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    Sintesis Del Peptidoglicano

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    Este documento describe los procesos de biosíntesis y crecimiento de la pared celular peptidoglicano (PG) en bacterias. Se explican las 4 fases de la biosíntesis del PG, incluyendo la síntesis de precursores en el citoplasma, la formación de unidades disacarídicas-pentapéptido, la polimerización del PG lineal y la creación del PG entrecruzado. También se detallan los mecanismos de crecimiento y división de la pared en bacterias gram-negativas como E. coli y

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    Sintesis Del Peptidoglicano

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    Este documento describe los procesos de biosíntesis y crecimiento de la pared celular peptidoglicano (PG) en bacterias. Se explican las 4 fases de la biosíntesis del PG, incluyendo la síntesis de precursores en el citoplasma, la formación de unidades disacarídicas-pentapéptido, la polimerización del PG lineal y la creación del PG entrecruzado. También se detallan los mecanismos de crecimiento y división de la pared en bacterias gram-negativas como E. coli y

    Descripción original:

    Peptidoglicano

    Título original

    Sintesis.del.Peptidoglicano

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    Este documento describe los procesos de biosíntesis y crecimiento de la pared celular peptidoglicano (PG) en bacterias. Se explican las 4 fases de la biosíntesis del PG, incluyendo la síntesis de precursores en el citoplasma, la formación de unidades disacarídicas-pentapéptido, la polimerización del PG lineal y la creación del PG entrecruzado. También se detallan los mecanismos de crecimiento y división de la pared en bacterias gram-negativas como E. coli y

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    Este documento describe los procesos de biosíntesis y crecimiento de la pared celular peptidoglicano (PG) en bacterias. Se explican las 4 fases de la biosíntesis del PG, incluyendo la síntesis de precursores en el citoplasma, la formación de unidades disacarídicas-pentapéptido, la polimerización del PG lineal y la creación del PG entrecruzado. También se detallan los mecanismos de crecimiento y división de la pared en bacterias gram-negativas como E. coli y

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    Paredes celulares

    procariotas (3)
    Biosntesis del PG.
    Protoplastos y esferoplastos.
    Formas L

    Cmo sintetizar un sculo


    cerrado fuera del
    protoplasto

    El PG es una estructura cerrada


    Pero debe de crecer

    Debe de abrirse de algn modo controlado


    para incorporar nuevo material
    Debe facilitar el proceso de divisin en dos
    clulas hijas, a partir de un septo

    Cmo transportar una macromolcula tan


    grande al exterior?
    Cmo se resuelve el aporte de energa para
    la biosntesis en el exterior del protoplasto?

    Biosntesis del PG: visin


    de conjunto
    1.
    2.

    3.

    4.

    Sntesis de precursores solubles en el


    citoplasma
    Los precursores son recogidos por un
    transportador de membrana y se forman las
    uu. disacardicas con el pentapptido
    Las uu. disacardicas-(pentapptido),
    expuestas al exterior, son polimerizadas
    cadenas lineales de PG
    La cadena lineal de PG recin formado se
    une al PG preexistente por transpeptidacin

    Fase 1 (en el citoplasma)

    Activacin de los monosacridos:

    Unin secuencial aa. al NAM (con ATP y Mn):

    UDP-NAG
    UDP-NAG + PEP UDP-NAM
    NAM-L-ala
    NAM-L-ala-D-glu
    NAM-L-ala-D-glu di aa (m-DAP, L-Lys)
    NAM-L-ala-D-glu di aa-D-ala-D-ala

    Al final de esta fase tenemos en citoplasma:

    UDP-NAG
    UDP-NAM-(pentapptido)

    Fase 2: formacin unidad


    disacardica-pentapptido
    (a)

    El NAM-(pentaptido) se transfiere desde el


    UDP hasta el bactoprenol-P bactoprenol-P-PNAM-(pentapptido)

    Fase 2: formacin unidad


    disacardica-pentapptido
    (b)

    El NAM-(pentaptido) se transfiere desde el


    UDP hasta el bactoprenol-P bactoprenol-PP-NAM-(pentapptido)
    Ahora se transfiere la NAG desde el UDP para
    unirse por transglucosidacin con el NAM.
    Tenemos, pues: bactoprenol-P-PNAM(pentapptido)-NAG
    Bactoprenol est en membrana citoplsmica.
    NAM(pentapptido)-NAG est en principio
    colgando hacia el citoplasma, pero ahora...

    Fase 3: transglucosidacin
    y produccin de PG lineal

    ... El bactoprenol cargado con la unidad


    NAM(pentapptido)-NAG se va al otro lado de la
    membrana (flip-flop), con lo que la unidad queda
    expuesta hacia el exterior
    Transglucosidacin: dos unidades de bactoprenol-PP-NAM(pentapptido)-NAG reaccionan

    Queda libre un bactoprenol-P-P ( bactoprenol-P, por


    fosfatasa especfica)
    Queda un bactoprenol-P-P unido a dos unidades de
    NAM(pentapptido)-NAG

    La reiteracin de transglucosidacin va generando


    cadenas largas de PG naciente unido por un
    extremo a bactoprenol

    Fase 4: transpeptidacin:
    creacin de PG
    entrecruzado

    El PG naciente (con sus


    pentaptidos) unido al bactoprenol
    reacciona por transpeptidacin con
    un PG aceptor preexistente:

    El CO de la D-ala(4) reacciona con el


    NH2 libre del di-aa(3)
    Entrecruzamiento entre dos cadenas de PG
    Se libera la D-ala(5)

    Detalle de la reaccin de
    transpeptidacin

    Antibiticos que actan


    sobre la biosntesis del PG

    Fosfomicina: inhibe la formacin de NAM a partir


    de NAG
    Cicloserina: inhibe la racemizacin de la Ala, as
    como la formacin del dipptido D-ala-D-ala
    Tunicamicina: inhibe la traslocasa (2 fase)
    Vancomicina: inhibe transglucosidacin (3 fase)
    Bacitracina: impide la regeneracin del
    bactoprenol
    -lactmicos: inhiben transpeptidacin (fase 4:
    entrecruzamiento de cadenas de PG

    Crecimiento de pared
    celular: papel de las
    autolisinas

    Para que el PG crezca coordinadamente y se


    pueda formar el septo transversal, hay una
    serie de enzimas: autolisinas
    Muchas autolisinas son sitios de accin de
    penicilinas BPBs

    PBP1:
    PBP2:
    PBP3:
    PBP4:
    PBP5:

    sntesis de PG durante elongacin


    crecimiento forma bacilar
    sntesis de PG en el tabique transv.
    hidrlisis entrecruzamientos en elongacin
    destruccin pentapptido no entrecruzado

    Crecimiento
    pared
    en
    Gram-negativa (E. coli)

    Crecimiento en longitud
    (elongacin)

    la clula crece en tamao

    Produccin del tabique transversal


    (septacin)

    formacin de 2 clulas hijas

    Elongacin de la pared en
    Escherichia coli

    Las PBPs1 se encargan de la elongacin del


    PG naciente:

    Las cadenas nacientes de PG se intercalan en


    el PG preexistente:

    Transglucosidacin de uu. disacardicas


    Transpeptidacin entre tetrapptidos de cadenas
    adyacentes

    PBP4 y PBP5 cortan enlaces del PG previo


    PBP2 interviene en la transpeptidacin

    La elongacin se hace en la parte cilndrica


    de la clula, en forma dispersa (200 puntos)

    Septacin de la pared en
    Escherichia coli

    Ensamblaje del divisoma por debajo


    de la membrana, en el centro del
    bacilo (modelo an hipottico):

    FtsZ (parecida a tubulina) se ensambla,


    formando un anillo citocintico que
    tira de las envueltas hacia el interior
    Luego se activa la PBP3(=FtsI), una
    transglucosidasa/transpeptidasa del
    septo
    Otras protenas Fts

    Crecimiento y septacin
    de PC en Enterococcus
    faecalis

    El crecimiento de la PC es zonal: comienza


    en centro y avanza hacia fuera

    1.

    2.

    3.
    4.
    5.

    Clula adulta con banda ecuatorial donde la PC


    se hace ms gruesa
    Debajo de este engrosamiento, se va
    depositando nuevo material de PC. Aparece una
    muesca en banda ecuatorial
    El tabique (doble grosor de PC normal) avanza...
    ... hasta que se completa
    El tabique de doble grosor se escinde
    simtricamente por autolisinas

    Crecimiento zonal de la PC
    del Enterococcus faecalis

    Protoplastos y
    esferoplastos

    En laboratorio se pueden lograr


    clulas desprovistas total o
    parcialmente de PC

    Protoplastos: clulas procariticas


    carentes totalmente de pared celular
    Esferoplastos: clulas procariticas
    carentes parcialmente de pared
    celular

    Mtodos de obtencin de
    protoplastos y
    esferoplastos

    Por destruccin del PG con lisozima o


    peptidasas

    En Gram-negativas hay que desorganizar


    antes la membrana externa con el agente
    quelante EDTA (secuestra cationes)

    Por inhibicin de la formacin de


    nuevo PG en clulas en crecimiento

    Ej.: tratando las clulas con penicilina

    Protoplastos y
    esferoplastos son
    osmticamente sensibles

    Suspensiones estables de
    protoplastos y
    esferoplastos

    Hay que obtenerlos en un medio isotnico o


    ligeramente hipertnico:

    NaCl 0.25-0.5 M
    Sorbitol o sacarosa 0.5-1.0 M
    Polietilenglicol (PEG) al 7.5%

    En estos medios protoplastos y esferoplastos


    tienen formas esfricas, cualquiera que
    fuera la forma original de la bacteria
    En medios adecuados, protoplastos y
    esferoplastos pueden regenerar la PC

    Para qu sirven los


    protoplastos y
    esferoplastos?
    Mtodo suave de obtener extractos
    libres de clulas y fracciones
    subcelulares
    Para hacerlas permeables a ADN, en
    experimentos de transformacin
    artificial (ej.: en ingeniera gentica)
    Fusin de protoplastos (para
    obtener recombinantes somticos)

    Formas L

    Formas L naturales:

    Carentes totalmente (o casi) de PC que algunas


    bacterias generan espontneamente en medios
    a base de suero (que son hipertnicos)
    Ejemplo: Streptobacillus moniliformis
    Colonias en forma de huevo frito

    Formas L inducidas: tratamiento con


    penicilina en medio hipertnico

    L inestables: tratamiento breve; revierten PC


    L estables: tratamiento prolongado; no revierten
    PC

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