Este documento trata sobre la membrana celular. Explica la teoría celular y cómo se descubrió que todas las células están delimitadas por una membrana plasmática. También describe la composición y funciones de la membrana, incluyendo el transporte de moléculas.
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TEMA 6 LA MEMBRANA CELULAR
1. LA CÉLULA COMO UNIDAD FUNCIONAL. LA TEORÍA CELULAR
Hipocrates: hasta el siglo XV se consideraba que los seres vivos estan compuestos por una sustancia formada por diferentes tipos de jugos o humores Aristoteles y paracelso: Algunos filósofos propusieron que todos los seres vivos estaban formados por pequeñas unidades elementales Robert Hooke: 1665, con un microscopio de fabricación propia descubrió en laminillas de corcho, unas celdillas rodeadas de una pared, acuñó el término “célula” para denominar a esas unidades Anton van leeuwenhoek:En 1673 construyó un microscopio que ampliaba los objetos hasta 300 veces; fue el primero en observar y describir una gran variedad de células vivas R. Brown:En 1831 descubrió el núcleo celular, y describió por primera vez el de las células de las orquídeas LA TEORÍA CELULAR Matthias Schleiden: 1838, basándose en numerosas observaciones de células vegetales con el microscopio, concluyó que “la célula vegetal es la unidad fundamental de la planta” Theodor Schwann:En 1839 apoyándose en observaciones microscópicas de células animales, formuló la conclusión de sus estudios: “ Los animales están constituidos por células” Rudolf Virchow:En 1858, completaba la teoría celular con su famoso aforismo, omnis cellula ex cellula (toda célula procede de otra célula ya existente), quedando establecida de forma definitiva dicha teoría. Oscar Hertwig:En 1893, formula la teoría celular: los animales y las plantas están formados por células. LA TEORÍA NEURONAL Algunos científicos europeos consideraban que la teoría celular no era aplicable al tejido nervioso: teoría reticular, las neuronas estaban unidas unas a otras f. redes En 1902, Santiago Ramón y Cajal enuncia: la teoría neuronal demostrando que las neuronas eran independientes entre sí, constituyendo la unidad anatómica y funcional del tejido nervioso La teoría celular se concreta en 4 puntos - Todos los seres vivos están formados por una o más células (unidad estructural) - La célula es la unidad fisiológica del ser vivo, ya que las reacciones metabólicas que se producen en un organismo tienen lugar dentro de ella - Toda célula se origina a partir de otra célula ya existente - Las células contienen la información hereditaria y son responsables de su transmisión de generación en generación (unidad genética y reproductiva) TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS (SIMBIOGÉNESIS) Propuesta por Lynn Margulis en 1970 Las 1as células eucariotas surgieron de la fusión entre dos tipos de bacterias ese eucariota primitivo adquirió la capacidad de fagocitar otras células (endosimbiontes) que contribuyen a su crecimiento y a colonizar otros ambientes. El endosimbionte pasó a depender obligatoriamente de su huésped, convirtiéndose en un orgánulo celular Así surgieron las mitocondrias y los cloroplastos LOS MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR La célula procariota • Son células pequeñas propias de los Moneras • Presentan diferentes apéndices: flagelos (locomoción); fimbrias (fijación de la célula); pili (intercambio de material genético) • Mayoría presenta una pared celular (rígida y porosa); puede tener por fuera una cápsula • La membrana plasmática limita un compartimento sencillo, que contiene el citoplasma. Presentan ribosomas • Mesosomas. Repliegues de la membrana para aumentar su superficie y la actividad metabólica ligada a ella • El material genético es una molécula de ADN doble y circular, en el seno del citoplasma. (nucleoide) La célula eucariota - Tienen el material genético rodeado de membrana: núcleo - más grandes y complejas (presentan numerosos organelos en su citoplasma) - las células vegetales y hongos presentan pared celular
3. LA MEMBRANA PLASMÁTICA COMO UNIDAD ESTRUCTURAL
Todas las células poseen una estructura limitante común: la membrana plasmática No es solo una barrera física que limita la célula, sino que regula el transporte de sustancias entre la célula y el exterior. Tiene un espesor de 7,5 nm. Al microscopio electrónico se aprecian dos bandas oscuras y entre ellas una clara. Esta organización es común al resto de las membranas biológicas, denominándose unidad de membrana o membrana unitaria. La estructura trilaminar se corresponde con una bicapa lipídica con proteínas embebidas. Los lípidos se disponen en dos capas con las zonas hidrófilas hacia el exterior y las zonas hidrófobas enfrentadas hacia el interior.Las proteínas pueden estar asociadas a la cara interna o externa o ser transmembrana. 4. COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA 40% de lípidos y 60 % de proteínas. 4.1 LÍPIDOS DE MEMBRANA FOSFOLÍPIDOS Son los lípidos más abundantes en las membranas biológicas. Moléculas anfipáticas con una zona hidrófila (cabezas polares de glicerina) y una zona hidrófoba (colas apolares de ácidos grasos) GLUCOLÍPIDOS Semejantes a los fosfolípidos pero con carbohidratos. En animales son derivados de los esfingolípidos. En vegetales y bacterias derivan de fosfoglicéridos ESTEROLES Colesterol en animales.Los fitoesteroles en vegetales.También en protistas, en hongos y bacterias sin pared celular. Confieren estabilidad, son moléculas rígidas que se unen por enlaces débiles a los fosfolípidos 4.2 PROTEÍNAS DE MEMBRANA Pueden tener un papel estructural, o funciones de reconocimiento y recepción de señales, adhesión, transporte de sustancias y metabolismo celular. Según su grado de asociación a la membrana se clasifican en: Proteínas integrales o periféricas Las proteínas integrales Están total o parcialmente englobadas en la bicapa y presentan una parte hidrófoba que se introduce en la bicapa. Si atraviesan la bicapa se denominan proteínas transmembrana. Si presentan carbohidratos se disponen en el lado externo como glucolípidos. Solo se separan de la membrana si se destruye la bicapa Proteínas periféricas No presentan zonas hidrófobas. Se unen a la membrana por enlaces de tipo iónico y se separan con facilidad. Aparecen fundamentalmente en la cara interna de la membrana LOS HIDRATOS DE CARBONO Son oligosacáridos unidos por enlaces covalentes a lípidos o a las proteínas de membrana, forman glucolípidos y glucoproteínas, pueden encontrarse en gran cantidad en la parte externa de la membrana (glucocálix) 5. MODELOS DE MEMBRANA La membrana es una estructura fluida, que permite el movimiento de las proteínas y de los lípidos de la membrana MODELO DEL MOSAICO FLUIDO La membrana celular es asimétrica, hay diferencias en las dos caras de la membrana. La bicapa se comporta como un fluido en el que lípidos y proteínas se pueden mover lateralmente (difusión lateral), rotar sobre su eje mayor (rotación), y los fosfolípidos pasar de una monocapa a la otra (flip-flop). Los lípidos, proteínas integrales y glúcidos están dispuestos en forma de mosaico. Los glucolípidos y glucoproteínas están hacia la superficie extracelular (glucocálix) ASIMETRÍA DE LA ESTRUCTURA La cara extracelular presenta glucocálix. La cara intracelular sin glucocálix. Con proteínas fibrosas que se unen a sus proteínas transmembrana o periféricas. Esta estructura se llama córtex celular o citoesqueleto, determina la forma de la célula y las propiedades mecánicas de la membrana FLUIDEZ Determinada por la difusión lateral de lípidos y proteínas.Varía de unas membranas a otras. Depende de: la longitud de las cadenas hidrocarbonadas, la presencia de insaturaciones, la proporción de colesterol y la Ta La mayor o menor fluidez de la membrana depende de varios factores: Grado de saturación de los ácidos grasos La fluidez disminuye cuanto mayor es el grado de saturación de los ácidos grasos Ya que aumenta la rigidez de los mismos y disminuye la libertad de movimiento La longitud de las cadenas hidrocarbonadas Membranas con fosfolípidos de cadenas largas son más rígidas y menos fluidas Cuanto mayor es la longitud, más fuertes son las interacciones entre ellas. La temperatura A medida que baja la Ta, disminuye la fluidez.La membrana solo mantiene su fluidez si la Ta está por encima del punto de fusión de sus lípidos Se sitúa en la bicapa con su grupo polar junto a las cabezas de los fosfolípidos su estructura en anillos, rígida e hidrofóbica interactúa con las colas hidrocarbonadas y las inmoviliza 6. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA - PRODUCCIÓN Y CONTROL DE GRADIENTES ELECTROQUÍMICOS:Se encuentran las proteínas que regulan el intercambio de sustancias y las cadenas de transporte - INTERCAMBIO DE SEÑALES:Detecta y transmite señales con el medio externo o con otras células - DIVISIÓN CELULAR: Está implicada en el control y desarrollo de la división celular - ADHESIÓN: Presenta proteínas que facilitan la unión y la comunicación entre células adyacentes - BARRERA SELECTIVA: Regula el transporte y el intercambio de sustancias - ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS: Está relacionada con la captación de partículas y la secreción de sustancias 7. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS Las membranas celulares son semipermeables porque permiten el paso de unas sustancias y restringen el de otras ▪ Algunas moléculas no polares de pequeño tamaño (O2), moléculas polares sin carga (agua, CO2) o solubles en lípidos (ácidos grasos y alcoholes) atraviesan la membrana libremente ▪ Las moléculas con carga (ácidos orgánicos, aminoácidos, iones) no pueden atravesar la membrana y utilizan proteínas transportadoras ▪ Si no se requiere energía es transporte pasivo, si hay gasto de E es transporte activo El transporte a través de la membrana, moléculas pequeñas o iones pueden atravesar la membrana sin alterar su estructura - pasivo: difusión simple, difusión facilitada ( proteínas transportadoras o de canal) - activo: proteínas transportadoras (bombas) 7.1. TRANSPORTE PASIVO El transporte pasivo es el transporte de iones y moléculas a favor de gradiente (de concentración, eléctrico o electroquímico). Al realizarse a favor de gradiente no necesita energía La difusión simple Es el paso de pequeñas moléculas a través de la bicapa: Moléculas lipídicas →Hormonas esteroideas, éter,benceno, cloroformo. Sustancias Apolares→ O2 N2 Moléculas polares muy pequeñas con poca o ninguna carga→ Agua, CO2, urea, etanol, glicerol La difusión facilitada Permite el transporte de moléculas o iones que no pueden atravesar la membrana por difusión simple: - Proteínas de canal. Forman un canal a través de la membrana. Los canales iónicos permiten el paso de Na+, K+, Ca2+, Cl-. Estas proteínas suelen estar cerradas y su apertura se regula por voltaje (variaciones en el potencial eléctrico de la membrana) o por ligando (hormonas o neurotransmisores se unen a la proteína) Las acuaporinas son proteínas de membrana que funcionan como canales o poros a través de los cuales las células transportan agua específicamente -Proteínas transportadoras o permeasas: transportan glúcidos, aminoácidos, nucleósidos. Se unen en un lado de la membrana a la molécula que van a transportar, se provoca un cambio conformacional, liberando la molécula al otro lado La difusión facilitada presenta dos modalidades: - Uniporte: si se transporta una sola sustancia. - Cotransporte: si se transportan a la vez dos sustancias. • Simporte: si se transportan hacia el mismo lado • Antiporte: si se transportan en sentidos opuestos EL TRANSPORTE ACTIVO El transporte activo es el transporte de iones o moléculas en contra de su gradiente electroquímico o de concentración. Este transporte requiere un gasto energético Características del transporte activo • Lo llevan a cabo proteínas transmembrana • Llevan las sustancias del lugar de menor a mayor concentración • Hay cambios conformacionales controlados por el ATP • Bomba de glucosa (impulsada por 2 Na+), bomba de Na+/K+, bomba de Ca2+, bomba de H+ Bomba de Na+/K+ El Na+ se expulsa en contra de gradiente de concentración, por lo que gasta energía en forma de ATP. La entrada de K+, también en contra de gradiente, está acoplada a la salida de Na+. Esta bomba extrae 3 iones de Na+, e introduce 2 iones de K+ El mantenimiento de estos gradientes interviene de forma decisiva en diversos procesos: - Propagación de señales eléctricas en el músculo y el nervio - El transporte activo de moléculas - El mantenimiento del equilibrio osmótico y el volumen celular 8. ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS Los procesos de endocitosis y exocitosis permiten el tránsito de macromoléculas o partículas de mayor tamaño a través de la célula • La endocitosis implica el paso de sustancias hacia el interior • La exocitosis es el paso de sustancias y partículas desde el interior al exterior celular 8.1. PROCESO DE ENDOCITOSIS En el proceso de la endocitosis, la membrana plasmática de la célula se invagina y engloba partículas del exterior. Las vesículas de endocitosis pueden seguir dos caminos DIGESTIÓN INTRACELULAR • Se fusionan con los lisosomas primarios para formar vacuolas digestivas • Las enzimas digestivas de las vacuolas permiten la digestión de las sustancias TRÁNSITO INTRACELULAR O TRANSCITOSIS • Movimiento de sustancias desde un punto a otro de la célula • En las células que revisten los vasos sanguíneos se transportan sustancias desde la sangre hasta los tejidos periféricos. TIPOS DE ENDOCITOSIS FAGNOCITOSIS Las partículas capturadas tienen gran tamaño: bacterias, desechos celulares, células enteras Mecanismo utilizado por algunos protoctistas, y algunos glóbulos blancos de vertebrados PINOCITOSIS Las partículas capturadas son líquidas y contienen macromoléculas o partículas de pequeño tamaño Proceso habitual en las células eucariotas ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTORES Permite la entrada selectiva de macromoléculas (ligandos) mediante receptores que las reconocen específicamente Los receptores se acumulan en zonas revestidas con clatrina. Cuando se une el ligando se forma una vesícula revestida de clatrina