Wuolah Premium TEMARIO EBAU CANARIAS
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Biología
EBAU Canarias
2019/2020
DANIEL SANTANA SUSILLA
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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Las biomoléculas que forman los seres vivos están formadas por bioelementos o elementos biogénicos. Estos se encuentran en
el universo, agrupados en la tabla periódica, y se pueden distinguir:
➢ Elementos más abundantes en la naturaleza: O, Si, Al y Fe.
➢ Elementos mayoritarios en los seres vivos: C, H, O, N, P y S. Estos poseen e - sin compartir, que facilitan la formación de
enlaces. Además, tienen un número atómico bajo, que da estabilidad a las moléculas, y el oxígeno y el nitrógeno tienen alta
electronegatividad, por lo que dan un carácter dipolar.
El carbono es esencial porque tiene 4 orbitales con e- desapareados que permiten la formación de enlaces covalentes con otros
carbonos (formando cadenas estables de morfología y tamaños complejos) o con otros átomos (formando grupos funcionales
que dan propiedades especiales a las biomoléculas).
BIOELEMENTOS
La materia viva está formada por unos 70 elementos, que son prácticamente la totalidad de los elementos estables que hay en
la Tierra, exceptuando los gases nobles. De estos 70, 25 están presentes en los seres vivos y 45 solo en algunos grupos. Se
clasifican en:
➢ Primarios. Indispensables para la formación de las biomoléculas orgánicas (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos), y
son el C, H, O, N, P y S. Constituyen el 99% del total de la materia de los seres vivos.
➢ Secundarios. Se encuentran en proporciones menores, pero son indispensables, y son: Na+, K+, Ca2+, Mg2+ y Cl-.
➢ Oligoelementos. Presentes en proporciones menores al 1% pero tienen funciones esenciales. Son el Fe, Cu, Zn, Mn, Ni y Co
en la mayoría de los seres vivos, y el Si, F, Cr, Li, B, Mo y Al solo en algunos grupos.
BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS
Todos los compuestos químicos que se pueden separar de los organismos vivos por procedimientos como decantación, filtración,
centrifugación o destilación, forman los principios inmediatos, de los que existen dos tipos:
➢ Inorgánicos: presentes en materia viva e inerte. Son el agua y las sales minerales.
➢ Orgánicos: presentes en materia viva. Son los glúcidos, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos.
EL AGUA
Es la sustancia química más abundante en la materia viva. La vida se originó en mares primigenios hace 3500 m.a. y la conquista
del medio terrestre fue posible cuando los seres vivos crearon estructuras capaces de retener agua. Así surgió el medio interno
que permite el desarrollo de la vida celular.
El agua se encuentra en la materia viva de tres formas: circulante (sangre, savia, etc.), intersticial (entre células de tejidos) e
intracelular (citosol e interior de orgánulos celulares). En seres humanos, el agua circulante supone el 8% del peso, la intersticial
el 15% y la intracelular el 40%.
El porcentaje de agua en los seres vivos depende de:
➢ Especie. Los seres acuáticos tienen un 95% en peso mientras que los desérticos tienen valores inferiores.
➢ Edad. Las estructuras biológicas de los organismos jóvenes presentan mayor porcentaje de agua que los adultos.
➢ Tipo de tejido u órgano: Ya que las reacciones biológicas transcurren en medio acuoso, los tejidos con gran actividad
bioquímica tienen un porcentaje más elevado de agua que los tejidos pasivos, como músculos y huesos.
Los organismos pueden obtener el agua del exterior o de otras biomoléculas por diferentes reacciones químicas, como la
oxidación de la glucosa (𝐶6 𝐻12 𝑂2 + 6𝑂2 → 6𝐶𝑂2 + 6𝐻2 𝑂 + 𝐴𝑇𝑃). Esto se denomina agua metabólica.
El alto contenido de agua presente en los seres vivos indica sus importantes funciones biológicas, que vienen dadas por sus
propiedades fisicoquímicas, que a su vez derivan de su estructura química.
La molécula de agua está formada por un átomo de O y dos de H, y se caracteriza por:
➢ La compartición de electrones, que permite mantener una configuración más estable. El O comparte cada e - de su último
nivel de energía con un átomo de H, y cada átomo de H comparte con el O su único e -.
➢ La polaridad de las moléculas. El O es más electronegativo (su núcleo atrae con más fuerza a los e-). Esto produce un reparto
desigual de cargas; la molécula se comporta como un dipolo eléctrico, en el que el polo negativo corresponde al O y el
positivo a los H.
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➢ La formación de enlaces o puentes de hidrógeno. La atracción entre los átomos de O y H de distintas moléculas de agua da
lugar a un enlace débil llamado puente de hidrógeno. Cada molécula puede unirse a un máximo de cuatro moléculas por
puentes de hidrógeno.
Propiedades biológicas del agua: disolvente universal necesario para las reacciones metabólicas, termorregulador (sudor),
lubricante en estructuras de rozamiento (rótula y codo) y transporte (ascenso de la savia bruta por capilaridad y la sangre).
Las sales minerales son parcialmente responsables de la homeostasis celular, ya que controlan el pH y la presión osmótica.
Las sales son sustancias tamponadoras, es decir, que impiden que los valores de pH se alejen del rango de tolerancia para la
vida. El pH se mide en intervalos del 1-14, siendo el 1 lo más ácido, y el 14 lo más básico o alcalino. El valor 7 es el que se conoce
como pH neutro.
En medios extracelulares, actúa el ión bicarbonato, y en intracelulares, el ión fosfato.
➢ Ión bicarbonato: 𝐻 + + 𝐻𝐶𝑂3− ↔ 𝐻2 𝐶𝑂3 ↔ 𝐶𝑂2 + 𝐻2 𝑂
➢ Ión fosfato: 𝐻 + + 𝐻𝑃𝑂42− ↔ 𝐻2 𝑃𝑂4−
Las sales minerales tratan de crear un pH neutro en la materia viva, neutralizando la acidez o basicidad del medio extracelular o
intracelular. En un medio ácido, se uniría el ión correspondiente con el exceso de H+, mientras que un medio básico, se disociarían
los iones.
Ósmosis: paso de un disolvente por una membrana semipermeable que separa dos disoluciones de distinta concentración, hasta
que ambas se igualen. Las membranas celulares pueden considerarse semipermebales.
Si comparamos dos disoluciones, estas pueden ser entre sí:
➢ Isotónicas: si poseen la misma concentración.
➢ Anisotónicas: si poseen concentraciones distintas, en cuyo caso, hay una hipotónica (menor concentración) y otra hipertónica
(mayor concentración).
El agua pasa de los medios hipotónicos a los hipertónicos, ejerciendo sobre la membrana una presión (presión osmótica).
La ósmosis puede provocar intercambios de agua entre el interior y el exterior celular. Si el medio externo es hipertónico, sale
agua de la célula, por lo que se contrae (plasmólisis). En cambio, si el medio externo es hipotónico, entra el agua, por lo que la
célula se hincha (turgencia), llegando incluso a estallar las células animales, pero no las vegetales, debido a la presencia de su
pared celular.
De este modo, las sales disueltas son responsables de los intercambios hídricos de las células con el medio extracelular.
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BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS
LOS GLÚCIDOS
Son compuestos orgánicos derivados de una fórmula general que incluye átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno en la
proporción carbono-agua Cn(H2O)n , por lo que en otro tiempo fueron llamados hidratos de carbono.
MONOSACÁRIDOS
Su fórmula general es Cn(H2O)n , donde n es el número de carbonos, que en monosacáridos varía entre 3-7.
Desde el punto de vista químico se trata de polialcoholes: cadena hidrocarbonada con función OH unida a cada carbono, excepto
al primero o a alguno intermedio, donde se presenta un grupo carbonilo (C=O), formando polihidroxialdehidos (si se une al
primer carbono) o polihidroxicetonas (si se une a uno intermedio).
Si el grupo carbonilo está en el carbono 1 el monosacárido es una aldosa, pues el grupo funcional es el aldehído, y si lo está en
un carbono intermedio se trata de una cetosa, pues el grupo funcional es la cetona.
Los azúcares pueden ser dextrógiros (el grupo OH está a la derecha en el penúltimo carbono) o levógiros (el grupo OH está a la
izquierda en el penúltimo carbono).
Propiedades de los monosacáridos: son de color blanco y algunos son de sabor dulce. Poseen poder reductor por la presencia
del grupo carbonilo, que es capaz de oxidarse dando un grupo ácido.
OLIGOSACÁRIDOS
Son el resultado de la unión de 2-10 monosacáridos mediante un enlace o-glucosídico, en el que se siempre se pierde una
molécula de agua. Lo más destacados son los disacáridos (2 monosacáridos). El enlace glucosídico puede ser:
➢ Monocarbonílico. Si tiene lugar entre el OH del carbono carbonilo del primer azúcar y un OH del segundo que no sea el del
carbono carbonilo.
➢ Dicarbonílico. Si tiene lugar entre los OH de los carbonos carbonilos de ambos azúcares.
Disacáridos de mayor interés biológico:
➢ Maltosa. Llamado azúcar de malta, es producto de la hidrólisis del almidón o del glucógeno. Está formado por dos moléculas
de glucosa unidas por enlace monocarbonílico, fácilmente hidrolizables. Posee carácter reductor.
➢ Lactosa. Es el azúcar de la leche de los mamíferos. Está formada por la unión monocarbonílica de galactosa y glucosa. Posee
carácter reductor y se encuentra libre, pues no forma polímeros.
➢ Sacarosa. Es el azúcar de consumo habitual. Se extrae de la caña de azúcar y la remolacha. Está formada por la unión
dicarbonílica de glucosa y fructosa. Se almacena como reserva energética en las células vegetales y no tiene carácter
reductor.
➢ Celobiosa. No existe libre porque resulta de la hidrólisis de la celulosa. Está formada por dos moléculas de glucosa unidas
con enlace monocarbonílico. Posee carácter reductor y se hidroliza con dificultad.
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POLISACÁRIDOS
Son los glúcidos más abundantes en los organismos vivos. Carecen de poder reductor, y se clasificación es:
➢ Por su estructura:
- Homopolisacáridos. Polímeros constituidos por muchas unidades del mismo monosacárido (almidón).
- Heteropolisacáridos. Polímeros constituidos por muchas unidades de monosacáridos distintos o derivados (hemicelulosa).
➢ Por su función:
- Polisacáridos de reserva. Pueden ser degradados para la obtención de energía (almidón en vegetales y glucógeno en
animales).
- Polisacáridos estructurales. Forman parte de estructuras como paredes celulares, exoesqueletos, cubiertas, etc. (quitina
en animales y celulosa en vegetales).
HETERÓSIDOS
Son polisacáridos con una parte glucídica y otra no glucídica (lípido o proteína), dando lugar a un glucolípido o a una
glucoproteína, respectivamente.
LOS LÍPIDOS
Su nombre deriva del griego, lypos (grasa). Químicamente están compuestos por C, H, O y a veces P, S y N. Sus propiedades son:
➢ Insolubles en agua y otros disolventes polares.
➢ Solubles en disolventes orgánicos, como el éter o el cloroformo.
➢ Son compuestos orgánicos reducidos, que contienen gran cantidad de energía química que se puede extraer por reacciones
de oxidoreducción, lo que explica que algunos lípidos sean importantes depósitos de reserva y formas de transporte de
energía.
➢ Son malos conductores del calor, por lo que las acumulaciones lipídicas que hay bajo la piel de muchos animales actúan como
aislantes térmicos.
➢ Algunas hormonas y vitaminas son lípidos.
ÁCIDOS GRASOS
Son ácidos orgánicos monocarboxílicos que poseen una cadena hidrocarbonada más o menos larga (12-20 carbonos, aunque
pueden tener más o menos) denominada alifática y siempre con un número par de átomos de carbono. Su fórmula general es
CH3 – (CH2)n – COOH.
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Son: la longitud de la cadena alifática y la presencia de dobles enlaces en la molécula. En cuanto a esto último, distinguimos:
➢ Ácidos grasos saturados: sin dobles enlaces. Las cadenas se disponen en el espacio en zig-zag
con ángulos de 100º entre sus enlaces.
➢ Ácidos grasos insaturados: con dobles enlaces. Aparece un codo de acortamiento del enlace
entre los puntos donde se encuentra el doble enlace. Cuando hay más de un doble enlace se
llaman poliinsaturados.
LÍPIDOS SAPONIFICABLES
Están formados por ácidos grasos y forman jabones al ser hidrolizados con sosa o potasa.
Son apolares e insolubles en agua, y almacenan energía en vegetales (vacuolas de células de frutos y semillas) y animales (células
del tejido adiposo).
A pesar de que el glucógeno y el almidón son considerados como los productos de reserva energética por su rápida movilización
al ser solubles en agua, son las grasas las moléculas de mayor aporte energético, ya que un gramo de grasa contiene 9 kcal y un
gramo de glúcido contiene 3,75 kcal. Esta dependencia de grasa subcutánea en animales sirve de amortiguador de golpes y
aislamiento térmico.
ACILGLICÉRIDOS O GRASAS
Resultan de la esterificación del polialcohol glicerina con uno, dos o tres ácidos grasos, iguales o diferentes, formando un mono,
di o triacilglicérido. Las grasas tienen como función principal el aporte de energía, y se clasifican en:
➢ Grasas de origen vegetal. Líquidas a Tª ambiente y formadas por ácidos grasos insaturados, lo que favorece su bajo punto de
fusión. Son el aceite de girasol, el maíz, el sésamo y la soja.
➢ Grasas de origen animal. Sólidas a Tª ambiente y formadas por ácidos grasos saturados, lo que favorece su alto punto de
fusión. Son los sebos de carnero, buey, cabra y la manteca de cerdo.
GLICEROLÍPIDOS
Son lípidos complejos donde dos de los grupos alcohólicos de la glicerina están esterificados con ácidos grasos (iguales o
diferentes). El tercer grupo OH, en cambio, está esterificado o con un monosacárido (formando un gliceroglucolípido) o con un
ácido ortofosfórico (formando un glicerofosfolípido).
Son los lípidos más abundantes en las membranas biológicas. El fosfolípido más sencillo es el ácido
fosfatídico. Se trata de moléculas bipolares, con una cabeza polar o hidrófila (formada por el fosfato
o el alcohol) y una cola hidrófoba (formada por los ácidos grasos).
LÍPIDOS INSAPONIFICABLES
No forman jabones porque carecen de ácidos grasos, y se clasifican en:
➢ Terpenos. Derivados del isopreno (estructura básica). Según el número de isoprenos distinguimos:
- Esencias vegetales: vainilla, mentol y alcanfor.
- Vitaminas A, E y K.
- Pigmentos: carotenoides, fitol y clorofila.
- Cadena de transporte electrónico: plastoquinona y coenzima Q.
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LAS PROTEÍNAS
Son polímeros de subunidades llamadas aminoácidos, formados por C, H, O, N y a veces S. En la naturaleza hay 20 aminoácidos
distintos, cuyas combinaciones dan lugar a muchas proteínas diferentes.
Son sustancias anfóteras, es decir, en solución acuosa suelen ionizarse y dan lugar a un ión dipolar que puede comportarse como
ácido o base según el medio donde se encuentren:
➢ Si el pH es menor de 7, el aminoácido capta protones y se comporta como una base.
➢ Si el pH es mayor de 7, el aminoácido cede protones y se comporta como un ácido.
➢ Si el pH es igual a 7, el aminoácido está en forma dipolar neutra (punto isoeléctrico).
ENLACE PEPTÍDICO
Se establece entre el grupo ácido de un aminoácido y el grupo amino del
aminoácido siguiente, con pérdida de una molécula de H 2O.
PRIMARIA
Es el número y orden de disponerse los aminoácidos formando la cadena polipeptídica. Para nombrarlas se empieza por el
aminoácido que tiene libre el extremo nitrogenado terminal hasta el que tiene libre el COOH terminal. De esta estructura
depende la especificidad de cada proteína.
SECUNDARIA
Es la disposición espacial de la estructura primaria. Se obtiene como resultado del plegamiento de la estructura primaria hasta
lograr la configuración más estable o de mínimo gasto energético. Existen dos tipos de estructuras secundarias:
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➢ Hélice 𝛼. La cadena se enrolla en forma de hélice que gira en el sentido de las agujas del reloj. Cada giro incluye 3,6
aminoácidos. Las vueltas de la hélice se unen por puentes de hidrógeno que se establecen entre los grupos –C=O y los grupos
–N–H. Este tipo de estructura es característica de proteínas que forman estructuras de gran estabilidad. Por ejemplo, la 𝛼-
queratina, que está en el pelo, las uñas y las plumas.
➢ Conformación 𝛽. La cadena está plegada en zig-zag, y cada pliegue corresponde a un enlace peptídico. La estructura se
mantiene por puentes de hidrógeno. A veces, se establecen uniones entre distintas cadenas o entre partes de la misma, lo
que da lugar a una estructura llamada hoja 𝛽 plegada. Las proteínas que presentan esta estructura forman filamentos suaves
y flexibles, como la fribroína de la seda.
Hay un tipo muy particular en la proteína del colágeno, que consiste en una hélice especial más alargada que la normal por la
presencia de los aminoácidos prolina e hidroxiprolina, que dificultan la formación de puentes de hidrógeno.
TERCIARIA
Da información de la disposición en el espacio de la estructura secundaria y de ella depende la funcionalidad de cada proteína.
Distinguimos dos tipos:
➢ Filamentosa. La estructura secundaria se retuerce ligeramente, pero permanece alargada. Son proteínas insolubles en agua
y un ejemplo es la superhélice de colágeno.
➢ Globular. La estructura secundaria se pliega sobre sí misma hasta adoptar formas casi esféricas. Son solubles en agua.
Cumplen funciones enzimáticas, hormonales, de transporte, etc.
CUATERNARIA
Es la asociación de varias cadenas polipeptídicas. Cada cadena recibe el nombre de protómero y el conjunto se llama oligómero.
Un ejemplo es la hemoglobina (hb). Es un oligómero formado por cuatro protómeros: 2 𝛼 de 141 aminoácidos cada uno y 2 𝛽
de 146 aminoácidos cada uno. Es el principal componente de los glóbulos rojos de la sangre. Es una heteroproteína que tiene
como grupo prostético al grupo hemo.
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LAS ENZIMAS
Son proteínas especiales que ejercen su acción uniéndose selectivamente a otras moléculas (sustratos). Inducen modificaciones
químicas en los sustratos por ruptura o modificación de enlaces, o por formación, introducción o pérdida de grupos funcionales.
Su ecuación general es: 𝐸 + 𝑆 ↔ 𝐸𝑆 → 𝑃 + 𝐸
Actúan a concentraciones muy bajas y sin sufrir modificaciones, por lo que quedan intactas para tomar otro sustrato y
transformarlo en producto.
CATÁLISIS ENZIMÁTICA
Las reacciones bioquímicas transcurren por una serie de superficies energéticas en las que los
sustratos y los productos están en pozos.
Para que una molécula de sustrato se transforme en producto, sus átomos deben trasladarse
por la superficie energética de un pozo a otro. Primero, para que los átomos de la molécula de
sustrato abandonen su pozo deben ganar energía que luego deben ceder cuando caigan en el
pozo del producto. El punto más alto de esta trayectoria es el estado de activación, altamente
inestable y energético, donde ocurren todas las modificaciones químicas que transformarán el sustrato en producto.
La energía que necesita la molécula de sustrato para alcanzar el estado de activación es la energía de activación (barrera
energética que deben superar las moléculas de sustrato para convertirse en producto). Cuando mayor sea la energía de
activación, más difícil será alcanzar el estado de activación, por lo que la velocidad de la reacción de 𝑆 → 𝑃 será más lenta.
Las enzimas, y en general todos los catalizadores, aceleran las reacciones químicas disminuyendo la energía de activación.
COFACTORES
Algunas enzimas solo están formadas por aminoácidos. Sin embargo, otras llamadas holoenzimas, carecen en su centro catalítico
de los componentes químicos apropiados para la actividad que deben realizar, por lo que necesitan, a parte de la parte proteica
(apoenzima), la ayuda de determinadas sustancias no proteicas (cofactores).
TIPOS DE COFACTORES
➢ Coenzima: si el cofactor es un complejo orgánico unido por enlaces débiles a la apoenzima. Ejemplos: NAD+ y FAD. Muchas
vitaminas, especialmente las hidrosolubles, son coenzimas o precursores de ellas.
➢ Iones inorgánicos (metálicos), como el Fe2+ y el Mg2+.
➢ Grupo prostético: si la unión entre el cofactor orgánico y la apoenzima se lleva a cabo por enlaces fuertes. Por ejemplo:
mioglobina, hemoglobina y citocromos.
➢ Vitaminas. Son sustancias orgánicas de naturaleza y composición variable. Son indispensables para el buen funcionamiento
del metabolismo, y se necesitan en cantidades mínimas, pero se ingieren con la dieta. Según su solubilidad en agua, las
podemos clasificar en:
- Hidrosolubles. Actúan como coenzimas o precursoras. Su excedente se elimina fácilmente. Ejemplos: vitamina C y complejo
B.
- Liposolubles. Son insolubles en agua y solubles en otros compuestos apolares. Son lípidos insaponificables y no se eliminan
rápidamente, por lo que se almacenan. Son la vitamina A, D, E y K. Excepto la K, no se comportan como coenzimas.
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CONCENTRACIÓN DE SUSTRATO
En la mayoría de las reacciones catalizadas por enzimas, la relación entre la velocidad y la concentración de sustrato describe
una curva, en la que se distinguen varias etapas.
VARIACIONES DE LA TEMPERATURA
CAMBIOS EN EL pH
El pH está entre 7-7’5. Por debajo de 4 o por encima de 10, las enzimas se desnaturalizan. Los cambios de pH modifican el estado
de ionización de los grupos funcionales de la enzima. Por ello, pequeñas variaciones de pH provocan cambios en la velocidad de
reacción.
Son macromoléculas fibrilares no ramificadas formadas por C, H, O, N y P, que resultan de la condensación de nucleótidos. Son
polímeros de subunidades llamadas nucleótidos, que a su vez están formados por nucleósidos y un grupo fosfato. Tienen
funciones biológicas trascendentales para los seres vivos:
➢ Son las moléculas portadoras de la información genética de cada individuo.
➢ No solo cuentan con la información genética, sino también con los instrumentos para su descodificación.
➢ Dirigen y controlan toda la actividad celular.
ADN
Es una molécula isodiamétrica de 2 nm de diámetro. Es un polímero de 2-desoxirribonucleótidos 5’ monofosfato de adenina,
guanina, citosina y timina (nunca uracilo). Su función principal es el almacenamiento a largo plazo de información para construir
otros componentes de las células, como las proteínas y el ARN.
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ESTRUCTURA PRIMARIA
Es el número, orden y secuencia de nucleótidos unidos por enlace fosfodiéster en sentido 5’-3’, entre el grupo fosfato en posición
5’ de un nucleótido y el grupo OH en posición 3’ del azúcar del nucleótido siguiente, con pérdida de una molécula de agua. Por
ello, en todo polinucleótido podemos diferenciar dos partes:
➢ Esqueleto de polidesoxirribosa-fosfato con el extremo 5’ libre del primero y el OH del extremo 3’ del último.
➢ Las bases (A, G, C, T) alineadas según la secuencia específica de cada individuo.
ESTRUCTURA SECUNDARIA
Consiste en la doble hélice. Su existencia data de los años 50 y está basada en las hipótesis de Chargaff: A=T y G=C, pero A+T≠G+C.
La única forma de explicar estos resultados dio pie a Watson y Crick a postular el modelo que se acepta actualmente sobre la
estructura del ADN. Se trata de dos cadenas de polinucleótidos enfrentados por sus bases, unidas entre sí por puentes de
hidrógeno y que se pliega sobre sí misma adoptando la estructura de una doble hélice, en la que podemos distinguir que:
➢ Son antiparalelas (una es 5’-3’, y la otra 3’-5’).
➢ Enrollamiento dextrógiro y plectonémico (para separar las cadenas se debe desenrollar la molécula de ADN).
➢ Complementariedad de las bases.
ESTRUCTURA TERCIARIA
Consiste en almacenar la mayor cantidad de información posible en un espacio muy pequeño (núcleo).
Los virus presentan todas las alternativas, ya que pueden ser monocatenarios lineales o circulares, o bicatenarios lineales o
circulares.
En bacterias y mitocondrias de células eucariotas, el problema se plantea al tener que empaquetar una molécula de ADN de 1
mm en una estructura de 1 micra. Esto se consigue formando una doble hélice circular con superenrollamiento en forma de 8,
pero no asociado a histonas de forma permanente, en cuyo caso recibe el nombre de ADN desnudo. El mecanismo consiste en
un aparato multienzimático de topoenzimas como la ADN ligasa.
En eucariotas, el problema es tener que empaquetar una molécula de casi 2 metros de larga en una estructura de 10 -6 metros
de diámetro (el núcleo).
Mecanismo: el ADN se asocia a 8 histonas formando un octámero. A continuación, da
2 vueltas de hélice y constituye un nucleosoma. Estos unidos forman un cromatosoma
(o fibra de 100 Å o collar de perlas). 6 cromatosomas forman un solenoide (o fibra de
300 Å). Este se asocia formando bucles. 6 bucles forman una roseta, y 30 rosetas
forman un rodillo, que ya es en última instancia el cromosoma.
La relación entre los cromosomas y la cromatina es que ambos son estados de agregación de ADN. Los cromosomas consisten
en ADN individualizado (reproducción), y la cromatina, en ADN condensado (estado de reposo celular).
Si las cadenas se colocan en un medio a temperaturas superiores a los 80-90ºC, o con valores extremos de pH, las dos cadenas
se disocian rápidamente. Se ha observado que las zonas donde abundan los pares A-T se separan más rápidamente que las zonas
donde hay pares G-C.
La renaturalización se produce fácilmente si hay algún fragmento que no se ha separado y mantiene la estructura de la doble
hélice. En el caso de que las dos cadenas se hayan separado totalmente, es un proceso más lento, ya que se ha de producir el
encuentro entre las dos cadenas para poder formar la doble hélice.
ARN
Son polímeros de ribonucleótidos 5’ monofosfato de adenina, guanina, citosina y uracilo (nunca timina). Son monocatenarios,
salvo el ARNt y el del reovirus. Los tipos de ARN son:
➢ ARNm. Se encarga de transportar la información que contiene el ADN hasta los ribosomas.
➢ ARNt. Suelen ser moléculas muy pequeñas que transportan los aminoácidos a las cadenas proteicas en la secuencia que
determina el ARNm. La unión entre los ARNt y los aminoácidos se establece mediante enlaces covalentes.
➢ ARNr. Son las más abundante y están asociadas a proteínas, formando los ribosomas.
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NUCLEÓTIDOS NO NUCLEICOS
Muchos son coenzimas de las reacciones celulares y otros son transportadores de e - o de grupos orgánicos. Tipos:
➢ ATP. Transportador de energía química en la célula por transferencia de grupos fosfato.
➢ CoA. Se une a los radicales de ácidos orgánicos y los transporta por la célula. El ácido pirúvico se une a la CoA formando el
acetil CoA para poder pasar del citoplasma al interior mitocondrial.
➢ NAD. Coenzima de reacciones de óxido-reacción, principalmente de procesos de respiración celular.
➢ NADP. Actúa aportando e- en los procesos de biosíntesis.
➢ FAD, FMN. Están unidos a enzimas responsables de reacciones redox de la célula. Sus formas reducidas son FADH 2 y FMNH2.
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GENÉTICA MOLECULAR
Los ácidos nucleicos son los portadores de la información biológica, es decir, cómo son y serán las características morfológicas y
fisiológicas de todo ser vivo, tanto a nivel celular como molecular. La genética molecular es el paso de genes a proteínas.
Para que la información pase de una molécula a otra, primero el ADN de replicarse
en el núcleo. Como el ADN se encuentra en el núcleo y las proteínas son
sintetizadas en el citoplasma, debe haber una molécula que funcione como
intermediaria, que es el ARNm. El ADN se copia en ARNm en el núcleo mediante la
transcripción. Luego, la información contenida en el ARNm es empleada para
construir proteínas en la traducción.
Estos procesos secuenciales constituyen el dogma central de la biología, que establece que la información fluye desde el ADN al
ARN y de este a las proteínas.
La cualidad del ADN de autorreplicarse se pudo demostrar poco después del descubrimiento de su estructura, pues ya Watson
y Crick propusieron una forma de llevarse a cabo: las dos cadenas de nucleótidos se separan y, a medida que esto ocurre, las
cadenas actúan como moldes para la formación de una nueva cadena complementaria.
En 1958, M. Meselson y F. Stahl llevaron a cabo un diseño experimental para decidir entre las tres posibilidades posibles que se
habían sugerido:
➢ Conservativa. Las dos cadenas originales se mantienen juntas en un ADN, siendo la
otra molécula totalmente nueva.
➢ Semiconservativa (Watson y Crick). Se conserva una de las cadenas del ADN original
en cada réplica, y la otra es de nueva formación.
➢ Dispersiva. Las dos cadenas del ADN original se reparten en fragmentos entre las
cadenas formadas en la replicación.
REPLICACIÓN EN PROCARIOTAS
Se desarrolla en dos fases:
➢ Iniciación. Hay una secuencia de nucleótidos en el ADN (origen de replicación) que actúa como señal de inicio del proceso.
Una enzima llamada helicasa rompe los puentes de hidrógeno entre las hebras complementarias y las separa. Otras enzimas
(topoisomerasas o girasas) eliminan las tensiones y los superenrollamientos que se dan en la molécula al desenrollarse la
doble hélice. Actúan cortando las hebras y volviéndolas a unir. Por otro lado, las proteínas estabilizadoras (SSB) mantienen
las dos hebras complementarias separadas.
Se inicia la formación de la horquilla de replicación. El proceso es bidireccional: hay una helicasa que trabaja en un sentido y
otra que trabaja en el otro. Las dos horquillas enfrentadas forman la burbuja u ojo replicación.
➢ Elongación. Además de las enzimas anteriores, intervienen las ARN polimerasas y las ADN polimerasas. En primer lugar, una
ARN polimerasa (primasa) sintetiza un fragmento corto de ARN de unos 10 nucleótidos (primer), que actúa como cebador.
Después, la ADN polimerasa III sintetiza una nueva hebra de ADN en sentido 5’→ 3’ a partir de nucleótidos trifosfato. Esta
nueva hebra tiene un crecimiento continuo y se llama hebra conductora o adelantada.
Sobre la otra hebra, la ARN polimerasa II sintetiza unos 40 nucleótidos de ARN en un punto que dista unos 1000 nucleótidos
de la señal de iniciación. A partir de estos, la ADN polimerasa III sintetiza 960 nucleótidos de ADN restantes, y así se forma
un fragmento de Okazaki. Este proceso se repite a medida que se van separando las hebras patrón. Seguidamente, la ADN
polimerasa I retira los segmentos de ARN y añade nucleótidos de ADN en su lugar. Por último, interviene la ADN ligasa, que
une los fragmentos de ADN sintetizados. Esta nueva hebra tiene un crecimiento discontinuo y se llama hebra retardada.
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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La ADN polimerasa I tiene dos funciones: actúa como exonucleasa eliminando los 40 nucleótidos de ARN del cebador de los
fragmentos de Okazaki, y como polimerasa rellenando con nucleótidos de ADN.
REPLICACIÓN EN EUCARIOTAS
El proceso es similar al de las bacterias, salvo dos diferencias:
➢ La presencia de histonas. La hebra patrón de la hebra continua y esta se quedan con las histonas del ADN patrón. La hebra
patrón de la hebra retardada y esta sintetizan nuevas histonas.
➢ Dada la mayor longitud del ADN eucarionte, se forman 100 burbujas de replicación (denominadas replicones), el proceso es
10 veces más lento y los fragmentos de Okazaki son más pequeños.
TRANSCRIPCIÓN
Consiste en el paso de ADN a ARN. En procariotas, tiene lugar en citoplasma celular, ya que carecen de núcleo. En eucariotas,
ocurre en el núcleo, en la matriz mitocondrial y en el estroma, ya que sintetizan sus propias proteínas.
MECANISMO EN PROCARIOTAS
Es el paso de secuencia de nucleótidos de ADN a ARN, ya sea mensajero, ribosómico o
transferente. Intervienen: el ADN, las bases nitrogenadas del ARN, la ARN polimerasa y los
cofactores 𝛿 y 𝜌. Fases:
➢ Iniciación. Interviene la ARN polimerasa, y el cofactor 𝛿 permite a la enzima reconocer
y asociarse a una región concreta del ADN llamada promotor, que contiene la
secuencia TTGACA o TATATT (secuencias de reconocimiento o de consenso), situadas
a distintas distancias del punto de inicio de la transcripción. La ARN polimerasa pasa
de configuración cerrada a abierta, lo que permite desenrollar una vuelta de hélice del
ADN y polimerizar ARN a partir de una de las hebras del ADN patrón. Se libera el
cofactor 𝛿.
➢ Elongación. El proceso continúa a razón de 40 nucleótidos/segundo. A medida que la ARN polimerasa recorre la hebra de
ADN patrón hacia su extremo 5’, se sintetiza una hebra de ARN complementaria en dirección 5’→3’.
➢ Finalización. Hay dos variantes: con y sin 𝜌. En ambos casos tiene lugar cuando se llega a una zona rica en C y G, lo que
posibilita su autocomplementariedad, formándose un bucle final que implica la separación del ARN del ADN molde, que se
reorganiza en doble hélice. Se separa la ARN polimerasa.
➢ Maduración. Si lo que se sintetiza es ARNm, no existe maduración, pero si se trata de ARNt o ARNr, sí existe maduración.
MECANISMO EN EUCARIOTAS
Diferencias con procariotas:
➢ Existen tres tipos de ARN polimerasa según sinteticen ARNm, ARNt o ARNr.
➢ Los genes están fragmentados, lo que implica un proceso de maduración que elimine los fragmentos sin sentido (intrones) y
empalme los que sí tienen sentido (exones).
Las fases de este proceso son:
➢ Iniciación. Hay una región promotora con dos señales situadas a distintas distancias del punto de inicio: CAAT y TATA. A la
región promotora se fija la ARN polimerasa II.
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➢ Elongación. Comienza la síntesis en dirección 5’→3’. A los 30 nucleótidos transcritos se añade una caperuza de metil-
guanosina fosfato (protege de las exonucleasas) al extremo 5’, que durante la traducción será una señal de reconocimiento
de inicio de lectura. Continua la transcripción sintetizando ARN en sentido 5’→3’.
➢ Finalización. Se llega con la secuencia TTATTT. La polimerasa añade una secuencia de 200 ribonucleótidos de adenina al
extremo 3’, formando la cola poli-A, que termina por separar el tránscrito primario de ARN del ADN molde.
➢ Maduración. Tiene lugar en el núcleo en presencia de la enzima ribonucleoproteína pequeña nuclear (RNPpn), que contiene
secuencias complementarias de los extremos de los intrones, a los que curva y termina desprendiendo. A continuación, las
ARN ligasas empalman los exones.
Consiste en el paso de l una secuencia de nucleótidos a una secuencia de aminoácidos. Las combinaciones de 3 nucleótidos
permiten la lectura de los aminoácidos, ya que se pueden combinar de 64 formas. Llamaremos codón a cada triplete de bases
que codifique para un aminoácido. A las combinaciones posibles de codones las llamaremos código genético.
Una vez que se sabe que hay correspondencia entre codones y aminoácidos, lo siguiente consiste en descifrar el código genético.
Una vez conseguido se constató que era el mismo para todos los seres vivos, por lo que se dice que es universal.
Dado que hay 64 codones para codificar los 20 aminoácidos, existe más de un codón
para cada aminoácido, pero no para varios aminoácidos. Por ello, se dice que es el
código genético es degenerado o redundante.
El codón que indica el inicio de la traducción es el AUG, y los que indican el final, UAA,
UAG y UGA.
PRIMERA FASE
Se produce la activación de los aminoácidos que van a formar parte de la proteína y
la unión de cada uno de ellos a su ARNt. Estas reacciones suponen un gasto de
energía en forma de ATP, que pasa a AMP + ppi, y se lleva a cabo en el citosol de la
célula. La enzima que cataliza esta unión es la aminoacil-ARNt-sintetasa, enzima muy
estricta que reconoce solo a un aminoácido y a su ARNt específico.
Una unión incorrecta del ARNt con un aminoácido que no corresponda a su
anticodón (triplete de ARNt complementario del codón de ARNm) dará origen a un
error en la estructura primaria de la proteína, con las consecuencias que esto puede
acarrear a su estructura terciaria y, por tanto, a su función.
SEGUNDA FASE
➢ Iniciación. El ARNt iniciador se une a la subunidad pequeña, y
seguidamente, lo hace también el ARNm. La unión de la subunidad
grande da lugar a la formación del complejo de iniciación (ribosoma
completo).
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MUTACIONES
Son alteraciones del material genético (ADN en las células y ADN o ARNm en virus) de un individuo. Sus efectos pueden pasar
desapercibidos externamente o provocar cambios en el funcionamiento de los seres vivos que pueden significar la aparición de
enfermedades como el cáncer. Solo se transmiten a la descendencia cuando se producen en células sexuales.
Desde el punto de vista evolutivo, las mutaciones son el origen de la variabilidad genética. Sin ellas, la evolución no se habría
producido, pues no habría diversidad genética necesaria para permitir actuar a la selección natural.
A pesar de ser negativas para la especie, son positivas para la población, pues, si se produce un cambio en las condiciones del
medio y estas son adversas para los individuos normales, la existencia de individuos mutantes hace que pueda haber algunos
que soporten esas nuevas condiciones y que la especie no se extinga.
Por tanto, las mutaciones permiten la evolución de las especies y con ellas la continuidad de la vida.
Estas alteraciones ocurren en una de las cadenas de ADN, generalmente en la fase en que estas están separadas, y la cadena
afectada actúa de molde para la síntesis de una cadena, que de esta forma copia la mutación.
Los tipos de mutaciones son:
➢ Por su origen: espontáneas/naturales e inducidas/artificiales.
➢ Por el tipo de células al que afectan: somáticas y germinales.
➢ Por la viabilidad del mutante: letales, patológicas, teratológicas y neutras/inocuas.
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VIRUS
Son partículas acelulares que, de las tres funciones vitales, solo cumplen la reproducción, lo cual les obliga a ser parásitos
obligados. Su tamaño es más pequeño que el de cualquier otra célula (no excede de 2500Å). Su ciclo vital consta de dos fases:
➢ Extracelular, en el que son totalmente inertes y sin metabolismo propio (se les llama viriones).
➢ Intracelular, en el que utiliza toda la maquinaria metabólica de la célula huésped para su reproducción.
➢ Genoma vírico. Pueden presentar una o varias moléculas de ADN o ARN, pero no las dos a la vez. Por ello, pueden ser
monocatenarios (lineal o circular) o bicatenarios (lineal o circular).
➢ Cápside. Es la cubierta que protege al genoma vírico, de naturaleza proteica, y
permite el reconocimiento de los receptores de membrana de las células a las que
parasita. Vista a rayos X, se observa que está formada por subunidades llamadas
capsómeros, y según la disposición de estos distinguimos: cápside icosaédrica,
helicoidal o compleja. En esta última, podemos distinguir las siguientes partes:
- Cabeza. Contiene el ácido nucleico.
- Cola. Adaptada a la inyección. Está formada por el eje tubular, la vaina, las fibras
caudales y la placa basal con espinas basales (con proteínas y enzimas para
destruir la pared bacteriana y facilitar la penetración del ácido nucleico).
➢ Envoltura membranosa. No todos los virus la tienen. Rodea a la nucleocápside, y está formada por una doble capa lipídica y
glucoproteínas implicadas en el reconocimiento de la célula huésped y la inducción a la penetración por fagocitosis.
CICLO LÍTICO
Conduce a la muerte inmediata del hospedador en una serie de etapas consecutivas:
1) Fijación o adsorción. Ciertos componentes moleculares de la superficie de la
célula huésped (proteínas o polisacáridos) inducen a la adhesión de los virus
actuando como receptores. Primero se fijan con las puntas de las fibras caudales
por enlaces químicos, y luego clavan las espinas basales.
2) Penetración. Por la acción de enzimas lisozimas de la placa basal perforan la
pared celular bacteriana. Después, contraen la vaina de la cola e inyectan el ADN
a través del orificio hecho.
3) Eclipse. El filamento de material genético viral usa toda la maquinaria
metabólica del hospedador para replicarse y sintetizar ARNm viral que sintetiza
proteínas de la cápside, enzimas endonucleasas que destruirán el ADN bacteriano impidiendo su replicación o enzimas
endolisinas que destruirán la pared bacteriana.
4) Ensamblaje. Se reorganizan los pequeños virus recién sintetizados.
5) Lisis o liberación. La enzima endolisina induce la lisis del hospedador, quedando liberados los virus hijos para volver a realizar
otra infección.
CICLO LISOGÉNICO
Algunos virus llamados atenuados o profagos, al infectar a una célula huésped no le provocan la muerte, sino que incorporan su
material genético al de esta, que entonces se denomina lisogénica.
El material genético del profago puede permanecer en estado de vida latente durante varias generaciones hasta que un estímulo
induzca el inicio del ciclo lítico.
Mientras la célula lisogénica esté en estado de vida latente, es inmune a una reinfección del mismo virus, y esta inmunidad se
heredará, ya que el profago se hereda junto al ADN circular bacteriano.
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BACTERIAS
Son organismos procariontes muy antiguos (3500 m.a.) y muy versátiles, pues hay hasta 2500
especies. Son las mínimas unidades vitales que cumplen las funciones tres vitales (nutrición,
relación y reproducción).
Existen cuatro tipos morfológicos, que son: bacilo, espirilo, vibrio y coco. Dentro de los cocos,
existen: estreptococos (una dirección en el espacio), estafilococos (dos direcciones en el
espacio) y sarcinas (tres direcciones en el espacio).
MORFOLOGÍA BACTERIANA
➢ Cápsula bacteriana. Capa externa sin estructura definida, no presente en todos los tipos
de bacterias. La presentan las bacterias patógenas, por ejemplo. Sus funciones son:
- Regulación de los procesos de intercambio de agua, iones y nutrientes con el medio.
- Mecanismo de resistencia ante la desecación del medio por su alto contenido de agua.
- Permite la adherencia entre bacteria y célula huésped.
- Permite la adherencia entre sí formando colonias.
- Acumula sustancias de desecho.
➢ Pared bacteriana. Estructura rígida y fuerte que da forma a la bacteria, resistente a la
acción de los antibióticos. Las bacterias grampositivas presentan una pared
monoestratificada, constituida por una capa gruesa de mureína, a la que se asocian
proteínas y polisacáridos, entre otros. En cambio, las gramnegativas, poseen una pared
biestratificada, con una capa fina de mureína sobre la cual hay una membrana externa
constituida por una bicapa lipídica.
➢ Membrana plasmática. Envoltura que rodea al citoplasma, de tipo unitaria (mosaico fluido) pero carente de esteroides.
➢ Ribosomas. Es el único orgánulo de las bacterias. Son partículas globulares cuya función es la síntesis de proteínas.
➢ Pilis/pelos y fimbrias. Estructuras huecas y tubulares que aparecen en la superficie externa de algunas bacterias
gramnegativas, formadas por moléculas proteicas. Las fimbrias son cortas y muy numerosas y sirven para la fijación al
sustrato. Los pilis o pelos son largos y poco numerosos (1 o 2 por bacteria), y sirven para el intercambio genético durante la
conjugación.
➢ Flagelos. Prolongaciones finas cuya longitud es varias veces la de la bacteria. Permiten el desplazamiento.
➢ ADN bacteriano. Molécula bicatenaria circular muy plegada y condensada en una región llamada nucleoide. Está asociado a
proteínas similares a las histonas, y sus funciones son dirigir el funcionamiento del metabolismo, y mantener y conservar la
información genética. Puede haber una o varias moléculas pequeñas de ADN sueltas llamadas plásmidos.
FISIOLOGÍA BACTERIANA
NUTRICIÓN
Las bacterias que utilizan O2 para degradar la materia orgánica y la obtención de ATP se denominan aerobias, y desprenden CO 2
como producto residual. Cuando no utilizan el O2 se llaman anaerobias, y degradan la materia orgánica por fermentaciones, en
las que el aceptor final de e- es otra molécula orgánica.
Tipos de nutrición:
Tipo Fuente energética Fuente de materia Ejemplo
Fotoautótrofa Luz Materia inorgánica Chlorobium
Fotoheterótrofa Luz Materia orgánica Rhodospirillum
Quimioautótrofa Compuestos inorgánicos Materia inorgánica Nitrobacter
Quimioheterótrofa Compuestos orgánicos Materia orgánica Mycobacterium
RELACIÓN
Ante los estímulos ambientales las bacterias responden con:
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➢ Cambios en su actividad metabólica y/o de comportamiento. Forman endosporas, cuya función es proteger el ADN
bacteriano y el resto del contenido citoplasmático, reduciendo la actividad metabólica al estado de vida latente. Cuando las
condiciones sean favorables, germinan y dan lugar a una nueva bacteria.
➢ Movimientos denominados tactismos. Estos pueden ser: positivos (acercamiento) o negativos (alejamiento). Distinguimos:
quimiotaxias (por concentraciones de sustancias), fototaxias (por la luz) y aerotaxias (por la concentración de O 2).
REPRODUCCIÓN
Puede ser:
➢ Asexual. Es sin intercambio de material genético, y se realiza por la bipartición o fisión binaria.
➢ Parasexual. Hay intercambio de material genético. No se considera reproducción porque no se obtienen descendientes, por
lo que es un mecanismo para obtener variabilidad genética. Distinguimos:
▪ Transformación. Intercambio genético producido cuando una bacteria capta e incorpora a su genoma fragmentos de ADN
que se encuentran dispersos en el medio donde vive.
▪ Transducción. Transferencia de material genético de una bacteria a otra a través de un virus bacteriófago, que se
comporta como intermediario entre las bacterias. Durante la infección lítica, las enzimas que empaquetan el ADN vírico
en el bacteriófago introducen a veces accidentalmente ADN bacteriano, con lo que se origina una partícula transductora
o virus cleptómano que es liberado en la lisis junto con los viriones normales.
▪ Conjugación. Se realiza a través de los plásmidos, los cuales se denominan comúnmente “plásmidos F”. Una bacteria con
este plásmido (F+) actuará como bacteria donadora. Las bacterias que no tienen este plásmido (F-) actúan como
receptoras. El proceso más habitual es la transferencia del ADN del plásmido de una célula F+ a una F-. Esto ocurre a
través de un puente de conjugación de la célula donadora que sirve para engancharse a la receptora y tirar de ella para
aproximarla. El ADN del plásmido F se replica y una copia se transfiere a la célula receptora.
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INMUNOLOGÍA
Inmunidad: capacidad de un organismo para distinguir las estructuras (células, tejidos, órganos, etc.) que son parte legítima de
sí mismo, denominados patrón, y diferenciarlas de cualquier elemento extraño procedente o no del exterior.
Algunas sustancias capaces de desencadenar la respuesta inmune son:
➢ Procedentes del exterior: agentes infecciosos (virus, bacterias y sus productos); protozoos, parásitos multicelulares y sus
productos; y contaminantes ambientales, medicamentos, etc.
➢ Procedentes del interior: células transformadas o neoplásicas, y sustancias endógenas segregadas durante los procesos de
inmunidad.
BARRERAS NATURALES
Existen una serie de barreras externas que impiden la entrada de los agentes patógenos. Si estos patógenos logran atravesarlas,
se activa el sistema inmunitario. Los tipos de barreras externas son:
Barreras externas Actividad
Las células muertas de la superficie de la piel forman una capa en la que se
Capa externa de la epidermis adhieren microorganismos y virus. Con la descamación de esta capa, los agentes
patógenos se desprenden.
Mecánicas
Cerumen y pelos del conducto Retienen los cuerpos extraños en el oído externo, lo que impide su penetración en
auditivo externo el oído medio e interno.
Mucus de la mucosa Los patógenos quedan atrapados en el mucus y los cilios de las células
respiratoria superficiales provocan la tos y los estornudos, que ayudan a expulsarlos.
Forma una capa ácida y grasa sobre la piel que impide el desarrollo de agentes
Sudor y sebo de la piel
Químicas
patógenos.
Saliva y lágrimas Contienen lisozima, enzima que impide el desarrollo de agentes patógenos.
Jugos gástricos El HCl que contienen destruye los agentes patógenos.
Ocupan el intestino, y cuando se establece una relación de competencia con un
Biológicas
SISTEMA INMUNITARIO
Está formado por los mecanismos de defensa que protegen a los seres vivos de agresiones producidas por agentes patógenos,
como virus, bacterias u hongos. Sus funciones son:
➢ Detectar la entrada de agentes patógenos en el organismo.
➢ Eliminar los patógenos de los tejidos y óranos donde se localicen.
➢ Prevenir una segunda infección del mismo patógeno en la mayor parte de los casos.
Los componentes del sistema inmunitario son: los órganos linfoides y las células inmunitarias (leucocitos).
ÓRGANOS LINFOIDES
Sintetizan y almacenan células inmunitarias, y distinguimos:
➢ Primarios. En ellos tiene lugar la formación y maduración de células inmunitarias. Están en contacto con los capilares
sanguíneos, por lo que las células inmunitarias pueden circular libremente por la sangre. A su vez, distinguimos:
✓ Médula ósea. Localizada en el interior de las vértebras, costillas, esternón, huesos de la pelvis y huesos largos. Está
formada por células hematopoyéticas, es decir, células que se diferencian para dar lugar a células sanguíneas, como los
leucocitos, entre los que destacan los linfocitos.
✓ Timo. Órgano de pequeño tamaño situado en la parte central y superior del tórax, en el que se almacenan y maduran
linfocitos procedentes de la médula ósea.
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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➢ Secundarios. Son los ganglios linfáticos, el bazo y el tejido linfoide. En ellos se almacenan y reproducen las células
inmunitarias procedentes del timo y la médula ósea roja.
CÉLULAS INMUNITARIAS
Segregan las células inmunitarias, y hay varios tipos, que son: neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monocitos y linfocitos. Los
principales son:
➢ Monocitos. Abundan en el hígado, pulmones, piel, sistema nervioso y huesos. Una vez llegados al lugar de infección, se
transforman en macrófagos, cuya función será fagocitar las sustancias extrañas.
➢ Linfocitos. A diferencia del resto de leucocitos, no pueden formar pseudópodos, y, por tanto, no fagocitan. Sin embargo,
pueden reconocer antígenos concretos. Existen dos tipos de linfocitos:
✓ Linfocitos T. Se originan en la médula ósea roja y se trasladan al timo, donde maduran, se diferencian (Tc, Th o Ts) y son
funcionales.
✓ Linfocitos B. Se originan, diferencian y maduran en la médula ósea roja.
Ambos linfocitos, ya maduros, se liberan en la sangre y la linfa para actuar contra agentes patógenos.
RESPUESTA INMUNITARIA
Es el conjunto de reacciones químicas y celulares que desencadena el sistema inmunitario ante un agente patógeno que logra
travesar las barreras naturales. La destrucción de los patógenos es un proceso complejo, pues se reproducen con gran rapidez
y se extienden por los tejidos. Por ello, el sistema inmunitario actúa utilizando diversos tipos celulares y moléculas cuya actividad
se complementa y coordina.
Existen dos tipos de respuesta inmunitaria: la inespecífica y la específica.
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los macrófagos eliminan los restos de las células y del patógeno; después, disminuye progresivamente la dilatación de los
capilares, y, por último, se regenera el tejido afectado mediante la división de las células.
Inmunidad humoral: conjunto de mecanismos inmunitarios en los que intervienen proteínas específicas (anticuerpos) fabricadas
por los linfocitos B contra antígenos extraños que se difunden por los fluidos del organismo.
Una vez activado el linfocito en cuestión, se sigue un mecanismo de selección clonal que lleva a la formación de células
plasmáticas, que sintetizan anticuerpos, y células de memoria, de vida ilimitada, por lo que queda inmunizado el individuo frente
a ese agente patógeno. Su mecanismo de acción es a distancia.
Es llevada a cabo por los linfocitos T, que destruyen los patógenos in situ. Por tanto, su radio de acción es limitado, ya que es
necesario que se membrana entre en contacto directo con ellos.
TIPOS DE INMUNIDAD
Se dice que un organismo es inmune cuando ante un determinado antígeno es capaz de destruirlo o desactivarlo sin sufrir
ninguna patología. La inmunidad puede ser:
➢ Congénita o innata. Se nace con ella. Un ejemplo es la peste aviar en el humano o el tétanos en el perro.
➢ Adquirida. Se adquiere después de nacer. En ella distinguimos:
✓ Activa. El cuerpo sintetiza los anticuerpos.
▪ Natural. Se consigue cuando el individuo, ante una enfermedad, sintetiza sus propios anticuerpos y sus células de
memoria quedan activadas para una segunda infección. Un ejemplo es el sarampión.
▪ Artificial. Se lleva a cabo mediante vacunas, y es de carácter preventivo, no curativo.
✓ Pasiva. Los anticuerpos son sintetizados por otro organismo.
▪ Natural. Es la transferencia de anticuerpos de la madre al feto a través de la placenta.
▪ Artificial. Se denomina sueroterapia, que es la inoculación al individuo de anticuerpos creados por otro individuo con
fines curativos. No es duradero, pues al no intervenir el organismo en su síntesis, no existe memoria inmunológica.
Vacunación: inoculación al individuo de antígenos atenuados o debilitados que sin causar la enfermedad desencadene la
respuesta inmune. Induce la selección clonal de linfocitos B y T específicos, lo que produce una población de células de memoria.
Cuando el organismo se ve expuesto de nuevo a la presencia del antígeno, se produce una respuesta secundaria más rápida y
eficaz que la primaria. Algunos de los antígenos utilizados en la preparación de vacunas son: microorganismos vivos pero
atenuados para reducir su virulencia, microorganismos muertos, pero físicamente intactos, toxinas inactivadas y fragmentos
subcelulares.
INMUNOPATOLOGÍAS
Hay veces en las que se desencadenan reacciones de hipersensibilidad muy intensas que se manifiestan a través de alergias,
choques anafilácticos y enfermedades autoinmunes. Algunas de esas patologías son:
➢ Autoinmunidad. Es la reacción a los propios componentes corporales. Por ejemplo, la esclerosis múltiple.
➢ Hipersensibilidad. Es la respuesta inadecuada y exagerada a sustancia inocuas. Por ejemplo, las alergias.
➢ Rechazo de trasplantes. Es la no aceptación de tejidos de otros individuos. Por ejemplo, las transfusiones sanguíneas.
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HIPERSENSIBILDIAD. ALERGIAS
Es una respuesta del sistema inmune que crea anticuerpos ante moléculas presentes en el polen, polvo, alimentos, etc., y que
normalmente son inocuas para el organismo. Estas moléculas se denominan alérgenos.
Están implicadas unas células del tejido conectivo denominadas mastocitos, que contienen en su citoplasma numerosos gránulos
de sustancias inflamatorias, principalmente histamina.
PRIMER CONTACTO
Ante el alérgeno, los linfocitos B se transforman en células plasmáticas. Estas sintetizan moléculas inmunoglobulina E, que se
unen a los mastocitos.
El alérgeno se combina con las moléculas de inmunoglobulina E y se activa la liberación de histamina. Esta provoca la inflamación
de la zona afectada, lo que favorece la afluencia de los neutrófilos a la zona. Cuando se deja de estar en contacto con el alérgeno,
la reacción alérgica desaparece.
SEGUNDO CONTACTO
Primero, se dilatan los vasos sanguíneos, y luego, se aumenta la permeabilidad de los capilares. Como consecuencia, producen
hinchazón y enrojecimiento de la zona afectada.
El tratamiento consiste en administrar antihistamínicos que compiten con la histamina por los receptores de las células diana o
blanco, lo que evita los efectos de estos.
REACCIONES DE AUTOINMUNIDAD
En una persona sana, los linfocitos reconocen los componentes del organismo y los diferencian de las sustancias ajenas. Esta
capacidad se llama tolerancia inmunológica. Si esto falla, los linfocitos pueden sintetizar anticuerpos contra células de los propios
tejidos. Por ello, se inicia una enfermedad degenerativa (autoinmune), pues el sistema inmunitario destruye células del propio
organismo.
El caso más frecuente es que una enfermedad autoinmune se inicie tras haber padecido ciertas enfermedades infecciosas, ya
que algunos patógenos poseen en su cubierta proteínas similares a las células que parasitan. Es el caso de la esclerosis múltiple,
enfermedad degenerativa del sistema nervioso que produce una progresiva pérdida de fuerza muscular, parálisis, alteraciones
de la sensibilidad y trastornos en la coordinación de movimientos. Este posee en su cápside proteínas parecidas a la mielina que
recubre las células nerviosas. En algunos casos, una vez eliminado el patógeno, puede ocurrir que el sistema inmune siga
reconociendo esas proteínas como si pertenecieran al patógeno, y destruya la mielina.
Las causas son: predisposición genética y pérdida de linfocitos Ts.
Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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También es conocida como tecnología del ADN recombinante o manipulación genética. Se empezó a estudiar en los años 60
como culminación del desarrollo de la genética molecular.
Es la fragmentación, reconocimiento y reconstrucción del ADN mediante el ADN recombinante (molécula de ADN modificada y
producida por la combinación de moléculas preexistentes o sintetizadas in situ).
Transferencia de genes: proceso por el que parte del genoma se transfiere de una célula a otra, integrándose en el genoma de
la receptora y expresándose esta como un nuevo organismo con características de ambos organismos de los que procede.
Secuenciación: orden exacto en que están colocados los genes en el genoma.
Algunas de las herramientas más empleadas en ingeniería genética son las siguientes:
➢ ADN polimerasas. Añaden nucleótidos a pequeños fragmentos preexistentes o cebadores.
➢ Exonucleasas y endonucleasas. Rompen los enlaces fosfodiéster entre los nucleótidos. Las exonucleasas rompen por los
extremos de las cadenas, y las endonucleasas, por el interior.
➢ Endonucleasas de restricción o restrictasas. Reconocen una secuencia de nucleótidos específica y rompen los enlaces entre
ellos.
TERAPIA GÉNICA
Gracias a las técnicas biotecnológicas, en un futuro muchos procedimientos terapéuticos ya no consistirán en la administración
de moléculas (insulina, hormona del crecimiento) que el organismo enfermo no es capaz de sintetizar correctamente. Las nuevas
tendencias se encaminan a manipular genéticamente las células del organismo enfermo para que ellas mismas sinteticen la
molécula que falta o es defectuosa. Se persigue así un tratamiento causal que corrija la causa de la enfermedad, y no solo sus
síntomas.
Uno de los problemas con los que se enfrentan los investigadores reside en determinar qué tipo de vector resulta más adecuado.
Actualmente, se está ensayando con dos vectores:
➢ Virus modificados. Son capaces de insertar su genoma en el humano, como adenovirus o retrovirus, pero modificados
genéticamente para que no produzcan enfermedades.
➢ Liposomas. Son microesferas formadas por lípidos.
Aunque se ha aplicado ya a enfermos con alteraciones coronarias agudas, las investigaciones sobre terapia génica se centran en
su mayoría en el tratamiento del cáncer.
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ENVUELTAS CELULARES
Fueron puestas de manifiesto en 1865 por Charles Ernest Overton, y distinguimos: la membrana plasmática (tanto en eucariotas
como en procariotas) y membranas de secreción (pueden faltar, y son la pared celular vegetal, la matriz extracelular de células
animales y la pared bacteriana).
MEMBRANA PLASMÁTICA/CITOPLASMÁTICA/CELULAR
Delgada lámina asimétrica de 75Å de espesor que envuelve a la célula y la separa del medio externo, presente en procariotas y
eucariotas. Puede variar su forma permitiendo a la célula movimientos y deformaciones. Se define como la barrera de
permeabilidad selectiva que separa el medio extracelular del intracelular, y que posee receptores que permiten a la célula
interaccionar con mensajeros específicos y emitir una respuesta adecuada. Es idéntica en todas las células, por lo que se dice
que es una membrana unitaria.
La membrana plasmática está constituida por una bicapa
de fosfolípidos en la que se encuentran incluidas además
otros lípidos, proteínas y glúcidos. La disposición de los
componentes de la membrana se compone el modelo de
mosaico fluido, de Singer y Nicholson (1972). Este modelo
propone que la membrana es similar a un mosaico de
piezas móviles, sin dejar espacios entre ellas, en el que las
moléculas de fosfolípidos forman una bicapa que actúa como matriz, y en la que a su vez están unidas las moléculas de proteínas
y resto de los lípidos. Todas estas moléculas pueden sufrir movimientos laterales de desplazamiento entre ellas, lo que
proporciona una gran fluidez a la estructura. El conjunto constituye una estructura asimétrica, ya que la distribución en ella de
las diferentes moléculas es heterogénea.
Composición química: 52% proteínas, 40% lípidos y 8% glúcidos.
LÍPIDOS DE MEMBRANA
➢ Fosfolípidos. Son la asociación de un lípido con un ácido fosfórico. Poseen carácter anfipático: tienen una parte hidrofílica
(H3PO4) y otra hidrofóbica (lípido). A menudo se encuentran asociados a glúcidos formando glucolípidos, y son específicos
no solo de la especie sino del tipo de tejido.
➢ Colesterol. Se encuentra en porcentaje alto en las membranas de células eucariotas. Está intercalado entre los fosfolípidos y
limita la movilidad de estos, lo que implica mayor estabilidad de la membrana.
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Cumplen funciones de reconocimiento, adhesión, estructural, transporte y metabolismo. Distinguimos:
➢ Integrales/transmembranales/intrínsecas. Asociadas a glúcidos solo en la cara externa.
➢ Periféricas/extrínsecas. Abundan en la cara interna.
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TRANSPORTE PASIVO
Es a favor de gradiente de concentración o de carga y sin gasto energético. Existen dos tipos:
➢ Difusión simple. Las moléculas sin carga atraviesan la membrana (H2O, CO2,
estanol, hormonas esteroideas, urea, etc.).
➢ Difusión facilitada. Permite el transporte de moléculas polares como iones,
azúcares, aminoácidos y muchos metabolitos celulares. Se requiere de: gradiente
electroquímico y proteínas de transporte, que pueden ser:
- Transportadoras. Se unen a la molécula específica que van a transportar y sufren
un cambio conformacional que transporta la sustancia de un lado a otro.
- De canal. Son poros llenos de agua que cuando están abiertos permiten el paso
de sustancias, generalmente iones inorgánicos.
TRANSPORTE ACTIVO
TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS
Permiten el paso de moléculas grandes como polisacáridos y proteínas. Existen dos mecanismos celulares:
➢ Endocitosis. Es el mecanismo por el cual las células toman partículas del medio externo mediante la creación de una
invaginación de la membrana plasmática, hasta formar una vesícula intracelular llamada vesícula endocítica o endosoma.
Hay dos tipos, en función del tamaño y naturaleza de las partículas:
- Pinocitosis: si se produce la incorporación de pequeñas gotas de líquido y partículas disueltas. Las vesículas endocíticas
formadas se llaman vesículas pinocíticas.
- Fagocitosis: si la célula ingiere partículas de gran tamaño, restos celulares e incluso bacterias. Las vesículas endocíticas
formadas se llaman fagosomas, que se fusionan con los lisosomas primarios formados por el aparato de Golgi,
constituyendo los fagolisosomas, encargados de degradar y digerir el material ingerido.
➢ Exocitosis. Es el mecanismo por el que se vierten al exterior macromoléculas intracelulares encerradas en vesículas
exocíticas. La vesícula se acerca a la membrana, se fusionan ambas y las sustancias contenidas son expulsadas. En ocasiones
son sustancias de desecho producidas por la digestión de sustancias integradas previamente por endocitosis y a veces son
sustancias de secreción producidas por la célula. La exocitosis también supone un medio de reconstituir y “devolver” a la
membrana plasmática la membrana “robada” al generarse las vesículas endocíticas.
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CITOPLASMA
Es el espacio celular entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está formado por el citosol o hialoplasma (medio
interno del citoplasma, 99% de agua), el citoesqueleto, el sistema endomembranoso (orgánulos con membrana) y las estructuras
granulares sin membrana (ribosomas).
CITOESQUELETO
Está presente en todas las células. Distinguimos: los microfilamentos o filamentos de actina
(actina y miosina: contracción muscular), los filamentos intermedios y los microtúbulos, de donde
derivan el centrosoma, los cilios y los flagelos (de naturaleza proteica). Sus funciones:
➢ Mantener la forma de la célula y cuando se posible modificar dicha forma.
➢ Posibilitar el desplazamiento de la célula.
➢ Contracción en las células musculares.
➢ Transporte y organización de los orgánulos citoplasmáticos.
MICROTÚBULOS
Es el componente principal del citoesqueleto. Son estructuras cilíndricas y huecas formadas por una proteína llamada tubulina
(𝛼 y 𝛽 tubulina). Está presente en: centriolos, cilios y flagelos, huso acromático y pseudópodos. Funciones:
➢ Movimiento de la célula (pseudópodos, cilios y flagelos).
➢ Organización del citoesqueleto.
➢ Forma celular (axón de las neuronas).
➢ Separación de cromosomas (huso acromático o mitótico).
CENTROSOMA/CENTRO CELULAR/CITOCENTRO
Son orgánulos no delimitados por membrana, exclusivos de células animales. Está formado por un par de centríolos o diplosoma,
colocados perpendicularmente uno respecto a otro, rodeados de un material pericentriolar y unas fibras del áster, formadas por
microtúbulos. A este conjunto se le denomina centro organizador de microtúbulos o COMT. Sus funciones
son las siguientes:
➢ Formación del huso acromático durante la división celular.
➢ Del centrosoma derivan todas las estructuras formadas por microtúbulos, como los undulipodios (cilios
y flagelos), que permiten el desplazamiento de la célula y crean corrientes de turbulencia para atraer el
alimento.
- Cilios: estructuras cortas y muy numerosas con movimiento a modo de remo (se mueven a la vez).
- Flagelos: estructuras largas poco numerosas y con movimiento a modo de látigo (movimiento
espasmódico).
Son orgánulos no membranosos, formados por ARNr y proteínas que constan de dos subunidades
de diferente tamaño, unidas dejando un surco entre ambas por el que se unirán al ARNm. Están
presentes en todas las células, excepto en espermatozoides maduros, y son muy escasos en los
glóbulos rojos. Los podemos encontrar: adheridos a la cara externa del RE, formando el RER,
adheridos a la membrana nuclear externa, o libres en la matriz citoplasmática (aislados o formando
polisomas).
Su función es la síntesis de proteínas, que, si son sintetizadas por ribosomas libres, se vierten al hialoplasma, y si son sintetizadas
por ribosomas adheridos al RER, son transportadas por las cisternas a otro orgánulo o al exterior.
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SISTEMA ENDOMEMBRANOSO
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Es una amplia red citoplasmática de compartimentos interconectados entre sí, pero con distinta constitución química y función,
diferenciándose entre retículo endoplasmático liso y rugoso.
➢ Retículo endoplasmático liso. No presenta ribosomas adheridos a sus membranas. Funciones:
- Síntesis, transporte y almacenaje de lípidos y esteroides.
- Detoxificación: transformación de sustancias tóxicas provenientes del exterior (riñón, intestino, pulmón, hígado y piel) en
otras menos tóxicas.
- Conducción del impulso nervioso: contracción muscular (sintetizando actina y miosina).
➢ Retículo endoplasmático rugoso. Presenta ribosomas adheridos a sus membranas. Funciones:
- Síntesis y almacenamiento de proteínas.
- Glucosilación: fabricación de glúcidos para incorporarlos a las proteínas, formando glucoproteínas, para ser transportadas
a otros orgánulos o al exterior directamente.
MITOCONDRIAS
Es el orgánulo energético de la célula. Son orgánulos celulares de doble membrana donde tienen lugar la mayoría de las
oxidaciones y donde se produce la mayoría del ATP de la célula. Funciones:
➢ Membrana interna: cadena de transporte electrónico y fosforilación oxidativa.
➢ Matriz mitocondrial: ciclo de Krebs y 𝛽 – oxidación.
CLOROPLASTOS
Orgánulos de doble membrana presentes solo en células vegetales. Son los plastos más frecuentes y los de mayor significación
biológica, ya que, gracias a ellos, a través de la fotosíntesis, obtienen la energía química las plantas. Funciones:
➢ Estroma: fase oscura de la fotosíntesis/Ciclo de Calvin.
➢ Tilacoides: fase luminosa de la fotosíntesis.
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VACUOLAS
Son reservorios hidrófilos muy desarrollados en los vegetales, rodeados de membrana, generalmente incoloros, aunque a veces
presentan sustancias coloreadas. Sus funciones son:
➢ Acumular intracelularmente agua en exceso, productos de reserva o de desecho.
➢ Constituye el depósito más frecuente del almidón.
LISOSOMAS
Son orgánulos rodeados de membrana, capaces de realizar la digestión intracelular controlada de macromoléculas. Son muy
abundantes en los macrófagos y poseen un alto contenido enzimático (hidrolasas ácidas). Tipos:
➢ Primario. Son los recién formados y que, por tanto, no han intervenido en ningún proceso digestivo. Solo contienen enzimas.
➢ Secundario. Son de morfología variable, y son los implicados en procesos digestivos, por lo que ya han incorporado materia
orgánica. Dentro de estos, distinguimos:
- Vacuolas digestivas/heterofágicas/heterolisosomas. Cuando un lisosoma primario ingiere una partícula externa forma un
fagosoma, y cuando ingiere varias, forma cuerpos multivesiculares.
- Vacuolas autofágicas/autolisosomas. Cuando un lisosoma ingiere distintas partes de la célula forma un autofagosoma, que:
▪ Realiza la nutrición por digestión intracelular y los productos resultantes pueden ser reutilizados por la célula como
nutrientes.
▪ Defiende contra agresiones de patógenos: la mayoría de los virus y bacterias son englobados en vacuolas y destruidos
por las enzimas lisosomales.
▪ Destruye las zonas lesionadas de la célula.
Se trata de un sistema de cisternas membranosas aplanadas, apiladas y relacionadas entre sí, que aparecen rodeadas de
pequeñas vesículas membranosas, llamadas dictiosomas. Estos presentan continuidad con el RER, recogiendo algunas de las
vesículas procedentes de él, y con los lisosomas, en cuya formación participan. Presenta cierta polaridad, lo que permite
distinguir:
➢ Cara convexa/de formación/cis. Está formada por cisternas conectadas al RER, de donde toman vesículas cargadas de
proteínas que van a ser procesadas por el aparato de Golgi, y está orientada hacia el núcleo.
➢ Cara cóncava/de maduración/trans. Desplazándose entre los distintos dictiosomas desde la cara cis hacia la trans, aparecen
vesículas de transición que transportan sustancias entre ellos, hasta acabar formando vesículas de secreción, que pueden
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tener distintos destinos, como convertirse en lisosomas, en gránulos de secreción que son vertidos por exocitosis, o fundirse
con la membrana plasmática (reciclaje de membrana).
Las distintas funciones del aparato de Golgi son:
➢ Secreción. Recibe proteínas recién sintetizadas por el RER y las distribuye a la membrana plasmática, a los lisosomas o a las
vesículas de secreción.
➢ Síntesis de polisacáridos de la pared celular vegetal.
➢ Formación de lisosomas primarios.
➢ Formación del tabique telofásico en los vegetales.
➢ Glucosilación (añadir una cadena oligosacárida a las proteínas sintetizadas por el RER).
NÚCLEO
Es un corpúsculo bien definido en las células eucariotas, y es el elemento rector de todas las
funciones celulares y el portador de todos los factores hereditarios.
Como orgánulo individualizado solo existe en las células en reposo, lo que permite distinguir
dos estados morfológica y funcionalmente diferentes:
➢ Núcleo en división. Se lleva a cabo la individualización del material hereditario y se hacen
visibles los cromosomas.
➢ Núcleo interfásico. El material hereditario se halla entremezclado formando la cromatina. Es
el momento en el que la célula realiza toda su actividad metabólica (síntesis de ARN y
proteínas). Distinguimos las siguientes partes:
- Envoltura nuclear. Posee dos membranas paralelas con un espacio perinuclear, excepto en
los puntos donde se fusionan, formando el poro nuclear, de simetría octogonal. La membrana externa a veces se continua
con la del RER o REL, o también puede llevar ribosomas adheridos. El número de poros depende de la actividad
transcripcional de la célula.
- Nucleoplasma. Matriz semifluida que contiene el material cromatínico y el no cromatínico (fundamentalmente enzimas y
factores implicados en la replicación del ADN y transcripción del ARN).
- Nucleolo. Posee un alto contenido en ARN y proteínas. Es de tamaño variable (a mayor síntesis de proteínas, mayor
cantidad de ribosomas, por lo que el nucleolo es más grande). Su función es la síntesis del ARNr y la síntesis de ribosomas.
- Cromatina (es ADN con histonas). Es el complejo de nucleoproteínas que representa el genoma de las células eucariotas.
Tipos:
▪ Eucromatina (10%). Es muy abundante en la interfase. En ella tiene lugar la transcripción.
▪ Heterocromatina (90%). Corresponde a zonas del ADN que no se transcriben.
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CICLO CELULAR
Consta de cinco fases: G1, S, G2 (en conjunto reciben el nombre de interfase), mitosis y citocinesis, y tarda en completarse desde
pocas horas hasta varios días según el tipo de célula y factores externos (temperatura o sustancias nutritivas disponibles).
Para que una célula pueda iniciar la mitosis y dividirse, debe replicar primero sus cromosomas, producir una cantidad de
orgánulos adecuada para las células hijas y sintetizar las estructuras necesarias para realizar la mitosis y la citocinesis.
Interfase se divide en las siguientes fases:
➢ G1: periodo de intensa actividad bioquímica. La célula duplica su tamaño.
➢ S: replicación del ADN.
➢ G2: periodo premitótico. La célula ensambla las estructuras especiales que se requieren para destinar un juego completo de
cromosomas a cada célula hija durante la mitosis y para separar las dos células hijas en la citocinesis.
MITOSIS
MEIOSIS
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METABOLISMO
En lenguaje termodinámico, los seres vivos son sistemas abiertos (intercambian materia y energía con el entorno) que se
encuentran en estado estacionario (el flujo de materia y energía es igual en ambos sentidos), es decir, están alejados del
equilibrio termodinámico (ausencia de intercambios de materia y energía). La capacidad de los seres vivos para mantenerse en
ese estado es limitada, por lo que todos tienden a alcanzar finalmente el equilibrio termodinámico (la muerte).
CONCEPTO DE METABOLISMO
La nutrición de las células supone una serie de procesos químicos catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtención
de materiales y/o energía. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.
CATABOLISMO Y ANABOLISMO
El metabolismo se divide en dos series de reacciones:
➢ Anabolismo. Procesos químicos que se producen en la célula y que tienen como finalidad la obtención de sustancias orgánicas
complejas a partir de sustancias más simples con un consumo energía (procesos endergónicos). Ejemplos: fotosíntesis,
síntesis de proteínas o replicación del ADN. La construcción de biomoléculas orgánicas altamente hidrogenadas requiere e -
para reducir a sus precursores relativamente oxidados. El anabolismo es un proceso constructivo, reductor y endergónico.
➢ Catabolismo. Procesos químicos por los que las moléculas complejas son degradadas formándose moléculas más simples.
Son procesos destructivos generadores de energía (procesos exergónicos). Ejemplo: glucólisis. Muchas reacciones del
catabolismo suponen una oxidación, es decir, una pérdida de e-, de los sustratos orgánicos que se degradan. El catabolismo
es un proceso degradativo, oxidante y exergónico.
RUTAS METABÓLICAS
Las reacciones químicas que integran el metabolismo no tienen lugar de manera independiente, sino que están articuladas en
secuencias de reacciones consecutivas ligadas por intermediarios comunes, de manera que el producto de cada reacción resulta
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ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas secuencias reciben el nombre de rutas metabólicas. Estas, a su vez, están
organizadas en un entramado en el que unas están conectadas con otras a través de encrucijadas metabólicas, en las que hay
un metabolito común a dos o más rutas.
Las rutas que forman parte del catabolismo se denominan catabólicas, y las que forman parte del anabolismo, anabólicas. Existen
también algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al catabolismo y al anabolismo; reciben el nombre de rutas
anfibólicas (Ciclo de Krebs).
PROCESOS REDOX
Las reacciones que implican una transferencia de e- se denominan reacciones de oxidación-reducción (redox). Ambos procesos
están acoplados, de forma que cuando una molécula pierde e- (se oxida), otra los acepta (se reduce).
➢ Oxidación = pérdida de e-. La molécula que se oxida se denomina dador de e- o agente reductor.
➢ Reducción = ganancia de e-. La molécula que se reduce se denomina aceptor de e- o agente oxidante.
En muchos casos la transferencia de e- va acompañada de transferencia de H+.
Cada par redox cuenta con un potencial de oxidación-reducción estándar (Eo), que mide la tendencia a ceder e- (oxidarse). Los
e- viajan desde las parejas con potencial negativo (estado energético superior) a las parejas con potencial positivo (estado
energético inferior). En estas condiciones se libera energía. Para que se produzca el camino inverso se necesita un aporte
energético.
INTERMEDIARIOS TRANSPORTADORES
El metabolismo incluye procesos que liberan energía (catabolismo) y otros que la consumen (anabolismo). Esta liberación y
consumo de energía no tiene por qué ocurrir al mismo tiempo ni en el mismo lugar. Por tanto, debe existir algún mecanismo
que almacene esta energía y la transporte desde los lugares en que se libera hasta en los que se consume.
Dos son los sistemas que universalmente utilizan las células para llevar a cabo este almacenamiento y transporte de energía que
conecta el catabolismo con el anabolismo: el sistema ADP/ATP y las coenzimas transportadoras de e -. Un caso especial es el de
la CoA.
SISTEMA ADP/ATP
Las células recuperan y almacenan la energía desprendida durante los procesos degradativos
del metabolismo en forma de energía química del enlace fosfato terminal del trifosfato de
adenosina (ATP). Su particular estructura química hace que el enlace anhídrido que une sus
grupos fosfato 2 y 3 sea rico en energía, es decir, un enlace que consume una gran cantidad
de energía cuando se forma y que la libera cuando se rompe.
La energía desprendida en las reacciones exergónicas del catabolismo se utiliza para formar enlaces fosfato terminales del ATP
en un proceso endergónico que se denomina fosforilación y que tiene lugar mediante la reacción: 𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑖 → 𝐴𝑇𝑃 + 𝐻2 𝑂
Hay dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energía durante el catabolismo con la síntesis de ATP:
➢ Fosforilación a nivel de sustrato. Se realiza en dos etapas. En la primera se forma un compuesto intermediario con algún
enlace rico en energía. En la segunda se utiliza la energía desprendida en la hidrólisis de este compuesto para llevar a cabo
la fosforilación.
➢ Fosforilación acoplada al transporte electrónico. El transporte de e- a través de unas cadenas de transportadores ubicados
en la membrana mitocondrial interna o en la membrana tilacoidal de los cloroplastos libera energía, que es utilizada por la
ATP-sintetasa para fosforilar el ADP a ATP. Si este proceso tiene lugar en la mitocondria, se denomina fosforilación oxidativa,
y si tiene lugar en el cloroplasto, fosforilación fotosintética o fotofosforilación.
La energía almacenada en forma de enlaces fosfato terminales del ATP puede ser utilizada para impulsar las reacciones
endergónicas del anabolismo mediante el acoplamiento de estas con el proceso exergónico de la hidrólisis del ATP: 𝐴𝑇𝑃 +
𝐻2 𝑂 → 𝐴𝐷𝑃 + 𝑃𝑖
Este acoplamiento se realiza por enzimas que hacen posible la reacción global. Generalmente el ATP cede en primer lugar su
grupo fosfato terminal al sustrato de la reacción para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuación se hidroliza
para rendir fosfato inorgánico y el producto de la reacción.
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Químicamente todas son nucleótidos que poseen como parte de su estructura alguna de las bases nitrogenadas nicotinamida y
flavina, en las cuales reside su capacidad para aceptar o ceder e-. Estas bases, que son diferentes a las que están habitualmente
en los ácidos nucleicos, no pueden ser sintetizadas por la mayoría de los animales superiores, por lo que deben incorporarlas en
la dieta en forma de las vitaminas ácido nicotínico y riboflavina, respectivamente. Estas enzimas son:
Forma oxidada Forma reducida
NAD+ (nicotinamida adenina dinucleótido) NADH + H+
NADP+ (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) NADPH + H+
FAD (flavina adenina dinucleótido) FADH2
FMN (flavín mononucleótido) FMNH2
COENZIMA A
Actúa como transportador de grupos acilo (R-CH2-CO) que se unen al grupo –SH por un enlace tioéster. Esta unión
da lugar a un compuesto muy energético denominado acilCoA.
PROCESOS METABÓLICOS
Entre los tipos de biomoléculas orgánicas que forman parte de las células vivas se distinguen por un lado las proteínas y los
ácidos nucleicos, cuya misión fundamental es el almacenamiento, transmisión y expresión de la información genética
(biomoléculas informativas), y por otro, a los glúcidos y lípidos (biomoléculas energéticas) cuya principal misión es la de
proporcionar energía para los distintos procesos celulares y que por lo tanto están considerados como los grandes protagonistas
del catabolismo.
CATABOLISMO
CATABOLISMO DE AZÚCARES
Por ser la glucosa el monosacárido más abundante en la naturaleza, la degradación de los azúcares se lleva a cabo "vía glucosa".
Así, el catabolismo de los azúcares converge hacia una única ruta central de degradación de la glucosa. La procedencia de la
glucosa (concretamente la glucosa-6-fosfato) es muy variada:
➢ Los organismos heterótrofos la incorporan como nutriente.
➢ Los organismos autótrofos la sintetizan en la fotosíntesis a partir de materia inorgánica.
➢ Puede obtenerse a partir de otros compuestos orgánicos mediante la gluconeogénesis.
➢ Puede obtenerse por la hidrólisis de polisacáridos de reserva (almidón o glucógeno) a través de la glucogenolisis.
Los grandes polisacáridos de reserva, mediante una reacción de fosforilación catalizada por la glucógeno-fosforilasa o por la
almidón-fosforilasa, según se trate de glucógeno o de almidón, liberan unidades de glucosa-1-fosfato, que a continuación, por
acción de la fosfoglucomutasa se transforma en glucosa-6-fosfato (primer intermediario de la ruta de degradación de la glucosa).
Los monosacáridos diferentes de la glucosa, que a veces proceden de la hidrólisis de distintos oligosacáridos, se transforman en
glucosa o en algunos de los intermediarios de su degradación mediante reacciones de isomerización. Una vez transformados, se
pueden degradar completamente hasta CO2 y H2O, siguiendo un camino que incluye tres rutas metabólicas principales: glucólisis,
ciclo de Krebs y cadena respiratoria. Existe además una ruta alternativa, la ruta de las pentosas.
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2) Fase de tres carbonos o de beneficios. Las dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato se transforman en dos de ácido pirúvico.
La energía liberada es recuperada en forma de cuatro moléculas de ATP y dos de NADH + H +. Es fundamentalmente la
oxidación del gliceraldehido-3-fosfato en la reacción 6 la que libera la energía química, que se recupera parte en forma de
NADH + H+ y otra parte, mediante dos fosforilaciones a nivel de sustrato en las reacciones siguientes, en forma de ATP.
Las diez etapas de la glucólisis son:
1) Primera fosforilación: la glucosa se transforma en glucosa 6-fosfato. Se gasta un ATP.
2) La glucosa 6-fosfato se isomeriza a fructosa 6-fosfato.
3) Segunda fosforilación: la fructosa 6-fosfato se convierte en fructosa 1,6-difosfato. Se gasta otro
ATP.
4) La fructosa 1,6-difosfato se escinde en dos triosas fosforiladas: gliceraldehído 3-fosfato (G3P) y
dihidroxiacetona fosfato (DHAP).
5) La DHAP se convierte en G3P.
6) Las dos moléculas de G3P se oxidan y fosforilan, obteniéndose dos ácido 1,3 difosfoglicérico.
7) Fosforilación a nivel de sustrato. Se obtienen 2 ATP y dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico.
8) Transformación en ácido 2-fosfoglicérico.
9) Se pierden dos moléculas de agua y se obtienen dos fosfoenolpirúvico (PEP).
10) Segunda fosforilación a nivel de sustrato: se obtienen 2 ATP y dos moléculas de ácido pirúvico.
Así pues, la glucólisis necesita una primera fase de "cebado", en la que se consume energía del ATP,
para que la energía química de la glucosa pueda ser liberada en la segunda fase, obteniéndose una
cantidad mayor de ATP y también NADH.
Haciendo un balance de lo ocurrido, por cada molécula de glucosa degradada se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 de
NADH + H+ y 2 de ATP (4 obtenidas en la segunda fase menos 2 consumidas en la primera).
RESPIRACIÓN CELULAR
Las células aerobias pueden oxidar el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis en presencia de O 2 y obtener así una gran cantidad
de energía en forma de ATP. El proceso completo de degradación de la glucosa en presencia de O 2 se conoce como respiración
celular. Esta ruta catabólica está en las mitocondrias de las células eucariotas, o en el citoplasma y la membrana plasmática de
las procariotas.
La ecuación global de la respiración celular es: 𝑀𝑎𝑡𝑒𝑟𝑖𝑎 𝑜𝑟𝑔á𝑛𝑖𝑐𝑎 + 𝑂2 → 𝐶𝑂2 + 𝐻2 𝑂 + 𝑒𝑛𝑒𝑟𝑔í𝑎
El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis es degradado en tres etapas: descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico a acetilCoA,
ciclo de Krebs o del ácido cítrico, y cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa.
CICLO DE KREBS
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La cadena de transporte de e- mitocondrial utiliza e- desde un donador, ya sea NADH + H+ o FADH2, y los pasa a un aceptor de e-
final, como el O2, mediante una serie de reacciones redox. Estas reacciones están acopladas a la creación de un gradiente de p +
generado por los complejos I, III y IV. Dicho gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa.
1) Los e- de alta energía del NADH + H+ y FADH2 son transportados por una cadena de transporte electrónico (CTE) hasta el
oxígeno que se reduce a agua.
2) La CTE está compuesta por cuatro complejos proteicos y coenzimas con un nivel energético determinado.
a) Complejo I o NADH + H+ deshidrogenasa. Capta los e- del NADH + H+ y los transfiere a la ubiquinona (Q). Al mismo tiempo,
el transloca cuatro p+ a través de membrana, produciendo un gradiente de p +.
b) Complejo II o succinato deshidrogenasa. No es una bomba de p +. Además, es la única enzima del ciclo de Krebs asociada
a una membrana. Este complejo dona e- a la ubiquinona desde el succinato y los transfiere vía FAD a la ubiquinona.
c) Complejo III o complejo citocromo bc1. Obtiene dos e- desde QH2 y se los transfiere a dos moléculas de citocromo c, que
es un transportador de e- hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo
tiempo, transloca dos p+ a través de la membrana.
d) Complejo IV o citocromo c oxidasa. Capta los e- procedentes del citocromo c y los transfiere al oxígeno produciendo agua.
Al mismo tiempo, transloca p+ al espacio intermembrana.
3) Los e- fluyen por la cadena mediante reacciones redox, pasando de compuestos en un nivel energético superior a otros con
un nivel energético menor. El transporte es espontáneo y “cuesta abajo” hasta llegar
al aceptor final: el oxígeno. El potencial más negativo de la cadena respiratoria es el
NAD+ (-0,32 voltios). En el otro extremo está el agua (+0,82 voltios).
4) La energía liberada por los e- es utilizada para bombear H+ desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembrana (Hipótesis quimiosmótica de Mitchell).
5) El gradiente electroquímico hace que los p+ tiendan a volver a la matriz, pero por la
impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, esto sólo es posible a través
de la ATP sintetasa. La energía liberada por el flujo de H+ es usada para sintetizar ATP.
6) Por cada NADH + H+ se obtienen 3 ATP, y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP.
Para determinar el número de ATP que rinde una glucosa en la respiración celular, se consideran tanto los ATP generados a nivel
de sustrato en la glucólisis y el ciclo de Krebs como los ATP que se obtienen por fosforilación oxidativa acoplada a la CTE a partir
del NADH + H+ y el FADH2 producidos en las distintas fases del proceso.
Proceso catabólico Balance energético Conversión ATP
2 ATP
Glucólisis 8 ATP
2 NADH + H+
Descarboxilación oxidativa del piruvato 2 NADH + H+ 6 ATP
2 GTP
Ciclo de Krebs 6 NADH + H+ 24 ATP
2 FADH2
TOTAL 38 ATP
FERMENTACIONES
Es un proceso metabólico que acontece en el citoplasma celular mediante el que se obtiene energía en condiciones anaerobias,
por oxidación parcial de la glucosa o de otros combustibles orgánicos. El aceptor final de e- no es el O2, sino una molécula
orgánica (pirúvico, acetaldehído) que se reduce y origina el producto final (ácido láctico, etanol) característico del tipo de
fermentación. El rendimiento energético es de 2 ATP/glucosa.
La fermentación constituye una vía que permite regenerar NAD+ en el citoplasma, de forma que la glucólisis no se detenga.
Consisten en la transformación del ácido pirúvico que se obtiene en la glucólisis en algún otro producto orgánico sencillo que es
diferente en cada tipo de fermentación. Los dos tipos principales son la homoláctica y la alcohólica.
➢ Fermentación homoláctica. El ácido pirúvico acepta un par de e- procedente del NADH + H+, con lo cual se reduce a ácido
láctico, que es el producto final. Algunos organismos que realizan este tipo de fermentación son las bacterias y algunos tipos
de hongos.
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➢ Fermentación alcohólica. Tiene lugar en dos etapas. En la primera, el ácido pirúvico pierde su grupo carboxilo en forma de
CO2 para dar acetaldehido. En la segunda, el acetaldehido acepta un par de e - procedentes del NADH + H+, transformándose
en alcohol etílico. Alcohol etílico y CO2 son los productos finales.
Las fermentaciones son utilizadas por los organismos anaerobios estrictos como única fuente de energía y por anaerobios
facultativos como mecanismo de emergencia en ausencia de O 2.
CATABOLISMO DE LÍPIDOS
Dado que los lípidos que con más frecuencia degradan las células para obtener energía son los triacilglicéridos o grasas neutras,
analizaremos sus rutas degradativas como modelo del catabolismo de los lípidos en general (los triacilglicéridos son ésteres de
la glicerina con tres ácidos grasos).
La primera etapa de la degradación de los triacilglicéridos consiste en la hidrólisis de los enlaces éster para dar lugar a la glicerina
y los ácidos grasos libres. Esta reacción está catalizada por las enzimas lipasas y tiene lugar en el hialoplasma celular. A
continuación, la glicerina y los ácidos grasos siguen rutas degradativas separadas.
DEGRADACIÓN DE LA GLICERINA
La glicerina se fosforila a expensas de un ATP para dar lugar a glicerol-fosfato, el cual se oxida a continuación, cediendo sus e- al
NAD+ para transformarse en dihidroxiacetona-fosfato. Este se degrada por la glucólisis, de la que es uno de sus intermediarios.
Así, la ruta de degradación de la glicerina converge con las rutas del catabolismo de los azúcares. Por otra parte, el NADH + H+
obtenido en el hialoplasma, cede sus e- a los sistemas de lanzadera que los conducirán a la CTE mitocondrial para producir ATP.
Los ácidos grasos, una vez liberados en el hialoplasma, penetran en la matriz mitocondrial y son degradados a acetil-CoA
mediante una ruta llamada 𝛽-oxidación de los ácidos grasos o hélice de Lynen. Para ello deben ser activados por una molécula
de CoA transformándose en acil(graso)-CoA. La degradación se produce a través de una secuencia repetida de reacciones
(vueltas de hélice o 𝛽-oxidaciones) que van separando fragmentos de dos C en forma de acetilCoA, comenzando por el extremo
carboxilo de la cadena. En cada vuelta de hélice se consume un CoA y se producen un acetilCoA (se incorpora al ciclo de Krebs),
un FADH2 y un NADH + H+.
CATABOLISMO DE PROTEÍNAS
La degradación de los aminoácidos se realiza en dos fases sucesivas: la separación de los grupos amino y la degradación de los
esqueletos carbonados. Los esqueletos carbonados de muchos aminoácidos coinciden con diversos intermediarios del ciclo de
Krebs o rutas colindantes (ácido pirúvico, acetil-CoA, ácido cetoglutárico, ácido succínico), por lo que pueden penetrar en la
matriz mitocondrial y ser degradados siguiendo estas rutas metabólicas centrales.
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ANABOLISMO
Es el conjunto de procesos constructivos que suceden en una célula en los que se produce la síntesis de moléculas complejas a
partir de otras más sencillas. Es endergónico (necesita la incorporación de energía). Podemos distinguir dos tipos:
➢ Autótrofo. Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas a partir de precursores inorgánicos como el CO 2, el H2O y
el NH3. Solo pueden realizarlo las células autótrofas. Existen dos modalidades de anabolismo autótrofo: la fotosíntesis, que
utiliza la energía de la luz (en células fotolitotrofas), y la quimiosíntesis, que utiliza la energía liberada en reacciones redox
(en células quimiolitótrofas).
➢ Heterótrofo. Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas
progresivamente más complejas a partir de moléculas orgánicas más
sencillas. Todas las células pueden llevarlo a cabo. Utiliza la energía del
ATP y coenzimas reducidas que se obtienen en el catabolismo.
ANABOLISMO AUTÓTROFO
Las rutas de síntesis de materia orgánica sencilla a partir de materia inorgánica solo son factibles en organismos autótrofos y se
diferencian en función de la fuente de energía que se utilice.
Los organismos fotosintéticos (plantas, algas y algunas bacterias) utilizan la energía de la luz solar, mientras que los
quimiosintéticos (bacterias como las del N, el S o el Fe) utilizan la energía liberada en las reacciones exergónicas.
FOTOSÍNTESIS
Es un proceso que realizan las células fotolitótrofas en el que, utilizando la energía luminosa capturada por ciertos pigmentos,
se sintetiza materia orgánica a partir de inorgánica. Su ecuación global es:
SALES MINERALES + CO2 + H2O + LUZ → MATERIA ORGÁNICA + O2
El CO2 puede sustituirse por sales minerales como nitratos o sulfatos, que también se incorporan a la materia orgánica por este
procedimiento.
La fotosíntesis tiene lugar principalmente en los cloroplastos, siendo la principal función que desempeña este orgánulo en células
de plantas verdes y algas. Sin embargo, algunas células procariotas (como ciertas bacterias y las algas cianofíceas) también
realizan la fotosíntesis a pesar de no poseer cloroplastos, ya que poseen pigmentos fotosintéticos asociados a sus membranas
plasmáticas.
Las reacciones de la fotosíntesis pueden agruparse en dos bloques: fase luminosa (la energía de la luz capturada por los
pigmentos fotosintéticos se transforma en energía química del ATP y NADPH) y fase oscura (la energía acumulada en estos dos
compuestos es utilizada para transformar el CO2 y las sales minerales en materia orgánica).
La membrana tilacoidal de los cloroplastos, además de los lípidos y proteínas característicos de la membrana, posee un 12% de
otras sustancias que se llaman, debido a su capacidad para absorber luz, pigmentos fotosintéticos. Existen dos tipos principales:
clorofilas y carotenoides. Tienen en común el poseer un sistema de dobles enlaces conjugados (enlaces que se alternan con
enlaces sencillos). Esto les permite absorber la energía luminosa, ya que los e- de este sistema pueden excitarse (pasar a niveles
energéticos superiores) sin que la molécula se rompa. Los distintos tipos de pigmentos están especializados en absorber luz de
una determinada longitud de onda, por lo que, actuando de modo coordinado, cubren todo el espectro de la luz visible.
Los pigmentos fotosintéticos no están distribuidos al azar por la membrana tilacoidal, sino que
están organizados formando fotosistemas, unidad funcional formada por un complejo antena
y un centro de reacción.
➢ Un complejo antena. Formado por centenares de moléculas de clorofilas, carotenoides y
proteínas, que absorben la energía de la luz de diferentes longitudes de onda y la canalizan
hacia una única molécula de clorofila denominada clorofila diana. La antena funciona
como un embudo para capturar la energía luminosa.
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➢ Un centro de reacción. Formado por la clorofila diana, un dador de e - y un aceptor de e- que pueden variar de unos
fotosistemas a otros.
Existen dos tipos de fotosistemas: el fotosistema I (PS I o P700) y el fotosistema II (PS II o P680), que difieren en el tipo de clorofila
diana que poseen.
FASE LUMINOSA
Consiste en un transporte de e- a través de una cadena transportadora ubicada en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.
Mientras que en la mitocondria el transporte electrónico se realizaba a favor de gradiente de potencial redox (desde buenos
dadores de e- a buenos aceptores), en el cloroplasto se realiza en sentido contrario, desde el H 2O (débil dador de e-), hasta el
NADP+ (débil aceptor). Este transporte "cuesta arriba" es un proceso endergónico, y no tiene lugar si no se le suministra energía.
Aquí interviene la energía luminosa captada por los pigmentos
fotosintéticos, utilizada para impulsar los e- desde el agua hasta el NADP+,
que se reduce para dar NADPH.
1) El proceso comienza cuando la luz excita un par de e- del PS II, que se
oxida, y puede aceptar ahora otros dos e- procedentes del agua
volviendo a su estado inicial. Para ello, la molécula de agua se rompe
(fotolisis del agua), liberando así O2, que es uno de los productos de la
fotosíntesis.
2) Los e- excitados del PS II son cedidos a la cadena de transportadores.
3) Al mismo tiempo que esto sucede, un par de e- del PS I son excitados por la luz y cedidos a otro tramo de la cadena que los
conduce al NADP+, que se reduce a NADPH. Los e- procedentes del PS II son cedidos ahora al PS I, que recupera su estado
inicial.
FOSFORILACIÓN NO CÍCLICA
FOSFORILACIÓN CÍCLICA
Haciendo un balance se observa que por cada molécula de agua que se rompe por fotolisis
se obtiene una molécula de NADPH y una de ATP. Esto plantea un problema, ya que en la
fase oscura se necesita más cantidad de ATP que de NADPH. Por ello, las células
fotosintéticas recurren a un mecanismo alternativo que les permita obtener ATP sin obtener
NADPH.
Este mecanismo recibe el nombre de fotofosforilación cíclica y consiste en: los e - excitados
del PS I, en lugar de ser cedidos al NADP+, lo son a los transportadores del tramo descendente de la cadena, regresando al PS I.
En este regreso se libera energía suficiente para bombear H + y obtener ATP. A diferencia de la fotofosforilación no cíclica, no
participa el agua, no se libera O2, no participa el PS II y no se obtiene NADPH.
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FASE OSCURA
Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción de moléculas inorgánicas, utilizando el NADPH y el ATP
obtenidos en la fase luminosa. Se produce en el estroma del cloroplasto y puede suceder en presencia o ausencia de luz.
El principal sustrato utilizado es el CO2, que es reducido a monosacáridos sencillos, pero también es posible la utilización de
nitratos o sulfatos.
1) Fijación del CO2. El CO2 se fija inicialmente sobre la ribulosa-1,5-difosfato (5C), que es la molécula aceptora, dando lugar a 2
moléculas de ácido fosfoglicérico (3C). Esta reacción está
catalizada por la enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa o
rubisco, enzima más abundante de la naturaleza que tiene la
peculiaridad de ser relativamente lenta, por lo que constituye un
factor limitante para la velocidad de la fotosíntesis. Además, esta
enzima puede utilizar como sustrato al O2 en lugar del CO2,
dando lugar a una secuencia de reacciones que terminan
liberando CO2.
2) Reducción. El ácido fosfoglicérico, a expensas del ATP y NADPH
procedentes de la fase luminosa, se reduce a gliceraldehido-3-
fosfato, que está en equilibrio con su isómero, la
dihidroxiacetona-fosfato.
3) Recuperación y síntesis de biomoléculas. Estos dos fosfatos de
triosa son utilizados en parte para regenerar la ribulosa-difosfato
mediante una serie de reacciones que implican gasto de ATP, y en parte son desviados hacia el anabolismo heterótrofo para
servir de precursores a distintos tipos de biomoléculas.
Cada vuelta del ciclo de Calvin implica la fijación de 1 CO2 (1C). Por tanto, para generar una molécula de glucosa (6C) se necesitan
6 vueltas. La ecuación global del ciclo sería:
6CO2 + 12 NADPH + 12H+ + 18 ATP → C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
La fase luminosa produce ATP y NADPH. Si se sintetiza una molécula de glucosa se necesitan 6 CO 2 y 12 H2O. El agua libera 6 O2
a la atmósfera y aporta 12 H+ de la glucosa y los necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a agua. Intervienen 24 H+.
Aparecen así 24 p+ y 24 e- y, como cada e- precisa dos fotones (uno en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones. El ciclo
de Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una molécula de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.
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GENÉTICA MENDELIANA
CONCEPTOS FUNDAMENTALES
Genética: parte de la biología que estudia la herencia biológica, intentando explicar los mecanismos y circunstancias por los que
se rige la transmisión de los caracteres de generación en generación. Ejemplos de caracteres: grupo sanguíneo, factor Rh, miopía
hereditaria, etc.
Gen: fragmento de ADN que codifica una proteína. Parte del cromosoma que contiene la información para un carácter. Unidad
funcional de la herencia. Por ejemplo, en el cromosoma 8 en humanos está el gen que codifica el grupo sanguíneo.
Cromosomas: estructuras presentes en el núcleo de células eucariotas, formados por ADN e histonas. Contienen los genes.
Cuando la célula u organismo solo presenta un gen para cada carácter se dice que es haploide (n). En el caso de que haya dos
genes para cada carácter se dice que es diploide (2n). Las personas somos organismos diploides y poseemos 23 pares de
cromosomas, 46 en total (2n=46). Solo los gametos presentan una dotación cromosómica haploide (n=23).
Cromosomas homólogos: par de cromosomas con los mismos genes (pueden variar los alelos).
Alelos: diferentes formas en que se puede presentar un gen. Suelen nombrarse con letras mayúsculas (alelo dominante) o
minúsculas (alelo recesivo).
Genotipo: dotación génica de un organismo. Si tomamos como ejemplo un gen que presenta dos alelos (A y a), los posibles
genotipos serían: AA, Aa y aa.
Fenotipo: manifestación externa del genotipo. Es el resultado de la interacción del genotipo con los factores ambientales. Si el
gen controla el color de la semilla en los guisantes, los posibles fenotipos serán amarillo o verde. El fenotipo de un individuo no
depende solo de su genotipo, sino también de las circunstancias ambientales (fenotipo = genotipo + ambiente). Se puede afirmar
que el fenotipo es el resultado de la acción de los genes expresada en un ambiente determinado.
Homocigoto: organismo diploide que presenta los mismos alelos para uno o varios genes en ambos cromosomas homólogos.
Heterocigoto: organismo diploide que presenta distintos alelos para uno o varios genes en los cromosomas homólogos.
Cuando se cruzan dos variedades de individuos de raza pura ambos para un determinado carácter, los híbridos de la F1 son
iguales.
Mendel llegó a esta conclusión al cruzar variedades puras de guisantes amarillos y verdes, pues siempre obtenía de este
cruzamiento variedades de guisantes amarillos.
Todo carácter está controlado por dos factores independientes que se distribuyen por separado (segregan) durante la formación
de los gametos.
Una vez comprendido el mecanismo de transmisión de un carácter, Mendel estudió lo que ocurría en el caso de individuos que
se diferenciaban simultáneamente en dos caracteres. Para ello, cruzó dos líneas puras de guisantes: una de semillas amarillas-
lisas y otra de semillas verde-rugosas. Tal como decía la 1ª ley, toda la F1 fue uniforme y solo se expresaron los factores
dominantes (amarillo-liso). Al obtener la F2 por autofecundación de la F1, Mendel obtuvo todas las combinaciones posibles
entre ambos caracteres. Sin embargo, si contaba las semillas amarillas y verdes, la proporción era de 3:1, y lo mismo pasaba si
contaba las lisas y rugosas. Así dedujo que ambos caracteres se transmitían de forma independiente. Esto condujo a postular la
3ª ley de Mendel.
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En la transmisión de dos o más caracteres, cada carácter se transmite a la F2 independientemente de cualquier otro carácter, y
siempre de acuerdo con la 1ª y la 2ª ley.
El trabajo de Mendel no fue reconocido en su época. A principios del S.XX varios científicos (Correns, Tschermak y De Vries)
redescubrieron sus resultados realizando experimentos similares. De esta forma se enunciaron las tres leyes que llevan su
nombre.
Es importante señalar que Mendel no sabía qué era el ADN, los genes ni los mecanismos de reproducción celular que originan
los gametos. Actualmente, y con los avances genéticos, las leyes de Mendel siguen siendo utilizadas para explicar muchos casos
de herencia.
TIPOS DE HERENCIA
HERENCIA DOMINANTE
Se habla de herencia dominante cuando los híbridos o heterocigóticos solo manifiestan uno de los fenotipos paternos. Uno de
los alelos, el dominante (A), enmascara al otro, el recesivo (a). El carácter dominante se manifiesta, por tanto, en individuos
homocigotos dominantes (AA) y en individuos heterocigotos (Aa).
Permite determinar si un individuo que exhibe el fenotipo del gen dominante es homocigótico o heterocigótico. El nombre se
debe a que para saber si los descendientes de la F2 son homocigóticos o heterocigóticos, se cruzan con el parental homocigótico
recesivo.
Así, para saber si una planta de guisantes amarilla es AA o Aa, se cruza con una planta verde (aa). Si los descendientes son
amarillos, querrá decir que la planta es homocigótica (AA), y si la mitad son amarillos y la otra mitad verdes, la planta será
heterocigótica.
HERENCIA INTERMEDIA
Cuando los alelos de un determinado gen presentan la misma fuerza para expresarse, se habla de herencia intermedia. En estos
casos los individuos heterocigotos muestran un fenotipo intermedio que no se corresponde al de los progenitores de raza pura.
Un ejemplo es la herencia del color de la flor del dondiego de noche, donde al cruzar individuos puros de flor blanca (BB) con
otros de flor roja (RR) se obtiene una descendencia híbrida de flores rosas (BR).
Cuando el fenotipo de los heterocigotos muestra los dos fenotipos de los homocigotos, se habla de codominancia. Por ejemplo,
al cruzar individuos de pelaje blanco con individuos de pelaje negro obtenemos híbridos de manchas blancas y negras. Otro
ejemplo sería la herencia de los grupos sanguíneos humanos, donde los alelos IA y IB son codominantes y el i es recesivo.
Algunos caracteres vienen determinados por un gen que posee más de dos tipos de alelos. Esto determina la existencia de mayor
variedad de genotipos y fenotipos. Un ejemplo es la herencia del grupo sanguíneo (ABO), que viene determinada por tres tipos
de alelos: IA (determina el grupo A), IB (determina el grupo B) e i (determina el grupo O). Los genes IA e IB son codominantes y
ambos son dominantes respecto al gen i (recesivo).
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