homología con el huso muscular de
vertebrados. El reflejo es miotáctico, por lo cual el estiramiento del músculo lleva consigo la
respuesta del propio músculo. En los cnidarios y ctenóforos no se identificaron. En platelmintos,
nematodos y nemertinos se observaron neuronas bipolares, que se sitúan con la musculatura
longitudinal, actuando como sensores de longitud. En moluscos se detectaron neuronas
multipolares sobre los músculos. En insectos hay dos modalidades, la neurona bipolar y el
verdadero órgano músculo receptor, con neurona multipolar. Existen receptores de
alargamiento sobre la musculatura dorsal de los segmentos abdominales y torácicos. Estos
receptores pueden estar formados por una banda de tejido conectivo, que se sitúa
paralelamente a los músculos longitudinales o en fuerte oposición, con una fibra muscular que
posee inervación motora.

39
MRO (órgano músculo receptor)
Receptor que indica el alargamiento muscular. RM1 e RM2, se sitúan por pares entre segmentos
adyacentes de la cutícula abdominal, asociados a los músculos del abdomen, y se encuentran
totalmente separados de los músculos efectores. Los RM1 son muy sensibles al movimiento
(muy elásticos), por contra dos RM2.

Están formados por una fibra muscular

modificada, enervada por una neurona
multipolar sensorial, situada en la parte
central de la fibra. La fibra muscular tiene
las mismas características que un huso muscular de vertebrados. La parte central no es
contráctil, porque tiene una baja densidad de filamentos de actina y miosina. La fibra posee
enervación por motoneuronas excitadoras, la cual llegará a los extremos (que si son
contráctiles), que utilizarán glutamato, además de una enervación inhibidora, cuyo NT es GABA.
La activadora y la inhibidora están enervadas por diferentes neuronas (en vertebrados, sin
embargo, ningún músculo tiene enervación inhibidora, solo están enervados por fibras
colinérgicas). Se ancla en dos zonas distintas del exoesqueleto. La flexión abdominal produce la
separación de las distintas partes del exoesqueleto abdominal, activando el reflejo. Mientras
tanto, la extensión lo devuelve a la normalidad. El MRO se activa de forma voluntaria
(activamente) o pasivamente, por fuerzas impuestas desde el exterior que produzcan un
estiramiento. RM1, tónicos, intervienen principalmente en el control de la posición, y los RM2,
fásicos, intervienen en las reacciones de coletazo (escape) y movimientos. En la vía refleja, las
fibras aferentes sensoriales que parten dos OMR viajan a través de los nervios dorsales
segmentarios hacia los ganglios segmentarios (GS) correspondientes, contactando ahí con varias
interneuronas y finalmente con las motoneuronas de la musculatura extensora abdominal
(MEA).

40
Los receptores se pueden estimular por:

 Contracción de los extremos de las fibras de la OMR por estimulación directa a través
de las motoneuronas que los enervan. Este es un mecanismo de control eferente de la
sensibilidad del receptor por parte del SNC. Incrementa su sensibilidad y facilita la
respuesta.
 Por flexión abdominal (son los movimientos abdominales y posturales que se producen
por la actividad de la musculatura tónica).

Un estímulo que llega al OMR aumenta la conductancia, fundamentalmente los iones de sodio
(en los RM1) y los de Na y Ca (en los RM2). La adaptación del receptor durante un alargamiento
continuado se puede atribuir a un incremento de los niveles intracelulares de calcio, que
activarían una corriente de potasio.

La información sensorial se transmitirá a través de los ganglios y sistemas nerviosos, que

activaran redes neuronales, involucradas en el control postural en el estado de reposo, y otras
redes involucradas en el movimiento. Los reflejos involucrados en el control postural en el
reposo son los de resistencia, mientras que los involucrados en el movimiento son los de
asistencia.

Los reflejos de resistencia actúan contra las perturbaciones y cambios impuestos en la postura,
formando un bucle de retroalimentación negativa. Aseguran el mantenimiento apropiado de la
postura. Son eficaces en la estabilización de la postura en contra de la gravedad. En general,
están asociados a las articulaciones. En estos intervienen pocas neuronas, ya que se suelen
restringir al ganglio segmentario abdominal correspondiente. Este tipo de reflejo de resistencia
“local” non suele intervenir en los programas motores.

41
Caso 1: Reflejo de resistencia propioceptivo para el mantenimiento de la postura
abdominal y OMR
El alargamiento impuesto en los RM1, por flexión abdominal,
induce un reflejo miotáctico en el mismo segmento, que se
continúa con los adyacentes atenuado. Está mediado por
motoneuronas extensoras lentas, que desencadenan una
contracción del músculo extensor lento. La activación de los
extensores disminuye la tensión en los RM1, y reduce su nivel
de excitación. Permite establecer la posición abdominal
contra un movimiento impuesto cuando el animal está en
reposo. Durante el desarrollo de una flexión abdominal
activa, se inhibe la respuesta de RM1. Esta inhibición permite
anular el reflejo de extensión durante las flexiones abdominales voluntarias.

Caso 2: Reflejo de resistencia propioceptivo y órganos campaniformes

En un experimento con cucarachas se observó que, al
ponerles un imán arriba y un campo magnético abajo,
se podía ver cómo al activar el campo se producían
descargas en los sensores campaniformes, y la
activación de los músculos extensores para resistirse a
la carga producida por el campo magnético. Los
sensilios campaniformes están agrupados en lugares
concretos de la pata. La mayoría de los grupos se
encuentran en el trocánter, y un menor número en el
fémur y la tibia. Los incrementos de la corriente
magnética dan lugar a un fuerte disparo de los sensilios
tibiales proximales, que se mantuvo durante la duración del aumento de la fuerza. La liberación
de carga provoca potenciales de acción individuales en los receptores distales. Los movimientos
que deprimen la pierna y elevan el cuerpo podrían ser producidos por el músculo extensor
troncatéral, que regula la altura del cuerpo y resiste la carga en insectos. Por lo tanto, estos
receptores proporcionan una señal rápida de que la carga se incrementa.

Los reflejos de asistencia están implicados en el movimiento. Los receptores son los mismos que
intervienen en la postura, pero que van a transmitir la señal por otras redes neuronales distintas.
La contracción de flexores-extensores dirige este movimiento, mediante el control de un
generador de patrones centrales, y los reflejos de asistencia ajustan la marcha (no la dirigen),
ayudando mediante retroalimentación positiva a las fases del ciclo de la marcha. En la marcha
hay un proceso claro, el soporte-balanceo. Una pierna soporta el peso mientras el otro se
balancea. Este movimiento lo controla el generador de patrones, mientras los reflejos de
asistencia ajustan a este movimiento. Estos son reflejos complejos, donde intervienen más
neuronas, frente a los de postura, que son sencillos con pocas neuronas, y no son locales, van al
sistema nervioso central.

42
43
Tema 8: Quimiorreceptores. Olfacción.
En los quimiorreceptores el estímulo adecuado será detectar una sustancia (en los mecano era
una deformación mecánica). Cuando se activan los receptores también induces reflejos pero de
comportamiento. La función de la olfacción es supervivencia reproductiva (mirar diapo), todo lo
que sale está relacionado con ello.

Las neuronas en general especializadas en detectar olores son las neuronas sensoriales olfativas
(OSN), que también se llaman NSO u ORN y NRS. Hay que distinguir la neurona olfatoria del
receptor olfatorio, este último es la estructura molecular especializada en captar ese olor (OR o
RO), multitud de estos receptores están en las OSN.

Organización funcional de los sistemas olfatorios

En la figura de la izquierda, vertebrados, vemos neurona bipolar con el engrosamiento

dendrítico y posteriormente unas ramificaciones ciliares inmersas en un fluido (en vertebrados
aéreos es el humus). En la derecha, insectos, vemos también la misma neurona bipolar con el
engrosamiento dendrítico y cilios (no dendrita como sale en la imagen) que están inmersos en
el líquido de la linfa del sensilio. La línea discontinua es un sensilio táctil.

Estamos hablando del mismo tipo de estructura en ambos casos. En las ramificaciones es donde
están los RO. En otros invertebrados como los nematodos vemos lo mismo; neurona bipolar
sensorial, segmento dendrítico y poca ramificación ciliar.

El OBP es proteína ligadora de odorantes. Se indica en dos neuronas sensoriales olfativas que
están inmersos los cilios en un fluido (mucus o linfa). Otro elemento clave son los glomérulos
que son todos los axones que surgen de las NSO, en todo el reino animal menos en nematodos
el primer relevo sináptico tiene lugar en los glomérulos.

44
Olfación: eventos periféricos
Lo que vemos en la imagen es un poro del sensilio
olfativo, por aquí entran los odorantes. Una vez
que tenemos el odorante en el fluido del receptor
hablaremos de los tipos de odorantes:

 Solubles; se solubilizan en el fluido y van al

receptor, son los menos abundantes a excepción
de peces.
 No solubles: llegan al fluido y se quedan
parados, aquí intervienen las OBP.

Vemos que aparece en la diapositiva las OBP, especificas del tipo de odorante, que se va a unir
al odorante. Esta unión sigue las hipótesis de que es en base al gradiente del pH, en la parte más
exterior el pH es alto o neutro lo que favorece la unión odorante-OBP. El complejo se desplaza
hacia los receptores donde el fluido tiene un Ph más bajo que favorece la disgregación,
quedando libre el odorante e iniciando la respuesta con el receptor.

En la distribución filogenética vemos que todos los organismos aéreos tienen OBPs mientras que
los acuáticos no. La aparición del OBP esta entonces relacionada con el paso del medio acuático
al terrestre.

Receptores olfatorios; visión comparada

El primero es un receptor olfatorio de vertebrados, típico receptor acoplado a proteínas G. Abajo

vemos el mecanismo de quimiotransducción en un vertebrado cuando los receptores están en
los cilios. En los insectos tenemos el receptor (amarillo y naranja) que de entrada no es
metabotrópico, es un heterómero formado como mínimo por dos subunidades proteicas. Si
comparamos los extremos amino (interior) y carboxilo (exterior) están en disposición opuesta,
ambos son hepta hélices pero invertida una respecto a la otra. Formaran un canal iodo. Otro
tipo de receptores que habrá en insectos también es el último heterómero que es similar en
insectos y crustáceos y muy similar a los ionotrópicos de mamíferos. Las neuronas de un mismo
sensilio pueden presentar diferentes receptores OrX/OrY, enviándose así información de cada
una a distintos glomérulos.

Solo se identificó una familia de más de 60 ORs en las neuronas sensoriales olfativas de
Drosophila, lo que nos hace preguntarnos como puede ser discriminada la gran cantidad de
odorantes por esos relativamente pocos receptores. Esto se debe a que estos adoptan una
topología heptahélica inversa, y se expresan como heteromultímeros compuestos por una

45
subunidad OR divergente, que confiere especificidad de olor y un co-receptor Orco altamente
conservado. Un solo orco puede reunirse con hasta cientos de OR distintas en una especie dada.

Una neurona olfativa expresa un receptor, y las que expresan ese mismo receptor van a ir a dar
al mismo glomérulo

Crustáceos. Quimiotransducción
La estructura olfativa exterior en las 2 figuras de la
derecha: estamos viendo neurona sensorial
olfatoria, segmento dendrítico interior, formación
de cilio y ramificación ciliar. Sin embargo no vemos
multitud de cilios como veíamos antes, estas son
figuras mucho más reales. Vemos que el crustáceo
tiene solo 2 cilios, un sensilio multiporo y en el
caso de los crustáceos no tienen poros sino que
tienen una cutícula permeable.

En la derecha vemos que cada saliente es

lo que teníamos arriba. En crustáceos
estaríamos hablando del primer par de
antenas. Vemos neuronas receptoras
olfativas (todos los puntitos en lo azul). El
odorante llega a los receptores, se une al
receptor y se produce la
quimiotransducción.

Crustáceos: organización y vías olfativas

Cada columna es un estetasco
(sedas sensoriales ubicadas
generalmente en la cara
inferior del flagelo de la antena
y anténula, en su interior lleva
un filete nervioso sensible a los
estímulos químicos) donde hay
unas 150 neuronas sensoriales
en cada uno. Hay un tipo de
receptor funcional por cada
NSO. Si nos fijamos en el
código de colores; tenemos 3
tipos de NSO en el primer
estetasco que envían la información a los glomérulos. Todas las neuronas que expresan un tipo
de receptor van a un mismo tipo de glomérulo (los que expresan el verde irán al glomérulo
verde), las terminaciones no se solapan. Estos glomérulos estarán en el glóbulo antenal del
deutocerebro. A partir de aquí surgen axones hacia AL que es el lóbulo accesorio que está en el

46
protocerebro. Una vez en el protocerebro llegaremos al cuerpo hemielipsoidal que se sospecha
el centro final del procesado, saldría ya la información a los centros motores para generar el
comportamiento adecuado, este cuerpo es el equivalente al cuerpo fungiforme de los insectos.
Habrá entonces 3 neuronas en el proceso.

Insectos: receptores olfativos

Hay 3 grandes tipos:

 Odorantes: es un heterodímero donde cada proteína es una heptahélice invertida. Estas

proteínas están constituidas de una manera específica, habrá una proteína correceptora
que es el Or83b que es la proteína Orco, común en todas las proteínas olfatorias de
insectos. La Orx es la otra proteína, la pareja, que se refiere a odorantes generales. Ori
se refiere a feromonas. Un Orx- Or83b estará
especializado entonces en odorantes generales.
Vemos que ambas heptahélices se acoplan
formando un canal iónico. El odorante se une en
Orx, esta proteína será entonces la que da
especificidad. Si hablamos de feromonas solo
habrá un Ori para una feromona determinada.
 Ionotrópicos: son 4 proteínas las que forman el
canal, es un tetrámero. Hay un grupo de proteínas
que son específicas, Irx, que se unen a olores
específicos. El otro es el Orco. El Orco es igual en
todos los insectos pero en estos receptores no es
igual en todos.

 CO2: son receptores gustativos, pero como es para el CO2 que es volátil se incluye aquí.
En su estructura vemos que también es un heterodímero con hepta hélices invertidas y
un canal iónico pero también indica que puede haber una proteína G. Hay dudas de si
es un canal mixto, de tipo ionotrópico pero acoplado a proteínas G. Este receptor no se
sabe bien cómo funciona pero comparativamente en los últimos trabajos se sospecha
que funciona de un modo similar a lo observado en los receptores de CO2 en
vertebrados y nematodos. En estos animales no se detecta el CO2 sino que se detecta
el bicarbonato. Hay un punto clave en esto y es que en la generación del bicarbonato se
necesita la anhidrasa carbónica (una enzima) y asociada a receptores olfativos de
vertebrados y nematodos se sabe que si está pero en insectos aún se está estudiando.
En los insectos se sabe la respuesta de receptor al CO2 y al bicarbonato, al bicarbonato
responde mucho pero al CO2 poco. Se sospecha entonces que la recepción está asociada
a la producción de bicarbonato pero falta determinar la presencia de anhidrasa
carbónica.

Insectos: diversidad de ligandos y receptores olfatorios

El sensilio en si no detecta nada, lo detectan las NSO que están en los cilios. En la siguiente diapo
solo estudiar lo rojo. Estamos hablando de una nueva familia de canales iónicos. Los receptores
olfativos de insectos son canales iónicos heteroméricos activados por ligando que constituyen
una nueva clase de canales catiónicos no selectivos. Tenemos un sensilio olfativo multiporo con
multitud de neuronas, en esas neuronas cada una expresa su receptor específico.

47
Procesado de la información olfativa: visión comparada
Los glomérulos están en todos lados menos los gusanos planos. Multitud de axones de las NSO
van a converger en un glomérulo. Este mecanismo de convergencia será seguro el motivo de la
enorme sensibilidad del sistema olfativo puesto que pequeños potenciales convergen y se
suman.

Una neurona olfatoria expresa un tipo de receptor y las neuronas que expresan el mismo
receptor van al mismo glomérulo, código de colores.

En invertebrados el deutocerebro está en el lóbulo antenal, en vertebrados en el bulbo olfatorio.

A partir de cada glomérulo salen neuronas de protección que envían la información a centros
superiores. Las neuronas de protección proyectan a la corteza olfatoria. En los insectos también
hay centros superiores pero las neuronas de proyección van a 2 centros superiores
(protocerebro), unas van a pasar y actuar en los cuerpos fungiformes del protocerebro.

Son unas vías más o menos comunes pero en una comparativa anatómica hay una convergencia
evolutiva en la organización. En los mamíferos son vías paralelas olfativas que están
interconectadas con interneuronas de tipo inhibidor. En los insectos hay vías olfativas paralelas
y unas interneuronas inhibidoras que se llaman neuronas locales, lo que hacen es una especie
de filtrado de la información. Vemos que las vías de proyección siguen nuevamente rutas
paralelas de organización muy similar.

Procesado de información olfativa en crustáceos e insectos

Hay dos grandes mecanismos:

 Código de línea marcada: respuesta selectiva a un odorante particular. En la figura

vemos del 0 al 110 distintos odorantes
observando que el receptor Or82a (su orco seria
083b) da especificidad única y exclusiva a un olor,
típico del sistema feromonal. Podemos decir que
con esta respuesta está captando una feromona.
En este caso el sistema de codificación es sencillo,
se activan esas neuronas que van a su glomérulo
específico y de ahí a los centros superiores que en
este caso será el protocerebro lateral (es el
experto en detectar feromonas).

48
  Código combinatorial o generalista: un animal puede distinguir los matices de una
naranja o un limón. En este la clave es el receptor que vemos a la derecha. La respuesta
del receptor no es especifica sino generalista. Tenemos distintos olores con el tipo de
receptor con su Orco de siempre, este receptor responde máximamente al olor 56 pero
también responde a otros olores, en el 56 generara una máxima que ir bajando a medida
que nos alejemos. Abajo tenemos un olor A que puede ser captado por distintos tipos
de receptores generalistas, uno de ellos se une por ejemplo a la neurona 3 generando
una respuesta máxima (56) generando una elevada frecuencia de descarga a su
glomérulo correspondiente. Este olor A se puede unir a otros receptores con menos
afinidad, una neurona 2 capta ese olor con baja
afinidad respondiendo con menor frecuencia y
yendo a su glomérulo especifico (distinto del
anterior). Estamos viendo como el olor A es captado
con distintos rangos de afinidad por distintos
receptores que dan lugar a distintas informaciones
que van a distintos glomérulos dando lugar a un
mapa glomerular, clave para la especificidad del
sonido.

Aquí tenemos unos mapas glomerulares

reales. Por ejemplo en las abejas le
ponen pentano observando que el
pentano activa a un glomérulo
determinado, podemos sospechar que
este corresponde a la máxima respuesta
de un receptor determinado. Hay otros
glomérulos que responden en amarillo,
otro rango de respuesta. El azul oscuro
vemos que hay muchos glomérulos que
responden mínimamente, con baja
afinidad. El olor al pentano se reflejara en un mapa combinatorio de la respuesta de todos los
glomérulos. Por lo tanto un animal puede detectar miles de olores distintos, cada olor tendrá su
mapa glomerular distinto.

Entre cada glomérulo y sus neuronas de proyección se encuentran neuronas locales

(interneuronas) que pueden funcionar como inhibidoras. Entonces, las células de proyección
hacen contactos sinápticos con las células de Kenyon del cuerpo fungiforme. Ocurre que el
patrón característico de las neuronas de proyección activa de una forma determinada las células
de Kenyon, generando un mapa combinatorial. Dicen que el segundo mapa, diferente al
glomerular, sigue guardando la especificidad para el olor que se demostró en los glomérulos.

Los autores afirman que el cuerpo fungiforme es el que va a responder a estos olores, siendo
una zona de aprendizaje y memoria de olores adquiridos, aprendiendo el animal a distinguirlos,
dependiendo de la experiencia (memoriza nuevos olores). Desde este siguen hacia otro centro
superior, las astas laterales del protocerebro. Los olores generalistas en las células de Kenyon ya
están reconocidos, y a partir de aquí, lo que tiene es que producirse la respuesta de los centros
motores, unas vías aún desconocidas. Lo único que se sabe es que actuarán sobre un generador
de patrones centrales. Existen otros glomérulos que no hacen contacto en las células de Kenyon,
sino que van directamente a las astas laterales. Estos están involucrados en el comportamiento

49
innato, que es generalmente el de las feromonas (no pasa por el cuerpo fungiforme porque no
precisa aprenderse). Este segundo sería un procesado de línea marcada (mientras los otros eran
de código combinatorial).

En el deuterocerebro, la intensidad del olor viene determinada por la actividad conjunta de

todos los glomérulos activados. A mayor intensidad de olor, mayor actividad en los glomérulos
olfativos. La integración intercelular dentro del asta lateral modula y aumenta el contraste de
las señales olfativas primarias.

Olfación en vertebrados
En la olfación terrestre hay odorantes volátiles, mientras en los acuáticos no hay volátiles (son
moléculas cargadas, como aminoácidos, ácidos biliares, nucleótidos o esteroides). Esto hace que
en los peces sea muy complicado distinguir olfato de gusto. En las especies semiacuaticas (hasta
los cetáceos) los genes de los receptores de tipo olfativos perdieron completamente su función,
por lo que la olfacción en ballenas es completamente nula.

Organización general del sistema olfativo en vertebrados

Un odorante en el agua o en el aire penetra en la mucosa, donde se encuentran los cilios de las
neuronas receptoras olfativas. En este nivel, se unen los receptores olfativos solos o con la ayuda
de las proteínas de unión olfativas, que pueden solubilizar los odorantes insolubles. Entonces,
la señal olfativa se trasduce por la ORN y se transfiere al bulbo olfativo a través de los axones
que atraviesan la lámina cribosa. A nivel del bulbo olfativo, todas las ORN convergen en un
pequeño número de glomérulos, que son subunidades funcionales. Las interneuronas locales
dan forma a la señal olfativa, y las neuronas de salida exportan la señal hacia la corteza olfativa.

50
La mayoría de los anfibios, reptiles y mamíferos presentan un doble sistema olfativo:

 Sistema olfativo principal (MOS), con

entrada a través do epitelio olfativo
principal (MOE) y conexiones neuronasales
en el bulbo olfativo principal (MOB).
 Sistema vomeronasal (VNS), con
entrada a través del órgano vomeronasal
(VNO) y conexiones neuronales en el bulbo
olfativo accesorio.
 En mamíferos existen otros dos
epitelios olfativos, que son el órgano septal
de Masera y el ganglio de Grueneberg
(poden estar relacionados coa detección de
feromonas).

Podemos distinguir el sistema principal y el vomeronasal porque en este segundo encontramos

en los receptores microvellosidades en el lugar de cilios, no como en los receptores del sistema
principal, donde hay cilios. En estas microvellosidades es donde se encuentran los canales
receptores.

Todos estos órganos contienen neuronas sensoriales olfativas que poseen uno de estos tipos de
receptores quimioolfativos (ORs o receptores olfativos, VNRs o receptores vomeronasales y
TAARs o receptores asociados a trazas de aminas). El sistema vomeronasal tiene 2 tipos de
receptores VNR, los V1R y los V2R. El procesado de la información del sistema vomeronasal
estará relacionado con la detección de feromonas, son muy importantes en los
comportamientos sexuales.

El sistema vomeronasal llevará información hacia el bulbo olfativo, de aquí irá a la amígdala (que
controla las emociones) y a continuación al hipotálamo, respondiendo al estímulo desde la
corteza cerebral y la pituitaria.

51
El órgano vomeronasal participa en la mediación de varias respuestas estereotipadas en ratones
(por ejemplo, agresividad masculina, aceleración de la pubertad, sincronización del estro), lo
que sugiere que las feromonas son buenos candidatos para su activación. Media en las
conductas defensivas entre especies a través de la detección de homólogos a las proteínas
feromonales.

El órgano de Jacobson de reptiles está involucrado en la comunicación química social,

reproductiva y en la caza de presas (tiene un papel similar al órgano vomeronasal).

Los peces no disponen de subsistemas olfativos, y solo presentan una superficie sensorial, la
roseta olfativa. Poseen un bulbo olfativo. El epitelio olfativo presenta tres tipos diferentes de
neuronas sensoriales:

 Las neuronas sensoriales ciliadas (en azul), que presentan un receptor de tipo Ors
 Las neuronas sensoriales con microvellosidades (verde), que presentan V2R
 Las células en cripta (rojo), que posiblemente expresen V1R

Las proyecciones primarias de las neuronas sensoriales olfativas son bulbo olfativo o el
telencéfalo. Las secundarias se realizan desde el bulbo olfativo hasta el telencéfalo y el
diencéfalo. Existe una posible vía olfato-motora, que conecta el tubérculo posterior a los centros
motores ejecutores en el mesencéfalo. En anfibios es donde se produce la disgregación de los
dos grandes grupos que no aparecen en los peces. Esta existe ya en las larvas acuáticas, lo que
significa que esta segregación es anterior a la adaptación de la olfacción al medio aéreo. Los
reptiles presentan los dos sistemas, por lo general, mientras las aves no poseen sistema
vomeronasal (si olfativo).

Quimiorreceptores. Gusto.
El sentido del gusto es importante para la supervivencia y el bienestar de los animales, porque
permite la evaluación de la composición química de los alimentos consumidos. En los
vertebrados, las estructuras receptoras de los sabores (las papilas gustativas) se encuentran

52
localizadas dentro de la cavidad oral, y monitorean constantemente la presencia de sustancias
transmitidas por los alimentos. Las papilas gustativas contienen las células quimiosensoriales
que se dedican a detectar específicamente los saborizantes correspondientes a las cinco
calidades básicas del sabor (salado, agrio, dulce umami y amargo). Los sabores salados y agrios
están mediados por canales iónicos, mientras que dulce, umami y amargo dependen de los
receptores acoplados a proteínas G.

 En vertebrados, los receptores son de tipo secundario (el receptor se une a una neurona
de primer orden), con una dendrita no ramificada.
 Mientras, en los invertebrados los receptores son de tipo primario (el receptor funciona
como neurona de primer orden) con una dendrita poco ramificada, y se encuentran en
sensilios con un solo poro.

En los insectos, los receptores gustativos no solo están asociados únicamente al aparato
masticador, sino que se pueden encontrar en todas las partes del cuerpo (patas, alas),
alcanzando un total de unos 280 sensilios de sabor. En estos animales es muy importante el
sistema de aceptación/rechazo de los alimentos, pudiendo rechazar sustancias tóxicas sin la
posibilidad de una ingestión inadvertida. Los sensilios gustativos van a variar con respecto a su
composición y número de neuronas gustativas receptoras. Los sensilios L y S poseen 4
receptores, mientras los I poseen 2.

Hay menos saborantes que odorantes, que no se sabe bien como se reciben, pero de entrada se
presupone que es un sistema combinatorial.

En los insectos, las neuronas sensoriales primarias se comunican directamente con el centro de
procesamiento del gusto en el cerebro, la zona subesofágica. A diferencia de los lóbulos
antenales, que poseían una organización glomerular, esta no presenta subestructuras
anatómicas discretas. Ls neuronas que expresan receptores sintonizados con sabor amargo o
dulce muestran patrones de proyección complejos y distintos en la zona subesofágica. Tambien
hay una marcada segregación de las terminales de los receptores que detectan los mismos
productos químicos pero que se encuentran en diferentes órganos del gusto.

Hay dos grandes tipos de receptores en insectos, que son los de sabor dulce y amargo, los más
importantes en la aceptación y rechazo de los alimentos, pero hay más como el sabor a agua, a
sales, a aminoácidos, a ácidos grasos...

Receptor heptahélice invertido, que formaría heteromultímeros en sabor dulce, igual que en
sabor amargo. Los de las sales probablemente sean receptores ionotrópicos. Gr5A es clave para

53
la aceptación en las substancias dulces. En el rechazo debe tener a Gr66A, que van reconocer
los sabores amargos. Esto todo está controlado por dos generadores de modelos centrales
distintos. Las papilas gustativas existen en todos los vertebrados, presentando las de lampreas
una gran similitud con las de vertebrados superiores, a pesar de presentar células ciliadas en vez
de microvellosidades.

54
55
Tema 9: Fotorrecepción
Utilización de la luz como fuente de información del medio ambiente (las ondas entre los 300 y
800nm se corresponden con espectro de luz visible para el cual los animales desarrollaron
mecanismos especializados para su detección). Para esto deben aparecer unas moléculas que
sean capaces de absorber la luz (las rodopsinas), lo cual pasó hace 700 millones de años. Al
hablar de visión podemos hablar de dos tipos, desde una muy sencilla a la más compleja. La
sencilla son sistemas capaces de detectar distintas intensidades de luz difusa, y son el origen de
la modalidad sensorial denominada fotosensibilidad difusa. En la compleja, aparecen sistemas
capaces de responder no solo a diferentes intensidades de luz, sino también a su variación en el
tiempo y en el espacio, en este caso se habla de visión.

Hay dos tipos de fotorreceptores (neuronas especializadas sensibles a la luz), que son los
rabdoméricos y los ciliares. Ambos diseñaron un sistema para poder acumular la mayor cantidad
de rodopsinas posibles, lo que logran gracias a las expansiones de membrana. También ambos
diseños coinciden en la orientación de estas expansiones. Sobre estas expansiones se sitúan los
fotorreceptores. Estos dos se diferencian en el origen de las expansiones. Los rabdoméricos
provienen de modificaciones de microvellosidades, y los ciliares provienen de modificaciones
ciliares. Los rabdoméricos solo aparecen en vertebrados, mientras los ciliares aparecen tanto en
invertebrados como en vertebrados (aunque en vertebrados aparecen poco). En la medusa ya
aparecen receptores ciliares.

En los fotorreceptores rabdoméricos, la transducción de la luz en una señal química comienza

con la llegada de esta a la rodopsina, la cual sufrirá un cambio conformacional, uniéndose así de
forma eficiente a una proteína G. Esta va activar la fosfolipasa C, la cual hidrolizará PIP2, lo que
será clave en la apertura de canales TRP, produciéndose la entrada de calcio y sodio en la célula
y la despolarización de la misma, dando inicio a una señal química que se transmitirá por las vías
visuales.

Se nos presentan 3 hipótesis para la posible forma de apertura de los canales en las células
fotorreceptoras:

 Apertura mecánica del canal: la rotura del PIP2 en la membrana celular de las células
produce que en esta aumente la tensión, lo que lleva posteriormente a la apertura de
los canales.
 Apertura por acidificación: En la rotura del PIP2 se producen hidrogeniones que
disminuyen el pH del interior celular, provocando esto la apertura del canal.
 Apertura por DAG: la diacilglicerol lipasa degrada el DAG, produciendo, por ejemplo,
ácido linoleico, el cual es capaz de abrir el canal).

56
Hay dos canales de la familia TRP distintos (una permite el paso de calcio y la otra de sodio). La
entrada de calcio y sodio produce la despolarización. Esta despolarización es contraria a la que
se produce al llegar el estímulo fótico en vertebrados (en los fotorreceptores ciliados), ya que
en estos se produce una hiperpolarización. El estímulo despolarizante dura muy poco tiempo,
debido a que estos canales tienen una adaptación a la luz muy rápida. La rápida entrada de calcio
va saturar muy rápido el canal, provocando que este se cierre y cierre a su vez el de sodio.

En medusas hay una hipótesis que dice que los receptores ciliares de estas producen
despolarización, por contra del resto de receptores ciliares, lo cual no está confirmado.

Todos los fotorreceptores utilizan un pigmento sensible a la luz, derivado de la vitamina A

(retinal), el cual está unido a una proteína denominada opsina. La luz activa a la opsina, causando
un cierto cambio de conformación en el fotopigmento, lo que provoca la unión a una proteína
G. Sin embargo, la fotorrecepción entre diferentes tipos de fotorreceptores tiene otras
diferencias. La transducción de señales en fotorreceptores ciliares es distinta, activando una
fosfodiesterasa que cambia la concentración de GMP cíclico en la célula. Por otro lado, la
transducción de señales en fotorreceptores rabdoméricos implica la activación de la fosfolipasa
C y la vía del inositol.

En la absorción de iones por el retinal en receptores ciliares, un

solo aminoácido, el glutamato 113, es clave. La conformación
del 11-cis-retinal va cambiar cuando se isomeriza a 11-trans-
retinal, alargándose este y produciendo un cambio
conformacional en la opsina. El retinal se une a opsina mediante
una lisina por una unión con una base de Schiff, que está
protonado. Esta base protonada en sí misma es muy inestable,
y se va a estabilizar con un contraión, que es el glutamato 113
del segmento transmembrana 3. El cambio conformacional (a
metarrodopsina) lleva a una enorme eficiencia en el
acoplamiento con la proteína G. El retinal se desliga de la opsina,

57
lo que es llamado blanqueo (producido por la pérdida de la estabilización de la unión), volviendo
luego el retinal a cis y produciéndose un ciclo de unión.

En los receptores rabdoméricos, el glutamato está en

posición 181, y no está situado en el segmento
transmembrana 3, sino en el péptido intercalar entre el
segmento 4 y 5. La unión de la lisina (segmento 7) con el
retinal es también mediante una base de Schiff, inestable
en oscuridad, y que se estabiliza por la formación de un
contraión con el glutamato 181. Al cambiar el retinal a
trans, el cambio conformacional que genera es menor que en ciliares, y el glutamato 181 sigue
interaccionando con la base de Schiff, por lo que la unión del retinal con la proteína es estable,
lo que hace que el cambio conformacional que se genera en la opsina sea menor, y que la
eficiencia de acoplamiento con la proteína G sea también menor. En este caso, el retinal volverá
a su conformación original mediante la llegada de otro estímulo fótico, sin tener que producirse
el ciclo de unión de las ciliares. Cuando cambia la conformación, el hueco del glutamato es
ocupado por una histidina, lo cual está asociado con la identificación del color rojo.

Tipos de ojos complejos

En reptiles, aves y mamíferos, el control del enfoque tiene lugar por los músculos ciliares, que
deforman el cristalino. Mientras que en tiburones y anfibios se produce el movimiento de la
lente hacia atrás para enfocar (músculo protractor, lleva la lente hacia atrás). En peces óseos se

58
produce el efecto contrario, la lente se mueve hacia delante para enfocar (músculo retractor).El
procesamiento de imágenes en un ojo compuesto de insectos es mucho más eficiente que el de
ojo en cámara de vertebrados. Esto tiene una ventaja para procesar muy rápido las imágenes y
no chocarse con los objetos al volar. Procesan tan rápidamente las imágenes que ven todo como
si fuera a cámara lenta. La mayoría de los insectos puede ver muy bien a unos pocos centímetros,
hasta aproximadamente unos 30 centímetros, pero no mucho más. Esto es debido a que su ojo
compuesto carece de mecanismo de enfoque. La claridad o difuminado de la imagen está
determinada por el número de facetas que haya en el ojo (que son fijas), y por la distancia de
los insectos al objeto.

En las células fotorreceptoras se observan despolarizaciones minúsculas denominadas “bumps”.

Los canales de estas células tienen una cinética
de apertura rápida, y una baja latencia (no
tiene que pasar mucho tiempo para que se
pueda volver a producir una despolarización).
Tiene el mismo tiempo un rápido mecanismo
de adaptación (se adaptan muy rápido al
estímulo). Muy poco exacto. El origen de esto
es la apertura de los canales de calcio y sodio,
cerrándose muy rápido los de calcio debido a
que la entrada de mucho calcio bloquea la
entrada de más calcio y con esto los de sodio.

El fotorreceptor rabdomérico es muy sensible

(un solo fotón lo activa), tiene apertura rápida
(una vez se activa), al igual que la adaptación,
y es poco exacto para registrar fotones. Dos
receptores ciliares, el bastón (vista escotópica)
presenta baja adaptación (no se adaptan, se saturan, lo cual es diferente porque deja de
responder), y es más exacto para registrar fotones. Mientras, el cono (visión fotópica) es poco
sensible (precisa muchos fotones), pero no se satura.

En la línea ciliar, es mucho menos eficiente la señalización celular, mientras en la rabdomérica

es más eficiente la señalización. Sin embargo, la ciliar es más eficiente para activar la proteína
G, al revés que la rabdomérica.

¿Por qué evolucionó la línea ciliar en vertebrados en lugar de la rabdomérica, a pesar de que
esta segunda individualmente es mejor? Porque estos evolucionaron con una retina dúplex. La
aparición del bastón hace a la retina mucho más eficiente. El rabdomérico es capaz de responder
bastante bien en todas las condiciones, pero en la doble retina encontramos los conos para
responder a una parte del espectro visual y los bastones a otra parte. Así, aunque
individualmente los rabdoméricos sean mejores, en conjunto los ciliares responden mejor.

La despolarización en los fotorreceptores rabdoméricos provoca la liberación de histamina, que

provoca hiperpolarización sobre la primera neurona de relevo.

59
60
Tema 10: Músculos y fisiología muscular
La contracción muscular se produce
gracias a los filamentos de actina y
miosina y al desplazamiento de los
filamentos de miosina sobre los de
actina inducidos por calcio. Todos
los músculos comparten estos
mecanismos básicos. Las diferencias
radican principalmente en la
anatomía microscópica de las
interrelaciones de los filamentos, y
en los sistemas de acoplamiento y
control. La activación de la
contracción de los músculos
comienza con un impulso nervioso
en la motoneurona, que libera el
neurotransmisor (acetilcolina en
vertebrados y glutamato en invertebrados), generando a nivel de músculo un potencial
excitatorio, dando un potencial de acción en la membrana, la liberación de calcio e inducción
del mecanismo de acortamiento de los músculos.

Tres tipos de músculos

 Estriado cruzado o transverso: abunda en los músculos locomotores de invertebrados
y vertebrados, asociados a esqueletos rígidos (no solo a estos).
 Estriado oblicuo: en este caso, los filamentos de actina y miosina, en vez de estar en
paralelo al eje de la fibra, se encuentran con un ángulo de 10 º frente este eje.
Abundantes en nematodos, anélidos, cefalópodos y en el pie locomotor de caracoles,
asociados al esqueleto hidrostático.
 Liso: puede ser helicoidal (en anélidos y cefalópodos), clásico (de vertebrados y algunos
invertebrados) y paramiosina, que presenta una proteína que desaparece en
vertebrados. No está claro el papel que tiene, pero todos los filamentos gruesos en
invertebrados están relacionados con uno de paramiosina.

Ninguno de los invertebrados presenta troponina. Los artrópodos no presentan musculatura

lisa, toda es estriada, transversa u oblicua (por ejemplo a nivel gastrointestinal). El retículo
sarcoplásmico, abundante en vertebrados, está poco desarrollado en algunos invertebrados. En
los invertebrados, al no tener troponina, el calcio se une al caldesmón. Mientras se encuentre
el caldesmón, los filamentos estarán relajados, y para poder producirse la contracción se debe
sacar de ahí el caldesmón, que está bloqueando el sitio de unión entre la miosina y la actina, lo
que se hace vía fosforilación mediante la calcio-calmodulina.

61
  Regulación por filamento delgado (asociado a actina): requiere tropomiosina y
troponina. Esta última molécula es la que se va a unir al calcio (en invertebrados, esta
función es la que realiza el caldesmón). De la cadena ligera de miosina sale una cabeza,
que es la que se unirá a la actina. En condiciones normales, el grupo regulador está
situado de modo que bloquea el punto de unión de la actina. El calcio se va a unir a una
miosina kinasa, que va fosforilar la zona reguladora, que al estar fosforilada se aparta
dejando libre el sitio de unión a actina.
 Regulación por filamento grueso de miosina: no precisa troponina, el calcio se une a
sitios específicos de la cadena ligera de miosina, o se fosforilan estas cadenas ligeras.

En vieira aparece otra vía, la directa, en la que la cadena reguladora está unida al sitio de unión
con la actina, y el calcio se une directamente a este, dejando libre el sitio de unión para permitir
la contracción.

La unidad funcional del sistema muscular es la unidad motora, constituída por una sola neurona
y un grupo de células musculares que enerva su axón. Un músculo entero, compuesto de muchas
unidades motoras individuales, puede responder en forma graduada, según el número de
unidades motoras que se contraigan en un momento determinado.

62
Tipos de inervación motora:

 Uniterminal y unineuronal: solo presenta una neurona por fibra

con un único axón enervando a esta. Típico en estriado y fibras
fásicas de vertebrados
 Multiterminal pero unineuronal: una sola neurona enerva la
fibra, pero tiene numerosas terminaciones axónicas. Típico de
fibras tónicas de vertebrados e invertebrados.
 Multiterminal y multineuronal: Varias neuronas pueden enervar
a una misma fibra, y tienen numerosas terminaciones axónicas. En
artrópodos y otros invertebrados.

La fibra muscular se acorta o no, no hay diferentes tipos de acortamiento. Siempre que llegue la
señal habrá el mismo acortamiento. Para hacer, en vertebrados, que un músculo se acorte más
o menos, existe el reclutamiento de unidades motoras, y según más unidades motoras se
activen, más se va a acortar el músculo. En invertebrados, el acortamiento del músculo
dependerá de la presencia de PEPS, que se van a sumar (raro que se produzcan potenciales de
acción, se producen potenciales graduados). Estos pueden variar la respuesta tónica en relación
con la frecuencia del estímulo.

Los invertebrados tienen relativamente pocas neuronas, y por lo tanto precisan de un sistema
de control motor que permita la contracción muscular con un número bajo de entradas
neuronales. Las fibras musculares en los crustáceos y muchos insectos son multineuronales y
multiterminales, con numerosas sinapsis a lo largo de las células musculares, de modo que se
contraen de forma sincrónica, sin potenciales de acción. Estas neuronas motoras pueden ser
inhibidoras o excitadoras. Generan PEPs que se combinan en la membrana plasmática. En la
fibra se produce una sumación espacial, por lo que cuantas más PEPs se sumen, mayor será la
despolarización de la membrana del músculo (de ahí que los músculos puedan producir muchos
niveles de tensión).

63
64
Tema 11: Control motor: bases motoras de la conducta animal
Reflejo: Movimiento involuntario, estereotipado y con respuesta graduada a los estímulos
sensoriales.

Acto motor fijo (modelo fijo de conducta): Movimientos involuntarios, estereotipados, que
siempre son iguales, no son graduables. Al alcanzarse el umbral, el acto motor se desencadena
en toda su (lo que no pasa en los reflejos, que tienen respuestas graduadas).

Patrones motores rítmicos: Son voluntarios, estereotipados y repetitivos, mucho más complejos
que los actos motores fijos. Comprenden una gran parte de la conducta, dirigidos por los
generadores de patrones centrales.

Movimientos dirigidos: voluntarios, non estereotipados ni repetitivos, complejos.

Patrones de movimiento rítmico

Pueden ser producidos por:

 La actividad de neuronas marcapasos: la manera más fácil de generar ritmicidad en una

red es mediante la interacción de los canales iónicos y las corrientes de iones.
Comúnmente se trata de un canal de calcio despolarizante, y una canal de potasio
dependiente de calcio que es hiperpolarizante.
 Generadores centrales de patrones: redes neuronales que pueden, de manera
endógena (en ausencia de input rítmico sensorial) producir patrones rítmicos de salida.

Hay tres mecanismos de activación rítmica. Excluyendo el de autoexcitación y el de inhibición

recurrente, el más importante es el de inhibición recíproca. En este, dos neuronas se inhiben
entre sí, oscilando al mostrar adaptación o depresión sináptica. A partir de una señal continua,
hay dos neuronas que están cada una activa cando la otra no lo está, dando patrones repetitivos
de flexión extensión en diferentes músculos.

Comando: Inicia, mantiene y finaliza el movimiento. Hay casos en los que una sola neurona
puede realizar esta función, la llamada neurona de comando. Esto es una neurona que, cuando
es activada, genera un patrón de comportamiento endógeno y específico. Esta neurona tiene la
capacidad de tomar decisiones por sí misma, es decir, que se desencadene o no un acto
comportamental coordinado. Esta neurona está controlada por neuronas precomando o
información sensorial.

65
Generador central de patrones (GPC): Red neuronal capaz de producir los patrones básicos
espacio-temporales que soportan los movimientos automáticos (locomoción, respiración) en
ausencia de retroalimentación periférica. En los invertebrados, estas señales provienen desde
el ganglio subesofágico y en los ganglios torácicos.

Un acto motor: siempre a través de un arco motor (muy raramente de una cadena de reflejos,
en los cuales un acto motor genera el siguiente acto motor). La cadena de reflejos está
mantenida por la información sensorial de retroalimentación. Por otro lado el generador de
patrones centrales va a activar e inhibir, sin necesidad de retroalimentación. Este se modula por
retroalimentación sensorial interna para no tener siempre el mismo comportamiento.

66
67
Tema 12: Sistema endocrino aspectos generales de la
endocrinología de moluscos
El sistema endocrino es un sistema desarrollado para comunicar células entre sí, esta
comunicación ocurre de manera muy sencilla en unicelulares (una celula se lo guisa y se lo come)
pero en pluricelulares se va complicando en función del grado de desarrollo que tenga. La
cuestión es que en los pluricelulares tenemos que comunicar células que estarán bastante
distanciadas entre si lo que conlleva necesario unos mecanismos de señalización a larga
distancia y que no dependamos solo de contactos celula-celula.

Tipos de transporte
Cuando hablamos de comunicación celular hablamos de transporte de sustancias. Recordar que
una sustancia puede atravesar una membrana plasmática de distinto modo: difusión simple (no
se requiere gasto energético ni estructura que ayude, solo difunde) difusión facilitada
(transporte pasivo pero que requiere una estructura que ayude a la sustancia a atravesar la
membrana plasmática) transporte activo (a través de la membrana plasmática que requiere
gasto energético).

Comunicación intercelular
En un organismo pluricelular vamos a tener que la celula que secreta la señal y la que la recibe
(diana) pueden estar lejos una de la otra, entonces hay que comunicar esa molécula señal que
llamaremos ligando con algo que tiene esa celula diana para producir el efecto (un receptor).

Una vez que el ligando se une a su receptor va a ocurrir una serie de señalizaciones dentro de la
celula habiendo múltiples opciones para ello. Esta señal intracelular acaba desencadenando una
modificación en la celula (de la expresión génica, alteración de proteínas estructurales…). Los
tipos de ligando y de receptor pueden ser muy diferentes, los ligandos tendrán dos propiedades
fundamentales que cambian la forma actuar:

 El ligando puede cruzar o no la membrana plasmática: un ligando que cruza y es

liposoluble significa que puede unirse al receptor dentro de la celula diana
 El ligando hidrosoluble no es capaz de atravesarla por lo que el receptor tiene que estar
localizado en la membrana de la celula.

68
El ligando liposoluble llega al receptor que puede estar en el citoplasma o en el nucleo. Para
atravesar la membrana plasmática puede ser de forma libre o uniéndose a una proteína
transportadora.

Vamos a tener varios tipos de señalización:

 Yuxtracrina: la celula que secreta el ligando y la diana están una al lado de la otra
pudiendo haber lugares de contacto.
 Autocrina: una señalización donde la propia celula sintetiza el ligando y tiene el receptor
para dicho ligando. Es importante en los casos de células tumorales porque son células
que se están replicando rapidísimo lo que hace que requieran un gasto energético muy
elevado, aquí es necesario mecanismos de autoseñalización para que no dependan de
nadie, es muy eficiente y se usa hoy en dia para luchar contra la celula tumoral alterando
el metabolismo de la celula quitándole nutrientes o señales autocrinas.
 Paracrina: las células diana van a estar cerca pero no pegadas como en la 1. La diana
está cerca de la celula que secreta el ligando.

Para llegar a células lejanas participa el SN y el endocrino.

Sistema endocrino vs sistema nervioso

Ambos comunican pero de distinta
manera lo que hace que tengan
propiedades muy distintas. El SN lo que
utiliza principalmente como ligandos son
los neurotransmisores (NT) mientras que
en el endocrino hablaremos sobretodo de
hormonas. En el SN el tiempo de acción es
corto, transmite de manera rapidísima
mediante señales eléctricas pero el
tiempo durante el cual se ejerce la acción
es muy corto. En el endocrino en algunos casos es rápido (pocos minutos) pero la gran ventaja
es que tenemos efectos muy prolongados lo que es importante para mantener la homeostasis
de un organismo. Esto no es un dogma, hay excepciones como la adrenalina que puede estar
sintetizada por la glándula adrenal con un tiempo de acción muy diferente en comparación con
la secretada en el SN, la sintetizada en la adrenal tiene un efecto mucho más prolongado.

Las hormonas se desplazan distancias muy largas gracias al sistema circulatorio. La celula
señalizadora lo libera al circulatorio que va a hacer que llegue al órgano que toca para liberarse
y actuar sobre el receptor. Todo ligando es bastante específico para su receptor, pero también
tendrá posibilidad de actuar sobre distintos tipos de receptores aunque habrá una afinidad
mucho mayor por uno de ellos.

Esta posibilidad de comunicación intercelular hará posible modificar o regular la actividad de las
células a todos los niveles, pudiendo asi controlar cualquier función biológica imaginable. El
número de acciones biológicas que podemos tener uniendo un ligando a un receptor es muy
alto porque cuando un mismo ligando se une a su receptor pero este está localizado en células
distintas el mecanismo de señalización intracelular puede ser muy distinto. La acetilcolina por
ejemplo tiene receptores que dependiendo de donde actué el receptor es el mismo pero la
acción biológica no: en una celula cardiaca afecta a la contracción, en la glándula salivar afecta

69
a la secreción, en la celula muscular favorece la contracción del musculo esquelético… los
mecanismos que tendremos en la celula diana cambian por completo.

Un ejemplo de lo importante que es la comunicación intercelular es el número de genes

dedicados en exclusiva a esta función. Entre el 6 y el 7.5 del genoma se dedica a codificar
receptores.

Tipos de receptores, dependiendo de cómo sea el receptor cambiara su mecanismo

Receptores nucleares: están dentro de la celula y son muy importantes para la acción de
hormonas esteroideas (se forman a partir de colesterol y un ejemplo son los andrógenos),
tiroideas, retinoides o vitamina D. Todas están son liposolubles. Estos receptores van a poder
estar en el citoplasma o en el nucleo. Si están en el citoplasma normalmente dimerizan con otra
cosa, una vez que se acercan al nucleo el dímero se separa y el complejo receptor-ligando va al
nucleo ejerciendo los efectos. Los glucocorticoides atraviesan la membrana plasmática y se unen
al receptor en el citoplasma mientras que en el caso de las hormonas tiroideas el receptor está
en el interior del nucleo (atraviesan el nucleo se unen al receptor y causan efectos).

Receptores de membrana: hay distintos tipos pero los más comunes son los unidos a proteínas
G. Estos receptores unidos a proteínas G actúan por segundos mensajeros, un receptor unido a
proteína G tiene 7 dominios transmembrana con un extremo N terminal fuera de la celula y uno
c terminal dentro. A uno de estos bucles se une la proteína G y tendremos en condiciones donde
hay unión ligando receptor se produce un cambio conformacional en la proteína G que se
desplaza y se une al receptor. Cuando esto ocurre la subunidad alfa es la que generalmente se
separa del resto de subunidades que será la que actúa sobre une efector que puede ser de
distintos tipos. Cuando la subunidad alfa se separa se une al efector y se va a actuar sobre el
efector para desarrollar su actividad. Uno de estos efectores es la adenilato ciclasa que es una
enzima que rompe el atp para formar AMPc aumentando su concentración en el interior de la
celula (este sería el 2 mensajero). Este AMP cíclico tiene un sensor que es la proteína kinasa a
que se activa con altas concentraciones de AMP desencadenando la señalización intracelular
hasta llegar a un efecto final. Un ejemplo de este tipo de señalización es el glucagón que favorece
la síntesis de glucosa en el hígado. El glucagón tiene efectos contrarios a la insulina que
promueve la captación de glucosa a través de transportadores NO RECEPTORES.

Además de los receptores unidos a proteínas G hay otros receptores de membrana como son
los guanylyl ciclasas, tirosina kinasa… cambia el tipo de dominio (ahora está en el interior). Todas
ellas muy importantes, el primero de ellos son receptores sobre los que actúan los fármacos
contra el estreñimiento promoviendo la secreción de agua en las células intestinales hacia el
lumen intestinal. El receptor tirosin kinasa es receptor de insulina.

Evolución del sistema endocrino

Tendremos sistemas muy primitivos donde hay principalmente células neurosecretoras que
existen tanto en vertebrados como en invertebrados, en un sistema más primitivo son las únicas
que tendremos y que serán suficientes para mantener la vida de estos animales. Estas células
secretan neurohormonas que actúan sobre la celula diana y ya.

A medida que va evolucionando el sistema endocrino vamos teniendo diferentes células

secretoras pero hace falta algo más para llegar a la diana. La hipófisis es la que recibe la señal
del hipotálamo y luego secreta una hormona que es la que ira al órgano de turno, no es por
tanto el hipotálamo el que envía algo directamente.

70
 El sistema endocrino es algo que está en la
base bastante conservado evolutivamente.
Comparando insecto crustáceo y anfibio
tendremos células neurosecretoras, células
del SNC, que liberan neurohormonas que
llegan directamente al órgano diana a través
del llamado órgano neurohemal. Estas células
neurosecretoras van a liberarse a través de los
órganos neurohemales. La inervación
neurosecretora: las terminaciones de las NSC
llegan casi a la celula diana y las terminaciones
en neuropilo que están metidas dentro de la
región donde se va a liberar.

En estas especies los órganos neurohemales son los que van a liberar algo para controlar a una
glándula periférica. En sistemas más evolucionados tendremos el eje hipotálamo-hipófisis-lo
que responde. La hipófisis juega un papel muy relevante pudiendo dividirse anatómica y
funcionalmente en parte anterior (funciona como glándula endocrina realmente, secreta
hormonas) y la parte posterior que esta principalmente formada por células neuronales.

El hipotálamo es una estructura muy pequeña

(no más grande que la uña de un pulgar) pero
tiene un potencial fisiológico enorme. Regula
en primera instancia las funciones vitales más
importantes como comer, beber o la
reproducción. Está localizado en la parte
medio basal del cerebro y es muy complejo
estructuralmente formado por distintos
nucleos con distintas neuronas y expresan NT
diferentes (tienen acciones distintas). El
nucleo arqueado o a4 está localizado abajo y
contiene la eminencia media que es la parte más cerca de la barrera hematoencefálica. Las
células del a4 serán las que primero reciben las señales. Dentro del a4 hay dos tipos neuronales
principales, uno que activa la ingesta y otra que la inhibe.

71
Tema 13: Endocrinología de insectos artrópodos
En los insectos igual que en moluscos tendremos un conjunto abundante de células
neurosecretoras que van a responder según la señal que llegue del SNC. Tendremos áreas
neurohemales donde hablaremos de bastantes hormonas ya que los insectos sufren una

72
metamorfosis que requiere un sistema endocrino relativamente abundante y complejo para
regular el proceso de mudas.

Son animales con sexos separados y la fertilización no ocurre tras el apareamiento sino que es
justo antes de la puesta de huevos. El crecimiento de un insecto comparado con otro animal es
bastante diferente (por ello también su sistema endocrino). En los artrópodos el crecimiento
vendrá dado a saltos, no es gradual como en el resto. Este crecimiento coincide con cada etapa
de muda, la muda no es más que el cambio en la morfología y funcionalidad muchas veces del
insecto en donde se va haciendo más grande cambiando de forma y tamaño, esto está
promovido por una señalización endocrina muy coordinada.

En los insectos tendremos un SN que en respuesta a factores exógenos o endógenos su actividad

cambiará haciendo que algunas zonas de este cerebro, que se llaman cuerpos alados o cardiacos,
secreten una hormona (PTTH) que envía su señal a una glándula, la glándula protoracicotropa o
protorácica que es la que secreta una hormona esteroidea que es la ecdisona. La ecdisona es un
precursor de la 20-hidroxiecdisona que es la forma activa que entra en las células uniéndose a
su receptor nuclear. La ecdisona actúa principalmente sobre la epidermis favoreciendo cada
muda que sufra el animal, actúa aquí porque la epidermis está justo debajo de la cutícula (de la
que se desprende en cada muda) promoviendo su degradación y favoreciendo la síntesis de
nueva cutícula.

Los cuerpos cardiacos y alados son zonas del SN que envían las señales a la glándula protorácica.
A parte de la PTTH y la ecdisona tenemos otras hormonas que salen en la tabla y que también
participan en la metamorfosis. Las principales son la PPTH, la ecdisona, la hormona juvenil (JH)
que va a mantener al animal en un estadio inmaduro, generalmente los niveles de JH son altos
durante la etapa inmadura y cuando muda a etapa adulta bajan mucho. Otras 4 hormonas que
también son importantes son la hormona de la eclosión, la iniciadora del pre crisis, la eclysis
significa desprendimiento de la cutícula vieja. Estas 3; eclosión preclysis y eclysis participan en
el desprendimiento de la cutícula vieja y la eclosión del animal. La de la eclosión se sintetiza en
el cerebro y actúa sobre las células Inka, localizadas en la traquea, que sintetizarán la hormona
iniciadora de pre-ecdisis y de la ecdisis. La ecdisona también va a señalizar en estas células Inka.
Es importante en la etapa post eclisis la hormona bursicona que tiene la función de endurecer
la nueva cutícula, también la oscurece. El origen de todo es la PTTH que induce la secreción de
la ecdisona que junto con la JH va a regular todo el proceso de eclisis que dependerá también
del último conjunto de hormonas.

Metamorfosis de insectos
 Metamorfosis parcial o hemimetábolo/hemimetabólica
 Metamorfosis completa o holometábolo/holometabólico

73
 En una parcial o hemimetábolo vamos a tener
que una vez eclosione el huevo tendremos una
etapa de proninfa que ir creciendo en tamaño
pero sin variar excesivamente la morfología
hasta que llega un momento donde la ninfa
pasa a una etapa adulta. Es aquí donde se
realiza la metamorfosis realmente ya que hay
cambios morfológicos externos muy claros
como la aparición de alas o un reproductor
maduro (interno). En una completa u
holometabólica vamos a tener una etapa
larvaria donde va aumentando tamaño pero
con morfología parecida hasta que llega un
momento donde la larva pasa a una pupa
donde ya hay un cambio radical. Esta pupa
dará lugar al estadio adulto. Cuando tenemos
una etapa de muda o cambio nos deshacemos
de tejidos anteriores, en la pupa la mayor
parte de tejidos larvarios se van a destruir. Esta forma tan peculiar de maduración hace que su
endocrino sea muy diferente al resto de animales. El animal se irá desprendiendo mediante
movimientos musculares para ir rompiendo la cutícula vieja que ya estará medio degradada por
la ecdisona. También cogen aire para aumentar el volumen y romperla más fácilmente.

Gusano de la seda
Es el ejemplo clásico porque es una metamorfosis muy espectacular y con interés comercial. Los
huevos eclosionan dependiendo principalmente de la temperatura, si están en temperatura baja
no eclosionan. Aquí ya tienen la primera forma de controlar la población, si quieren expandir
suben la temperatura.

Cuando el huevo eclosiona

tenemos los primeros estadios
larvarios donde lo que hace es ir
cambiando de volumen (sobre 16
días). En el 5º estadio larvario es el
que comercialmente interesa más
porque es cuando produce el
filamento de seda para empezar a
envolverse en el antes de pasar a
un estadio adulto. La JH sirve aquí
para mantener al animal en el
estado larvario comercialmente
óptimo durante más tiempo, se
les rocía con análogos a la JH para
alargar el tiempo de producción
de seda. Mientras tengamos
niveles altos de JH no se puede
pasar a estadío adulto. Cuando hacen lo anterior siguen creciendo por lo que necesitaran más
filamento para envolverse (producen más durante más tiempo). Una vez que la larva se mete en

74
su capullo de seda después de 8 o 12 días emergerá con alas y un sistema reproductor maduro
pudiendo reproducirse y depositar huevos.

Estos 2 procesos de metamorfosis tienen puntos comunes en las etapas de muda. En ambos lo
que ocurre durante las mudas o ecdisis es muy similar; se tiene que producir cutícula nueva,
degradar la anterior cutícula, expandirla y endurecer la nueva cutícula con crecimiento de
tejidos.

Muda
El proceso se va a iniciar en el sistema nervioso que envía axones a células neurosecretoras que
sintetizan hormonas como la PTTH que va a ser controlada por factores exógenos y endógenos.

Cuando hablamos de hormonas esteroideas como la ecdisona pensamos que derivan de

colesterol pero en los insectos no es así (no producen colesterol). La ecdisona (20-
hidroxiecdisona) cuando entra a la celula se va a unir a un receptor nuclear, que dimeriza (algo
fundamental para la transcripción de genes) con otro elemento, el ultraespiracle (USP).

Hormona juvenil
Es un triterpeno que tiene la característica principal de mantener al animal en un estado
inmaduro sin grandes cambios (hormona del statu quo). Dependiendo de los niveles de JH se
define que el animal pueda llegar a etapa adulta o no.

En la gráfica vemos que los niveles de JH en

la etapa larvaria son muy grandes y van
bajando hasta que en la pupa son
generalmente bajos gracias a que se
sintetizan en los cuerpos alados y se produce
su inactivación cuando está en la pupa. Este
balance entre ecdisona y JH es fundamental.
Cuando la JH va disminuyendo la muda de la
larva puede pasar a pupa y cuando
prácticamente no existen podemos pasar a
etapa adulta. Si eliminamos la JH podemos realizar cambios drásticos, hay excepciones donde
los niveles de JH aumentan en etapa adulta aunque no es lo habitual.

Control de la secreción de JH
Se secreta en los cuerpos alados y no se puede almacenar, se sintetiza y se libera por tanto sus
niveles van a depender de la síntesis por parte de los cuerpos alados y la degradación. En este
proceso también participa el cuerpo graso que puede sintetizar algunas hormonas esteroideas
que tienen su acción sobre reproducción y metamorfosis aunque no es tan relevante.

Las hormonas de pre ecdisis, ecdisis y la hormona de eclosión y la bursicona. Todo este sistema
va a estar regulado por la ecdisona porque se sintetizan en las células inka que van a recibir a la
20 hidroxiecdisona.

A nivel general tendremos que la 20 hidroxiecdisona que actúa en las inka liberando las
hormonas iniciadoras de ecdisis que hace posible junto con la hormona de eclosión que se inicie
todo el proceso de pre-ecdisis hasta llegar a la bursicona que actúa al final de todo el proceso.

75
Reproducción en insectos
Sistema reproductor en hembras
Todas las hormonas dichas son importantes también para regular funciones reproductoras en
machos y hembras de insectos. Comparamos lo que ocurre en insectos y lo que lo equivaldría
en vertebrados. En un insecto tenemos las alatotropinas que sería como la GNRH, las
alatotropinas van a regular la producción de JH. Los cuerpos alados y cardíacos equivaldrían
entonces a las células foliculares. La JH equivaldría a los estrógenos.

Control hormonal de la reproducción en hembras

La ecdisona participa en la maduración del oocito y en la síntesis de la vitelogenina que es
precursora en la formación de los huevos. La JH también participa en la formación de la
vitelogenina y en algunas también regula la función metabólica que tiene lugar en el proceso
reproductor.

Sistema reproductor machos

La ecdisona y la JH también tienen importantes papeles, la primera en la regulación de la
espermatogénesis y la segunda en el control de las glándulas accesorias.

Si comparamos los escenarios globales de hembra y macho y el conjunto de señales exógenas y

endógenas tendremos que, como siempre, no solo la maquinaria endógena es importante sino
que hay 2 exógenos fundamentales que son la conducta de cortejo y la disponibilidad de
nutrientes (mayor actividad metabolica requiere mayor aportación energética). En machos la
diferencia es que la JH no parece que juegue un papel tan relevante en la funcionalidad del
cuerpo graso, se cree que este depende íntegramente de la disponibilidad de nutrientes.

Control endocrino del crecimiento y metabolismo

En los insectos tendremos ILPs que son péptidos parecidos a insulina con función estimuladora
del crecimiento. Estos ILPs tendrán una señalización igual a la de vertebrados, tienen un receptor
tirosin kinasa desencadenando una respuesta en cascada hasta la señalización. En el crecimiento
son importantes también los aminoacidos con el sensor principal TOR que provoca la
transcripción de ciertos genes después de una cascada.

La AKH va a llevar lípidos desde el cuerpo graso a los músculos de las alas mientras el proceso
de vuelo está en marcha. Lo que hace básicamente es romper triglicéridos formando
diacilglicerol y acidos grasos libres que son los que se usan en los músculos voladores. Tambien
puede activar la rotura de glucógeno.

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77
Tema 14: Sistema endocrino en crustáceos
Presentan 2 órganos neurohemales, principales responsables de la neurosecreción de gran parte
de los neuropéptidos. Estos son el órgano X y la glándula del seno (OX-SG). Son los centros de
control de la gran mayoría de crustáceos, y van a estar involucrados en muchas funciones
diferentes. El órgano X es equivalente al hipotálamo de mamíferos, es decir, el órgano que va a
controlar todo el resto de hormonas. La glándula del seno (equivalente a la hipófisis) va a
almacenar un gran número de hormonas y péptidos, que van a ser finalmente secretados a la
sangre (como MIH, la hormona inhibidora de la muda, y GIH, la hormona inhibidora gonadal).
Estos dos órganos principales están conectados por axones, también tendremos más órganos
endócrinos:

 Órganos post-comisurales: terminales de los axones de los nervios que emergen de la

comisura postesofágica. Relacionados con los cambio de color.
 Órganos pericárdicos: están situados en la cavidad pericárdica, y producen
neuropéptidos cardioexcitadores.
 Órgano Y: produce la ecdisona y la ecdiesterona. Es inhibida por la MIH.
 Órgano mandibular: produce hormonas similares a la hormona juvenil de insectos.
 Glándula androgénica: permite la diferenciación sexual hacia sexo masculino. Si el
animal presenta esta glándula, se producirá una diferenciación hacia macho y se
formarán espermatozoides, sino la diferenciación será hacia una hembra.
 Ovario: específico de hembras. Induce a la diferenciación de las características
secundarias de las hembras. La diferenciación del sexo depende de la glándula
androgénica en primera instancia, y en el caso de que el individuo no la posea, se
desarrolla el ovario.

El ciclo de la muda en crustáceos consta de cuatro fases (no todos los crustáceos siguen estas):

 Intermuda (anecdisis): se almacenan sustratos energéticos que el animal necesitará

para fases posteriores. También habrá un acumulo de minerales para endurecer el
exoesqueleto.
 Premuda (proecdisis): separación de la cutícula vieja y formación de la nueva.
 Muda (ecdisis): desprendimiento del exoesqueleto viejo. El animal ganará mucho peso,
ya que la cutícula con la que quedan es muy fina y absorbe mucha agua. Depende
principalmente de la ecdisona.
 Postmuda (metaecdisis): endurecimiento del exoesqueleto hasta que se de una nueva
muda.

El peso del animal durante el ciclo de la muda varía enormemente. En la premuda, este comienza
a deshacerse del exoesqueleto viejo, por lo que en esta fase está absorbiendo agua, y comienza
a aumentar de peso. El punto de peso máximo coincide justo con la muda. En estas etapas se
produce además un cese en la alimentación, y se consumen todas las reservas energéticas
acumuladas durante la intermuda. Una vez se produjo la muda, hay una bajada de peso muy
drástica. Poco a poco, en la postmuda, la cutícula nueva se va endureciendo gracias al aporte de
minerales.

78
Al igual que ocurría en insectos, la ecdisis depende fundamentalmente de la ecdisona. La forma
activa es diferente a la de insectos, siendo la ecdisona solo un precursor de esta.

Los niveles de ecdisona van cambiando a lo largo del ciclo de muda. Básicamente se mantendrán
muy bajos en la intermuda, empezando a subir en la premuda, y llegando un momento en el
que los niveles de esta suben de una forma muy brusca, alcanzándose así la ecdisis. Cuando la
ecdisis acaba los niveles vuelven a bajar drásticamente.

Los principales tejidos diana para la ecdisona son las células epidérmicas (sobre todo producen
incremento de la síntesis de ADN y ARN), el hepatopáncreas (aumento de enzimas digestivas) y
el músculo (crecimiento de las fibras musculares). Siempre que haya niveles altos de ecdisona,
esto se va a corresponder a una etapa muy activa metabólicamente. La hormona inhibidora de
la muda es, en gran medida, la que va a regular los niveles de ecdiesteroides. Cuanta menos
MIH, más ecdiesteroides. Además, participarán factores exógenos como la temperatura o la
humedad.

Para el endurecimiento de la cutícula nueva, es fundamental la homeostasis de calcio, que

proviene principalmente del medio externo. La cantidad de calcio cambia a lo largo de las
distintas etapas de la muda:

 En la intermuda, el flujo de calcio es cero.

 En la premuda, con la desmineralización cuticular se da un flujo neto hacia el exterior.
 En la postmuda, en la fase de endurecimiento, la mineralización requiere un aporte de
calcio del medio externo.

Los crustáceos tienen mecanismos que les permiten transportar el calcio y almacenarlo en las
células de la epidermis. Hay muchos canales intercambiadores de sodio, y muchos mecanismos
de transporte activo.

En la homeostasis de la glucosa van a ser muy importantes los insuline-like factors (IGFs),
secretados por el órgano X y la glándula del seno. Van a estar involucrados en la producción de
glucosa por gluconeogénesis, lo cual favorecerá la formación de glucógeno (principal reservorio
de energía). La movilización del glucógeno será entonces fundamental para la actividad del

79
músculo y del hepatopáncreas, sobre todo para otorgar al organismo glucosa cuando no se
alimenta (en la premuda).

Los crustáceos son animales dioicos, con una tasa de reproducción menor que la de insectos. El
control de la reproducción dependerá del órgano X y de la glándula del seno, además de factores
exógenos. Muy importantes también el órgano Y, el mandibular y la glándula androgénica
(diferencia a macho, inhibe la diferenciación a hembra, y afecta al comportamiento a nivel
reproductivo de los machos). Si esta glándula no es funcional o no está presente, lo que
tendremos es una hembra. Esta glándula secreta dos terpenos (hexahidroxifarnesilacetona y
farnesilacetona), individualmente no son capaces de inducir a la diferenciación masculina,
necesitan la presencia de las proteínas HA1 y HA2, las cuales sí que pueden por si mismas inducir
a la diferenciación masculina.

La hormona inhibidora de la gónada (GIH) y la hormona estimuladora de la gónada (GSH) son

secretadas por los órganos X e Y, controlándose mediante estas la glándula androgénica. Si se
produce GSH, la glándula androgénica va a incrementar su actividad, por lo que habrá más
proteínas HAs, y se diferenciará a macho.

En las hembras, la glándula del seno y el órgano X controlarán los ovarios, regulando la
oogénesis, la formación de vitelo y la maduración sexual de las hembras mediante la GIH.

Hay una relación entre la muda y la

reproducción. En los crustáceos, la
fisiología reproductiva está
continuamente influenciada por el
crecimiento, existiendo una clara
relación entre la muda y la
reproducción. La hormona
inhibidora de la gónada tiene niveles
muy altos en la postmuda, cuando
vemos que en la intermuda los
niveles van oscilando, y al llegar a la
premuda los niveles suben mucho.
Mientras, la hormona inhibidora de
la muda está en niveles altos en la intermuda, disminuyendo en la premuda. Por otro lado, la
hormona de la muda hará lo contrario. La hormona estimuladora de las gónadas tiene bajos
niveles en la postmuda, que luego van a oscilar, pero de forma contraria a la inhibidora.

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81
Tema 15: Sistema endocrino en vertebrados no mamíferos
Los órganos neurohemales van a ser el eje hipotálamo-hipofisario (que no aparecen en todos
los vertebrados no mamíferos, como pasa por ejemplo en los peces teleósteos), la glándula
pineal y la urófisis. También existirán glándulas como la tiroides, la paratiroides o las gónadas.

El sistema neuroendocrino de cualquier vertebrado es generalmente muy similar al de

mamíferos. El hipotálamo va a controlar las acciones de la hipófisis. La parte nerviosa no
endocrina secretará oxitocina y vasopresina (o sus respectivos funcionales). La parte endócrina
de la hipófisis va a secretar hormona estimuladora de la melanina (MSH), GH, prolactina, TSH,
LH, FSH y ACTH. Hormonas tróficas en no mamíferos:

 Categoría I: gonadotropas y tirotropas. El control hormonal de la reproducción implica

dos GTHs, con actividade FSH-like y LH-like. Regulan el sistema reproductivo del animal,
tanto en machos como en hembras.
 Categoría II: prolactina y GH. La prolactina en peces presenta un papel en la regulación
de la homeostasis. En individuos que viven en ambientes pobres en calcio aparece otra
hormona similar denominada somatolactina, que en algunos casos presenta una
actividad similar a la prolactina.
 Categoría III: grupo POMC (propiomelanocortinas). Son la ACTH, la MSH y los péptidos
endorfin-like, derivados del mismo precursor. ACTH estimula la liberación de cortisol. La
MSH actúa sobre los melanocitos favoreciendo la síntesis de melanina y pigmentación.
 En la neurohipófisis encontramos la oxitocina y la vasopresina (regulación de líquidos).

Glándula pineal
Se encuentra en todos los grupos de vertebrados salvo en los cocodrilianos. Secreta melatonina
y serotonina. La melatonina puede mediar en la señalización de cambios estacionales
relacionados con la reproducción y otros procesos fisiológicos (sueño, temperatura), estando
muy relacionada con los ritmos circadianos. Hay unos genes reguladores del reloj biológico, que
van a afectar al control de todos los órganos. En todos los grupos muestra picos de síntesis
nocturnos (escotofase). Está regulada por el hipotálamo, y va a regular, a través de la secreción
de melatonina, el núcleo supraquiasmático (que presenta las clock neurons).

Urófisis
Equivalente a neurohipófisis. Se desarrolla en peces, y comprende neuronas grandes en la
médula espinal distal, cuyos axones se proyectan hasta un órgano neurohemal, que es la urófisis,
localizada en la parte distal del cuerpo. Produce las urotensinas I-IV, que son péptidos
parcialmente homólogos con CRH (urotensina I, tiene la función de activar las glándulas
adrenales y sintetizar así cortisol) y con la somatostatina (urotensina II, inhibe la secreción de la
hormona GH). Están implicadas en osmorregulación, regulando tejidos como los riñones y el
tejido interrenal. La CRH (hormona liberadora de corticotropina) en los anfibios produce la
liberación también de TSH.

82
Glándulas adrenales
Están dispuestas de muy distintos modos dependiendo del tipo de vertebrado. Se dividen en las
glándulas interrenales que dan lugar a la corteza adrenal y tejido cromafín que forma la médula
adrenal. Sintetizan corticosteroides (cortisol, corticosterona) que tienen un efecto muy
importante en la regulación de los iones y de la osmolaridad. En los teleósteos estimulan el
transporte de sodio en branquias, mucosa intestinal y riñones, actuando sobre la Na/K-ATPasa.
En anfibios producen el transporte de sodio en la piel y en la vejiga urinaria, en las aves marinas
regulan las glándulas de sal. Las células interrenales liberan cortisol en respuesta al estrés. Los
niveles de glucosa aumentan en respuesta a los corticosteroides, ya que tienen una acción
hiperglucemiante.

Gónadas
En los vertebrados encontramos especies semélperas (se reproducen una vez y mueren) e
iteróparas (con varios ciclos reproductores). La mayoría de vertebrados presenta un sistema
hipotálamo-hipófisis-gónada similar al de mamíferos. En el ovario, si hay varias etapas
reproductivas, se necesita un ciclo ovárico para que la reproducción en etapas sea posible.
Pueden darse ciclos estacionales o anuales (ciclos reproductivos que se suceden
sucesivamente). En los mamíferos solo hay un ciclo estral.

Hay una serie de aspectos básicos que son comunes entre vertebrados:

 Los factores endócrinos implicados en el proceso (FSH, LH, PRL) son similares, a veces
hasta idénticos.
 La estructura testicular y la espermatogénesis están organizadas de manera similar, con
tubos seminíferos, células de Sertoli y células de Leydig.
 En el ovario va a haber una composición similar, así como un desarrollo idéntico de la
ovogénesis.

El hipotálamo secreta GnRH, que produce la liberación de gonadotropinas desde la hipófisis.

Liberan prolactina, FSH y LH, que tienen distintos efectos sobre ovarios y testículos, entre ellos
la formación y liberación de testosterona y estrógenos.

83
Además de las neuronas liberadoras de gonadotropinas también las hay inhibidoras de la
liberación, situadas en zonas diferentes del hipotálamo. Ambas tienen axones que se prolongan
hasta la eminencia media, regulando la acción de la hipófisis y los niveles de LH y FSH.

La síntesis de vitelo también está altamente regulado por la GnRH a nivel hipotalámico y por las
gonadotropinas a nivel hipofisario. La dopamina regula las neuronas GnRH, influyendo en el
proceso reproductivo. Hay un neuropéptido descubierto recientemente que es fundamental
para la regulación de la secreción de gonadotropinas, la kisspeptina.

Toda la regulación hormonal va a estar regulada por factores externos, como el fotoperiodo
(actuando en la melatonina, que tiene una acción sobre las neuronas GnRH), la interacción social
(la norepinefrina modula la actividade de las neuronas GnRH también) y el estrés (liberación de
glucocorticoides).

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85
Tema 16: Sistema cardiovascular
Un aumento del tamaño provoca una mayor complejidad. Para la comunicación entre células
cuando aumenta el tamaño se va a necesitar un sistema que pueda conectar a todas estas, que
será la función que lleve a cabo el sistema circulatorio. Este necesita un sistema de lagunas que
permitan la acumulación de líquido circulatorio además de una estructura propulsora que
permita el movimiento del líquido. Permite el transporte de nutrientes y desechos organicos
(entre ellos O2 y CO2), la distribución de moléculas de señalización celular, de células de defensa
y de calor.

Los sistemas circulatorios tienen generalmente una estructura de propulsión que puede
pertenecer a varias categorías.

 Vasos contráctiles
 Corazones perforados (el flujo de sangre hacia fuera es por vasos sanguíneos y hacia
dentro por orificios por los que la sangre se cuela hacia la cavidad cardíaca)
 Corazones complejos

Hay una gran diversidad entre los animales respecto al diseño funcional de su sistema
circulatorio. Puede cambiar el tipo de bomba; que puede ser miogénica (contractilidad propia)
o neurogénica (controlada por fibras aferentes nerviosas), en la naturaleza del fluido circulante
(puede cambiar de color rojo a purpura o verde, cambiando el tipo de pigmento respiratorio) y
en las distintas estructuras y localizaciones.

Hay dos tipos de sistemas circulatorios:

 Sistemas circulatorios abiertos: el líquido circulatorio saldrá a lagunas (espacios entre

las células tisulares, similares a una red capilar, pero sin vasos delimitados) o senos
(espacios más grandes que son canales de tránsito para la hemolinfa). Aparece un tubo
con dos extremos, por los cuales entra y sale la sangre (sistema incompleto y abierto).
La hemolinfa irriga de forma directa las células intersticiales, habiendo poca diferencia
entre esta y el líquido extracelular. Es un sistema con pequeños cambios en la presión,
de baja presión y con baja resistencia al flujo. Grandes volúmenes de líquido circulatorio,
ya que es la única forma de garantizar que este se siga moviendo al haber baja presión.
 Sistemas circulatorios pechados: la sangre fluye por el cuerpo sin salir de los vasos (solo
en una hemorragia). Permite presentar grandes presiones de irrigación. Ajustes rápidos
y eficaces de flujo. Típicos de organismos que tienen poco acceso al O2, como son los
vertebrados con mandíbula. Su organización, que es más o menos común entre
especies, varía principalmente en la estructura del corazón (presencia de 1 aurícula y 1
ventrículo, dos aurículas y un ventrículo sin tabicar o 2 aurículas y 2 ventrículos).

El caso más simple es el denominado flujo global de los

poríferos. En este tiene lugar un flujo de agua, que entra por
los porocitos y sale por el ósculo (o ósculos), pasando por el
espongocele. Los coanocitos recogen los nutrientes
mediante sus flagelos y lo que se elimina sale por el ósculo.

En cnidarios también se realiza este flujo global, pero solo

hay una cavidad que es de entrada y salida (cavidad
gastrovascular), siendo el flujo circular.

86
En platelmintos también encontramos una cavidad gastrovascular, recubierta de células
flamígeras ciliadas que establecen corrientes, cuyo movimiento propulsa el agua hacia el interior
del cuerpo, creando un flujo interno de agua que contiene partículas de alimento.

Los nematodos no tienen sistema circulatorio, pero tienen un líquido intersticial. Este líquido
está impulsado desde el medio, teniendo la posibilidad de que se muevan nutrientes por este.
El sistema muscular posibilita que se forme un flujo global en este por contracciones musculares
de sus paredes. Obtienen oxígeno por difusión a través de la piel.

En los anélidos poliquetos aparece por primera vez

un sistema circulatorio abierto con corazón, el cual
transporta un líquido especializado con proteínas
transportadoras de oxígeno. El líquido intersticial
circula por la acción combinada de células ciliadas y
acciones musculares.

Los anélidos oligoquetos poseen vasos sanguíneos

que conectan los grandes vasos sanguíneos dorsales
y ventrales del cuerpo. El vaso dorsal es contráctil y mueve la sangre hacia la cabeza mediante
ondas de contracción peristáltico. En teoría es un sistema abierto, pero está bastante cerrado,
por lo que se duda de esto. Presenta varios corazones en la zona de la faringe. La sangre fluye a
través de cinco pares de tubos musculares contráctiles, los que se denominan corazones en
forma de tubo.

Los bivalvos y gasterópodos son los claros ejemplos

de sistema abierto, drenando hemolinfa a una cavidad
común, lo denominado hematocele. Sin embargo,
poseen corazones o estructuras contráctiles y redes
vasculares complejos.

Los cefalópodos son el primer ejemplo de sistema circulatorio

cerrado. Esta transición se asocia con su modo de vida activa.
Poseen tres corazones, uno sistémico y dos branquiales. El
sistémico distribuye la sangre por todo el cuerpo y los
branquiales reciben la sangre desoxigenada y la bombean a
través de las branquias. Sistema muy similar al nuestro, pero
en el nuestro los corazones estarían fusionados, teniendo un
corazón derecho y uno izquierdo que llevan la sangre hacia el
cuerpo o los pulmones.

87
En crustáceos branquiópodos poseen un sistema circulatorio abierto formado por un corazón
tubular simple que puede ocupar casi la longitud completa del cuerpo y relativamente pocos
vasos sanguíneos. La hemolinfa penetra en el corazón a través de pequeños agujeros
denominados ostium en plural y ostia en singular.

Los decápodos poseen sistemas

abiertos con un gran nivel de
sofisticación y capilarización, además
de un corazón muy muscular y
contráctil, con válvulas, cavidad
pericárdica e inervación neurogénica.
Podemos hablar de venas, que
recogen la sangre y la llevan hacia el
corazón.

Los insectos presentan una particularidad, una separación anatómica entre el sistema
circulatorio y el respiratorio. El respiratorio está separado en un sistema traqueal. El vaso
sanguíneo contráctil dorsal está formado por una serie de corazones en cada segmento del
cuerpo. El líquido circulatorio se descarga a un hematocele abierto, y se filtra nuevamente hacia
los senos del cuerpo, ayudado por los movimientos corporales.

Los urocordados (tunicados) poseen un corazón tubular simple que propulsa el líquido a través
de una serie de canales, siendo este un sistema circulatorio abierto. El bombeo es pasivo, como
resultado de contracciones peristálticas, ya que se encuentra en la base del tracto digestivo.

Los cefalocordados siguen teniendo un sistema parcialmente abierto. Presentan un corazón

tubular largo o un vaso sanguíneo contráctil ubicado en la base del tracto digestivo y de vasos
sanguíneos pulsátiles adicionales en otras ubicaciones. Los vasos sanguíneos se vacían en los
senos solo en algunas ubicaciones del cuerpo (zona caudal y cefálica).

En vertebrados tenemos sistemas cerrados, que varían en el tipo de corazón, en 2, 3 o 4

cavidades.

88
La diferencia fundamental es que tipo de sangre recibe el corazón, en un pez siempre recibe
desoxigenada, en un anfibio incorporamos la respiración cutánea que crea un sistema en
paralelo y un corazón parcialmente tabicado. Los peces agnatos poseen un sistema circulatorio
parcialmente abierto. En algunos tejidos, la sangre permanece en vasos sanguíneos y en otros
se vacía en senos abiertos. Los peces con mandíbula presentan una circulación cerrada. El
corazón bicameral bombea sangre desoxigenada que pasa a las branquias y luego a la circulación
general sin retornar por el corazón. Esto supone un problema, ya que la sangre branquial
encuentra mucha resistencia, lo que provoca la diminución de su velocidad. Los sistemas de
bombeo de los peces cuentan con un sistema adicional en la cola, permitiendo que llegue la
sangre de novo al corazón. Los peces con respiración aérea poseen un sistema circulatorio
cerrado. El órgano de respiración aérea se encuentra en paralelo con las branquias. Este órgano
provoca la oxigenación de la sangre, lo que supone que el corazón siempre va a recibir una
mezcla de sangre oxigenada que viene de este órgano, y de sangre venosa desoxigenada
procedente del cuerpo. Como resultado, la sangre oxigenada del órgano de respiración aéreo se
mezcla con la sangre desoxigenada.

Los anfibios tienen un esquema igual que el nuestro aunque incorporan la respiración cutánea
y tienen tabicación completa de aurículas pero no ventrículos aunque consiguen separar
bastante bien las sangres de manera que la desoxigenada sale por la aorta para dirigirse al
pulmón y a la piel para ser oxigenada y la sangre oxigenada va por la aorta a la circulación
sistémica. A pesar de que no haya tabiques la mezcla de la sangre no tiene lugar por las
diferencias de viscosidad y densidad además de que existen canales que dirigen la sangre hacia
una salida u otra.

En los reptiles tenemos una tabicación parcial del ventrículo menos en cocodrilos donde si es
total. Pueden derivar la sangre de un circuito a otro en función de las necesidades, un lagarto
empanado a primera hora del dia o un animal muy dinámico cuando está caliente, puede regular
el flujo de sangre con gran facilidad para adaptarse a la demanda metabolica.

89
Sistema circulatorio de aves y mamíferos
Los mamíferos tienen ya dos circuitos separados
en serie y un corazón dividido completamente.
El corazón tiene que tener, en estos últimos
desarrollados, una presencia de miocardio
potente (la resistencia al flujo de sangre es muy
alta) con un gran aporte de oxigeno gracias a la
circulación coronaria. El corazón de un
mamífero ave o cocodriliano es miogénico,
todas las células tienen propiedad contráctil.
Los miocitos cuando crecen en una monocapa
acaban latiendo por si solos, pero cada uno late
de una forma diferente, para que latan de
manera sincrónica existen sistemas de
marcapasos internos en el corazón que es el
nodo senoauricular. Se contraen primero las
aurículas y luego los ventrículos. La presión
auricular varia muy poco mientras que la
ventricular varía muchísimo, cuando se contrae el ventrículo la cantidad de fuerza necesaria para
impulsarla por todo el cuerpo tiene que ser muy grande para superar las resistencias periféricas.
Las arterias tienen una capa muscular contráctil que permiten el mantenimiento de una presión
más o menos constante (actúan como reservorios de presión). A medida que avanzamos en un
sistema vascular la presión disminuye porque la superficie aumenta por lo que incrementa la
resistencia al flujo y cae la presión.

La red capilar es siempre cerrada excepto en los fenestrados y sinusoidales que tienen huecos
que permiten el paso de moléculas de gran tamaño a los tejidos que están irrigando. También
tienen un sistema de tipo linfático donde la sangre que pasa al líquido intersticial es devuelta al
circulatorio, este también tiene válvulas y ganglios donde hay una primera exposición a
antígenos.

Tipos de sistemas circulatorios

Los sistemas circulatorios abiertos son sistemas en los que el circulatorio impulsa la sangre a
senos o lagunas donde se mezcla con el líquido intersticial volviendo por un sistema de vénulas
de ostias o de perforaciones. Tiene grandes volúmenes de sangre y poca resistencia al flujo. Este
párrafo entra en examen.

Los sistemas abiertos son unos sistemas de presiones bajas y grandes volúmenes de
hemolinfa. La presión arterial de un bivalvo varía entre 1 y 4 mm Hg (en humano es 100 y pico)
que es una presión arterial bajísima, necesita entonces un volumen brutal de hemolinfa para
que esta pueda acceder a todas las zonas del animal (supone entre un 30 y 80% de su peso
corporal mientras que en humanos en torno al 6%). En un crustáceo decápodo que ya no es un
animal sésil vamos a tener una presión mayor entre 14 y 15 mm Hg, la resistencia sigue siendo
mucho más baja que en nuestro caso pero más alta que en el bivalvo.

90
Sistema circulatorio de bivalvos
El corazón está en posición central, con
válvulas entre aurículas y ventrículo, y entre
este y la aorta (lo que permitirá un flujo
unidireccional). Tienen sistemas de vasos
abiertos y un sistema trabecular que ayuda a
que la sangre vuelva al corazón contráctil
miogénico y con marcapasos difuso pero que
hace que se contraiga de manera uniforme
con 20 latidos por minuto más o menos. A
pesar de no tener circulación coronaria,
como tienen un corazón trabecular o
esponjoso, la sangre que llega oxigenada entra en el corazón y baña el miocardio. Es una red
anastomosada (estructura trenzada) de espacios abiertos. Se llena con un sistema de volumen
compensatorio o constante, que quiere decir que el corazón está siempre lleno ya que la
contractilidad de las aurículas y ventrículo esta sincronizada con una serie de válvulas. El sistema
será muy poco variable a nivel auricular pero sí que varía mucho a nivel ventricular.

Se controla por un mecanismo intrínseco que es por la propia actividad miogénica y el extrínseco
por estímulos nerviosos o endocrinos/humorales que incrementan ambos la frecuencia y
amplitud del latido. La serotonina es siempre excitadora mientras que la acetilcolina depende
del gen. El control más fino lo ofrece el péptido FMRFamida que es un sistema
neuroendocrino/humoral con una acción excitadora.

Sistema circulatorio de moluscos cefalópodos

Más evolucionados, tienen un sistema cerrado (únicos moluscos que lo
tienen) con 2 circulaciones delimitadas; un circuito pulmonar y uno
sistémico análogo al nuestro. La única diferencia es que nosotros
tenemos una estructura con ambos tipos de corazones mientras que en
estos los circuitos están separados (hay un corazón sistémico y dos
branquiales, tienen 3 corazones), necesitan un aporte de oxigeno muy
grande al ser animales muy activos. Son 2 sistemas en serie y con una
resistencia al flujo elevada, tienen además sangre de color azul por tener
cianina en lugar de hemoglobina.

Sistema circulatorio de crustáceos

En branquiópodos aparece solo un corazón, un vaso contráctil que impulsa la sangre a los senos
con muy pocos vasos, el retorno venoso es por el ostium dejando que vuelva la sangre al
corazón.

Dentro de crustáceos isópodos y decápodos veremos un sistema ya de vasos ramificados que

acaban en lagunas y senos, el retorno venoso es a través del ostium. Los decápodos tienen un
sistema abierto, dirigen la sangre a lagunas a los que vuelve la sangre a las branquias y luego al
corazón (llega la sangre ya oxigenada).

En decápodos es un sistema abierto muy evolucionado (el mayor nivel de sofisticación en

abiertos, funciona casi como un sistema cerrado) hay un corazón con una única cámara
equivalente al ventrículo, no hay venas (hay sistemas de retorno venoso pero no llegan al
corazón) solo arterias y un conjunto de lechos capilares donde tiene lugar el intercambio. Toda

91
la sangre que llega al corazón es sangre oxigenada siempre. Los corazones tienen una
morfología variada aunque la forma típica es la inferior izquierda.

Tenemos una estructura rígida y dentro una

filamentosa, una cavidad pericárdica con el musculo
circulatorio propiamente dicho. Dentro de la
estructura rígida hueca vamos a tener un musculo
cardiaco en el cual hay vasos de salida, todos los vasos
que salen son de salida (arterias), y una estructura
muy ligamentosa o filamentosa que son los que
sostienen suspendido dentro de la cavidad al musculo
cardiaco, los ligamentos suspensores.

El corazón unicameral, solo hay el equivalente a un

ventrículo, ni tampoco venas (las venas llegan a la cavidad pericárdica únicamente, sin llegar
hasta el corazón, el saco pericárdico donde se encuentra suspendido el corazón sí que recibe
sangre mediante estas). Se contrae expulsando la sangre por las arterias, que tienen válvulas
regulando asi el animal porque arterias fluye la sangre, cuando la sangre vuelve por el sistema
trabecular o de retorno venoso vuelve por la vena atriopericárdica que dirige la sangre para
dentro del seno pericárdico haciendo la función de aurícula pero sin serlo. Cuando el corazón
se expande los orificios se abren y la sangre que llego al seno pericárdico por la vena
branquipericárdica entra al musculo circulatorio. A nivel anatómico no tiene aurículas y
ventrículos aunque funcionalmente los ventrículos sea el corazón y las aurículas ese seno o
cavidad pericárdica.

Los ligamentos suspensorios actúan como un sistema de rebote que ayuda a que el corazón sea
más eficiente sobretodo en el proceso de llenado. Cuando el corazón entra en sístole los
ligamentos que están fuertemente unidos al corazón y a la cavidad actúan estirándose, si entra
en diástole la relajación del corazón es ayudada porque los ligamentos se acortan volviendo a la
posición original.

La actividad del musculo cardíaco se regula de manera neurogénica. Un miocito de decápodos

no late por sí mismo, solo si recibe información para ello de los nervios esta actividad se la
proporciona el ganglio cardiaco que está en la parte superior del corazón. El corazón está
formado por solo 9 neuronas, las células de la 1 a la 5 son las llamadas células grandes, siendo
el resto las pequeñas. Las pequeñas inician la descarga siendo la celula 9 la verdaderamente
marcapasos aunque el resto también tenga actividad de marcapasos (de la 9 a la 6) mientras
que las grande son motoneuronas que inervan el musculo cardiaco, todos los miocitos que están
en el corazón de un crustáceo decápodo están inervados por axones que provienen de estas
últimas motoneuronas. Todos los miocitos reciben más de un axón. La transmisión se debe a la
existencia de potenciales sumatorios postsinapticos (EPSP). El tétano es el que hace que se
contraigan todas a la vez, algo necesario para que el corazón lata de manera sincrónica.

Ciclo cardíaco en crustáceos

Hay una presión ventricular, sístole-diástole que cambia mucho como en bivalvos, no hay
presión auricular pero sí la presión pericárdica que cumple las funciones de una presión
auricular. La presión arterial se mantiene siempre a niveles muy elevados (todo lo que sale del
corazón son arterias). En comparación con bivalvos tenemos presiones bastante altas (en
bivalvos era entre 1 y 4 mientras que aquí llegamos a 27), la frecuencia en bivalvos era de 2

92
latidos cada 20 segundos o algo asi mientras que en decápodos es de dos latidos por cada 0.75
segundos, es un sistema abierto pero que está en un animal muy evolucionado y muy activo.

Se regula por la actividad neurogénica y por una extrínseca que puede ser nerviosa o humoral.
La nerviosa depende de 3 pares de nervios cardiacos, uno inhibidor y dos aceleradores, estos
nervios NO inervan las fibras sino que inervan las células del ganglio cardiaco que inerva las
fibras cardíacas. Hay inhibidores (ACh y GABA) mientras que como excitador tenemos el
glutamato.

El control de la circulación se regula sobre todo en la salida del corazón donde tenemos unas
válvulas (cada una contiene musculo inervado) que adaptan la salida de sangre a las zonas en
las que haya más demanda con una serie de impulsos inhibitorios o excitatorios. Si estamos en
un ambiente normóxico las venas y arterias que están abiertas son prácticamente todas. Si
pasamos a un ambiente hipóxico se cierran las válvulas que dirigen la sangre a las zonas
viscerales y las dirigen a las branquias y a las patas para que sea más eficiente obteniendo
oxígeno y moviéndose.

Sistema circulatorio de insectos

Es el más diversificado, con un sistema circulatorio bastante complejo aunque no tanto como
un decápodo pero si muy exigente ya que son animales con unas altas tasas metabólicas. A pesar
de esta gran demanda el sistema circulatorio y respiratorio están disociados, el primero es
abierto con funciones de transporte de nutrientes inmune y hormonal mientras que la
respiración es por un sistema traqueal llegando a las células por las traqueolas.

Aparece un gran vaso dorsal del cual

salen una arteria principal y
ramificaciones secundarias, el corazón
tiene ostias y tienen hemocele.
Tambien aparecen órganos de bombeo
accesorios que propulsan la sangre a los
apéndices (tienen muchos).

Además de la propiedad contráctil del

corazón el animal al batir las alas ayuda
al bombeo de sangre. Corazón dividido
en segmentos con aberturas pares
laterales llamadas ostiolos. El corazón
se mueve propulsando la sangre desde detrás hacia delante. Cuando la hemolinfa llega a las
zonas anteriores la presión aquí aumenta mucho, fuera del sistema circulatorio la sangre se
mueve de delante hacia atrás. En los apéndices aparecen órganos sin un sistema de bombeo
pasivo sino que es activo (hay un sáculo que se comprime o relaja por músculos que tienen
control nervioso).

El corazón tiene dos marcapasos uno en la parte posterior del corazón y otro en la parte anterior
del animal, la contracción manda la sangre hacia el primero y de ahí al resto. Únicamente estas
dos zonas están inervadas (el octavo par de nervios dorsales y el séptimo), el resto del corazón
no está inervado sino que se contrae como consecuencia de la onda peristáltica producida por
la contracción de las zonas marcapasos. Los músculos alares cuando aletean hacen que el
corazón se expanda y la sangre fluya. El principal actor humoral es el péptido cardioactivo de

93
crustáceos (CCAP) que tiene una actividad estimuladora incrementando la frecuencia y amplitud
de la descarga.

Sistemas circulatorios cerrados

No hay ni senos ni lagunas y la presentan todos los gnatostomados. Toda la sangre está
contenida en un sistema sin salidas posibles con una circulación pulmonar y otra sistémica, tiene
altas presiones para vencer la resistencia. Aparece un corazón derecho y otro izquierdo en el
caso más evolucionado. Las principales diferencias son relativas al tipo de corazón que tenemos
(En un pez todas las cámaras están enserie mientras que en el resto el corazón estará más o
menos tabicado). A pesar de que la tabicación no sea completa en anfibios y reptiles sí que habrá
dos circulaciones separadas igualmente. La mayor diferencia a nivel funcional que tienen los
peces esque su corazón recibe siempre sangre desoxigenada (no se pueden separar ambas
circulaciones) que llega de la zona sistémica mandándola a las branquias y luego a los tejidos.
Esto último ocurre en los peces con branquias, los peces con órganos de respiración aérea
reciben sangre parcialmente oxigenada.

Sistema circulatorio de peces con circulación branquial

Corazón ventral parcialmente dividido, encontrándose una serie de estructuras (4) colocadas en
serie; el seno venoso, una aurícula, un ventrículo y el bulbo arterioso. Antes de enviar la sangre
a los tejidos esta debe pasar por las branquias, llegando siempre sangre desoxigenada al corazón
a través de grandes venas. Esto condiciona la actividad metabólica de los peces, ya que tienen
un corazón que recibe poca cantidad de oxígeno.

Los elasmobranquios y teleósteos presentan una circulación secundaria (una red arterio-
venosa-capilar) derivada a la circulación general y situada en paralelo a esta. Ambas se conectan
por anastomosis arterio-arteriales, de donde recibe la sangre del circuito central. Tiene un
hematocrito más bajo, pero presenta una gran cantidad de sangre, que estará mucho más
diluida. Se piensa que puede ser un antecesor del sistema linfático. No llega directamente al
corazón, sino que drena en los grandes vasos principales. Su papel no está muy claro, pero
podría estar relacionado con el control del volumen, con la inmunidad, la nutrición y el control
de los niveles iónicos.

94
Otra particularidad de los peces son los sistemas de propulsión secundarios (corazón caudal),
que ayudan a que la sangre llegue más rápidamente a las extremidades. Está formado por dos
cámaras, comunicadas por una válvula. Es un corazón neurogénico (al revés el corazón principal
miogénico), el cual está inervado por motoneuronas situadas en la médula espinal.

En el corazón principal, que si es miogénico, lo que controla la contractilidad es el tejido nodal

marcapasos, localizado entre el seno venoso y la aurícula. Hay también otro marcapasos entre
la aurícula y el ventrículo (seno nodal). Las tres primeras cavidades del corazón son contráctiles,
mientras que el bulbo arterioso no es contráctil, pero sí muy elástico (lo que garantiza que la
presión arterial pueda enviarse íntegramente a la aorta). El tejido del miocardio es esponjoso,
permitiendo el intercambio de sangre a través de este, pero también tiene circulación coronaria,
localizada entre este y el pericardio. La sangre que recibe es poco oxigenada, debido a que es la
sangre que le llega siempre al corazón, limitando su tipo de vida. La contractilidad del corazón
depende de la cantidad de calcio (la cantidad que hay en el medio permite tener siempre altas
cantidades sin tener que recibirlo de la alimentación).

La contracción del corazón tiene dos fases, dependiendo de si el bombeo de sangre es

consecuencia de la contracción ventricular. El llenado atrial tiene dos fases:

 Vis a tergo: llenado del atrio como consecuencia de la contracción del seno venoso. Sin
embargo, al estar situadas en serie, cabe la posibilidad de que la contractilidad de las
cámaras posteriores también influya en su llenado.
 Vis a fronte: contracción del ventrículo y expansión de la aurícula. Esto es así porque el
volumen de la cavidad pericárdica tiene que ser constante, por lo que, si un
compartimento se contrae, el otro debe expandirse para compensar.

En la fase vis a tergo aumenta la presión del atrio y se abre la válvula aurícula-ventricular. En
este momento, la presión del ventrículo también es alta. Cuando la presión del atrio comienza
a descender, el ventrículo se contrae, enviando de nuevo sangre al atrio, aumentando de nuevo
su presión. Esto supone una ventaja, ya que el corazón recibe sangre desoxigenada pero suceden
dos ciclos de llenado, por lo que recibe más sangre.

En elasmobranquios, la única diferencia importante con respecto a teleósteos es el bulbo

arterioso (bulbus cordis), el cual es contráctil y está tabicado, al contrario de lo que sucedía en
teleósteos. Esto se debe a que son animales más activos que los teleósteos, lo que provoca que
necesiten sistemas adicionales de bombeo. Además, en este caso observamos como las cuatro
cavidades se encuentran en una estructura integral distinta a la de teleósteos (claramente
separadas), aunque teniendo las mismas partes, se encuentran en una estructura definida que
las engloba (un pericardio). Tienen la posibilidad de tener dos fases de llenado atrial, igual que
en teleósteos, pero como diferencia el bulbus cordis, al ser una estructura contráctil, mantiene
presiones más elevadas que en los teleósteos. La presencia de corazón caudal junto con la
naturaleza contráctil del bulbus cordis permite que la sangre esté continuamente circulando por
todo el cuerpo de estos peces, que suelen ser de gran tamaño.

La actividad cardíaca de los peces se regula por un control nervioso (inhibidor colinérgico y
excitador adrenérgico) y humoral (excitador las catecolaminas circulantes), que aumentan la
frecuencia cardíaca o la contractilidad.

95
Peces de respiración aérea
Presentan epitelios especializados que reciben aire a través del cuerpo (órganos de respiración
aérea). No respiran aire obligatoriamente, sino que tienen la posibilidad de hacerlo, pudiendo
respirar también por branquias. Tienen dos circuitos localizados en paralelo, uno que pasa por
las branquias y otro que pasa por el órgano de respiración aérea. La sangre oxigenada, enviada
desde el órgano de respiración aérea, se mezcla libremente con la sangre desoxigenada de los
tejidos sistémicos y el corazón bombea una mezcla de ambas. Supone una gran ventaja para
proporcionar oxígeno al miocardio. Aparecen órganos de respiración aérea bucal, mientras otros
peces lo tienen en el intestino o en la vejiga natatoria. La respiración bucal condiciona bastante
la conducta del animal.

Peces pulmonados
Son respiradores obligados de aire. Tienen un
sistema respiratorio pulmonar (proveniente de
la vejiga natatoria) situado en paralelo al
sistema branquial, el cual no es funcional (es un
vestigio). Presentan un corazón dividido, con
una separación parcial entre atrio y ventrículo
(los primordios de aurículas y ventrículos
derecho e izquierdo). Esto permite tener dos
circuitos sanguíneos separados, uno en el cual
la sangre oxigenada va a los tejidos y otro con sangre desoxigenada que va a los pulmones. La
sangre sale del corazón por el cono arterioso, que está dividido por pliegues espirales. Desde el
cono arterioso se ramifican 4 pares de arterias branquiales aferentes que constituyen los arcos
aórticos 3 y 4, que dirigen la sangre oxigenada hacia los arcos branquiales anteriores, que
carecen de laminillas, y de ahí a la aorta dorsal. Las arterias branquiales que constituyen los
arcos aórticos 5 y 6 dirigen la sangre desoxigenada hacia los arcos branquiales posteriores, que
tienen laminillas rudimentarias, y desde ahí van hacia los pulmones vía arteria pulmonar.

Estos animales salen a la superficie y cogen aire por la boca. La viscosidad de la sangre es lo que
permite que esta se divida hacia los diferentes circuitos respiratorios.

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Sistema circulatorio de anfibios
En tetrápodos existe ya una tabicación cada vez más creciente del corazón. El plan circulatorio
es similar al de los peces, teniendo en anfibios la particularidad de respiración cutánea. Anfibios
y reptiles no cocodrilianos presentan una tabicación del corazón en grado variable, mientras que
cocodrilianos, aves y mamíferos presentan tabicación completa.

Presentan tabicación incompleta del corazón, con un único

ventrículo, y respiración cutánea ademáis de la pulmonar. A
nivel superior presenta las aurículas completamente
tabicadas, pero el ventrículo en cambio no lo está. El
ventrículo sin embargo presenta pliegues, trabéculas y
protuberancias que delimitan canales interiores,
permitiendo el paso de la sangre entre el miocardio. Como
consecuencia de las trabéculas, la presencia del cono
arterial contráctil y de los pliegues en el cono arterial,
pueden separar perfectamente la sangre entre ambos
circuitos (la circulación sistémica o la pulmonar). El
ventrículo presenta una única salida, que se bifurca para
enviar la sangre hacia ambos circuitos (la viscosidad de la
sangre debido a la cantidad de oxígeno puede ser una de las
situaciones que provoque la distinta separación de la
sangre). El 84% de la sangre venosa sistémica se dirige de forma efectiva a las arterias
pulmonares, mientras que un 91% de la sangre venoso pulmonar va a la circulación sistémica.
Presentan una actividad metabólica mucho mayor que la de peces, indicando que el sistema es
más efectivo.

Tienen además la posibilidad de realizar respiración cutánea, realizando asi el intercambio de

gases cuando están sumergidos. Por esto, la piel está altamente vascularizada.

Sistema circulatorio de reptiles

El corazón está formado por 5 cámaras (convirtiendo este en el más complicado dentro de los
tetrápodos): 2 aurículas y un ventrículo dividido en 3 compartimentos interconectados y
parcialmente tabicados (cava venosa, cava arteriosa y cava pulmonar). Mantienen el cono
arterioso, el cual se divide para formar 3 grandes arterias: la arteria pulmonar que conduce a
los pulmones, la aorta izquierda y la aorta derecha, las cuales conducen al resto del cuerpo). A
pesar de no ser completa la separación del corazón, si lo es de forma funcional. La separación
de la sangre se da gracias a la derivación de la circulación (distribuir la sangre de un circuito a
otro dependiendo de la demanda que exista):

 Derivación D-I: la mayor parte del tiempo son respiradores intermitentes. Asociadas
también a la inmersión, momento en el cual el animal bloquea la salida de sangre por la
cava pulmonar, dirigiendo esta hacia la cava venosa para poder dirigir la máxima
cantidad posible hacia el circuito sistémico, lo cual les permite una inmersión mayor.
 Derivación I-D: les permite aportar sangre oxigenada al miocardio. Los movimientos de
huida precisan de una gran activación del miocardio, lo que necesita mucha sangre.

En los reptiles cocodrilianos, el corazón es muy similar al nuestro, con un sistema cardiovascular
completamente tabicado (4 cavidades). Los circuitos pulmonar y sistémico están conectados, y
tienen la posibilidad de derivar sangre de derecha a izquierda mediante la aorta sistémica. Estos
son de sangre caliente como nosotros, a diferencia de otros reptiles. Presentan, saliendo del

97
ventrículo derecho, 4 aortas (derecha, izquierda, carótida y subclavia) conectadas en el medio
por un orificio denominado foramen de Panizza, que permiten la desviación de la sangre hacia
un lado u cara otro, dependiendo de las necesidades, y una anastomosis arterial abdominal, que
conecta los dos vasos aórticos a nivel inferior al del corazón.

Sangre y hemolinfa
Tejido conectivo formado por una fase líquida y por una sólida de células, proteínas o nutrientes
suspendidos en esta. En invertebrados se denomina hemolinfa. Contiene predominantemente
agua, con iones y solutos orgánicos, células (hemocitos) y proteínas (inmunes y pigmentos
respiratorios). Tiene función respiratoria, nutritiva y de regulación hormonal. El hematocrito es
la cantidad de células rojas que se encuentran en la sangre. Hay sales y proteínas plasmáticas de
tipo variado, como la albumina, factores inmunes y factores coagulantes.
Hay tres tipos de formas celulares, los eritrocitos, los trombocitos y los leucocitos, que pueden
ser granulocitos (neutrófilos, eosinófilos y basófilos) y agranulocitos (linfocitos y monocitos).
Participan en funciones de taponamiento y reparación de heridas, regulando la hemostasis, en
la coagulación, ayudando al transporte de calcio (restauración de conchas) y en la defensa frente
a patógenos.
Los moluscos cefalópodos presentan un único tipo de hemocito (granulocitos, cuyo origen es el
cuerpo blando, localizado tras el globo ocular, y participan en defensa inmune mediante
fagocitosis). En bivalvos aparecen dos tipos de células, agranulocitos (hialinas) y granulocitos,
que se encargan de la fagocitosis y eliminación de patógenos por degradación enzimática, así
como de la producción de ROS, y las hialinas de la inmunidad humoral y reparación de heridas.
Los crustáceos presentan células hialinas, semigranulares y granulares. El origen es el tejido
hematopoyético, situado en el estómago y en los nódulos epigástricos.
Los insectos tienen una gran cantidad de células hemocíticas, teniendo la mayoría funciones en
la inmunidad (esto se debe posiblemente al medio en el que viven, por lo que precisan gran
cantidad de defensas). Estos provienen de los órganos hematopoyéticos del corazón y de los
músculos alares. Hay varios sistemas frente a las infecciones:
 Hemocitosis: mayor producción de hemocitos, para aumentar las capacidades de
inmunidad.

98
  Fagocitosis: por hialinocitos, granulocitos y plasmocitos. Consiste en eliminar partículas
potencialmente perjudiciales mediante su fagocitación.
 Encapsulación: por granulocitos y plasmocitos, cuando la partícula es bastante grande.
La fagocitosis se base en la migración por quimiotactismo (indicado por neuropéptidos opioides,
como endorfinas y encefalinas), del posterior reconocimiento y unión hidrofóbica membrana-
membrana, de la captación por endocitosis y de la digestión mediante enzimas lisosomales (B-
glucuronidasa, fosfatasa ácida, lipasa y aminopeptidasa).
Los insectos poseen un mecanismo de defensa frente a microorganismos muy sofisticado
1. Barreras estructurales (cutícula de quitina): Confiere un armazón externo que
los protege frente a daños y de la entrada de patógenos, pero esta se podría
romper.
2. Respuesta celular
 Células epidérmicas: Presentan una respuesta antimicrobiana mediante
la producción de moléculas tóxicas, como NO o H2O2.
 Defensa celular mediante hemocitos: se da una vez los patógenos
rompieron la cutícula e invadieron la hemolinfa. Respuesta mediante
los tipos celulares de inmunidad. Los granulocitos y plasmocitos se
especializan en engullir agentes extraños unicelulares por fagocitosis,
mientras los tres tipos de hemocitos se agregan a un pequeño grupo de
patógenos formando un nódulo para anular su acción. En este tiene
lugar un ataque lisosomal por parte de los fagocitos. En el caso de una
bacteria aerobia obligada, esta puede morir también por ausencia de
oxígeno.
3. Respuesta humoral: Liberan moléculas biológicamente activas, como la
lisozima, que se encargan de degradar los agentes patógenos (radicales
bactericidas, péptidos antimicrobianos [PAM], lisozimas, H2O2). Secreción de
componentes del sistema de profenoloxidasa, un sistema enzimático que
permite la secreción de melanina para encapsular el agente patógeno.
La nodulación y encapsulación en esencia viene siendo lo mismo, formar agregados de células
que neutralicen los patógenos. Si los patógenos son pequeños (bacterias, hongos o protozoos)
lo que ocurre es una nodulación, mientras los grandes (nematodos y huevos de parasitoides) se
encapsulan. Una de las diferencias entre los dos es que en la encapsulación se produce
melanina, que rodea al patógeno. Se generan capas concéntricas de células que secretan
melanina, provocando anoxia sobre el parasito, que lo acabará matando.
La hemostasis y coagulación en crustáceos está muy estudiada debido a fines comerciales. Hay
dos tipos de respuesta frente a una hemorragia:
 Agregación celular
 Gelatinización del plasma al producir una proteína plasmática coagulable, la coagulina.

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100
Tema 17: Sistema respiratorio
Los animales son organismos aerobios, que precisan oxígeno para poder vivir. El oxígeno a nivel
molecular es un reactivo fundamental en las reacciones químicas de oxidación. En la función
respiratoria se distingue: respiración interna o celular, utilización de O2 en las mitocondrias para
oxidar sustratos y liberación del CO2; respiración externa, inhalación de gases con posterior
intercambio de estos en las superficies respiratorias (se obtiene oxígeno y se libera dióxido de
carbono); transporte de gases por la sangre, entre la superficie respiratoria y los tejidos.

Componentes del sistema:

 Zona de intercambio de gases (pulmones, branquias, piel).

 Sistema de ventilación (permite que el aire externo entre en el cuerpo, para permitir el
intercambio).
 Asociación con sistema cardiocirculatorio, que puede transportar O2 y CO2 a través del
organismo.

A nivel evolutivo, los animales provienen de un antecesor que vivía en el agua. La solubilidad del
oxígeno aquí es muy baja, unas 30 veces más que en el aire. Un animal que respire agua debe,
por lo tanto, transportar 30 veces más medio sobre la superficie de intercambio para respirar el
mismo oxígeno que un animal que respire aire. Además, la densidad y viscosidad del agua es
mayor que la del aire, por lo que estos animales gastan más energía en respirar.

En el agua, la cantidad de O2 varía con la temperatura y la salinidad. Al aumentar la temperatura,

la solubilidad del oxígeno disminuye, lo mismo que con la salinidad.

Los gases pueden pasar a través de las membranas de intercambio por difusión (a favor de
gradiente de concentración o presión parcial, por lo cual hay un movimiento de gases a través
da membrana hasta que las presiones se equilibren) o por convección (la renovación de aire a
través da membrana requiere de una presión en esa membrana, ya que el gradiente es menor
en uno de los lados de la membrana).

Aparecen varios tipos de respiración:

 La vida acuática requiere de la existencia de branquias; estructuras invaginadas,

replegadas y muy vascularizadas que se encuentran en el exterior del cuerpo y que
aumentan la superficie de contacto con el agua para un mayor intercambio de gases.
Pueden ser externas (proyectadas directamente al exterior) o internas (dentro de una
cavidad, que abre al exterior por la parte inferior, por donde entra el agua). En este caso,
el agua debe estar en contacto directo con estas estructuras para que tenga lugar el
intercambio, mientras que en los animales con respiración aérea introducen el aire en
el cuerpo para realizar el intercambio.
 La vida aérea presenta estructuras invaginadas, como son los pulmones, por donde
entra el aire dentro del cuerpo.
 Algunos animales presentan una respiración cutánea, gracias a la piel húmeda y delgada
y a la gran vascularización que tiene. Están confinados a hábitats acuáticos o terrestres
húmedos. El animal presenta una piel muy frágil.
 En los insectos aparece un sistema traqueal que permite evitar que haya un sistema
circulatorio de transporte asociado. Las tráqueas llegan desde el exterior del organismo,
ramificándose en diferentes trabéculas dentro llevando así el aire directamente a los

101
 músculos. Esto limita el tamaño de los animales, ya que las trabéculas deben llegar a
todo el cuerpo.

En cualquier sistema de respiración, se busca incrementar el área de intercambio respiratorio,

para así poder captar una mayor cantidad de gases. Sin embargo, también es importante que
haya ventilación, ya que esto permite que se formen gradientes de presiones. La difusión va a
depender de estos gradientes, por lo que para que los gases difundan hacia la sangre o los tejidos
son necesarios los gradientes de presión. La ventilación puede ser de dos tipos:

 Pasiva: las corrientes de agua o aire externas inducen el flujo

 Activa: el animal genera corrientes de agua o aire por sí mismo. Este es más frecuente
y potente. Se necesitan de músculos para la ventilación.

En función de la eficacia intrínseca en la transferencia de O2 y CO2 entre el medio externo y el

interno, los modos de intercambio se clasifican en:

 Intercambio corriente o bidireccional: la sangre entra con una presión parcial de

oxígeno (100% del medio). La presión de la sangre se caracteriza por permanecer
ligeramente inferior a la del medio espirado. El aire entra y sale por el mismo conducto.
Poco eficiente, ya que el aire sale con una saturación de un 60%. Presente en lampreas
(cuando se están alimentando).
 Intercambio unidireccional:
 Concurrente (misma dirección): la sangre y el medio con el que se establece el
intercambio llevan la misma dirección. Se observa que cuanta más superficie de
intercambio, más oxígeno en la sangre y menos en el aire. La sangre nunca tendrá
más presión parcial que el medio, por lo que el gradiente siempre será positivo.
 Contracorriente (distinta dirección): los flujos llevan direcciones opuestas. Así, la
sangre se va encontrar primero con un medio con muy poco oxígeno, pero
posteriormente lo hará con uno más saturado. Este medio es mucho más eficiente
que los anteriores. Aparece en moluscos, equinodermos, mixinos, lampreas y peces.
 Corrientes cruzadas: hay una zona muy grande de intercambio en la cual se
presentan varios puntos distintos de intercambio, en las cuales en todo momento
hay menor presión que en el aire. Aparece en aves, siendo mucho más eficiente que
el nuestro.

102
El transporte de oxígeno puede realizarse por disolución en los líquidos circulatorios. El
problema es la baja solubilidad del oxígeno. Para esto, la solución son las metaloproteínas, con
iones metálicos asociados, que aumentan la solubilidad del oxígeno gracias a su capacidad de
unión a él. De este modo, aumenta considerablemente la cantidad de oxígeno que puede
transportar la sangre. Los iones metálicos se van a oxidar, pudiendo asociarse con la molécula
de oxígeno y así transportarla. Los pigmentos respiratorios utilizados son las hemoglobinas,
hemocianinas, hemeritrinas y las clorocruorinas.

La hemoglobina es la más ampliamente difundida. Es un grupo prostético con un átomo de

hierro en el interior, y que se encuentra en los humanos vehiculizados dentro de los glóbulos
rojos, aunque que en la mayoría de especies está libre en la sangre (se encuentra en todos los
vertebrados y en algunos insectos, anélidos y crustáceos). El color de la hemoglobina varía según
la cantidad de oxígeno que contenga (color más oscura cuanta mayor concentración de
oxígeno). En algunos anélidos poliquetos aparece una hemoglobina verde o clorocruorinas
(cando está desoxigenada).

La hemocianina contiene cobre, lo que le confiere un color azulado. Es una proteína de gran
tamaño, que forma dímeros y polímeros, lo que impide que se pueda vehiculizar en células. De
este modo, al polimerizar las hemocianinas, la capacidad de transporte de oxígeno aumenta al
encontrarse más moléculas de hemocianina en un mismo volumen. Está presente en artrópodos
(mayoría de crustáceos, miriápodos y arácnidos) y en moluscos.

La hemeritrina está presente en sipuncúlidos, priapúlidos, braquiópodos y algunos anélidos.

Contiene hierro, pero no en un grupo prostético sino unido directamente a la proteína. Presenta
un color morado. Función inmune, además de transportadora. En la mayoría de los casos se
encuentra en células celómicas circulantes y en células musculares. Normalmente forma
homooctámeros dominados por subunidades alfa y beta.

El oxígeno va a ser transportado mediante

la interacción del glóbulo rojo con las
células del resto de tejido sanguíneo. Debe
haber un flujo de gases desde los tejidos al
pigmento respiratorio. El pigmento, a su
vez, debe liberar el oxígeno para que los
tejidos lo puedan captar. Esto se consigue
mediante un cambio en la conformación
de la metaloproteína. Esto está inducido
por el pH del líquido circulatorio. El CO2 va
a reaccionar de forma acuosa con el agua,
o dentro del eritrocito por la anhidrasa
carbónica, produciendo bicarbonato. Este
bicarbonato se va a ionizar liberando
protones, que interactúan con la
hemoglobina. El descenso del pH (la
acidosis) va a inducir la liberación de
oxígeno por la hemoglobina. A su vez, la hemoglobina capta el CO2.

Los pigmentos respiratorios aumentan la capacidad de transporte de oxígeno en el fluido

circulante. Pueden actuar como transportadores tisulares y almacén de oxígeno (mioglobinas y
neuroglobinas). Amortiguan cambios de pH, transportan CO2 y también pueden realizar

103
transporte no circulatorio, movilizando óxido nítrico, una molécula de señalización que actúa
como factor relajante en el endotelio de los vasos sanguíneos.

Los pigmentos muestran grandes diferencias en la

facilidad para combinarse con el O2. Se define como
afinidad p50 la presión parcial de oxígeno necesaria
para conseguir una saturación del pigmento de un 50%
(haciendo referencia la saturación a la concentración
de oxígeno que porta cada hemoglobina, no a la
capacidad de transporte). En el caso de la
hemoglobina, el valor se encuentra sobre los
27mmHg. Cuanta más alta sea la p50, menor es la
afinidad de la hemoglobina por el oxígeno. Los
pigmentos poliméricos presentan una curva de
asociación sigmoidea, debido a la cooperatividad
entre monómeros. Cuanto más desplazada a la
izquierda esté la curva, mayor será la afinidad del pigmento por el oxígeno, ya que hace falta
una menor presión parcial de oxígeno para saturar a la mitad el pigmento (al revés si está más a
la derecha). La afinidad de los pigmentos está afectada por la temperatura. Los ectodermos de
hábitats tropicales tienen pigmentos respiratorios con mayor afinidad que sus congéneres de
hábitats fríos.

Algunos factores que desplazan la curva hacia la derecha son:

 Acidosis: el aumento de los protones hace que la hemoglobina libere el oxígeno, por lo
que hace falta una mayor concentración de oxígeno para que se pueda saturar al 50%.
 Temperatura
 Aumento de la concentración de 2,3-difosfoglicerato (DPG): se une en el sitio de unión
del oxígeno en la hemoglobina, evitando que este pueda ser transportado por esta
 Efecto Bohr: Incremento de la acidosis por la reacción del CO2 con las moléculas de agua.
Los protones disminuyen la afinidad de la proteína por el oxígeno

También hay otros factores que desplazan la curva hacia la izquierda:

 Alcalosis, aumento del pH. La hemoglobina vuelve a tener afinidad por el oxígeno al no
haber tantos protones.
 La hemoglobina fetal también realiza esto, teniendo una captación de oxígeno mucho
mayor que la de un adulto.
 El efecto Haldane hace lo contrario que el de Bohr, al haber una gran cantidad de O2 se
reduce la afinidad por el CO2.
 El monóxido de carbono actúa como inhibidor competitivo del oxígeno y se une a la
hemoglobina para formar carboxihemoglobina. La afinidad de la hemoglobina por El CO
es 250 veces mayor que la del O2, lo que lo hace altamente tóxico.
 Por último, la metahemoglobina presenta una menor afinidad por el oxígeno, al tener
el hierro en estado Fe3+, más oxidado.

El efecto Root se da en algunos crustáceos, cefalópodos y muchos peces teleósteos. En estos

últimos se utiliza para regular el llenado de la vejiga natatoria, regulando la flotabilidad al
producir una mayor o menor cantidad de oxígeno. La vejiga natatoria del pez está rodeada de
vasos, junto con la glándula productora de gas. El gas que llena la vejiga natatoria proviene del

104
CO2 y del O2 circulante. La glándula produce protones y CO2. Estas moléculas desplazan la
afinidad p50, haciendo que esta disminuya, e induciendo a la liberación del oxígeno, pasando
así este de la sangre al interior de la vejiga natatoria. El transporte de CO2 se regula por la
reacción de la anhidrasa carbónica, formando HCO3. El CO2 se disocia en protones. La anhidrasa
carbónica está vehiculizada en los vertebrados en una metaloproteína que contiene zinc. La
mayor parte del CO2 se transporta como bicarbonato.

Respiración en el agua
El agua es un medio complicado para respirar ya que supone 2 complicaciones: es un medio muy
denso haciendo que la ventilación se dificulte y el segundo porque la solubilidad del oxígeno en
el agua es muy limitada. Para superar estos inconvenientes han conseguido desarrollar unos
sistemas de ventilación muy eficientes y con una superficie de intercambio gaseoso enorme,
consiguiendo asi buenas medias respiratorias pudiendo llegar al 90% de eficiencia de extracción.

Los poríferos hacen lo mismo para respirar que para alimentarse, pasan agua por los poros y
dentro intercambian oxigeno directamente con el medio (también igual cnidarios pero con un
solo poro).

En los gasterópodos acuáticos, las branquias son

internas (ctenidios), se encuentran en una
cavidad hacia la que bombean agua mediante
cilios, compensando así su poca movilidad. Los
ctenidios tienen forma de W, una disposición muy
eficiente para optimizar la captación de oxígeno.
La superficie plegada permite una mayor
superficie para el intercambio respiratorio. El
agua no solo incide sobre la superficie externa de
la sangre, sino que las branquias contienen ostias
por los que entra el agua a su interior,
aumentando más el intercambio respiratorio.

En los cefalópodos hay un sistema de propulsión (contracciones musculares del manto) que
permiten la entrada y salida de agua dentro del manto para que las branquias plumosas reciban
agua (no ciliadas). Las plumas permiten tener una mayor superficie de contacto con el agua.

En los crustáceos también hay branquias internas, dentro de la cavidad del cefalotórax.
Presentan un apéndice, el escafognatito, que permite el movemento de agua por corrientes a
través de la cavidad. Este es un apéndice bilateral, habiendo por lo tanto dos, uno a cada lado
del cuerpo.

Los equinodermos captan oxígeno directamente a través de los pedúnculos del sistema
ambulacral. Algunos crinoideos tienen pápulas en la parte superior que también les permiten
intercambio. Los equinoideos presentan un sistema arborificado (especie de pulmón) que
permite un intercambio de gases interna a través del agua captada por la boca.

105
Peces ciclóstomos
Son los más sencillos, los mixinos tienen sacos
branquiales (ubicados en la parte superior del
cuerpo, cerca da zona cefálica) en cuyo
interior hay una estructura aferente por
donde entra el agua y uno eferente por donde
sale, dentro de los sacos hay una serie de
laminillas muy vascularizadas que consiguen el
oxígeno. Aparece un velo que regula el paso
del agua, que lleva un paso unidireccional y
contracorriente.

Las lampreas cuando nadan libremente es igual al mixino pero cuando está fijada a otro pez
aparece otro sistema (no pueden introducir un flujo de agua). Para ello respiran por un sistema
bidireccional, el agua entra y sale por el saco branquial por el mismo orificio.

Peces teleósteos
Se basa en un sistema de succión donde hay dos cavidades, una abdominal y otra opercular que
será la que tenga el sistema branquial. Este último está altamente ramificado y vascularizado
incrementando así mucho la superficie de intercambio gaseoso unidireccional y contracorriente.
De cada uno de los arcos branquiales salen los filamentos branquiales con una serie de lamelas
que aumentan mucho el intercambio. En las laminillas hay un vaso eferente, uno eferente y un
flujo de sangre y agua. Cuanta mayor superficie mayor posibilidad de movimiento. Hay una
bomba de presión bucal y una de succión opercular (traga agua y según abra o cierre el opérculo
varia la presión para que entre en las branquias). El animal al respirar abre la boca, la cavidad
opercular se expande y después al cerrarse la boca el agua entra en la cavidad opercular pasando
a través de las branquias e intercambiando gases. Una vez que ocurre esto el opérculo se abre y
deja salir el agua.

Tienen la ventaja de una eficiencia de extracción brutal porque la capacidad que tienen de
filtración o ventilación es enorme (un pez puede ventilar hasta 20 veces su peso por hora,
tienen una eficiencia entre el 50% y el 90%, nosotros tenemos sobre un 25% de eficiencia) y
porque la superficie respiratoria es enorme (un pez muy rápido puede tener hasta 1-1.5 metros
cuadrados de superficie branquial).

106
Peces elasmobranquios
Estos peces no tienen opérculos sino que tienen las branquias expuestas, hacen lo mismo solo
que para ayudar a la entrada de agua ventilan la cámara branquial expandiendo el volumen de
su cámara bucal, incrementando el flujo de agua por la boca y los espiráculos, que son orificios
a modo de narinas en la parte superior de la cabeza por los que entra el agua para pasar después
a través de las branquias. Tienen un flujo de agua contracorriente.

Hay otras respiraciones en los peces que son las RAN que son aquellos que respiran con la boca
abierta, está entrando agua todo el rato haciendo que el flujo de esta incremente y con ella lo
haga el intercambio (aparece en peces muy activos como el atún, el tiburón peregrino o el
tiburón blanco) cuanto más o menos abran la boca modularan más o menos el flujo.

Respiración en el aire
El aire tiene una gran concentración de oxígeno y es poco viscoso por ello supone muy poco
coste metabólico (entre 1% y 5%). Fue desarrollada por artrópodos (que tienen pulmones en
libro y tráqueas) y vertebrados terrestres. Todos los tetrápodos tenemos un sistema
bidireccional que disminuye mucho la eficiencia de intercambio de gases, además se expone
mucha superficie interna al medio externo lo que implica grandes pérdidas por evaporación.

Peces con respiración aérea

Tienen sistemas en paralelo, que les permiten tener una mayor oxigenación a nivel cardíaco que
un pez con respiración branquial. Han desarrollado un sistema que le permite captar la mayor
parte del oxígeno a nivel de los órganos de respiración (como pueden ser unos pulmones) pero
liberar la mayor parte de CO2 a nivel de las branquias (no como en los pulmonados). Un pez que
respira aire usa sistemas de succión, el animal sale boquea y almacena el aire en la cavidad bucal.
Antes de que pase a la zona de intercambio se contrae un órgano que expulsa el aire que había
dentro pobre en oxigeno pero no rico en CO2 (que se va a nivel branquial), una vez que se ha
expulsado el aire ya usado pasan al pulmón los gases para el intercambio.

Respiración en vertebrados
Se desarrollan los pulmones que permiten un intercambio rítmico de aire, esto es constante y lo
hacemos nosotros (un ave también pero con particularidades). En las aves los pulmones
alcanzan el nivel máximo de complejidad. Lo que cambia es la estructura del pulmón y el tipo de

107
ventilación aunque también el tipo de intercambio, que son bidireccionales salvo el ave que
son cruzadas (necesario por la gran demanda que supone el vuelo).

Anfibios

En los anfibios hay posibilidad cutánea branquial y

pulmonar, cuando son renacuajos tienen branquias
que van perdiendo en la metamorfosis hasta llegar
a adultos donde aparecen los pulmones. Una rana
cuando es renacuajo absorbe oxigeno sobre todo a
nivel cutáneo y branquial pero a medida que
avanzamos hasta el estadio adulto la mayor parte
viene de los pulmones. La eliminación de CO2 a
nivel branquial cae cuando crece mientras que la
cutánea crece (la pulmonar es siempre pequeña).

Una rana respira por un sistema de succión similar a la de un pez, es de tipo intermitente. Cogen
el aire, lo ventilan dentro de la boca guardándolo en la bolsa bucal y expulsando el aire pobre
en oxígeno que estaba en el pulmón. Expande el pulmón, contrae la cavidad bucal (con la boca
cerrada, es como si tragara aire) y entra aire a los pulmones, la desventaja es que se mezclan los
gases (es bidireccional) y la ventaja es que eliminan CO2 por la piel.

Reptiles

Tienen uno o dos pulmones. Aparece un sistema de ventilación más sofisticado que en anfibios
consiguiendo separar la respiración de los músculos implicados en la alimentación, en su lugar
usa una musculatura intercostal. El aire, por tanto, entra en los pulmones por succión en lugar
de compresión, como en anfibios. Aparece una ventilación bidireccional con una fase de
inhalación y otra de exhalación con un mecanismo diferente al nuestro:

 Lagartos y serpientes: el flujo de aire depende de la contracción y relajación de los

músculos intercostales.
 Tortugas: tienen un caparazón que limita mucho la posibilidad de que los músculos
intercostales se expandan, y se reduzca su capacidad respiratoria (de ahí su lentitud).
Aparecen unos haces abdominales muy fuertes que comprimen y exprimen los
pulmones, algo que es energéticamente muy costoso.
 Cocodrilos: respiran por un sistema que implica la atracción de la caja torácica por los
músculos diafragmáticos anclados en una capa de tejido conjuntivo (el septo hepático)
tiran de este tejido consiguiendo que la cavidad abdominal se reduzca de tamaño
expandiendo los pulmones y expirando. Aunque respiran por la nariz también meten
mucho aire por la boca.

Aves

En las aves hay un sistema respiratorio basado en pulmones rígidos, parabronquios donde se
produce el intercambio cruzado con un flujo unidireccional. Aparecen sacos aéreos (dos
anteriores y dos posteriores) rodeando a esos pulmones que regulan el flujo de aire y que, al
tener un gran volumen, bajan la densidad del cuerpo permitiendo volar al animal. Para que esto
se produzca aparecen dos ciclos respiratorios, dos inhalaciones y dos exhalaciones.

108
 El aire inhalado pasa por el bronquio, los
mesobronquios y va hasta los sacos
posteriores. A medida que esto ocurre, se
expande el saco posterior. El aire va pasando
por el pulmón, desplazando el aire que entró
en el anterior ciclo respiratorio. El aire nuevo
va pasando por el parabronquio hacia el saco
anterior llenándolo, es durante este trayecto
cuando sucede el intercambio. El aire del ciclo
anterior, que fue desplazado, es eliminado al
exterior por el mesobronquio. Una vez el aire
intercambió oxígeno a nivel de los
parabronquios, pasa a los sacos aéreos
anteriores, para luego ser expulsado al
exterior mediante el mesobronquio, junto
con el aire anterior.

Resumen: en la primera inhalación, el aire fluye por los bronquios hasta los sacos aéreos
posteriores. En la primera exhalación se impulsa el aire puro dos sacos aéreos posteriores hacia
los pulmones. En la segunda inhalación, el aire de desecho fluye de los pulmones a los sacos
aéreos anteriores. En la segunda exhalación, el aire de desecho se impulsa de los sacos
anteriores al exterior por tráqueas.

Mueven mucho aire, eso se suma a la opción de tener un intercambio por circulaciones cruzadas
teniendo una eficiencia muy elevada (40% de eficiencia), esto supone una adaptación a un
fenómeno demandante como es el vuelo.

Respiración en arácnidos e insectos

Los arácnidos usan un sistema unidireccional contracorriente de pulmones en libro (o en
tráquea), son evaginaciones de la parte ventral del abdomen, cubiertas por una cutícula
quitinosa. El aire entra por un espiráculo pasando por las laminillas de los pulmones de manera
contracorriente y unidireccional.

El resto de insectos desarrollaron tráqueas, cada celula obtiene oxigeno de manera directa
desde el exterior, no hay un aparato respiratorio para el transporte de gases por lo que su
tamaño está limitado. En algunos hay sistemas de respiración cutáneo, acuático o incluso
branquias. Las tráqueas regulan el paso por los espiráculos al interior del cuerpo. La desventaja
es el peligro de desecación, la ventaja es que disocia por completo el sistema respiratorio del
circulatorio además permiten un eficaz intercambio gaseoso, debido a los elevados coeficientes
de difusión de gases en el aire.

109
110
Tema 18: Osmorregulación, regulación iónica
Los procesos de regulación iónica e hídrica son fundamentales, ya que lo que ocurre en el
interior del animal está regulado por su entorno. Tenemos componentes externos que entran
en el animal y otros internos que van a salir, lo que debe estar regulado de forma precisa. Estos
cambios van a definir como un animal está adaptado a los diferentes ambientes.

Todos estos procesos involucran mantener una concentración de iones y una concentración de
agua en el medio interno adecuadas. Es necesario mantener el balance iónico, el hídrico,
eliminar los productos derivados del nitrógeno y regular el pH. Todos estos procesos van a
contribuir a la homeostasis, que se entiende como el equilibro interno de todos los factores
fisiológicos.

Los factores implicados en la homeostasis son varios:

 Regulación osmótica: mantener una presión osmótica constante en el plasma.

Determina el movimiento de agua a través de las membranas.

 Regulación iónica: capacidad de mantener constante la concentración de iones

inorgánicos. Hay tantos tipos posibles de regulación iónica como de iones, cada uno
sujeto a controles fisiológicos específicos.

 Regulación del volumen o de la cantidad total de agua en los líquidos corporales.

 Regulación de la excreción de productos derivados del nitrógeno.

Los diferentes procesos de ósmosis van a depender del entorno en el que se encuentra el animal.
En el entorno marino los niveles iónicos son muy altos, mientras el agua dulce es pobre en iones,
por lo que los animales deben captar agua continuamente. Los animales terrestres tienen
contacto directo con el agua en estado gaseoso. Presentan un elevado riesgo de deshidratación.

Un osmolito o agente osmótico es cualquier soluto que pueda ejercer por sí mismo un cambio
en la presión osmótica, esto tiene influencia sobre la regulación osmótica y de volumen. El
efector osmótico es el osmolito que un animal aumenta o disminuye en número para alcanzar
la regulación osmótica o de volumen. Un soluto compatible es el que, a concentraciones altas,
no interfieren en la capacidad de las enzimas para actuar de modo efectivo. La antítesis de esto
son los solutos perturbadores (cuando se encuentran a elevadas concentraciones afectan a la
funcionalidad de la célula).

Un soluto contrarrestante se refiere al que tiene grandes efectos sobre las macromoléculas,
pero existen efectos opuestos entre dos solutos, por lo que pueden compensarse. Estos solutos
son osmolitos que actúan en grupos de dos o más moléculas para contribuir a la presión
osmótica contrarrestando sus acciones sin dañar a las macromoléculas.

Hay diferentes tipos de animales según su capacidad para mantener la regulación interna, y
segundo puedan mantener la concentración interna de solutos (podemos hablar de animales
conformadores y reguladores). Los osmoconformadores son los que no van a poder regular a
nivel endógeno ni la osmolaridad ni la concentración de solutos, son muy dependientes del
medio externo (osmolaridad externa e interna similares). Los osmorreguladores son lo contrario,
independientemente de lo que ocurra en el medio externo pueden regular la osmolaridad y la
concentración de solutos interna. Según la capacidad que presenten para soportar cambios de
la osmolaridad externa aparecen individuos eurihalinos (amplia capacidad) y los estenohalinos

111
(poca capacidad). Los osmorreguladores eurihalinos aguantan grandes variaciones sin cambiar
apenas su osmolaridad interna.

Nota: los hiper-hipoosmorreguladores son básicamente los que tienen etapas de vida en agua
dulce y marina como los salmones, regulan su osmolaridad en función de la exterior. Estos
cambios no se hacen de un dia para otro sino que implican unos cambios internos y una
adaptación a todo ese entorno.

Hay algunos factores que afectan al intercambio de agua e iones

 Permeabilidad del tegumento; dependiendo de si la capa externa del animal es más o

menos permeable

 Relación superficie-volumen: animales más pequeños tienen una ratio de intercambio

mucho más alta.

Todo esto va a hacer que estos animales puedan vivir en ambientes con una salinidad y presión
osmótica muy distinta, como una ría.

Fuentes de ganancia y pérdida de agua

Para mantener estables los niveles de agua, vamos a tener unos mecanismos de ganancia y otros
de perdida. Como mecanismo de ganancia tenemos el alimento, el agua metabolica (con una
molecula de agua que se hidroliza podemos desencadenar una serie de sucesos que llevan a
reacciones metabólicas poniendo en marcha ciertos mecanismos del animal). Respecto a la
perdida tenemos la orina, las heces y la respiración (que cambia mucho en función del animal,
en terrestres es endógeno para una menor evaporación).

En los animales tendremos el tegumento externo que puede ser más o menos permeable, el
tracto digestivo, sistemas renales, epitelios respiratorios (las branquias también son
fundamentales en el intercambio iónico) y órganos particulares como las glándulas de la sal en
aves o la glándula rectal en peces elasmobranquios, ambas ayudan a eliminar el exceso de iones.

Osmorregulación según el hábitat

Tendremos medios marinos, dulces y terrestres. No tienen nada que ver entre ellos por lo que
las estrategias también serán radicalmente opuestas ya que los problemas a los que se enfrentan
son muy distintos.

112
Medio marino
Vamos a tener especies:

 Isoosmóticas: mantienen una osmolaridad que es muy similar a la del exterior, son
conformistas, no regulan. Hay vertebrados e invertebrados, los vertebrados más
característicos son los mixinos.

 Hiposmóticas: será la principal en medios marinos, como por ejemplo los teleósteos.
Tienen una osmolaridad mucho más baja que el agua, lo que hace que afronten dos
problemas principales: al tener una osmolaridad interna baja se tiende a perder agua
por osmosis y como tienen menos iones dentro tienden a ganar iones. Para solucionar
la perdida de agua beben más, aumenta el volumen en el interior pero están bebiendo
agua de mar por lo que están ganando aún más iones. Esta solución es buena para no
deshidratarse pero agravamos más el problema de los iones. Para solucionar este último
aparece la orina que va a ser una isoosmótica, el problema de la orina es que se sintetiza
en muy poca cantidad, por lo que es una estrategia limitada de eliminación de iones.
Necesitamos de otra estrategia para resolverlo que son las branquias. En las branquias
aparecen 2 tipos celulares que son las células pavimentosas (captación de oxígeno, son
el 90%) y las células de cloruro (principal ion eliminado, pero no el único también se
elimina Na) o ionocitos, es en estas donde ocurre el intercambio de iones (la
eliminación).

Los ionocitos son unas células normales

pero con una altísima cantidad de
mitocondrias que son fundamentales para
realizar el intercambio iónico. En el dibujo
tenemos una celula de cloruro a la
derecha el agua de mar y rodeando a toda
la celula tendremos la sangre del pez
teleósteo. Lo primero que nos
encontramos es el mecanismo de la

bomba de sodio potasio (eliminamos 3 sodios y

metemos 2 potasios). Esta bomba va a poner en
marcha un cotransporte de potasio, sodio y dos iones
cloruro que proceden de la sangre. Una vez que están
en el ionocito el potasio se puede eliminar a través de
canales potasio volviendo a la sangre, el sodio se usa
para la bomba pero hay otra parte de sodio que va a
eliminarse al exterior hacia el agua de mar. Los dos
iones cloruro que pasaron de la sangre al ionocito
serán eliminados a través de canales cloruro que son
muy abundantes, son los encargados de eliminar todo
el exceso de iones cloruro que aparece en la sangre.

Aparecen otras estrategias fuera de teleósteos, algunos animales usarán estructuras parecidas
a glomérulos que tienen capacidad de eliminar iones, aunque son minoritarios.

113
 Las glándulas de la sal que
aparece en aves y reptiles
marinos, son estrategias cuya
función será lo mismo que los
ionocitos, eliminar iones sodio y
cloruro. En reptiles, como la
iguana marina, en lugar de liberar
el exceso de iones al mar se
secretarán en forma de
estructuras que se queden
ancladas al animal (normalmente
por la cabeza). La forma de secretar estos iones varia en las especies, fosas nasales en aves y
algún lagarto, a través de la boca en serpientes marinas, en forma de lágrimas en tortugas… Sea
cual sea la vía de salida tendremos una secreción superosmotica, como esta eliminación tiene
una concentración tan alta pueden beber el agua de mar. El mecanismo en estas glándulas de la
sal es básicamente un flujo de sangre opuesto al flujo de la glándula de la sal, formada por
túbulos secretores que están recubiertos de células epiteliales, permitiendo el intercambio
iónico con la sangre. En este túbulo secretor, que es cerrado por un lado y abierto por el otro,
lo que ocurre es que los iones que entran desde la sangre al interior del túbulo puedan salir al
exterior. Al igual que en el ionocito tienen una bomba de sodio potasio, un cotransporte de sodio
cloruro y potasio. En aves la glándula de la sal suele estar a lo largo del pico y se abre en las fosas
nasales.

Para regular todo este proceso aparece el sistema nervioso autónomo (mediante el cual el SNC
controla las acciones en zonas periféricas). Aparecen en el corazón unos osmorreceptores,
cuando hay un aumento de la carga iónica los osmorreceptores informan al SNA que va a liberar
acetilcolina promoviendo los mecanismos en la glándula de la sal y en el ionocito eliminando sal.
El sistema endocrino también participa en este proceso, tendremos otros osmorreceptores en
el hipotálamo que hacen que en la hipófisis se libere ACTH que actúa principalmente sobre la
glándula adrenal promoviendo la síntesis de corticosteroides que también pueden actuar sobre
la glándula de la sal activando el proceso de excreción iónica.

114
En mamíferos no hay glándula de la sal, ni epitelio branquial. Lo que vamos a tener para eliminar
el exceso iónico es fundamentalmente la orina, es sintetizada en grandes cantidades y es
hipertónica (en teleósteos era isoosmótica con el plasma). Esta orina se expulsa y con eso es
suficiente para controlar su osmolaridad interna.

Hay casos particulares como el de los

elasmobranquios marinos (tiburones).
Estos animales tienen que mantener
niveles constantes de iones en su
interior pero tienen la particularidad
de tener una sangre hiperosmótica
respecto al agua de mar. Sin embargo,
son hipoiónicos. Lo que van a hacer es
secretar mucha urea (es el producto
nitrogenado, producido por el catabolismo de proteínas) y de solutos contrarrestantes (aquellos
que disminuyen la actividad enzimática de formación de urea por ejemplo, el efecto neto es
mantener un equilibrio haciendo que puedan mantener constante su osmolaridad). Lo
consiguen sobre todo gracias a una glándula secundaria, la glándula de la sal rectal que actúa de
la misma manera que la glándula de la sal vista pero por el puto culo.

Medio dulce
Aquí tenemos la situación totalmente contraria, los animales serán hiperosmóticos por tanto los
problemas a los que se enfrentan serán los contarios a lo visto hasta ahora. Tienden a adquirir
agua y perder iones, si esto ocurre el animal no vive por lo que necesita estrategias que serán
opuestas a las ya descritas. Tendremos una pérdida de iones por difusión y una ganancia de
agua. Para solucionar estos problemas aparece:

 Orina: será muy abundante (contrario en teleósteos), perdiendo mucha agua. Es una
orina hiposmótica, actúa entonces reteniendo iones y dejando salir agua.

 Captación activa de iones: esta captación ocurre en el epitelio branquial, antes servía
para eliminarlos y ahora para captarlos.

 Alimentos y agua potable: para evitar más entrada de agua muchos de ellos no beben,
solo comen.

115
En el ionocito de estos animales tendremos un proceso inverso al medio salado. El componente
principal, la bomba de sodio potasio, sigue estando ahí para desencadenar el gradiente
electroquímico necesario para el movimiento de iones. Con este movimiento en el ionocito
conseguiremos que el CO2 difunda desde la sangre al interior del epitelio, cuando el CO2 va al
interior es común que este se una al agua con la anhidrasa carbónica formando bicarbonato.
Este bicarbonato formado en el ionocito es un soluto que tiene gran capacidad de arrastre
osmótico (hace que muchos solutos se muevan). El bicarbonato saldrá hacia el agua mediante
un intercambiador bicarbonato ion cloruro, entrando cloruro al epitelio y saliendo bicarbonato
(en salados salía el cloruro). Se mantiene la carga porque ambos tienen la misma carga negativa.
Cuando la anhidrasa carbónica une agua y CO2 se forma bicarbonato con un protón que sale al
agua, la salida del protón hace que los canales de sodio se abran y entre sodio al interior del
ionocito.

El bicarbonato es también muy importante para eliminar algunos productos de desecho

metabólico.

Especies que cambian de salinidad

Ocurre por ejemplo en los estuarios y en las rías. En estos ambientes con una salinidad variable
hemos visto ya que aparecían invertebrados conformistas que se adaptan a la salinidad del
medio externo sin mecanismos de regulación. La cosa se complica cuando tenemos animales
osmorreguladores, vamos a encontrarnos con 2 tipos:

 Hiperosmóticos-isoosmóticos: pueden cambiar su osmolaridad interna dependiendo de

lo que ocurra en el exterior. Cuando la salinidad es baja en el agua son hiperosmóticos
pero cuando la salinidad aumenta fuera son capaces de aumentar su osmolaridad
interna igualando la concentración dentro y fuera (isoosmóticos). Los únicos
mecanismos reguladores que tendremos aquí aparecen en los animales hiperosmóticos,
con una osmolaridad igual dentro y fuera no hacen falta.

 Hiperosmóticos-hiposmóticos: aparece en los salmones y es parecido al anterior. Con la

salinidad baja siguen siendo hiperosmóticos pero cuando la salinidad aumenta estos
animales no son capaces de igualar la concentración de solutos en el interior, se quedan
por debajo (hiposmóticos). En este caso ambos necesitan mecanismos reguladores, su
epitelio branquial puede cambiar para ello. Cuando el animal cambia de agua dulce a
salada su epitelio branquial estará preparado para el agua salda antes de llegar a ella.

De agua dulce a salada:

 Al aumentar la natremia (concentración de Na en sangre) se estimula la liberación de

cortisol y GH.
 Las hormonas inducen aumento en número de células de cloruro y de la complejidad de
la membrana basolateral.
 La actividad Na+/ K+-ATPasa y la secreción de NaCl aumentan.
 Los niveles de Na+ vuelven a la normalidad

De agua salada a dulce:

 El bajo nivel de sodio en el medio externo cierra las uniones paracelulares con lo que
disminuye la pérdida de NaCl.
 Las hormonas hacen disminuir el número de células de cloruro.
 La actividad Na+/ K+-ATPasa disminuye.

116
El sistema endocrino es vital para el intercambio iónico, una de las hormonas que participan en
esta regulación es la prolactina con acciones parecidas a los corticosteroides activando el
proceso de intercambio iónico en los ionocitos, participa por tanto en animales de agua dulce y
salada.

Medio terrestre
Estos animales tienen 2 opciones; vivir con una humedad continua (animales humídicos) o vivir
soportando una sequía (animales xéricos) que son la mayoría.

Los xéricos se enfrentan al principal problema de la deshidratación, para solucionarlo

necesitamos desarrollar estrategias que eviten la evaporación del agua. Una de las soluciones
es el desarrollo de sistemas respiratorios endógenos, pudiendo realizar el intercambio gaseoso
de manera eficaz y disminuyendo radicalmente la pérdida de agua. Otra estrategia será que la
cantidad de orina eliminada sea muy baja, hay que eliminar poco líquido para mantener agua
en el organismo. Lo que si necesitamos es eliminar la cantidad adecuada de iones en esa orina
para mantenernos estables, estaremos por tanto produciendo una orina hipertónica y en bajos
volúmenes.

Control del equilibrio hidrosalino

De nuevo el SE es crítico, tanto en invertebrados como en vertebrados hay hormonas comunes

como la antidiurética/ADH (su función principal será la de evitar la pérdida de agua) que se
sintetiza en la neurohipófisis o la aldosterona que se sintetiza en la glándula adrenal para
retener iones sodio que marcan en gran medida hacia dónde va el agua. Por ultimo tenemos las
natriuréticas que se sintetizan en el corazón con una relevancia menor que la aldosterona y que
actúan favoreciendo la eliminación de iones sodio.

Este equilibrio hidrosalino tendrá acciones sobre muchos otros sistemas como el sistema
cardiovascular (la cantidad de volumen afectara a la presión), regulador muy importante del pH
sanguíneo…

Proceso de excreción

En los animales terrestres la estructura principal es el riñón u otras similares funcionalmente

(glomérulo, túbulos…). En todas estas estructuras vamos a necesitar estructuras tubulares a
través de los cuales ocurrirán los procesos de formación de orina; filtración, reabsorción y
secreción. Producen y eliminan soluciones acuosas que derivan de la sangre. El proceso de
formación de la orina es progresivo y se distinguen dos tipos de orina: la orina primaria que tiene
una composición muy parecida a la del plasma y que irá poco a poco procesándose hasta dar la
orina definitiva que será la que se elimine.

Sistema renal en mamíferos

El riñón a nivel anatómico se divide en corteza

renal y médula renal, siendo en esta última
donde tendremos las estructuras
directamente implicadas en el proceso de
formación. A nivel macroscópico en la médula
tenemos las pirámides renales que van a
llevar el líquido a los cálices menores que
desembocan en los cálices mayores para
llegar a los uréteres hasta la vejiga urinaria. El

117
proceso de formación ocurre realmente en la nefrona, que es la unidad funcional del riñón.
Tendremos dos tipos de nefrona dependiendo de su localización aunque su funcionamiento sea
idéntico, si la mayor parte de la nefrona se encuentran en la corteza son nefronas corticales, si
están mayoritariamente en la medula renal serán las yuxtamedualres.

En la nefrona todo comienza en el glomérulo renal que es

a donde van a llegar las arterias aferentes que llevan sangre
desde el torrente sanguíneo, en este glomérulo las arterias
aferentes estarán conectadas a eferentes (sacan sangre de
la nefrona al torrente). En este glomérulo es donde
empieza la filtración, el líquido que entra aquí es filtrado y
sigue su camino a través del túbulo proximal, que es donde
comienza la reabsorción (aquí se reabsorbe sobre el 65%
de agua y Na). Una vez que pasa por este túbulo la orina
llega al asa de Henle que es una estructura que se puede
dividir en tres partes cada una funcionalmente distinta: la
rama descendente, el asa y la rama ascendente que
desembocara en el túbulo distal que acaba en el túbulo
colector.

Lo primero que necesitamos es que llegue sangre, filtrarla

y atrapar las sustancias a eliminar. Para ello vamos a tener una enorme cantidad de vasos
sanguíneos rodeando a toda la estructura de la nefrona, tendremos básicamente arteriolas que
llevan la sangre hacia la nefrona (aferentes) y las que sacan sangre de la nefrona (eferentes).
Esta ya es una diferencia con la mayor parte de estructuras de intercambio, normalmente
tenemos arteriolas y vénulas. La no aparición de vénulas aquí se debe a que las arteriolas tienen
mayor capacidad de contracción muscular ayudando al proceso de formación de la orina. Los
vasos tienen un flujo sanguíneo altísimo (la que más en el cuerpo), hay que ser conscientes de
que los riñones filtran varios litros por hora.

Lo que tenemos es una arteriola aferente que trae la sangre al glomérulo donde existe una red
de arteriolas y donde comienza el proceso de filtrado, parte del líquido que llega se va a filtrar
hacia el interior del glomérulo. La maraña de capilares del interior del glomérulo está rodeada
de la capsula de Bowman, todos estos capilares que están dentro del glomérulo van a estar
rodeados por los odocitos que a su vez están rodeados por las células mesangiales.

El filtrado glomerular supone la orina primaria, que tiene una composición similar al plasma.
Una vez que se ha filtrado en el glomérulo el líquido empieza su recorrido primero a través del
túbulo proximal, en este es donde comienza la reabsorción (en el filtrado cogemos mucho
líquido que no nos podemos permitir perder). Este proceso de reabsorción comienza en el
túbulo proximal pero es poco, donde ocurre realmente es en el asa de Henle que tiene distintas
partes:

 Rama descendente: en esta lo principal que ocurre es la reabsorción de agua que vuelve
al organismo para evitar la deshidratación.

 Rama ascendente: aquí vamos a recaptar algunos iones, el mayoritario es el ion Na, por
lo tanto reabsorbemos también agua. Al final de este tramo tendremos una orina que
no es la final pero casi.

118
El siguiente paso que tiene que ocurrir es una secreción activa, lo que quiere decir que hay
solutos que no entraron con el filtrado pero que vamos a tener que coger de la sangre hacia el
túbulo, estamos ante un transporte activo de sustancias que va a requerir un gasto energético.

Tenemos un túbulo y un medio extracelular con dos tipos de iones solutos rojos y azules. Hay
una gran parte de los solutos rojos y azules que hay que meter al túbulo porque hay que
eliminarlos de la sangre. Mediante la hidrólisis de una molecula de ATP ponemos en marcha un
transporte activo que va a meter soluto desde el medio extracelular al interior del túbulo, en
este caso soluto azul. Como aumenta la concentración de soluto aumentamos la presión
osmótica en el túbulo, con eso el agua se irá hacia dentro también para intentar igualar las
presiones. Cuando entra al agua al túbulo la concentración de solutos se diluye, como el soluto
rojo estará mucho más concentrado fuera que dentro actuara metiéndose al tubo.

Este proceso ocurre al final del asa de Henle y en el túbulo distal, gracias a esto conseguiremos
ya la orina definitiva hipertónica que tiene que ser eliminada. La reabsorción de agua en el asa
de Henle es muchísimo mayor que la que entra en la secreción activa, por eso no estamos
perdiendo una cantidad importante de agua.

La última parte del proceso se da en el túbulo colector donde ocurre una reabsorción de agua
de nuevo, casi no hay intercambio iónico, la composición se volverá aún más concentrada. Una
vez que sucede esto la orina puede eliminarse.

Dependiendo de estos procesos mencionados tendremos:

 Orina isoosmótica: lo que en mamíferos era la orina primaria, parecida al plasma.

 Orina hiposmótica: eliminan mucho volumen de agua como ocurría en peces de agua
dulce.

 Orina hiperosmótica: orina muy concentrada con el objetivo de retener agua.

119
 Habrá una amplia gama de variedad de sistemas
renales, la base es la misma pero nos
encontraremos con sistemas tubulares más o
menos desarrollados con o sin glomérulos… Las
principales diferencias serán:

 Donde se encuentra la capsula de Bowman: en

algunas especies en la corteza renal y en otras en
la médula.

 La longitud del túbulo y si hay o no asa de

Henle. En la diapo tenemos distintos animales
viendo que el asa de Henle tiene un tamaño muy
distinto. Si hay asa de Henle más larga estamos
ante una orina más concentrada y viceversa. En
este caso la del castor será mucho más diluida que
el resto.

Los procesos son los mismos de manera general, el

proceso de filtrado, reabsorción y secreción activa
y reabsorción en el túbulo colector en general se mantiene.

Papel de la ADH/vasopresina
Todo este proceso de formación de orina está muy regulado por el sistema endocrino con la
hormona antidiurética (retiene agua), la aldosterona (reabsorción de Na) y las natriuréticas. La
más importante es la vasopresina/antidiurética que está circulando por el torrente sanguíneo
pudiéndose liberar actuando sobre células que posean receptores para ella. Unas células que
tienen mucha cantidad de receptores para esta son las células del túbulo colector, la vasopresina
se une a su receptor y lo activa mediante segundos mensajeros favoreciendo la formación de
acuaporinas. En las células del túbulo colector se forman estos canales de agua que hacen
posible que el agua pase del interior del túbulo, atravesando las células de la pared del mismo,
hasta el capilar reabsorbiéndose el agua. Si la ADH no funciona tendremos una mayor cantidad
de orina y estará más diluida.

Formación de orina en vertebrados no mamíferos

Teleósteos de agua dulce y anfibios

Aparecen túbulos pero sin asa de Henle (orina muy diluida). Todo el proceso de formación de la
orina en estos animales se dará principalmente en el túbulo proximal, con una reabsorción de
agua y diferentes iones, y en la parte distal del túbulo con el proceso de dilución de la orina
debido a la salida de iones.

Van a tener también una participación del sistema endocrino con la ADH que es la que va a
regular el volumen de líquido. El papel de la ADH aquí es mucho menor, recordar que estos
animales tienen una orina más diluida. En los anfibios la piel es muy permeable, puede permitir
el paso de agua e iones pero el intercambio aquí es muy distinto, el agua puede pasar de manera
pasiva pero los iones no, estos últimos seguirán un transporte activo bastante complejo que no
entra en la materia.

Los reptiles son bastante parecidos a los anfibios, con un asa de Henle ausente.

120
Peces marinos

Ya veíamos que lo
principal era el
epitelio branquial
con los ionocitos
para el intercambio
iónico e hídrico pero
también tienen su
sistema renal con
unas pocas nefronas
y unos glomérulos
muy pequeños o
ausentes.

Aves

Tienen más complejidad, aparecen nefronas como las de anfibios y reptiles, sin asa, y nefronas
como las de mamíferos, con asa de Henle. Tienen la cloaca donde se va a modificar el volumen
y composición de la orina, el ácido úrico y los uratos que estaban en suspensión precipitan en
forma sólida en la cloaca.

Invertebrados

Varían en función de la evolución de la

especie, en los más primitivos tendremos
protonefridios que tienen las células
flamígeras con una especie de flagelos donde
se realiza el proceso de formación de la orina.
En un invertebrado un poco más
evolucionado aparecen los metanefridios
con túbulos mucho más largos y el
nefrostoma en lugar de las células flamígeras.

Moluscos

En estos animales el sistema renal funciona

junto con el cardiovascular, los riñones
están unidos a la cavidad pericárdica a
través del llamado canal renopericárdico.
El líquido pericárdico es un ultrafiltrado de
la sangre que ingresa en la cavidad
pericárdica a través del apéndice cardiaco
branquial. En la cavidad pericárdica es
donde ocurre el filtrado pero donde se dan
las modificaciones de orina es en el canal renopericárdico que desemboca en la vejiga.

121
Cefalópodos

Tenemos el sistema renal conectado a una variante del sistema cardiovascular, los riñones están
en contacto directo con corazones branquiales, donde ocurre el proceso de formación de la
orina.

Artrópodos

Hay muchas variantes, podemos tener glándulas antenales, maxilares… todas en la zona de la
cabeza. Los túbulos de Malpighi, de los que hablaremos más adelante, son únicos porque unen
el sistema renal con el digestivo en la parte del recto.

Crustáceos decápodos

Poseen dos órganos renales, las glándulas antenales

o glándulas verdes, se abren al exterior cerca de la
base de su 2ª antena. En estos órganos tendremos
todas las estructuras renales; una vejiga, un túbulo
y un saco terminal que es ciego y sería el
equivalente al glomérulo. Poseen dos órganos
renales, las glándulas antenales o glándulas verdes,
se abren al exterior cerca de la base de su 2ª antena.

El líquido que entra en el saco lo hace por filtración

desde una red de pequeños vasos cerca del mismo,
por la fuerza de la presión sanguínea. A través del
laberinto y demás estructuras la orina se modifica.

Arácnidos

Aparecen unas estructuras denominadas glándulas coxales que forman orina y desechan
productos nitrogenados. Suelen estar unidas a sistema digestivo pudiendo eliminar a la vez orina
y heces.

122
Insectos

Aparecen los túbulos de Malpigio, son unos túbulos

muy finos y largos para el tamaño del animal y es a
través de ellos donde va a comenzar a formarse la
orina, aunque necesitan de la parte medio posterior
del intestino para formar la orina definitiva. El
túbulo de Malpigio atraviesa al intestino y tiene 2
tipos celulares las células principales y las
estrelladas. Son importantes porque en insectos la
presión sanguínea es muy baja dificultando el
proceso de filtrado, para formar la orina necesitan
que haya casi exclusivamente una secreción activa
de iones. En las células principales habrá una bomba
de protones (salen H+) y canales K (entra potasio)
produciendo un gradiente en las células estrelladas
donde tendremos canales cloruro y acuaporinas
que van a favorecer la reabsorción del agua.

Al igual que en mamíferos los insectos también tienen su sistema endocrino con hormonas ADH
y diuréticas.

Los túbulos de Malpigio están en contacto con la parte

media posterior del intestino, a través de Malpigio están
transcurriendo agua y solutos que desembocan en el
recto. En el intestino posterior se regula la composición,
concentración y volumen urinarios. Al llegar al intestino
la orina atraviesa el conducto con las heces y se producen
las modificaciones pertinentes para producir la orina
definitiva.

El recto reabsorbe la mayor parte del agua e iones y

también moléculas orgánicas, reabsorbe también casi
todo el KCl hacia los túbulos. El recto de los insectos tiene
gran capacidad reguladora, ajustando la presión
osmótica y la concentración iónica. Los insectos pueden
producir orina hiperosmótica por varios mecanismos y especializaciones: papilas rectales,
sistema criptonefridial…)

Excreción de nitrógeno
Con la orina eliminamos sobretodo productos nitrogenados que son derivados del catabolismo
de proteínas y aminoacidos, hay 3 productos principales:

 Amonio, animales amoniotélicos.

 Ácido úrico, animales uricotélicos.

 Urea, animales ureotélicos.

La formación de estos compuestos es tremendamente compleja, que eliminemos una sustancia

u otra tendrá sus ventajas y desventajas. Muchas veces la elección depende de la disponibilidad
de agua que tengan las especies.

123
Animales amoniotélicos

El amonio es bastante toxico pero prácticamente no hay gasto energético a la hora de

sintetizarlo, es lo que eliminan gran parte de los invertebrados marinos y lo pueden hacer
porque al estar en medio acuático lo liberan rápido sin tener que almacenarlo. En terrestres no
suele ocurrir porque para eliminarlo se necesita muchísima agua (para 1 gramo de amoniaco
necesitamos 500ml de agua).

Algunos peces pueden eliminar los productos nitrogenados a través de dos tipos de moléculas
el NH3 y el NH4, con formas de eliminación diferentes. El amoniaco si esta como NH4 se elimina
a través de un cotransporte de sodio, sale NH4 y entra Na. Si es el NH3 usan una bomba de
protones.

Animales uricotélicos

El ácido úrico es mucho menos toxico que el amoniaco lo que supone una gran ventaja pero es
poco soluble, por lo que se excreta casi como un sólido, y el coste energético es más alto. Es el
método usado por muchos vertebrados terrestres como aves, reptiles e insectos.

Animales ureotélicos

Nosotros somos ureotélicos, principalmente eliminamos urea aunque también se puede

eliminar una cantidad pequeña de amoniaco y un poco más de ácido úrico, que es precursor de
la urea. Si hay un exceso de ácido úrico en sangre padeceremos la gota, el ácido úrico no es
capaz de metabolizarse en urea y se almacena. La urea es la menos toxica de las tres y la más
costosa. Se necesitan solo 50ml para eliminar 1 gramo de urea, algo muy interesante en
terrestres para luchar contra la deshidratación.

En animales que sufran una metamorfosis importante, como una rana, aparecen adaptaciones
para variar el método de excreción. Una rana cambia su hábitat a lo largo que avanza su vida,
podrán reorganizar sus estructuras para eliminar amoniaco en sus etapas iniciales (acuáticas) y
usar la urea cuando sean adultos, que permanecen más tiempo en el medio terrestre.

124
125
Tema 19: Fisiología digestiva en invertebrados y vertebrados
Los nutrientes son las sustancias que usaremos para metabolizar y obtener una energia que nos
permitan mantener las funciones vitales. Los nutrientes se van a obtener a partir de un alimento
que podrá ser ingerido de distintas formas.

Estas necesidades nutricionales estarán cambiando entre especies y en una misma especie a lo
largo de la vida, por ejemplo en una reproductora las necesidades energética es mucho más alta
o temperatura, tamaño…

Nutrientes esenciales
Tendremos nutrientes que nuestro organismo puede fabricar y otro que no puede, que son los
esenciales. Dentro de los esenciales:

 Aminoácidos
 Vitaminas
 Minerales
 Acidos grasos

El ejemplo más representativo suele ser el de aminoácidos esenciales, tenemos unos 20 que nos
permiten hacer todas las proteínas. De esos 20 hay un grupo que no podemos sintetizar, los
tenemos que ingerir. Son aminoácidos muy importantes y salen en las diapos. Su falta da lugar
a menos crecimiento o muerte.

Alimentación
El consumo y uso de la energia no tiene por qué ser proporcionada, por ejemplo un león come
muchísima comida cuando la tiene disponible y luego estar varios días sin ninguna actividad. En
estos animales se obtienen muchas calorías en poco tiempo que no tienen por qué ser
consumidas en un tiempo tan corto, pudiendo ser mantenidas. En estos animales se incrementa
la tasa metabolica, se incrementa el proceso de utilización de los nutrientes pudiendo estar sin
comer mucho tiempo. Desde el punto de vista energético los alimentos serán:

 Energia bruta: las kilocalorías que vamos a

tener en una comida, pero que no van a ser las
calorías que serán usadas por el organismo. Hay
energia que se va perdiendo en el proceso de
digestión, es energia no digerible eliminada por
las heces.
 Energia que podemos digerir: no toda se usa,
hay nutrientes que no van a ser metabolizados y
se expulsan por la orina.
 Energia metabolizable: dentro de esta
tendremos la llamada acción dinámica específica,
que tampoco la vamos a usar como alimento, no
es energia para las células. Por ultimo tenemos la
energia neta que es la que pueden obtener las células para funcionar.

126
Factores del gasto calórico

 El metabolismo basal es la energia que necesitan las células para realizar las funciones
vitales.
 La actividad locomotora, cuanto más se mueve más gasto energético.
 Termogénesis; energia que todo animal va a gastar para generar calor.

Los efectos de la ingesta no son iguales en todos los organismos. Hay personas que pueden
comer 2 hamburguesas y durante una etapa larga tienen un peso normal, otras acaban teniendo
sobrepeso. Esto se debe a que los nutrientes no se usan de la misma manera, en la que gana
más peso el exceso de nutrientes se almacena en forma de triglicéridos en el adipocito blanco.
Por otro lado en la persona que no gana peso los nutrientes no se almacenan así sino que se
gastan de otra manera, una posibilidad es que los lípidos se estén oxidando (lipolisis). Para
estudiar todos estos fenómenos se usa la idea de que el volumen de O2 es proporcional al gasto
energético.

Acción dinámica específica (SDA)

Es básicamente que, cuando hay una ingesta de alimento, la tasa metabolica del animal
aumenta. Si vamos de banquete y comemos una animalada normalmente nos entra calor,
mucha gente se adormila incluso. Son efectos debidos a la acción dinámica específica, después
de una comida se incrementa la temperatura. El incremento de la tasa metabolica se mantiene
durante un tiempo hasta que la situación sea normal, esto es proporcional a la comida que
ingerimos que vemos en la gráfica: el volumen de O2 es proporciona a la tasa metabolica, el
animal que consume más da unos niveles de O2 más altos. Hay especies que gastan mucha
energia para mantener su temperatura corporal, requiere que mucha de la energia obtenida del
alimento se desvíe a la termogénesis.

127
Esquema global de la alimentación y la digestión
Tenemos unas necesidades
nutricionales variables que darán
lugar a una ingesta que nos obliga a
procesar los alimentos para
obtener los nutrientes. Para ello
tenemos un procesado digestivo a
través de enzimas digestivas en el
duodeno y en el yeyuno. También
está la fermentación, que ocurre
por ejemplo en herbívoros. Una vez
que hemos procesado comienza la
absorción, después de esto los
nutrientes ya pueden llegar a las
células para poder funcionar. Una
vez que las células reciben los
nutrientes van a informar acerca del estado nutricional, en mamíferos son los órganos
periféricos los que informan al SNC, que analiza la información y envía las órdenes de nuevo a
los órganos de la periferia para que funcionen de acuerdo a las necesidades. Esto ocurre
mediante señales feedback negativas, harán que bajen la expresión de neuropéptidos
orexigénicos, que hacen que comamos más.

Todo este proceso es muy variable en cada especie, utilizarán diferentes combinaciones de
procesos sensoriales y mecánicos para obtener, ingerir y digerir los alimentos.

Métodos de obtención de alimento

Simbiosis
Tenemos corales que, junto con las algas, forman simbiosis para
alimentarse. Para ello utilizan unos tentáculos que rodean a la
boca, estos dan lugar a una cavidad en la que se incluye el sistema
gástrico (cavidad gastrovascular), es un sistema ciego sin salida
que da lugar a la digestión de los alimentos.

Tambien hay autótrofos quimiosintéticos (gusanos con

bacterias), que van a tener una serie de quimiorreceptores que
captan los nutrientes necesarios, estos se incorporan y llegan a
un tubo intestinal que los procesa.

Absorción del alimento a través de la superficie corporal

Es un sistema de animales poco desarrollados, parásitos, protozoos o algún invertebrado. A
través de la superficie corporal los alimentos entran directamente, no requiere de captura
especializada ni de órganos digestivos.

Alimentación líquida
Hay animales que tienen una alimentación exclusiva de liquidos aunque no estén en un medio
acuático, estos animales tienen que picar o cortar y luego succionar o lamer.

 En una sanguijuela se produce una herida en la superficie de la presa con una mandíbula
que tienen, esa mandíbula además tiene que tener una saliva con sustancias

128
 anticoagulantes. La mandíbula da lugar a todo lo que sería el tubo digestivo con una
faringe, un intestino…
 El mosquito o insectos que chupan el néctar. Estos animales necesitan una estructura
alargada (probóscide) a través de la cual van a chupar el líquido.
 Otros animales van a cortar la superficie de la presa y lamber. Están las lampreas y
mixinos que, a través de unos dientes de la mandíbula, raspan la superficie de la presa
produciendo una herida grande haciendo que sangre y pueda lamberla, tienen
sustancias anticoagulantes. Algo parecido hacen los murciélagos usan los dientes para
morder y chupar la sangre.

Alimentación por filtración (suspensión)

Son animales acuáticos donde los alimentos están en suspensión, predominante en especies
sésiles aunque también la utilizan algunas móviles. Hay distintas estrategias que actúan como
filtros haciendo que pasen los alimentos al interior y el resto se quede fuera. La obtención de
alimentos será a través de corrientes de agua que llevan al alimento hasta los filtros de los
animales.

 En poríferos: aparecen los coanocitos, que son células flageladas encargadas de

mantener una corriente de agua hacia el interior del animal, donde tendremos las
estructuras necesarias para la digestión (una cavidad ciega).
 En las ballenas o algunas aves tendremos unas barbas filtrantes, que son millones de
fibras sin ningún tipo de orden y que forman una almohadilla fibrosa que actúa a modo
del filtro. El animal se desplaza nadando y la corriente de agua hace que entren los
alimentos filtrados en las almohadillas. En aves el ave sumerge el pico en el agua y filtra.
 Peces filtradores: tienen filtros que no están en las mandíbulas sino en las branquias.
Son los rastrillos branquiales, es lo mismo que dijimos de las barbas. Son filamentos que
están en las branquias que actúan a modo de filtro de agua con los alimentos en
suspensión.
 Setas alimentarias: aparece por ejemplo en el krill, son unos filamentos que son
prolongaciones del exoesqueleto en las patas delanteras sobre todo y que actúan de
filtro.

Predación
Hay animales predadores donde necesitamos otras estrategias. Van a ingerir parte o toda la
presa y entran en juego toxinas, que ayudan a inmovilizar a la presa, y estructuras quitinosas
que usan para inmovilizar o morder a la presa. En los animales carnívoros aparecen estructuras
dentales puntiagudas que permiten desgarrar la piel de la presa.

129
Ramoneadores
Se llaman así porque tienen una especie de sierra, las rádulas, que van a raspar lo que hay
debajo del animal cuando se desplaza, de esta manera pueden separar la parte orgánica de la
inorgánica seleccionando los alimentos a ingerir.

Canal alimentario
Para digerirlos tendremos una variabilidad muy grande, si hacemos una clasificación a grandes
rasgos tendremos tres tipos:

 Reactores por lotes: el alimento entra a la luz intestinal, se provocan cambios en ese
alimento a lo largo del tiempo y, cuando se procesa, sale por donde entró.
 Reactor continuo: hay una vía de entrada y una de salida distinta. Lo que ocurre es que
hay una etapa donde la composición del alimento no cambia, después de ese tiempo los
nutrientes se han absorbido y se desechan.
 Reactor de flujo: tiene también 2 vías y la composición del alimento no cambia nunca.
Como el flujo de alimento es tan alto, pueden permitirse captar pocos nutrientes.

Existen esfínteres que permiten el paso de substancias entre las distintas estructuras. El material
que se digiere está sujeto a un tratamiento químico y bacteriano para poder absorber los
nutrientes, que pasarán al torrente circulatorio. Todos los nutrientes no absorbidos o no
metabolizados se tienen que eliminar.

130
Alimentación en moluscos bivalvos
Cogen alimentos en suspensión en el agua para filtrarlos, es parecido a esponjas y ballenas. La
entrada de nutrientes ocurre a través de una corriente de inhalación, las partículas adentran a
través del manto y se van arrastrando con la corriente hasta las branquias. Es aquí donde
tendremos la función filtradora gracias a unas estructuras mucosas, mediante una corriente de
exhalación se produce un movimiento en dirección contraria para eliminar arena y productos de
desecho. Tienen una digestión extracelular e intracelular.

Cuando las branquias filtran se produce un movimiento por cilios hasta la boca, en bivalvos las
paredes del tubo no son musculo liso, no hay movimientos peristálticos. La boca a la que llegan
las partículas filtradas da lugar a un esófago, que llega al estómago con un tamaño considerable.
Este estomago tiene unas estructuras peculiares; el estilo cristalino y el escudo gástrico.

Ambas son fundamentales en la digestión, el estilo/estilete tiene un movimiento de rotación y

el escudo gástrico es una estructura quitinosa que soporta el empuje mecánico del estilete
cristalino. Es como un molino, encargado de triturar mediante fragmentación mecánica los
alimentos para poder luego absorberlos. Además del movimiento mecánico el estilo cristalino
también secreta enzimas digestivos como las amilasas. Cuando tenemos las partículas
fragmentadas pasamos a la absorción, que ocurre en los divertículos digestivos, y que tiene lugar
por fagocitosis o pinocitosis. Tambien podemos encontrar enzimas digestivas en los divertículos.

131
Alimentación en gasterópodos
Tendremos una boca con rádula, que es una especie de dientes para poder rasgar el alimento.
Esta boca con la rádula va a dar lugar a un esófago, que puede secretar enzimas digestivos, que
desemboca en el estómago. El estómago, como en bivalvos, tiene escudo gástrico y estilete
cristalino. Llegamos ahora a la glándula digestiva donde ocurre el proceso de absorción
(equivalente a divertículos), una vez que pasamos la glándula ya tenemos los residuos no
asimilados para expulsar.

Alimentación en cefalópodos
El esquema anatómico es igual que en gasterópodos, vamos a tener una boca con su rádula y un
pico, el esófago, el estómago y por último la glándula digestiva. La diferencia es que los
cefalópodos tienen unas estructuras y hormonas más complejas, tenemos un control neuronal
mucho más relevante que en otros moluscos. Aparece un gran desarrollo del SNC. Animales
predadores, carnívoros, sean cazadores bentónicos o nectónicos. Búsqueda y localización de las
presas, en general, visualmente. Pueden tener rádulas modificadas como taladros para perforar
conchas, y aparece una habilidad locomotora para buscar y capturar activamente a sus presas.
El modo de digestión es tipo vertebrado, básicamente extracelular.

Alimentación en artrópodos
Tenemos, a diferencia de moluscos, unos tubos que si son musculo liso y que realizan
movimientos peristálticos. Una característica de los artrópodos es que algunas partes del
sistema digestivo están recubiertas por una cutícula que va a ensanchar sus paredes; el intestino
anterior y posterior concretamente. La digestión va a ser sobretodo extracelular, como en
vertebrados. El esófago dará lugar a un buche y al estómago, a partir de este aparecen unos
ciegos intestinales donde se produce la absorción.

Los crustáceos para captar el alimento necesitan una gran capacidad sensorial, con muchos
quimiorreceptores para dirigirse a ellas y alimentarse. Estas estructuras están en las anténulas
que tienen terminaciones dendríticas que hacen posible el proceso de quimiorrecepción.

En cuanto a la anatomía del

sistema digestivo tendremos: una
boca, que puede ser mandíbula o
no en función de la alimentación
sólida o liquida, esófago, que suele
ser corto, y un estomago grande
que en muchos artrópodos tiene el
molino gástrico, una especie de
dientes en el estómago que se
encargan de fragmentar los
alimentos. Cuando se fragmentan pasan al intestino y siguen su trayecto.

En los insectos hay gran variabilidad en función de lo que comen, solidos o liquidos. En un insecto
chupador tenemos estructuras capaces de inyectarse en la presa y absorber. Aparecen varias
estrategias: toxinas para inmovilizar, sustancias anticoagulantes…

132
 Una vez que tenemos las
estructuras adaptadas a
la alimentación, el tracto
digestivo será el mismo.
El intestino medio no
tiene cutícula, es el que
va a ser responsable de
la absorción de
nutrientes, tiene una
matriz peritrófica
(conjunto de proteínas
que van a proteger y facilitar la absorción por unas corrientes de agua y enzimas digestivos).
Parte de la digestión tiene lugar en el buche. Principalmente en el intestino medio con enzimas
hidrolasas, se completa con enzimas de membrana.

Alimentación en vertebrados
Aparecen tubos digestivos mucho más largos y muy diferentes en función de la alimentación.
Hay adaptaciones pero hay muchos puntos en común, lo más llamativo es el caso de herbívoros
rumiantes, donde aparece un estomago con 4 cavidades.

Van a tener dos digestiones,

mastican y la comida pasa del
esófago hacia 2 cavidades
estomacales: el rumen (o
panza) y el retículo (o redecilla).
Aquí se hace la primera
digestión, después la comida
puede volver hacia la boca, se
mastica otra vez, y la vuelven a
enviar por el esófago hasta las
otras dos cavidades: el omaso y
abomaso (o cuajar) donde se produce una segunda digestión. Es una estrategia muy buena para
conseguir un mayor aporte calórico de la misma cantidad de comida. En el intestino de estos
animales también sucede una fermentación, aprovechando aún más el alimento.

En mamíferos las estructuras no son tan diferentes al resto de vertebrados, tendremos un

control hormonal de la alimentación. Este control es esencial, está mucho más evolucionado
que en el resto y depende de múltiples factores. Distintos órganos de la periferia se comunican
mediante una serie de hormona o péptidos con el SNC para regular todo el proceso, informaran
del estado energético del organismo. Todo esto viene dado por el descubrimiento de la leptina,
que es una hormona secretada en proporción al tejido adiposo, quien se encargará a su vez de
crearla. Cuanta más grasa haya más leptina tendremos en sangre, en condiciones normales va a
ser capaz de atravesar la barrera hematoencefálica e inhibir la ingesta. A parte de esto la leptina
supuso poner al tejido adiposo blanco como un órgano endocrino y no solo de almacenamiento
energético. Es importante tener en cuenta que los obesos son resistentes a la leptina, el fallo
estará localizado en el receptor de la hormona.

133
Otra hormona muy importante es la insulina, cuando se elevan sus niveles conseguimos bajar la
glucosa en sangre facilitando la entrada de esta en las células. La insulina no se descubrió por su
efecto antidiabético, se descubre porque una persona que se quedó muñeca estaba muy
delgada, sin nada de grasa, porque no tenía insulina. Se descubrió entonces por la capacidad
que tiene de almacenar ácido graso, la insulina es la principal hormona lipogénica. Favorece
tener más grasa e inhibir la ingesta, comes menos y generas más grasa, a largo plazo predomina
el efecto lipogénico. El exceso de acidos grasos hace que se vuelvan tóxicos, necesitamos que
estos estén en unos niveles concretos, ni altos ni bajos. Si hay pocos (lipodistrofia) no tenemos
casi grasa, los pacientes no pueden almacenar grasa en los adipocitos por lo que se va a otros
órganos empezando a fallar. También puede ocurrir el caso contrario, que tengamos muchos
acidos grasos y el tejido adiposo ya no de abasto, los acidos grasos se almacenaran en órganos
no preparados causando fallos. Algunos pacientes se tratan con leptina.

En el páncreas también está la amilina, que también se sintetiza como la insulina por la celula
β. Hace acciones muy parecidas a la insulina, después de la comida niveles de ambas aumentan
para disminuir glucosa en sangre, la amilina cuando llega al SNC inhibe la ingesta. Tambien está
el glucagón que favorece la síntesis de glucosa en el hígado e inhibe la ingesta por sus receptores
en el SNC.

El tracto gastro intestinal tiene un conjunto de hormonas y péptidos enorme que pueden llegar
al SNC inhibiendo la ingesta. Los efectos en cuanto a inhibición pueden ser diferentes porque
algunos de ellos disminuyen el tamaño de las comidas, pero al final del dia la cantidad de comida
será similar (menos tamaño pero más número). Cada una tiene una función particular, algunas
están involucradas en regulación a muy corto plazo.

La ghrelina, secretada en el estómago, es la única que provoca un efecto contrario, aumenta la

ingesta, esto supuso un cambio importante ya que hasta entonces se pensaba que solo existían
señales de parada. Cuando comemos existen muchas señales que nos indican la parada, sin
embargo cuando necesitamos aporte calórico el estómago va a secretar la ghrelina, única
hormona en darnos señales de comer. La explicación a que solo tengamos una hormona de inicio
y tantas de parada es que históricamente los animales siempre hemos tenido muy difícil el tener
acceso a comida, había que moverse mucho para pillar cacho. Nuestro organismo es muy
probable que a lo largo de toda la historia haya desarrollado estos mecanismos para que no haya
señales de decir come más, porque no había.

134
Todas estas señales periféricas informan del estado energético, secretando hormonas y
péptidos a la sangre que llegan al SNC después de atravesar la barrera hematoencefálica. El
nucleo arqueado del hipotálamo tiene dos poblaciones de neuronas, una expresa neuropéptido
Y (NPY) y AgRP, y otras que secretan POMC. Las primeras favorecen la ingesta y las segundas lo
inhiben. Todas las hormonas vistas cuando llegan al torrente atraviesan la barrera y llegan en
primera instancia a estos dos tipos neuronales, tienen entonces muchos receptores. Todas las
hormonas que inhiben ingesta activan las neuronas POMC o a inhibir las NPY y AgRP, por otro
lado la ghrelina lo que hace es activar NPY y AgRP.

Esta es una vía pero el SNC y los órganos periféricos se conectan por el SNA, las hormonas
intestinales pueden comunicarse mediante el nervio vago transmitiendo la señal no al
hipotálamo sino al tronco encefálico. Por tanto a través del nervio vago también pueden inhibir
la ingesta o favorecerla en el caso de la ghrelina.

135
136
Tema 20: Temperatura y metabolismo corporal. Ectotermos y
Endotermos
Temperatura y calor
La temperatura es fundamental porque afecta a cualquier proceso fisiológico, cuando hay
cambios en esta se producen modificaciones de procesos esenciales como la actividad
enzimática. Además, con los cambios en la temperatura, también cambiamos la fluidez de la
membrana, alterando toda la función celular. Esto ocurre porque la estructura de los
fosfolípidos, principal componente de la membrana celular, sufre cambios.

La prueba de la importancia de la temperatura está reflejada en la enorme cantidad de energia

que usamos para mantenerla estable. Cuando hablamos de cambios de temperatura corporal
hay que tener en cuenta el calor que cualquier animal puede generar endógenamente,
temperatura que se produce a partir de reacciones bioquímicas, y que es el calor que se genera
por la actividad metabolica. Este calor se puede intercambiar con el ambiente de las siguientes
maneras:

 Conducción: se refiere a la transferencia de energia térmica entre el animal y el entorno,

que va a poder ser en ambos sentidos, aporta calor o hace que se pierda.
 Convección: es la transferencia de energia térmica entre el animal y el medio externo
que está en movimiento. Si estamos un dia a 16 grados sin viento tenemos una
sensación térmica buena, pero si hay viento tendremos una sensación térmica mucho
más baja. Se está intercambiando energia térmica entre nosotros y el entorno porque
hay un movimiento en lo que nos rodea.
 Radiación: se refiere a la energia electromagnética que se intercambia entre el individuo
y el entorno. Podemos recibir radiación solar pero también emitimos una cierta
radiación.
 Evaporación: es la energia térmica que el individuo va a perder en forma de evaporación
de fluidos corporales. En este caso la evaporación implica siempre perdida de energia
térmica, aparecen estrategias como el jadeo o la sudoración.

Estos factores son los que definen la energia térmica total de un individuo, si esta energia total
no sufre cambios la temperatura corporal permanecerá constante.

En la naturaleza nos encontramos con especies que pueden vivir en rangos de temperatura
totalmente distintos, desde bacterias a 90oC a otras especies de agua marina que viven a
temperaturas bajo 0. La gran mayoría estará en temperaturas mucho más suaves. Tenemos un
rango de temperaturas en los que la vida es posible, esto implica diferentes estrategias
adaptativas.

137
Cada animal tendrá un rango de temperatura óptima, existe en la mayoría de especies pero la
vida es posible sin estar ahí. Uno de los procesos fisiológicos más alterado es la actividad
enzimática:

En esta gráfica estamos

estudiando la actividad de la
lactato deshidrogenasa. Esta
enzima está implicada en la
glicolisis, define por tanto junto
a otras la cantidad de ATP que
formamos con una glucosa, en la
gráfica vemos la actividad
enzimática en distintas especies.
La línea azul representa la
temperatura corporal que es
más habitual para cada una de
las especies. A medida que
aumenta la temperatura en el
eje X vemos que da igual el tipo
de animal que tengamos, cuando aumentamos la temperatura la actividad de la enzima
disminuye.

En este caso tenemos

representada la temperatura
en el eje X y la fluidez de
membrana en el eje Y. Se
mide con un colorante,
viendo como atraviesa o no
la membrana lipídica. En la
gráfica vemos la fluidez de
membrana en distintas
especies, en todas ellas si
disminuimos la temperatura
la fluidez disminuye y si la
aumentamos sube la fluidez.

En animales que no generan

calor a nivel endógeno y que pueden sufrir grandes cambios de temperatura aparece la
adaptación homeoviscosa. Son animales que pueden vivir en temperaturas variables porque
pueden cambiar la composición de las membranas, pueden mantener una fluidez que les
permita seguir con sus funciones vitales aunque no sea la óptima. Nosotros, como
homeotermos-endotermos, tenemos que mantener los 37 grados y si no la mantenemos estable
pues caca.

138
 Aquí tenemos un dibujo donde salen
representadas las variaciones de los fosfolípidos en
función de la temperatura. Los fosfolípidos de la
izquierda estarán a baja temperatura (baja fluidez)
y los de la derecha a altas temperaturas (alta
fluidez). Cuando aumentamos la temperatura
puede pasar 3 cosas: que las

 Cadenas más cortas o que algunas

 Que provoquen una instauración
 Sufrir cambios en la cabeza polar.

Cualquier alteración hace que aumente la fluidez,

a excepción de los homeoviscosos.

Estrategias térmicas
 Poquilotermos: son aquellos que pueden vivir con una temperatura corporal variable.
 Homeotermos: son aquellos que tienen una temperatura corporal estable.
 Ectotermos: son animales cuya temperatura corporal depende exclusivamente del
entorno. Un animal ectotermo puede ser homeotermo, si la temperatura del entorno
es siempre igual la corporal también lo será. No tiene mecanismos para regular la
temperatura, si sufre variaciones será un ectotermo poquilotermo.
 Endotermos: son los animales que pueden generar calor mediante la actividad
metabolica. Dentro de estos tenemos:
1. Homeotermos: generan calor y mantienen una temperatura estable.
2. Heterotermos: tienen mecanismos para generar calor, pero pueden vivir con
cambios de temperatura. Vamos a encontrarnos con animales que cambian su
temperatura a lo largo del dia, heterotermos temporales, como algunas aves.
Tambien tenemos heterotermos regionales, partes de su cuerpo estarán más
calientes o frías que otras, es algo que ocurre por ejemplo en insectos de
tamaño considerable como el abejorro, que necesita un gran movimiento de los
músculos del vuelo generando calor en una zona específica del cuerpo.

En animales ectotermos tendremos una baja actividad metabolica, no necesitan generar calor,
pero tendrán una alta conductividad térmica al depender de la temperatura del entorno. Los
endotermos gastaran mucha energia manteniendo el calor estable pero tendrán una
conductividad térmica muy baja.

Todos estos factores no se deben tomar como regla absoluta, los componentes se van
mezclando. Animales endo o ectotermos pueden ser poquilotermos u homeotermos.

139
 Tenemos ahora una gráfica que
representa la heterotermia regional. Con
el movimiento alar van a generar calor en
determinadas partes del cuerpo,
haciendo que estén más calientes que el
resto. En la gráfica vemos en verde la
temperatura del tórax (donde están los
músculos del vuelo) que, cuando está
volando, tiene mucha más temperatura
que el abdomen (violeta). Si la
temperatura ambiental aumenta ambas
temperaturas aumentan y hacen que las
diferencias sean menores, el tórax aun
asi siempre tendrá una temperatura más
alta en el vuelo.

Respuestas a los cambios de temperatura

Los animales que no pueden generar calor y que pueden vivir en condiciones externas,
ectotermos poquilotermos.

 Animales que aguantan grandes temperaturas gracias a las proteínas de shock térmico.
 Animales que viven a muy bajas temperaturas gracias a la producción de
anticongelantes, almacenar hielo en su interior, o uso de crioprotectores.

Los endotermos homeotermos:

 A bajas temperaturas producimos calor y cuando es muy alta eliminarlo a través de la

evaporación.

Temperaturas elevadas en poiquilotermos

Tienen las proteínas de choque térmico, que son chaperonas (son proteínas que ayudan al
plegamiento de otras). Hay muchos tipos de chaperonas pero a temperaturas altas la celula está
estresada y las proteínas tienden a desnaturalizarse, las proteínas de choque térmico ayudan a
plegar a las proteínas de manera que no se degraden. No hace falta saber el funcionamiento ni
los nombres.

Temperaturas bajas con peligro de congelación

Vamos a tener dos opciones, evitar la congelación o asumirla y congelarse.

 Si evitan la congelación: necesitan sustancias anticongelantes que eviten la formación

de hielo. Tambien aparece el súper-enfriamiento del agua, esto se refiere a que son
capaces de mantener la temperatura del agua muy baja pero sin que se congele,
permitiéndoles vivir un tiempo largo en condiciones de mucho frio.
 Si se rinden al entorno y se congelan: almacenan hielo en su interior y tienen que vivir
con eso, esto genera 2 problemas. El primero es que el agua cuando cristaliza tiene
aristas que pueden perforar la membrana celular, para solucionarlo el almacenamiento
de hielo se realiza fuera de la célula. El otro gran problema es que cuando se forma el
hielo se altera la presión osmótica, por tanto tienen que almacenarlo en lugares
corporales donde no provoque cambios muy altos a nivel osmótico. Para controlar la
formación de hielo usan los nucleadores (distintos en cada especie), que controlan la

140
 formación de hielo fuera de la celula en zonas donde los cambios osmóticos no sean tan
grandes.

En una especie de lenguado se produce

su propio anticongelante, la cantidad del
mismo varia a lo largo del año en función
de la temperatura ambiental. Vemos
como a partir de octubre los niveles de
anticongelante en plasma aumentan
hasta mediados de febrero, donde la
temperatura empieza a ser más suave.
Cuando los niveles de anticongelante
aumentan, el punto de congelación del
plasma es muy bajo. Sin embargo cuando
vienen las temperaturas más cálidas ya
no tenemos tanto anticongelante y el
punto de congelación es más alto (pero
hay que tener en cuenta que la
temperatura ambiental también lo es).

Casi todos los anticongelantes son proteínas que se descubrieron en un pez antártico. Estas
proteínas se unen a la superficie del hielo evitando que se siga formando. Por otro lado el súper
enfriamiento hace que un animal pueda vivir a temperaturas bajo 0 durante tiempos muy largos
sin que haya ningún tipo de congelación. Los nucleadores, distintos en función de las especies,
controlaran la función del hielo.

Termorregulación en ectotermos: heterotermia

Nota: en estos dos casos generan calor en una zona concreta para mantener una función, pero
su temperatura general no está regulada por estos órganos.

En el caso de algunos atunes hay zonas que son de musculo rojizo, cuanto más rojizo más
mitocondrias y más actividad calórica. Estas zonas son las encargadas del movimiento de las
aletas y tienen temperaturas más elevadas que todas las estructuras circundantes, incluso las
más internas.

En un pez espada tenemos un órgano generador de calor localizado cerca del ojo, ocurre
mediante rutas implicadas en la rotura y formación de ATP, ambos procesos pueden formar
calor en las membranas mitocondriales.

Tambien estaría aquí el caso del abejorro del que ya hablamos.

Termorregulación en homeotermos endotermos

Mantenemos la temperatura constante aunque soportemos cambios de temperatura
ambiental. En estos animales vamos a tener un rango de temperatura que se llama zona de
termoneutralidad, en estas zonas no necesitamos ninguna actividad metabolica para
mantenernos estables térmicamente. En roedores la termoneutralidad es de 28 o 31 grados, a
esta temperatura no necesitan generar calor para mantener la temperatura corporal.
Normalmente un ratón está por debajo de esta zona termoneutral, en Galicia por ejemplo,
entonces tendrá una actividad termogénica o metabólica alta para generar calor y mantener
una temperatura corporal constante.

141
 A temperaturas más baja de la
termoneutralidad tendremos
termogénesis, cuando estamos en
termoneutralidad solo habrá
metabolismo basal y cuando estamos
en temperaturas más altas de la
termoneutralidad aumenta otra vez
la actividad metabolica, poniéndose
en marcha mecanismos de
enfriamiento.

Para enfriar tenemos 3 opciones:

 Tener capas para evitar la pérdida de calor, o perderlo más eficientemente. Mecanismos
reflejos de piloerección, los pelos erectos atrapan el aire para crear una capa de
aislamiento.
 Presencia de mayor o menor grasa subcutánea por debajo de la epidermis, es un aislante
muy bueno.
 Modificar el flujo de sangre en la epidermis o bien realizar un intercambio térmico entre
arterias y venas. La sangre arterial, que suele estar más caliente, desprende energia
térmica pasándola a las venas.

La evaporación va a depender de:

 El sistema respiratorio, el jadeo o graznido de las aves.

 Producción de sudor, la sal del sudor favorece la evaporación.

Ambientes fríos
Depende de la cantidad de pelo o plumas. En el dibujo vemos un
pelo de perro con un folículo principal y otros asociados, en
humanos solo tenemos un folículo. Estarán asociadas las
glándulas sebáceas y el musculo de erección, este último es
responsable de la piloerección. Es una estrategia para mantener
calor, cuando hace frio se eriza el pelo aumentando el volumen
y la capa de aislamiento, perdiendo menos calor. En un humano
no, pero en animales funciona muy bien. En situaciones de
peligro también sirve para aparentar un mayor tamaño. El
cambio de pelo o plumas también sucede para tener más o
menos capa aislante.

142
Respuesta vasomotora
Debajo de la piel tenemos estrategias
como la regulación de flujo sanguíneo.
Tenemos un plexo, conjunto de vasos
arteriales y venosos que se unen, con una
temperatura baja arriba. El vaso más
cercano a la piel (en amarillo),
normalmente tiene un diámetro pequeño
por la vasoconstricción, circula menos
sangre, menor conductancia de calor,
perdemos menos calor. Por otro lado los
vasos más al interior estarán dilatados. A
una temperatura alta lo que ocurre es que
el diámetro de los vasos se invierte, el
externo aumenta de tamaño para que
fluya más sangre, habiendo mayor conductividad de la energia térmica hacia fuera. Para ello
tenemos que reducir el tamaño de los vasos más interiores, vasoconstricción.

Heterotermia regional
Un endotermo puede tener una temperatura de 38 grados en el cuerpo, pero sus extremidades
tendrán temperaturas mucho más bajas. Estos animales son homeotermos pero tienen
heterotermia en algunas zonas. Ocurre también en aves que vivan en ambientes fríos, pueden
permitir la perdida de calor por las patas controlándola mediante el flujo sanguíneo.

Intercambiador contracorriente
En la zona de las extremidades, en una situación de temperatura normal, puede ocurrir que la
distribución de arterias y venas este muy separada. En algunos animales la distribución de los
vasos esta modificada de modo que están unas pegadas a otras, esto hace que la sangre arterial
(con más energia térmica porque no ha llegado aún al tejido) sea capaz de transferir parte del
calor a la sangre venosa, mantenemos asi una temperatura más homogénea en la extremidad.

143
Ambientes cálidos
Tendremos sobre todo mecanismos de transpiración en algunos mamíferos, jadeo en aves y
mamíferos, movimientos guturales en aves (pico abierto) y diseminación de saliva en roedores.
Lo más complicado para un endotermo homeotermo es generar el calor, lo podemos hacer con
2 formas:

Contracción descoordinada de músculos

Esta contracción depende de unos mecanismos que desprenderán mucho calor aumentando la
temperatura. En humanos con la fiebre tenemos sensación de frio, la contracción muscular
descoordinada se debe a que neuronas del hipotálamo piensan que hace frio, poniendo en
marcha una termogenia por temblor para intentar subir la temperatura, que aunque sea alta el
hipotálamo cree que no. Es poco eficaz porque con contracciones musculares prolongadas
llegaremos a un agotamiento del musculo, quitando posibilidad de cazar o escapar.

Generar calor sin temblor

Necesitamos un órgano específico que, en mamíferos, es la grasa parda. Esta grasa tendrá una
proteína que es única, la termogenina o UCP1, dicho proceso está mediado por hormonas,
principalmente la noradrenalina o las hormonas tiroideas, que aumentan la actividad de la grasa
parda. Este tejido está localizado en zonas superiores normalmente, en algunos animales como
los ratones tiene forma de mariposa y es muy fácil de detectar. Es una zona muy vascularizada,
lo que hace que pueda sensar muy bien la necesidad calórica del individuo.

Comparado con el motor de un coche tendremos un pistón que empuja el combustible, que se
usa para que el coche se mueva, si hacemos un agujero gran parte del combustible se usara para
generar calor. Esto es lo que ocurre en la termogénesis en la grasa parda, ocurre en la membrana
mitocondrial donde normalmente hay una ATPasa que actúa uniendo ADP mas Pi para formar
ATP. Con la termogenina o UCP1 desacoplamos el transporte de protones al interior de la
mitocondria (necesario para formar ATP), la termogenina usa esa misma cadena de protones
evitando que los use la ATPasa. De este modo conseguimos una cantidad de calor importante.

El proceso funciona porque el tejido adiposo

pardo va a tener receptores alfa y beta, que
son para mediar la actividad del sistema
nervioso simpático (principal activador). El
SNS mediante el receptor sobre todo beta 3,
pone una serie de mecanismos en serie que
activan la proteína kinasa A dando lugar a
distintos factores de transcripción que
aumentan los niveles de UCP1. La UCP1 quita
la energia de los acidos grasos, estos van a ser
usados hidrolizándose y formando acidos
grasos libres que se usan en la termogenia.

En el adiposo blanco tenemos una gran

vacuola que almacena triglicéridos, en el
adiposo pardo tenemos que su principal característica es que tiene muchísimas mitocondrias.
La expresión del UCP1 en las membranas celulares de la grasa parda es exclusiva.

Este proceso puede estar regulado por el SNC, en concreto el hipotálamo que es como el
termostato de todo el sistema. Es el hipotálamo el que pone en marcha la termogénesis a partir

144
del sistema nervioso simpático, este incremento de actividad del SNS se desencadena en
situaciones de frio, aumenta la actividad de nucleos hipotalámicos activamos SNS y
termogénesis.

Además de tener al SNS también podemos controlarlos con algunas hormonas, las hormonas
tiroideas. Las hormonas tiroideas pueden también actuar sobre algunas poblaciones neuronales
del hipotálamo activando al SNS y poniendo en marcha la termogénesis.

En un humano tenemos tejido adiposo pardo, pero sobre todo en los bebes. Los putos críos
suelen estar abrigadísimos porque tienen una facilidad muy grande para perder calor, aunque
parezcan gordos no lo están, es líquido, no tienen grasa blanca. En este estadío necesitamos
algo que pueda generar calor, pero que no va a ser capaz de mantener la temperatura corporal.
En humanos adultos este tejido adiposo pardo se acaba perdiendo y acaba siendo un órgano
muy disperso, en general está a lo largo de la columna vertebral pero no tiene una definición
clara y son depósitos muy pequeños.

Siempre se pensó que en humanos adultos era muy poco relevante, hace poco se descubrió que
podíamos cuantificar la glucosa marcada que se mete en el tejido (más glucosa más actividad
metabolica). Con esta técnica se demuestra que si una persona es tratada con un agonista beta
3, activador del sistema pardo, podemos activar el tejido adiposo pardo obteniendo una
localización de la obtención de glucosa muy clara.

Además si tenemos una

persona delgada en una
temperatura termoneutral, el
tejido adiposo pardo no
funciona pero si ponemos esa
misma en frio vemos que la
cantidad de glucosa usada
aumenta mucho, el tejido
adiposo pardo funciona. Estos
estudios demuestran que tanto
el frio como la activación del
SNS pueden dar lugar a la termogenia en individuos adultos. Cuando pusieron a una persona
con sobrepeso a la misma temperatura fría que la delgada se vio que la activación del tejido

145
adiposo pardo no ocurría en la misma medida que en la delgada. Podría ser porque un paciente
obeso tiene más grasa y está más aislado, si activáramos el tejido adiposo pardo de personas
obesas podríamos gastar energia en generar calor pudiendo perder peso. Esto tiene un
problema y es que si activamos el SNS de cualquier no solo vamos a activar el receptor beta 3,
hay otros beta 3 en otros sitios como el corazón. Una de las principales cosas que ocurre cuando
ponemos un receptor beta adrenérgico es que aumenta mucho el ritmo cardiaco, dar un
fármaco de este tipo no nos sirve.

¿Podemos hacer que la grasa blanca genere calor? Se descubrió hace muy poco que el adipocito
blanco podía diferenciarse a adipocito pardo y al revés. Hay una trans-diferenciación entre los 2
tipos celulares, aunque el pardo no tiene el mismo origen que el blanco. Con una serie de
factores de transcripción podemos causar una diferenciación, lo que ocurre esque esta
diferenciación de blanco a pardo no es completa surgiendo otro tipo de adipocito llamado
beige/brite que está entre blanco y pardo. Tiene mitocondrias aunque no tantas como el pardo,
una vacuola más grande que el pardo pero más pequeña que el blanco… Este proceso de
diferenciación de blanco a beige es lo que se llama browning, podemos hacer que el adipocito
blanco adquiera propiedades de tejido adiposo pardo y genere calor, esto está mediado de
nuevo por el SNS o por las hormonas tiroideas. Desde el punto de vista terapéutico el adipocito
pardo es muy interesante, si podemos hacer que un obeso convierta adiposo blanco en beige
para generar calor podemos dar con cosas guay.

Se conoce que esta grasa parda en adultos no es parda realmente sino que lo que está cursando
es un browning, cuando se pone en frio con los beta 3 se diferencia. Se considera que en adultos
el que hay principalmente es el beige. Para hacer ejercicio la actividad muscular libera una
hormona que hace que el adipocito blanco se transforme a pardo, pudiendo ser uno de los
mecanismos por los que el ejercicio hace perder peso. Tambien se ha visto que algunos fármacos
para la diabetes tipo dos liberan más insulina disminuyendo glucosa en sangre. Este compuesto
puede actuar de nuevo en el hipotálamo y, dependiendo del nucleo hipotalámico en el que
actúe, puede disminuir la ingesta o actuar en el muslo haciendo que el adiposo pardo aumente
su actividad y genere más calor. Podemos hacer que el compuesto actúe también sobre la grasa
blanca diferenciándolo a pardo.

En pacientes obesos tratados durante un año con ese compuesto se midió el gasto energético
antes y después del tratamiento, se observa que el obeso gasta más después del tratamiento,
perdiendo más peso. En estos pacientes obesos no se sabe si está ocurriendo todo lo que se dijo
del ratón, pero la solución final es la misma. Todos estos aspectos de calentamiento y
enfriamiento, de termogenia con o sin temblor, el browning… está todo regulado en gran
medida por el hipotálamo.

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