Antologia Bioquimica

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UNIVERSIDAD VERACRUZANA
FACULTAD DE EDUCACIÓN FÍSICA
Q.C. MA. DE LA PAZ MARTINEZ NUÑO

FACULTAD DE EDUCACION FISICA BIOQUIMICA
INDICE
CONCEPTOS.........................................................................................................................3
AGUA...................................................................................................................................15
LA CÉLULA.........................................................................................................................20
COMPOSICION QUIMICA DEL CUERPO HUMANO....................................................26
EQUILIBRIO ACIDOBÁSICO...........................................................................................28
TRASTORNOS DEL EQUILIBRIO ACIDO-BÁSICO.......................................................29
METABOLISMO.................................................................................................................36
CARBOHIDRATOS.............................................................................................................38
GLUCOLISIS.......................................................................................................................43
GLUCONEOGENESIS........................................................................................................49
CICLO DE KREBS..............................................................................................................51
CICLO DEL ÁCIDO LÁCTICO O DE CORI.....................................................................59
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES.......................................................61
PROTEÍNAS.........................................................................................................................64
LIPIDOS...............................................................................................................................74
VITAMINAS........................................................................................................................80
MINERALES........................................................................................................................84
ATP.......................................................................................................................................97
FOSFOCREATINA............................................................................................................100
METABOLISMO ENERGETICO.....................................................................................101
METABOLISMO ANAERÓBICO ALÁCTICO...............................................................101
METABOLISMO ANAERÓBICO LÁCTICO..................................................................102
METABOLISMO AERÓBICO..........................................................................................103
UMBRAL ANAEROBICO................................................................................................105
INTEGRACION METABOLICA......................................................................................107
PROTEÍNAS CONTRÁCTILES........................................................................................113
BIOQUIMICA DE LA CONTRACCION MUSCULAR..................................................117
MEMBRANAS...................................................................................................................120
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.........................................................121
NEUROTRANSMISORES (NT).......................................................................................125
SUEÑO Y VIGILIA...........................................................................................................133
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CONCEPTOS
BIOQUIMICA
Subrama de la química que estudia las reacciones que ocurren en los seres vivos.
Materia es todo lo que tiene masa y ocupa un lugar en el espacio.
Masa es la cantidad de materia que tiene un cuerpo.
Volumen es el espacio ocupado por la masa.
Cuerpo es una porción limitada de materia.
Estados físicos de la materia
En términos conceptuales, materia se puede definir como cualquier sustancia que posee masa y
ocupa un lugar en el espacio (volumen); la cual como cualquier otro componente de la naturaleza
reacciona a factores ambientales como la presión y la temperatura, manifestándose en tres
estados:gaseoso, líquido, sólido.
Estos estados obedecen fundamentalmente a la energía cinética o energía de movimiento de

las moléculas que conforman dicha materia y a la forma de agregación de las mismas.
Los estados de la
materia dependen de
Factores del ambiente
como presión y
temperatura.
Principales Características de los estados de la materia
SÓLIDOS LÍQUIDOS GASES

No poseen forma definida, por lo No poseen forma definida, por lo
Poseen forma definida. tanto adoptan la forma del tanto adoptan la forma del
recipiente que los contiene. recipiente que los contiene.
Poseen volumen fijo. Poseen volumen fijo. Poseen volumen variable.
Baja compresibilidad. Compresión limitada. Alta Compresibilidad.
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Cambios físicos y cambios químicos
Las modificaciones en la presión, la temperatura o las interrelaciones de las sustancias, pueden

originar cambios físicos o químicos en la materia.
Cambios físicos de la materia: Son aquellos cambios que no generan la creación de nuevas
sustancias, lo que significa que no existen cambios en la composición de la materia. Por ejemplo:
cambio de estado sólido (hielo) a estado líquido del agua, mediante el aumento en la temperatura
del sistema.
Cambios químicos: Son aquellos cambios en la materia que originan la formación de nuevas
sustancias, lo que indica que existieron reacciones químicas. Ejemplo: Formación de Ácido
Clorhídrico, mediante la reacción de Cloro e Hidrógeno.
Materia homogénea: Es aquella que es uniforme en su composición y en sus propiedades y

presenta una sola fase, ejemplo de ello sería un refresco gaseoso, la solución salina, el Cloruro de
Sodio o sal de cocina; este tipo de materia se presenta en formas homogéneas, soluciones y
sustancias puras.
Materia heterogénea: Es aquella que carece de uniformidad en su composición y en sus

propiedades y presenta dos o más fases, ejemplo de ello sería la arena, el agua con aceite; este
tipo de materia es también conocida como mezcla y se caracteriza por el mantenimiento de las
propiedades de los componentes y la posibilidad que existe de separarlos por medio de métodos
físicos.
Sustancia pura: Una sustancia es pura cuando se encuentra compuesta por uno o más elementos
en proporciones definidas y constantes y cualquier parte de ella posee características similares,
definidas y constantes; podríamos decir que una sustancia es pura cuando se encuentra
compuesta en su totalidad por ella y no contiene cantidades de otras sustancias; ejemplos de ello
serían la sacarosa, el agua, el oro.
Elemento: Sustancia pura imposible de descomponer mediante métodos químicos ordinarios, en

dos o más sustancias, ejemplo: el Hidrógeno (H), el Oxígeno (O), el Hierro (Fe), el Cobre (Cu).
Compuesto: Sustancia pura posible de descomponer mediante métodos químicos ordinarios, en

dos o más sustancias, ejemplos: El agua (H2O), la sal (NaCl), el ácido Sulfúrico (H2SO4).
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Energía
La energía es la capacidad para realizar un trabajo o transferir calor; la energía a su vez se

presenta como energía calórica, energía mecánica, energía química, energía eléctrica y energía
radiante; estos tipos de energía pueden ser además potencial o cinética. La energía potencial es
la que posee una sustancia debido a su posición espacial o composición química (en reposo) y la
energía cinética es la que posee una sustancia debido a su movimiento.
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Tipos de energía
Energía mecánica: Es la capacidad que tiene un cuerpo o conjunto de cuerpos de realizar

movimiento, debido a su energía potencial o cinética.
Energía calórica: es la energía que se transfiere de una sustancia a otra cuando existe una
diferencia de temperatura entre ambas.
Energía eléctrica: es la energía más conocida y utilizada por todos. Se produce por la atracción y
repulsión de los campos magnéticos de los átomos de los cuerpos. La utilizamos diariamente en
nuestros hogares. Observamos como se transforma en energía calórica en el horno o la plancha;
en energía luminosa en el bombillo y energía mecánica en los motores.
Energía Hidráulica: Es la energía del agua en movimiento.
Energía Calorífica: Energía que ocasiona en los cuerpos un cambio de temperatura.
Energía Química: Es la energía que se da al producirse los cambios químicos de la materia,

produciendo calor, luz o electricidad.
Energía luminosa: Es una emisión de ondas electromagnéticas capaces de estimular la retina del
ojo.
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Energía sonora: Es la que se obtiene con la vibración o perturbación de un cuerpo sonoro que se
transmite a través de los sólidos, líquidos o gases.
Energía eléctrica: Es la energía de la corriente de los electrones que a su paso por un conductor
produce luz y calor.
Energía nuclear: Es la energía contenida en el núcleo del átomo.
Energía eólica: Es la energía del viento en movimiento.
Energía Potencial: Es la energía que tiene un cuerpo en reposo colocado en un lugar elevado. Es
igual al trabajo realizado para poner el cuerpo en esa posición.
Energía Cinética: Es la energía que tienen todos los cuerpos en movimiento.
La cantidad de energía cedida o ganada por una sustancia se mide en calorías o joules. Una
caloría (cal) es igual a la cantidad de calor necesario para elevar de 14,5 o C a 15,5o C 1 gramo de
agua.
ENLACES QUIMICOS
Los átomos pueden reaccionar unos con otros para formar nuevas substancias denominadas
compuestos. Un compuesto se forma cuando dos o más átomos se enlazan químicamente. El
compuesto que resulta de este enlace es químicamente y físicamente único y diferente de sus
átomos originarios.
Sabemos que la manera en que los átomos se enlazan ejerce un efecto profundo sobre las
propiedades físicas y químicas de las sustancias.
Un enlace químico se define como la fuerza que mantiene juntos a grupos de dos o más átomos
y hace que funcionen como unidad.
Enlaces Iónicos
En los enlaces iónicos, los electrones se transfieren completamente de un átomo a otro. Durante
este proceso de perder o ganar electrones cargados negativamente, los átomos que reaccionan
forman iones. Lo iones cargados de manera opuesta se atraen entre ellos a través de fuerzas
electroestáticas que son la base del enlace iónico.
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Por ejemplo, durante la reacción del sodio con el cloro:
Sodio (izquierda) pierde su

única valencia de
electrones al cloro (derecha),
resultando en
Un ión de sodio cargado

positivamente (izquierda) y un
ión de cloro cargado
negativamente (derecha).
Cuando el sodio pierde su electrón de valencia, se hace más pequeño, mientras que el
cloro se hace más grande cuando gana una valencia de electrón adicional. Esto es típico
de los tamaños relativos de iones a átomos. Después que la reacción tiene lugar, los
iones cargado Na+ y Cl- se sujetan gracias a las fuerzas electroestáticas, formando así
un enlace iónico. Los compuestos iónicos comparten muchas características en común:
 Los enlaces iónicos se forman entre metales y no metales,

 Al nombrar compuestos iónicos simples, el metal siempre viene primero, el no
metal segundo (por ejemplo, el cloruro de sodio),
 Los compuestos iónicos se disuelven fácilmente en el agua y otros solventes
polares,
 En una solución, los compuestos iónicos fácilmente conducen electricidad,
 Los compuestos iónicos tienden a formar sólidos cristalinos con temperaturas
muy altas.
Cl-1 Na+1 Cl-1 Na+1 Cl-1

Na+1 Cl-1 Na+1 Cl-1 Na+1
Cl-1 Na+1 Cl-1 Na+1 Cl-1
Na+1 Cl-1 Na+1 Cl-1 Na+1
Cristal de Cloruro de Sodio Esquema de Cristal NaCl
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Enlaces Covalentes
El segundo mayor tipo de enlace atómico ocurre cuando los átomos comparten electrones. Al
contrario de los enlaces iónicos en los cuales ocurre una transferencia completa de electrones, el
enlace covalente ocurre cuando dos (o más) elementos comparten electrones. El enlace
covalente ocurre porque los átomos en el compuesto tienen una tendencia similar hacia los
electrones (generalmente para ganar electrones). Esto ocurre comúnmente cuando dos no
metales se enlazan. Ya que ninguno de los elementos que participan en el enlace querrá ganar
electrones, estos elementos compartirán electrones para poder llenar sus envolturas de valencia.
Un buen ejemplo de un enlace covalente es ese que ocurre entre dos átomos de hidrógeno. Los
átomos de hidrógeno (H) tienen un electrón de valencia en su primera envoltura. Puesto que la
capacidad de esta envoltura es de dos electrones, cada átomo hidrógeno 'querrá' recoger un
segundo electrón. En un esfuerzo por recoger un segundo electrón, el átomo de hidrógeno
reaccionará con átomos H vecinos para formar el compuesto H 2. Ya que el compuesto de
hidrógeno es una combinación de átomos igualados, los átomos compartirán cada uno de sus
electrones individuales, formando así un enlace covalente. De esta manera, ambos átomos
comparten la estabilidad de una envoltura de valencia.
Ya que los electrones están compartidos en molécula covalentes, no se forman cargas iónicas.
Por consiguiente, no hay fuerzas intermoleculares fuertes en los compuestos covalentes tal
como las hay en las moléculas iónicas. Como resultado, muchos compuestos iónicos son gases
o líquidos a temperatura ambiente en vez de sólidos como los compuestos iónicos en las
moléculas covalentes que tienden a tener una atracción intermolecular más débil. Igualmente, al
contrario de los compuestos iónicos, los compuestos covalentes existen como verdaderas
moléculas.
Enlace Covalente Polar y Enlace Covalente No-Polar: existen dos subtipos de enlaces
covalente. La molécula H2 es un buen ejemplo del primer tipo de enlace covalente el enlace no
polar. Ya que ambos átomos en la molécula H2 tienen una igual atracción (o afinidad) hacia los
electrones, los electrones que se enlazan son igualmente compartidos por los dos átomos, y se
forma un enlace covalente no polar. Siempre que dos átomos del mismo elemento se enlazan, se
forma un enlace no polar.
Un enlace polar se forma cuando los electrones son desigualmente compartidos entre dos
átomos. Los enlaces polares covalentes ocurren porque un átomo tiene una mayor afinidad hacia
los electrones que el otro (sin embargo, no tanta como para empujar completamente los electrones
y formar un ión). En un enlace polar covalente, los electrones que se enlazan pasarán un mayor
tiempo alrededor del átomo que tiene la mayor afinidad hacia los electrones. Un buen ejemplo del
enlace polar covalente es el enlace hidrógeno - oxígeno en la molécula de agua.
Fuerzas Intermoleculares o de Van der Waals
Como consecuencia de la estructura que presentan las moléculas, se producen entre ellas
diferentes fuerzas de atracción. Estas fuerzas son de distinta intensidad y mantienen más o menos
unidas a las moléculas entre sí, determinando las propiedades de las sustancias, tales como:
estado de agregación, punto de ebullición, solubilidad, etc.
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Las fuerzas de atracción intermoleculares se denominan fuerzas de Van der Waals. Entre ella se
destacan:
Fuerzas de London
Dipolo-Dipolo Inducido
Dipolo-Dipolo
Fuerzas de London
En las moléculas no polares puede producirse
transitoriamente un desplazamiento relativo de
los electrones originando un polo positivo y
otro negativo (dipolo transitorio) que
determinan una atracción entre dichas
moléculas. (El polo positivo de una molécula
atrae al polo negativo de la otra, y viceversa).
Estas fuerzas de atracción son muy débiles y
se denominan fuerzas de London.
Dipolo-dipolo inducido
En ciertas ocasiones, una molécula polar

(dipolo), al estar próxima a otra no polar,
induce en ésta un dipolo transitorio,
produciendo una fuerza de atracción
intermolecular llamada dipolo-dipolo
inducido
Así, el agua cuya molécula es un dipolo, produce una pequeña polarización en la molécula no polar
de OXÍGENO, la cual se transforma en un dipolo inducido.
Esto hace que el OXÍGENO y el DIÓXIDO DE CARBONO, que son no polares presenten cierta
solubilidad en solventes polares, como el agua.
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Dipolo - dipolo
Cuando dos moléculas polares

(dipolo) se aproximan, se produce
una atracción entre el polo positivo
de una de ellas y el negativo de la
otra.
Esta fuerza de atracción entre dos
Estas fuerzas de atracción, llamadas dipolo-dipolo, se observan en las moléculas covalentes

polares, como el sulfuro de hidrógeno H2S , el metanol CH3OH , la glucosa C6H12O6 , etc. Estas
sustancias de elevada polaridad se disuelven en solventes polares tales como el agua.
Entre las fuerzas dipolo-dipolo tiene particular importancia la:
ENLACE PUENTE DE HIDRÓGENO
El puente de hidrógeno es un enlace que se establece entre moléculas capaces de generar cargas
parciales. El agua, es la sustancia en donde los puentes de hidrógeno son más efectivos, en su
molécula, los electrones que intervienen en sus enlaces, están más cerca del oxígeno que de los
hidrógenos y por esto se generan dos cargas parciales negativas en el extremo donde está el
oxígeno y dos cargas parciales positivas en el extremo donde se encuentran los hidrógenos. La
presencia de cargas parciales positivas y negativas hace que las moléculas de agua se comporten
como imanes en los que las partes con carga parcial positiva atraen a las partes con cargas
parciales negativas. De tal suerte que una sola molécula de agua puede unirse a otras 4
moléculas de agua a través de 4 puentes de hidrógeno. Esta característica es la que hace al agua
un líquido muy especial.
Los puentes de Hidrógeno, se forman por átomos de Hidrógeno localizados entre átomos
electronegativos. Cuando un átomo de Hidrógeno está unido covalentemente, a una átomo
electronegativo, ej. Oxígeno o Nitrógeno, asume una densidad (d) de carga positiva, debido a la
elevada electronegatividad del átomo vecino. Esta deficiencia parcial en electrones, hace a los
átomos de Hidrógeno susceptibles de atracción por los electrones no compartidos en los átomos
de Oxígeno o Nitrógeno
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GRUPOS FUNCIONALES
Nombre Fórmula Terminación Como substituyente

Ac.carboxílico R-COOH -oico carboxi-
Éster R-COOR’ -oato oxicarbonil-
Amida R-CO-NH2 -amida carbamoíl-
Nitrilo R-CºN -nitrilo ciano-
Aldehído R-COH -al formil-
Cetona R-CO-R’ -ona oxo-
Alcohol R-OH -ol hidroxi-
Fenol Ar-OH -ol hidroxi-
Amina R-NH2 -amina amino-
Éter R-O-R’ -oxi- oxi-, oxa-
Doble enlace R=R’ -eno ...enil-
Triple enlace RºR’ -ino ...inil-
fluoro-, cloro- bromo-,
Halógeno R-X
iodo-
Nitroderivados R-NO2 nitro-
Radical alquilo R-R’ -ano ...il-
FOSFATOS
El fosfato inorgánico es un ion estable formado a partir del ácido fosfórico (H 3PO3). Se representa
como Pi.
Entre un fosfato y un grupo hidroxilo libre pueden formarse ésteres de fosfato. Los grupos fosforilo
se unen a las proteínas de este modo.
La combinación de un fosfato y un grupo carboxilo, o dos o más grupos fosfato, forma un ácido
anhidro.
MOLÉCULAS HIDRÓFILAS
Las sustancias que se disuelven con facilidad en el agua se llaman hidrófilas. Están compuestas
por iones o por moléculas polares que atraen a las moléculas de agua por efecto de sus cargas
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eléctricas. Las moléculas de agua rodean a cada ion o molécula polar de la superficie de una
sustancia sólida y la mantienen en la solución.
Las sustancias iónicas, como el cloruro de sodio se disuelven porque las moléculas de agua son
atraídas por la carga positiva (Na+) o negativa (Cl-) de cada ion.
Las sustancias polares, como la urea se disuelven porque sus moléculas forman enlaces de
hidrógeno con las moléculas de agua que las rodean.
MOLÉCULAS HIDRÓFOBAS
Las moléculas en las que predominan los enlaces no polares por lo general son insolubles en agua
y se denominan hidrófobas. Las moléculas de agua no son atraídas por estas moléculas y por ende
tienen poca tendencia a rodearlas y mantenerlas en solución.
Los hidrocarburos, que contienen muchos enlaces C-H, son especialmente hidrófobos.
INTERCAMBIO DE IONES HIDRÓGENO

Los iones hidrógeno con carga positiva (H+) pueden desplazarse en forma espontánea de una
molécula de agua a otra, lo que genera dos especies iónicas.
Dado que el proceso es rápidamente reversible, los iones hidrógeno están en continuo movimiento
entre las moléculas de agua.
ÁCIDOS
Las sustancias que liberan iones de hidrógeno en una solución se denominan ácidos.
Muchos de los ácidos importantes para la célula están disociados solo en forma parcial y en
consecuencia son ácidos débiles, por ejemplo, el grupo carboxilo (-COOH), que se disocia y da un
ión hidrógeno en solución. Es una reacción reversible.
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BASES
Las sustancias capaces de reducir el número de iones de hidrógeno en una solución se denominan
bases. Algunas bases, como el amoníaco, se combinan directamente con los iones de hidrogeno.
Otras bases, como el hidróxido de sodio, reducen el número de iones H + en forma indirecta, pues
producen iones OH- que luego se combinan directamente con iones H+ y forman H2O
Muchas bases presentes en las células están disociadas sólo en forma parcial y se denominan
bases débiles. Esto sucede con compuestos que tienen un grupo amino (NH 2), que tiene una débil
tendencia a aceptar en forma reversible un ion H + del agua, lo que aumenta la cantidad de iones
OH- libres.
pH
La acidez de una solución se define por la concentración de iones H+ que posee.
Escala de pH
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AGUA
El agua, una molécula simple y extraña, puede ser considerada como el líquido de la vida. Es la
sustancia más abundante en la biosfera, dónde la encontramos en sus tres estados y es además el
componente mayoritario de los seres vivos, pues entre el 65 y el 95% del peso de de la mayor
parte de las formas vivas es agua. La vida se apoya en su comportamiento anormal.
El agua fue además el soporte donde surgió la vida. Molécula con un extraño comportamiento que
la convierte en una sustancia diferente a la mayoría de los líquidos, posee una manifiesta
reaccionabilidad y posee unas extraordinarias propiedades físicas y químicas que van a ser
responsables de suimportancia biológica.
Durante la evolución de la vida, los organismos se han adaptado al ambiente acuoso y han
desarrollado sistemas que les permiten aprovechar las inusitadas propiedades del agua.
Estructura del agua
La molécula de agua está formada por dos átomos de H unidos a un átomo de O por medio de dos
enlaces covalentes. La disposición tetraédrica de los orbitales sp3 del oxígeno determina un
ángulo entre los enlaces aproximadamente de 104'5:, además el oxígeno es más electronegativo
que el hidrógeno y atrae con más fuerza a los electrones de cada enlace.
.H-O-H
Fig.1
Fig.3
Fig.2
El resultado es que la molécula de agua aunque tiene una carga total neutra (igual número de
protones que de electrones), presenta una distribución asimétrica de sus electrones, lo que la
convierte en una molécula polar, alrededor del oxígeno se concentra una densidad de carga
negativa, mientras que los núcleos de hidrógeno quedan desnudos, desprovistos parcialmente de
sus electrones y manifiestan, por tanto, una densidad de carga positiva.
Por eso en la práctica la molécula de agua se comporta como un dipolo
15
Fig.4 Fig.5
Así se establecen interacciones dipolo-dipolo entre las propias moléculas de agua, formándose
enlaces o puentes de hidrógeno, la carga parcial negativa del oxígeno de una molécula ejerce
atracción electrostática sobre las cargas parciales positivas de los átomos de hidrógeno de otras
moléculas adyacentes.
Aunque son uniones débiles, el hecho de que alrededor de cada molécula de agua se dispongan
otras cuatro moléculas unidas por puentes de hidrógeno permite que se forme en el agua (líquida o
sólida) una estructura de tipo reticular, responsable en gran parte de su comportamiento anómalo y
de la peculiaridad de sus propiedades fisicoquímicas.
Propiedades fisicoquímicas del agua
1. Acción disolvente
El agua es el líquido que más sustancias disuelve, por eso decimos que es el disolvente
universal. Esta propiedad, tal vez la más importante para la vida, se debe a su capacidad
para formar puentes de hidrógeno con otras sustancias que pueden presentar grupos
polares o con carga iónica (alcoholes, azúcares con grupos R-OH, aminoácidos y proteínas
con grupos que presentan cargas + y - , lo que da lugar a disoluciones moleculares (Fig.7).
También las moléculas de agua pueden disolver a sustancias salinas que se disocian
formando disoluciones iónicas. (Fig.6)
Fig.6 Fig.7
En el caso de las disoluciones iónicas (fig.6) los iones de las sales son atraídos por los
dipolos del agua, quedando "atrapados" y recubiertos de moléculas de agua en forma de
iones hidratados o solvatados.
La capacidad disolvente es la responsable de dos funciones:
1. Medio donde ocurren las reacciones del metabolismo.
2. Sistemas de transporte.
2. Elevada fuerza de cohesión

Los puentes de hidrógeno mantienen las moléculas de agua fuertemente unidas, formando
una estructura compacta que la convierte en un líquido casi incompresible. Al no poder
comprimirse puede funcionar en algunos animales como un esqueleto hidrostático, como
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ocurre en algunos gusanos perforadores capaces de agujerear la roca mediante la presión

generada por sus líquidos internos.
3. Elevada fuerza de adhesión

Esta fuerza está también en relación con
los puentes de hidrógeno que se establecen
entre las moléculas de agua y otras
moléculas polares y es responsable, junto
con la cohesión del llamado fenómeno de la
capilaridad. Cuando se introduce un capilar
(Fig.8) en un recipiente con agua, ésta
asciende por el capilar como si trepase
agarrándose por las paredes, hasta
alcanzar un nivel superior al del recipiente,
donde la presión que ejerce la columna de
agua, se equilibra con la presión capilar. A
este fenómeno se debe en parte la
ascensión de la savia bruta desde las
raíces hasta las hojas, a través de los vasos
leñosos.
Fig.8
3. Gran calor específico

También esta propiedad está en relación con los puentes de hidrógeno que se forman
entre las moléculas de agua. El agua puede absorber grandes cantidades de calor que
utiliza para romper los puentes de hidrógeno, por lo que la temperatura se eleva muy
lentamente. Esto permite que el citoplasma acuoso sirva de protección ante los cambios de
temperatura. Así se mantiene la temperatura constante.
4. Elevado calor de vaporización

Sirve el mismo razonamiento, también los puentes de hidrógeno son los responsables de
esta propiedad. Para evaporar el agua, primero hay que romper los puentes y
posteriormente dotar a las moléculas de agua de la suficiente energía cinética para pasar
de la fase líquida a la gaseosa.
Para evaporar un gramo de agua se precisan 540 calorías, a una temperatura de 20: C.
Funciones del agua
Las funciones del agua se relacionan íntimamente con las propiedades anteriormente descritas.
1. Soporte o medio donde ocurren las reacciones metabólicas.
2. Amortiguador térmico.
3. Transporte de sustancias.
4. Lubricante, amortiguadora del roce entre órganos.
5. Favorece la circulación y turgencia.
6. Da flexibilidad y elasticidad a los tejidos.
7. Puede intervenir como reactivo en reacciones del metabolismo, aportando hidrogeniones o
hidroxilos al medio.
Ionización del agua
Disociación del agua
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Fig.9
El agua pura tiene la capacidad de disociarse en iones, por lo que en realidad se puede
considerar una mezcla de:
 agua molecular (H2O )
 protones hidratados (H3O+ ) e
 iones hidroxilo (OH-)
En realidad esta disociación es muy débil en el agua pura, y así el producto iónico del
agua a 25°C es
Este producto iónico es constante. Como en el agua pura la concentración de

hidrogeniones y de hidroxilos es la misma, significa que la concentración de
hidrogeniones es de 1 x 10 -7. Para simplificar los cálculos Sorensen ideó expresar
dichas concentraciones utilizando logaritmos, y así definió el pH como el logaritmo
cambiado de signo de la concentración de hidrogeniones. Según esto:
 disolución neutra pH = 7
 disolución ácida pH < 7
 disolución básica pH > 7
Los organismos vivos no soportan variaciones del pH mayores de unas décimas de unidad
y por eso han desarrollado a lo largo de la evolución sistemas de tampón o buffer, que
mantienen el pH constante mediante mecanismos homeostáticos. Los sistemas tampón
consisten en un par ácido-base conjugado que actúan como dador y aceptor de protones
respectivamente.
El tampón bicarbonato es común en los líquidos intercelulares, mantiene el pH en valores
próximos a 7,4, gracias al equilibrio entre el ión bicarbonato y el ácido carbónico, que a su
vez se disocia en dióxido de carbono y agua:
Si aumenta la concentración de hidrogeniones en el medio por cualquier proceso químico,

el equilibrio se desplaza a la derecha y se elimina al exterior el exceso de CO2 producido.
Si por el contrario disminuye la concentración de hidrogeniones del medio, el equilibrio se
desplaza a la izquierda, para lo cual se toma CO2 del medio exterior.
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CUESTIONARIO
1. Se ha descrito que el agua es el disolvente universal. Si esta declaración fuera

estrictamente cierta ¿podría haber surgido la vida en un medio acuoso? Explique.
2. Defina brevemente los siguientes términos:
Enlace de hidrógeno Amortiguador

pH Presión osmótica
Isotónico Anfipático
Dipolo Dipolo inducido
Enlace covalente Enlace iónico
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LA CÉLULA
La teoría celular
Fue enunciada inicialmente por M. Schleiden (1838) y T. Shwann (1839), y completada por R.
Wirchow (1855). Sus principios básicos son:
- La célula es la unidad estructural de los organismos. Quiere decir que todos los organismos
están formados por células: una sola en los organismos unicelulares y muchas (miles ó
millones) en los pluricelulares. De acuerdo con ésto, los virus, al carecer de estructura celular,
no serían organismos.
- La célula es la unidad funcional de los organismos. El funcionamiento de un organismo
depende del de sus células
- La célula es la unidad genética de los organismos. Los organismos al reproducirse se originan
a partir de una célula.
Estos tres principios se pueden resumir en uno sólo: La célula es la unidad vital de la materia
viva. Quiere indicar que la célula es la estructura organizada más sencilla con propiedades y
funciones vitales.
Por su complejidad, podemos distinguir dos clases de células: eucariotas y procariotas. Las
diferencias existentes entre la membrana de eucariotas y procariotas son:
 Los eucariotas contienen esteroles (fundamentalmente colesterol) que le confieren

rigidez a la membrana.
 En aquellos eucariotas que no poseen pared celular, la membrana está reforzada por
microtúbulos de las proteínas actina y miosina.
 Los eucariotas no localizan los enzimas implicados en la generación de energía

metabólica en su membrana
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La estructura de la célula eucariótica.
Todo tipo de célula eucariótica (animal ó vegetal) presenta tres estructuras bien diferenciadas:
la membrana citoplásmica, el citoplasma y el núcleo.
Membrana citoplásmica
Rodea a la célula. La membrana semipermeable es una bicapa lipídica que posee insertadas
proteínas. Algunas de estas proteínas atraviesan enteramente la membrana creando poros a
través de los cuales los nutrientes entran dentro de la célula. A estas proteínas se las denomina
permeasas.
Pared celular
Plantas, algas y hongos poseen pared celular mientras que el resto de los eucariotas no la
poseen. La pared celular mantiene la forma celular y previene de la presión osmótica. La pared
celular de las plantas, algas y hongos son distintas y distinta a la de las bacterias en cuanto a
su composición y estructura física. Por ejemplo, la pared celular de eucariotas no contiene
peptidoglucano. En plantas está compuesta de polisacáridos como la celulosa y pectina. La de
los hongos filamentosos contiene quitina y celulosa y en levaduras manano. En las algas existe
celulosa, otros polisacáridos y carbonato cálcico.
Orgánulos celulares
Dentro de la membrana citoplásmica está el protoplasma que se divide en carioplasma y

citoplasma. El carioplasma es el material que hay dentro de la membrana nuclear, mientras que
el citoplasma es el material existente entre la membrana nuclear y la membrana citoplásmica.
En el citoplasma es donde se encuentran los orgánulos celulares que son estructuras rodeadas
de membrana que realizan funciones especiales, tales como la fotosíntesis y respiración. Al
contrario que los procariotas, el citoplasma de los eucariotas posee una extensa red de
microtúbulos y estructuras proteicas que constituyen el citoesqueleto de la célula. Este
citoesqueleto genera la forma de la célula y a través de él se mueven los orgánulos en el
citoplasma.
Núcleo
El núcleo de los eucariotas se caracteriza por su membrana nuclear; es una doble membrana la
cual se asemeja a dos membranas citoplasmáticas juntas, que contiene muchos poros grandes
a través de los cuales pasan sustancias como proteínas y RNA. Normalmente posee forma
esférica u oval. El núcleo contiene la información hereditaria de la célula en la forma de DNA.
En el carioplasma que no se está dividiendo el DNA está combinado con proteínas como las
histonas, dándole una apariencia fibrilar. Esta combinación de DNA y proteínas se llama
cromatina. Durante la división celular la cromatina se condensa en cromosomas.
Dentro del carioplasma se encuentra el nucléolo, el cual aparece más oscuro con el
microscopio electrónico. Alrededor del 5 al 10% del nucléolo es RNA, siendo el resto proteína.
Esta estructura es el lugar de síntesis del RNA ribosomal y de los componentes esenciales del
ribosoma. Los componentes proteicos de los ribosomas sintetizados en el citoplasma entran en
21
el núcleo a través de los poros nucleares para combinarse con el RNA ribosomal recién
sintetizado. Tanto las proteínas como el RNA forman las dos subunidades de los ribosomas que
salen del carioplasma a través de los poros y se convierten en funcionales en el citoplasma. Los
ribosomas de eucariotas son mayores que los de procariotas (80 S y 70 S respectivamente).
Esto es debido a que las subunidades de eucariotas son 60 S y 40 S (en procariotas son 50 S y
30 S).
Retículo endoplasmico
El retículo endoplasmico es una red membranosa de sacos y túbulos que a menudo están
conectados a la membrana nuclear y citoplásmica. Existen dos formas de retículo
endoplasmico: el rugoso y el liso. El rugoso posee ribosomas y el liso no. Las proteínas
sintetizadas en el rugoso son liberadas en el citoplasma o pasan a través de su membrana
dentro de los canales por donde son distribuidas a distintas partes de la célula. El retículo
endoplasmico liso está implicado en la síntesis de glucógeno, lípidos y esteroides. Los canales
del retículo endoplasmico liso también sirven para la distribución de las sustancias sintetizadas
en él.
Aparato de Golgi
Está compuesto de sacos membranosos que tienen vesículas esféricas en sus extremos. Fue
descrito por primera vez por Camillo Golgi en 1898. Es el centro de empaquetamiento de las
células eucariotas, responsable del transporte seguro de los compuestos sintetizados al exterior
de la célula. El aparato de Golgi está conectado a la membrana citoplasmática donde se fusiona
y así poder excretar el contenido fuera de la célula, proceso que se llama exocitosis. Otra
función es la de empaquetar ciertos enzimas sintetizados en el retículo endoplasmico rugoso en
unos orgánulos llamados lisosomas. Estos enzimas catalizan reacciones hidrolíticas incluyendo
proteasas, nucleasas, glicosidasas, sulfatasas, lipasas y fosfatasas. El contenido de los
lisosomas no se excreta sino que permanece en el citoplasma y participa en la digestión
citoplásmica de los materiales ingeridos o absorbidos por la célula. El que las enzimas
hidrolíticas permanezcan dentro del lisosoma protege a la célula de la acción lítica de estos
enzimas. En adicción, el aparato de Golgi contiene glicosiltransferasas que unen moléculas de
carbohidratos a proteínas para formar glicoproteínas.
Mitocondrias
Es un organelo citoplásmico donde se generan las moléculas de ATP durante la respiración
aeróbica. La membrana interna está muy invaginada y es donde tiene lugar la conversión de
energía. Aunque las mitocondrias son orgánulos de células eucariotas se parecen a las células
procariotas; contienen sus propios ribosomas, que son 70 S, su propio DNA el cual es una
única molécula circular que contiene la información genética necesaria para la síntesis de un
limitado número de proteínas cuya síntesis tiene lugar en los propios ribosomas de las
mitocondrias. Finalmente, las mitocondrias se dividen para formar nuevas mitocondrias de
forma parecida a como lo hacen los procariotas e independientemente del núcleo celular; sin
embargo, no se pueden dividir si se sacan del citoplasma.
22
Cilios y flagelos
Al igual que las bacterias, muchas células eucariotas poseen estructuras para la locomoción
denominadas cilios y flagelos. Los cilios de los eucariotas son idénticos a los flagelos de los
eucariotas en estructura, aunque son más cortos y numerosos. Su estructura es más compleja
que la de los procariotas, están compuestos por microtúbulos, 9 pares que rodean un par
central todo ello rodeado por una membrana. El flagelo de los eucariotas se mueve como un
látigo al contrario de los procariotas que lo hacen rotando como un sacacorchos.
Estructura de las células eucariotas y sus funciones:
Estructura Descripción Función
Núcleo celular
Núcleo Gran estructura rodeada por una doble Control de la célula
membrana; contiene nucléolo y
cromosomas.
Nucléolo Cuerpo granular dentro del núcleo; Lugar de síntesis ribosómica; ensamble de
consta de ARN y proteínas. subunidades ribosómicas.
Cromosomas Compuestos de un complejo de ADN y Contiene genes (unidades de información
proteínas, llamado cromatina; se observa hereditaria que gobiernan la estructura y
en forma de estructuras en cilindro actividad celular).
durante la división celular.
Sistema de membranas de la célula.
Membrana celular Membrana limitante de la célula viva Contiene al citoplasma; regula el paso de
(membrana materiales hacia dentro y fuera de la célula;
plasmática) ayuda a mantener la forma celular; comunica a
la célula con otras.
Retículo Red de membranas internas que se Sitio de síntesis de lípidos y de proteínas de
endoplasmico extienden a través del citoplasma. membrana; origen de vesículas intracelulares
(ER) de transporte, que acarrean proteínas en
23
proceso de secreción.
Liso Carece de ribosomas en su superficie Biosíntesis de lípidos
externa.
(REL) Destoxicación de medicamentos.
Rugoso Los ribosomas tapizan su superficie Fabricación de muchas proteínas destinadas a
externa. secreción o incorporación en membranas.

(RER)
Ribosomas Gránulos compuestos de ARN y Síntesis de polipéptidos.
proteínas; algunos unidos al RER, otros
libres en el citoplasma.
Aparato de Golgi Compuesto de saculaciones Modifica, empaca (para secreción) y distribuye
membranosas planas. proteínas a vacuolas y a otros orgánulos.
Lisosomas Sacos membranosos (en animales). Contienen enzimas que degradan material
ingerido, las secreciones y desperdicios
celulares.
Vacuolas Sacos membranosos (sobre todo en Transporta y almacena material ingerido,
plantas, hongos y algas ) desperdicios y agua.
Organismos transductores de energía
Mitocondrias Sacos que constan de dos membranas; Lugar de la mayor parte de las reacciones de la
la membrana interna está plegada en respiración celular; transformación en ATP, de
crestas. la energía proveniente de la glucosa o lípidos.
Citoesqueleto
Microtúbulos Tubos huecos formados por subunidades Proporcionan soporte estructural; intervienen
de tubulina. en el movimiento y división celulares; forman
parte de los cilios, flagelos y centriolos.
24
Microfilamentos Estructuras sólidas, cilíndricas formadas Proporcionan soporte estructural; participan en
por actina. el movimiento de las células y organelos, así
como en la división celular.
Centriolos Par de cilindros huecos cerca del centro Durante la división celular en animales se
de la célula; cada centriolo consta de 9 forma un uso mitótico entre ambos centriolos;
grupos de 3 microtúbulos. en animales puede iniciar y organizar la
formación de microtúbulos; no existen en las
plantas superiores.
Cilios Proyecciones más o menos cortas que Locomoción de algunos organismos
se extienden de la superficie celular; unicelulares; desplazamiento de materiales en
cubiertos por la membrana plasmática; la superficie celular de algunos tejidos.
compuestos de 2 microtúbulos centrales
y 9 pares periféricos
Flagelos Proyecciones largas formadas por dos Locomoción de las células espermáticas y de
microtúbulos centrales y nueve algunos organismos unicelulares.
periféricos; se extienden desde la
superficie celular; recubiertos por
membrana plasmática.
25
COMPOSICION QUIMICA DEL CUERPO HUMANO
El cuerpo humano está constituido por una gran variedad de elementos y sustancias, todas ellas
de gran importancia para la vida. Se clasifican en:
a) Bioelementos o elementos biogénicos
b) Biomoléculas
Los bioelementos se dividen en función de su abundancia en tres categorias:

1. Bioelementos primarios o principales: C, H, O, N
2. Bioelementos secundarios: S, P, Mg, Ca, Na, K, Cl
3. Oligoelementos: hierro, manganeso, cobre, zinc, flúor, iodo, boro, silicio, vanadio, cromo,
cobalto, selenio, molibdeno y estaño.
Los bioelementos primarios o principales son:
Oxígeno  Necesario para la respiración celular; presente en casi todos

 los compuestos orgánicos
 Forma parte del agua
Carbono  Constituye el esqueleto de las moléculas orgánicas

 Puede formar cuatro enlaces con otros tantos átomos
Hidrógeno  Presente en la mayoría de los compuestos orgánicos
 Forma parte del agua
Nitrógeno  Componente de todas las proteínas y ácidos nucléicos y de
algunos lípidos
Entre los bioelementos secundarios y oligoelementos encontramos:
Azufre Se encuentra en dos aminoácidos (cisteína y metionina) , presentes en

todas las pproteínas yen algunas sustancias como el Coenzima A
Fósforo Forma parte de:
 los nucleótidos, compuestos que forman los ácidos nucléicos.
 coenzimas y otras moléculas como fosfolípidos, sustancias
fundamentales de las membranas celulares,
 fosfatos, sales minerales abundantes en los seres vivos.

Magnesio En forma iónica actúa como catalizador, junto con las enzimas en muchas
reacciones químicas del organismo.
 Forma parte de los carbonatos de calcio de estructuras
esqueléticas.
Calcio
 En forma iónica interviene en la contracción muscular, coagulación
sanguínea y transmisión del impulso nervioso.
Sodio Catión abundante en el medio extracelular; necesario para la conducción
nerviosa y la contracción muscular
Potasio Catión más abundante en el interior de las células; necesario para la
conducción nerviosa y la contracción muscular
Hierro Catalizador en reacciones químicas. Forma parte de citocromos que
intervienen en la respiración celular, y de la hemoglobina que interviene en
26
el transporte de oxígeno.
Iodo Necesario para la síntesis de la tiroxina, hormona que interviene en el
metabolismo
Flúor Forma parte del esmalte dentario y de los huesos.
Cobalto Forma parte de la vitamina B12, necesaria para la síntesis de hemoglobina
Cromo Interviene junto a la insulina en la regulación de glucosa en sangre.
Zinc Actúa como catalizador en muchas reacciones del organismo.
Actúa sobre neurotransmisores y la permeabilidad celular. En dosis
Litio
adecuada puede prevenir estados de depresiones.
Principal ion negativo (anión) del líquido intersticial; importante en el
Cloro
equilibrio hídrico
Las biomoléculas, denominadas así por su importancia, y por ser parte activa e integral de
todas las estructuras y funciones celulares son:
Biomoléculas Bases estructurales Funciones principales

DNA Desoxirribonucleico Material genético
RNA Ribonucleico Molde para la síntesis proteica
Proteínas Aminoácidos Numerosas, por lo general son las
moléculas que realizan el trabajo
en la célula (enzimas, elementos
contráctiles)
Polisacáridos (glúcidos) Glucosa La glucosa proporciona y
almacena energía para tiempo
limitado
Lípidos Ácidos grasos Componentes de las membranas
almacena energía por tiempo
prolongado (triacilgliceroles)
La composición química elemental aproximada es en el cuerpo humano en promedio es:
Elemento Porcentaje Elemento Porcentaje

Azufre 0.8 Magnesio 0.1
Calcio 4 Manganeso 0.001
Carbono 50 Nitrógeno 8.5
Cloro 0.4 Oxigeno 20
Fósforo 2.5 Potasio 1
Hidrogeno 10 Sodio 0.4
Hierro 0.01 Yodo 0.00005
Composición química de un varón que pesa 65 Kg:
BIOMOLÉCULA KG PORCENTAJE
Proteínas 11 17.0
Grasas 9 13.8
Carbohidratos 1 1.5
Agua 40 61.6
Minerales 4 6.1
27
EQUILIBRIO ACIDOBÁSICO
Ácidos y bases
De acuerdo con Brönsted, un ácido es una sustancia con la capacidad para donar iones de H+ y
una base es un compuesto con la capacidad para aceptar o captar iones de H+.
El pH de una solución se define, de acuerdo a los conceptos de Sorensen, como el logaritmo

inverso de la concentración de hidrogeniones:
pH = ¬ log [H+]
El grado de acidez es una propiedad química importante de la sangre y de otros líquidos orgánicos.
La acidez se expresa en la escala pH, en la que 7,0 es el valor neutro, por encima es básico
(alcalino) y por debajo es ácido. Un ácido fuerte tiene un pH muy bajo (cercano al 1,0), mientras
que una base fuerte tiene un pH muy elevado (cercano al 14,0). La sangre es por lo normal
ligeramente alcalina, con un pH que varía entre 7,35 y 7,45.
El equilibrio acido básico de la sangre es controlado con precisión porque incluso una pequeña
desviación de la escala normal puede afectar gravemente a muchos órganos.
El organismo utiliza tres mecanismos para controlar el equilibrio acido básico de la sangre:
1) Riñones: El exceso de ácido es excretado por los riñones, principalmente en forma

de amoníaco. Los riñones poseen una cierta capacidad para alterar la cantidad de
ácido o de base que es excretado, pero esto por lo general demora varios días.
2) Sistemas químicos: El cuerpo usa soluciones tampón o buffer en la sangre para
amortiguar las alteraciones bruscas de la acidez. Un tampón actúa químicamente para
minimizar las alteraciones en el pH de una solución. El tampón más importante de la
sangre utiliza bicarbonato, un compuesto básico que está en equilibrio con el
anhídrido carbónico, un compuesto ácido. Cuanto más ácido penetra en la sangre, más
bicarbonato y menos anhídrido carbónico se producen; cuanta más base penetra en la
sangre, más anhídrido carbónico y menos bicarbonato se producen. En ambos casos,
el efecto sobre el pH es minimizado.
3) Respiración: El anhídrido carbónico es un subproducto importante del metabolismo
del oxígeno y, por lo tanto, es producido constantemente por las células. La sangre
transporta el anhídrido carbónico a los pulmones, donde es exhalado. Los centros del
control respiratorio en el cerebro, regulan el volumen de anhídrido carbónico que se
exhala mediante el control de la velocidad y la profundidad de la respiración. Cuando la
respiración aumenta, el valor del anhídrido carbónico de la sangre disminuye y ésta se
vuelve más básica. Cuando la respiración disminuye, el valor del anhídrido carbónico
aumenta y la sangre se vuelve más ácida. Mediante la modificación de la velocidad y
de la profundidad de la respiración, los centros de control respiratorios y los pulmones
son capaces de regular el pH de la sangre minuto a minuto.
Una anomalía en uno o más de estos mecanismos de control del pH puede provocar una de las
dos principales alteraciones en el equilibrio acido básico: acidosis o alcalosis. La acidosis es un
cuadro en el que la sangre tiene demasiado ácido (o muy poca base) dando como resultado con
frecuencia una disminución del pH de la sangre. La alcalosis es una situación en la que la sangre
posee demasiada base (o muy poco ácido), resultando algunas veces en un incremento del pH de
la sangre. La acidosis y la alcalosis no son enfermedades, sino más bien el resultado de una
amplia variedad de trastornos. La presencia de acidosis o alcalosis suministra un indicio importante
28
de la existencia de un grave problema metabólico. La acidosis y la alcalosis pueden ser

metabólicas o respiratorias según cuál sea su causa.
TRASTORNOS DEL EQUILIBRIO ACIDO-BÁSICO

ACIDOSIS METABÓLICA
La acidosis metabólica es una acidez excesiva de la sangre caracterizada por una concentración
anormalmente baja de bicarbonato en la sangre. Este trastorno clínico se caracteriza por un
descenso en el pH arterial y en la concentración de HC03¬ acompañado por una hiperventilación
compensadora que se traduce en caída de la pC02; esta acidosis metabólica se produce de dos
maneras: por la adición de ácido o por la pérdida de HC03¬.
La respuesta del cuerpo a un aumento de la concentración de H+ arterial involucra cuatro

procesos: amortiguación extracelular, amortiguación intracelular, amortiguación respiratoria y la
excreción renal de la carga de H+. Cada uno de estos mecanismos se analizará por separado.
Cuando un aumento del ácido supera el sistema de amortiguación del pH del cuerpo, la sangre
puede acidificarse. Cuando el pH de la sangre disminuye, la respiración se hace más profunda y
más rápida, porque el cuerpo intenta liberar la sangre del exceso de ácido disminuyendo el
volumen del anhídrido carbónico.
Finalmente, también los riñones tratan de compensarlo mediante la excreción de una mayor
cantidad de ácido en la orina. Sin embargo, ambos mecanismos pueden ser sobrepasados si el
cuerpo continúa produciendo demasiado ácido, lo que conduce a una acidosis grave y finalmente
al coma.
El metabolismo normal del cuerpo produce continuamente radicales ácidos. Sin embargo, la
concentración de iones de H+ en el organismo se mantiene muy baja y dentro de un límite muy
estrecho; así, el pH corporal oscila entre 7.35-7.45. La concentración de H+ compatible con la vida
es relativamente estrecha: de 16 a 160 mEq/l (pH de 7.8 a 6.8). Los mecanismos de defensa
inmediatos, para evitar cambios en el pH en respuesta a modificaciones en la acidez de los líquidos
corporales, son realizados por los sistemas amortiguadores (buffers) del cuerpo.
Amortiguación extracelular
El HC03 (bicarbonato) es el amortiguador más importante del líquido extracelular y posee una gran
capacidad para evitar cambios bruscos en el pH de la sangre arterial.
Amortiguación intracelular
El H+ también penetra a las células para combinarse con los amortiguadores celulares,
particularmente proteínas, fosfatos y hemoglobinatos: a este fenómeno que equilibra a todos los
amortiguadores del cuerpo se le conoce como principio isohídrico o efecto del ión común.
Mecanismos de amortiguación respiratoria
La acidosis estimula los quimiorreceptores que controlan la respiración e incrementan la ventilación

alveolar; como resultado, la PC02 descenderá en los pacientes con acidosis y el pH tenderá a la
normalidad. La respiración típica del paciente acidótico se conoce como respiración de Kussmaul.
29
La hipocapnia1 que resulta de la hiperventilación inducida por la acidemia es un mecanismo crítico

para amortiguar el efecto de la carga ácida sobre la concentración de HCO3.
Mecanismos de amortiguación renal.
Excreción de H+
El riñón desempeña un papel crítico en el equilibrio ácido-básico a través de la regulación del

HC03¬ plasmático. Esto se lleva a cabo de dos maneras: por la reabsorción del HC0 3¬ filtrado que
evita la pérdida urinaria y por la excreción de 50 a 100 mEq de H + en las 24 horas. En los humanos
el pH mínimo que puede alcanzar la orina es de 4.5 a 5.0 unidades, lo que equivale a una
excreción de H+ de 0.04 mEq/l; por lo tanto, para eliminar los 50 a 100 mEq de H + que produce el
cuerpo por día es necesario que el H + se elimine combinado con los amortiguadores urinarios, lo
que se define como acidez titulable (la unión del H+, con fosfatos y sulfatos) y en combinación con
el amoniaco (NH3) para formar amonio (NH4+) y de este modo minimizar los cambios en el pH
urinario. Es importante señalar que la reabsorción de HCO 3 y la formación de acidez titulable y
NH4+ todo ocurre por la existencia del mecanismo de secreción activa de H+ de la célula a la luz
tubular.
Causas
Las causas de la acidosis metabólica se pueden agrupar en tres categorías principales.
1) La cantidad de ácido en el organismo puede aumentar por la ingestión de un ácido o de

una sustancia que al metabolizarse se transforma en ácido. La mayor parte de las
sustancias que causan acidosis al ser ingeridas se consideran venenosas. Los ejemplos
incluyen el alcohol de madera (metanol) y los anticongelantes (etilenglicol). Sin embargo,
incluso una sobredosis de aspirina (ácido acetilsalicílico) puede provocar acidosis
metabólica.
2) El cuerpo puede producir cantidades crecientes de ácido a través del metabolismo. El
organismo puede producir un exceso de ácido como consecuencia de varias
enfermedades; una de las más significativas es la diabetes mellitus tipo I. Cuando la
diabetes está mal controlada, el cuerpo descompone los lípidos y produce ácidos
denominados cetonas; también produce un exceso de ácido en los estadios avanzados del
shock, formando ácido láctico a través del metabolismo del azúcar.
3) La acidosis metabólica puede ser la consecuencia de la incapacidad de los riñones para
excretar suficiente cantidad de ácido. Aun la producción de cantidades normales de ácido
puede producir una acidosis cuando los riñones no funcionan normalmente. Este tipo de
disfunción del riñón se denomina acidosis tubulorrenal y puede producirse en las personas
con insuficiencia renal o que tienen alteraciones que afectan la capacidad de los riñones
para excretar ácido.
Acidosis metabólica
Pérdida gastrointestinal de HCO3, Cetoacidosis: ácido beta-hidroxibutírico
Diarrea y fístulas,. Acidosis láctica: lactato
Pérdida renal de HCO3 Insuficiencia renal: sulfato, fosfato
Acidosis tubular renal proximal Ingestión de medicamentos
Insuficiencia renal Salicilatos: aniones orgánicos
Ingestión de H+ Etilenglicol: oxalato
Cloruro de amonio Metanol: ácido fórmico
Alimentación parenteral Paraldehído: aniones orgánicos
Trastorno funcional renal.
1
Hipocapnia: concentración anormalmente baja de CO2
30
Uropatia obstructiva
Pielonefritis,
Hipoaldosteronismo,
Acidosis tubular renal distal.
Síntomas y diagnóstico
La acidosis, sobre todo si el pH se encuentra entre 7.1 y 7.15, predispone a la aparición de

arritmias ventriculares potencialmente fatales y puede reducir tanto la contractilidad cardíaca como
la respuesta a catecolaminas. Se debe evitar la perpetuación de la acidosis láctica inducida por
choque, ya que su corrección es crítica para que se recupere adecuadamente la perfusión tisular.
Un individuo con acidosis metabólica leve puede no presentar síntomas, aunque por lo general,
tiene náuseas, vómitos y cansancio. La respiración se vuelve más profunda o ligeramente más
rápida, pero incluso esto puede pasar inadvertido en muchos casos.
Cuando la acidosis se agrava, el paciente comienza a sentirse extremadamente débil y

somnoliento y puede sentirse además confuso y cada vez con más náuseas. Si la acidosis sigue
agravándose, la presión arterial puede bajar bruscamente, conduciendo al shock, al coma y a la
muerte.
El diagnóstico de acidosis requiere por lo general la determinación del pH sanguíneo en una

muestra de sangre arterial, tomada habitualmente de la arteria radial en el antebrazo. Se usa la
sangre arterial porque la sangre venosa no proporciona una medición precisa del pH.
Para saber algo más sobre la causa de la acidosis, los médicos miden también las concentraciones
de anhídrido carbónico y de bicarbonato en sangre. Se pueden llevar a cabo análisis adicionales de
sangre para determinar la causa. Por ejemplo, las altas concentraciones de azúcar en la sangre y
la presencia de cetonas en la orina indican generalmente una diabetes no controlada. La presencia
de una sustancia tóxica en la sangre sugiere que la acidosis metabólica es causada por
intoxicación o sobredosis. Algunas veces se examina al microscopio la orina y se mide su pH.
Tratamiento
El tratamiento de la acidosis metabólica depende principalmente de la causa. Siempre que es

posible, se trata la causa de base. Por ejemplo, se puede controlar la diabetes con insulina o tratar
la intoxicación mediante la eliminación de la sustancia tóxica de la sangre. Algunas veces es
necesario recurrir a la diálisis para tratar casos graves de sobredosis e intoxicación.
La acidosis metabólica puede también ser tratada directamente. Si la acidosis es leve, es posible
que sea suficiente suministrar líquidos por vía endovenosa y tratar el trastorno de base. Cuando la
acidosis es grave, se puede administrar bicarbonato por vía endovenosa; sin embargo, el
bicarbonato proporciona solamente alivio temporal y también puede causar problemas.
31
ALCALOSIS METABÓLICA
La alcalosis metabólica es una situación en la que la sangre es alcalina debido a una concentración
demasiado elevada de bicarbonato.
La alcalosis metabólica se produce cuando el cuerpo pierde demasiado ácido. Por ejemplo, una
considerable cantidad de ácido del estómago se pierde durante los períodos de vómitos repetidos o
cuando se aspira el ácido del estómago con una sonda nasogástrica (como se hace a veces en los
hospitales, particularmente tras una cirugía abdominal). En casos raros, la alcalosis metabólica se
desarrolla cuando se han ingerido demasiadas sustancias alcalinas, como el bicarbonato de sodio.
Además, la alcalosis metabólica se puede desarrollar cuando la excesiva pérdida de sodio o de
potasio afecta la capacidad renal para controlar el equilibrio acido básico de la sangre.
La elevación del HCO3 plasmático asociada con alcalosis metabólica puede ser secundaria a:
retención de HCO3 o pérdida gastrointestinal o renal de H +. Estos iones de H+ provienen de la
disociación de H2CO3 en H+ y HCO3. El H+ también puede eliminarse del líquido extracelular por la
entrada de H+ a las células en presencia de hipocalemia. A medida que el K + sérico desciende, el
K+ intracelular se mueve hacia el líquido extracelular; para mantener la electroneutralidad, H + y Na+
difunden hacia las células. El efecto neto de este movimiento es la aparición de alcalosis
extracelular y acidosis paradójica intracelular. La repleción de K+ revierte la difusión de H+ y
corrige la alcalosis. Otra manera de inducir alcalosis es con depleción del volumen extracelular,
habitualmente secundaria al empleo de diuréticos. La pérdida de sodio contrae el espacio
extracelular, lo que a su vez aumenta la reabsorción tubular de HCO 3 y su concentración
plasmática.
Causas de alcalosis metabólica

Asociada a depleción de volumen (Cl)
Vómito y succión gástrica
Uso de diuréticos de asa y tiazidas
Alcalosis posthipercápnica
Asociada a hipercorticismo
Síndrome de Cushing
Aldosteronismo primario
Síndrome de Bartter
Depleción grave de potasio
Ingestión excesiva de alcalinos
Aguda
Síndrome de leche y alcalinos
La alcalosis metabólica puede causar irritabilidad, sacudidas y contracturas musculares o bien no

causar ningún síntoma. Si la alcalosis metabólica es grave, se pueden producir contracciones
prolongadas y espasmos de los músculos (tetania).
32
Una muestra de sangre proveniente de una arteria muestra por lo general que la sangre es
alcalina. Una muestra de sangre proveniente de una vena contiene elevados valores de
bicarbonato.
Tratamiento
Generalmente el tratamiento de la alcalosis metabólica consiste en reposición de agua y

electrólitos (sodio y potasio) mientras se trata la causa de base. En algunas ocasiones, cuando la
alcalosis metabólica es muy grave, se suministra ácido diluido en forma de cloruro de amonio por
vía endovenosa.
ACIDOSIS RESPIRATORIA
La acidosis respiratoria es la excesiva acidez de la sangre causada por una acumulación de

anhídrido carbónico en la sangre como resultado de un escaso funcionamiento pulmonar o de una
respiración lenta.
La velocidad y la profundidad de la respiración controlan la cantidad de anhídrido carbónico en la

sangre. Normalmente, cuando éste se acumula, el pH de la sangre desciende y la sangre se vuelve
ácida. Los valores elevados de anhídrido carbónico en sangre estimulan las zonas del cerebro que
regulan la respiración, que a su vez inducen una respiración más rápida y más profunda.
Causas
La acidosis respiratoria se produce cuando los pulmones no expulsan el anhídrido carbónico de un

modo apropiado. Esto puede suceder en las enfermedades que afectan gravemente los pulmones,
tales como el enfisema, la bronquitis crónica, la neumonía grave, el edema pulmonar y el asma.
La acidosis respiratoria se puede también producir cuando las enfermedades de los nervios o de
los músculos del tórax dificultan el mecanismo de la respiración. Además, una persona puede
desarrollar acidosis respiratoria si está demasiado sedada por narcóticos e hipnóticos que
enlentecen la respiración.
Los primeros síntomas pueden ser dolor de cabeza o somnolencia. Cuando la acidosis respiratoria
se agrava, la somnolencia puede evolucionar a estupor y coma, que pueden producirse
inmediatamente si la respiración se interrumpe o es gravemente alterada, o en horas si la
respiración es alterada gradualmente. Los riñones tratan de compensar la acidosis reteniendo
bicarbonato, pero este proceso puede requerir muchas horas o días.
En general, el diagnóstico de acidosis respiratoria se establece claramente cuando se analizan los

valores del pH sanguíneo y del anhídrido carbónico en las muestras de sangre arterial.
33
Tratamiento
El tratamiento de la acidosis respiratoria intenta mejorar el funcionamiento de los pulmones. Los

fármacos que mejoran la respiración pueden ayudar a aliviar a los pacientes con enfermedades
pulmonares como el asma y el enfisema.
Las personas que por cualquier razón tienen un funcionamiento pulmonar gravemente alterado
pueden necesitar respiración artificial mediante ventilación mecánica.
ALCALOSIS RESPIRATORIA
La alcalosis respiratoria es una situación en la que la sangre es alcalina debido a que la respiración
rápida o profunda da como resultado una baja concentración de anhídrido carbónico en la sangre.
Una respiración rápida y profunda, también denominada hiperventilación, provoca una eliminación
excesiva de anhídrido carbónico de la sangre. La causa más frecuente de hiperventilación, y por
tanto de alcalosis respiratoria, es la ansiedad. Las otras causas de alcalosis respiratoria son el
dolor, la cirrosis hepática, bajos valores de oxígeno en la sangre, fiebre y sobredosis de aspirina.
La alcalosis respiratoria puede producir ansiedad y una sensación de hormigueo alrededor de los
labios y la cara. Si la alcalosis respiratoria se agrava, puede causar espasmos musculares y la
persona puede sentirse separada de la realidad.
Generalmente se puede llegar al diagnóstico de alcalosis respiratoria con la simple observación de

la persona y dialogando con ella.
Cuando el diagnóstico no es obvio, se puede medir el valor del anhídrido carbónico en una muestra
de sangre arterial. Con frecuencia el pH de la sangre está también elevado.
Tratamiento
Habitualmente el único tratamiento necesario es reducir la velocidad de la respiración. Cuando la

alcalosis respiratoria es causada por la ansiedad, el esfuerzo consciente de retardar la respiración
puede hacer que la situación desaparezca.
Si la respiración rápida es causada por algún tipo de dolor, generalmente el alivio del mismo es
suficiente para que el ritmo respiratorio se regularice.
Respirar dentro de una bolsa de papel (no de plástico) puede ayudar a aumentar el contenido de
anhídrido carbónico de la sangre, ya que se aspira nuevamente el anhídrido carbónico tras haberlo
expulsado.
Cuando los valores de anhídrido carbónico aumentan, los síntomas de hiperventilación mejoran,
reduciendo de ese modo la ansiedad e interrumpiéndose el ataque.
34
Etiología de alcalosis respiratoria

Hipoxemia
Estado de recuperación de acidosis metabólica
Ejercicio violento
Enfermedades pulmonares: embolia pulmonar, enfermedad intersticial pulmonar
Residencia a grandes altitudes
Insuficiencia cardíaca congestiva
Enfermedad congénita del corazón con fístula derecha-izquierda
Síndrome de hiperventilación psicogénica
Trastornos del SNC
Hemorragia subaracnoidea
Trastorno del centro respiratorio bulbar
Intoxicación por salicilatos
Estados hipermetabólicos
Fiebre
Anemia
Cirrosis hepática
Ventilación mecánica o asistida
Sepsis por gramnegativos
CUESTIONARIO
1. El desequilibrio del pH sanguíneo conduce a:

2. Mencione dos causas de: alcalosis respiratoria, alcalosis metabólica, acidosis
respiratoria, acidosis metabólica ,alcalosis respiratoria,
3. ¿La actividad física puede conducir a un estado de alcalosis o acidosis? Explique.
35
METABOLISMO
Cada célula desarrolla miles de reacciones químicas que pueden ser exergónicas (con liberación
de energía) o endergónicas (con consumo de energía), que en su conjunto constituyen el
METABOLISMO CELULAR. Si las reacciones químicas dentro de una célula están regidas por las
mismas leyes termodinámicas... entonces ¿cómo se desarrollan las vías metabólicas?
1. Las células asocian las reacciones: las reacciones endergónicas se llevan a cabo con la
energía liberada por las reacciones exergónicas.
2. Las células sintetizan moléculas portadoras de energía que son capaces de capturar la
energía de las reacciones exergónicas y las llevan a las reacciones endergónicas.
3. Las células regulan las reacciones químicas por medio de catalizadores biológicos:
ENZIMAS
ATP: Reacciones acopladas y transferencia de energía
Las células acostumbran a guardar la energía necesaria para sus reacciones en ciertas moléculas,
la principal es el: ATP, trifosfato de adenosina. Las células lo usan para capturar, transferir y
almacenar energía libre necesaria para realizar el trabajo químico. Funciona como una MONEDA
ENERGÉTICA.
La función del ATP es suministrar energía hidrolizándose a ADP y Pi. Esta energía puede usarse
para:
 obtener energía química: por ejemplo para la síntesis de macromoléculas;

 transporte a través de las membranas
 trabajo mecánico: por ejemplo la contracción muscular, movimiento de cilios y flagelos,
movimiento de los cromosomas, etc.
La actividad vital se manifiesta a través del metabolismo, las reacciones pueden ser de dos tipos:
ANABOLISMO
Reacciones anabólicas: destinadas a formar moléculas propias, por lo general son reacciones de
síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas simples. Esta reacción requiere energía.
36
CATABOLISMO
Reacciones catabólicas: implican la disgregación y oxidación de las biomoléculas, con su

consecuente destrucción, obteniéndose energía en forma de ATP en el proceso. Esta energía es la
usada en las reacciones anabólicas.
La mayor parte de los usos de la energía en las células vivas comprenden pares de reacciones
asociadas con enlaces ATP. En la primera reacción la energía liberada por medio de una reacción
exergónica produce la síntesis de ATP, en la segunda, la hidrólisis del ATP produce una reacción
endergónicas que requiere energía.
Cada reacción acoplada es catalizada por una enzima específica que coloca a las moléculas a los
canales de energía de ATP de manera adecuada.
El ATP es usado como donante de energía en muchas reacciones anabólicas (de síntesis).
Los principales ciclos metabólicos son: glucólisis (vía de Embden Meyerhoff), ciclo de Krebs (del
ácido cítrico), fosforilación oxidativa, transporte de electrones, ciclo de Cori. Todos se relacionan
entre sí.
CUESTIONARIO
1. Defina energía.
2. Defina metabolismo y su clasificación.
3. ¿Qué relación tiene el metabolismo celular con la producción de energía?
37
CARBOHIDRATOS
Refiriéndonos a la Bioquímica elemental de los Hidratos de Carbono, podemos decir que son
polihidroxicetonas o polihidroxialdehidos y sus derivados. Para los fines de estudio en nutrición
solamente se tienen en cuenta aquellos con cuatro o más átomos de carbono.
Los carbohidratos son los compuestos orgánicos más abundantes de la biosfera y a su vez los más
diversos. Normalmente se los encuentra en las partes estructurales de los vegetales y también en
los tejidos animales, como glucosa o glucógeno. Estos sirven como fuente de energía para todas
las actividades celulares vitales.
Los hidratos de carbono, las moléculas orgánicas más abundantes de la naturaleza, se clasifican
en monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos, de acuerdo con el número de
unidades de azúcar sencillo que contienen. Los hidratos de carbono también se encuentran como
partes componentes de otras biomoléculas. Los glucoconjugados son moléculas de proteínas y
lípidos con grupos hidratos de carbono unidos covalentemente. Entre ellos están proteoglucanos,
glucoproteínas y glucolípidos.
Según el número de moléculas que tengan los glúcidos se los puede dividir en cuatro grandes
grupos:
Monosacáridos (una unidad de azúcar) que se subdividen Pentosas y Hexosas
Las Pentosas
Xilosa Se encuentra como componente en la madera
Ribosa Es un constituyente de los ácidos nucléicos
Arabinosa Forma parte de las gomas, mucilagos y pectinas (de este grupo,
estas son las únicas que normalmente ingerimos dentro de
mermeladas y dulces)
Las Hexosas (son 24 pero, solamente 4 tienen importancia biológica)
D-glucosa aparece en los frutos maduros, sangre y tejidos animales. Esta
constituye el azúcar del organismo, es muy soluble en agua, y es el
carbohidrato que transporta la sangre y el que principalmente
utilizan los tejidos.
D-manosa Siempre aparece combinado en la naturaleza. Nunca libre por tanto
preferimos no enunciar ningún componente.
D-galactosa Aparece en lípidos complejos. El hígado puede convertirla en
glucosa y después en energía.
D-fructosa Se lo denomina azúcar de frutas. Aparece libre en la miel y en los
jugos de frutas. Tiene un sabor muy dulce.
Disacáridos (2 unidades de azúcar) se subdividen en maltosa, lactosa y sacarosa
Maltosa: Aparece en la malta o cebada germinada y es muy soluble en agua.

Lactosa: Es el azúcar de la leche y es poco soluble en agua.
Sacarosa: Es el azúcar de mesa. Se obtiene de la caña de azúcar y de la
remolacha, y como todos saben, es muy soluble en agua.
38
Oligosacáridos: (2-9 unidades de azúcar)
Trisacáridos: La rafignosa se encuentra en las legumbres.

Tetrasacáridos: La esteaquiosa, el más estudiado, se encuentra en las semillas de
soja.
Polisacáridos: (más de 10 unidades de azúcar)
Almidón: Este se encuentra en los vegetales en forma de granos, ya que son

la reserva nutritiva de ellos. Aparecen en la papa, arroz, maíz, y
demás cereales.
Glucógeno: Se encuentra en los tejidos animales, donde desempeña la función
de reserva nutritiva. Aparece en el hígado y en los músculos.
Celulosa: Cumple funciones estructurales en los vegetales.
Inulina: Aparece en los tubérculos de dalia, en alcauciles, ajos y cebollas.
Liquenina: Aparece en los musgos y líquenes.
Mucopolisacáridos: Cumplen función de sostén, nutrición y comunicación intercelular.
Clasificación de carbohidratos
Monosacáridos Glucosa, fructosa, galactosa
Disacáridos Sacarosa, lactosa, maltosa
Polioles Isomaltosa, sorbitol, maltitol
Oligosacáridos Maltodextrina, fructo-oligosacáridos
Polisacáridos Almidón: Amilosa, amilopectina
Polisacáridos Sin almidón Celulosa, pectinas, hidrocoloides
Los monosacáridos con un grupo funcional aldehído se denominan adosas, y los que tienen un
grupo cetona se conocen como cetosas. Los azúcares sencillos pertenecen a la familia D o L
cuando la configuración del carbono asimétrico más alejado del grupo aldehído o cetona se
asemeja al isómero D o L del gliceraldehído. La familia D contiene los azúcares de mayor importan-
cia biológica.
Los azúcares que contienen cinco o seis carbonos se encuentran en formas cíclicas que se
producen por reacciones entre los grupos hidroxilo y el grupo aldehído (dando como producto un
hemiacetal) o el grupo cetona (producto hemicetal). En ambos anillos de cinco miembros
(furanosas) o seis miembros (piranosas), el grupo hidroxilo unido al carbono anomérico se sitúa por
debajo (α) o por encima (β) del plano del anillo. Se denomina mutarrotación a la interconversión
espontánea entre las formas α y β.
Los azúcares sencillos experimentan diversas reacciones químicas. Los derivados de estas
moléculas, como los ácidos urónicos, los aminoazúcares, los desoxiazúcares y los azúcares
fosforilados, poseen funciones importantes en el metabolismo celular.
39
Los hemiacetales y los hemicetales reaccionan con alcoholes para formar acetales y cetales,
respectivamente. Cuando las formas hemiacetal o hemicetal cíclicas de un monosacárido
reaccionan con un alcohol, el nuevo enlace se denomina enlace glucosídico y el compuesto se
llama glucósido.
Los enlaces glucosídicos se forman entre el carbono anomérico de un monosacárido y uno de los
grupos hidroxilo libres de otro monosacárido. Los disacáridos son hidratos de carbono formados
por dos monosacáridos. Los oligosacáridos, los hidratos de carbono que contienen hasta 10
unidades monosacárido, se suelen encontrar unidos a proteínas y lípidos. Las moléculas de
polisacárido, que están formadas por un gran número de unidades monosacárido, pueden tener
estructuras lineales, como la celulosa y la amilosa, o una estructura ramificada, como el glucógeno
y la amilopectina. Los polisacáridos pueden constar de un solo tipo de azúcar (homopolisacáridos)
o de varios tipos (heteropolisacáridos).
Cuando se hidrolizan los tres homopolisacáridos más comunes que se encuentran en la naturaleza
(almidón, glucógeno y celulosa) dan todos D-glucosa. La celulosa es un material estructural de los
vegetales; el almidón y el glucógeno son formas de almacenamiento en las células vegetales y
animales, respectivamente. La quitina, el material estructural principal de los exoesqueletos de los
insectos, está formada por residuos de N-acetil-glucosamina unidos en cadenas sin ramificar. Los
glucosaminoglucanos, los componentes principales de los proteoglucanos, y la mureína, un
componente importante de las paredes celulares bacterianas, son ejemplos de heteropolisacáridos,
polímeros de hidratos de carbono que contienen más de una clase de monosacárido.
Estos compuestos son extremadamente polares y se unen entre sí dando polímeros.
FUNCIONES:
Inicialmente solamente se les dio un papel estructural y energético, pero se han reconocido nuevas
funciones celulares como decir que son combustibles o reservas energéticas celulares.
Material energético: los carbohidratos aportan 4 Kcal ( kilocalorías) por gramo de peso seco.
Esto es, sin considerar el contenido de agua que pueda tener el alimento en el cual se encuentra
el carbohidrato. Cubiertas las necesidades energéticas, una pequeña parte se almacena en el
hígado y músculos como glucógeno (normalmente no más de 0,5% del peso del individuo), el
resto se transforma en grasas y se acumula en el organismo como tejido adiposo. Se recomienda
que mínimamente se efectúe una ingesta diaria de 100 gramos de hidratos de carbono para
mantener los procesos metabólicos.
Almacén de energía: el proceso de fotosíntesis que la luz solar desencadena en los vegetales,
hace que se almacene energía en forma de hidratos de carbono (glucógeno).
Los azúcares simples son absorbidos por el intestino delgado y pasan directamente a la sangre,
para ser transportados hasta el lugar donde van a ser utilizados. Los disacáridos son
descompuestos en azúcares simples por las enzimas digestivas. El cuerpo también necesita la
ayuda de las enzimas digestivas para romper las largas cadenas de almidones y descomponerlas
en los azúcares por los que están formadas, que pasan posteriormente a la sangre.
El cuerpo humano utiliza los carbohidratos en forma de glucosa. La glucosa también se puede
transformar en glucógeno, un polisacárido similar al almidón, que es almacenado en el hígado y en
los músculos como fuente de energía de la que el cuerpo puede disponer fácilmente. El cerebro
necesita utilizar la glucosa como fuente de energía, ya que no puede utilizar grasas para este fin.
Por este motivo se debe mantener constantemente el nivel de glucosa en sangre por encima del
40
nivel mínimo. La glucosa puede provenir directamente de los carbohidratos de la dieta o de las
reservas de glucógeno. Varias hormonas, entre ellas la insulina, trabajan rápidamente para regular
el flujo de glucosa que entra y sale de la sangre y mantenerla a un nivel estable.
Ahorro de proteínas: Si el aporte de carbohidratos es insuficiente, se utilizarán las proteínas

para fines energéticos, relegando su función plástica.
Regulación del metabolismo de las grasas: En caso de ingestión deficiente de carbohidratos,
las grasas se metabolizan anormalmente acumulándose en el organismo cuerpos cetónicos, que
son productos intermedios de este metabolismo provocando así problemas (cetosis).
Intervienen en funciones especializadas: forman parte del material genético que controla la
herencia, reproducción y gobierno celulares.
Estructuralmente, los carbohidratos constituyen una porción pequeña del peso y estructura del
organismo, pero de cualquier manera, no debe excluirse esta función de la lista, por mínimo que
sea su indispensable aporte. (Anticuerpos, hormonas, membranas celulares, grupo sanguíneo)
Los hidratos de carbono se clasifican en simples y complejos:
Los simples, son azucares de rápida absorción y son energía rápida. Estos generan la
inmediata secreción de insulina. Se encuentran en los productos hechos o, con azucares
refinados azúcar, miel, mermeladas, jaleas, golosinas, leche, hortalizas y frutas etc.
Algo para tener en cuenta es que los productos elaborados con azucares refinados aportan
calorías y poco valor nutritivo, por lo que su consumo debe ser moderado.
Los complejos, son de absorción más lenta, y actúan mas como energía de reserva por la
anterior razón. Se encuentra en cereales, legumbres, harinas, pan, pastas.
La heterogeneidad enorme de los proteoglucanos, que se encuentran predominantemente en la

matriz extracelular de los tejidos, les permite desempeñar diversas funciones, aún mal entendidas,
en los seres vivos. Las glucoproteínas se encuentran en las células en formas solubles y unidas a
membranas, y en los líquidos extracelulares. Debido a sus estructuras diversas, los
glucoconjugados, entre los que se encuentran los proteoglucanos, las glucoproteínas y los
glucolípidos desempeñan papeles importantes en la transferencia de información en los seres
vivos.
Los carbohidratos se encuentran en numerosos alimentos, que en sí mismos aportan a la dieta

muchos otros nutrientes importantes. Por este motivo, se recomienda que los carbohidratos
provengan de diferentes alimentos, para asegurar que la dieta general contiene los nutrientes
adecuados.
También es importante recordar que los carbohidratos realzan el sabor, la textura y la apariencia
de los alimentos y hacen que la dieta sea más variada y agradable.
El índice glucémico
Cuando se come un alimento con carbohidratos se da un correspondiente aumento y un posterior

descenso del nivel de glucosa en sangre, lo cual se conoce como respuesta glucémica. Esta
respuesta es importante, por ejemplo, para el control del apetito, la nutrición deportiva y para
aquellos que padecen diabetes. Hay varios factores que influyen en la intensidad y la duración de
la respuesta glucémica:
41
a) El alimento en particular:
 El tipo de azúcar por el que esté formado el carbohidrato

 La naturaleza y la forma del almidón, ya que algunos son más fáciles de digerir que
otros
 Los métodos utilizados para procesar y cocinar el alimento
 Otros nutrientes del alimento, como la grasa o la proteína
b) La persona:
 su metabolismo
 la hora del día en la que ha ingerido el carbohidrato
El impacto de los diferentes alimentos que contienen carbohidratos sobre la respuesta glucémica
del cuerpo se clasifica tomando un alimento como referencia, como el pan blanco o la glucosa.
Esta clasificación se denomina índice glucémico (IG).
No existen pruebas sólidas que demuestren que los carbohidratos pueden mejorar el rendimiento
de los atletas. Cuando se hace un ejercicio muy intenso, los carbohidratos son la principal fuente
de energía para los músculos. Si se consumen grandes cantidades de carbohidratos, antes,
durante y después del ejercicio físico, las reservas de glucógeno se mantendrán bien abastecidas.
Estas reservas ayudan al atleta a rendir durante más tiempo y a que su cuerpo soporte el esfuerzo.
Actualmente se reconoce la importancia vital de la práctica de actividades físicas para mantener la

salud y la buena forma física de la población en general. Para todas aquellas personas que quieran
mantenerse en forma y que sean activas es recomendable una dieta bien equilibrada y alta en
carbohidratos.
42
GLUCOLISIS
(CICLO O RUTA DE EMBDEN MEYERHOFF)
Del griego glycos: azúcar y lysis: ruptura. Es el primer paso de la respiración, es una secuencia
compleja de reacciones que se realizan en el citosol de la célula y por el cual la molécula de
glucosa se desdobla en dos moléculas de ácido pirúvico.
Es el ciclo metabólico más difundido en la naturaleza, también se lo conoce como ciclo de
Embden-Meyerhoff. Se lo encuentra en los cinco reinos. Muchos organismos obtienen su
energía únicamente por la utilización de este ciclo. El mismo esta catalizado por 11 enzimas
que se encuentran en el citoplasma de la célula pero no en las mitocondrias.
Es el inicio de un proceso que puede continuar con la respiración celular (si existe oxígeno) o
con la fermentación (en ausencia del oxígeno)
Es la ruta bioquímica principal (secuencia específica de reacciones catalizadas por enzimas que
transforman un compuesto en otro) para la descomposición de la glucosa en sus
componentes más simples dentro de las células del organismo. La glucólisis se
caracteriza porque, si está disponible, puede utilizar oxígeno (ruta aerobia) o, si
es necesario, puede continuar en ausencia de éste (ruta anaerobia), aunque a
costa de producir menos energía.
Tiene lugar en una serie de diez reacciones catalizadas, cada una, por una enzima específica,
donde se desmiembra el esqueleto de carbonos y se reordenan paso a paso. En los primeros
pasos se requiere del aporte de energía abastecido por el acoplamiento con el sistema ATP —
ADP. Esta serie de reacciones se realizan en casi todas las células vivientes, desde las
procariotas hasta las eucariotas de nuestro cuerpo. Estas diez reacciones se llevan a cabo en
dos fases:
1. La glucosa se fosforila dos veces y se fracciona para formar dos moléculas de

gliceraldehido-3- fosfato (G-3-P). las dos moléculas de ATP que se consumen durante
esta fase son una inversión, debido a que esta fase crea los sustratos reales de la
oxidación de tal forma que se atrapan dentro de la célula.
2. El G-3-P se convierte en piruvato. Se producen cuatro moléculas de ATP y dos de

NADH. Debido a que se han consumido dos ATP en la fase 1, la producción neta de
ATP por molécula de glucosa es 2.
Primera reacción: síntesis de glucosa-6-fosfato
El ATP reacciona exergónicamente con la glucosa desprendiéndose un grupo fosfato que se

ensambla con el glúcido para producir glucosa 6 - fosfato (G-6-P) y ADP. El número "6" indica
que el grupo fosfato se ha combinado con el carbono 6 de la glucosa, donde parte de la energía
liberada por la reacción se conserva. Esta reacción es catalizada por una enzima, la hexocinasa.
43
Segunda reacción: conversión de la G-6-P en fructosa -6-fosfato
La molécula se reorganiza con ayuda de la enzima fosfoglucoisomerasa, por lo que el anillo

hexagonal se transforma en el anillo pentagonal de la fructosa (la que contiene la misma cantidad
de carbonos pero ubicados de otra manera) quedando el grupo fosfato en el mismo carbono por
lo que se obtiene fructosa 6 – fosfato (F-6-P). La reacción puede desarrollarse en ambas
direcciones pero está predispuesta en un sentido determinado por la acumulación de la glucosa 6
- fosfato y la eliminación de la fructosa 6 - fosfato al continuar la glucólisis.
Tercera reacción: Fosforilación de la F6P
Es similar al primer paso ya que la fructosa 6 - fosfato gana un segundo grupo fosfato mediante
la intervención de una nueva molécula de ATP. El fosfato adicional se enlaza con el primer
carbono y produce fructosa 1,6 - bifosfato en una reacción catalizada por una enzima: la
fosfofructoquinasa (PFK), donde el ATP es un efector alostérico que la inhibe. La interacción
entre ambos es el principal mecanismo regulador de la glucólisis. Si existe ATP en cantidades
adecuadas para la vida normal de la célula, este inhibe la actividad de la enzima cesando la
producción de ATP mientras que se conserva glucosa. Si la concentración de ATP es baja, la
enzima se desinhibe y continúa la degradación de la glucosa.
44
Cuarta reacción: Escisión de la fructosa -1-6-bifosfato
La molécula de azúcar se escinde (divide) en dos moléculas de tres carbonos cada una: la
dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y el gliceraldehido-3- fosfato (G-3-P). Ambas moléculas son
isómeros que pueden transformarse una en otra por acción de una enzima isomerasa, pero en
vista que el gliceraldehido fosfato se utiliza posteriormente, toda la dihidroxiacetona fosfato se
convierte eventualmente en gliceraldehido fosfato. A partir de este punto en las reacciones
debemos multiplicar por dos los productos obtenidos para tener en cuenta el destino de una
molécula de glucosa.
Quinta reacción: Interconversión del gliceraldehido-3-fosfato y la dihidroxiacetona fosfato:
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De los dos productos de reacción de la aldolasa, sólo el G-3-P se utiliza como sustrato de la
siguiente reacción de la glucólisis. Para evitar la pérdida de la otra unidad de tres carbonos, la
triosa fosfato isomerasa cataliza la interconversión de la DHAP en G3P. Después de esta
reacción, la molécula original de glucosa se ha convertido en dos moléculas de G3P.
Sexta reacción: Oxidación del gliceraldehido-3-fosfato
Cada gliceraldehido fosfato se oxida, con ayuda de la enzima triosafosfato deshidrogenasa

transfiere un hidrógeno y su electrón, así reduce al NAD+ para que acepte el hidrogeno y se
transforme en NADH. Esta es la primera reacción en la que la célula obtiene energía
conservándose parte de ella en la unión de un grupo fosfato con el carbono 1 de la molécula
gliceraldehido fosfato, el que se transforma en glicerato1,3 bifosfato.
Séptima reacción: Transferencia del grupo fosforilo:
Ese fosfato se libera de la molécula de difosfoglicerato con ayuda de la enzima fosfoglicerato

cinasa y se emplea para volver a cargar una molécula de ADP (no olvidar que son dos moléculas
de ATP por cada molécula de glucosa). Como esta reacción es muy exergónica arrastra a todas
las reacciones para que avancen.
Octava reacción: Interconversión del 3-fosfoglicerato y 2-fosfoglicerato:
El grupo fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a la 2 mediante la acción enzimática de

la fosfo- gliceromutasa.
Novena reacción: deshidratación del 2-fosfoglicerato:
Se retira una molécula de agua del compuesto de tres carbonos. Convirtiendo el 2-fosfoglicerato
en fosfoenolpiruvato (PEP), que transfiere el grupo fosforilo más fácilmente.
46
Décima reacción: Síntesis de piruvato
La piruvato cinasa cataliza la transferencia de un grupo fosforilo desde el PEP al ADP y forma
otra molécula de ATP (recordar que se obtienen dos) y finalmente tenemos al ácido pirúvico. Esta
reacción (catalizada por la piruvato cinasa) también es muy exergónica, de modo que arrastra a
las dos reacciones precedentes.
Así, de una molécula de glucosa se obtienen dos moléculas de ácido pirúvico, dos
moléculas de ATP (se invierten dos moléculas de ATP y se obtienen cuatro) y dos moléculas
de NADH.
La reacción total de la ruta glucolítica es:
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+---> 2 piruvatos + 2 ATP + 2 NADH + H+ + 2H+ + 2H2O
En presencia de oxígeno, la etapa siguiente a la degradación de la glucosa es la oxidación del

ácido pirúvico a dióxido de carbono (CO2) y agua en un proceso denominado respiración celular.
El ácido pirúvico puede tomar por una de dos vías: con oxígeno (aeróbica) o sin oxígeno
(anaeróbicas).
Vía anaeróbica:
Fermentación: a falta de oxígeno el ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico).
Las levaduras son hongos que pueden crecer con o sin oxígeno. Al extraer jugo de uva y
almacenarlo en forma anaeróbica, por ejemplo, las células de levadura convierten el jugo de la
fruta en vino ya que transforman a la glucosa en ácido pirúvico y a este en etanol.
El ácido láctico se forma a partir del ácido pirúvico por acción de diversos organismos y en tejidos
(como el muscular) cuando el oxígeno escasea o falta. El ácido pirúvico al no entrar en la vía
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aeróbica de la respiración se convierte en ácido láctico, el cual, a medida que se acumula,

deprime el pH del músculo y reduce la capacidad de las fibras musculares para contraerse,
originando la fatiga muscular. El ácido láctico difunde hacia a la sangre y llega al hígado, donde
con posterioridad, cuando el oxígeno vuelva a su nivel normal y la demanda de ATP sea menor,
transformará el ácido láctico en ácido pirúvico y de nuevo a glucosa.
En las células musculares que se contraen rápidamente, la demanda de energía es elevada. Tras
reducirse el suministro de O2, la fermentación del ácido láctico proporciona NAD suficiente para
permitir que continúe la glucólisis (con bajo nivel de producción de ATP) durante un corto período
de tiempo.
Vía aeróbica:
El piruvato es convertido en acetil CoA y en esta forma ingresa al ciclo de Krebs.
Existen algunas enfermedades que hacen que las enzimas de la ruta glucolítica presenten una
actividad deficiente. Se manifiestan principalmente como anemias hemolíticas (causadas por la
destrucción de los glóbulos rojos de la sangre), ya que los glóbulos rojos dependen
principalmente de la energía que se produce en la glucólisis, para hacer frente a las demandas
de energía necesaria para el mantenimiento de la integridad estructural. En los cánceres en los
que las células malignas se multiplican y crecen rápidamente, la proporción glucolítica es, a
menudo, tan grande como la que se requiere para la producción de energía mediante el ciclo del
ácido cítrico en la mitocondria. Como consecuencia estas células producen piruvato, que se
convierte en lactato. De esta forma, la zona donde se localiza el tumor es relativamente ácida (el
lactato es ácido), un hecho que puede tener importancia para el tratamiento del cáncer. Un
exceso similar de lactato puede ser debido a otras circunstancias, tales como una deficiencia de
la enzima piruvato deshidrogenasa, que metaboliza el piruvato. Esta enzima también puede ser
inhibida por los iones del arsénico y del mercurio, y por una deficiencia de tiamina (vitamina B 1).
Esto tiene importancia clínica, como en el caso de los alcohólicos con carencias nutricionales que
a menudo presentan deficiencia de tiamina. Si reciben grandes cantidades de glucosa (por
ejemplo, mediante goteo intravenoso), pueden desarrollar una rápida acumulación de piruvato
que provocará una acidosis láctica, que con frecuencia resulta mortal.
Regulación de la glucólisis
Está regulada por las enzimas, la concentración de sustrato y de ATP
Enzima Activador Inhibidor

Hexoquinasa Glucosa-6-fosfato, ATP
PFK-1 Fructosa-2-6-bifosfato, AMP Citrato, ATP
Piruvato cinasa Fructosa-1-6-bifosfato, AMP Acetil-CoA, ATP
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En el metabolismo de la glucosa, además de la glucólisis, intervienen otros procesos,

denominados gluconeogenesis, glucogénesis y glucogenólisis.
GLUCONEOGENESIS
Es el proceso de formación de moléculas nuevas de glucosa a partir de precursores que no son

carbohidratos, se lleva a cabo principalmente en el hígado; estos precursores son aminoácidos
(proteínas) y glicerol (ácidos grasos). En determinadas situaciones, como en caso de inanición y de
acidosis metabólica, el riñón puede formar glucosa. Entre las comidas se mantienen las
concentraciones sanguíneas adecuadas de glucosa por la hidrólisis del glucógeno hepático.
Cuando éste se agota (pro ejemplo, por un ayuno prolongado o ejercicio intenso), la ruta
gluconeogénica proporciona al organismo la glucosa adecuada.
El cerebro y los eritrocitos dependen exclusivamente de la glucosa como fuente de energía. En

circunstancias excepcionales, las células cerebrales también pueden utilizar determinados
derivados de los ácidos grasos para generar energía. Los músculos esqueléticos que realizan
ejercicio utilizan la glucosa almacenada en forma de glucógeno en la célula muscular en
combinación con los ácidos grasos almacenados en forma de micelas en la célula muscular.
AMINOACIDOS
GLICEROL GLUCOSA
La síntesis y degradación del glucógeno están reguladas cuidadosamente para que pueda
disponerse de suficiente glucosa para satisfacer las necesidades energéticas del organismo. Este
proceso está a cargo de la glucogénesis y la glucogenólisis, las cuales, a su vez son reguladas por
la insulina y el glucagón.
GLUCOGÉNESIS
La síntesis de glucógeno se produce tras una comida, cuando la concentración sanguínea de
glucosa es elevada.
INSULINA
GLUCOSA GLUCOGENO
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GLUCOGENOLISIS
GLUCAGON
GLUCOGENO GLUCOSA
CUESTIONARIO
1. Investiga las funciones de: a) insulina, b) glucagón

2. La glucólisis se produce en dos fases. Describa qué se realiza en cada fase.
3. ¿Cuál(es) es el producto(s) final(es) de la glucólisis?
4. ¿Qué sucede con el piruvato obtenido mediante la glucólisis?
5. ¿Existe algún proceso alterno para obtener glucosa a partir de precursores distintos a
hidratos de carbono? ¿Cuál es?
50
CICLO DE KREBS
También llamado ciclo del ácido cítrico, o ciclo del ácido tricarboxílico.
El producto más importante de la degradación de los carburantes metabólicos es el acetil-CoA,
(ácido acético activado con el coenzima A), que continúa su proceso de oxidación hasta
convertirse en CO2 y H2O, mediante un conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs
punto central donde confluyen todas las rutas catabólicas de la respiración aerobia. Este ciclo se
realiza en la matriz de la mitocondria
En este ciclo se consigue la oxidación total de los dos átomos de carbono del resto acetilo, que
se eliminan en forma de CO2; los electrones de alta energía obtenidos en las sucesivas
oxidaciones se utilizan para formar NADH Y FADH2, que luego entrarán en la cadena respiratoria.
El ciclo del ácido cítrico es un conjunto de reacciones bioquímicas que oxidan totalmente los
sustratos orgánicos, como la glucosa y los ácidos grasos, para formar CO2, H2O y las coenzimas
reducidas NADH y FADH2
La acetil-CoA se sintetiza partir de piruvato (producto parcialmente oxidado de la degradación de
azúcares, ácidos grasos y aminoácidos) y constituye el sustrato inicial del ciclo de Krebs.
Es la ruta central del metabolismo intermediario, además de ser la responsable de la obtención
de la energía biológica por parte de las células vivas desde las mitocondrias. El papel de ruta
central viene especialmente determinado por el cruce del metabolismo glucídico, con el ácido
pirúvico, con el metabolismo lipídico desde la acetil CoA y con el metabolismo proteico con las
conexiones de los aminoácidos desde el oxalacético y a-cetoglutárico principalmente.
El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica del metabolismo. Es una vía a la que van a llegar los
nutrientes que se acaban de degradar (carbohidratos, lípidos, proteínas) pero también de esta ruta
muchos de sus intermediarios van a ser precursores de otras moléculas, es decir van a ser
precursores de rutas anabólicas.
Entonces, es un punto final para rutas catabólicas, pero a su vez muchos de sus intermediarios ven
a ser punto de partida para rutas anabólicas. Por eso al ciclo se le considera una ruta anfibólica.
Función principal del ciclo de Krebs

 Producción de energía.
¿Por qué decimos que una de sus funciones principales es la producción de energía?
Porque aquí se van a producir una serie de coenzimas reducidas que van a alimentar después a la
cadena respiratoria y fosforilación oxidativa.
Otras funciones del ciclo de Krebs
1.- Produce casi todo el CO metabólico.

2.- Es la fuente de enzimas reducidas que alimentan la cadena respiratoria para la producción de
ATP.
3.- Dirige el exceso de energía y muchos intermediarios hacia la síntesis de ácidos grasos.
4.- Proporciona precursores para la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos.
5.- Sus componentes regulan de forma directa (producto-precursor) o indirecta (alostérica) a otros
sistemas enzimáticos.
6.- Es la vía común para la degradación metabólica de carbohidratos, lípidos y proteínas.
7.- Es un complejo metabólico en la que los carbohidratos salen para formar grasas y los
aminoácidos salen a formar carbohidratos (Gluconeogénesis).
51
Todas las enzimas, coenzimas y cofactores del ciclo se encuentran en la matriz de la mitocondria,
mismo sitio en el que se llevan a cabo las reacciones del ciclo.
El ciclo de Krebs consta de ocho reacciones que tienen lugar den dos fases:
a) El grupo acetilo de dos carbonos de la acetil –CoA entra en el ciclo al reaccionar con el
compuesto de 4 carbonos oxalacetato.(reacciones 1-4). A continuación se liberan dos
moléculas de CO2.
b) El oxalacetato se regenera de forma que pueda reaccionar con otra acetil Co-A
(reacciones 5-8)
El acetil CoA ingresa a las mitocondrias para participar en una serie de reacciones bioquímicas
de oxidación, cuya finalidad es producir coenzimas reducidas de NADH y FADH. Esta serie de
reacciones es el Ciclo de Krebs.
El ciclo de Krebs: una cadena de oxidaciones

El ciclo de Krebs, debe su nombre a Sir Hans Krebs, quien fue su descubridor.
El ciclo de Krebs consiste en una serie de reacciones en la cual confluyen todas las reacciones
catabólicas de la respiración aerobia.
También se lo podría definir como una “cadena de oxidaciones”, debido a que recibe Acetil CoA
para “impulsar” una serie de cuatro oxidaciones cuyo producto final son las coenzimas NADH y
FADH reducidas al ser cargadas de electrones.
Para entenderlo mejor en forma global vea el siguiente gráfico:
52
Y estas coenzimas reducidas por el ciclo de Krebs son las que irán a participar del último
eslabón de la cadena del metabolismo energético: el transporte de electrones.
La reacción total del ciclo del ácido cítrico es:
AcCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O " CoASH + 3NADH + FADH2 + GTP + 2CO2 + 3H+
Las ocho reacciones del ciclo de Krebs son:

1) FORMACIÓN DEL ÁCIDO CÍTRICO
Introducción de dos carbonos como acetil CoA. El ciclo comienza con la condensación de la
acetil CoA con el oxalacetato para formar citrato. Es una reacción muy exergónica.
2) FORMACIÓN DEL ISOCITRATO

El citrato se isomeriza para formar un alcohol secundario que puede oxidarse fácilmente. El
citrato, se convierte de forma reversible en isocitrato por la aconitasa formando por deshidratación
un intermediario llamado cis-aconitato. El doble enlace carbono-carbono del cis-aconitato se
rehidrata a continuación para formar el isocitrato (alcohol secundario).
3) FORMACIÓN DEL -CETOGLUTARATO

EL ISOCITRATO SE OXIDA PARA FORMAR NADH Y CO2
Es una descarboxilación oxidativa del isocitrato para formar a-cetoglutarato y generar la primera
molécula de CO2 y NADH del ciclo. La enzima que cataliza la reacción es la isocitrato
deshidrogenasa, que existe en dos isoformas, una dependiente de NAD + que sólo se encuentra en
mitocondria y otra dependiente de NADP+ que también está en citoplasma. Se forma
oxalosuccinato como intermediario.
53
4) FORMACIÓN DE SUCCINIL-CoA
EL a-CETOGLUTARATO SE OXIDA PARA FORMAR UNA SEGUNDA MOLÉCULA DE NADH DE
CO2.
Es una oxidación irreversible del a-cetoglutarato, proceso catalizado por el complejo de la a-
cetoglutarato deshidrogenasa que consiste en la descarboxilación oxidativa de un cetoácido (a-
cetoglutarato), liberando el segundo CO2 y NADH del ciclo del ácido cítrico. Las enzimas que
forman el complejo son: a-cetoglutarato deshidrogenasa (E1), dihidrolipoil transsuccinolasa (E2) y
dihidrolipoil deshidrogenasa (E3). Participan como coenzimas: fosfato de tiamina, ácido lipóico,
CoA, FAD+, y NAD+.
5) FORMACION DE SUCCINATO
Es una disociación del succinil-CoA, la CoA no se pierde por simple hidrólisis, sino en una reacción
de conservación de la energía con el difosfato de guanosina y fósforo inorgánico.
La enzima es la succinil-CoA sintetasa (también llamada succinato tiocinasa), que sintetiza un
enlace de alta energía en el GTP.
El GTP cede su fosfato al ADP para formar ATP reacción catalizada por la nucleósido difosfato
cinasa, esta es una fosforilación a nivel de sustrato.
6) FORMACIÓN DE FUMARATO
La molécula de cuatro carbonos succinato se oxida para formar fumarato y FADH. Esta reacción es
catalizada por la succinato deshidrogenada. Esta enzima está unida a la membrana interna
mitocondrial, el FAD actúa como un aceptor de hidrógenos en la reacción.
54
7) FORMACIÓN DE L-MALATO
Hidratación reversible del fumarato para convertirse en L-malato. Reacción catalizada por la
fumarasa también llamada fumarato hidratasa.
8) FORMACIÓN DEL OXALACETATO

Es la última reacción del ciclo. La malato deshidrogenasa NAD + dependiente cataliza la oxidación
del L-malato a oxalacetato
REACCIONES DEL CICLO DE KREBS
substrato(s) enzima productos
AcCoA + oxaloacetato + H2O ® citrato + CoASH

citrato sintasa
citrato Û isocitrato
aconitasa
isocitrato + NAD+ ® a-cetoglutarato + NADH + CO2+ H+
isocitrato deshidrogenasa
a-cetoglutarato + CoASH + NAD+® succinil-CoA + NADH + CO2+ H+

a-cetoglutarato deshidrogenasa
55
succinil-CoA + GDP + Pi ® succinato + GTP +CoASH
succinil-CoA sintasa
Succinato + FAD Û fumarato + FADH2
succinato deshidrogenasa
Fumarato + H2O Û L-malato
Fumarasa
L-malato + NAD+ Û oxaloacetato
Malato deshidrogenasa
CICLO DE KREBS: BALANCE FINAL

Para el balance final del ciclo de Krebs en cuanto alas entradas y salidas veamos la
siguiente tabla:
Ciclo de Krebs: balance de entradas y salidas
Entradas Acetil CoA + 3 NAD + FAD + ADP + Pi + H2O
Salidas HS-CoA + 2 CO2 + 3 NADH + FADH + ATP
Por cada glucosa que entra al metabolismo energético salen dos acetil CoA, por lo tanto se
concluye que por cada glucosa se obtienen dos ciclos de Krebs.
56
CICLO DE KREBS Y SU PAPEL EN EL METABOLISMO
REGULACIÓN DEL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO
El ciclo del ácido cítrico está regulado con precisión, de tal forma que se satisfagan
constantemente los requerimientos energéticos y de biosíntesis de la célula. La regulación se
consigue por la modulación de enzimas clave y la disponibilidad de determinados sustratos, así
como un aporte continuo de NAD, FAD y ADP.
Las concentraciones de NADH y de ATP reflejan el estado energético celular del momento. Una
célula en reposo posee cocientes elevados de NADH y ATP. Cuando la célula se activa
metabólicamente, las concentraciones de NADH y ATP descienden, y como consecuencia se
hacen más activas las enzimas como la citrato sintetasa, es decir, cuando la célula está
metabólicamente activa, las enzimas se vuelven más activas, ya que es necesario aumentar la
producción de NADH2 y de ATP.
57
CUESTIONARIO:
1.- Un corredor necesita una gran cantidad de energía durante una carrera. Explique cómo afecta
el uso del ATP por los músculos que se contraen al ciclo de Krebs.
2.- Describa dos funciones importantes del ciclo del ácido cítrico.
3. ¿Cuáles de las siguientes condiciones indican un estado celular de baja energía?
a) altas concentraciones de NADH y de ATP
b) bajas concentraciones de NADH y de ATP
c) alta concentración de acetil Co-A
d) Baja concentración de acetil Co-A
58
CICLO DEL ÁCIDO LÁCTICO O DE CORI.

Ciclo metabólico mediante el cual el lactato producido por los tejidos que realizan la glucólisis
anaeróbica, como el músculo en ejercicio, se regenera a glucosa en el hígado y vuelve a los tejidos
a través del torrente sanguíneo
Este ciclo consta de una serie de reacciones para la regeneración de glucosa en el hígado
a partir del lactato muscular generado en condiciones anaeróbicas, por ejemplo en el ejercicio:
1.- Formación de glucógeno hepático por glucogénesis o gluconeogénesis.
2.- El glucógeno hepático se degrada en glucosa gracias a la glucosa-6-fosfatasa, la diferencia de
concentración en el interior y exterior del hepatocito ocasiona que la glucosa salga al exterior
celular; esta glucosa sanguínea por acción de la glucocinasa y hexocinasa, se transforma en
glucosa-6-fosfato.
3.- La glucosa sanguínea es captada por el músculo para formar glucógeno.
4.- La glucólisis muscular produce lactato que puede tener varios destinos, formación de
glucógeno, la entrada al ciclo de Krebs, en donde se oxida completamente a CO 2 y H2O para
abastecer de energía al organismo, alguna porción es excretada en la orina y el sudor (existe una
acumulación del metabolito en condiciones de ejercicio prolongado), la mayor parte de la
concentraciones captada por el hígado donde se regenera la glucosa-6-fosfato para formar
glucógeno hepático.
El glicerol es liberado en el tejido adiposo durante la hidrólisis de los triacilglicéridos y es

entregado por el torrente sanguíneo al hígado. Esta molécula de tres átomos de carbono, es
fosforilada a glicerol-fosfato, el cual es oxidado a dihidroxiacetona fosfato, un intermediario de la
glucólisis.
El lactato es liberado por el músculo esquelético en condiciones de ejercicio y por células

que no contienen mitocondrias como los eritrocitos. En el ciclo de Cori el músculo esquelético en
condiciones de ejercicio, degrada a la glucosa hasta lactato, el cual difunde por el torrente
sanguíneo. El lactato es incorporado al hígado y convertido en glucosa, la cual es liberada a la
circulación sanguínea.
HÍGADO
Glucosa
59
Los a-cetoácidos como el piruvato, oxalacetato y alfa-cetoglutarato, derivan del metabolismo de los
aminoácidos glucogénicos. Estas moléculas pueden entrar al Ciclo del ácido cítrico y formar
oxalacetato, un precursor directo del fosfoenolpiruvato.
CUESTIONARIO:
1. ¿Qué importancia tiene el ciclo de Cori en la realización de la actividad física?
60
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

Las enzimas que catalizan las reacciones del ciclo de Krebs se hallan en la matriz mitocondrial;
mientras que el sistema transportador de electrones se encuentra inmerso en las crestas
mitocondriales. Mediante una serie de reacciones de oxido-reducción, los electrones se
transfieren en cascada, ya sea desde el NADH o del FADH 2 al oxígeno molecular para que se
forme H2O. Parte de la energía del electrón es usada para fabricar ATP y el resto se libera
como calor. En la reacción de oxidación del NADH se produce una separación de cargas, los
protones (H+) permanecen en la solución acuosa, mientras que los electrones se transfieren a
través de transportadores de electrones, que incluyen la ubiquinona y un sistema de
citocromos.
Los citocromos son moléculas proteicas que poseen un anillo de porfirina con un átomo de
hierro, denominado grupo heme, difieren entre si en su cadena proteica y en la afinidad por los
electrones .Así mismo, los citocromos transportan un solo electrón sin el respectivo protón. Se
puede decir que los citocromos pasan "las papas calientes" (electrones) a lo largo de la cadena
transportadora de electrones, mientras que la energía liberada en el proceso es capturada en
forma de ATP.
Debido a que cada molécula de citocromo contiene un átomo de hierro, por cada electrón
transportado se requiere solamente un citocromo.
La secuencia de los transportadores de electrones en la respiración es:
Los electrones se transfieren desde el NADH al O2 a través de una serie de transportadores de

electrones como se ilustra arriba. El complejo de citocromo (a+a 3) se conoce como citocromo
oxidasa; al final se transfieren 4 electrones, que con 4 H+ y una molécula de O2 forman 2
moléculas de H2O:
O 2 + 4 H + + 4 e- 2H2O
El flujo de electrones de la citocromo oxidasa al oxígeno, se puede inhibir con monóxido de
carbono (CO), ión cianuro (CN-) y azida (N-3). La rotenona inhibe el transporte de electrones del
NADH a la coenzima Q.
Durante el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria (transportadora de
electrones) se forma ATP, mediante la fosforilación oxidativa en tres sitios:
1) cuando se transfieren dos electrones del NADH a la NADH deshidrogenasa,
2) cuando se transfiere un electrón del Cit b al Cit c1 ,
3) cuando se transfiere un electrón de la citocromo oxidasa al O2 .
61
Reacciones de la cadena de transporte de electrones
Con la excepción de la coenzima Q, todos los miembros de esta cadena son proteínas. Estas
proteínas pueden funcionar como enzimas como en el caso de varias deshidrogenasas, pueden
contener fierro como parte de su centro fierro-azufre o pueden contener cobre, como en el caso de
los citocromos a y a3.
FORMACIÓN DE NADH
El NAD+ es reducido a NADH por deshidrogenasas las cuales remueven dos átomos de Hidrógeno
de su substrato. Ambos electrones pero sólo un protón (ion hidruro: H -) son transferidos al NAD+,
formando NADH mas un protón libre, H+, el cual es liberado al medio.
DESHIDROGENASAS DE NADH
El protón libre mas el ion hidruro acarreado por el NADH son ahora transferidos a una
deshidrogenasa de NADH, un complejo enzimático embebido en la membrana interna mitocondrial.
Este complejo tiene una molécula de flavín mononucleótido (FMN) unido fuertemente que acepta
los dos átomos de Hidrógeno (2e- + 2H +), reduciéndose a FMNH2. La deshidrogenasa de NADH
también contiene átomos de fierro apareados con átomos de azufre lo que hace centros fierro-
azufre. Estos centros son necesarios para la transferencia de átomos de Hidrógeno al siguiente
miembro de la cadena, la ubiquinona.
COENZIMA Q
La CoQ puede aceptar átomos de Hidrógeno tanto del FMNH 2 producido por la NADH
deshidrogenasa y del FADH2 producido por la succinato deshidrogenasa en el ciclo del ácido cítrico
y la acil-CoA deshidrogenasa en el metabolismo lipídico.
CITOCROMOS
Los demás miembros del la cadena de transporte de electrones son citocromos. Cada uno contiene
un grupo hemo hecho de un anillo porfirínico que contiene un átomo de fierro. A diferencia del
hemo de la hemoglobina, el átomo de fierro del citocromo es reversiblemente transformado
mediante oxido reducciones en su forma férrica (Fe3+) y ferrosa (Fe2+). Los electrones son pasados
a los citocromos b, c y a + a3 desde la CoQ.
CITOCROMO a + a3
Este citocromo es el único acarreador de electrones en el cual el hemo de fierro tiene un ligando
libre que puede reaccionar directamente con el oxígeno molecular. En este sitio los electrones
transportados, el oxígeno molecular y los protones libres se unen para formar agua. El Citocromo a
+ a3 (también llamado citocromo oxidasa) contiene átomos de cobre unidos que son requeridos
para que la reacción ocurra.
INHIBIDORES ESPECÍFICOS DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES

A la fecha se han identificado inhibidores específicos del transporte de electrones. Estos
compuestos previenen el paso de electrones al unirse a componentes específicos de la cadena de
transporte de electrones, su acción es bloquear la reacción de oxido-reducción. Antes del bloqueo
los transportadores de electrones están reducidos, después de la acción del inhibidor, están
oxidados. Dado que la cadena de transporte de electrones está íntimamente ligada a la
fosforilación oxidativa, estos inhibidores también detienen la síntesis de ATP.
62
Sitios de acción de los inhibidores del transporte de electrones
BALANCE ENERGETICO DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA

En la vía glucolítica en presencia de oxígeno, se forman directamente 2 ATP, más dos
moléculas de NADH2 (de donde se forman 6 moléculas adicionales de ATP), la ganancia total
no son 8 ATP como se podría calcular, sino 6; ya que el transporte de los dos electrones que
aportan las 2 moléculas de NADH2 a través de la membrana mitocondrial implican un costo de 2
ATP.
La conversión del ácido pirúvico en acetil CoA origina 2 moléculas de NADH 2 en el interior de la
mitocondria, de tal forma que se originan 6 moléculas de ATP. En el ciclo de Krebs, por cada
molécula de glucosa se forman 2 GTP que generan 2 ATP, 6 moléculas de NADH 2 (originan 18
moléculas de ATP) y 2 moléculas de FADH 2 (originan 4 moléculas de ATP), para un total de 24
ATP.
Resumiendo por molécula de glucosa oxidada, el número de moléculas de ATP formados es de
36. Si la energía de hidrólisis del ATP varía entre 7-8 Kcal * mol –1 (29,3- 33,5 KJ* mol-1),
entonces el balance energético de la respiración aeróbica es de 288 Kcal * mol-1 (1205 KJ* mol-1 )
. La eficiencia de la respiración aeróbica se puede calcular de la siguiente forma: 288/ 686 x
100= 42 %. En la respiración aeróbica se conserva aproximadamente el 42 % de la energía de
la glucosa en forma de ATP.
63
PROTEÍNAS
Las proteínas son biomoléculas formadas básicamente por carbono, hidrógeno, oxígeno y
nitrógeno. Pueden además contener azufre y en algunos tipos de proteínas, fósforo, hierro,
magnesio y cobre entre otros elementos.
Pueden considerarse polímeros de unas pequeñas moléculas que recibe el nombre de
aminoácidos (aa) y serían por tanto los monómeros unidad. Los aminoácidos están unidos
mediante enlaces peptídicos.
La unión de un bajo número de aminoácidos da lugar a un péptido; si el número de aa que forma la
molécula no es mayor de 10, se denomina oligopéptido, si es superior a 10 se llama polipéptido y
si el número es superior a 50 aa se habla ya de proteína.
LOS AMINOÁCIDOS
Los aminoácidos son sustancias compuestas por carbono, oxígeno, hidrógeno y nitrógeno. Son
compuestos cristalinos que contienen un grupo ácido débil, carboxilo (-COOH) y un grupo básico
débil, amina (-NH2), unido al carbono a (el carbono a de un ácido orgánico es aquel inmediato al
carboxilo). Se les denomina, por tanto, a-aminoácidos y se considera que son neutros. Las otras
dos valencias del carbono se saturan con un átomo de H y con un grupo variable denominado
radical R. Según éste se distinguen 20 tipos de aminoácidos.
La molécula puede tener algún tipo de ácido más, dando lugar a los denominados aminoácidos
ácidos, o que presentan algún grupo amino más, los denominados aminoácidos básicos, o que
incluso incorporan en la estructura molecular otros elementos, como el azufre (S) y que se
denominan aminoácidos azufrados, o que en lugar de tener una estructura molecular lineal tenga
una configuración cíclica en la que se sitúan los aminoácidos aromáticos y los denominados
aminoácidos de cadena.
COMPORTAMIENTO QUÍMICO
En disolución acuosa, los aminoácidos muestran un comportamiento anfótero, es decir pueden

ionizarse, dependiendo del pH, como un ácido liberando protones y quedando (-COO'), o como
base, los grupos -NH2 captan protones, quedando como (-NH3+), o pueden aparecer como ácido y
base a la vez. En este caso los aminoácidos se ionizan doblemente, apareciendo una forma dipolar
iónica llamada zwitterion
EL ENLACE PEPTÍDICO
Los péptidos están formados por la unión de aminoácidos mediante un enlace peptídico. Es un
enlace covalente que se establece entre el grupo carboxilo de un aa. y el grupo amino del
siguiente, dando lugar al desprendimiento de una molécula de agua.
64
El enlace peptídico tiene un comportamiento similar al de un enlace doble, es decir, presenta una
cierta rigidez que inmoviliza en un plano los átomos que lo forman.
Cada organismo vivo sintetiza sus propias proteínas a partir de los aminoácidos. Las plantas
superiores sintetizan a su vez todos los aminoácidos necesarios. Hay que destacar que los
animales carecen de esa capacidad. Cada especie animal puede sintetizar sólo algunos
aminoácidos que necesita y, por lo tanto, depende de la dieta para incorporar aquellos aminoácidos
que debe sintetizar para formar proteínas. Esos aminoácidos se los considera esenciales y no
porque sean los únicos necesarios para la vida de la especie, sino porque deben estar incluidos en
la dieta. Cada especie, tiene su grupo de aminoácidos esenciales propios.
La mayoría de los aminoácidos que ingerimos se encuentran en forma de proteínas, sin embargo
sólo los aminoácidos pueden incorporarse a las diferentes rutas metabólicas. Para ello, las
proteínas y péptidos ingeridos sufren un proceso de hidrolización por medio de enzimas
proteolíticas (secretadas por el estómago, páncreas e intestino delgado) en el tracto
gastrointestinal. Después de la acción de las enzimas los aminoácidos quedan libres y son
absorbidos y transportados a la corriente sanguínea por medio de la que llegan al hígado donde
ocurre su metabolismo y distribución.
Las proteínas endógenas también se degradan después de un tiempo y adquieren unas señales
que van a indicar a las enzimas de degradación cuando deben comenzar su proceso.
Los aminoácidos libres que provienen de este proceso de digestión de las proteínas son
absorbidos por las paredes del intestino y conducidos por medio del sistema porta-hepático. Una
vez que llegan al hígado, a través de la corriente sanguínea, son distribuidos por las células para
su posterior utilización.
En los períodos en que el organismo atraviesa crisis funcionales (desnutrición aguda o crónica,
traumatismos o trastornos articulares y/o musculares, alteraciones en el tracto gastrointestinal,
hepatitis, afecciones renales, deficiencias cerebrales o nerviosas, etc.) o demandas extras por
razones mecánicas (atletas, etc.) o cerebrales (estrés, exámenes, etc.) se produce aumento en el
consumo de los aminoácidos, por lo que muchas veces conviene completar la dieta habitual por
medio de la administración exógena de los mismos.
Por las mismas razones, la ingesta de alimentos que contienen aminoácidos significa además un
extraordinario recurso preventivo, por cuanto incorpora al organismo mecanismos de
fortalecimiento ante previsibles compromisos extra, sean éstos derivados de circunstancias
especiales o de inevitables decadencias de las funciones orgánicas derivadas de la edad.
El organismo no almacena el exceso de aminoácidos que provienen de la dieta, lo que ocurre es

que los transforma en intermediarios metabólicos comunes como son el piruvato, oxalacetato y a-
cetoglutarato, es decir, que los aminoácidos van a ser precursores de la glucosa, ácidos grasos y
cuerpos cetónicos, es decir, actúan como combustible y precursores metabólicos. De los 20
65
aminoácidos proteicos conocidos, 8 son esenciales para la vida humana, que requieren ser
incorporados al organismo en su cotidiana alimentación y, especialmente, en los momentos en que
el organismo más los necesita cuando se da una situación de disfunción o enfermedad.
Los aminoácidos, son materia prima de proteínas y péptidos que cumplen diferentes funciones en
nuestro organismo. No obstante, también pueden utilizarse como materia prima del metabolismo
energético, de hecho, alrededor del 30% de los aminoácidos, pasan a una ruta metabólica que,
después de eliminar el nitrógeno de la molécula, envía los productos desaminados al ciclo de Krebs. La
eliminación de nitrógeno ocurre de dos maneras diferentes: el grupo amino sería transferido a otra
molécula o es eliminado para convertirlo en urea, en el caso del hombre.
AMINOÁCIDOS ESENCIALES AMINOÁCIDOS NO ESENCIALES
Valina Alanina
Leucina Prolina
Isoleucina Glicina
Fenilalanina Serina
Metionina Cisteína
Treonina Asparagina
Lisina Glutamina
Triptófano Tirosina
Arginina (niños) Acido aspártico
Histidina (niños) Acido glutámico
FUNCION DE LOS AMINOÁCIDOS:
Aminoácidos Esenciales
 ISOLEUCINA Junto con la L-Leucina y la Hormona del Crecimiento intervienen en

la formación y reparación del tejido muscular
 LEUCINA Junto con la L-Isoleucina y la Hormona del Crecimiento (HGH)

interviene con la formación y reparación del tejido muscular.
 LISINA Es uno de los más importantes aminoácidos porque, en asociación
con varios aminoácidos más, interviene en diversas funciones,
incluyendo el crecimiento, reparación de tejidos, anticuerpos
del sistema inmunológico y síntesis de hormonas
 METIONINA Colabora en la síntesis de proteínas y constituye el principal
limitante en las proteínas de la dieta. El aminoácido limitante
determina el porcentaje de alimento que va a utilizarse a nivel
66
celular.
 FENILALANINA Interviene en la producción del colágeno, fundamentalmente en la
estructura de la piel y el tejido conectivo, y también en la formación
de diversas neurohormonas.
 TRIPTÓFANO Está implicado en el crecimiento y en la producción hormonal,
especialmente en la función de las glándulas de secreción
adrenal. También interviene en la síntesis de la serotonina,
neurohormona involucrada en la relajación y el sueño.
 TREONINA Junto con la con la L-Metionina y el ácido Aspártico ayuda al hígado
en sus funciones generales de desintoxicación.
 VALINA Estimula el crecimiento y reparación de los tejidos, el
mantenimiento de diversos sistemas y balance de nitrógeno.
 ARGININA Está implicada en la conservación del equilibrio de nitrógeno y de
dióxido de carbono. También tiene una gran importancia en la
producción de la Hormona del Crecimiento, directamente
involucrada en el crecimiento de los tejidos y músculos y en el
mantenimiento y reparación del sistema inmunológico.
 HISTIDINA En combinación con la hormona de crecimiento (HGC) y algunos
aminoácidos asociados, contribuyen al crecimiento y reparación
de los tejidos con un papel específicamente relacionado con el
sistema cardiovascular.
Aminoácidos NO esenciales
 ALANINA Interviene en el metabolismo de la glucosa. La glucosa es un

carbohidrato simple que el organismo utiliza como fuente de
energía
 PROLINA Está involucrada también en la producción de colágeno y tiene gran
importancia en la reparación y mantenimiento del músculo y
huesos.
 GLICINA En combinación con muchos otros aminoácidos, es un
componente de numerosos tejidos del organismo.
 SERINA Junto con algunos aminoácidos mencionados, interviene en la
desintoxicación del organismo, crecimiento muscular, y
metabolismo de grasas y ácidos grasos.
 CISTEÍNA Junto con la L- cistina, la L- Cisteína está implicada en la
desintoxicación, principalmente como antagonista de los radicales
libres. También contribuye a mantener la salud de los cabellos por
su elevado contenido de azufre.
 ASPARAGINA Interviene específicamente en los procesos metabólicos del
Sistema Nervioso Central (SNC).
 GLUTAMINA Nutriente cerebral e interviene específicamente en la utilización de
la glucosa por el cerebro.
 TIROSINA Es un neurotransmisor directo y puede ser muy eficaz en el
tratamiento de la depresión, en combinación con otros
aminoácidos necesarios.
 ACIDO ASPÁRTICO Es muy importante para la desintoxicación del Hígado y su correcto
funcionamiento. El ácido L- Aspártico se combina con otros
aminoácidos formando moléculas capaces de absorber toxinas del
torrente sanguíneo.
 ACIDO GLUTÁMICO Tiene gran importancia en el funcionamiento del Sistema Nervioso
Central y actúa como estimulante del sistema inmunológico
Otros aminoácidos
 CITRULINA Interviene específicamente en la eliminación del amoníaco
67
 CISTINA También interviene en la desintoxicación, en combinación con los

aminoácidos anteriores. La L - Cistina es muy importante en la
síntesis de la insulina y también en las reacciones de ciertas
moléculas a la insulina.
 TAURINA Estimula la Hormona del Crecimiento (HGH) en asociación con
otros aminoácidos, esta implicada en la regulación de la presión
sanguínea, fortalece el músculo cardiaco y vigoriza el sistema
nervioso.
 ORNITINA Es específico para la hormona del Crecimiento (HGH) en
asociación con otros aminoácidos ya mencionados. Al combinarse
con la L-Arginina y con carnitina (que se sintetiza en el organismo,
la L-Ornitina tiene una importante función en el metabolismo del
exceso de grasa corporal.
ESTRUCTURA DE LAS PROTEÍNAS
La organización de una proteína viene definida por cuatro niveles estructurales denominados:
estructura primaria, estructura secundaria, estructura terciaria y estructura cuaternaria. Cada una
de estas estructuras informa de la disposición de la anterior en el espacio.
ESTRUCTURA PRIMARIA
La estructura primaria es la secuencia de aa. de la proteína. Nos indica qué aminoácidos

componen la cadena polipeptídica y el orden en que dichos aminoácidos se encuentran. La función
de una proteína depende de su secuencia y de la forma que ésta adopte.
ESTRUCTURA SECUNDARIA
La estructura secundaria es la disposición de la secuencia de aminoácidos en el espacio. Los

aminoácidos, a medida que van siendo enlazados durante la síntesis de proteínas y gracias a la
capacidad de giro de sus enlaces, adquieren una disposición espacial estable, la estructura
secundaria.
Existen dos tipos de estructura secundaria:
1. la a(alfa)-hélice
2. la conformación beta
68
a(alfa)-hélice
Esta estructura se forma al enrollarse helicoidalmente sobre sí misma la

estructura primaria. Se debe a la formación de enlaces de hidrógeno entre el
-C=O de un aminoácido y el -NH- del cuarto aminoácido que le sigue.
Conformación beta
En esta disposición los aminoácidos no forman una

hélice, sino una cadena en forma de zigzag, denominada
disposición en lámina plegada.
Presentan esta estructura secundaria la queratina de
la seda o fibroína.
ESTRUCTURA TERCIARIA
La estructura terciaria informa sobre la disposición de la estructura secundaria de un polipéptido al

plegarse sobre sí misma originando una conformación globular.
En definitiva, es la estructura primaria la que determina cuál será la secundaria y por tanto la
terciaria.
Esta conformación globular facilita la solubilidad en agua y así realizar funciones de
transporte, enzimáticas, hormonales, etc.
Esta conformación globular se mantiene estable gracias a la existencia de enlaces entre los
radicales R de los aminoácidos. Aparecen varios tipos de enlaces:
1. el puente disulfuro entre los radicales de aminoácidos que tiene azufre.
2. los puentes de hidrógeno
3. los puentes eléctricos
4. las interacciones hidrófobas.
69
ESTRUCTURA CUATERNARIA
Esta estructura informa de la unión, mediante enlaces débiles (no covalentes) de varias cadenas
polipeptídicas con estructura terciaria, para formar un complejo proteico. Cada una de estas
cadenas polipeptídicas recibe el nombre de protómero
.
El número de protómeros varía desde dos como en la hexoquinasa, cuatro como en la

hemoglobina, o muchos como la cápside del virus de la poliomielitis, que consta de 60 unidades
proteicas.
PROPIEDADES DE PROTEINAS
1. Especificidad.
La especificidad se refiere a su función; cada una lleva a cabo una determinada función y
lo realiza porque posee una determinada estructura primaria y una conformación espacial
propia; por lo que un cambio en la estructura de la proteína puede significar una pérdida de
la función.
Además, no todas las proteínas son iguales en todos los organismos, cada individuo
posee proteínas específicas suyas que se ponen de manifiesto en los procesos de
rechazo de órganos transplantados. La semejanza entre proteínas es un grado de
parentesco entre individuos, por lo que sirve para la construcción de "árboles
filogenéticos"
2. Desnaturalización.
Consiste en la pérdida de la estructura terciaria, por romperse los puentes que forman
dicha estructura. Todas las proteínas desnaturalizadas tienen la misma conformación, muy
abierta y con una interacción máxima con el disolvente, por lo que una proteína soluble en
agua cuando se desnaturaliza se hace insoluble en agua y precipita. La desnaturalización
se puede producir por cambios de temperatura, (huevo cocido o frito), variaciones del pH.
En algunos casos, si las condiciones se restablecen, una proteína desnaturalizada puede
volver a su anterior plegamiento o conformación, proceso que se denomina
renaturalización.
CLASIFICACIÓN DE PROTEÍNAS
Por su estructura, las proteínas pueden ser globulares o fibrosas:
70
.
 GLOBULARES: proteínas en las que la cadena de aminoácidos se pliega sobre sí
misma para formar un conjunto compacto que tiene forma esferoide u ovoide. Son
proteínas de gran actividad funcional. Son solubles en medios acuosos. Enzimas,
anticuerpos, hormonas, hemoglobina son ejemplos de proteínas globulares.
 FIBROSAS: proteínas en las que las cadenas de aa. se ordenan de forma paralela,
formando fibras o láminas extendidas. Son poco solubles o insolubles en agua y
participan en la constitución de estructuras de sostén, como las fibras del tejido
conjuntivo.
Ambos tipos de proteínas, pueden ser tambien:

1. HOLOPROTEÍNAS
Formadas solamente por aminoácidos
2. HETEROPROTEÍNAS
Formadas por una fracción proteínica y por un grupo no proteínico, que se denomina
"grupo prostético”
HOLOPROTEÍNAS
 Prolaminas: Zeína (maíza),gliadina (trigo), hordeína (cebada)

 Gluteninas: Glutenina (trigo), orizanina (arroz).
 Albúminas: Seroalbúmina (sangre), ovoalbúmina (huevo), lactoalbúmina
Globulares (leche)
 Hormonas: Insulina, hormona del crecimiento, prolactina, tirotropina
 Enzimas: Hidrolasas, Oxidasas, Ligasas, Liasas, Transferasas...etc.
 Colágenos: en tejidos conjuntivos, cartilaginosos
 Queratinas: En formaciones epidérmicas: pelos, uñas, plumas, cuernos.
Fibrosas
 Elastinas: En tendones y vasos sanguíneos
 Fibroínas: En hilos de seda, (arañas, insectos)
HETEROPROTEÍNAS
 Ribonucleasa
 Mucoproteínas
Glucoproteínas
 Anticuerpos
 Hormona luteinizante
Lipoproteínas  De alta, baja y muy baja densidad, que transportan lípidos en la sangre.
 Nucleosomas de la cromatina
Nucleoproteínas
 Ribosomas
 Hemoglobina, hemocianina, mioglobina, que transportan oxígeno

Cromoproteínas
 Citocromos, que transportan electrones
FUNCIONES Y EJEMPLOS DE PROTEÍNAS
Estructural  Como las glucoproteínas que forman parte de las membranas.

 Las histonas que forman parte de los cromosomas
 El colágeno, del tejido conjuntivo fibroso.
71
 La elastina, del tejido conjuntivo elástico.

 La queratina de la epidermis.
Enzimática  Son las más numerosas y especializadas. Actúan como

biocatalizadores de las
Reacciones químicas.
 Insulina y glucagón
Hormonal  Hormona del crecimiento
 Calcitonina
 Inmunoglobulina
Defensiva
 Trombina y fibrinógeno
 Hemoglobina
Transporte  Hemocianina
 Citocromos
 Función nutritiva
 Ovoalbúmina, de la clara de huevo
Reserva
 Gliadina, del grano de trigo
 Lactoalbúmina, caseína, de la leche
 Los músculos esqueléticos contienen proteínas filamentosas y

fibrosas que tienen la capacidad de modificar su estructura en
Movimiento
función de las demandas electroquímicas a las que son sometidas.
 Actina, miosina
Coagulación
 Fibrinógeno
Valor biológico de las proteínas
El conjunto de los aminoácidos esenciales sólo está presente en las proteínas de origen animal.
En la mayoría de los vegetales siempre hay alguno que no está presente en cantidades
suficientes. Se define el valor o calidad biológica de una determinada proteína por su capacidad
de aportar todos los aminoácidos necesarios para los seres humanos. La calidad biológica de
una proteína será mayor cuanto más similar sea su composición a la de las proteínas de
nuestro cuerpo. De hecho, la leche materna es el patrón con el que se compara el valor
biológico de las demás proteínas de la dieta.
Por otro lado, no todas las proteínas que ingerimos se digieren y asimilan. La utilización neta de
una determinada proteína, o aporte proteico neto, es la relación entre el nitrógeno que contiene
y el que el organismo retiene. Hay proteínas de origen vegetal, como la de la soya, que a pesar
de tener menor valor biológico que otras proteínas de origen animal, su aporte proteico neto es
mayor por asimilarse mucho mejor en nuestro sistema digestivo.
Necesidades diarias de proteínas
72
La cantidad de proteínas que se requieren cada día es un tema controvertido, puesto que
depende de muchos factores. Depende de la edad, ya que en el período de crecimiento las
necesidades son el doble o incluso el triple que para un adulto, y del estado de salud de nuestro
intestino y nuestros riñones, que pueden hacer variar el grado de asimilación o las pérdidas de
nitrógeno por las heces y la orina. También depende del valor biológico de las proteínas que se
consuman, aunque en general, todas las recomendaciones siempre se refieren a proteínas de
alto valor biológico. Si no lo son, las necesidades serán aún mayores.
En general, se recomiendan unos 40 a 60 gr. de proteínas al día para un adulto sano. La
Organización Mundial de la Salud y recomienda 0,8 gr. por kilogramo de peso y día. Por
supuesto, durante el crecimiento, el embarazo o la lactancia estas necesidades aumentan.
El máximo de proteínas que podemos ingerir sin afectar a nuestra salud, es un tema aún más
delicado. Las proteínas consumidas en exceso, que el organismo no necesita para el
crecimiento o para el recambio proteico, se queman en las células para producir energía. A
pesar de que tienen un rendimiento energético igual al de los hidratos de carbono, su
combustión es más compleja y dejan residuos metabólicos, como el amoniaco, que son tóxicos
para el organismo. El cuerpo humano dispone de eficientes sistemas de eliminación, pero todo
exceso de proteínas supone cierto grado de intoxicación que provoca la destrucción de tejidos
y, en última instancia, la enfermedad o el envejecimiento prematuro. Debemos evitar comer
más proteínas de las estrictamente necesarias para cubrir nuestras necesidades.
CUESTIONARIO
1. Diferencie entre proteínas, péptidos y polipéptidos.
2. Clasifique los siguientes aminoácidos como esenciales y no esenciales. Mencione
brevemente su función
Glicina Lisina
Tirosina Cisteína
Acido glutámico Asparagina
Histidina Valina
Prolina Leucina
3. ¿Qué importancia tienen las proteínas para la realización de la actividad física?
73
LIPIDOS
Los lípidos son biomoléculas orgánicas formadas básicamente por carbono e hidrógeno y
generalmente, en menor proporción, también oxígeno. Además ocasionalmente pueden contener
también fósforo, nitrógeno y azufre.
Es un grupo de sustancias muy heterogéneas que sólo tienen en común estas dos características:
 Son insolubles en agua

 Son solubles en disolventes orgánicos, como éter, cloroformo, benceno, etc.
CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS
Por su composición química:
De estos solamente estudiaremos los más importantes desde el punto de vista nutricional:
ácidos grasos, triacilglicéridos o grasas, fosfoglicéridos y los esteroides.
ÁCIDOS GRASOS. Los ácidos grasos son los componentes característicos de muchos lípidos
y rara vez se encuentran libres en las células. Son moléculas formadas por una larga cadena
hidrocarbonada de tipo lineal, y con un número par de átomos de carbono. Tienen en un
extremo de la cadena un grupo carboxilo (-COOH).
Los ácidos grasos se pueden clasificar en dos grupos :
74
1) Ácidos grasos saturados

Sólo tienen enlaces simples entre los átomos de carbono. Son ejemplos de este tipo de ácidos
el palmítico (16 átomos de C) y el esteárico (18 átomos de C) suelen ser SÓLIDOS a
temperatura ambiente.
2) Ácidos grasos insaturados
Tienen uno o varios enlaces dobles. Son ejemplos el oléico (18 átomos de C y un doble enlace) y
el linoleíco (18 átomos de C y dos dobles enlaces) suelen ser LÍQUIDOS a temperatura ambiente.
Los lípidos también pueden clasificarse según su consistencia a temperatura ambiente:

 Aceite: cuando la grasa es líquida (aceite de oliva)
 Grasa: cuando la grasa es sólida (manteca de cerdo)
Dentro del grupo de las grasas, mención aparte merecen las margarinas. Este alimento se
fabrica mediante la mezcla de un aceite (maíz, girasol) con agua. El producto final es una grasa
de consistencia sólida, que a pesar de estar elaborado con aceite vegetal, actúa como una
grasa animal, ya que la adición de agua cambia la estructura química del aceite y éste se
comporta como una grasa animal aumentando los niveles de colesterol.
Nombre Numero de carbonos

Nombre nombre Número
de carbonos
Ácido palmítico 16 saturado

Ácido esteárico 18 saturado
Ácido oleico 18 insaturado
Ácido linoleico 18 insaturado
Ácido linolénico 18 insaturado
Ácido araquidónico 20 insaturado
Los tres últimos, que constituyen la vitamina F, no son sintetizables por el hombre, por lo que debe
incluirlos en su dieta.
TRIACILGLICÉRIDOS O GRASAS
Una de las reacciones características de los ácidos grasos es la llamada reacción de

esterificación mediante la cual un ácido graso se une a un alcohol mediante un enlace
covalente, formando un éster y liberándose una molécula de agua como se ilustra en la figura.
75
Formación de un triglicérido.
En los alimentos que normalmente consumimos siempre nos encontramos con una combinación
de ácidos grasos saturados e insaturados. Los ácidos grasos saturados son más difíciles de
utilizar por el organismo, ya que sus posibilidades de combinarse con otras moléculas están
limitadas por estar todos sus posibles puntos de enlace ya utilizados o "saturados". Esta dificultad
para combinarse con otros compuestos hace que sea difícil romper sus moléculas en otras más
pequeñas que atraviesen las paredes de los capilares sanguíneos y las membranas celulares.
Por eso, en determinadas condiciones pueden acumularse y formar placas en el interior de las
arterias (arteriosclerosis).
Dependiendo del tipo de ácido graso mayoritario las grasas pueden ser de tres tipos:
1) Monoinsaturadas
 Con presencia mayoritaria de ácidos grasos monoinsaturados
 Abundante en aceite de oliva y frutos secos.
2) Poliinsaturadas
 Con presencia mayoritaria de ácidos grasos poliinsaturados.
 Abundante en aceite de girasol y pescados azules
3) Saturadas
 Con presencia mayoritaria de ácidos grasos saturados.
 Abundante en grasas animales y aceite de palma
FOSFOGLICÉRIDOS O FOSFOLÍPIDOS.
Siguiendo en importancia nutricional se encuentran los fosfolípidos, que incluyen fósforo en sus
moléculas. Entre otras cosas, forman las membranas de nuestras células y actúan como
detergentes biológicos.
ESTEROIDES
Son derivados del anillo del ciclopentanoperhidrofenantreno. A estos compuestos se los

conoce con el nombre de esteroides. En este grupo destaca el colesterol, que es el compuesto
causante de la arteriosclerosis. El colesterol cuya fórmula se muestra en la figura consta del
ciclopentanoperhidrofenantreno con un grupo –OH en el carbono 3 y una cadena
hidrocarbonada en el carbono 17.
76
Dentro de este grupo se encuentran también las hormonas sexuales, las suprarrenales y la
vitamina D. El colesterol se encuentra exclusivamente en los tejidos animales y es necesario
para: formar las membranas celulares, fabricar compuestos imprescindibles (hormonas, bilis y
vitamina D).
ALIMENTOS QUE PRODUCEN COLESTEROL
Entre los alimentos ricos en colesterol figuran los huevos, el hígado, los riñones y algunos
pescados azules. Sin embargo, la fuente principal del colesterol son, en realidad, todos aquellos
productos ricos en grasas saturadas, por ejemplo, la nata, la mantequilla, los quesos curados y
las carnes grasas, como la de cerdo, de cordero y de res. A su vez, el hígado las transforma en
colesterol.
Las células de todo el cuerpo utilizan el colesterol para producir una serie de hormonas
importantes e imprescindibles para el crecimiento y la reproducción. El colesterol es un
componente vital para la formación de nuevas paredes celulares en diferentes partes del
cuerpo. Además, también es un ingrediente esencial de la bilis producida en el hígado, que más
adelante pasa al intestino para ayudar a digerir las grasas.
Casi todo el colesterol que llega a la corriente sanguínea es producido por el hígado, debido a
la metabolización de una gran variedad de alimentos, especialmente de grasas saturadas. Sin
embargo, ya que la necesidad diaria de colesterol para satisfacer la función celular se abastece
sobradamente gracias a la misma función del hígado, el organismo no precisa ningún aporte
suplementario de colesterol.
Una vez en la corriente sanguínea, el colesterol pasa por todo el organismo para que las células
puedan cubrir directamente todas sus necesidades. El exceso de colesterol sigue circulando por
la sangre y puede llegar a alcanzar niveles demasiado elevados. Resulta obvio que las
personas que poseen un alto nivel de colesterol corren un mayor riesgo de sufrir un infarto de
miocardio, una angina de pecho o trastornos circulatorios. El exceso de colesterol se adhiere a
las paredes de las arterias en forma de depósitos de grasa obstruyendo el flujo de la sangre a
los diferentes órganos, como el corazón o el cerebro.
Para mucha gente resultaría fácil el reducir este nivel tan alto, simplemente modificando su
dieta diaria. Pero no se trata de una cuestión de comer una menor cantidad de alimentos ricos
en colesterol, ya que esto solamente produciría un mínimo efecto sobre el nivel ya existente.
Para reducirlo se debe comer una menor cantidad de grasas, especialmente saturadas, ya que
son éstas las que el hígado transforma en colesterol.
77
METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Las grasas ingeridas pasan del estómago al intestino donde se disuelven a causa de la acción
de los ácidos de las sales biliares liberadas por el hígado. Después, los enzimas segregados
por el páncreas las descomponen formando ácidos grasos y glicerol, los cuales son capaces de
pasar a través de las paredes intestinales. Allí se reagrupan en un conjunto de tres moléculas
de ácido graso con una de glicerol para formar un triglicérido, sustancia que el organismo
convierte en energía, Los mencionados triglicéridos, absorbidos por el sistema linfático, llegan a
la corriente sanguínea, la cual, a su vez, junto con las proteínas y el colesterol, los va
depositando en las células de todo el cuerpo.
Los niveles del colesterol en la sangre aumentan según la cantidad de grasas saturadas
ingeridas. El organismo continúa produciendo el colesterol necesario sin tener en cuenta el que
se haya podido ingerir con los alimentos. Existe una gran cantidad de alimentos que no
contienen colesterol, pero que son ricos en grasas saturadas y que, por lo tanto, provocan un
aumento en el nivel del colesterol en la sangre. El hígado produce casi todo el colesterol
necesario mediante el metabolismo de las grasas digeridas. Para evitar el aumento del
colesterol en la sangre se deben evitar tanto los alimentos ricos en colesterol como en grasas
saturadas.
El colesterol producido por el hígado se une con aquel que circula por la corriente sanguínea.
Una gran parte de este colesterol procede directamente de ciertos alimentos. Otros factores que
influyen en el nivel del colesterol en la sangre son el consumo de tabaco y alcohol y las
actividades deportivas.
Por tanto, el colesterol debe existir en nuestro organismo aunque siempre en determinadas
cantidades. Cuando existe en exceso puede generar problemas, principalmente cardiovasculares.
El colesterol nunca viaja libre en la sangre y para llegar a todas las células del organismo tiene
que unirse a una molécula proteica formando una lipoproteína:
A. Lipoproteínas de alta densidad (HDL): tienen más proteína que lípido. Contienen
poco colesterol y lo transportan de las arterias al hígado para su eliminación. Es el
“colesterol bueno”, con más de 55 mg de HDL por cada 100 ml de sangre estaremos
protegidos contra las enfermedades cardíacas. Por tanto los HDL ejercen un papel
protector en el organismo y conviene tener altos sus niveles.
B. Lipoproteínas de baja densidad (LDL): tienen más lípido que proteína. Las LDL,
cuando se encuentran en exceso depositan el colesterol en las paredes de las
arterias. Es el llamado “colesterol malo”. Conviene tener bajos los niveles de LDL.
Cuando los niveles sanguíneos de colesterol LDL son altos (por encima de 180 mg por
cada 100 ml de sangre), se forma en las paredes de las arterias una placa de
arterosclerosis. El término aterosclerosis se emplea para describir el “endurecimiento
de las arterias”. Los alimentos ricos en grasas saturadas elevan los niveles de LDL
(con ello los niveles de colesterol en sangre) y es por ello por lo que se aconseja
reducir su consumo.
78
FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS.
Los lípidos desempeñan cuatro tipos de funciones:
1) Función de reserva. Son la principal reserva energética del organismo. Un gramo de

grasa produce 9.4 kilocalorías en las reacciones metabólicas de oxidación, mientras que
proteínas y glúcidos sólo producen 4.1 kilocaloría/gr.
2) Función estructural. Forman las bicapas lipídicas de las membranas. Recubren
órganos y le dan consistencia, o protegen mecánicamente como el tejido adiposo de
pies y manos.
3) Función biocatalizadora. En este papel los lípidos favorecen o facilitan las reacciones
químicas que se producen en los seres vivos.
4) Función transportadora. El transporte de lípidos desde el intestino hasta su lugar de
destino se realiza mediante su emulsión gracias a los ácidos biliares y a los
proteolípidos, asociaciones de proteínas específicas con triacilglicéridos, colesterol,
fosfolípidos, etc., que permiten su transporte por sangre y linfa.
CUESTIONARIO
1. ¿Cuál es la función principal de las siguientes clases de lípidos?

a. Fosfolípidos
b. Esfingolípidos
c. Aceites
d. Ceras
e. Esteroides
f. Carotenoides
2. ¿Cuál es el papel de los lípidos en la generación de energía?
79
VITAMINAS
Las vitaminas son substancias químicas no sintetizables por el organismo, presentes en

pequeñas cantidades en los alimentos, que son indispensables para la vida, la salud, la
actividad física y cotidiana.
Las vitaminas no producen energía, por tanto no producen calorías. Estas intervienen como
catalizador en las reacciones bioquímicas provocando la liberación de energía. En otras
palabras, la función de las vitaminas es la de facilitar la transformación que siguen los
substratos a través de las vías metabólicas.
Este hecho ha llevado a que hoy se reconozca, por ejemplo, que en el caso de los deportistas
haya una mayor demanda vitamínica por el incremento en el esfuerzo físico, probándose
también que su exceso puede influir negativamente en el rendimiento.
Conociendo la relación entre el aporte de nutrientes y el aporte energético, para asegurar el
estado vitamínico correcto, es siempre más seguro privilegiar los alimentos de fuerte densidad
nutricional (legumbres, cereales y frutas) por sobre los alimentos meramente calóricos.
Las vitaminas se dividen en dos grandes grupos:
1) Vitaminas Liposolubles 2) Vitaminas Hidrosolubles
 Vitamina A (retinol)
 Vitamina D (calciferol)
 Vitamina E (tocoferol)
Liposolubles:
 Vitamina K
 Vitamina B 1 (tiamina)
 Vitamina B 2 (riboflavina)
 Vitamina B 6 (piridoxina)
Hidrosolubles:  Ácido fólico
 Vitamina C (ácido ascórbico)

Vitaminas Liposolubles
En este grupo entran las vitaminas A, D, E y K.Las mismas son solubles en los cuerpos
grasos, son poco alterables, y el organismo puede almacenarlas fácilmente. Dado que el
organismo puede almacenarlas como reserva, su carencia estaría basada en malos
hábitos alimentarios.
Vitamina Función (interviene en) Fuente
A Interviene en el crecimiento, Hígado, Yema de huevo, Lácteos,

Retinol Hidratación de piel, mucosas pelo, Zanahorias, Espinacas, Brócoli,
uñas, dientes y huesos. Lechuga, Durazno, Melon
Ayuda a la buena visión.
Es un antioxidante natural.
D Regula el metabolismo del calcio y Hígado, Yema de huevo, Lácteos,

Calciferol también en el metabolismo del Germen de trigo, Luz solar
80
fósforo.
E Antioxidante natural. Aceites vegetales, Yema de huevo,

Tocoferol Estabilización de las membranas Hígado, Panes integrales, Legumbres
celulares. verdes, Cacahuate, Coco, Vegetales
de hojas verdes
K Coagulación sanguínea. Harinas de pescado, Hígado de

cerdo, Coles, Espinacas
Al igual que la Vitamina C, las vitaminas A y E poseen propiedades antioxidantes. Respecto de los
vínculos existentes entre las vitaminas y el deporte, o el rendimiento en los deportes, en los
estudios realizados se observa que la vitamina E, por su función de estabilizadora de la estructura
de las membranas y por sus propiedades antioxidantes, ha sido utilizada ampliamente entre los
atletas. Si bien algunos trabajos que se basan en estudios controlados, indican una incidencia
positiva en el rendimiento, muchos otros, demuestran una incidencia escasa de este suplemento
en el rendimiento deportivo.
Vitaminas hidrosolubles
Conformada por las vitaminas B, como también por la C. Dentro de este grupo de vitaminas, las
reservas en el organismo no revisten importancia, por lo que la alimentación diaria debe aportar y
cubrir diariamente las necesidades vitamínicas. Esto, se debe justamente a que al ser
hidrosolubles su almacenamiento es mínimo.
La necesidad de vitaminas hidrosolubles debe siempre tener en cuenta el nivel de actividad física
del individuo, dado que el ejercicio activa numerosas reacciones metabólicas cuyas vitaminas son
las coenzimas. Así se llega a una situación en la que para las actividades físicas intensas, existen
riesgos de carencias y por tanto aparecen los suplementos.
Vitamina Función (interviene en) Fuente
Participa en el funcionamiento del sistema Carnes, yema de

nervioso. huevo, levaduras,
B1
Interviene en el metabolismo de glúcidos y el legumbres secas,
Tiamina
crecimiento y mantenimiento de la piel. cereales integrales,
frutas secas.
Metabolismo de proteínas y glúcidos Carnes y lácteos,

Efectúa una actividad oxigenadora y por ello cereales, levaduras y
B2 interviene en la respiración celular, la integridad vegetales verdes
Riboflavina de la piel, mucosas y el sistema ocular, por tanto
la vista.
Metabolismo de prótidos, glúcidos y lípidos Carnes, hígado y

B3 Interviene en la circulación sanguínea, el riñón, lácteos,
. crecimiento, la cadena respiratoria y el sistema huevos, en cereales
nervioso integrales, levadura y
legumbres
81
Metabolismo de proteínas y aminoácidos Yema de huevos, las

Formación de glóbulos rojos, células y carnes, el hígado, el
B6 hormonas. riñón, los pescados,
Piridoxina Ayuda al equilibrio del sodio y del potasio. los lácteos, granos
integrales, levaduras
y frutas secas
Crecimiento y división celular. Carnes, hígado,

Ácido fólico
Formación de glóbulos rojos verduras verdes
oscuras y cereales
integrales.
Elaboración de células No presente en

Síntesis de la hemoglobina vegetales.
B12
Sistema nervioso Si aparece en carnes
Sintetizada por el organismo. y lácteos.
Formación y mantenimiento del colágeno Vegetales verdes,

C
Antioxidante frutas cítricas y papas
Ácido ascórbico
Ayuda a la absorción del hierro no-hémico.
Existen varios productos de consumo cotidiano que producen menor absorción de las vitaminas al
ingerirlas o bien la eliminación de ellas. Buenas o malas costumbres, es útil tener en cuenta estas
reducciones dado que la mayoría de las personas son consumidoras de al menos uno de estos
productos.
Tabaco
El consumo de tabaco produce un empobrecimiento del organismo en betacarotenos y en vitamina
C, además de producir otros problemas y enfermedades propios del consumo de tabaco. Fumar un
paquete de 20 cigarros por día dobla las necesidades diarias de vitamina C.
Alcohol
Este produce carencia de Vitaminas del grupo B y vitamina C. El alcohol tiene varios efectos sobre
la alimentación, algunos positivos y otros negativos.
Café y Té
El consumo abusivo de café y/o té limita la absorción nutricional de vitaminas A, ácido fólico (B9) y
B12.
Medicamentos
Anticonceptivos: Con las vitaminas C, ácido fólico, B6 y B12
Antiepilépticos: Con las vitaminas D, K, ácido fólico y B12
Antibióticos: Con las vitaminas B3 (o PP), B6, ácido fólico y B12
Antiácidos: Con las sales biliares y con la vitamina B12
Laxantes: Obstaculizan la absorción de las vitaminas D y E, e interfieren en la síntesis de
la B12
82
MINERALES
Los Minerales son elementos químicos imprescindibles para el normal funcionamiento

metabólico. El agua circula entre los distintos compartimentos corporales llevando electrolitos,
que son partículas minerales en solución. Tanto los cambios internos como el equilibrio acuoso
dependen de su concentración y distribución.
Los minerales se pueden dividir acorde a la necesidad que el organismo tiene de ellos:
Los macrominerales, también llamados minerales mayores, son necesarios en cantidades
mayores de 100 mg por día. Entre ellos, los más importantes que podemos mencionar son:
Sodio, Potasio, Calcio, Fósforo, Magnesio y Azufre.
Los microminerales, también llamados minerales pequeños, son necesarios en cantidades muy
pequeñas, obviamente menores que los macrominerales. Los más importantes para tener en
cuenta son: Cobre, Yodo, Hierro, Manganeso, Cromo, Cobalto, Zinc y Selenio.
Los macro y microminerales no deben ser administrados sin razones que los justifiquen, dado
que muchos de ellos son tóxicos pasando determinadas cantidades. El cumplimiento de una dieta
alimenticia equilibrada contempla y aporta las cantidades requeridas de estos minerales.
El aporte extra de minerales debe ser siempre justificado por prescripción médica, y sus causas
son basadas en motivos como vómitos, diarrea, esfuerzo físico, etc.
SODIO
El promedio normal de Sodio (Na) intercambiable en los adultos sanos es de 41 mEq./kg,
mientras que la cantidad total de sodio corporal es de 58 mEq./kg.
Por lo tanto, aproximadamente 17 mEq./kg. no están disponibles para intercambio. Por otro lado
la gran mayoría de este sodio no intercambiable se encuentra en la malla cristalina de la
hidroxiapatita de los huesos.
La distribución del Na+ y K+ en el cuerpo se da a continuación y la misma es principalmente
extracelular:
Componente Cantidad (% del total)
Na K
Intracelular total 9.0 89.6
Extracelular total 91.0 10.4
Plasma 11.2 0.4
Liquido intestinal 29.0 1.0
Tejido conectivo denso y cartílagos 11.7 0.4
Huesos 36.5 7.6
Localizaciones transcelulares 2.6 1.0
Dado que el sodio es el principal catión del plasma, la presión osmótica del plasma se
correlaciona con la concentración de Na+ en el mismo (plasma).
La cantidad de sodio requerida por el organismo diariamente equivale a 400 mg/día, donde el
exceso del mineral se excreta por los riñones en la orina o con el sudor.
83
El exceso de sodio tiene conocidas consecuencias que van desde la hipertensión, los problemas
cardiovasculares, edemas (retención de líquidos e inflamaciones) hasta los cálculos.
El motivo de restringir el uso de sodio en las dietas se basa en que el volumen del líquido
extracelular depende en gran medida de su contenido sódico; y la reducción de dicho líquido se
logra disminuyendo las reservas totales de Na++
Tal como ocurre con la mayoría de los minerales, todos los alimentos cuentan con sodio en su
composición química. Los alimentos que mayor cantidad de sodio tienen son: embutidos,
encurtidos, conservas, enlatados, quesos duros, mayonesas, mostazas, salsas, cubitos de sopa,
sopas en polvo, manteca, margarinas, pan, empanadas, tacos,.
La ingesta normal de alimentos cubre las necesidades diarias requeridas de sodio y en muchos
casos hasta puede excederla. La sal adicional que uno utilice, normalmente hace que se excedan
los requerimientos diarios del mineral.
POTASIO
Es el mineral que aparece en mayor cantidad en el cuerpo humano después del calcio, y del
fósforo y que siempre aparece asociado con el sodio.
Este macromineral mantiene la presión normal en el interior y el exterior de las células, regula el
balance de agua en el organismo, disminuye los efectos negativos del exceso de sodio y participa
en el mecanismo de contracción y relajación de los músculos (sobre todo en los pacientes
cardíacos).
El 97% del potasio se encuentra intracelularmente y el 3% restante en forma extracelular.
El potasio se encuentra presente en: granos, carnes, vegetales, frutas y legumbres.
Aproximadamente el 90% del potasio ingerido es absorbido en el intestino delgado y la forma en
que el cuerpo lo elimina es a través de la orina.
El consumo excesivo de café, té, alcohol y/o azúcar aumenta la pérdida de este a través de la
orina.
Dietas estrictas en calorías, vómitos, diarreas, transpiración aumentada, pérdidas excesivas por
uso de diuréticos y quemaduras originan la deficiencia del mineral en el organismo.
Los síntomas que indican su ausencia son inmediatos, y se muestran como: debilidad muscular,
nauseas, vómitos, irritabilidad y hasta irregularidad cardíaca.
Contrariamente, la falla renal y la no ingestión de líquidos, genera excesos de presencia de este
macromineral en la sangre.
El requerimiento diario de potasio se acerca a los 3,5 g/día
CALCIO
Este macromineral es el mineral con mayor presencia en el organismo y el cuarto componente
del cuerpo después del agua, las proteínas y las grasas. El calcio corporal total, se aproxima a
los 1200 gramos, lo que es equivalente a decir 1,5 a 2% de nuestro peso corporal. De esto, casi
un 99% se concentran en los huesos y dientes el 1% restante se distribuye en el torrente
sanguíneo, los líquidos intersticiales y las células musculares.
Tanto su carencia como su exceso son perjudiciales para la salud, ya que participa en la
coagulación, en la correcta permeabilidad de las membranas y a su vez adquiere fundamental
84
importancia como regulador nervioso y neuromuscular, modulando la contracción muscular

(incluida la frecuencia cardíaca), la absorción y secreción intestinal y la liberación de hormonas.
Los alimentos con mayor contenido de calcio son los productos lácteos, los frutos secos, las
sardinas y las anchoas; ya en menor proporción en legumbres y vegetales verdes oscuros
(espinaca, acelga, brócoli).
El calcio está vinculado a la presencia de fósforo. La falta o exceso de cualquiera de estos dos
macrominerales puede afectar la absorción del otro.
A su vez, la absorción del calcio se ve dificultada ante consumos de café, alcohol, falta de
Vitamina D, falta de ácido clorhídrico en el estómago, falta de ejercicio y el estrés. Un obvio
indicador de carencia de calcio es la osteoporosis.
Funciones del calcio

 Provee rigidez y fortaleza a huesos, dientes y encías.
 Ayuda en la regularidad de la frecuencia cardíaca, y en la transmisión de impulsos
nerviosos.
 Previene enfermedades cardiovasculares, ya que disminuye los niveles de colesterol en
sangre.
 Previene los calambres en la musculatura corporal, debido a que el músculo utiliza el calcio
para realizar sus movimientos y contracciones.
 Es fundamental para que la sangre coagule adecuadamente.
 Es preventivo ante enfermedades como el cáncer.
 Contribuye a reducir la tensión arterial en personas con hipertensión arterial.
 Previene la osteoporosis (perdida de masa ósea).
 Es activador de diferentes enzimas.
 Mantiene la permeabilidad de las membranas celulares.
 Es un coadyuvante de la actividad neuromuscular.
 Mantiene la piel sana.
 Durante el embarazo reduce la incidencia de la preeclampsia (hipertensión gestacional o
aumento de la presión arterial con edema y/o proteinuria, proteínas en orina, que ocurre
después de la 20 semana de gestación).
Fuentes naturales de Calcio

Consumimos calcio a través del agua que bebemos y a través de ciertos alimentos, en especial
los lácteos, como la leche y sus derivados, los frutos secos, las legumbres, la yema de huevo,
los vegetales de hoja verde, mariscos y sardinas entre otros.
Deficiencia de Calcio
La ingesta inadecuada, la disminución de la absorción a nivel intestinal como la excreción (en
orina) aumentada del calcio conduce a una disminución total del mismo en nuestro organismo.
La carencia de calcio está caracterizada por:
 dolores en las articulaciones
 hormigueos y calambres musculares
 un ritmo cardíaco anormal, palpitaciones
 convulsiones y deterioro cerebral
85
 depresión
 fragilidad en las uñas, uñas quebradizas.
 alteraciones cutáneas
 dientes defectuosos
 aumento del colesterol sanguíneo
 hipertensión
 entumecimiento de miembros superiores e inferiores
 raquitismo
 osteoporosis
Algunas enfermedades también determinan la falta de calcio en el organismo, como son las
alergias, la insuficiencia renal, colitis y diarreas, y trastornos hormonales (mal
funcionamiento de la glándula paratiroides).
Factores que favorecen la absorción:
o Vitamina D: la forma activa de la vitamina D es determinante en la asimilación de

este mineral. Si está presente en las cantidades adecuadas favorece la absorción
del calcio.
o Bajo consumo de calcio: la cantidad de calcio absorbido por el organismo será
menor cuando lo consumimos de una sola vez en grandes cantidades. Es
preferible tomarlo en dosis menores durante el día así se favorecerá la absorción.
No se recomienda tomar más de 500 mg de calcio de una sola vez.
o Bajo nivel sanguíneo de calcio: si el nivel de calcio en sangre baja, se activa una
hormona, la paratiroidea que estimula la conversión de la vitamina D en el riñón a
su forma activa favoreciendo la absorción intestinal de calcio.
o Ejercicio moderado: favorece la asimilación del calcio.
o Edad: la absorción del calcio es de alrededor del 60 % en infantes y niños ya que
el organismo necesita el calcio para el desarrollo normal de huesos y dientes.
 Factores que afectan la absorción de calcio
o La correcta absorción del calcio es fundamental ya que existen factores que la
favorecen y otros que la impiden.
o La absorción de calcio se refiere a la cantidad de calcio que es absorbida desde el
tracto digestivo hacia nuestra circulación sanguínea.
 Factores que impiden la absorción:
o Ejercicio vigoroso: dificulta la absorción de calcio
o Edad: la absorción de calcio disminuye durante la adultez en un 15-20%. Por ello
las recomendaciones diarias aumentan para compensar.
o Fósforo (en exceso): Las bebidas gaseosas con alto contenido en fósforo no
resultan beneficiosas. Es de gran preocupación hoy en día que más allá que las
gaseosas contengan alto contenido en fósforo, la leche sea reemplazada por las
mismas ocasionado la carencia de calcio entre los niños y adolescentes.
o Magnesio y fósforo (en exceso): la absorción de estos dos minerales también
requieren de vitamina D. por ellos si se consumen en exceso, habrá menor
cantidad de vitamina D disponible para que el calcio se absorba.
o Zinc: consumido en exceso también obstaculiza la correcta absorción de calcio
o Alcohol: reduce la absorción intestinal de calcio. Inhibe ciertas enzimas en el
hígado que convierten a la vitamina D en su forma activa reduciendo así la
absorción.
o Cafeína: el café tomado en alta cantidades puede aumentar la excreción de calcio
y disminuir la absorción. Una taza de café causa una pérdida de calcio de 2-3 mg
que es fácilmente compensada agregándole 1 cucharada de leche. El consumo
86
moderado de cafeína (1 taza de café o 2 tazas de te por día) tiene muy pocos
efectos negativos siempre y cuando la ingesta de calcio sea la adecuada.
o Hierro: Si consumimos calcio junto con hierro, ambos compiten en la absorción, así
que el efecto de ambos se ve muy reducido. Conviene no mezclarlos.
o Proteínas y sodio: a medida que aumentamos la cantidad de sal y proteínas a
nuestra dieta, aumenta la cantidad de calcio que se excreta.
o Ácido oxálico: presente en almendras, soja, cacao, espinacas y acelgas, se une al
calcio de esos alimentos, y forman un compuesto muy difícil de ser absorbido por
el intestino. La absorción de calcio de otros alimentos que sean consumidos en la
misma comida no se vera afectada. Estos alimentos que contienen ácido oxálico
resultan perjudiciales, siempre y cuando su consumo se realice en cantidades
elevadas.
o Dieta rica en grasas y azúcares: aumenta la eliminación del calcio.
Dosis diarias recomendadas de calcio

Edad Hombres Mujeres
(mg/día) (mg/día)
0 a 6 meses 210
7 a 12 meses 270
1 a 3 años 500
4 a 8 años 800
9 a 13 años 1300
14 a 18 años 1300
19 a 50 años 1000
51 años o más 1200
Embarazo y lactancia
1300
(menores de 18 años)
Embarazo y Lactancia
1000
(mayores de 18 años)
Toxicidad
El exceso de calcio en la sangre, conocido como hipercalcemia resulta principalmente de la
ingesta excesiva de suplemento de calcio, de vitamina D y de algunas enfermedades
(hiperparatiroidismo, tumores, insuficiencia renal crónica, etc.)
Se caracteriza por:
 sed constante
 deseos exagerados de orinar
 cálculos renales
 náuseas y vómitos
 estreñimiento y dolor abdominal
 ritmo cardiaco alterado
 tejidos con calcificación
 ansiedad
 se puede llegar al coma, cuando la hipercalcemia es exagerada.
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FOSFORO
Este macromineral está presente en todas las células y fluidos del organismo, y su presencia en
el cuerpo ronda los 650 mg. Participa de la división de las células y por tanto del crecimiento, por
tanto su presencia es fundamental.
El fósforo interviene en la formación y el mantenimiento de los huesos, el desarrollo de los
dientes, la secreción normal de la leche materna, la formación de los tejidos musculares y el
metabolismo celular.
Se puede incorporar al organismo a través del consumo de carnes, huevos, lácteos, frutas secas,
granos integrales y legumbres.
La forma natural de eliminación de este del organismo es la orina.
El fósforo y el calcio se encuentran en equilibrio en el organismo, ya que la abundancia o la
carencia de uno afectan la capacidad de absorber el otro. El exceso de fósforo, produce menor
asimilación de calcio. Se ha comprobado que la ingestión frecuente de antiácidos genera una
falta de este macromineral en el organismo.
Los síntomas de ausencia de este son; decaimiento, debilidad, temblores y disartria, y en algunos
casos anorexia y desordenes respiratorios.
Las necesidades diarias recomendadas van de los 800 a 1200 mg, especialmente en menores
los a 24 años.
MAGNESIO
El magnesio es un metal alcalinotérreo que representa el segundo catión más importante del
sector intracelular después del potasio y es el quinto mineral por su abundancia en el organismo.
Este macromineral es componente del sistema óseo, de la dentadura y de muchas enzimas.
Participa en la transmisión de los impulsos nerviosos, en la contracción y relajación de músculos,
en el transporte de oxígeno a nivel tisular y participa activamente en el metabolismo energético.
El 60% de las necesidades diarias se depositan en los huesos, el 28% en órganos y músculos, y
el 2% restante en los líquidos corporales.
Las fuentes de magnesio son el cacao, las semillas y frutas secas, el germen de trigo, la levadura
de cerveza, los cereales integrales, las legumbres y las verduras de hoja. También se encuentra,
pero en menor cantidad, en carnes, lácteos y frutas.
Su absorción se efectúa a nivel intestinal y los elementos de la dieta que compiten con su nivel
de absorción son el calcio, el fósforo, el oxalato, las fibras y algunos ácidos grasos (lípidos).
Normalmente el organismo no presenta carencias de este mineral, pero las deficiencias suelen
darse en casos de alcohólicos crónicos, cirrosos hepáticos, personas con padencias de mala
absorción, vómitos severos, acidosis diabética y el abuso de los diuréticos.
Su ausencia se refleja por la aparición de calambres, debilidad muscular, nauseas, convulsiones,
fallas cardíacas y también la aparición de depósitos de calcio en los tejidos blandos.
En caso de fallas renales, se debe ser muy cauteloso para evitar la retención de este mineral.
La ingesta diaria de magnesio debe estar entre los 300 y 350 mg./día para los hombres, 280
mg/día para las mujeres y entre 320 a 350 mg/día para las embarazadas.
88
AZUFRE
Este macromineral es un importante componente de tres aminoácidos que se ocupan de formar
proteínas así como de la tiamina reconocida como Vitamina B1.
Dado que el azufre se encuentra presente en la queratina, que es una sustancia proteica de la
piel, uñas y pelo, participa en la síntesis del colágeno (elemento que mantiene unidas a las
células). También interviene en el metabolismo de los lípidos y de los hidratos de carbono.
El azufre absorbido por el sistema digestivo siendo separado de los aminoácidos que lo
contienen, para luego ser transportado al torrente sanguíneo y a las células del cuerpo y pelo.
Sus fuentes naturales son el queso, huevos, legumbres, carne, frutas secas, ajo y cebolla.
La dosis diaria recomendada no está estipulada, por tanto una dieta regulada es el único seguro
de su correcta dosis. Si bien la incorporación excesiva del azufre contenido en los alimentos no
es considerada tóxica, si es peligrosa la ingestión de azufre inorgánico a través de productos no
recomendados por profesionales de la medicina.
Su exceso es eliminado por el organismo a través de la orina.
La carencia de azufre en el organismo se ve reflejada en un retardo en el crecimiento debido a su
relación con la síntesis de las proteínas.
COBRE
Este micromineral se encuentra presente en el organismo en 100 a 150 mg, y el 90% de esta
cantidad se encuentra en músculos, huesos e hígado. Este participa en la formación de la
hemoglobina, y es fundamental para el desarrollo y mantenimiento de huesos, tendones, tejido
conectivo y el sistema vascular.
El cobre esta presente en el hígado, riñón, mollejas y otras vísceras, en carnes, cereales
integrales, frutas secas y legumbres.
Es raro ver excesos de cobre, pero estos pueden producir hepatitis, mal funcionamiento de riñones
y desórdenes neurológicos. Una dificultad metabólica determinada genéticamente que se
caracteriza por aumentar los depósitos de cobre en hígado y cerebro es la enfermedad de Wilson.
La carencia de cobre en el organismo es igualmente anormal en personas que llevan una

alimentación normal. Sin embargo las formas en que se puede manifestar la ausencia de cobre en
el organismo es por anemias moderadas a severas, edemas, desmineralización ósea, detención
del crecimiento, anorexia y vulnerabilidad a infecciones.
Ante carencias de cobre en el organismo, su presencia disminuye en el cerebro, huesos, tejidos

conjuntivos y médula ósea pero no en el hígado.
Las necesidades diarias son de aproximadamente de 2 mg.
YODO
Este micromineral interviene en el crecimiento mental y físico, el funcionamiento de tejidos

nerviosos y musculares, el sistema circulatorio y el metabolismo de otros nutrientes.
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Las fuentes de este alimento se cubren con la alimentación, y puede encontrarse en la sal, algas,
productos de mar y vegetales que crezcan en suelos ricos en este mineral.
Este mineral se utiliza para el tratamiento del crecimiento anormal del tamaño de la glándula
tiroidea ubicada en la base del cuello.
Los excesos de iodo pueden interferir negativamente en la glándula tiroidea, ocasionando su mal
funcionamiento y por tanto su administración externa a la comida es peligrosa.
Las cantidades requeridas por el cuerpo no están estipuladas.
HIERRO
Este micromineral u oligoelemento, interviene en la formación de la hemoglobina y de los

glóbulos rojos, como así también en la actividad enzimática del organismo.
Dado que participa en la formación de la hemoglobina de más esta decir que transporta el
oxígeno en sangre y que es importante para el correcto funcionamiento de la cadena
respiratoria
Las reservas de este mineral se encuentran en el hígado, el bazo y la médula ósea.
Se clasifica en hierro hémico y no hémico:
 El hémico es de origen animal y se absorbe en un 20 a 30%. Su fuente son las carnes
(especialmente las rojas).
 El no hémico, proviene del reino vegetal, es absorbido entre un 3% y un 8% y se
encuentra en las legumbres, hortalizas de hojas verdes, salvado de trigo, los frutos secos,
las vísceras y la yema del huevo.
Para mejorar la absorción del hierro no hémico siempre es bueno consumir conjuntamente
alimentos que contengan vitamina C.
Los inhibidores de la absorción de hierro no hémico son: el té, café, la leche bovina, la clara del
huevo, el salvado de trigo y los productos de soya.
La falta de hierro en el organismo puede producir mala síntesis proteica, deficiencia inmunitaria,
aumento del ácido láctico, aumento de noradrenalina, menor compensación de enfermedades
cardiopulmonares y anemia.
La forma de identificar una carencia de hierro es una menor respuesta al estrés, menor
rendimiento laboral, alteración en la conducta y mala regulación térmica.
Las necesidades diarias de hierro son del orden de los 8 a 11 mg./día, requiriendo un 50%
adicional las mujeres y los hombres deportistas y hasta doble las mujeres deportistas (20 a 25
mg./día)
Funciones:
 Transporte y depósito de oxígeno en los tejidos: El grupo hemo o hem que forma
parte de la hemoglobina y mioglobina está compuesto por un átomo de hierro. Estas son
proteínas que transportan y almacenan oxígeno en nuestro organismo. La hemoglobina,
proteína de las sangre, transporta el oxígeno desde los pulmones hacia el resto del
organismo. La mioglobina juega un papel fundamental en el transporte y el
90
almacenamiento de oxígeno en las células musculares, regulando el oxígeno de acuerdo

a la demanda de los músculos cuando entran en acción.
 Metabolismo de energía: Interviene en el transporte de energía en todas las células a
través de unas enzimas llamadas citocromos que tienen al grupo hemo o hem (hierro) en
su composición.
 Antioxidante: Las catalasas y las peroxidasas son enzimas que contienen hierro que
protegen a las células contra la acumulación de peróxido de hidrógeno (químico que
daña a las células) convirtiéndolo en oxígeno y agua.
 Síntesis de ADN: El hierro interviene en la síntesis de ADN ya que forma parte de una
enzima (ribonucleótido reductasa) que es necesaria para la síntesis de ADN y para la
división celular.
 Sistema nervioso: El hierro tiene un papel importante en sistema nervioso central ya
que participa en la regulación los mecanismos bioquímicos del cerebro, en la producción
de neurotransmisores y otras funciones encefálicas relacionadas al aprendizaje y la
memoria como así también en ciertas funciones motoras y reguladoras de la temperatura.
 Detoxificación y metabolismo de medicamentos y contaminantes ambientales: El
Citocromo p450 es una familia de enzimas que contienen hierro en su composición y que
participa en la degradación de sustancias propias del organismo (esteroides, sales
biliares) como así también en la detoxificacion de sustancias exógenas, es decir la
liberación sustancias que no son producidas por nuestro organismo.
 Sistema inmune: La enzima mieloperoxidasa está presente en los neutrófilos que
forman parte de las células de la sangre encargadas de defender al organismo contra las
infecciones o materiales extraños. Esta enzima, que presenta en su composición un
grupo hemo (hierro), produce sustancias (ácido hipocloroso) que son usadas por los
neutrófilos para destruir las bacterias y otros microorganismos.
Fuentes naturales de Hierro

Alimentos con hierro no hémico
Cereales, avena, semillas de soya hervidas, lentejas, espinaca, frijoles, habas, almendras,
pistaches, pan de harina integral, yema de huevo.
Alimentos ricos en hierro hémico

Hígado de pollo, moluscos, carne de pavo, carne de res, hígado de res, pollo, carne de cerdo,
atún
Deficiencia de Hierro
Según la Organización Mundial de la Salud (OMS) la deficiencia de hierro se considera el primer
desorden nutricional en el mundo. Aproximadamente el 80 % de la población tendría deficiencia
de hierro mientras que el 30 % padecería de anemia por deficiencia de hierro.
El desarrollo de la deficiencia de hierro es gradual y el comienzo se da con un balance negativo
de hierro es decir cuando la ingesta de hierro de la dieta no satisface las necesidades diarias. Se
91
produce una disminución en el depósito de hierro del organismo pero los niveles de hemoglobina
permanecen normales.
Por otro lado la anemia por deficiencia de de hierro (anemia ferropénica) es un estadio avanzado
en la disminución del hierro. Aquí los niveles de hemoglobina se encuentran por debajo de lo
normal.
Absorción y factores que afectan la misma

Un adulto sano absorbe aproximadamente entre 10% y 15% del hierro de la dieta. Pero dicha
absorción estará influenciada por diferentes factores que pueden favorecerla o disminuirla.
Así mismo depende del tipo de hierro que se consuma. La absorción de hierro hémico es del 15%
al 35% y no es significativamente afectada por la dieta. Contrariamente la absorción del hierro no
hémico es del 2% al 20% y tiene gran influencia de otros componentes de la dieta.
Favorecen la absorción:
 Vitamina C (ácido ascórbico): mejora la absorción del hierro no hémico ya que convierte el
hierro férrico de la dieta en hierro ferroso, el cual es más soluble y puede atravesar la
mucosa intestinal.
 Otros ácidos orgánicos: ácido cítrico, ácido láctico y ácido málico también benefician la
absorción de hierro no hémico.
 Proteínas de la carne: además de proveer hierro hémico (altamente absorbible) favorecen
la absorción de hierro no hémico promoviendo la solubilidad del hierro ferroso.
 Vitamina A: mantiene al hierro soluble y disponible para que pueda ser absorbido ya que
compite con otras sustancias, polifenoles y fitatos, que unen hierro y lo hacen poco
absorbible. La combinación de vitamina A con hierro se usa para mejorar la anemia
ferropénica (por deficiencia de hierro).
Reducen la absorción:
 Taninos: se encuentran en algunas frutas, vegetales, café, té (negro, verde) vinos,
chocolate, frutos secos y especias (orégano). Pueden inhibir la absorción ya que se
combinan con el hierro formando un compuesto insoluble.
 Proteínas vegetales: las proteínas de la soja (tofu) tiene un efecto inhibitorio en la
absorción del hierro no hémico que no depende del contenido de fitatos.
 Calcio: cuando el calcio se consume junto al hierro en una comida, el calcio disminuye la
absorción de hierro hémico como el no hémico. El calcio tiene un efecto inhibitorio que
depende de sus dosis.
Toxicidad
Se puede producir una sobredosis de hierro (toxicidad aguda) en los niños menores de 6 años
ante una ingesta accidental de suplementos de hierro dando vómitos , diarrea, dolor abdominal
llegando a dificultades respiratorias, coma y muerte.
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Altas dosis de suplementos de hierro en adultos pueden traer complicaciones gastrointestinales

como constipación, nausea, vómitos, diarrea, especialmente si son tomados con el estomago
vacío.
Existe un alto potencial de tener toxicidad de hierro dado que muy poca cantidad d hierro es
excretado por el organismo. Además el hierro tiende a acumularse en los tejidos y órganos
cuando sus depósitos están saturados.
MANGANESO
Se sabe que este micromineral es necesario para el crecimiento de los recién nacidos, esta
relacionado con la formación de los huesos, el desarrollo de tejidos y la coagulación de la sangre,
con las funciones de la insulina, la síntesis del colesterol y como activador de varias enzimas.
El manganeso se encuentra en frutas secas, granos integrales, las semillas de girasol y de

sésamo, la yema de huevo, legumbres y verduras de hojas verdes. La leche materna decrece la
concentración de manganeso paulatinamente.
La carencia de manganeso en el organismo puede generar lento crecimiento de uñas y cabellos,

despigmentación del pelo, mala formación de huesos y puede disminuir la tolerancia a la glucosa o
capacidad de eliminar excesos de azúcar en sangre.
El exceso de manganeso por alimentación no ha demostrado tener efectos adversos, en cambio sí

se producen problemas pulmonares cuando se respira polvo de manganeso, particularmente en los
lugares de extracción.
CROMO
Este micromineral aparece en el cuerpo en cantidades muy pequeñas. Participa en el

metabolismo del azúcar por tanto para la utilización normal de la glucosa y para el crecimiento.
Su actividad se lleva a cabo conjuntamente con otras sustancias que controlan el metabolismo de
la insulina y de varias enzimas, con la formación de ácidos grasos, colesterol y con el material
genético de las células.
El cromo se encuentra en carnes y vísceras, en la levadura de cerveza y en los cereales
integrales.
Su carencia produce menor tolerancia a la glucosa bucal, neuropatía periférica, balance negativo
de nitrógeno, menor cociente respiratorio y adelgazamiento. A su vez puede ocasionar diabetes
en edades adultas, enfermedades coronarias y retardos de crecimiento.
Las razones para la ausencia de este micromineral se basan en desnutrición calórico-proteica,
ateroesclerosis y estrés.
Es muy raro que aparezcan excesos de cromo debido a que su presencia en alimentos es muy
reducida.
Adicionalmente la única razón que justifica su ingestión, como suplemento, es una indicación
médica.
ZINC
El zinc es un mineral esencial para nuestro organismo. Está ampliamente distribuido en
diferentes alimentos. Nuestro organismo contiene de 2 a 3 gr. de zinc.
93
Más del 85% del total de zinc presente en nuestro organismo de deposita en los músculos,
huesos, testículos, cabellos, uñas y tejidos pigmentados del ojo.
Se elimina principalmente en las heces a través de secreciones biliares, pancreáticas e
intestinales.
El requerimiento diario va desde los 2 a 10 mg. diarios y se encuentra mayormente en productos
de mar, carnes y lácteos, aunque también en frutos secos y cereales fortificados. Su dosis diaria
es cubierta naturalmente en una alimentación normal.
Funciones:
 Colabora con el correcto funcionamiento de la glándula prostática y el desarrollo de los
órganos reproductivos,
 Previene el acné al regular la actividad de las glándulas sebáceas,
 Interviene en la síntesis proteínas,
 Interviene en la síntesis de colágeno,
 Intervienen la respuesta frente al estrés,
 Promueve la cicatrización de heridas,
 Intensifica la respuesta inmunológica del organismo,
 Es protector hepático,
 Es fundamental para formar los huesos,
 Forma parte de la insulina,
 Es un potente antioxidante natural ya que es un componente de la enzima antioxidante
superoxidodismutasa,
 Aumenta la absorción de la vitamina A,
 Interviene en el normal crecimiento y desarrollo durante el embarazo, la niñez y la
adolescencia,
 Ayuda a mantener los sentidos del olfato y del gusto,
 Ayuda a mantener las funciones oculares normales.
Fuentes naturales de Zinc

El zinc se encuentra en una amplia variedad de alimentos. La absorción de zinc es mayor si
este proviene de proteínas animales que de proteínas vegetales.
 Alimentos de origen animal: Las carnes, el pescado, yema de huevo, carne de cordero,
hígado, ostras, aves, sardinas, mariscos.
 Alimentos de origen vegetal: levadura de cerveza, algas, legumbres, setas, lecitina de
soya, cereales integrales.
Deficiencia de zinc
La deficiencia de zinc ocurre a menudo como consecuencia de una ingesta inadecuada o una
absorción pobre o cuando la excreción de zinc está aumentada como así también cuando
aumentan los requerimientos de nuestro organismo.
Entre las principales causas podemos nombrar enfermedades como la cirrosis hepática, la
diabetes y la insuficiencia renal. Todas ellas generan carencia de zinc o hipozinguemia. Así
mismo las diarreas crónicas ayudan a la disminución del zinc en nuestro organismo. También el
factor genético puede influir en la deficiencia; como en la acrodermatitis enteropática, enfermedad
hereditaria infantil que se manifiesta como una incapacidad de absorber zinc de la dieta en forma
adecuada.
Tanto el exceso de sudor como el consumo de aguas duras provocan pérdida de zinc.
94
La deficiencia o carencia de este mineral ocasiona:

 debilidad y manchas blancas en uñas
 pérdida de los sentidos del gusto y olfato
 piel con acné
 pérdida de apetito
 alteraciones oculares
 retraso en el desarrollo sexual
 alteración en el crecimiento
 pérdida del cabello
 cansancio y fatiga
 impotencia, infertilidad
 debilidad del sistema inmune, susceptibilidad a procesos infecciosos
 aumento del nivel de colesterol sanguíneo
 cicatrización lenta de heridas y lesiones en la piel
 trastornos prostáticos
 diarrea
Dosis diarias recomendadas de zinc

Según el Departamento e Nutrición del IOM (Institute of Medicine: Instituto de
Medicina) y USDA (United States Department of Agriculture: Departamento de
Agricultura de Estados Unidos) tanto para infantes, niños y adultos. Los datos están
expresados en mg/día (miligramos por día).
Edad Hombres(mg/día) Mujeres(mg/día)
0-6 meses< 2 (IA)
7-12 meses 3
1-3 años 3
4-8 años 5
9-13 años 8 8
14-18 años 11 9
19-50 años 11 8
>50 años 11 8
embarazo 11-12
lactancia 12-13
Toxicidad
Se pueden presentar casos de toxicidad aguda con ingestas de entre 225 a 450 mg de una sola
vez causando los siguientes signos:
 dolor abdominal,
 diarrea,
 náusea,
 vómito.
La toxicidad crónica se da con ingestas diarias de más de entre 150 mg. por un periodo de
tiempo prolongado causando:
 deficiencia de cobre,
 alteración de la función inmune,
 reducción de lipoproteínas de alta densidad (HDL, colesterol bueno)
95
ATP
Las células acostumbran a guardar la energía necesaria para sus reacciones en ciertas moléculas,
la principal es el: ATP, trifosfato de adenosina. Las células lo usan para capturar, transferir y
almacenar energía libre necesaria para realizar el trabajo químico. Funciona como una MONEDA
ENERGÉTICA.
La función del ATP es suministrar energía hidrolizándose a ADP y Pi. Esta energía puede usarse
para:
 obtener energía química: por ejemplo para la síntesis de macromoléculas

 transporte a través de las membranas
 trabajo mecánico: por ejemplo la contracción muscular, movimiento de cilios y flagelos,
movimiento de los cromosomas, etc.
ESTRUCTURA DEL ATP
Es un nucleótido compuesto por la adenina (base nitrogenada), un azúcar (ribosa) y tres grupos
fosfato.
Note que las cargas altamente ionizables de los grupos fosfatos hacen que se repelan unos de
otros; por lo tanto resulta fácil separar uno o dos Pi (fosfatos inorgánicos, forma corta del HPO42-)
del resto de la molécula.
96
La hidrólisis del ATP da:
1. ATP + H2O ---> ADP + Pi
El cambio de Energía libre. G o' = -7,3 Kcal/mol --> muy exergónica (el G de una
célula viva está en - 12 Kcal/mol)
2. La hidrólisis del adenosín difosfato da: ADP + H2O ---> AMP + Pi
G o' = -7,2 Kcal/mol --> muy exergónica
Para sintetizar ATP (adenosín-trifosfato) a partir de ADP (adenosín-difosfato) se debe suministrar

por lo menos una energía superior a 7,3 Kcal. Las reacciones que, típicamente suministran dicha
energía son las reacciones de oxidación.
ADP + PI + ENERGÍA LIBRE --> ATP + H2O
SÍNTESIS DEL ATP
Las células requieren energía para múltiples trabajos:
 Sintetizar y degradar compuestos

 Transporte a través de las membranas (activo, contra el gradiente de concentración).
 Endocitosis y exocitosis.
 Movimientos celulares.
 División celular
 Transporte de señales entre el exterior e interior celular
Esta energía se encuentra en las moléculas de ATP, en las uniones químicas de alta energía de
los fosfatos. Las moléculas de ATP se ensamblan en las mitocondrias a partir del ADP y los Pi con
la energía tomada de la ruptura de moléculas complejas como la glucosa, que a su vez deriva de
los alimentos ingeridos.
La Glucosa (C6 H12 O6) es el combustible básico para la obtención de energía, muchos otros
compuestos sirven como alimento, pero casi todos son transformados a glucosa mediante una
serie de numerosísimas oxidaciones graduales, reguladas enzimáticamente, al cabo de las cuales
el oxígeno atmosférico (ingresado por respiración pulmonar) se une a los átomos de hidrógeno de
las citadas moléculas para formar H2O. En cada oxidación se liberan gradualmente pequeñas
porciones de energía que son capturadas para formar el ATP. Si las oxidaciones son fueran
graduales, la energía se liberaría de manera violenta y se dispersaría como calor.
En el proceso de obtener energía a partir de la glucosa hay tres procesos metabólicos:
 GLUCÓLISIS: ocurre en el citosol, donde cada molécula de glucosa, con sus 6 átomos de
Carbono, da lugar a dos moléculas de piruvato (de 3 átomos de Carbono). Se invierten
dos ATP pero se generan cuatro.
 RESPIRACIÓN CELULAR: ocurre cuando el ambiente es aerobio (contiene O 2) y el
piruvato se transforma en dióxido de Carbono (CO 2) liberando la energía almacenada en
los enlaces piruvato y atrapándola en el ATP.
97
 FERMENTACIÓN: cuando el O2 está ausente, ambiente anaerobio, en lugar de producir

CO2 se producen otras moléculas como el ácido láctico o el etanol.
REDOX
Cuando los grupos fosfatos se transfieren al ADP para formar ATP, se está almacenando energía.
Otra forma es transferir electrones (e-), las reacciones se denominan de oxidorreducción o
reacciones redox.
La ganancia de uno o más e- por un átomo, ión o molécula --> REDUCCIÓN
La pérdida de uno o más e- por un átomo, ión o molécula --> OXIDACIÓN
Hay que tener en cuanta que una molécula se oxida o se reduce no solamente cuando intercambia
e-, sino también cuando intercambia átomos de Hidrógeno (no iones H), ya que involucra
transferencia de electrones: H = H+ + e- .
Por ello una oxidación siempre ocurre simultáneamente con una reducción. Cuando un material se
oxida, los electrones perdidos se transfieren a otro material, reduciéndolo.
Parte de la energía presente en el agente reductor (cuando dona e-), se asocia con el producto
reducido, por lo que las reacciones redox son otra forma de transferencia de energía.
Cofactores Redox
Durante las principales reacciones redox del catabolismo de la glucosa intervienen dos moléculas
intermediarias: NAD y FAD. Se denominan cofactores Redox: alternativamente se reducen y luego
se oxidan.
 NAD: nicotinamida adenina dinucleótido. NAD+ en su forma oxidada y NADH + H

cuando está reducido.
La concentración de NAD+ en la célula es pequeña; por lo tanto debe reciclarse continuamente de

la forma oxidada a la reducida y viceversa.
NAD+ (oxi) + 2H+ + 2e- ----> NADH (red) + H+
 FAD: flavina adenina dinucleótido. Transporta 2H, por lo que es FAD en su forma
oxidada y FADH2 cuando está reducido.
 Otros cofactores Redox:
 Ubiquinona (Coenzima Q) -- transporta 2H
 Grupo Hemo (en los citocromos) -- transporta un electrón
98
FOSFOCREATINA
La fosfocreatina (PCr), también llamada fosfato de creatina, sirve como una fuente de grupos
fosforilo para la síntesis rápida de ATP a partir de ADP. La concentración de PCr, en el músculo
esquelético es a aproximadamente de 30 mM, mas o menos 10 veces la concentración de ATP, y
en otros tejidos como en el músculo liso, cerebro y riñón es de 5 a 10 mM. La enzima creatina
cinasa cataliza la reacción reversible
Mg2+
ATP + PCr D ATP + Cr DG°´= -12.5 kJ mol
Cuando existe una demanda repentina de energía disminuye la concentración de ATP, la PCr se
utiliza para restablecer el ATP a una velocidad considerablemente mayor que la que puede ser
sintetizada en las vías catabólicas. Cuando la demanda de ATP disminuye, en pro del catabolismo,
el ATP es utilizado para regenerar la reserva de PCr por la reacción reversa de la creatina cinasa.
Representación de la reacción de hidrólisis de la fosfocreatina.
Fosfocreatina2- + H2O ® creatina + 2 Pi DG °´ = -43.0 kJmol
La energía libre estándar de la hidrólisis de la fosfocreatina en muy grande (-43.0 kJmol).
99
METABOLISMO ENERGETICO
El aparato locomotor, que está compuesto por huesos, articulaciones y músculos, tiene a estos
últimos como elemento activo. Por tanto son los músculos los encargados de generar el
movimiento; para ello, la célula muscular está especializada en la conversión de energía
química en energía mecánica, en lo que supone el metabolismo energético. Para ello debe
utilizar con efectividad la energía almacenada en la molécula de ATP y sobre todo tener muy
desarrollados los mecanismos destinados a la resíntesis del ATP para poder volver a utilizarlo,
ya que es sólo la descomposición del ATP lo que va a dar lugar a
la energía necesaria para la contracción muscular:
ATP -----------> ADP + P + ENERGIA (1)
El problema es que los depósitos musculares de ATP son muy limitados, y además podríamos
decir que el ATP es una moneda de cambio temporal. Es por ello que en el interior del músculo
tienen lugar una serie de procesos tendentes a resintetizar el ATP descompuesto mediante vías
aeróbicas o anaeróbicas, el conjunto de los cuales denominamos metabolismo energético; es
decir, se trata de volver atrás la reacción (1) anterior, pero si en la reacción anterior obteníamos
una cantidad de energía importante, en este caso tendremos que aportar esa misma cantidad
de energía para que pueda resintetizarse el ATP, tal y como vemos en la siguiente ecuación:
ADP + P + ENERGIA -----------> ATP (2)
Esta formación de energía tendente a la resíntesis del ATP puede seguir diferentes vías que
denominamos anaeróbico aláctico, anaeróbico láctico y aeróbico.
A las diferentes necesidades y modos de utilización y de resíntesis de energía que dispone la
célula muscular es a lo que denominamos en conjunto Metabolismo Energético.
METABOLISMO ANAERÓBICO ALÁCTICO
Dado que cuando comienza el músculo a contraerse

empieza a haber necesidades de energía para poder
resintetizar de esta manera el ATP utilizado, se pone en
marcha el proceso de destrucción o utilización de la
Fosfocreatina (PC) que es también un compuesto de Alta
Energía, y la energía que surge en su descomposición es
utilizada para que tenga lugar la reacción (2). Así:
PCreatina --------> Creatina + P + ENERGIA (3)
Y cuando se realizan simultáneamente las reacciones de resíntesis del ATP por esta vía,
tenemos:
PCreatina + ADP --------> ATP + Creatina (4)
100
Es conveniente decir que la utilización de Fosfocreatina en la formación del ATP, no comienza

cuando los depósitos de ATP se han agotado, sino que comienza según empieza a utilizarse el
ATP, e incluso hay un mayor agotamiento de los depósitos de Fosfocreatina con respecto a los
de ATP. Desde los primeros segundos la disminución de los depósitos de Fosfocreatina es
significativa e incluso mayor que la disminución de los depósitos de ATP; va a ser cuando los
depósitos de Fosfocreatina se encuentran en un nivel muy bajo, cuando se exprimen un poco
más los depósitos de ATP, aunque sin llegar nunca a agotarse.
A este proceso donde se utiliza la Fosfocreatina para resintetizar el ATP, se le denomina

ANAEROBICO ALACTICO. Anaeróbico porque no necesita Oxígeno para su funcionamiento y
Aláctico porque no se produce Acido Láctico; este sistema de producción de energía tiene un
flujo muy grande, dado que la velocidad de resíntesis del ATP a partir de la Fosfocreatina es
muy alta y por ello, la energía por unidad de tiempo que es capaz de formar es enorme, pero
por el contrario la cantidad total de energía que es capaz de formar es muy pequeña; esto hace
que este sistema se agote rápidamente. El agotamiento de este sistema viene dado por la
disminución del sustrato energético (en este caso la Fosfocreatina), de manera que si los
depósitos de Fosfocreatina se acaban el proceso no puede tener lugar. Este modo de formación
de energía nos permite mantener la actividad muscular durante aproximadamente 10 segundos
(todas las cifras pueden ser variables según los autores), aunque eso sí, intensísimos.
Podemos decir pues, que aquellos esfuerzos de muy corta duración y máxima intensidad, como
pueden ser los saltos, los lanzamientos, las pruebas de velocidad en diferentes
especialidades,... van a ser realizados gracias a esta vía energética
METABOLISMO ANAERÓBICO LÁCTICO

Lógicamente la actividad muscular no tiene por qué estar limitada a una duración de 10
segundos de forma continua, por lo que el músculo debe tener, y de hecho tiene, otras formas
de obtener energía con el objetivo de resintetizar el ATP y de esta manera poder seguir
manteniendo su actividad.
Otro mecanismo de producción de energía lo va a

constituir la glucólisis anaeróbica, en la que la
metabolización de la glucosa sin presencia de
oxígeno, va a aportar energía dirigida a la resíntesis de
ATP. A este sistema lo denominamos ANAEROBICO
LACTICO; Anaeróbico porque tampoco utiliza
Oxígeno, y Láctico porque en su funcionamiento se
produce ácido láctico; como sustrato energético se
utiliza la Glucosa. Podríamos decir que la velocidad de
proceso de esta reacción no es tan alta como en el
caso anterior; es decir, no se está produciendo tanta energía por unidad de tiempo, lo que va a
dar lugar a una resíntesis de ATP menor en un tiempo determinado, y ello va a condicionar la
intensidad del ejercicio, que como puede suponerse va a ser inferior a la intensidad que nos
permitía el metabolismo anaeróbico aláctico. En este caso la reacción sería:
GLUCOSA -------> ENERGIA + ACIDO LACTICO
101
El Acido Láctico que se genera como resultado de esta reacción tiene una característica
especial y es que si se acumula va a producir una disminución del pH (acidosis) y por encima
de una cantidad se produce el bloqueo del propio sistema energético, y con ello su parada;
parece como si el propio organismo utilizara un mecanismo de seguridad para evitar que en el
organismo la acidosis aumentara de manera exagerada, lo que daría lugar a un problema grave
y generalizado, y por tanto detiene de forma automática el proceso en el que se forma ácido
láctico; este bloqueo o disminución del rendimiento muscular se produce por varias razones,
entre las que las más importantes son:
 Disminución de la actividad enzimática, principalmente de la Fosfofructoquinasa, que va a

catalizar una de las reacciones intermediarias, con lo que disminuye la rapidez del proceso
y con ello la formación de energía.
 El cambio ácido va a dar lugar a alteraciones en la formación de puentes entre la actina y
la miosina, con lo que disminuye la capacidad de generar fuerza.
En definitiva, el acumulo de lactato va a dar lugar a una disminución de formación de energía y

por tanto a una disminución del nivel de intensidad; el deportista ya no es capaz de mantener el
nivel anterior y tiene que disminuir su intensidad. Es el caso que ocurre cuando un deportista
realiza un ejercicio muy intenso durante un tiempo mantenido, y presenta unas sensaciones que
relata como si los músculos se le quedaran agarrotados, dolorosos y duros, unido ello a una
imposibilidad de mantener el nivel de intensidad; ello es debido a que se ha acumulado Acido
Láctico en exceso y se ha producido el bloqueo muscular. Las características de este sistema
de producción de energía son que nos da una menor energía por unidad de tiempo que el
sistema anterior (anaeróbico aláctico), pero nos permite mantener esta intensidad de ejercicio
hasta aproximadamente los 2 o 3 minutos.
METABOLISMO AERÓBICO
Cuando el músculo debe mantener una actividad prolongada realizando un ejercicio de más de
3 minutos, el músculo necesitará un nuevo sistema de producción de energía; este es el
sistema Aerobio, y se llama así porque necesita oxígeno para que pueda funcionar, y cuanto
más oxígeno llegue al músculo más energía va a ser capaz de producir el músculo por este
sistema, y mayor rendimiento va a desarrollar; es como sucede en un horno, en el que el aporte
de oxígeno a través de un fuelle, da lugar a que se avive el fuego. En este caso, el músculo
puede utilizar tanto glucosa como grasa, como
proteínas, como sustrato energético, pero siempre
debe realizarse en presencia de O2, y como ya
hemos dicho pero lo repetiremos por su
importancia, cuanto más O2 llegue al músculo más
energía va a ser capaz de producir por esta vía. A
esta vía energética donde interviene el O2 le
llamamos AEROBIA y como resultado de las
diferentes reacciones químicas se va a producir
CO2 y H2O. Hemos comentado que en este sistema
de producción de energía, podemos utilizar tanto la
102
glucosa, la grasa y las proteínas como sustrato energético (la utilización de las proteínas va a
suponer en condiciones normales el 2-3 %, por lo que lo dejamos al margen, aunque también
debemos saber que en situaciones de esfuerzo muy prolongado en el que se produzcan
disminuciones importantes en las reservas de glucógeno muscular, la utilización de las
proteínas en la formación de energía puede llegar a ser de un 10%), pero hay que significar que
el flujo energético (cantidad de energía por unidad de tiempo) que nos da la combustión de la
grasa va a ser menor que el flujo energético proveniente de la combustión aeróbica de la
glucosa (dado que se necesita más cantidad de O2 para obtener 1 ATP proveniente de la
Grasa que de la Glucosa), y todo ello en función de la cantidad de O2 que llega al músculo. Por
ello, según va aumentando la intensidad del esfuerzo y va aumentando el consumo de oxígeno,
el músculo va utilizando cada vez más glucógeno muscular y menos grasa, tal y como vemos
en el gráfico siguiente.
El hecho de que los depósitos de glucógeno muscular sean limitados, da lugar a que en la
medida de lo posible, y siempre que se genere suficiente energía, el músculo va a tender a
utilizar grasa; así, cuando el nivel de intensidad de ejercicio sea bajo, y por tanto la cantidad de
oxígeno que llega al músculo es relativamente alta para las necesidades que tiene, el músculo
utilizará principalmente grasa, tal y como vemos en el gráfico, donde la formación de energía a
10 km/h durante 1 hora proviene principalmente de la utilización de las grasas (67%). Sin
embargo, cuando aumentamos la intensidad del ejercicio, no llega comparativamente tanto
oxígeno al músculo, aunque sigue siendo suficiente como para que toda la energía provenga
del metabolismo aeróbico; en esta situación, hay un aumento en la utilización del glucógeno
muscular con respecto a las grasas, con lo que de esta manera obtiene más energía teniendo
en cuenta el oxígeno que llega, tal y como vemos en el sector de la derecha del gráfico
siguiente, donde vemos cómo a 15 km/h durante 1 hora, aumenta de forma importante la
utilización del glucógeno (65%), a costa de una menor utilización de la grasa (baja al 32%).
GLUCOSA + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O

GRASA + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O
PROTEINAS + O2 -------> ENERGIA + CO2 + H2O
El flujo energético total de este sistema es bastante menor que en los sistemas anteriores, pero
103
tiene la ventaja de que es mucho más prolongado en el tiempo, ya que el factor limitante va a
ser el agotamiento de las reservas energéticas, y si bien la glucosa se va a agotar, las reservas
de grasa son prácticamente inagotables.
UMBRAL ANAEROBICO
Es realmente difícil el dar una definición de Umbral Anaeróbico que integre todos los conceptos
que se vierten en relación al tema, y que satisfaga a todo el mundo. Quizá podría ser:
Al punto de máxima intensidad, donde el ácido láctico se está produciendo pero no llega
a acumularse en sangre, llamaremos Umbral Anaeróbico. Por supuesto esta definición es
simplista con el fin de no complicar la cuestión, ya que incluso entre los científicos no hay
acuerdo unánime en cuanto a denominación, significación, análisis,...
Cuando hablamos del Umbral Anaeróbico, nos estamos refiriendo por tanto al punto o zona de
transición entre el metabolismo aeróbico y el metabolismo anaeróbico. O quizá mejor a la zona
de transición entre una intensidad en la que la obtención de energía es preponderantemente
aeróbica y otra intensidad de ejercicio lógicamente más alta en la que la obtención de energía
precisa de la participación importante del metabolismo anaeróbico láctico.
Hay que tener en cuenta que el hecho de estar trabajando a nivel de umbral anaeróbico o por
debajo de él, no significa que no haya producción de ácido láctico a nivel muscular, lo que
sucede es que está siendo neutralizado o eliminado en cantidad suficiente como para que no
vaya acumulándose progresivamente, tal y como puede verse en el gráfico superior donde se
comprueba que tanto la situación de reposo (correspondiente al tiempo situado entre -10 y 0),
como en trabajos de baja intensidad (correspondiente al tiempo situado entre 0 y 30) hay
formación de lactato, lo que ocurre es que como hemos dicho anteriormente está siendo
eliminado y como consecuencia de ello el análisis de lactato sanguíneo (representado por la
línea que tiene como escala la ordenada derecha), prácticamente no tiene ninguna variación;
sin embargo cuando la intensidad del ejercicio aumenta tanto como para que la eliminación del
lactato no consiga equilibrar la formación (a partir del minuto 30), vemos el aumento progresivo
del lactato sanguíneo. Por tanto, cuando un deportista está realizando un entrenamiento a la
intensidad del umbral anaeróbico, o incluso por debajo de él, no quiere decir que esté
trabajando exclusivamente el metabolismo aeróbico, sino que también está desarrollando la
glucólisis anaeróbica y el aclaramiento del lactato; lo que pasa es que al no haber acumulo de
ácido láctico se considera que todo el trabajo es aeróbico.
104
Por ello, el hecho de otorgar una cifra fija de lactato (como en su momento estuvo en boga con
los 4 mMol/l) para determinar el Umbral, puede traer consigo errores, ya que el estado de
equilibrio entre formación y eliminación de lactato al máximo nivel de intensidad de trabajo, que
es al fin y al cabo lo que trata de determinar el Umbral Anaeróbico, es difícil que pueda
relacionarse con exactitud con una cifra absoluta fija para todos los deportistas. Cuando se
realizan estudios de estado estable de lactato, éste puede estabilizarse a 3 mMol/l o por debajo,
lo mismo que pueden encontrarse otros deportistas que consiguen mantener un equilibrio en
niveles superiores a los ya famosos 4 mMol/l; en este sentido el gráfico superior nos muestra
diferentes concentraciones de lactato a nivel de umbral anaeróbico individual.
Tampoco debe pensarse que una vez superada la intensidad en la que se encuentra el Umbral
Anaeróbico, toda la energía que se forma procede del metabolismo anaeróbico, ya que el
consumo de oxígeno todavía no ha tocado techo (a la intensidad del umbral), y según aumenta
la intensidad de trabajo por encima del umbral, también aumenta el consumo de oxígeno, por lo
que cabe pensar que aumenta la producción de energía por vía aeróbica igualmente; sin
embargo, una vez sobrepasada la intensidad correspondiente a la Potencia Máxima Aeróbica
(es la Potencia que se desarrolla cuando se alcanza el Consumo Máximo de Oxígeno), todo
aumento de intensidad va a ser debido a un aumento de formación de energía por vía
anaeróbica exclusivamente. Es conveniente tener claros estos conceptos claves, con el fin de
poder asimilar igualmente referencias que se realizan a nivel de programación de
entrenamiento; muchas veces a la hora de hablar de intensidad de entrenamiento, se hace
referencia a un porcentaje y hay que delimitar si es un porcentaje del Consumo Máximo de
Oxígeno, o bien un porcentaje de la Potencia Máxima; si se establecen porcentajes del
Consumo Máximo de Oxígeno, podemos encontrarnos intensidades del 120 o 140% (ya que la
Potencia Máxima Anaeróbica está claramente por encima de la Potencia Máxima Aeróbica que
se corresponde con el Consumo Máximo de Oxígeno), mientras que si la intensidad se
establece en porcentajes de la Máxima Intensidad (sin especificar nada de aeróbico), cabe
pensar que niveles del 90% no son mantenibles más allá de 20-40 segundos.
El Umbral Anaeróbico está siendo utilizado con mayor o menor fortuna en la programación del
entrenamiento, y a pesar de las controversias en cuanto a su obtención y significación, es en
este momento la medida más fiable para el establecimiento de los diferentes ritmos o
intensidades de entrenamiento. La posibilidad de realizar mediciones de ácido láctico de forma
sencilla y con analizadores de lactato de bajo costo y portátiles, está permitiendo un mayor
control y desarrollo del rendimiento físico.
Igualmente en disciplinas de fondo, el Umbral Anaeróbico está siendo utilizado para predecir el
rendimiento, obteniéndose una alta fiabilidad en especialidades concretas, como puede ser el
maratón, pruebas de natación donde se ha desarrollado de manera importante la utilización del
lactato en todas sus vertientes, pruebas específicas de ciclismo (principalmente contrarreloj y
récord de la hora).
105
INTEGRACION METABOLICA
INTEGRACIÓN DE LOS SISTEMAS ENERGÉTICOS
Los organismos multicelulares para asegurar la cooperación de todas sus células, tejidos y
órganos, requieren mecanismos reguladores sofisticados. Por ejemplo, el ciclo de alimentación-
ayuno ilustra la forma en que diversos órganos contribuyen a la adquisición de moléculas de
alimento y a su utilización.
Las hormonas son moléculas que utilizan los organismos para transmitir la información entre las
células. Para asegurar el control adecuado del metabolismo, la síntesis y secreción de las
hormonas se regulan por un complejo mecanismo de cascada controlado por el sistema nervioso
central.
Hemos visto diferentes modalidades de producción de energía que van a tener características
diferenciales en cuanto a potencia, duración, sustratos. Cuando el músculo comienza a realizar
un trabajo y aumentan sus necesidades de energía, es como si pusiera en marcha todos los
sistemas que le aportan energía a la vez y va a tener una serie de características diferenciales en
cuanto a:
 Tiempo de puesta en marcha. Si decíamos que el músculo pone en marcha todos los
sistemas a funcionar, va a ser la energía proveniente del metabolismo Anaeróbico Aláctico
la más rápida en dar rendimiento (prácticamente instantánea) y va a necesitar un poco más
de tiempo el metabolismo Anaeróbico Láctico (en los primeros segundos ya da un
rendimiento energético), mientras que el metabolismo Aeróbico es el que más inercia tiene
y tarda más en dar un rendimiento energético adecuado.
 Potencia. La potencia es la cantidad de energía por unidad de tiempo, y en este caso la
diferencia entre los diferentes sistemas de formación de energía es similar al que
presentan en cuanto al tiempo de puesta en marcha. El Anaeróbico Aláctico es quien da la
máxima energía por unidad de tiempo, algo menos de energía se produce mediante la vía
Anaeróbica Láctica, y todavía menos cantidad de energía por unidad de tiempo va a poder
producirse mediante el metabolismo aeróbico, con la particularidad de que existen
diferencias en función del sustrato energético utilizado en este vía (más flujo con la
utilización de la glucosa como sustrato, que el que nos da la utilización de las grasas).
 Duración. La duración de cada tipo de metabolismo es inversamente proporcional a la
potencia que son capaces de desarrollar, siendo por tanto la duración más corta la del
Metabolismo Anaeróbico Aláctico (unos segundos), la vía Anaeróbica Láctica va a permitir
obtener energía durante 30 - 90 segundos, mientras que la vía Aeróbica es prácticamente
inagotable.
Si estableciéramos una relación entre los diferentes tipos de metabolismo y la potencia,

estaríamos teniendo en cuenta la capacidad de resíntesis de ATP por unidad de tiempo de cada
metabolismo. En este sentido cabe señalar la gran potencia metabólica que es capaz de generar
el metabolismo anaeróbico aláctico (utilización de Fosfocreatina), claramente por encima del
resto de modalidades de formación de energía, siendo más del doble de la obtenida por el
metabolismo anaeróbico láctico, y diez veces mayor que la obtenida por el metabolismo aeróbico,
dentro del que existe una diferencia de energía entre la utilización de la glucosa o de grasa, tal y
como hemos explicado con anterioridad.
Si en lugar de establecer una relación entre el tipo de metabolismo y la potencia que es capaz de
desarrollar estableciéramos la relación entre el tipo de metabolismo y el tiempo, encontramos que
el metabolismo anaeróbico aláctico tiene una puesta en marcha instantánea, al igual que en poco
106
tiempo cae su capacidad de generar energía a niveles mínimos (por el agotamiento de la

Fosfocreatina). El metabolismo anaeróbico láctico adquiere un nivel elevado en pocos segundos,
para tras alcanzar su máximo nivel en torno a los 45-60 segundos, comenzar a decrecer. El
metabolismo aeróbico precisa más tiempo que los anteriores para su puesta en marcha, lo que
está en relación con un proceso más laborioso y con mayor inercia que los anteriores; por contra,
es aquel que se mantiene durante todo el tiempo necesario, aunque su nivel en términos
absolutos sea inferior, diferenciándose el aporte de energía que se produce en tanto se mantiene
la utilización del glucógeno, con el aporte de energía también aeróbico que se produce mediante
la utilización de las grasas.
El funcionamiento de los diversos sistemas anteriormente explicados no es autónomo, es decir,
no es que comience uno y cuando ese termina comience el siguiente, sino que todos funcionan a
la vez, lo que pasa es que la aportación de cada uno en la realización de un ejercicio es diferente
y va a estar marcado básicamente por la intensidad del ejercicio. Si nosotros realizáramos un
ejercicio de máxima intensidad, como puede suponerse en una competición, la contribución de
las diferentes vías energéticas se realizaría en función de la duración del ejercicio, tal y como se
muestra en el gráfico siguiente; en él comprobamos que para realizar un esfuerzo máximo de 10
segundos, no va a ser en exclusiva el metabolismo anaeróbico aláctico quien aporte energía, sino
que también hay una contribución del metabolismo anaeróbico láctico aunque sea mucho menor.
Si alargamos el tiempo de una competición a 1 minuto, vemos que hay un cambio en la
proporción de los diferentes tipos de metabolismo, disminuyendo la preponderancia del
metabolismo anaeróbico aláctico según va aumentando el tiempo de la prueba. A partir de los 2-3
minutos de prueba, vemos cómo va adquiriendo una importancia creciente el metabolismo
aeróbico. Aparte de que el análisis del gráfico pueda aportarnos conocimientos teóricos,
debemos ser conscientes que estos resultados deben tener una incidencia directa en la
programación del entrenamiento; no va a ser lo mismo entrenar una característica u otra y por
otra parte debemos tener clara la importancia relativa de la participación de cada tipo de
metabolismo en el rendimiento físico de una prueba concreta que estamos preparando.
No siempre la práctica deportiva tiene una constancia en tiempo o en intensidad a lo largo de la

propia prueba, con lo que se complica el conocimiento de la importancia relativa de los diferentes
tipos de metabolismo. Por ejemplo, en un partido de fútbol con una duración de 45 minutos sin
interrupción (uno de los tiempos), cabría pensar que el metabolismo preponderante y casi
exclusivo sea el aeróbico, pero el hecho de que no haya una intensidad máxima y mantenida a lo
largo de los citados 45 minutos, sino que vayan alternándose períodos de intensidad claramente
diferenciada, incluso habiendo períodos de recuperación pasiva o inactividad, dejan fuera de
lugar el planteamiento y las conclusiones que pudiéramos sacar del gráfico anterior. En este
caso, al igual que en cualquier otro ejercicio prolongado que se realice a diferentes intensidades,
que es lo que sucede en los deportes que algunos denominan de tipo interválico, la utilización de
107
una vía de producción de energía u otra, estaría en función de la intensidad del momento y no de
la duración en tiempo del ejercicio.
Por tanto, puede suceder que un ejercicio comience siendo aeróbico, para pasar al cabo de 30
minutos a ser anaeróbico, como podría ser un período de calentamiento (en general aeróbico),
tras lo que hacemos un ejercicio de mucha intensidad y esa intensidad requerida no puede ser
obtenida por el metabolismo aeróbico con lo que hay que echar mano del metabolismo
anaeróbico para poder satisfacer la demanda de energía; esto puede ir sucedido de un período
de baja intensidad para pasar nuevamente a una acción de máxima intensidad y duración
limitada.
La utilización de un tipo de metabolismo u otro en la formación de energía podría ir asociada a
una escalera en la que los primeros escalones requieren un menor flujo de energía y según
vamos aumentando la altura el requerimiento de energía va aumentando igualmente; sin
embargo, no hay problemas para ir modificando la posición tanto hacia arriba como hacia abajo,
siempre y cuando se cumplan una serie de condiciones como el tiempo mantenido a una
intensidad elevada, así como el tiempo de recuperación en un nivel de intensidad más bajo,....
Aunque en el caso de una escalera existe una clara diferenciación entre los diferentes escalones,
no podemos pensar de la misma manera en el caso de los diferentes sistemas de formación de
energía musculares que forman un todo continuo que va modificándose de manera progresiva y
no a saltos, con lo que más que de escalera debiéramos hablar de rampa.
Visto que la modalidad de formación de energía muscular va modificándose junto con la
intensidad de trabajo, podemos pensar que cuando nosotros paseamos, esa energía puede ser
producida por el metabolismo aeróbico y dentro del metabolismo aeróbico por la combustión de
las grasas, con lo que va a ser casi el único sistema que se pone en juego; el músculo no
necesita echar mano de otro tipo de formación de energía más costoso, en tanto la combustión
de las grasas generen suficiente energía como para realizar el ejercicio deseado. Si en vez de
pasear comenzamos a realizar un jogging suave, necesitamos más energía, pero la energía
necesaria seguirá obteniéndose por la vía aeróbica, aunque en este caso la combustión de las
grasas no nos va a dar suficiente energía, por lo que va a ser necesario utilizar también la
glucosa como sustrato energético, con lo que la obtención de energía no es pura sino que es una
especie de mezcla de diferentes sustratos; si vamos aumentando la velocidad de carrera va a
llegar un momento en que la energía va a obtenerse por la vía aeróbica, pero utilizando glucosa
de manera casi exclusiva.
Si aumentamos más la velocidad, el metabolismo aeróbico por sí sólo no puede generar toda la
energía necesaria y el músculo comenzará a utilizar energía procedente del sistema anaeróbico
láctico y con ello comenzará a producirse Acido Láctico, aunque si no se produce mucho, hay
108
sistemas de eliminación que van a hacer que no se acumule y que pueda mantenerse esa
velocidad durante mucho tiempo. Aumentando más todavía la velocidad, se llega a un punto en el
que la intervención del sistema anaeróbico en la producción de energía es muy importante y
comienza a acumularse el ácido láctico; si mantenemos esta velocidad durante cierto tiempo, va
a llegar el momento de que el ácido láctico bloquee el sistema y haya que reducir de manera
importante la velocidad si queremos continuar. Cabría todavía la posibilidad de realizar un sprint
para finalizar el ejercicio, con lo que el músculo utilizaría las reservas de Fosfocreatina (si no las
ha utilizado) para obtener una gran cantidad de energía a través del metabolismo anaeróbico
aláctico. Todo este proceso es el que queda reflejado en el gráfico anterior, donde vemos la
contribución de los diferentes sistemas metabólicos en la producción de energía, según la
intensidad puntual del ejercicio.
CUESTIONARIO
1) Explique brevemente como se utilizan los sustratos energéticos durante una carrera en la
que se va incrementando la velocidad.
2) ¿En qué circunstancia el músculo utilizará principalmente grasa?
3) Al punto de máxima intensidad, donde el ácido láctico se está produciendo, pero no llega a
acumularse en sangre se le llama:
4) ¿Qué resultado dará la acumulación de lactato en los músculos?
5) ¿Qué relación tiene la glucosa en la elaboración del ATP?
6) Está siendo atacado por un tigre. Explique cómo responde su metabolismo para ayudarle
a escapar.
109
110
CONTRACCION MUSCULAR
Estructura de la fibra muscular
1.
1. Sarcolema de la fibra muscular

2. Miofibrillas
3. Túbulos transversos
4. Retículo sarcoplasmático
5. Tríada
6. Mitocondria
7. Sarcómero
Los mecanismos y procesos moleculares y celulares que explican la contracción muscular en el

músculo estriado ocurren en el sarcómero de la miofibrilla. La comprensión de ellos depende del
entendimiento de la organización de la estructura del sarcómero. En un experimento imaginario
armemos primero un sarcómero ideal.
1. Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilíndricos que se van

ubicando uno al lado del otro, constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos
cilindros es un sarcómero y limita con su vecino por una línea o banda llamada, línea o
banda z.
2. A cada lado de la línea z se insertan filamentos cilíndricos delgados que son los
filamentos de actina. Cada filamento de actina esta formado por una doble hebra de
moléculas de actina que se enrollan una sobre la otra. En esta organización la actina se
denomina actina F.
Cada filamento de actina esta constituido por unas 400 unidades de actina-G, que es una
proteína globular con un peso molecular de alrededor de 42 kDa.
3. En el centro del sarcómero se insertan filamentos gruesos, de miosina. Cada uno de estos
filamentos está formado por 150 a 360 moléculas de miosina.
4. En el recuadro en el filamento grueso, vemos que cada molécula de miosina presenta una
cola formada por dos fibras alargadas de meromiosina, que es una variedad de miosina
considerada liviana. La cola se continua con un segmento llamado cuello que se une a
una estructura de la molécula llamada cabeza, que es una estructura bífida. Al conjunto de
la cabeza y cuello se le llama meromiosina pesada. El segmento de unión de la cola con
la porción cuello-cabeza parece funcionar como una articulación y tiene cierto grado de
movimiento. Cada cabeza tiene ATP y propiedades ATP-ásicas.
5. En el esquema tradicional de un sarcómero, que normalmente se encuentra rodeado de un
sistema membranoso, el retículo sarcoplásmico. Presenta en su centro una zona más
obscura (banda A) formada por las bandas de miosina que esta separada, a cada lado, de
las bandas z, por una zona más clara (banda I) ocupada por los filamentos de actina. En
reposo, los filamentos de miosina están rodeados ordenadamente por filamentos de actina
de modo que en los extremos de la banda A ambos tipos de filamentos coinciden aunque
permanecen separados. Ello ocurre porque sobre los filamentos de actina se ubican dos
111
proteínas, la troponina y la tropomiosina que constituyen un complejo que evita esa

unión.
6. La troponina es una proteína globular que se ubica, por pares, sobre el filamento de actina
cada 40 nm. Cada troponina esta formada por tres subunidades:
o Troponina C, que tiene afinidad por el Ca2+
o Troponina T, unida a la tropomiosina,
o Troponina I, que inhibe la formación de puentes entre la miosina y la actina.
7. Para activar este sistema, hacemos clic en el retículo sarcoplásmico. Cuando aumenta la
concentración de calcio en el sarcoplasma, este se une a la troponina, lo cual provoca un
cese del bloqueo ejercido por la tropomiosina y se forma un complejo actina- miosina el
cual, estructuralmente, aparece como un puente.
8. Al formarse el puente se activa la capacidad ATPásica de la cabeza de la miosina y el ATP
presente en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi (fósforo inorgánico) proceso
que requiere de una cierta cantidad de Mg2+.
9. La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la
cabeza lo cual hace que se desplace el filamento de actina a lo largo del de miosina hacia
el centro del sarcómero. Esto significa que las bandas z también son arrastradas hacia el
centro del sarcómero resultando en un acortamiento de esta estructura. Ello se traduce en
una reducción o desaparecimiento de las bandas I.
10. El ATP que se perdió de la cabeza de la miosina es recuperado a expensas del ATP del
sarcoplasma. Al ocupar este su posición, la cabeza de la miosina se suelta de la actina y el
sarcómero recupera su longitud inicial. Si ello no ocurre, es decir, cuando por alguna razón
(muerte por ejemplo) no se repone el ATP en la cabeza de la miosina se presenta el
fenómeno de rigidez.
PROTEÍNAS CONTRÁCTILES
La ACTINA es una proteína globular que forma los microfilamentos, uno de los tres
componentes fundamentales del citoesqueleto de las células eucariotas. Se expresa en todas
las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la
contracción muscular, por interacción con la miosina. Puede encontrarse en forma libre o
polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.
Usa ATP como fuente de energía. En el caso de la contracción muscular, el ATP permite a la
cabeza de la miosina extenderse y unirse al filamento de actina. Entonces la miosina se libera
tras mover el filamento de actina en un movimiento de relajación o contracción mediante el uso
de ADP.
La actina no muscular se encuentra en prácticamente todas las células en un organismo
eucarionte. Es importante para la forma de la célula, movilidad y transporte intercelular. Para
llevar a cabo funciones tan diversas, la actina se une con cientos de proteínas diferentes. La
miosina es un ejemplo de proteína que une actina. Otro ejemplo es la vilina, que puede
entrelazar la actina en haces o bien cortar los filamentos de actina, dependiendo de la
concentración de calcio en su entorno.
Además, la actina es una de las proteínas más conservadas en la evolución, lo que prueba su
importancia para la célula, difiriendo no más de un 5% entre especies tan diversas como las
algas y los humanos.
112
La actina es el mayor constituyente de los microfilamentos. En soluciones de baja fuerza iónica,

la actina es un monómero llamada actina G debido a su forma globular. A pH fisiológico la
actina G se polimeriza y toma la forma fibrosa F que se parece a los filamentos delgados. La
actina F es una hélice de doble filamento de monómeros de actina de 90 Aº de diámetro. La
estructura se repite a intervalos de 360Aº a lo largo del eje de la hélice.
Cuando una solución de miosina se agrega a una solución de actina se forma el complejo
actomiosina con gran incremento de la viscosidad de la solución. Este incremento se revierte
con la adición de ATP. El ATP disocia la actomiosina en actina y miosina. Se puede preparar
hebras de actomiosina, las cuales, si se sumergen en una solución que contiene ATP, K+ y
Mg2+, se contraen. Esto no ocurre si las hebras son hechas sólo de miosina. Estos
experimentos fueron hechos por Albert Zsent Gyorgy y sugerían que la fuerza para la
contracción muscular provenía de la interacción miosina, actina, ATP.
La MIOSINA es la proteína más abundante del músculo esquelético, representa el 60-70% de

las proteínas totales y es el mayor constituyente de los filamentos gruesos. La miosina es una
ATPasa, hidroliza el ATP para formar ADP y Pi, reacción que proporciona la energía para la
contracción muscular.
La miosina está compuesta de dos idénticas cadenas pesadas cada una de 230 Kd, y 4
cadenas livianas de 20 Kd cada una. La molécula tiene una región globular de doble cabeza
unida a una larga cadena helicoidal de doble hebra. Cada cabeza se une a dos diferentes
cadenas ligeras. Todas las miosinas tienen la secuencia:
GLI - GLU - SER - ALA - GLI - LIS - TRE
Que es similar a la secuencia encontrada en el sitio activo de otras ATPasas. La lisina se une al
fosfato del ATP.
La estructura alfa helicoidal ininterrumpida de la cola de la miosina es favorecida por la
ausencia de prolina en intervalos de más de 1000 residuos y por la abundancia de leucina,
alanina y glutamato.
La porción globular de la miosina tiene actividad ATPásica y se combina con la actina. Dos de
las cadenas ligeras son idénticas (una en cada cabeza) y pueden ser removidas sin pérdida de
la actividad ATPásica. Las otras dos cadenas ligeras no son idénticas y se ven requeridas para
la actividad ATPásica y para la unión de la miosina a la actina.
La miosina puede escindirse con la tripsina en dos fragmentos llamados meromiosina ligera y
meromiosina pesada.
La meromiosina ligera forma filamentos, carece de actividad ATPásica y no se combina con la
actina; es una cadena de doble hebra alfa helicoidal de 850 Aº de longitud. La meromiosina
pesada cataliza la hidrólisis del ATP, se une a la actina, pero no forma filamentos y genera la
fuerza para la contracción muscular; consta de una barra corta unida a dos dominios globulares
que son las cabezas de la miosina. La meromiosina pesada puede escindirse por la papaína en
dos subfragmentos en forma de bastón llamado S2. Cada fragmento S1 tiene un sitio con
actividad ATPásica y un sitio de unión a la actina.
La actina es el mayor constituyente de los filamentos delgados. En soluciones de baja fuerza
iónica, la actina es un monómero llamada actina G debido a su forma globular. A pH fisiológico
la actina G se polimeriza y toma la forma fibrosa F que se parece a los filamentos delgados. La
113
actina F es una hélice de doble filamento de monómeros de actina de 90 Aº de diámetro. La

estructura se repite a intervalos de 360 Aº a lo largo del eje de la hélice.
Cuando una solución de miosina se agrega a una solución de actina se forma el complejo
actomiosina con gran incremento de la viscosidad de la solución. Este incremento se revierte
con la adición de ATP. El ATP disocia la actomiosina en actina y miosina. Se puede preparar
hebras de actomiosina, las cuales, si se sumergen en una solución que contiene ATP, K + y
Mg2+, se contraen. Esto no ocurre si las hebras son hechas sólo de miosina. Estos
experimentos fueron hechos por Albert Zsent Gyorgy y sugerían que la fuerza para la
contracción muscular provenía de la interacción miosina, actina, ATP.
La TROPOMIOSINA es una molécula en forma de bastón asociada a los filamentos de actina.

Consta de dos cadenas polipeptídicas similares en alfa hélice enrolladas una alrededor de la
otra en un ensamblaje tipo cabeza cola y unida no covalentemente a las cadenas de F actina.
La TROPONINA es una molécula esférica unida a los filamentos de actina. Está constituida por
tres subunidades
a. ltroponina C, una proteína que se une al calcio para producir cambios conformacionales.
b. troponina I, una proteína inhibitoria de la interacción actina - miosina y de la actividad
ATPásica.
c. troponina T, una proteína que une la troponina C a la troponina I y estas dos al complejo
actina – troponina.
La alfa actinina es la proteína que une los filamentos de actina a la línea Z.
El componente gamma, asociado a la troponina, es una enzima, la creatin quinasa.

La proteína C interviene en el ensamblaje de las moléculas de miosina en los filamentos
gruesos.
La beta actinina, asociada a la actina F, interviene en el ensamblaje de los filamentos delgados.
La M proteína se encuentra en las líneas M.
FUERZA PARA LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

La energía para la contracción muscular proviene de la hidrólisis del ATP. La miosina tiene
actividad ATPásica. El ATP unido a la miosina es rápidamente hidrolizado, pero el ADP y Pi
permanecen unidos a la miosina y se disocian muy lentamente. La actina se une al complejo
miosina - ADP -Pi y acelera la liberación de los productos. Ocurrido esto, la actomiosina se une
al ATP, lo que produce disociación d la actina y miosina, y el complejo que produce ATP -
miosina resultante está listo para otro ciclo catalítico. Las reacciones requieren Mg2+.
La fuerza para la contracción es generada por la formación y disociación cíclica de complejos
entre la actina y las cabezas S1 de la miosina. Durante una simple contracción S1 de la
miosina. Durante una simple contracción ocurren ciclos repetidos de unión, tracción y
separación. No se sabe cómo es articulado el ciclo. No hay un modelo definitivo para la
conversión de la energía química en energía mecánica.
PAPEL DE LA TROPONINA Y LA TROPOMIOSINA
114
Ya hemos visto que la troponina y la tropomiosina son componentes de los filamentos delgados,
los que están constituidos predominantemente de actina.
El regulador fisiológico de la contracción muscular es el calcio. En los músculos esqueléticos en
reposo, el calcio es secuestrado en el retículo sarcoplasmático por un transporte activo,
mantenido por el ATP, que disminuye la concentración de calcio citoplasmático. Un impulso
nervioso incrementa el calcio citosólico y produce la contracción muscular. El efecto del calcio
en la interacción actina miosina es mediado por la tropomiosina y el complejo troponina. La
troponina C se une a los iones de Ca2+. La troponina I se une a la actina y la troponina T se une
a la tropomiosina. Cada complejo de troponina regula las interacciones de 7 unidades de actina.
La troponina C es el componente sensor del Ca 2+. Tiene dominios de alta y baja afinidad por el
calcio. En el músculo en reposo, los sitios de alta afinidad son ocupados por el Ca 2+ mientras
que los de baja afinidad están vacíos. Cuando el calcio es liberado del retículo sarcoplásmico,
éste ocupa los sitios de baja afinidad produciéndose un cambio de conformación que es
transmitido a los otros componentes del complejo troponina y luego a la tropomiosina. Parece
que la troponina T, que es elongada, controla la posición de la tropomiosina en el filamento
delgado entre la actina y la cabeza S1 de la miosina. Un pequeño cambio en la posición de la
tropomiosina puede alterar marcadamente la unión de actina a S1 o la capacidad de este
complejo para sufrir cambios estructurales. La tropomiosina se mueve delante de las cabezas
S1 de la miosina cuando el músculo esquelético es activado por impulsos nerviosos. Las
observaciones de la motilidad in vitro, proporcionan evidencias adicionales sobre el papel de la
troponina y tropomiosina en la regulación de la contracción muscular. El movimiento de perlas
cubiertas con miosina sobre cables de actina es insensible al Ca 2+ cuando están presentes sólo
esas dos proteínas. Si se adiciona troponina y tropomiosina, las perlas responden al calcio. El
movimiento es bloqueado si el Ca2+ está ausente y se restaura con su adición. Un sistema con
miosina, actina, troponina y tropomiosina presenta un movimiento regulado por el Ca2+.
La miosina del músculo estriado de los vertebrados contiene tres clases de cadenas ligeras
(LC1, LC2 y LC3). La fosforilación de la cadena LC2 por una quinasa estimulada por el Ca 2+
duplica la actividad ATPásica de la miosina estimulada por la actina. Se ignora la importancia
fisiológica de este cambio. El músculo liso no es regulado por la troponina tropomiosina sino por
el grado de fosforilación de LC2 produce contracción y su defosforilación relajación. La
contracción del músculo liso es inducida por el incremento del calcio citosólico. La actividad del
músculo liso es modulada por la epinefrina que actúa como relajante. La epinefrina actúa a
través del cAMP fosforilando una quinasa de cadena ligera. Esto baja la afinidad por el Ca2+ y
disminuye la proporción de miosina fosforilada produciéndose la relajación muscular.
Aspectos Bioquímicos de la contracción.
En estado de reposo el músculo consume una cantidad importante de energía en el
mantenimiento del potencial de reposo (bomba sodio – potasio) y en la conservación del Ca++
en las cisternas (bombas de calcio). Al entrar en actividad, este consumo se incrementa
notablemente por la puesta en marcha de una serie de procesos activos relacionados con la
excitación muscular y por el giro de los puentes de miosina que determinan la contracción.
La fuente de energía directamente utilizable por el músculo es el ATP. Sin embargo, las
reservas musculares de ATP son muy pequeñas, se calcula que sólo serían suficientes para
ocho crispamientos, por lo que no bastarían para la realización de un trabajo muscular
ligeramente intenso.
115
En los mamíferos y aves existe otra molécula capaz de almacenar energía en el músculo, la
fosfocreatina, en concentraciones varias veces superiores a la del ATP. Entre ambas moléculas
existe una reacción de equilibrio:
Fosfocreatina + ADP = Creatina + ATP
Con una constante de equilibrio = 20, y catalizada por la enzima creatin-quinasa.
Al consumirse el ATP, la reacción se desplaza hacia la derecha tan rápidamente que, mientras
haya reserva de fosfocreatina, no se aprecian modificaciones en la concentración de ATP.
Durante el reposo muscular la reacción se desplaza hacia la izquierda, regenerándose la
fosfocreatina a partir del ATP que la célula va fabricando.
Bioquímica de la contracción muscular
En un músculo sometido a un trabajo prolongado y/o intenso, también las reservas de

fosfocreatina llegarían a agotarse, por lo que el músculo ha de obtener la energía directamente a
partir de la combustión de sustancias de reserva y de las que le llegan por intermedio de la
sangre.
En el músculo esquelético, los principales suministradores de energía son los glúcidos, pero
pueden utilizarse como substrato también las grasas e incluso las proteínas.
La glucosa de la sangre, o la que se obtiene por hidrólisis del glucógeno muscular, sufre un
proceso de glucólisis como consecuencia del cual se forman dos piruvatos y tres moléculas de
ATP.
En condiciones aeróbicas, cuando el músculo recibe suficiente oxígeno a través de la sangre, o
bien lo tiene a su disposición ligado a la mioglobina, los piruvatos sufren una descarboxilación
(dando un radical acetilo y liberando un carbónico) y posteriormente son oxidados completamente
siguiendo el ciclo de Krebs, produciéndose carbónico y agua y liberando energía que servirá para
la síntesis de 18 ATP.
Si la cantidad de oxígeno que llega al músculo es insuficiente, el ácido pirúvico forma ácido
láctico. Parte del ácido láctico producido pasa a la sangre y estimula a los receptores situados en
las venas a la salida del músculo, poniendo en marcha una serie de mecanismos de carácter
general (vasodilataciones en la zona, aumento de la frecuencia e intensidad cardíaca y
respiratoria) encaminadas a lograr un mayor aporte de oxígeno y materias primas a dicho
músculo. Así mismo, el ácido láctico circulante es utilizado como sustrato para el músculo
cardíaco mientras que en el hígado es metabolizado a glucosa.
Si la actividad anaeróbica continua, el ácido láctico no difunde suficientemente y se acumula en el
músculo, baja su pH y cuando éste alcanza valores de 6.0-6.5, la velocidad de la glucólisis se
reduce drásticamente, lo que se acompaña de una reducción adicional de la resíntesis de ATP.
Bajo estas condiciones se presenta rápidamente fatiga y el músculo no puede contraerse.
Durante la glucólisis anaeróbica, el músculo trabaja por encima de sus posibilidades y la
acumulación de ácido láctico representa una “deuda de oxígeno” que tiene que ser liquidada
mediante la oxigenación del lactato a piruvato, por lo que durante el reposo se mantiene elevado
el recambio energético hasta compensar la deuda, en una fase llamada de recuperación.
116
Aunque el fenómeno que venimos describiendo es de carácter general, las fibras musculares no
se comportan de igual manera, ni por las sustancias que utilizan ni por la vía de producción de
energía.
Actualmente se considera la existencia de dos tipos básicos de fibras y otras de caracteres
intermedios.
Fibras rojas.Utilizan preferentemente la vía aerobia, lo que les permite obtener mayor cantidad
de energía por molécula degradada, aunque emplean más tiempo en liberar dicha energía.
Utilizan como sustrato tanto la glucosa que toman de la sangre (1 molécula de glucosa
proporciona 40 ATP) como las grasas que almacenan (1 molécula de ácido graso proporciona
130 ATP).
Fibras blancas. Utilizan preferentemente la vía anaerobia con lo que producen menos energía
por molécula degradada pero más rápidamente. Almacenan hidratos de carbono en forma de
glucógeno del que por glucogenólisis obtienen glucosa que luego, y al igual que con la glucosa
que toman de la sangre, someten a glucólisis por vía aerobia o, principalmente por vía anaerobia,
obteniendo 3 ATP por molécula.
La fuente de energía para la contracción muscular

La energía para la contracción muscular proviene de la hidrólisis del ATP. En el músculo en
reposo hay suficiente ATP sólo para mantener la contracción por una fracción de segundo. Los
músculos de los mamíferos contienen una reserva de fosfato de alta energía en forma de
fosfocreatina. La fosfocreatina se forma por la acción de la cretino quinasa que cataliza la
reacción reversible:
La energía libre de hidrólisis de la fosfocreatina es de -10.3 Kcal/mol para el ATP. De modo que
cuando se forma el ATP de fosfocreatina, el cambio de energía libre es de -3 Kcal/mol.
En el músculo en reposo hay alrededor de 4 mM de ATP, o,01 mM de ADP, 25 mM de
fosfocreatina y 13 mM de creatina.
La fosfocreatina mantiene altas concentraciones de ATP durante la actividad muscular. Va
reemplazando el ATP que son consume y es la mayor fuente de fosfatos de alta energía
durante los primeros cuatro segundos de un ejercicio intenso.
Durante la actividad muscular, el nivel de ATP se mantiene mientras haya fosfocreatina
disponible y disminuye cuando ésta se agota. El nivel de ADP y Pi incremente rápidamente en
la contracción muscular y el AMP incrementa por acción de la adenilato quinasa que cataliza la
reacción reversible.
2ADP  ATP + AMP
Al reducirse la carga energética en los músculos en actividad, se estimulan los procesos
metabólicos que generan ATP: la glucólisis y el ciclo del ácido tricarboxílico. Estos procesos son
estimulados por el ADP, un modulador alostérico positivo. La glucólisis es también estimulada
por el AMP, modulador positivo de la fosfofructoquinasa.
La fuente primaria de energía para la refosforilación del ADP y de la fosfocreatina no es idéntica
para todos los músculos. Aun cuando todos los músculos de los vertebrados ostentan actividad
glucolítica y respiratoria, la contribución relativa de la glucólisis y la respiración a la formación
de ATP varía considerablemente. Las fibras musculares son de dos tipos principales: las fibras
rojas o lentas y las fibras blancas o rápidas. Los músculos rojos tienen un alto contenido de
117
mioglobina y citocromos. En estos músculos, la respiración es la fuente principal de energía

para la fosforilación del ADP vía fosforilación oxidativa. Estos músculos tienen mitocondrias en
abundancia, tal es el caso del músculo cardíaco y los músculos que intervienen en el vuelo de
las aves. Los músculos blancos contienen poca oxidación y pocas mitocondrias. En ellos la
glucólisis es fuente de energía para la refosforilación del ATP. Algunos músculos contienen los
dos tipos de fibras. En general, los músculos rojos utilizan ácidos grasos como su mayor fuente
de energía vía oxidación de acetil-CoA y CO2 en el ciclo de Krebs. Los músculos blancos
utilizan glucosa como mayor fuente energética.
LAS PROTEÍNAS CONTRÁCTILES EN OTRAS CÉLULAS

Las plaquetas sanguíneas presentan formación de seudópodos y cambian de forma debido a la
presencia de actina y miosina que son muy similares a las proteínas musculares.
Del cerebro se han aislado complejos de actomiosina que parecen estar asociados a las
vesículas sinápticas que segregan neurotransmisores durante la transmisión sináptica del
impulso nervioso.
La actina constituye el 10% de las proteínas de las células eucarióticas. La miosina es una
proteína menos conservada que la actina en el proceso evolutivo. Las células no musculares
contienen 10 a 100 veces menos miosina que actina.
Recientemente se han introducido estudios genéticos para determinar el papel de la actina y la
miosina en las células no musculares. Uno de los procedimientos es el de la disrupción del
gene para producir interferencia de un gen particular y estudiar sus consecuencias.
118
MEMBRANAS
La membrana está constituida de lípidos y proteínas. La parte lipídica de la membrana está
formada por una película bimolecular que le da estructura y constituye una barrera que impide el
paso de substancias hidrosolubles.
Estructura de la Membrana Celular.
Las proteínas de la membrana están suspendidas en forma individual o en grupos dentro de la

estructura lipídica, formando los canales por los cuales entran a las células, en forma selectiva,
ciertas substancias.
La selectividad de los canales de proteínas le permite a la célula controlar la salida y entrada de

substancias así como los transportes entre compartimentos celulares. Las proteínas de la
membrana no solo hacen que el transporte a través de ella sea selectivo, sino que también son
capaces de llevar a cabo transporte activo (transferencia en contra del gradiente de concentración).
Las demás funciones de la membrana, como son el reconocimiento y unión de determinadas

substancias en la superficie celular están determinadas también por la parte proteica de la
membrana. A estas proteínas se les llaman receptores celulares. Los receptores están conectados
a sistemas internos que solo actúan cuando la substancia se une a la superficie de la membrana.
Mediante este mecanismo actúan muchos de los controles de las células, algunos caminos
metabólicos no entran en acción a menos que la molécula "señal", por ejemplo, una hormona, haya
llegado a la superficie celular.
En la membrana se localizan unas glicoproteínas que identifican a otras células como integrantes
de un individuo o como extrañas (inmunoreacción).
Las interacciones entre las células que conforman un tejido están basadas en las proteínas de las
membranas.
Resumiendo, la estructura de las membranas depende de los lípidos y las funciones dependen de
las proteínas.
119
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Mecanismos de transporte
Es de capital importancia para la célula poder transportar moléculas hacia afuera y adentro de
ella misma. Imagine una proteína que tiene múltiples dominios transmembrana (la atraviesan) y
dispone los mismos en circulo formando un cilindro o mejor un barril, que visto desde afuera,
muestra cada uno de los dominios, equivalentes a un listón del barril.
El "centro" de este barril conforma un "agujero" en la membrana plasmática, aislado de la
misma por un arreglo de dominios de transmembrana alrededor de él. Este "agujero" puede ser
utilizado para transportar substancias hacia adentro o afuera de la célula.
Este agujero puede ser hidrofílico si cadenas laterales hidrofílicas de las proteínas que lo
rodean se dirigen hacia él.
En la práctica, para una proteína de membrana de estructura conocida, estos agujeros solo son
lo suficientemente grandes para dejar pasar por la membrana plasmática moléculas pequeñas
tales como H+, K+ o Na+.
Estos iones pueden pasar por el orificio por difusión pasiva, en cuyo caso la proteína que
permite el paso conforma un "canal iónico". En otros casos la proteína de membrana necesita
invertir energía (generalmente derivada de ATP), para forzar el paso del ión de un lado al otro
de la membrana, en ese caso conforma una "bomba de iones".
Dado la importancia del transporte a través de la membrana la célula utiliza un gran número de
mecanismos de transporte. Estos mecanismos caen dentro de una de estas tres categorías:
difusión simple, difusión facilitada, y transporte activo.
Difusión
Difusión simple, significa que la molécula puede pasar directamente a través de la membrana.
La difusión es siempre a favor de un gradiente de concentración. Esto limita la máxima
concentración posible en el interior de la célula (o en el exterior si se trata de un producto de
desecho).
La efectividad de la difusión está limitada por la velocidad de difusión de la molécula.
Por lo tanto si bien la difusión es un mecanismo de transporte suficientemente efectivo para
algunas moléculas (por ejemplo el agua), la célula debe utilizar otros mecanismos de transporte
para sus necesidades.
Difusión facilitada
La difusión facilitada utiliza canales (formados por proteínas de membrana) para permitir que
moléculas cargadas (que de otra manera no podrían atravesar la membrana) difundan
libremente hacia afuera y adentro de la célula. Estos canales son usados sobre todo por iones
pequeños tales como K+, Na+, Cl-.
La velocidad del transporte facilitado esta limitado por el numero de canales disponibles (ver
que la curva indica una "saturación") mientras que la velocidad de difusión depende solo del
gradiente de concentración.
120
Transporte activo
El transporte activo requiere un gasto de energía para transportar la molécula de un lado al otro
de la membrana, pero el transporte activo es el único que puede transportar moléculas contra
un gradiente de concentración, al igual que la difusión facilitada el transporte activo esta
limitado por el numero de proteínas transportadoras presentes.
Son de interés dos grandes categorías de transporte activo, primario y secundario. El transporte
activo primario usa energía (generalmente obtenida de la hidrólisis de ATP), a nivel de la misma
proteína de membrana produciendo un cambio conformacional que resulta en el transporte de
una molécula a través de la proteína.
El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+. La bomba de Na+/K+ realiza un
contratransporte ("antyport") transporta K+ al interior de la célula y Na + al exterior de la misma,
al mismo tiempo, gastando en el proceso ATP.
El transporte activo secundario utiliza la energía para establecer un gradiente a través de la
membrana celular, y luego utiliza ese gradiente para transportar una molécula de interés contra
su gradiente de concentración.
Un ejemplo de ese mecanismo es el siguiente: Escherichia coli establece un gradiente de
protones (H+) entre ambos lados de la membrana utilizando energía para bombear protones
hacia afuera de la célula. Luego estos protones se acoplan a la lactosa (un azúcar que sirve de
nutriente al microorganismo) a nivel de la lactosa-permeasa (otra proteína de transmembrana),
121
la lactosa permeasa usa la energía del protón moviéndose a favor de su gradiente de

concentración para transportar la lactosa dentro de la célula.
Este transporte acoplado en la misma dirección a través de la membrana celular se denomina
cotransporte ("symport"). Escherichia coli utiliza este tipo de mecanismo para transportar
otros azucares tales como ribosa y arabinosa, como así también numerosos aminoácidos.
El mecanismo de transporte secundario Na+-glucosa
Otro sistema de transporte secundario usa la bomba de Sodio/Potasio en una primera etapa,
genera así un fuerte gradiente de Sodio a través de la membrana. Luego la proteína "simport"
para el sistema Sodio-Glucosa usa la energía del gradiente de Sodio para transportar Glucosa
al interior de la célula.
122
Este sistema se usa de manera original en las células epiteliales del intestino. Estas células
toman glucosa y sodio del intestino y lo transportan al torrente sanguíneo utilizando la acción
concertada de los "simport" para Sodio/Glucosa, la glucosa permeasa ( una proteína de difusión
facilitada para la glucosa) y las bombas de Sodio/Potasio.
Transporte Grueso
Algunas sustancias más grandes como polisacáridos, proteínas y otras células cruzan las
membranas plasmáticas mediante varios tipos de transporte grueso:
1) Endocitosis: es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de
la célula a través de la membrana. Se conocen tres tipos de endocitosis:
2) Fagocitosis: en este proceso, la célula crea unas proyecciones de la membrana y el
citosol llamadas pseudópodos que rodean la partícula sólida. Una vez rodeada, los
pseudópodos se fusionan formando una vesícula alrededor de la partícula llamada
vesícula fagocítica o fagosoma. El material sólido dentro de la vesícula es seguidamente
digerido por enzimas liberadas por los lisosomas. Los glóbulos blancos constituyen el
ejemplo más notable de células que fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como
mecanismo de defensa
3) Pinocitosis: en este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vesícula de
líquido extracelular. En este caso, no se forman pseudópodos, sino que la membrana se
repliega creando una vesícula pinocítica. Una vez que el contenido de la vesícula ha sido
procesado, la membrana de la vesícula vuelve a la superficie de la célula. De esta forma
hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la célula y su interior.
4) Endocitosis mediada por receptor: este es un proceso similar a la pinocitosis, con la
salvedad que la invaginación de la membrana sólo tiene lugar cuando una determinada
molécula, llamada ligando, se une al receptor existente en la membrana. Una vez
formada la vesícula endocítica está se une a otras vesículas para formar una estructura
mayor llamada endosoma. Dentro del endosoma se produce la separación del ligando y
del receptor: Los receptores son separados y devueltos a la membrana, mientras que el
ligando se fusiona con un lisosoma siendo digerido por las enzimas de este último. Las
vesículas endocíticas se originan en áreas específicas de la membrana.
5) Exocitosis Durante la exocitosis, la membrana de la vesícula secretora se fusiona con
la membrana celular liberando el contenido de la misma. Por este mecanismo las células
liberan hormonas (p.ej. la insulina), enzimas (p.ej. las enzimas digestivas) o
neurotransmisores imprescindibles para la transmisión nerviosa.
CUESTIONARIO
1. Describe brevemente la estructura y composición de las membranas celulares.
2. Las funciones de la membrana son:
3. Elabore un cuadro comparativo de los mecanismos de transporte a través de las
membranas.
4. ¿Cuál es la importancia biológica de las membranas celulares?
123
NEUROTRANSMISORES (NT)
Los neurotransmisores son las sustancias químicas que se encargan de la transmisión de las
señales desde una neurona hasta la siguiente a través de las sinapsis. También se encuentran en
la terminal axónica de las neuronas motoras, donde estimulan las fibras musculares para
contraerlas. Ellos y sus parientes cercanos son producidos en algunas glándulas como las
glándulas pituitaria y adrenal.
La mayoría de neurotransmisores, a excepción de la acetilcolina son aminoácidos y sus derivados,

o nucleósidos y sus derivados. Cada neurona generalmente contiene un único tipo de
neurotransmisor. Algunas neuronas segregan también neuropéptidos.
Algunos receptores de neurotransmisores son canales regulados por ligando. La unión de un

neurotransmisor causa una cambio conformacional instantáneo en la proteína que abre el canal y
permite a los iones cruzar la membrana (sinapsis rápida).
Los neurotransmisores se unen a receptores ubicados en la superficie de la célula posináptica, lo

cual a su vez desencadena fenómenos que abren o cierran conductos presentes la misma
membrana posináptica.
Los efectos de cada una de las terminaciones sinápticas individuales pueden ser excitadores o
inhibidores y, cuando la célula posináptica es una neurona, la suma de todos los efectos
excitadores e inhibidores determina si se genera o no un potencial de acción. Por esa razón, la
transmisión sináptica es un proceso complejo que permite la graduación y el ajuste (modulación)
de las actividades neurales, necesario para la función normal.
Las terminaciones sinápticas han sido llamadas transductores biológicos, ya que convierten la
energía eléctrica en energía química.
Este proceso de conversión involucra la síntesis de agentes transmisores, su almacenamiento en

vesículas sinápticas y su liberación, causada por impulsos nerviosos en la hendidura sináptica.
Los transmisores secretados actúan luego sobre receptores apropiados presentes en la membrana
de la célula posináptica y son retirados con rapidez de dicha hendidura sináptica por difusión,
metabolismo y recaptación hacia el interior de la neurona presináptica.
Todos estos procesos pueden alterarse por la acción de los neurofármacos, por lo tanto se pueden
desarrollar fármacos que regulan, no solo la actividad motora somática y visceral, sino también las
emociones, el comportamiento y la restante funciones complejas del cerebro.
De acuerdo a la definición clásica los Neurotransmisores (NT) son sustancias que, tras ser
liberadas sinápticamente por las neuronas en respuesta a estímulos apropiados, alteran la
actividad de otras neuronas o células efectoras mediante la interacción con macromoléculas
proteicas, los receptores.
Entonces para comprobar que una sustancia es un neurotransmisor debemos demostrar los
siguientes hechos o criterios:
 Anatómico: la sustancia existe en los terminales sinápticos.

 Las enzimas para su síntesis se hallan en los terminales presinápticos.
 Fisiológico: el transmisor se libera cuando el impulso nervioso llega a la terminal.
 El transmisor se libera en cantidades suficientes para producir cambios en los
potenciales posinápticos.
124
 La administración experimental del NT produce cambios en los potenciales

posinápticos.
 El bloqueo de dicha sustancia impiden que el impulso presináptico modifique la
actividad posináptica.
Las moléculas receptoras son específicas para cada neurona y forman un complejo funcional con
los elementos de traducción y amplificación de la célula pos-sináptica, capacitando a ésta para
responder adecuadamente a los diferentes ligandos extracelulares.
Los receptores se encuentran el la membrana de la célula posináptica, y como hemos dicho,

cuando es “activado” por el neurotransmisor produce una cadena de reacciones químicas la que
ejerce una función. Ejemplo: abrir los canales de Na+.
También existen receptores presinápticos que se ubican en la membrana presináptica. Estos

receptores presinápticos o autoreceptores muchas veces inhiben una secreción adicional del
ligando (NT) y suministran control de retroalimentación.
Sinapsis química: Neurotransmisores

Es la más común. El axón terminal de la célula presináptica contiene vesículas rellenas con una
determinada sustancia neurotransmisora (epinefrina o acetilcolina) que será recogida por un
receptor de la célula posináptica (dendrita o cuerpo celular de otra neurona, músculo o célula
glandular, incluso otro axón). Si la célula posináptica es una célula muscular, esta sinapsis se
llama unión neuromuscular o placa motriz. La sinapsis química pude ser lenta o rápida,
excitatoria o inhibitoria y puede presentar amplificación y computo de la señal.
Funcionamiento:
 Los neurotransmisores se encuentran almacenados en unas pequeñas vesículas de
membrana, llamadas vesículas sinápticas, que se encuentran en el axón terminal de la
célula presináptica.
 PA alcanza el axón terminal en la célula presináptica, produciendo la apertura de canales
de Ca2+ regulados por voltaje causando el incremento de la concentración citosólica de
Ca2+.
 El aumento de la concentración de Ca2+ en el axón terminal provoca la exocitosis de las
vesículas sinápticas que funden con la membrana plasmática liberando su contenido en
neurotransmisores en la hendidura sináptica.
 Los neurotransmisores difunden y tras un periodo de retardo de unos 0.5 ms se unen a los
receptores específicos de la célula postsináptica.
 El neurotransmisor unido cambia la permeabilidad iónica de la membrana plasmática de la
célula postsináptica, cambiando su potencial eléctrico en ese punto.
 La sinapsis termina cuando el neurotransmisor es destruido. Tres formas de acabar con la
señal:
(1) el neurotransmisor difunde lejos de la hendidura sináptica

(2) es tomado por la célula presináptica,
(3) es degradado enzimáticamente.
125
Efecto final en la célula postsináptica.

 Si la célula postsináptica es una neurona, este cambio eléctrico puede ser suficiente para
producir un PA
 Si es un músculo, puede inducir una contracción
 Si es una glándula, una secreción hormonal
 Muchas sinapsis químicas neurona-neurona y la mayoría neurona-músculo son
excitatorias. La unión de un neurotransmisor a un receptor excitatorio produce cambios en
la permeabilidad de la membrana plasmática de la célula postsináptica, generalmente
abriendo canales de Na+, y produciendo una despolarización de la membrana que conduce
a un PA. La unión de un neurotransmisor a un receptor inhibitorio causa un cambio
localizado de permeabilidad, generalmente abriendo canales e K+ o Cl-, que tienden a
hiperpolarizar la membrana bloqueando la generación de un PA.
Clasificación de los Neurotransmisores:
Podemos agrupar a los neurotransmisores por familias o categorías basándonos en su química;

algunos son aminas, otros aminoácidos y muchos son polipéptidos.
En términos generales el sistema nervioso (SN) utiliza dos tipos principales de sustancias químicas
para llevar a cabo la comunicación interneuronal:
1. Transmisores de bajo peso molecular, fundamentalmente aminas y

aminoácidos.
2. Péptidos neuroactivos o neuropéptidos (NP)
Acetil Colina
Histamina
Dopamina
Catecolaminas Noradrenalina
No- Peptídicos Monoaminas
Adrenalina
Indolaminas Serotonina
Glutamato
Excitadores
Aspartato
Aminoácidos
GABA
Inhibidores
Glicina
Peptídicos Sustancia P
(Neuropéptidos) Opioides endógenos
126
Acetil Colina (ACh)
La acetilcolina fue el primer neurotransmisor en ser descubierto. Fue aislado en 1921 por un
biólogo alemán llamado Otto Loewi, quien ganó posteriormente el premio Nobel por su trabajo. La
acetilcolina tiene muchas funciones: es la responsable de mucha de la estimulación de los
músculos, incluyendo los músculos del sistema gastrointestinal. También se encuentra en
neuronas sensoriales y en el sistema nervioso autónomo, y participa en la programación del
sueño REM.
Es el éster acetilo de la colina. La ACh es el neurotransmisor utilizado en la unión neuromuscular,

en las sinapsis ganglionares del sistema nervioso simpático y parasimpático y en las fibras post-
ganglionares del sistema nervioso parasimpático. Además se encuentra en varias vías de SNC,
particularmente el núcleo caudado y tronco cerebral.
Las neuronas que median su transmisión a través de este NT son denominadas neuronas
colinérgicas.
En los receptores para ACh post-sinápticos ocurren una serie de cambios en su conformación en el
momento que se une una molécula del NT a ellos. Estos cambios de configuración producen
finalmente la apertura de un conducto específico para Na+, permitiendo la entrada del catión a la
célula nerviosa. Todo esto trae como consecuencia un potencial despolarizante. Funciona como un
neurotransmisor conduciendo los impulsos eléctricos entre las células nerviosas a través de las
sinapsis y desde las células nerviosas hasta los músculos causando su contracción.
Una vez que la molécula del neurotransmisor se ha unido al receptor post-sináptico debe ser
inactivada rápidamente, puesto que si actúa un tiempo excesivo se perdería precisión en la
transmisión. El NT es destruido (metabolizado) entonces por enzimas situadas en el espacio
sináptico. En el caso de la ACh existe una enzima llamada acetilcolinesterasa que puede hidrolizar
25.000 moléculas de ACh por segundo.
La acetilcolina actúa sobre las células blanco a través de dos grupos distintos de receptores:
muscarínicos y nicotínicos.
En un cerebro normal, los niveles de dopamina y acetilcolina, se encuentran en equilibrio e

igualados en sus funciones inhibitorias y excitatorias. Cuando se reducen los niveles de dopamina,
se rompe dicho equilibrio pues la acetilcolina comienza a tener un exceso en su actividad
excitatoria, lo que provoca enfermedad de Parkinson.
La ausencia o alteración de la ACh en la placa neuromuscular produce una enfermedad grave,

con flacidez muscular generalizada hasta la impotencia respiratoria, llamada Miastenia Gravis.
El famoso veneno botulina funciona bloqueando la acetilcolina, causando parálisis. El derivado de
la botulina llamado botox se usa por muchas personas para eliminar temporalmente las arrugas.
Existe un vínculo entre la acetilcolina y la enfermedad de Alzheimer: hay una pérdida de cerca de
127
un 90 % de la acetilcolina en los cerebros de personas que sufren de esta enfermedad

debilitante.
GABA (ácido gamma aminobutírico)

En 1950, Eugene Roberts y J. Awapara descubrieron el GABA (ácido gamma aminobutírico), otro
tipo de neurotransmisor inhibitorio. El GABA actúa como un freno del los neurotransmisores
excitatorios que llevan a la ansiedad. La gente con poco GABA tiende a sufrir de trastornos de la
ansiedad, y los medicamentos como el Valium funcionan aumentando los efectos del GABA. Si el
GABA está ausente en algunas partes del cerebro, se produce la epilepsia.
El glutamato es un pariente excitatorio del GABA. Es el neurotransmisor más común en el
sistema nervioso central, y es especialmente importante en relación con la memoria.
Curiosamente, el glutamato es realmente tóxico para las neuronas, y un exceso las mataría.
Algunas veces el daño cerebral o un golpe pueden llevar a un exceso de este y terminar con
muchas más células cerebrales muriendo que el propio trauma.
Serotonina
Se ha encontrado que la serotonina está íntimamente relacionada con la emoción y el estado de
ánimo. Demasiada poca serotonina se ha mostrado que lleva a la depresión, problemas con el
control de la ira, el desorden obsesivo-compulsivo, y el suicidio. Demasiada poca también lleva a
un incremento del apetito por los carbohidratos (comidas rica en almidón) y problemas con el
sueño, lo cual también esta asociado con la depresión y otros problemas emocionales.
El Prozac y otros medicamentos ayudan a la gente con depresión previniendo que las neuronas
aspiren el exceso de serotonina, por lo que hay más flotando en las sinapsis. Es interesante que
un poco de leche caliente antes de acostarse también incrementa los niveles de serotonina
(ayuda a dormir). La serotonina es un derivado del triptófano, que se encuentra en la leche. ¡El
calor es solo por comodidad!
Por otra parte, la serotonina también juega un papel en la percepción. Los alucinógenos como el
LSD funcionan adhiriéndose a los receptores de serotonina en las vías perceptivas.
Endorfina
En 1973, Solomon Snyder y Candace Pert del John´s Hopkins descubrieron la endorfina. La
endorfina es el nombre corto de “morfina endógena” (presente en la heroína). Es
estructuralmente muy similar a los opioides (opio, morfina, heroína, etc.) y tiene funciones
similares: esta implicada en la reducción del dolor y en el placer, y las drogas opiáceas funcionan
adhiriéndose a los receptores de endorfinas. Es también el neurotransmisor que ayuda a los osos
y otros animales a hibernar. La heroína enlentece la tasa cardiaca, la respiración, y el
metabolismo en general – exactamente lo que necesitarías para hibernar. Por supuesto, algunas
veces la heroína enlentece totalmente: Hibernación permanente.
Histamina
Las neuronas histaminérgicas tienen sus cuerpos celulares en el hipotálamo posterior y sus axones
se proyectan hacia todas las partes del encéfalo, entre ellas la corteza cerebral y la médula espinal.
Por eso, el sistema histaminérgico se parece a los sistemas noradrenérgicos, adrenérgicos,
128
dopaminérgicos y serotoninérgicos, en que tiene proyecciones que salen de relativamente pocas

células y van hacia todas las partes del SNC.
La histamina se encuentra también en células de la mucosa gástrica y en células que contienen

heparina y a las que se les llama células cebadas.
Hay tres tipos conocido de receptores para la histamina: H1, H2 y H3. Los tres se encuentran en
tejidos periféricos y en el encéfalo. La mayor parte de los receptores H3 son presinápticos y ellos
median la inhibición de la liberación de la histamina y de otros transmisores.
La función del sistema histaminérgico en el encéfalo es incierta, aunque la histamina se ha
relacionado con el despertar, el comportamiento sexual, la regulación de la secreción de
algunas hormonas de la hipófisis anterior, la presión arterial, el acto de beber y el umbral para el
dolor.
Catecolaminas
Las catecolaminas son un grupo de aminas derivadas de la fenilalanina o de su metabolito la

tirosina.
La tirosina es un aa que obtenemos de la dieta o del metabolismo de la fenilalanina. Aunque la

mayor parte de este aa (tirosina) procede de la dieta en alimentos como los quesos, la carne roja
y de pescado, los vinos, la banana, etc.
Las catecolaminas son extremadamente importantes por su amplia distribución y

especialmente su síntesis ya que a este nivel actúan gran parte de los neurofármacos con que
disponemos en el presente. Ejemplo: L-dopa (precursor de la Dopamina) para el tratamiento del
Parkinson.
Ellas son la Dopamina (DA), la Adrenalina(Ad) y la Noradrenalina.(NA)
Precursores y síntesis:
Conociendo esta secuencia o cadena de síntesis podemos deducir que cualquier célula que
necesite NA (por ejemplo) va a sintetizar primero DA. Por lo tanto la afectación en la síntesis de la
Dopamina va a alterar la presencia de NA y Ad en el organismo.
Se estima que las catecolaminas son neurotransmisores del 15 % de las sinapsis del cuerpo
estriado y del 5 % de las del hipotálamo.
129
Noradrenalina (NA)
Descubierta en1946, por el biólogo alemán von Euler.
También denominada Norepinefrina. Tiene funciones de neurotransmisor, neuromodulador y

hormona.
Es secretado (por ser una catecolamina) por la médula de la glándula suprarrenal.
La NA pertenece al grupo de las catecolaminas junto con la Dopamina (DA) y la Adrenalina (Ad).
Todas las catecolaminas se forman usando como precursor al aminoácido (aa) tirosina.
Es el neurotransmisor de las fibras post-ganglionares del sistema nervioso simpático, y en el SNC

se identificaron grupos celulares con altas concentraciones de este neurotransmisor,
particularmente en las neuronas del Locus Coereleus (núcleo del tronco cerebral).
Su principal acción es neuromoduladora. Se ha implicado esta sustancia en la vigilia y en los

estados de activación, en la autoestimulación intracraneal y en el aprendizaje y la memoria.
La noradrenalina esta fuertemente asociada con la puesta en “alerta máxima” de nuestro sistema
nervioso. Es prevalente en el sistema nervioso simpático, e incrementa la tasa cardiaca y la
presión sanguínea. Nuestras glándulas adrenales la liberan en el torrente sanguíneo, junto con su
pariente la epinefrina. Es también importante para la formación de memorias.
El estrés tiende a agotar nuestro almacén de adrenalina, mientras que el ejercicio tiende a
incrementarlo. Las anfetaminas funcionan causando la liberación de noradrenalina.
Adrenalina
Este neurotransmisor se encuentra distribuido por todo el organismo. En el SNC lo encontramos en

el Hipotálamo, Tálamo, sustancia gris, médula espinal.
La adrenalina o epinefrina es una hormona vasoactiva secretada por las glándulas suprarrenales
bajo situaciones de alerta o emergencia. Además de encontrarse naturalmente en el organismo,
puede inyectarse para tratar reacciones alérgicas potencialmente mortales causadas por las
mordeduras de insectos, alimentos, medicamentos, látex y causas de otro tipo.
En mayo de 1886, William Bates, por medio de una publicación en el New York Medical Journal
sacó a la luz el descubrimiento de una sustancia que era producida por las glándulas
suprarrenales (también conocidas como adrenales). Pero fue nueve años después que un
fisiólogo polaco, Napoleón Cybulski la identificó. En 1904, por primera vez en la historia, Friedrich
Stolz sintetizó la adrenalina artificialmente.
La adrenalina actúa principalmente sobre el músculo, el tejido adiposo y el hígado. Comienza a
secretarse en cuestión de segundos, pero su punto más alto se produce al llegar al minuto de
producción. Su efectividad se extiende entre uno y tres minutos y tiene la capacidad de aumentar
el metabolismo normal del cuerpo hasta en un 100 %.
Ante las situaciones de riesgo, las glándulas suprarrenales secretan la adrenalina, la que relaja la
musculatura de las vías respiratorias para permitir que ingrese más aire a los pulmones; estimula
al corazón y lo hace latir más rápido y con más fuerza; las pupilas se dilatan para que aumente la
130
capacidad de observar; la velocidad de la respiración aumenta y el sistema digestivo se retarda

de manera que entra más sangre a los músculos, los cuales se tensionan y aumenta la presión
arterial.
Dopamina (DA)
Es un neurotransmisor inhibitorio, lo cual significa que cuando encuentra su camino a sus

receptores, bloquea la tendencia de esa neurona a disparar. La dopamina esta fuertemente
asociada con los mecanismos de recompensa en el cerebro. Las drogas como la cocaína, el
opio, la heroína, y el alcohol promueven la liberación de dopamina, al igual que lo hace la
nicotina.
La grave enfermedad mental llamada esquizofrenia, se ha demostrado que implica cantidades

excesivas de dopamina en los lóbulos frontales, y las drogas que bloquean la dopamina son
usadas para ayudar a los esquizofrénicos. Por otro lado, demasiada poca dopamina en las áreas
motoras del cerebro es responsable de la enfermedad de Parkinson, la cual implica temblores
corporales incontrolables.
Este NT está relacionado con el control de los movimientos. Su déficit produce una enfermedad
llamada Parkinson
Para el tratamiento de la enfermedad de Parkinson se usa el precursor L-Dopa para aumentar la

cantidad de Dopamina disponible. Este hecho alivia los síntomas parkinsonianos, pero origina
también un aumento en la producción de NA y Ad, ocasionando un exceso de actividad del sistema
nervioso simpático.
CUESTIONARIO
1. Elabore un cuadro sinóptico de los neurotransmisores y sus funciones.
131
[Escribir texto]
SUEÑO Y VIGILIA
El girar de la tierra sobre su eje y su girar alrededor del sol, representa estímulos ambientales
poderosísimos ante los cuales los organismos han respondido, como una forma de adaptación,
desarrollando conductas cíclicas, los ritmos circadianos (ritmos diurnos).
En relación a estos ritmos los seres vivientes, incluyendo el hombre, muestran en las 24 horas del día
una conducta rítmica en la cual su conciencia oscila en tres estados particulares:
 el estado de vigilia, caracterizado por un conocimiento permanente de si mismo y de su

entorno. Es una etapa de actividad.
 un estado de no-vigilia en que no hay conciencia. Es la etapa de dormir.
 un estado intercalado en el dormir, en el que se presentan vivencias no siempre conscientes.
Es la etapa de soñar.
Los dos últimos estados se relacionan con una actividad conductual muy baja que se ha catalogado
como período de reposo.
En esos estados de la conciencia la actividad eléctrica del cerebro cambia. Pasa de un período de alta
actividad (ondas eléctricas de alta frecuencia aunque de baja amplitud), propias del estado de vigilia, a
otro período en el cual las ondas eléctricas se sincronizan y predominan, entonces, ondas lentas
características de la etapa de dormir. Estas se ven interrumpidas por etapas de intensa actividad
eléctrica que coinciden con la etapa de sueño (etapa de sueño paradojal), llamadas también etapas de
sueño REM porque es un período en que se observan movimientos oculares rápidos.
En el estado de reposo existen entonces períodos de actividad eléctrica lenta alternados con períodos
de alta actividad.
SIGNIFICADO FUNCIONAL DEL SUEÑO
1. Registro del EEG humano en estado de vigilia 4. Etapa III del dormir
2. Etapa I del dormir 5. Etapa IV del dormir
3. Eatpa II del dormir 6. Período de sueño REM

El sueño (el dormir) es un estado de conciencia que se presenta siguiendo un ciclo de tipo circadiano
en el cual se pueden distinguir distintas características en la actividad nerviosa motora somática, en la
autonómica, en la actividad electroencefalográfica y en la psicológica. Durante el dormir se presenta
una etapa de gran actividad eléctrica, etapa REM, que coincide con el soñar.
En las etapas de sueño no-REM que predominan en el dormir, además de cambiar el EEG, el tonus
muscular y la actividad refleja se deprimen, la frecuencia cardíaca y la presión arterial disminuyen, las
pupilas se contraen.
En cada etapa de sueño-REM, que dura alrededor de 20 min, el EEG se descincronizan y se asemeja
al observado durante la vigilia. El tonus muscular esquelético desaparece, los reflejos se inhiben pero
hay movimientos oculares muy rápidos y algunas breves sacudidas musculares.
Los estados de sueño REM y no-REM se alternan pero esta alternancia varía según la edad.
Alteraciones de esas etapas se relacionan con algunos trastornos como los insomnios y la narcolepsia.
La supresión del dormir puede llevar a trastornos psiquiátricos. Los mecanismos relacionados con estos
tipos de sueños no están aclarados aunque hay evidencias de que en ellos pueden participar
neurotransmisores como la noradrenalina, la acetilcolina o la serotonina.
Considerados en su conjunto los correlatos fisiológicos que se describen en el sueño no-REM, nos
sugieren que esta etapa representa un estado de conservación de la energía, de reparación de daños y
de defensa contra la depredación.
BASES ESTRUCTURALES DEL SUEÑO
Q.C. MARYPAZ MARTINEZ NUÑO 133

Las principales estructuras nerviosas relacionadas con el dormir son la corteza cerebral, el tálamo, el
hipotálamo y el tronco cerebral, a nivel del puente. Dentro de algunas de ellas, un núcleo, la formación
reticular parece tener especial importancia.
La formación reticular del puente contiene grupos específicos de neuronas que, por una parte, reciben
información sensorial y, por otra activan a la corteza cerebral por lo que aparecerían involucradas en
diferentes formas de conducta. También grupos de neuronas de esa formación parecen modular a
sistemas moduladores, como el locus ceruleus o el complejo rafé, que regulan la actividad de neuronas
de la corteza.
Se ha demostrado que la formación reticular es necesaria para mantener el estado de vigilia (alerta).
Así la destrucción de las neuronas reticulares del cerebro medio produce un estado similar al del sueño
no-REM.
Otra región que participa en los estados del ciclo dormir-vigilia es el hipotálamo. Patologías o lesiones
específicas en el hipotálamo posterior producen estados de sueños prolongados mientras que lesiones
en el hipotálamo anterior, en la región preóptica, provocan supresión del sueño. Se ha podido precisar
que el área preóptica centrolateral del hipotálamo tiene neuronas, aparentemente gabaérgicas que
estarían relacionadas con la aparición del sueño no-REM.
El tálamo, la corteza cerebral y sus respectivas interacciones están relacionadas con el sueño no REM.
Parece existir un circuito neuronal de interconexión entre ambas estructuras cuya actividad oscilatoria
se puede correlacionar con la aparición de sueño no-REM. Neuronas del tálamo muestran actividad
oscilatoria que tiende a ser inhibida desde el hipotálamo o desde la formación reticular. Cuando ello
ocurre, las células corticales quedan liberadas a su propio ritmo, induciéndose las etapas de sueño
REM.
BASES NEUROQUIMICAS DEL SUEÑO
1. Vía formación reticular-

hipotálamo-corteza
Vía formación reticular-
tálamo-corteza
2. Cerebelo
3. Núcleo basal de Meynert
(vía colinérgica a la corteza)
4. Tálamo (vía glutamatérgica
a la corteza)
5. Vía mesencéfalo-tálamica
(posiblemente
glutamatérgica)
6. Bulbo raquídeo
7. Rafé dorsal (vía
serotoninérgica a la corteza)
8. Locus Cereleus (vía
noradrenérgica a la corteza)
9. Vía mesopontina, colinérgica
Circuito neuroquímico que predomina en el cerebro despierto
En el estado de alerta (vigilia) la unidad cerebro-mente procesa principalmente información que le llega
desde el medio ambiente. En el sueño no-REM ese sistema es desactivado y en el soñar (sueño REM)
las representaciones del mundo exterior, que están ahora en el interior, se transforman en estímulos.

En esos tres estados participan los neurotransmisores noradrenérgicos y los serotoninérgicos del tronco
cerebral.
Los estudios neuroquímicos realizados durante esos estados muestran que las neuronas del cerebro en
vigilia están "sumergidas" en noradrenalina que deriva del locus ceruleus, en serotonina del complejo
rafé, algunas de cuyas neuronas descargan constantemente ya que parecen funcionar como
marcapasos.
Cuando llega nueva información aumentan, además los niveles de acetilcolina, que se libera de
neuronas que no son marcapasos.
También hay neuronas histaminérgicas que están activas en la vigilia y en la fase de sueño REM.
Al comenzar el sueño, los niveles de noradrenalina y de acetilcolina decrecen, mientras que los de
serotonina aumentan gradual y espontáneamente. Estos cambios son máximos al comienzo del sueño
REM. Por ello al agregar tópicamente carbacol (un agonista colinérgico que no es destruido por la
colinesterasa) o un anticolinesterásico (neostigmina), en el tronco cerebral, se produce un período de
sueño REM.
CUESTIONARIO
1. Señale cuales son las hormonas relacionadas con el sueño y cuales con la vigilia.

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FACULTAD DE EDUCACIÓN FÍSICA

Q.C. MA. DE LA PAZ MARTINEZ NUÑO

Materia es todo lo que tiene masa y ocupa un lugar en el espacio.

Masa es la cantidad de materia que tiene un cuerpo.

Volumen es el espacio ocupado por la masa.

Cuerpo es una porción limitada de materia.

Estados físicos de la materia

Estos estados obedecen fundamentalmente a la energía cinética o energía de movimiento de

Principales Características de los estados de la materia

SÓLIDOS LÍQUIDOS GASES

Cambios físicos y cambios químicos

Las modificaciones en la presión, la temperatura o las interrelaciones de las sustancias, pueden

Materia homogénea: Es aquella que es uniforme en su composición y en sus propiedades y

Materia heterogénea: Es aquella que carece de uniformidad en su composición y en sus

Elemento: Sustancia pura imposible de descomponer mediante métodos químicos ordinarios, en

Compuesto: Sustancia pura posible de descomponer mediante métodos químicos ordinarios, en

La energía es la capacidad para realizar un trabajo o transferir calor; la energía a su vez se

Energía mecánica: Es la capacidad que tiene un cuerpo o conjunto de cuerpos de realizar

Energía Hidráulica: Es la energía del agua en movimiento.

Energía Calorífica: Energía que ocasiona en los cuerpos un cambio de temperatura.

Energía Química: Es la energía que se da al producirse los cambios químicos de la materia,

Energía nuclear: Es la energía contenida en el núcleo del átomo.

Energía eólica: Es la energía del viento en movimiento.

Energía Cinética: Es la energía que tienen todos los cuerpos en movimiento.

Por ejemplo, durante la reacción del sodio con el cloro:

Sodio (izquierda) pierde su

Un ión de sodio cargado

 Los enlaces iónicos se forman entre metales y no metales,

Cl-1 Na+1 Cl-1 Na+1 Cl-1

Cristal de Cloruro de Sodio Esquema de Cristal NaCl

Fuerzas Intermoleculares o de Van der Waals

En ciertas ocasiones, una molécula polar

Cuando dos moléculas polares

Estas fuerzas de atracción, llamadas dipolo-dipolo, se observan en las moléculas covalentes

Entre las fuerzas dipolo-dipolo tiene particular importancia la:

ENLACE PUENTE DE HIDRÓGENO

Nombre Fórmula Terminación Como substituyente

INTERCAMBIO DE IONES HIDRÓGENO

Estructura del agua

Por eso en la práctica la molécula de agua se comporta como un dipolo

Propiedades fisicoquímicas del agua

La capacidad disolvente es la responsable de dos funciones:

1. Medio donde ocurren las reacciones del metabolismo.

2. Elevada fuerza de cohesión

ocurre en algunos gusanos perforadores capaces de agujerear la roca mediante la presión

3. Elevada fuerza de adhesión

3. Gran calor específico

4. Elevado calor de vaporización

Funciones del agua

Ionización del agua

Disociación del agua

Este producto iónico es constante. Como en el agua pura la concentración de

Si aumenta la concentración de hidrogeniones en el medio por cualquier proceso químico,

1. Se ha descrito que el agua es el disolvente universal. Si esta declaración fuera

Enlace de hidrógeno Amortiguador

 Los eucariotas contienen esteroles (fundamentalmente colesterol) que le confieren

 Los eucariotas no localizan los enzimas implicados en la generación de energía

La estructura de la célula eucariótica.