CARBOHIDRATOS

Voet, D., Voet, J.G. y Pratt, C.W. Fundamentos de Bioquímica. 2º Edición. Editorial
Médica Panamericana. 2007

McKee, T y McKee, J. R. “Bioquímica. La base molecular de la vida” 3era

Edición. McGrawHill Interamericana. 2003
 HIDRATOS DE CARBONO

♣ Son las biomoléculas mas abundantes de la naturaleza

♣ Conectan directamente la energía solar y la energía del
enlace químico de los seres vivos
♣ Mas de la mitad de todo el carbono orgánico se
encuentran en los hidratos de carbono
♣ Unos forman durante la fotosíntesis.(CO2 + H20 +
energía), otros se sintetizan a partir de azucares mas
simples durante la gluconeogénesis
♣ La mayoría contienen carbono, hidrogeno y oxigeno en
una proporción (CH2O)n donde n ≥ 3
♣ Las unidades básicas de los hidratos de carbono son los
monosacáridos
 FUNCIONES BIOLOGICAS

♣ Fuentes de energía (glucosa)

♣ Elementos estructurales (celulosa y quitina en los
vegetales e insectos respectivamente)
♣ Precursores de la producción de otras
biomoléculas ( aminoácidos, lípidos, purinas y
pirimidinas)
♣ Glucoconjugados (moléculas proteicas y lipídicas
con grupos de hidratos de carbono ligados
covalentemente, glicoproteínas, glucolípidos)
intervienen en traducción de señales, interacciones
célula-célula y la endocitosis
 Los monosacáridos contienen grupos funcionales alcohol
(-OH) y carbonilo (C=0)

El grupo carbonilo puede ser

Un grupo aldehído(-CHO), Un grupo cetónico (-CO-),

se denominan aldosas se denominan cetosas

Los monosacáridos pueden definirse como polihidroxialdehídos

o polihidroxicetonas
 CLASIFICACION DE LOS AZÚCARES
Además de clasificarse según la clase de grupo
carbonilo que contienen, los monosacáridos también se
clasifican en función del número de carbonos

- Triosas (3 átomos de C)
- Tetrosas (4 átomos de C
- Pentosas (5 átomos de
C) Ribosa y Desoxirribosa , que
forman parte de los ácidos
nucléicos y la ribulosa que
desempeña un importante papel
en la fotosíntesis
- Hexosas (6 átomos de
C)

A menudo se describen a los monosacáridos con nombres como aldohexosa

 ESTEREOISOMEROS DE LOS
MONOSACARIDOS

Quiralidad es la propiedad que tienen ciertas

moléculas de poder existir bajo dos formas que son

 
imágenes especulares la una de la otra (enantiómeros)

.                             
Objetos Quirales:
♣ Tienen el mismo número de átomos
pero diferentemente arreglados en el
espacio.
♣ Un átomo de C quiral tiene 4 diferentes
grupos unidos.
ESTEREOISOMEROS DE LOS
MONOSACARIDOS

Enantiómero
 ESTEREOISOMEROS DE LOS
MONOSACARIDOS

Todos, excepto C1 y C6 son centros

quirales.
24 = 16 estereoisómeros posibles.
8 D-azúcares y 8 L-azúcares

Glucosa Los posibles estereoisómeros de las

aldosas se obtienen por 2n-2 en donde
aldohexosa n=nº C
 D y L AZUCARES

Según la convención de Fisher, los D-azúcares tienen la

misma configuración absoluta en el centro asimétrico más
lejano de su grupo carbonilo que el D-gliceraldehido

Los L-azúcares son

imágenes
especulares de sus
D- análogos
 D-ALDOSAS
Diastereómeros
sin imagen especular

 
Epímeros: un único átomo
diferente

                                                                                                             

                   
 D-Cetosas

- Las más comunes

 
tienen la función cetosa
en el C2.
-Tiene un centro
asimétrico menos que
sus aldosas isoméricas
2n-3
- Sólo 23=8
estereoisómeros
posibles
- 4 D azúcares y
4 L azúcares
                                                    
CONFIGURACIÓN Y CONFORMACION

Los alcoholes reaccionan

con los grupos carbonilos de
los aldehídos y las cetonas
 CONFIGURACIÓN Y CONFORMACION
Fórmula de Fisher
Las funciones hidroxilo y
aldehído o cetona de los
monosacáridos pueden
reaccionar dentro de la
molécula para formar
hemiacetales y hemicetales
cíclicos (Proyecciones de
Haworth)

Piranosa

Ciclación de la glucosa= glucopiranosa

 CONFIGURACIÓN Y CONFORMACION

Ciclacion de fructosa
Furanosa
Carbono anomérico
Los grupos de la izq. Fischer van por encima del plano, y aquellos
que apuntan a la der Fischer van debajo.
 OH abajo  OH arriba
En los azúcares D, la posición del último carbono está siempre
arriba.
CONFIGURACIÓN Y CONFORMACION

Aunque las fórmulas de Haworth proporcionan una idea

bastante próxima a la realidad a cerca de las estructuras
cíclicas de los monosacáridos , hay que tener en cuenta
que en realidad, si bien el anillo de furanosa es casi
totalmente planar, el de piranosa, debido a las
restricciones que impone la geometría de los orbitales de
carbono, tiende a adopta una de las dos siguientes
conformaciones

Silla

Nave
 MUTARROTACION
Glu en solución presenta 5 diferentes formas tautoméricas que
están en equilibrio dinámico. Esto es llamado: Mutarotación. A
pH neutro el equilibrio se
alcanza en horas, a alto
o bajo pH el equilibrio se
alcanza inmediatamente.

Interconversión de formas α y β en agua para dar una mezcla

en equilibrio: 1. α-D Glucopyranose (62%); 2. β-D
Glucopyranose (38%); 3. α-D Glucofuranose (trace); 4. β-D
Glucofuranose (trace); 5. Linear D-Glucose (0.01%).
DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

Además de los monosacáridos simples, existen

en la naturaleza una serie de derivados de los
mismos que tienen una gran importancia
biológica. Estos derivados se obtienen por
sustituciones de algunos de los grupos hidroxilo
por algún otro grupo funcional, o bien por
oxidación o reducción de alguno de los átomo de
carbono del monosacárido original
DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

En presencia de agentes oxidantes, iones metálicos como

el Cu+2 y determinadas enzimas, los monosacáridos,
experimentan fácilmente varias reacciones de oxidación

Se agrega el sufijo
ácido -ónico al
nombre raíz de la
aldosa madre

glucosa Ac. D-glucónico

La oxidación de un grupo aldehído da lugar a un ácido aldónico

DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS
La oxidación de un grupo terminal CH2OH da a lugar a un ácido
urónico
Glu
Se denominan
agregando ácido
-urónico al
nombre de la
raíz de la aldosa
madre

Acidos D-glucurónico, D-galacturónico y d-manurónico son

componentes importantes de muchos polisacáridos
DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

La oxidación del aldehído y del CH2OH terminal da a lugar a un

ácido aldárico

Glu Ac. D-glucárico

 DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

Los azúcares que pueden

oxidarse por agentes oxidantes
débiles como el reactivo de
Benedict se denominan azúcares
reductores. Debido a que la
reacción sólo se produce con
azúcares que pueden revertir a la
forma de cadena abierta. Todos
los monosacáridos son azucares
reductores
DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

Los grupos carbonilo de los ácidos aldónicos y aldáricos

pueden reaccionar con un grupo OH de la misma molécula
para formar un éster cíclico conocido como lactona

Se encuentran en la naturaleza ej: ácido L-ascórbico (vitamina

C) es un derivado lactona del ácido D-glucorónico
DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

La reducción de los grupos aldehídos y cetonas de los

monosacáridos proporciona los azúcares alcohol
(alditoles).
Ribitol:
componente de
la flavina FAD;
xilitol
endulzante;
glicerol y mio
inositol
componentes
lipídicos
importantes.
Se denominan agregando el sufijo ---itol al nombre de la raíz
de la aldosa madre
DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

Desoxiazúcares

Alguno de los grupos hidroxilo (OH) del monosacárido de

origen esta sustituido por un átomo de hidrógeno (H)

Componente
azúcar del
esqueleto
azúcar fosfato
del ADN
 DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

Aminoazúcares

Un grupo hidroxilo (OH) (C2) esta sustituido por un grupo

amino (NH2) (glucosamina, manosamina, galactosamina).
En ocasiones este grupo amino suele estar acetilado (N-
acetil-glucosamina)

Se encuentran
principalmente en
D-galactosamina oligosacáridos y
polisacáridos.
D-Glucosamina
DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

Isomerización
Tras varias horas en disolución alcalina de D-glucosa
también contiene D-manosa y D-fructosa, esto se debe a
que ocurre isomerización, lo cual implica un desplazamiento
intramolecular de un átomo de hidrógeno y una nueva
disposición de un enlace doble

Interconversión aldosa
cetosa: Glu-Fru
Epimerización: Glu-Man
DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

Azúcares-Fosfato

Son azúcares fosforilados (unidos a un grupo fosfato

mediante enlace ester) en alguno de sus grupos hidroxilo.
En la síntesis y degradación de los glúcidos, los
compuestos intermediarios no suelen ser los propias
azúcares sino sus derivados fosforilados
DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

Formación de glucósidos

Cuando la forma cíclica hemiacetálica o hemicetálica del

monosacárido reacciona con un alcohol, el nuevo enlace
se denomina enlace glucosídico y el compuesto se
denomina glúcido. El nombre del glúcido especifica el
componente azúcar.
DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS

Formación de glucósidos

Acetales de glucosa: glucósido

Acetales de fructosa: fructósido
Glucósidos derivados de los azúcares con anillos
de 5 miembros: Furanósido
Glucósidos derivados de los azúcares con anillos
de 6 miembros: piranósidos
MONOSACÁRIDOS IMPORTANTES

♣ D-Glucosa: inicialmente denominada dextrosa. Es el

principal combustible de las células

♣ D-Fructosa: inicialmente denominada levulosa.

Azúcar de la fruta también se encuentra en vegetales y
miel. Miembro importante de las cetosas. Por g es el
doble de dulce que la sacarosa. Se usa como agente
udulcurante en productos alimenticios procesados

♣ Galactosa: necesaria para sintetizar otras

biomoleculas tales como la lactosa, glucolípidos,
glucoproteínas, proteoglucanos. Es epímero de la
glucosa en el carbono 4
FORMACION DEL ENLACE GLUSOSÍDICO

Los hemiacetales y hemicetales pueden reaccionar con el

grupo hidroxilo (OH) de la molécula de alcohol aportado por
un segundo monosacárido produciendo un enlace
glucosídico y el compuesto resultante es un disacárido
FORMACION DEL ENLACE GLUSOSÍDICO

El segundo monosacárido posee otro carbono carbonílico

libre que a su vez puede reaccionar con un grupo hidroxilo
para formar otro enlace glucosídico y así sucesivamente. De
modo que mediante enlaces glucosídicos sucesivos se
puede unir un número ilimitado de monosacáridos para
formar cadenas largas que pueden ser lineales o ramificadas
FORMACION DEL ENLACE GLUSOSÍDICO

El enlace glucosídico puede ser de dos tipos:  ó

 según sea  ó  la configuración del
monosacárido que aporta al enlace el átomo de
carbono carbonílico
FORMACION DEL ENLACE GLUSOSÍDICO

Los enlaces glucosídicos monocarbonílicos son

aquellos en los que solo esta implicado el carbono
carbonílico de un monosacárido. Los enlaces
glucosídicos dicarbonílicos son aquellos en los que
están implicados los carbonos carbonílicos de los dos
monosacáridos enlazados
FORMACION DEL ENLACE GLUSOSÍDICO

La estructura de los enlaces glucosídicos se suele

especificar escribiendo el tipo de enlace  ó , seguido
entre paréntesis por los números de los átomos de
carbono implicados en él; el número que se escribe en
primer lugar corresponde al átono de carbono
carbonílico.
 CARACTERISTICAS DEL ENLACE
GLUSOSÍDICO

♣ Se hidrolizan muy lentamente bajo condiciones

fisiológicas.
♣ En consecuencia, un C anomérico involucrado en
este enlace no puede convertirse libremente entre
sus formas anoméricas α y β.
♣ Los sacáridos que no forman “glucósidos” son
“Azúcares Reductores”: el grupo aldehído libre en
equilibrio con la forma cíclica del azúcar reduce los
agentes oxidantes.
♣ La identificación de un azúcar como “no
reductor”
es la evidencia de que es un glucósido.
 OLIGOSACARIDOS

Son glúcidos compuestos por un numero reducido de

monosacáridos (2-10) unidos por enlaces glucosídicos.
Según el nunero de monosacaridos pueden ser:

♣ Disacáridos
♣ Trisacáridos
♣ Ologosacáridos

♣ Homopolisacáridos: si están formados

exclusivamente por monosacáridos
♣ Heteropolisacáridos: si además contienen
otros componentes de naturaleza no azucarada
 OLIGOSACARIDOS

Lactosa: azúcar de la leche. Es un azúcar reductor

El poder reductor
reside en el carbono
carbonílico que no
forma enlace
glucosídico
 OLIGOSACARIDOS

Maltosa: azúcar de la malta, es un producto intermediario de

la hidrólisis del almidón y no parece existir en forma libre en
la naturaleza.
 OLIGOSACARIDOS

Sacarosa: azúcar común de mesa, de caña o remolacha

(mundo vegetal). Se produce en las hojas y las raíces de
las plantas. Es un azúcar no reductor debido a que ninguno
de sus monosacáridos de puede convertir a la forma
abierta
 OLIGOSACARIDOS UNIDOS A
PEPTIDOS

Existen polisacáridos (formados de 4 a 10 monosacáridos

unidos por enlaces glucosídicos) unidos covalentemente a
polipéptidos (glucoproteínas) ó lípidos (glucolípidos). Muchos
de ellos están unidos a membranas.
 OLIGOSACARIDOS UNIDOS A
PEPTIDOS

Existen dos clases de oligosacáridos:

♣ Ligados por N: están unidos a los polipéptidos por un

enlace N-glucosídico con el grupo amida de la cadena
lateral de aa asparagina.

♣ Ligados por O: están unidos a polipéptidos por el grupo

OH de la cadena lateral de los aa serina o treonina en las
cadenas polipeptídicas o por el grupo OH de los lípidos de
la membrana
OLIGOSACARIDOS UNIDOS A
PEPTIDOS
 POLISACARIDOS

♣ Están formados por un gran número de unidades (desde

cientos u miles) de monosacáridos unidos por enlaces
glucosídicos.
♣ Pueden tener una estructura lineal (celulosa, amilosa) o
forma ramificada (glucógeno, amilopectina).
♣ Se utilizan como formas de almacenamiento de energía o
como materiales estructurales
♣ No cristalizan, no tienen sabor dulce, carecen de poder
reductor.
♣ Los que tienen enlaces tipo  tienen función energética y
los que poseen enlaces tipo  tienen función estructural
 POLISACARIDOS

Pueden dividirse en dos clases:

Homopolisacáridos: Heteropolisacáridos:
están formados por un contienen dos o mas
tipo de monosacárido tipos de monosacáridos
(amilosa) (mureina)
 HOMOPOLISACARIDOS

ALMIDÓN
♣ Es un polisacáridos formado por
moléculas de -D-glucosa unidos por
enlaces glucosídicos -(1-4) y -(1-6).
♣ Es una sustancia de reserva en las
células vegetales.
♣ Es una fuente significativa de
hidratos de carbono en la alimentación
humana.
♣ La mayor parte del valor nutritivo de
los principales alimentos mundiales
(papas, arroz, maíz y trigo) procede del
almidón
♣ Posee extremos reductores
 HOMOPOLISACARIDOS

ALMIDÓN

En la molécula de almidón se distinguen dos tipos de

polímeros

Amilosa

Es un polímero no ramificado
formado por largas cadenas de
unidades de -D-Glucosa unidas
por enlaces - (1-4). Estas
cadenas adoptan una disposición
helicoidal con 6 moléculas por
vuelta
 HOMOPOLISACARIDOS

ALMIDÓN

Amilopectina

Es un polímero muy ramificado formados por moléculas de

-D-Glucosa en su cadena principal unidos por enlaces -
(1-4) y las cadenas laterales por enlaces -(1-6), estos
últimos pueden producirse cada 20-25 residuos de glucosa
impidiendo la formación de hélices. Los productos de la -
amilasa son la maltosa, maltotriosa y dextrinas limites (8
Glu con uno o mas puntos de ramificación
 HOMOPOLISACARIDOS

GLUCÓGENO
♣ Almacenamiento de
energía de los vertebrados.
♣ Abundante en células
hepáticas y musculares.
♣ Estructura parecida
a la amilopectina pero
con ramificaciones c/4 Glu
en el centro de la molécula
y c/ 8-12 Glu en los extremos.
♣ Posee pocos extremos reductores
♣ En el interior de las células se acumulan en forma de
gránulos
♣ Se degrada por laglucógeno fosforilasa, que escinde y
fosforila los enlaces α(1→4).
 HOMOPOLISACARIDOS

CELULOSA

♣ Es un polímero lineal no ramificado formado por

moléculas de -D-glucosa unidos mediante enlaces
glucosídicos -(1-4)
♣ Insoluble en agua
♣ Polisacárido estructural mas importante de las plantas
Se encuentran en las paredes celulares primarias y
secundarias de las plantas
 HOMOPOLISACARIDOS

♣ Debido a la configuración  de su enlace glucosídicos

adoptan conformaciones muy extendidas que favorecen la
formación de puentes de H entre los OH de los distintos restos
de glucosa de la misma cadena o cadenas vecinas formándose
fibras supramoleculares
♣ Degradado por celulasas
 HOMOPOLISACARIDOS

QUITINA

♣ Formado por unidades de N-

acetil-glucosamina unidas en
cadenas sin ramificar por enlaces
glucosídicos -(1-4).
♣ Se forman microfibrillas a partir
de moléculas de quitina
adyacentes que están unidas por
enlaces de hidrogeno
♣ Se diferencia de la celulosa en
que c/grupo C2-OH se reemplaza
por una función “Acetoamida”.
 HOMOPOLISACARIDOS

QUITINA

♣ Tiene función estructural

♣ Es el componente principal del exoesqueleto de los
invertebrados y en paredes celulares de los hongos y algas
 HETEROPOLISACARIDOS

GLUCOSAMINOGLUCANOS

♣ Formados por monosacáridos que poseen unidades de

azúcares modificados como aminoazúcares, azúcares
sulfatados, azúcares ácidos y N- acetil derivados.
♣ Las cadenas de carbohidratos de los
glucosaminoglucanos existen como repeticiones de
disacáridos en los cuales uno de los dos azúcares es
siempre la N-acetilglucosamina o N-acetilgalactosamina.
♣ Son de aspecto amorfo, tan viscosos como las
secreciones mucosas, entre los más comunes se pueden
citar: el ácido hialurónico, el condroitín sulfato A, la heparina,
el keratosulfato y el dermatán sulfato.
 HETEROPOLISACARIDOS

♣ Es un mucopolisacárido
ACIDO HIALURONICO
ácido formado por la repetición
de un disacárido formado por el
ácido glucurónico y la N- acetil
glucosamina, unidos entre sí
por enlaces glucosídicos ß(1--›
3) y los disacáridos mediante
enlaces ß(1--› 4).
♣ No está sulfatado, y no está
unido a proteínas
♣ La presencia de ácido
hialurónico en la matriz
extracelular constituye una
eficaz barrera contra la
difusión de macromoléculas
 GLUCOSAMINOGLUCANOS

ACIDO HIALURONICO
♣ Se encuentra como componente principal de la sustancia
fundamental del tejido conectivo, constituyendo el humor
acuoso del ojo, el líquido sinovial y la gelatina de Wharton
del cordón umbilical.
♣ Se hidrata fácilmente y de él dependen los cambios en la
viscosidad y la permeabilidad de la sustancia fundamental
del tejido conectivo, y por ello tiene influencia importante en
el intercambio de material entre las células de los tejidos y
el plasma sanguíneo.
♣ Excelente amortiguador y lubricante biológico.
♣ Es en parte el responsable de la elasticidad de la piel
♣ Retiene a su alrededor una gran cantidad de agua
aportando volumen a los tejidos.
 HETEROPOLISACARIDOS

HEPARINA

La heparina es un
mucopolisacárido acídico
sulfatado, resultado de la
repetición del disacárido
formado por del ácido
glucurónico sulfatado (ácido
idurónico) unido a una
glucosamida 6-sulfato mediante
enlace glucosídico (1- 4). Los
disacáridos también se unen
entre sí por enlace glucosídico
(1-4).
 HETEROPOLISACARIDOS

HEPARINA

♣ Componente de los gránulos intracelulares de los

mastocitos que recubren las arterias de los pulmones,
hígado y piel
♣ Es un polímero muy ácido debido a que tiene grupos
SO4= y CO3= libres
♣ Tiene función anticoagulante
 HETEROPOLISACARIDOS

MUREINA
♣ También llamado peptidoglucano.
♣ Es un polímetro complejo compuesto
por unidades repetitivas de N-acetil-
glucosamina y ácido N-acetil-murámico
unidos por enlace glucosídico -(1-4)

♣ Los D-aminoácidos del

peptidoglucano son resistentes
a las proteasas. Sin embargo, la
lisozima, una enzima hidrolítica
en lágrimas, moco, etc, cataliza ♣ Es el constituyente
la ruptura del enlace principal de la pared
glucosídico β(1→4) celular de las bacterias
dándoles rigidez
 GLUCOCONJUGADOS

Son compuestos que se producen por enlaces

covalentes entre moléculas de hidratos de
carbono y proteínas ó lípidos.

Existen dos clases de conjugado hidratos de

carbono-proteína:

♣ Proteoglucanos

♣ Glicoproteínas
 PROTEOGLUCANOS

♣ Poseen contenido elevado de hidratos de

carbono (95% peso seco de estas moléculas)
♣ se encuentran predominantemente en la matriz
extracelular de los tejidos.
♣ Todos poseen cadenas de
glucosaminoglucanos (GAG) las cuales están
unidas a las moléculas proteicas (proteínas
centrales) por enlaces N u O glucosídicos.
♣ La diversidad es consecuencia del Nº de
diferentes proteínas centrales y de la variedad de
clases y longitudes de hidratos de carbono
 PROTEOGLUCANOS

♣ Atrapan dentro de su estructura cantidades

grandes de agua y cationes.
♣ Contribuyen al soporte y elasticidad de los
tejidos (fortaleza, flexibilidad y elasticidad del
cartílago)
♣ Proporcionan resistencia y soporte a los tejidos
multicelulares
♣ Producen interacciones celulares
♣ También conocidos como mucopolisacáridos
PROTEOGLUCANOS
 GLUCOPROTEÍNAS

♣ Son proteínas que están

unidas de forma covalente a
hidratos de carbono mediante
enlaces N- u O-
♣ Los hidratos de carbono
representan entre el 1 al 85 %
del peso total de las
glicoproteínas
♣ Ausencia relativa de ácidos
urónicos, grupos sulfato y
unidades disacáridos repetidas
características de los
proteoglucanos
 GLUCOPROTEÍNAS

♣ Funcionan como enzimas, proteínas de

transporte, receptores, hormonas y proteínas
estructurales.
♣ Las cadenas de carbohidratos se generan
enzimáticamente y se unen en forma covalente.
 FUNCIÓN DE LAS GLUCOPROTEÍNAS

♣ Se encuentran en las células en formas solubles y

unidas a las membranas, y en los líquidos
extracelulares
♣ Algunas son proteínas transportadoras de metales
transferrina
♣ Factores de coagulación de la sangre
♣ Otros son componentes del complemento
(destrucción celular durante reacciones inmunitarias)
♣ Otras actúan como hormonas
♣ Muchas actúan como enzimas (ribonucleasa ó
RNasa: enzima que degrada el RNA)
♣ Otras son proteínas integrales de membrana (Na+-
+
 FUNCIÓN DE LAS GLUCOPROTEÍNAS

♣ Actúan como antígenos principales de

histocompatibilidad (marcadores celulares de superficie
que se utilizan para la compatibilidad de donantes y
receptores de órganos)
♣ Pueden afectar las propiedades de las proteinas
(plegamiento, estabilidad física, bioactividad especifica,
resistencia a las proteasas)
♣ Son importantes para las comunicaciones
intercelulares