LECTURA: INCONSCIENCIA

LAS SENSACIONES Y LA EJECUCIÓN DE ACTIVIDADES CORPORALES

El nivel inconsciente de la actividad psíquica.- El sistema afectivo-emotivo inconsciente y el
paleocórtex límbico. El sistema cognitivo-ejecutivo y el paleocórtex heterotípico. Los sistemas
subcorticales para la integración psíquica

NEUROCIENCIA CLÍNICA
Pedro Ortiz

RESUMEN DE “EL NIVEL INCONSCIENTE DE LA PERSONALIDAD”

4. El paleocórtex cerebral y la inconsciencia

A diferencia de las concepciones clásicas acerca de lo inconsciente,
especialmente la del freudismo, dentro de la versión informacional de la
personalidad, inconsciencia es el nivel de organización de la personalidad
constituida por la información psíquica inconsciente codificada en el
paleocórtex cerebral. Comprende dos sistemas: afectivo-emotivo y
cognitivo-ejecutivo. Las formas de actividad psíquica que resultan de la
activación de estas clases de información, son las sensaciones afectivas y las
sensaciones cognitivas (véanse los cuadros 1.4 y 1.5, y la fig. 1.3).

Fig. 1.4. Corte transversal del cerebro humano al nivel de los cuerpos mamilares del hipotálamo, para ver los
principales núcleos subcorticales: amígdala, A; hipocampo, B; hipotálamo, C; núcleo caudado, 1; claustrum, 2;
putamen, 3; globus pallidus, 4; núcleo subtalámico, 5; locus niger, 6. (Tomado y modificado de Nauta, 1971).

El sistema de la inconsciencia es pues la estructura paleocortical del

individuo humano que se forma epigenéticamente a partir de la actividad
funcional que refleja el estado interno del cuerpo y cinéticamente al reflejar
las condiciones del ambiente local que rodea al individuo. Como toda
estructura informacional, la inconsciencia es reestructurada cinéticamente
por la actividad consciente de la personalidad, durante las mencionadas
etapas formativas.
A pesar de los grandes esfuerzos que se han hecho para precisar las formas
de organización de la memoria paleocortical límbica (las llamadas áreas
receptivas límbicas), aún no se dispone de una delimitación precisa de las
respectivas memorias para las sensaciones afectivas. Sin embargo, la
evidencia disponible sugiere que la memoria de la sensibilidad vesical y
rectal corresponde al área parasagital de la circunvolución parietal
ascendente; que las áreas anteriores del lóbulo de la ínsula son la memoria
para las sensaciones interoceptivas generales; que la memoria para las
sensaciones viscerales exteroceptivas (tacto afectivo, dolor, frío, calor) son
las áreas parietales anteroinferiores (área somatosensorial II) y las insulares
posteriores; que las sensaciones sexuales tienen su memoria en las áreas
septales y el cerebro basal. Es más seguro que memoria olfativa es la corteza
temporal anterior medial, y la gustativa comprende la parte posterior de la
ínsula.

Fig. 1.5. Se muestran las caras lateral y medial del hemisferio derecho, con los dos
niveles de la estructura psíquica de la corteza cerebral: paleocórtex-inconsciencia y
neocortex-conciencia. El sistema paleocortical de la inconsciencia comprende dos
componentes (parte inferior): para las sensaciones afectivas y las sensaciones cognitivas.
El sistema neocortical de la conciencia tiene tres componentes (parte superior): para los
sentimientos, los conocimientos y las motivaciones. Adaptado de: Bailey y Von Bonin
(1951).

La memoria del componente cognitivo-ejecutivo son las áreas

paleocorticales heterotípicas: visuales, auditivas y tactiles. La memoria
visual es el área estriada occipital (17 de Brodmann); la memoria auditiva es
la circunvolución transversa de Heschl (áreas 41 y 42) y la memoria tactil es
la circunvolución parietal ascendente (áreas 3a, 3b, 1 y 2). Cada una de ellas
codifica las diversas submodalidades de información psíquica inconsciente
cognitiva de la respectiva modalidad.
Estas estructuras paleocorticales se conectan directa e indirectamente con la
corteza premotora y motora del lóbulo frontal. De estas estructuras, y de los

2
demás componentes sensoriales, descienden (señales por) las vías motoras
eferentes y sensoriales eferentes, que hacen escalas en los núcleos motores
subcorticales, del tronco cerebral y la médula espinal; estas redes intervienen
en la estructuración de la actividad motora organizada por información
psíquica inconsciente en uso (que normalmente transduce la información en
uso de la conciencia neocortical). Las conexiones sensoriales eferentes con
el tálamo y los núcleos sensoriales de relevo, intervienen en el filtrado,
modulación y delimitación de las señales sensoriales.
Los trastornos de las áreas paleocorticales, límbicas y heterotípicas, son de
naturaleza psíquica inconsciente. La caracterización semiológica de dichos
trastornos, en cuanto se diferencian de los trastornos sensoriales y motores,
de las vías aferentes y eferentes, y de los receptores, ha sido el resultado de
la intensa investigación clínica realizada en los últimos 150 años.
Lógicamente que predominan las similitudes, y es por eso que los límites y
diferencias entre (1) los trastornos determinados por lesiones del nivel
funcional (de las vías y núcleos sensoriales y motores previos a la corteza),
(2) los trastornos del nivel paleocortical inconsciente, e inclusive (3) del
nivel neocortical, sobre todo de la corteza de transición, si bien han sido
señalados por los autores clásicos, su sistematización y explicación en
términos del nivel al que corresponden, no han tenido la precisión que
debieron tener.
Hay, sin embargo, trastornos psíquicos que son expresión objetiva de
trastornos de localización paleocortical inconsciente. Las mejor conocidas
son las crisis epilépticas focalizadas, tanto afectivas –olfatorias, gustativas,
de miedo, motoras viscerales–, como cognitivas –visuales, auditivas, tactiles,
vertiginosas, motoras somáticas. Otros trastornos paleocorticales producen
trastornos objetivos de déficit igualmente focal, como son la ceguera central,
sordera central, déficits tactiles centrales, además de los trastornos del
hambre, la sed, el dolor, la actividad sexual, etc. Todos estos trastornos han
sido clasificados tradicionalmente como de naturaleza funcional, dado que,
aún siendo de índole psíquica, su determinación inicial puede ser funcional,
como también metabólica e inclusive genética; un problema que
explicaremos en la sección correspondiente.

3
 PSICOBIOLOGÍA HUMANA
El Nivel Inconsciente de la Personalidad
P. Ortiz

(TEXTO DETALLADO)

Los sistemas neurales visceral y somático

Aunque somático significa corporal, en la jerga neurocientífica designa lo no-visceral. A fin de
esclarecer estos conceptos, hay que tener en cuenta la diferencia entre actividad intraindividual y
extraindividual, la diferencia entre afectividad y cognición, o mejor, entre el sistema afectivo-emotivo y el
sistema cognitivo-ejecutivo del nivel inconsciente de la persona. Siguiendo este razonamiento, el
componente visceral del sistema nervioso, en el nivel funcional, corresponde a la actividad intraindividual
de la persona, y al sistema afectivo en su nivel psíquico. Igualmente, el componente somático del sistema
nervioso, en el nivel funcional, corresponde a la actividad extraindividual de la persona, y al sistema
cognitivo en su nivel psíquico.
Esta organización funcional del sistema nervioso aparece en forma esquemática en el cuadro 1.1.1.
Como se puede apreciar, esta organización del sistema nervioso en el nivel funcional, se corresponde
en forma precisa y coherente con la organización del paleocórtex, cuyos componentes límbico y
heterotípico son los respectivos sistemas de memoria del nivel psíquico inconsciente, que a su vez se
integran a través de la corteza motora. Es también evidente la relación de ambos componentes del sistema
nervioso con los componentes del individuo total, por un lado, y con los componentes afectivo y cognitivo
de la conciencia, por otro; aunque en este último caso, la integración afectivo-cognitiva se realiza en el
hombre a través de un tercer componente de la conciencia, que es el sistema motivacional.

CUADRO 1.1.1
ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO

1. Sistema nervioso visceral

1.1. Sistemas de la sensibilidad visceral
1.1.1. Sistemas interoceptivos (con vías aferentes y eferentes)
1.1.2. Sistemas exteroceptivos (con vías aferentes y eferentes)
1.2. Sistemas de la motilidad visceral
1.2.1. Sistemas de la motilidad gestual (con vías eferentes y aferentes)
1.2.2. Sistemas de la motilidad simpática (con vías eferentes y aferentes)
1.2.3. Sistemas de la motilidad parasimpático (con vías eferentes y aferentes)

2. Sistema nervioso somático

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 1.1. Sistemas de la sensibilidad somática
1.1.1. Sistemas interoceptivos (con vías aferentes y eferentes)
1.1.2. Sistemas exteroceptivos (con vías aferentes y eferentes)
1.2. Sistemas de la motilidad somática
1.2.1. Sistemas de la motilidad craneal (con vías eferentes y aferentes)
1.2.2. Sistemas de la motilidad del tronco (con vías eferentes y aferentes)
1.2.3. Sistemas de la motilidad de los miembros (con vías eferentes y aferentes)

Sistemas de la sensibilidad. La sensibilidad visceral y somática. Organización y

atributos de la sensación. Receptores sensoriales. Campos receptivos. Áreas
receptivas.
Sistemas de la motilidad. Procesos neurales de la motilidad visceral y somática.
Tipos y atributos del movimiento. Áreas motoras. Unidades motoras. Efectores
musculares. Transmisión neuro - glandular, neuroinmunitaria y neuromuscular.
La contracción muscular

LOS SISTEMAS FUNCIONALES DE LA SENSIBILIDAD

Niveles de organización. Los procesos sensoriales. Atributos de la sensibilidad. Modalidades o tipos

de sensibilidad.
Desde un punto de vista muy general, la sensibilidad es atributo de los sistemas vivos individuales,
cualquiera que fuera su nivel de organización. Habrá que diferenciar, por tanto, entre la sensibilidad de los
sistemas vivos celulares, de los tisulares, de los organismos, de los psiquismos y de las personas.
En el nivel funcional de las personas, tenemos dos sistemas funcionales:
1. Los sistemas de la sensibilidad visceral, cuyas señales sensoriales interoceptivas se procesan en el
sistema afectivo-emotivo inconsciente en la forma de información psíquica afectiva, que son las
sensaciones afectivas (diferentes de los sentimientos), y
2. Los sistemas de la sensibilidad somática, cuyas señales sensoriales exteroceptivas se procesan en el
sistema cognitivo-ejecutivo en la forma de información psíquica cognitiva, que son las sensaciones
cognitivas (diferentes de los conocimientos).

1.2.1. Niveles de organización de la sensibilidad

Todo sistema de la sensibilidad lógicamente abarca los cinco niveles de organización del sistema
nervioso humano, y de la personalidad por consiguiente. Aunque abstracta, una visión de estos sistemas
organización en sucesivos niveles sirve para comprender la distribución del sistema de la sensibilidad
dentro de la unidad de la persona. Estos niveles son:
I. El neuronal, que comprende los receptores sensoriales, los procesos de transducción del estímulo y
la generación de señales sensoriales
II. El tisular, que comprende los procesos de la transmisión sináptica en las vías sensoriales respectivas
de la médula espinal y el tronco encefálico, y los neurotransmisores involucrados
III. El funcional, que comprende las vías sensoriales aferentes y eferentes con sus respectivos núcleos de
relevo y de integración subcortical del tálamo, el cuerpo estriado, el cerebelo, la amígdala y el
hipotálamo
IV. El psíquico inconsciente, que comprende las redes paleocorticales de las áreas receptivas afectivas y
cognitivas, y los procesos de generación de las sensaciones afectivas y cognitivas

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 V. El psíquico consciente, que comprende las redes neocorticales para los procesos afectivos,
cognitivos y conativos, después de su integración en los planos de la percepción y la imaginación.

Los procesos sensoriales

Podemos imaginar todas las terminaciones axonales de las neuronas sensoriales distribuidas por todo
el cuerpo formando una superficie en la interfaz entre el sistema nervioso y el resto de los tejidos
corporales. Llamaremos superficie receptora a esta superficie formada por las terminaciones axonales de
las neuronas sensoriales que forman el aspecto neural de dicha interfaz. Es evidente que los procesos de la
sensibilidad neural se inician en esta superficie receptora.
Tomando como modelo el esquema anterior, podemos esquematizar los procesos de la sensibilidad en:
a) los procesos de transducción sensorial, b) los procesos sensoriales aferentes, c) los procesos psíquicos de
registro y d) los procesos sensoriales eferentes.
a) Transducción sensorial
Se llama campo receptivo a la parte de la superficie receptora que corresponde a una neurona sensorial
situada en cualquiera de los niveles de organización del sistema. Cuando cierta clase de moléculas o de
cierta forma de energía (que es exterior a la neurona y la red neural, aunque ocurra dentro del cuerpo)
incide en el campo receptivo de una neurona sensorial periférica, visceral o somática, los receptores de
membrana de esta neurona transducen o transforman algunos de los rasgos distintivos de dicho agente en
señales sensoriales que los codifican, y es así como el agente se convierte en un estímulo.
El proceso de transducción consiste, entonces, en la modificación específica de los receptores de
membrana de la célula sensorial hasta la generación del tren de impulsos nerviosos que codifican el
estímulo en la forma de señales sensoriales.
b) Procesos sensoriales aferentes
La propagación de las señales sensoriales a lo largo de las vías sensoriales aferentes se realiza en serie
o sucesivamente de un núcleo de relevo a otro, y simultáneamente en paralelo a través de varías vías
aferentes.

En su propagación las señales sensoriales son procesadas en neuronas de 1 er, 2º, 3er orden o más, en un
número que varía de un sistema sensorial a otro. De este modo se produce una filtración y recodificación de
las señales en los núcleos de relevo, en los núcleos subcorticales –hipotálamo y tálamo– hasta su registro en
las áreas receptivas de la corteza cerebral.

En casi todos los núcleos de relevo se produce, además, la integración de las señales sensoriales en
respuestas motoras locales y más inmediatas al estímulo, y su interacción con señales de otros sistemas
sensoriales y motores.
c) Procesos psíquicos de registro
El registro de las señales sensoriales en el nivel psíquico inconsciente se produce en las áreas
receptivas primarias de la corteza cerebral, que son las áreas del paleocórtex límbico y el córtex
heterotípico.
La integración de las señales sensoriales en estas áreas receptivas primarias determina su
encodificación en señales psíquicas, es decir, en sensaciones afectivas o cognitivas, según que la
integración se efectúe en las áreas receptivas límbicas o heterotípicas, respectivamente.
d) Procesos sensoriales eferentes
Las vías sensoriales eferentes que proceden de la corteza cerebral forman redes con neuronas de los
núcleos de relevo para la inhibición o facilitación del paso aferente de las señales. De este modo las señales
sensoriales son atenuadas o bloqueadas, filtradas, focalizadas o sintonizadas cinéticamente a base de la
actividad psíquica en curso.

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 Atributos de la sensación
Los atributos de la sensación han sido estudiados en los sistemas más accesibles, y por eso se aplican
sólo a las formas de sensibilidad somática. El estudio de los nervios sensoriales somáticos fue el objeto de
la psicofísica fundada en los laboratorios del siglo pasado. Desde entonces todavía se considera que los
atributos elementales de la sensación son la modalidad, intensidad, duración y localización, y los más
complejos, la discriminación y reconocimiento del estímulo.
Como la sensación refleja los rasgos distintivos del estímulo, los atributos de la sensación los
atribuimos normalmente a los estímulos. Sin embargo, notaremos que tales atributos corresponden a la
información sensorial, dentro de cada modalidad sensorial.
a) Modalidad
Fue definida inicialmente como la ley de la energía sensorial específica (Müller) o del estímulo
adecuado (Sherrington)
La posibilidad de que podamos diferenciar entre un hincón y un contacto, la luz y el sonido depende
de: 1) la especificidad del receptor sensorial, pues cada receptor sensorial tiene receptores de membrana
específicos para un tipo de molécula o una forma de energía; 2) la continuidad de la vía o trayectoria que
siguen las señales sensoriales, y la terminación de esa vía en la respectiva corteza receptiva primaria donde
se registran estas señales, y 3) la existencia de un sistema de memoria cortical que codifica la clase de
información psíquica que determina la estructura de estas mismas señales sensoriales.
Tendremos en cuenta que cada modalidad sensorial tiene submodalidades y que cada modalidad se
integra con otras en el nivel psíquico intermodal o multimodalmente.
b) Intensidad
Un antiguo concepto respecto de la detección de la presencia de un estímulo es el de umbral sensorial.
Se supone que para ser detectado un estímulo debe alcanzar una cierta intensidad por debajo de la cual no
se siente. En realidad, el umbral no es absoluto, y en las personas depende de su experiencia, grado de
ansiedad o fatiga, así como del contexto en que ocurre el estímulo. Esto significa que en las personas, la
detectabilidad de un estímulo depende de ciertos criterios de evaluación establecidos previamente.
Otro concepto importante es el de gradación (scaling) del estímulo. Sabemos que es fácil diferenciar
entre 1 y 2 Kg, y casi nada entre 20 y 21 Kg de peso, a pesar de que el peso adicional es el mismo. La
relación entre la intensidad del estímulo y la intensidad de la sensación ha sido cuantificada de diversas
formas desde que Weber descubrió (en 1834) que la diferencia mínima notable entre dos pesos es una
fracción constante del peso total. Weber obtuvo la relación 1/30, por que se puede diferenciar pesos de 30 y
31, 60 y 62, hecho que generalizó en la fórmula:
I / I = K
que se lee: la relación entre el incremento mínimo discrimnable I y la intensidad del estímulo I es una
cantidad constante K.
Fechner (en 1860) estableció la relación matemática entre la intensidad de la sensación y la del
estímulo mediante la fórmula:
S = K log E / E0

según la cual la experiencia subjetiva de la intensidad de la sensación S es igual a una constante

multiplicada por el logaritmo de la relación entre el estímulo E por encima del umbral usado y el umbral E0
inicial.
Más recientemente, Stevens (en 1953) pudo determinar que la intensidad de la sensación varía en
relación al E en forma exponencial, y no logarítmica, y que por lo tanto, la experiencia subjetiva es
proporcional a n-sima potencia de la diferencia entre la intensidad del estímulo por encima del umbral y el
estímulo inicial, como se ve en la fórmula:
I = K (E – E0)n

En términos fisiológicos, estas fórmulas expresan que la frecuencia de impulsos generados en un

nervio sensorial es casi proporcional al logaritmo o a la n-sima potencia de la intensidad del estímulo. Y en

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términos más generales, podemos decir que la intensidad con que una persona percibe (siente
conscientemente) un estímulo depende de la frecuencia de los impulsos nerviosos generados en cada
receptor sensorial y del número de receptores activados por la presencia del estímulo.
c) Duración
Cuando uno percibe un estímulo, podemos apreciar el tiempo durante el cual el estímulo está presente.
Esta apreciación depende de una respuesta de adaptación al estímulo, la cual a su vez depende de una serie
de condiciones del momento, pues intervienen el estado subjetivo, la experiencia anterior, y de si ocurre o
no una habituación o una sensibilización al estímulo. En general, hay receptores que generan potenciales al
inicio, otros al final y otros en ambas ocasiones ante la presencia del estímulo, y otros receptores que
generan potenciales todo el tiempo o la mayor parte del tiempo que está presente el mismo. En términos
más específicos, el tiempo que persiste una sensación depende del tipo de adaptación de los receptores que
son activados por el estímulo, esto es, depende de si son de adaptación rápida o de adaptación lenta a la
presencia del estímulo.
d) Localización
Dependiendo de su naturaleza, podemos ubicar o localizar los estímulos en el espacio personal (en la
superficie o en algún punto de nuestro cuerpo) o en el espacio extrapersonal que nos rodea (en el campo
visual, por ejemplo). Notaremos que hay dos formas de localizar un estímulo: 1) respecto de uno mismo, y
2) en relación a otro estímulo. En ambos casos la localización del estímulo depende de la capacidad que
tienen los seres vivos de formar en los núcleos de relevo sensorial y en la corteza receptiva una especie de
mapas espaciales de su cuerpo y del ambiente local que los rodea. En las personas, esta capacidad es de tipo
consciente y por tanto los mapas son mucho más ricos en detalle y profundidad que los de los animales
superiores. Estos mapas son de tipo somatotópico, tonotópico y retinotópico, y es posible que hayan mapas
viscerotópicos.
e) Discriminación
Es posible precisar las diferencias que hay entre dos o más estímulos. Podemos pues discriminar: 1)
entre submodalidades de una misma modalidad de sensación (tonos, colores, formas, olores, sabores); 2)
entre las intensidades de una misma submodalidad de sensación (de dolor, sed, iluminación, sonido); 3)
entre la duración de una y otra sensación; 4) entre los tamaños y distancias entre dos o más estímulos
aplicados sobre la piel o en el espacio exterior. En estudios clínicos es a veces útil establecer los umbrales
mínimos de discriminación entre diversos aspectos de los estímulos.
f) Reconocimiento del estímulo
Cuando los animales psíquicos detectan y usan un cierto estímulo, podemos decir que lo han
reconocido (porque ya lo conocían). Esta clase de reconocimiento, sin embargo, es sólo una forma más
compleja de discriminación (el grado de complejidad depende de cuan superior es el animal: un primate
tiene mayor capacidad discriminativa y por tanto de reconocimiento de ciertos estímulos que un ave o un
reptil). Aunque no es posible asegurar que un animal superior reconoce su estado subjetivo (de hambre o
dolor, por ejemplo), el reconocimiento de los elementos de su ambiente local es de tipo puramente
cognitivo inconsciente. En cambio, lo que llamamos reconocimiento por parte de una persona, ya es de tipo
consciente, y por ello mismo de naturaleza diferente (En el Cuaderno siguiente veremos en qué consiste y
cuál es su importancia).

Formas de sensibilidad
Las formas de la sensibilidad se pueden definir teniendo en cuenta los criterios siguientes:
a) Según el componente corporal de donde proceden las señales: son viscerales o somáticas
b) Según la ubicación del estímulo: son interoceptivas o exteroceptivas
c) Según su distribución: son generales o especiales
d) Según su relación con la actividad psíquica: son afectivas o cognitivas

En el cuadro 1.2.1 se presenta una clasificación de los sistemas de la sensibilidad basada en estos
criterios.

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 CUADRO 1.2.1

CLASIFICACIÓN DE LAS FORMAS DE SENSIBILIDAD

1. Sistemas de la sensibilidad visceral

(en relación con la actividad psíquica afectiva):

1.1. Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva

1.1.1. Generales: Sensibilidad del hambre, la sed y la pulsión

sexual
1.1.2. Especiales: Sensibilidad de la micción y la defecación

1.2. Sistemas de la sensibilidad visceral exteroceptiva

1.2.1. Generales: Sensibilidad tactil protopática, térmica,

dolorosa, sensual genital y afines
1.2.2. Especiales: Sensibilidad olfativa y gustativa

2. Sistemas de la sensibilidad somática

(en relación con la actividad psíquica cognitiva):

2.1. Sistemas de la sensibilidad somática propioceptiva

2.1.1. Generales: Sensibilidad cinestésica y postural

2.1.2. Especiales: Sensibilidad vestibular

2.2. Sistemas de la sensibilidad somática exteroceptiva

2.2.1. Generales: Sensibilidad tactil epicrítica

2.2.2. Especiales: Sensibilidad auditiva y visual

LOS SISTEMAS FUNCIONALES DE LA MOTILIDAD

Los sistemas de la motilidad: niveles de organización. Procesos motores. Atributos de la actividad

motriz. Tipos de actividad motriz.

Desde el punto de vista de la fisiología clásica, la motilidad es una propiedad inherente a la actividad
de los sistemas vivos cualquiera que fuera su nivel de organización. Por nuestra parte, así como tuvimos
que diferenciar los distintos niveles de la sensibilidad, también tenemos que diferenciar entre la motilidad
de los sistemas celulares, los tisulares, los organismos, los psiquismos animales y las personas, y siempre
haciendo referencia a sistemas intraindividuales, emotivos o viscerales, y sistemas extraindividuales,
ejecutivos o somáticos.
En el nivel funcional de las personas, los sistemas de la motilidad son entonces:
1. Los sistemas de la motilidad visceral, que dependen de la actividad afectivo-emotiva inconsciente,
cuyas señales neurales motoras reflejan la clase de información psíquica que son las sensaciones
afectivas, y

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 2. Los sistemas de la motilidad somática, que dependen de la actividad cognitivo-ejecutiva, en cuyo
caso las señales neurales motoras reflejan la clase de información psíquica que son las sensaciones
cognitivas.

Niveles de organización
Así como respecto de la sensibilidad, los sistemas de la motilidad comprenden todos los niveles de
organización del sistema nervioso y por lo mismo, de toda la personalidad. Ellos son:
I. El psíquico consciente, que comprende las redes neocorticales para los procesos emotivos,
productivos y volitivos una vez integrados en los planos del pensamiento y la actuación
II. El psíquico inconsciente, que comprende las redes alocorticales para la generación de los
procedimientos motores emotivos y ejecutivos (que generan señales psíquicas inconscientes)
III. El funcional, que comprende las vías motoras eferentes y aferentes; las redes neurales de integración
subcortical del tálamo, el cuerpo estriado, la amígdala, el hipotálamo y el cerebelo (que generan las
señales motoras)
IV. El tisular, que comprende la transmisión sináptica en las vías motoras respectivas y los
neurotransmisores involucrados
V. El celular, que comprende los efectores musculares y los procesos de transducción de señales
químicas en la contracción mecánica de los músculos, lisos o estriados.

Procesos motores
Todos podemos imaginar el plano de nuestra casa donde vivíamos siendo niños, donde está el último
libro que leímos, donde está nuestro pie aún en plena oscuridad. También podemos imaginar que un gato
tiene un mapa en mente cuando comprobamos que conoce su casa. Es importante saber que nuestras
acciones de desplazarnos de un lugar a otro, de coger un objeto, depende de estos planos o mapas, y que
para ponernos en movimiento tenemos que poner en marcha una serie de acciones y operaciones motoras
que dependen de dichos mapas psíquicos. Pero no debemos olvidar que el corazón, los bronquios, los
órganos del tubo digestivo, los vasos sanguíneos y nuestras vísceras en general también se mueven, y que
hacemos gestos según el ánimo del momento.
Igual que hicimos con los sistemas de la motilidad, asumiendo el esquema de los niveles de
organización, en el nivel funcional podemos diferenciar los procesos esenciales de la motilidad que
comprenden: a) la programación psíquica de la actividad motora, b) los procesos motores eferentes, c) los
procesos efectores y d) los procesos motores aferentes.

a) Programación psíquica de la actividad motora

La generación de las señales motoras que inician y mantienen las acciones y operaciones motoras
corporales, depende de la integración modular de la actividad de las áreas motoras, viscerales y somáticas,
de la corteza cerebral y la de los núcleos basales: amígdala, hipotálamo, cuerpo estriado y el cerebelo a
través del tálamo. Para el efecto, la información psíquica inconsciente determina cinéticamente la
organización de programas motores que se guardan en el nivel funcional del cuerpo estriado y se ejecutan a
través de la corteza motora primaria.
b) Procesos motores eferentes
Los programas motores una vez activados e integrados se distribuyen a través de las vías motoras
eferentes, viscerales y somáticas. Estas redes motoras eferentes tienen varios puntos nodales o núcleos de
integración subcortical y en el tronco encefálico. Las vías eferentes comprenden el fascículo medial del
cerebro anterior, el haz central de la calota, el haz de Schutz, los tractos córticoespinales,
corticorreticulares, corticotectales, corticorrúbricos, entre otros, que descienden hasta hacer sinapsis con
neuronas motoras de los nervios craneales motores (viscerales y somáticos) y de las astas intermediolateral
anterior (visceral) y anterior (somática) de la médula espinal.
Estas vías son directas y cruzadas. El efecto de la actividad funcional de estos sistemas motores es el
mantenimiento de la postura corporal, la ejecución de cualquier acción que implica poner en marcha estos
mismos sistemas a fin de que cambie sucesiva y simultáneamente la configuración de la postura actual del

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cuerpo. Estos cambios implican que el individuo actúa objetivamente como una unidad que se integra
desde el mapa psíquico actual. A su vez, esta actuación objetiva es todo un conjunto de gestos y
operaciones que se efectúan por medio de la musculatura lisa y estriada. Tendremos en cuenta, además, que
toda esta actividad personal no sólo se objetiva y observa en la superficie corporal, sino también en toda la
actividad funcional simultánea de las vísceras.
c) Procesos efectores
Imaginemos todas las terminaciones axonales de las neuronas motoras distribuidas por todo el cuerpo.
Notaremos que también hay una interfaz entre ellas y el resto de los tejidos corporales efectores.
Llamaremos superficie motora a toda la superficie formada por las terminaciones axonales de las neuronas
motoras que constituyen el aspecto neural de dicha interfaz.
Se llama unidad motora a todos los efectores de esta superficie efectora que son inervados por una
neurona motora periférica. La transducción de las señales motoras que ocurre en la unión neuromuscular y
los procesos bioquímicos que siguen en el interior de las fibras musculares, determinan la contracción
mecánica de los músculos y el desplazamiento de los segmentos corporales.
d) Procesos motores aferentes
El conjunto organizado de señales sensoriales que se inician en receptores intramusculares y de los
tendones de los músculos estriados es procesado por neuronas sensoriales de las raíces posteriores de la
médula espinal y de los núcleos sensoriales del tronco encefálico (de los nervios vestibular, VII, V y
oculomotores), constituye un sistema propioceptivo (en realidad interoceptivo somático) que en sentido
epigenético determina la organización de los programas motores en marcha. Las vías de este sistema hacen
conexiones con la corteza cerebelosa, varios núcleos motores de la formación reticular del tronco
encefálico (como los llamados centros de la tos y el vómito, de la postura corporal), y gran parte de la vía
de las columnas posteriores que terminan en el tálamo y la corteza parietal. A través de este sistema
aferente, todos los sistemas funcionales (subcorticales y corticales) de la motilidad reciben señales
sensoriales respecto del curso de la actividad de los efectores de todo el cuerpo en un instante dado.
ATRIBUTOS DE LA ACTIVIDAD MOTRIZ.- En el curso normal, espontáneo y continuo de la actividad motriz
corporal, que no se inicia con un estímulo, sino que se mantiene desde que se formaron las primeras redes
neurales durante la fetogenesis, los sistemas de la motilidad están integrados o ensamblados cinéticamente
de tal modo que expresan únicamente el curso de la actividad personal organizada a base de la información
psíquica consciente. Ésta es la que determina la organización de los demás niveles de actividad del sistema
nervioso que finalmente se expresan en los cambios viscerales y los gestos que muestra objetivamente una
persona, así como en las acciones y operaciones motoras de la actividad somática.
Hay pues varios aspectos de esta clase de actividad que pueden analizarse como atributos de la
motilidad. Dado que los atributos de la actividad motora visceral, incluyendo la de los gestos emotivos no
han sido bien definidos, los atributos de la actividad motora externa que podemos diferenciar bastante bien
son fundamentalmente los siguientes:
a) La postura y el tono postural
b) La praxis, que corresponde a la organización psíquica de las acciones motoras
c) La fuerza, que resulta de la intensidad y duración de la contracción muscular
d) La taxis o coordinación de la dirección, amplitud y curso de las operaciones motoras
e) La cinesis o la mayor o menor rapidez con que comienzan y prosiguen las operaciones motoras
f) La adaptación o grado de automatización en la ejecución de acciones programadas ante
situaciones preestablecidas.

Tipos de actividad motriz

Desde el punto de vista de su organización funcional, la actividad motriz del cuerpo humano podemos
clasificarla teniendo en cuenta los criterios siguientes:
a) Según su organización funcional, en dos tipos de actividad motriz: visceral y somática

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 b) Según su organización psíquica inconsciente, hay también dos tipos de actividad psicomotora
inconsciente: emotiva y ejecutiva
c) Según su organización psíquica consciente, la actividad motriz personal puede realizarse en las
formas de comportamiento, desempeño y conducta.

Téngase presente que en los textos clásicos se toma en cuenta únicamente el aspecto físico de la
actividad motora somática; por lo que se dice el movimiento puede ser de proalimentación (autogenerado,
de circuito abierto, rápido, balístico, predictivo) o de retroalimentación (inducido, de circuito cerrado, lento,
de rastreo o correctivo). Tomando en cuenta los criterios anteriores, los sistemas de la motilidad de nivel
funcional, los clasificamos en la forma en que aparecen en el cuadro 1.3.1.
CUADRO 1.3.1
CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMAS DE LA MOTILIDAD

1. Los sistemas de la motilidad visceral (en relación con la actividad emotiva):

1. Pupilar
2. Lagrimal
3. Cutánea (sudoral, pilosa)
4. Facial (gestual)
5. Bucal (gestual, salival)
6. Esofagogastrointestinal
7. Biliar
8. Bronquial
9. Cardiaca
10. Vascular
11. Ureteral
12. Vesical
13. Genital

Cuyos procesos funcionales intervienen en el control de la actividad motora:

I. Gestual
II. Simpática
III. Parasimpática

2. Los sistemas de la motilidad somática (en relación con la actividad psíquica ejecutiva):

1. Ocular
2. Facial
3. Maxilar
4. Laríngea
5. Faríngea
6. Lingual
7. Cervical
8. De miembros superiores
9. Del tronco
10. De los miembros inferiores

Cuyos procesos funcionales intervienen en el control de:

I. La postura corporal y segmentaria

II. La contracción muscular
III. La coordinación de las operaciones motoras
IV. La cinética del movimiento
V. La reactividad motora de adaptación

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El sistema afectivo-emotivo inconsciente (1): Procesos de la sensibilidad
visceral.- Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva. Sistemas de la
sensibilidad visceral exteroceptiva: general, gustativa y olfativa. Naturaleza del
estímulo, modalidades, receptores, vías sensoriales aferentes y núcleos de
relevo, áreas receptivas.

EL SISTEMA AFECTIVO-EMOTIVO INCONSCIENTE

El sistema afectivo-emotivo (junto al sistema cognitivo-ejecutivo) de nivel inconsciente de las

personas, corresponde al nivel de organización del animal superior, aunque naturalmente en aquellas ha
alcanzado un grado de mayor complejidad respecto de los primates. El sistema está en relación con la
actividad intraindividual, visceral, orientada al mantenimiento de la vida individual y de la especie. La
clase de información psíquica que procesa este sistema son las sensaciones afectivas, de naturaleza
diferente a los sentimientos que corresponden al nivel superior de la conciencia.
Así como el sistema cognitivo-ejecutivo, el afectivo-emotivo inconsciente es un sistema psíquico de
entrada/salida que comprende: 1) los procesos funcionales de la sensibilidad visceral, 2) el sistema
paleocortical límbico de memoria afectivo-emotiva con sus respectivas redes córtico- subcorticales de
integración, y 3) los procesos funcionales de la motilidad visceral. De este sistema depende, además, la
regulación neural de la actividad metabólica corporal a través del sistema endocrino, y la regulación de la
actividad inmunitaria a través de los mismos sistemas autonómico y endocrino.

PROCESOS DE LA SENSIBILIDAD VISCERAL

Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva. Sistemas de la sensibilidad visceral exteroceptiva:

general, gustativa y olfativa.
En esta sección, el estudio de la sensibilidad visceral (así como respecto de la sensibilidad somática)
será necesariamente analítico, dado que así se ha procedido siempre en la anatomía y la fisiología clásicas
del sistema nervioso. Sin embargo, e deberá tener presente que estos son datos empíricos que deben
interpretarse para explicar la naturaleza de los procesos de la actividad personal tal como se dan en el
tiempo real. Para superar esta limitación, en varios acápites de este Cuaderno haremos la crítica de los
modelos clásicos para luego reinterpretar los datos disponibles y ser así consecuentes con el modelo del
sistema de la personalidad que defendemos. Sin embargo, los aspectos más importantes de la actividad
integrada consciente de la personalidad los veremos, como hemos dicho, en el Cuaderno siguiente.
Los procesos funcionales de la sensibilidad visceral generan en sentido epigenético la clase de
información psíquica inconsciente que son las sensaciones afectivas. Éstas reflejan las necesidades internas,
celulares y tisulares del individuo.
La revisión siguiente sigue el esquema y la clasificación de la sensibilidad en general ya esbozados en
el capítulo anterior, de modo que veremos la sensibilidad visceral interoceptiva y la sensibilidad visceral
exteroceptiva por separado.

Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva

Las señales sensoriales del sistema visceral interoceptivo que alimentan al sistema afectivo reflejan el
estado interno de la persona. Nuestros conocimientos acerca de estas formas de sensibilidad son limitados,
dispersos y, sobre todo, fundados en una concepción inadecuada de los seres vivos y la personalidad.
Notaremos que estas clarísimas formas de sensación han sido estudiadas como si fueran formas de
motivación animal (Una visión clásica del tema puede verse en: Ruch y Patton, 1978, y una revisión crítica

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en: Ortiz, 1996 y 1997). Dadas estas dificultades, no será posible hacer un estudio analítico detallado, y
mucho menos completo de estas formas de sensibilidad, por lo que sólo haremos una reseña conjunta de los
procesos interoceptivos generales y especiales.
a) Naturaleza del estímulo
El estímulo es el estado metabólico de los sistemas viscerales. El metabolismo de estos genera un
déficit de sustancias o cambios que rompen el equilibrio de los sistemas orgánicos que, en sentido estricto,
son necesidades internas especialmente de nutrientes (glucosa, aminoácidos, ácidos grasos), agua,
electrolitos, oligoelementos, así como también la presencia de desechos que crean la posibilidad de daño
tisular. Estos cambios deben ser compensados incorporando los elementos que se necesitan desde el
ambiente local o inmediato, y eliminando las de desecho. Por tanto, las sensaciones afectivas que reflejan
este estado se constituyen en la información que activa y orienta al individuo hacia la búsqueda e
incorporación de dichos elementos que se usan para mantener el equilibrio u homeostasis interna del
individuo.
Por otro lado, el mantenimiento de la integridad del individuo, que también en sentido estricto,
corresponde al nivel celular y tisular del cuerpo, determina que ante cualquier amenaza de lesión de dicha
integridad, se generen señales internas que se reflejan en la forma de información psíquica inconsciente,
que a su vez, genera las acciones de defensa. Y de modo similar, los cambios metabólicos controlados por
la actividad endocrina gonadal generan la actividad psíquica sexual que orienta al individuo hacia las
relaciones sexuales de procreación.
b) Modalidades de la sensibilidad visceral interoceptiva
Así como se ha podido sistematizar las diversas formas de sensibilidad somática, así también se podría
sistematizar las formas de sensibilidad visceral interoceptiva general y especial, lógicamente respetando las
notables diferencias que existen en la conformación y distribución de las respectivas vías nerviosas. En
efecto, no es difícil abstraer dentro del sistema autonómico, periférico y central, todo un conjunto
organizado de redes neurales, periféricas y centrales que procesan las señales sensoriales que finalmente se
reflejan, por ejemplo, en las sensaciones afectivas generales de hambre, sed y pulsión sexual, así como en
las sensaciones afectivas especiales de la defecación y la micción, en el nivel paleocortical.
c) Receptores
Los receptores sensoriales interoceptivos son terminaciones libres distribuidas en todas las vísceras y
los vasos sanguíneos, y terminaciones nerviosas especiales localizadas en lugares estratégicos de los vasos
sanguíneos e inclusive dentro del sistema nervioso central. Estos receptores son:
1) Quimiorreceptores, que transducen la reducción de niveles de glucosa, aminoácidos y ácidos
grasos en las vísceras y la sangre (que se encuentran en las mismas vísceras y el hipotálamo), y
de oxígeno en la sangre (localizados en el cuerpo carotídeo)
2) Osmorreceptores, que detectan la presión osmótica de la sangre, que depende de la
concentración de sodio principalmente (se encuentran en el hipotálamo)
3) Mecanorreceptores (baroceptores) que detectan la presión sobre las paredes de las vísceras
huecas y los vasos sanguíneos (en el seno carotídeo para la presión intravascular). Receptores
especiales son los baroceptores que detectan la presión intraluminal del recto y de la vejiga de
los que dependen las sensaciones de defecar y orinar, respectivamente.
d) Vías aferentes
Las señales sensoriales de los sistemas interoceptivos, generales y especiales, siguen las fibras
nerviosas sensoriales del sistema simpático y del parasimpático. La vía sensorial del sistema simpático
tiene sus cuerpos celulares en los ganglios raquídeos e ingresa a la médula espinal para hacer contacto con
neuronas de la parte posterior del asta intermediolateral. Los axones de estas células constituyen la vía
sensitiva visceral ascendente que se forma por múltiples relevos hasta llegar al tronco encefálico. Otro
componente sensorial autonómico forma parte del parasimpático sacro que se une a la vía sensitiva visceral
ascendente y la parte sensorial del nervio vago que llega directamente al bulbo raquídeo.
Es posible que la mayor parte de la vía sensitiva visceral haga escala en el núcleo del tracto solitario y
la formación reticular del bulbo raquídeo. La vía debe proseguir hasta el tálamo medial, el hipotálamo y la
amígdala, haciendo múltiples escalas en neuronas del puente y el mesencéfalo. Todas estas formaciones

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nucleares tienen conexiones con núcleos motores para formar redes locales cuyas salidas motoras inervan
los sistemas viscerales, y así intervienen en la expresión de diversas clases de respuestas funcionales
viscerales generales y regionales, así como gestuales que son parte del sistema motor emotivo. Estos
circuitos locales intervienen pues en la regulación de la respiración, la circulación y la micción, y para la
integración de las reacciones de la tos, la náusea y el vómito.
No cabe duda que los sistemas funcionales de la sensibilidad visceral correspondientes a cada
modalidad abarcan desde los receptores sensoriales viscerales hasta el paleocórtex límbico. El problema es
que poco sabemos acerca del trayecto de estas vías sensoriales en el hombre, a tal punto que se ha supuesto
que las sensaciones psíquicas afectivas respectivas se generan en el tálamo, el hipotálamo o la amígdala. Es
verdad que las vías ascienden hasta estas formaciones nucleares subcorticales; pero también es verdad que
éstas están interconectadas con las áreas paleocorticales límbicas. En los vertebrados inferiores, estos
mismos núcleos forman redes más amplias con el hipocampo y es posible que así generen sensaciones
psíquicas parecidas a las de los mamíferos.
e) Áreas receptivas
Aunque no disponemos de mapas precisos sobre la distribución de las vías sensoriales que parten de
los núcleos subcorticales mencionados y alcanzan la corteza cerebral, hay evidencias indirectas de que las
áreas receptivas primarias de la sensibilidad visceral se distribuyen en el paleocórtex límbico del lóbulo de
la ínsula. Es posible que las vías sensoriales respecto de la pulsión sexual alcancen las áreas septales del
paleocórtex frontal. En estas áreas corticales se generan las sensaciones afectivas de naturaleza psíquica
(inconsciente) de las submodalidades que ya han sido señaladas.

Sistemas de la sensibilidad visceral exteroceptiva

Es evidente que algunas formas de sensibilidad exteroceptiva tienen una clara relación con el
mantenimiento de la homeostasis y la reproducción, es decir, una bien definida relación con las actividades
viscerales y metabólicas internas. Y si bien anatómica y objetivamente las vías sensoriales acompañan a los
sistemas de la sensibilidad somática, desde los puntos de vista funcional y psíquico, más esenciales, ellos
tienen una íntima relación con el sistema psíquico afectivo que estamos estudiando.
Sensibilidad visceral exteroceptiva general
Como acabamos de decir, en la concepción tradicional de la neurofisiología, este sistema es
considerado como un componente más de la sensibilidad somática. Pero el hecho de que las vías sigan
aparentemente el mismo curso, o que estén anatómicamente juntas, de ningún modo significa unidad
funcional y mucho menos una correspondencia psíquica.
En realidad, la vía exteroceptiva visceral general tiene características que la diferencian nítidamente de
la sensibilidad somática; así, es filogenéticamente más antigua, sus receptores son terminaciones libres, sus
fibras nerviosas son delgadas y las vías se distribuyen en el tálamo medial que es visceral y en el
paleocórtex límbico, entre otras particularidades.
a) Naturaleza del estímulo
Los estímulos externos que generan sensaciones afectivas son: 1) las condiciones externas del
ambiente que pueden alterar o perturbar la integridad del individuo (como son los cambios de temperatura;
el corte, hincón, presión, irritantes, calor o frío excesivos), y 2) algunos rasgos expresivos del
comportamiento de las personas y los animales (y objetos inanimados que son personalizados) que nos
afectan favorable o desfavorablemente, las que incluyen las diversas formas de incitación sensual (sexual).
b) Modalidades
Las modalidades sensoriales afectivas son: la sensibilidad tactil afectiva (o protopática) con sus
submodalidades las cosquillas, el prurito o comezón y la sensual o sexual que se genera en los genitales, las
mamas, los labios y otras zonas cutáneas erógenas; la sensibilidad térmica (con sus submodalidades del
calor y el frío), y la sensibilidad dolorosa.
c) Receptores
Todos los receptores sensoriales de la sensibilidad visceral exteroceptiva son terminaciones axonales
libres: unos son mecanorreceptores distribuidos entre las células de la epidermis y alrededor de la raíz de

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los vellos, y entre las células de las mucosas (sobre todo de la córnea, los labios y los genitales externos, del
glande y la vagina). Otros son termorreceptores (para el frío, para el calor). Los nociceptores son en su
mayoría quimiorreceptores (sensibles a sustancias como histamina, bradiquinina, serotonina,
prostaglandinas, enzimas proteolíticas, iones K y algunos ácidos); otros son mecanorreceptores y
termorreceptores específicos para el dolor.
d) Vías aferentes
Las vías sensoriales que se inician en los receptores siguen los nervios sensitivos junto a los nervios
somáticos. Se trata de fibras delgadas A y C que ingresan a la médula por las raíces posteriores; al entrar
se dividen en ramas ascendentes y descendentes (que forman el fascículo de Lissauer); luego penetran al
asta posterior de la médula para hacer sinapsis con neuronas de las láminas I, II y III de Rexed.
Los axones de estas neuronas forman los haces espinotalámicos que, después de cruzar la línea media,
ascienden en la columna anterolateral, siguen hasta el tronco encefálico para hacer sinapsis con neuronas de
los núcleos medial y posterolateral del tálamo y varios núcleos del hipotálamo. También forman redes
locales conforme ascienden en el tronco encefálico y alcanzan los núcleos subcorticales mencionados; de
éstas dependen las respuestas igualmente locales como el vómito y la tos; las respuestas corporales al frío y
al calor, la erección del pene, el clítoris, los pezones durante la excitación sexual; respuestas viscerales por
las que se modifica la actividad digestiva, cardiaca, respiratoria, circulatoria (especialmente la presión
arterial) ante estímulos de esta forma de sensibilidad visceral, las respuestas gestuales –copulatorias, del
miedo y la furia– ante los estímulos adecuados.
e) Áreas receptivas
Las neuronas del tálamo se proyectan finalmente a la denominada área sensorial II que ocupa el
opérculo parietal que se continúa con el área posterior de la ínsula o área retroinsular que es una corteza
sensorial de tipo visceral, exteroceptiva y gustativa. Es posible que algunas vías sensoriales en relación con
la sensibilidad genital y sensual más general tengan su área receptiva en la porción anterior de la corteza
parahipocámpica y del área septal, en estrecha relación con la olfación.
Sensibilidad visceral exteroceptiva especial
Comprende las dos modalidades de la olfacción y el gusto.
Sensibilidad olfativa
a) Naturaleza del estímulo
Son moléculas disueltas en el aire de sustancias que se necesitan y deben incorporarse como nutrientes,
o de sustancias dañinas que deben rechazarse. También son moléculas que proceden de otras personas
(animales o cosas) con las que así se traba alguna forma de relación afectiva.
b) Sub-modalidades
No hay acuerdo sobre cuales son las submodalidades fundamentales de la olfación; pero más
comúnmente se acepta que son los olores acre, almizclado, canforáceo, etéreo, floral, mentolado y pútrido.
c) Receptores
Las células receptoras de la olfación son neuronas sensoriales muy modificadas que se encuentran en
la mucosa olfatoria: constan de una gruesa dendrita que se proyecta hacia la superficie de la mucosa; aquí
se divide en cilias que emergen (a modo de penacho) dentro de una capa de mucus que segregan las células
vecinas. De este modo, al disolverse en este mucus las moléculas de la sustancia olorosa se pueden ligar a
los quimiorreceptores de las cilias y activar en estos los cambios bioquímicos celulares que generan las
señales sensoriales que codifican la sustancia. Se han identificado más de 50 variedades de estos receptores,
pero el modo como las señales codifican la diversidad de sustancias no se conoce cabalmente. En su
mayoría son receptores metabotropos que abren canales iónicos por medio de segundos mensajeros.
d) Vías aferentes
Los axones de las células sensoriales de la mucosa olfatoria forman pequeños manojos que son los
verdaderos nervios olfatorios. Estos penetran a la cavidad craneal (a través de la lámina cribosa del hueso
frontal) y entran en el bulbo olfatorio. Este es un núcleo laminar (se dice también que es una corteza
primitiva, reducida a su mínima expresión en el hombre) donde los axones de los nervios olfatorios hacen
contacto sináptico (de tipo glomerular) con neuronas mitrales. Los axones de estas células forman el tracto
olfatorio. Éste se divide en las estrías olfatorias lateral, intermedia y medial que en parte se distribuyen en
varias formaciones nucleares subcorticales como la amígdala y en parte en el paleocórtex límbico del

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cerebro: la estría medial en la parte interna del lóbulo frontal y la estría lateral en la parte medial y anterior
del lóbulo temporal (en el uncus principalmente).
e) Áreas receptivas
En realidad, las estructuras olfatorias que constituyen el bulbo, el tracto y las estrías son estructuras
nucleares (que usualmente se la consideran como arquicórtex) que se conectan con otros núcleos
subcorticales adyacentes y se proyectan a las áreas paleocorticales del cerebro basal. Esta corteza, que
también se conoce como rinencéfalo, está muy reducida en el cerebro humano y así se ha convertido en una
forma de sensibilidad de corto alcance.
Puede afirmarse que el paleocórtex del uncus es el área receptiva de la olfación en el hombre, dado
que pacientes con lesiones de esta estructura presentan crisis epilépticas llamadas uncinadas, que consisten
en alucinaciones olfatorias (perciben olores de sustancias que no están presentes), lo cual indica que las
redes corticales para las sensaciones afectivas que llamamos olores, se encuentran en la corteza temporal
medial.
Además, esta área temporal anteromedial se proyecta al tálamo y al neocórtex orbitario posterolateral
y así se integra dentro del neocórtex paralímbico afectivo. Este componente posiblemente interviene en
diversas formas de aprendizaje asociativo (para las aversiones, los gustos, por ejemplo). La parte
posteromedial de la corteza frontal, que comprende el área septal (la región subcallosa y la zona adyacente)
y el área paraolfatoria, se conecta con los núcleos septales, el hipotálamo, la amígdala y resto del sistema
límbico. Al parecer, esta vía de entrada olfativa se integra dentro del paleocórtex límbico y así interviene en
la generación de respuestas emotivas elementales.
f) Vías eferentes
Aunque las vías sensoriales eferentes de los sistemas de la sensibilidad interoceptiva no nos son
conocidas, el sistema de la olfación tiene una vía eferente que procede de la corteza cerebral basal y
termina en el bulbo olfatorio, haciendo sinapsis directas e indirectas (por medio de interneuronas) con las
dendritas de las células mitrales que forman los glomérulos. Esta vía posiblemente modula, facilita o inhibe
el paso de las señales sensoriales hacia el cerebro.

Sensibilidad gustativa
a) Naturaleza del estímulo
El estímulo que determina la generación de las sensaciones gustativas son moléculas de las sustancias
que se necesitan y deben ingerirse como alimentos, y de sustancias nocivas que deben desecharse. Estas
sustancias al ser introducidas en la boca se disuelven en la saliva y se ligan a los receptores gustativos de la
mucosa bucal y faríngea.
b) Submodalidades
Hay acuerdo en que las submodalidades gustativas básicas son los sabores agrio, amargo, dulce y
salado.
c) Receptores
Los quimiorreceptores gustativos, que al parecer son en número de 13, se encuentran en las yemas
gustativas. Éstas están formadas por células epiteliales ciliadas ubicadas en las papilas gustativas del dorso
de la lengua, el paladar, las encías y la parte oral de la faringe. Estas células están envueltas por las
terminaciones nerviosas libres de los nervios gustativos, y así se forman contactos sinápticos entre ambas.
La transducción sensorial en dichos receptores se produce por ligación de las moléculas de la sustancia
presente en la superficie de la mucosa oral a receptores específicos para ciertas clases de sustancias: sea por
apertura de canales directos o por segundos mensajeros, el ingreso del Ca al interior de la célula moviliza
algún neurotransmisor que genera potenciales postsinápticos en las terminaciones axonales de los nervios
gustativos.
d) Vía aferente
Luego las señales sensoriales que codifican las características químicas de la respectiva sustancia se
propagan a través de los nervios VII, IX y X. Los axones de los ganglios sensoriales de estos nervios
penetran en el bulbo para hacer sinapsis con neuronas del núcleo gustativo que es parte del núcleo del

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tracto solitario (que ya sabemos es un núcleo sensorial visceral). Las neuronas de este núcleo envían sus
axones al hipotálamo, al núcleo amigdalino y a la corteza receptiva correspondiente.
e) Área receptiva
La vía gustativa termina en el paleocórtex insular posterior y parietal opercular, junto a las áreas de las
vías viscerales exteroceptivas generales. En esta área cortical sus redes neurales han codificado las
sensaciones afectivas gustativas que denominamos sabores.

El sistema afectivo emotivo inconsciente (2): El sistema de memoria afectivo-

emotivo inconsciente.- Teorías clásicas acerca de las emociones. La información
psíquica afectiva: las sensaciones afectivas. El sistema paleocortical de memoria
afectivo-emotiva inconsciente. Integración de la actividad afectivo-emotiva
inconsciente.

Una vez que hemos estudiado los sistemas de la sensibilidad visceral-afectiva, tenemos que explicar la
estructura del sistema de memoria que almacena y procesa la información psíquica afectiva inconsciente,
para luego explicar los procesos de integración subcortical que subyacen a la actividad afectivo-emotiva, es
decir, al procesamiento cortical de esta clase de información psíquica en cuanto organiza el resto de la
actividad individual (para finalmente estudiar los procesos de la motilidad a través de los cuales el
individuo se expresa emotivamente).
Aunque desde nuestro particular punto de vista la personalidad tiene dos niveles psíquicos de
organización: uno afectivo-emotivo inconsciente y otro afectivo-emotivo consciente, aquí nos toca revisar
sólo la actividad afectivo-emotiva inconsciente. Pero antes debemos revisar críticamente las teorías clásicas
acerca de la emoción.

2.2.1. Teorías clásicas acerca de las emociones

Tal como puede verse en los textos de psicofisiología, las teorías clásicas de las emociones sólo aluden
al nivel inconsciente de la actividad psíquica, sin diferenciar entre la actividad psíquica de los animales y la
del hombre. Además, al no hacerse esta diferencia, que para nosotros es fundamental, algunos de los
procesos de la emotividad inconsciente se los considera y estudia como si fueran de naturaleza
motivacional. Por eso, se dice que la emoción es a menudo la culminación de una conducta motivada.

Según el sentido común dominante hasta fines del siglo pasado, y seguramente hoy en día, los
animales y las personas expresamos emociones ante ciertos estímulos que nos emocionan o afectan de
algún modo. Las personas, además, podemos decir qué es lo que subjetivamente sentimos. Si uno se cuenta
que un perro intenta agredirme, es posible que la persona que va a su lado notara su gesto de miedo (podría
constatar que estoy pálido, que mi corazón late más rápido, que estoy transpirando, etc.) y uno mismo
podrá decir que siente miedo. Es decir, según el sentir común, primero uno tiene una sensación afectiva, y
luego ésta se expresa emotivamente. Es evidente que la teoría del sentido común se refiere intuitivamente a
un proceso de integración cognitivo-emotiva sin hacer mayores distingos, como tiene que ser, entre afecto y
emoción. Más aún, el sentido común refleja en sus propios términos la sucesión de los hechos: la presencia
del perro es el estímulo que me afecta y por eso me emociono.
Sin embargo, en el siglo pasado, C. Darwin introdujo la idea de que son los cambios en la expresión
facial los que determinan la respectiva vivencia emocional. En el mismo sentido, W. James propuso que el
estímulo emocionante primero modifica la actividad visceral y gestual, y que esta actividad se refleja en
alguna parte del sistema nervioso como una emoción. Por tanto, los procesos emocionales tendrían la
secuencia siguiente: Un estímulo emocional activa la corteza sensorial, ésta a la corteza motora, la cual
genera una respuesta corporal, que a su vez envía señales a la corteza sensorial donde se origina el
sentimiento respectivo. Lange por su parte (en 1885) había llegado a sugerir que los cambios viscerales
eran en realidad las emociones.

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 Pero G. Marañón (en 1923) mostró que los cambios viscerales causados por una inyección de
adrenalina no originaban verdaderas emociones, pues los estudiantes que fueron sometidos al experimento
no dijeron estar emocionados, sino que se sentían “como si estuvieran emocionados”, lo cual volvía a dar la
razón a la teoría del sentido común.
Quizás por esta razón, después que Sherrington (en 1909) observara lo que llamó respuesta
pseudoafectiva en el perro decorticado, el interés por localizar el control de las emociones se centró en las
áreas basales del cerebro. En efecto, las propuestas de Cannon (en 1927) y Bard (en 1928) fueron muy
bienvenidas y han dominado por décadas. Estos autores, basándose en observaciones de pacientes con
lesiones de la médula, el tronco encefálico y la base del cerebro, así como en experimentos con animales,
concluyeron que el sentido común y los aportes de la introspección eran los correctos. Por consiguiente, la
secuencia más probable sería que el estímulo emocional activa al tálamo, ésta a la corteza cerebral donde la
emoción se vuelve consciente; la corteza envía señales al hipotálamo, y a través de éste se expresa
finalmente la emoción en el resto del cuerpo.
Respecto de estas teorías, es interesante recordar que, a pesar de que los egipcios ya habían pensado
que se siente con la cabeza, el asiento de las emociones ha sido sucesivamente atribuido al vientre, al
hígado, al corazón (entre los filósofos griegos), a todas las vísceras (Lange), al sistema nervioso (James); y
ya en este siglo, al tálamo (Cannon), el hipotálamo (Bard), el lóbulo límbico (Papez), la amígdala temporal
(LeDoux). Como puede verse, conforme se ha ido especulando acerca de la localización de las emociones
en el cerebro, dentro del enfoque mecanicista siempre se insiste en explicarlas en términos de algún “centro
nervioso” que las “controla”. De allí que en la actualidad se insista en que el control de las emociones
depende la amígdala (Ross, 1997)
En efecto, desde los experimentos de Bard (ya mencionado) y de Hess (en 1943), todo parecía indicar
que el hipotálamo era la estructura principal implicada en la integración de las emociones. Sin embargo, en
los animales superiores y en el hombre esta parte del diencéfalo tiene otras funciones, y en términos
generales diríamos con Cannon que está más en relación con conservación de la homeostasis del medio
interno que con la expresión emocional en sí, y menos con la experiencia afectiva consciente.
Inicialmente se había pensado que el lóbulo límbico forma parte de un rinencéfalo, puesto que parecía
tener conexiones aferentes del sistema olfativo, idea que fue descartada por Cajal. Papez (en 1937), después
de una revisión de la literatura sobre la anatomía y ciertos desórdenes emocionales debidos a lesiones
cerebrales, pudo relacionar anatómicamente el lóbulo límbico y algunas formaciones subcorticales y
formular la hipótesis de que las emociones dependen de un circuito que interconecta sucesivamente el
hipocampo, la circunvolución dentada, el cuerpo mamilar, el núcleo anterior del tálamo, la circunvolución
del cíngulo y la circunvolución parahipocámpica.
Posteriormente, este circuito llamado de Papez, fue modificado al tomarse en cuenta que Klüver y
Bucy (en 1937) habían mostrado que la extirpación de la parte anterior de ambos lóbulos temporales con
las amígdalas incluidas, produce marcados cambios emocionales en el animal de experimentación: monos
muy agresivos se convierten en mansos e hipersexuales. Así, Yakovlev (en 1948) incluyó en el circuito la
corteza orbitaria del lóbulo frontal, la ínsula y la corteza temporal anterior. Más tarde, MacLean (en 1953)
sugirió que a este circuito se debe incorporar todo el hipotálamo, las áreas septales, el núcleo accumbens, la
corteza orbitofrontal y el tegmento mesencefálico. Este circuito de Papez ampliado se supone que no es
sólo el asiento de las emociones, sino el sistema característico de los mamíferos que controla las funciones
viscerales del organismo, y que inclusive contiene los mecanismos que relacionan el psiquismo con el
organismo.
En épocas más recientes se han formulado nuevas hipótesis acerca de los procesos neurales de la
emoción que por ahora sólo las aludimos muy someramente. Schachter (en 1960) realizó una serie de
experimentos con estudiantes y logró observar que los cambios autonómicos provocados artificialmente
(con inyecciones de adrenalina) pueden interpretarse como emociones siempre y cuando haya una
elaboración cognitiva previa de la situación a la que se somete al sujeto. Según esta idea, en la corteza se
representan cognitivamente las señales que recibe del interior del cuerpo y las confronta con sus
expectativas y la situación del entorno actual. Damasio (1994) dedujo de estas observaciones y las suyas
propias que el cerebro genera información para explicar el estado del cuerpo; por eso sugiere la idea de que
existe algo así como un marcador somático que explica cómo el estado corporal interviene en la toma de
decisiones. LeDoux (1996) por su parte, ha agregado que la amígdala temporal es la estructura más

19
importante dentro de estos mecanismos de control de las emociones, en los animales y en el hombre, ya que
de ellas dependería la experiencia emocional (y no de la corteza).
No podemos dejar de señalar aquí cuan débiles son estas formulaciones teóricas acerca de las
emociones, dado que no se diferencian los niveles de organización del sistema nervioso humano que
reflejan la integridad de la persona, y que el concepto de emoción, como la mayoría de los conceptos
centrales en psicología aún no han sido definidos. Así, para unos aquello que llamamos emoción
simplemente no existe; para otros es una construcción teórica válida mientras no se conozca mejor qué es
realmente; para otros emoción es la experiencia subjetiva de un estado de ánimo y el afecto es su expresión
objetiva; para otros emoción es la expresión de este estado del ánimo y el afecto es la experiencia subjetiva.
Ante esta carencia de una explicación psicobiológica aceptable, quizás lo único convincente de los
aportes de las últimas décadas es que hay varias estructuras del cerebro que de alguna manera tienen
relación con la actividad emocional, como son: 1) varios núcleos viscerales del tronco encefálico y el
cerebelo; 2) ciertas zonas del mesencéfalo superior, la parte reticular del locus niger, el hipotálamo, el
tálamo, las áreas septales, el complejo amigdaloide, el estriado y el pallidus ventrales, el núcleo
accumbens, el núcleo basalis de Meynert; 3) las áreas septales, la circunvolución parahipocámpica y la
ínsula, y 4) las áreas neocorticales orbitaria del lóbulo frontal y anterior del lóbulo temporal.
No hay duda que estas estructuras interconectadas entre sí forman extensas redes neurales que de
algún modo están relacionadas con las emociones. Pero la cuestión no sólo consiste en señalar qué
estructuras anatómicas intervienen y cómo se interconectan, sino en explicar qué clase de información
procesan y en qué configuraciones, y si sus relaciones son de interacción (señales neurales entre sí, o
señales psíquicas entre sí) o de determinación (entre señales químicas y señales neurales, entre señales
neurales y señales psíquicas, o al revés). No olvidemos que según el esquema que seguimos, en el sistema
de la personalidad, y por tanto en el sistema nervioso, todos estos niveles son de naturaleza informacional.
Por otro lado, cuando se piensa que el cerebro humano tiene sólo dos componentes, uno emocional y
otro cognitivo, igual que el cerebro de los animales, surge la necesidad de explicar cómo se relacionan
ambos componentes, lo cual, hasta el momento no ha sido posible, excepto tal vez respecto de los animales.
Así, por ejemplo, como se cree que la cognición es una función neocortical, se supone que el neocórtex
debe conocer lo que sucede en las formaciones subcorticales. Por eso, mecanicistamente se cree que la
relación entre emoción y cognición es cuestión de ser conscientes o de darnos cuenta de nuestras
emociones, o de usar nuestras emociones conscientemente. Aunque esta explicación es demasiado simple,
podría explicar que uno se dé cuenta de su miedo, de su sed o cualquier otra sensación afectiva. Pero con
toda seguridad que esta relación no es igual a aquella en que uno se siente defraudado por la conducta de un
amigo, o aquella en que uno está orgulloso de su éxito más reciente: porque aquí se trata de integrar de
manera autoconsciente y con ayuda del habla interior el estado subjetivo, en una suerte de confrontación
entre sentimientos, conocimientos y motivaciones por medio del habla. Por ahora basta con este análisis
que sirve sólo para ubicarnos en el contexto de la actividad personal. Más adelante (en el Cuaderno 4)
volveremos a estos aspectos de la actividad afectivo-emotiva cuando tengamos que explicar su nivel
consciente.

2.2.2. Naturaleza de la información afectiva: afectos y emociones

El sistema afectivo-emotivo inconsciente humano corresponde al mismo nivel del único sistema
afectivo-emotivo de los animales superiores. En la personalidad, este sistema se encuentra por debajo o
dentro del sistema afectivo-emotivo del nivel superior de la conciencia; por lo tanto, en las personas hay
que diferenciar entre el sistema afectivo-emotivo inconsciente y el sistema afectivo-emotivo que es el
primer componente de la conciencia.
El haber adoptado la noción de que los hombres tienen estas dos clases de información psíquica de
tipo afectivo que se almacena y procesa en sendos sistemas afectivo-emotivos en los dos niveles de
organización psíquica de la personalidad, inconsciente y consciente, creemos que nos va a facilitar la
comprensión y explicación de los procesos informacionales de la afectividad humana. Esta apreciación se
condice, además, con el concepto de afecto que se define como el estado de ánimo producido por
impresiones de los sentidos, ideas o recuerdos, y que se puede traducir en gestos; así como con el concepto
original de emoción (del latín emotio/emovere) que se define como excitarse o moverse por dentro.

20
Impresión y excitación son aspectos subjetivos que sin duda expresan los aspectos de estructura y actividad
de la información afectiva.
Con toda seguridad que las necesidades intraindividuales se reflejan psíquicamente en las sensaciones
afectivas. Como toda información psíquica inconsciente, este tipo de información es determinado
epigenéticamente a partir de las señales neurales que codifican las condiciones del medio interno del feto
durante la psicogénesis, y cinéticamente a base de ciertos aspectos objetivos de las relaciones
interindividuales que son indispensables para la sobrevivencia. Vamos a demostrar que esta clase de
información afectiva inconsciente se almacena y procesa en un sistema de memoria que es el paleocórtex
límbico. Más adelante veremos cómo la información afectiva consciente que la adquirimos desde la
sociedad tiene un sistema de memoria neocortical.
Si podemos diferenciar entre la información psíquica y el conjunto de la actividad personal, también
será posible diferenciar: 1) entre la información afectiva y la vivencia afectiva actual, y 2) entre la red
cortical que codifica esta clase de información y los procesos de señalización funcional por medio de los
cuales se expresa corporalmente dicho estado afectivo. Por otro lado, los procesos informacionales de
aquello que vivenciamos como afecto-emoción deben ser entonces de un nivel de complejidad superior,
diferente tanto de la actividad neural como de la actividad corporal que la expresan.
Por estas razones, hemos adoptado una definición según la cual afecto y emoción son sólo dos aspectos
de la información psíquica afectiva –que son las sensaciones afectivas y los sentimientos. Por ahora
trataremos de imaginar sólo aquellos dos aspectos de la sensación afectiva inconsciente para precisar que
afecto-emoción son dos caras de la misma información. En el ejemplo de la persona ante un animal que
puede atacarle, el estado de miedo resulta de ciertas entradas sensoriales que lo determinan. Pero el tiempo
sigue su curso y la sensación de miedo prosigue, puede aumentar, disminuir o fluctuar de un extremo a
otro, hasta expresarse en ademanes, gestos y cambios viscerales, que también aumentan, disminuyen o
fluctúan: en este caso diremos que el estado afectivo inicial es también un proceso que se expresa en sus
salidas motoras. Para un observador externo, estado y proceso se pueden diferenciar por sus aspectos de
entrada y salida; de modo similar, para el que vivencia el miedo es un estado que ocupa un espacio (que
puede ser todo su cuerpo o toda su mente), pero también es una sucesión de estados que cambian en el
tiempo. Luego, el miedo es afecto en tanto estructura psíquica que ocupa un espacio, y es emoción en tanto
es una actividad igualmente psíquica que sucede y cambia en el tiempo.
También podemos decir que se trata de un afecto cuando la información refleja en sentido epigenético
diversos estados neurales respecto de la situación interna del cuerpo o respecto de la situación externa al
mismo, y que es emoción cuando la misma información se refleja en sentido cinético en la actividad
visceral y/o somática de la persona. Pero como la vida misma no empieza en un lugar ni en un instante
dado, sino que es la continuidad de la historia del individuo que había empezado antes de su concepción y
se continúa en los descendientes, ¿tiene sentido afirmar, en un momento dado, que el afecto precede a la
emoción, o que la emoción precede al afecto?. Ciertamente que no; puesto que son dos aspectos de una
forma de actividad psíquica que depende una misma clase de información.
Por otro lado, si bien durante su gestación, antes de nacer la persona las señales neurales dieron origen
epigenéticamente a las sensaciones afectivas, y simultáneamente el entorno físico local o inmediato
determinó cinéticamente la aparición de las sensaciones cognitivas, en los instantes sucesivos de la vida de
esta persona, ¿cómo podemos decir que una cierta actividad afectiva ha surgido antes, durante o después de
la actividad cognitiva?. El problema es puramente circunstancial, y desde el punto de vista de la
explicación científica, ésta no puede depender de las pretensiones del observador externo: de cómo diseña
su experimento, de lo que supone es el instante en que el sujeto observado empieza el procesamiento de la
información, e inclusive del punto donde empieza su razonamiento; y si su razonamiento presupone que las
señales neurales se trasmiten como noticias en un cable de telégrafo en código Morse, es seguro que sus
conclusiones no pasarán de los límites de la constatación empírica.
Lo más cercano a la realidad que podemos imaginar, es que a partir de toda la superficie receptora
interoceptiva y exteroceptiva, todo el frente de señales sensoriales que se generan simultánea o
sucesivamente se registra en distintos puntos de la corteza receptora y sólo así es posible que se activen de
modo integrado las redes de los sistemas de memoria que contienen la información respectiva. En este
proceso, los trenes de señales determinan configuraciones en las señales del nivel inmediato superior y así
sucesivamente hasta el nivel superior de la conciencia donde adoptan la configuración de las imágenes y

21
conceptos que se procesan en el más alto nivel de la actividad personal. Esta realidad naturalmente que no
impide que un investigador estimule un punto del cuerpo de una persona y obtenga respuestas focalizadas
fuera del contexto de dicha actividad personal.

2.2.3. El sistema paleocortical de memoria afectivo-emotiva inconsciente

Ahora podríamos estar en mejores condiciones de poder explicar dónde y cómo se almacena y procesa
la información psíquica afectiva inconsciente. Por lo que hemos visto en 2.2.1., a partir de observaciones
experimentales y clínicas podemos deducir que el sistema de memoria de la información psíquica afectiva
inconsciente es la corteza del lóbulo límbico y la ínsula, y que el soporte funcional de la actividad psíquica
inconsciente es el conjunto de redes neurales formadas por estas áreas paleocorticales y las formaciones
subcorticales que hemos visto están interconectadas con ellas. Pero antes de encarar la explicación de esta
clase de actividad, debemos recordar cómo suponemos está organizada la corteza cerebral humana.
Como se ha visto en el Cuaderno N° 3, según la nomenclatura actual, la corteza cerebral comprende el
arquicórtex, el paleocórtex y el neocórtex. Estas áreas corticales, a su vez, se las divide en diversas áreas
cuya actividad psíquica es bastante diferenciada. Sabemos, sin embargo, que esta concepción no toma en
cuenta la naturaleza de la estructura de los psiquismos en general, y menos la del psiquismo humano,
puesto que en las concepciones actuales no se toma en cuenta la organización consciente de la actividad
psíquica humana; en el fondo, no diferencian entre los procesos que determinan la estructura del córtex
humano y la del córtex animal.
Es evidente que el arquicórtex humano (que se considera como la corteza de los peces hasta las aves y
los reptiles) tiene una actividad de tipo funcional. El tipo de actividad que desempeña en el hombre se
parece más a la función de las redes nucleares que a la de una verdadera red cortical. Por eso es que
preferiríamos tratar el hipocampo y otras estructuras como las olfatorias, como si fueran formaciones
nucleares laminadas, y no propiamente corticales.
Por el contrario, el paleocórtex humano (que corresponde a la corteza de los mamíferos), ya podemos
decir que tiene una actividad psíquica claramente diferenciada, ya que, por lo menos, se expresa en gestos y
no simplemente en cambios de postura corporal. Es decir, las operaciones de ataque y de huída de un ave o
un reptil son en realidad sólo cambios posturales globales del cuerpo. Apenas podríamos diferenciar entre
el picoteo de los granos y el picoteo con que un ave desgarra a su presa; o entre la postura de sus garras al
posar en una rama y al aprehender su presa. Lo mismo diremos respecto del cortejo y el apareamiento
sexual. En cambio en los mamíferos, sobre todo en los carnívoros y los primates, los gestos diferenciados
de su rostro, los juegos de aprendizaje agresivo de los más jóvenes, ciertamente que son expresiones de
estados emotivos bien diferenciados que requieren de una memoria de estructura más compleja y versátil.
Según la neurofisiología basada en la anatomía, se llama paleocórtex únicamente a la corteza límbica,
en tanto que la corteza heterotípica es considerada una variante del neocórtex, debido, sobre todo, a su
vecindad anatómica. Sin embargo, hay más parecido entre las cortezas granular y agranular y el paleocórtex
límbico que entre aquellas y el neocórtex eulaminar (de seis láminas bien definidas). Además, desde los
puntos de vista de la embriología y la psicología comparadas, ambas cortezas están al mismo nivel de
organización de los psiquismos animales. Por consiguiente, consideramos que es totalmente válida la idea
de que en el nivel inconsciente del cerebro humano, la corteza límbica es afectiva y la corteza heterotípica
es cognitiva. Esto significa que el paleocórtex límbico y la corteza heterotípica granular-agranular son dos
sistemas de memoria que almacenan y procesan información psíquica inconsciente afectiva y cognitiva,
respectivamente. (El neocórtex humano lo estudiaremos como el sistema de memoria que almacena y
procesa la información psíquica consciente en el Cuaderno N° 4).

El paleocórtex límbico comprende la corteza del uncus, la circunvolución parahipocámpica, el istmo,

la circunvolución del cíngulo, la circunvolución subcallosa (las áreas septales), el lóbulo de la ínsula y su
extensión la corteza del opérculo parietal (o área sensorimotora II). El paleocórtex es una corteza de 5
láminas (la capa 4 está ausente); las dendritas apicales de las células piramidales tienen una distribución
“infrarradiada” ya que no alcanzan las láminas más superficiales, y no se observa una verdadera
organización columnar. En la capa 2, por lo menos en el uncus, todavía se observan formaciones de tipo
nuclear (las llamadas islas de Calleja). Las áreas que circundan a esta corteza paleocortical son las áreas

22
yuxtaalocorticales que se convierten gradualmente en el neocórtex, por lo que son verdaderas zonas de
transición, semejantes a las que existen entre la corteza heterotípica y el neocórtex cognitivo.
Las conexiones aferentes al paleocórtex límbico proceden de los sistemas de la sensibilidad visceral-
afectiva: interoceptivos generales y especiales y exteroceptivas generales y especiales del gusto, a través de
los núcleos mediales del tálamo, el hipotálamo y la amígdala; la vía olfativa alcanza estas áreas corticales
directamente sin un relevo talámico. También hay vías aferentes a partir de los sistemas de la sensibilidad
somática, tanto a través del tálamo y la amígdala como transcorticalmente desde las áreas receptivas
primarias y secundarias de la corteza heterotípica, tactil, visual y auditiva. Otras proceden de las áreas
neocorticales de asociación, también a través de la amígdala.
Las conexiones eferentes se dirigen a amplias áreas neocorticales, a las formaciones del cerebro basal, la
amígdala, el estriado ventral, el hipotálamo, los núcleos motores viscerales del tronco encefálico y la parte
anterior de la columna intermediolateral de la médula espinal. Las conexiones transcorticales más
importantes y específicas son las que se proyectan hacia las áreas paralímbicas de los lóbulos temporal y
frontal.

Aunque inicialmente, debido a la argumentación de Papez, se pensó que todo el lóbulo límbico era
asiento de las emociones, la corteza del lóbulo límbico no es uniforme, ni por su estructura histológica ni
por sus conexiones. Comprende por lo menos cinco áreas que tienen conexiones bastante diferenciadas: 1)
el área cingular anterior, 2) el área cingular posterior, 3) la circunvolución parahipocámpica, 4) la corteza
insular que se extiende al opérculo parietal y 5) el área septal. La primera de las señaladas está en relación
con el neocórtex prefrontal conativo, la segunda con el neocórtex occipitoparietal cognitivo, y sólo las tres
últimas parecen constituir el verdadero sistema de memoria cortical del sistema afectivo inconsciente,
subsumidas dentro del neocórtex paralímbico en el cerebro humano.
Hay pues suficiente evidencia como para asegurar que sólo la corteza insular, el opérculo parietal, el uncus
y posiblemente el área septal constituyen el sistema de memoria que almacena y procesa el tipo de
información que llamamos sensaciones afectivas.

Infortunadamente no conocemos cómo están organizadas las redes corticales de estas áreas en relación
con cada una de las modalidades y submodalidades de la sensibilidad visceral. Como hemos visto en los
respectivos apartados, parece que las sensaciones cutáneas afectivas, del gusto y el dolor son procesadas en
las áreas insulares y del opérculo parietal vecino; las sensaciones olfativas son procesadas en la región del
uncus, en tanto que las sensaciones sexuales genitales lo son en las áreas septales.
Tampoco sabemos acerca de cómo se integran estas redes para codificar las sensaciones afectivas más
complejas, lo que vendrían a ser los afectos esenciales o las emociones básicas (dentro del sistema
inconsciente), que desde la sugerencia de Darwin se piensa que son la cólera, el miedo, el pánico, la
tristeza, el interés, el disgusto y la felicidad. Aunque como veremos más adelante no creemos que estas
sean las emociones básicas, es posible, no obstante, pensar que las sensaciones afectivas complejas como el
miedo y la furia, la cenestesia y el malestar, la libido y el orgasmo resulten de la integración intermodal de
las formas más elementales de sensación afectiva; integración que se produciría en la red formada por la
ínsula, la circunvolución parahipocámpica, el área septal y las formaciones subcorticales adyacentes que las
interconectan.
Conviene advertir que respecto de la localización de estas sensaciones afectivas, en la literatura
psicofisiológica abundan afirmaciones acerca de la existencia de centros subcorticales que estarían a cargo
del control de estas sensaciones afectivas específicamente en la amígdala y el hipotálamo. No tenemos
ninguna evidencia de que la vivencia afectiva de estas sensaciones se genere en estas estructuras
subcorticales. Lo único que sabemos es que en los animales y en el hombre, diversas señales sensoriales
respecto del estado interno del cuerpo o de situaciones externas generan patrones de respuesta en la
actividad visceral y metabólica, así como cambios en la postura y los gestos corporales, a través de las
redes nucleares de la amígdala, el hipotálamo, el tronco encefálico y la médula espinal; patrones que se
tornan cada vez menos plásticos y menos adaptativos, y más fragmentarios conforme se desciende en estos
niveles de integración funcional de la actividad corporal.
Lo que los investigadores clásicos han descrito como respuestas de ingesta exagerada de alimentos o
de agua, tendencias orales, hipersexualidad, respuestas de castigo o de recompensa, después de la lesión o
la estimulación de ciertas formaciones nucleares subcorticales, son sólo formas de comportamiento emotivo

23
inconsciente que dependen de programas de naturaleza funcional preestablecidos en estas redes
subcorticales, del mismo tipo de las respuestas de los organismos (o animales sin actividad psíquica). De
allí la cautela de los investigadores más serios que prefieren hablar de respuestas seudoafectivas o de “sham
rage” al observar los cambios gestuales provocados desde el hipotálamo o la amígdala. Por la misma
razón, no es necesario, y más bien inconveniente, hablar de centros de placer cuando animales como las
ratas se autoestimulan eléctricamente o evitan la estimulación eléctrica en condiciones tan artificiales como
las de los experimentos de Olds y Milner (1954). La historia de la psicofisiología está plagada de esta clase
de interpretaciones antropomórficas, y por usar estos términos que sólo pueden atribuirse a las personas se
han obtenido deducciones que no se corresponden con la realidad, como es la idea de que la vivencia
emocional e inclusive la motivación, se generan en estas estructuras subcorticales.
En este nivel paleocortical todavía podemos decir que el procesamiento de la información psíquica
inconsciente depende esencialmente de procesos neurales de redes distribuidas en serie. Esto significa que
la información afectivo-emotiva depende de la integración de señales neurales y químicas que se procesan
en redes neurales sucesivas, en las que las señales siguen una trayectoria que culmina en una sensación. Por
ejemplo, el simple roce de la mano de una mujer para un varón es una señal tactil que luego de seguir su
respectiva trayectoria, de un núcleo de relevo a otro, culmina en una sensación afectiva de contacto
protopático. Sólo en el siguiente nivel de la conciencia, esta sensación puede tener las implicancias que la
persona percibe e imagina según sus expectativas y el valor que atribuye a su congénere que inició el
contacto.
A base de esta información psíquica afectiva –una vez que ha sido reestructurada por la actividad
psíquica consciente– se reorganiza la actividad personal de mantenimiento de la homeostasis
intraindividual e interindividual. De este modo, el equilibrio psíquico, funcional, metabólico y celular
tiende a mantener la continuidad de la vida del individuo y tiende a la continuidad de la sociedad (por
medio de la reproducción sexual). En ambos casos la información afectiva organiza la actividad corporal a
través de los sistemas de la motilidad visceral.
Aunque en la actividad personal la actividad motora emotiva no es una respuesta directa del
procesamiento de la información afectiva, sino que se requiere de la integración afectivo-cognitiva, y sobre
todo de la integración de las sensaciones afectivas dentro de la actividad consciente, por razones didácticas
aquí pasaremos directamente al estudio de los procesos de integración de la actividad emotiva que
finalmente se expresa en los gestos y los cambios viscerales y metabólicos característicos del
temperamento de la persona.

2.2.4. Integración de la actividad afectivo-emotiva inconsciente

Ya hemos visto que existen interconexiones ascendentes y descendentes entre el paleocórtex límbico y
varios núcleos del cerebro basal. El problema que se nos plantea ahora es precisar en que consisten estas
interconexiones, qué configuraciones adopta esta red tan compleja cuando procesa tal o cual tipo de
señales, o mejor, cómo se organiza a base de la información psíquica afectiva del nivel cortical.
De acuerdo con el modelo de la actividad personal que preconizamos, no podríamos ni siquiera
lucubrar suponiendo que en el curso de la vida real de una persona, cada núcleo del cerebro hace lo que se
observa cada vez que el núcleo similar de un mamífero es lesionado o estimulado eléctricamente. Es verdad
que cada vez que se estimula, por ejemplo la amígdala o el hipotálamo de la rata, el gato, el perro o el
mono, se observan diversas formas de expresión gestual o visceral. También es verdad que cambios
gestuales o viscerales similares se observan en personas a quienes se les somete a experimentos similares
(cuando por alguna enfermedad se tiene que explorar la función cerebral con electrodos implantados o se
les somete a la extirpación quirúrgica de alguna de las estructuras mencionadas porque están dañadas).
Aquí tampoco se trata de negar el hecho de que la lesión o la estimulación de la estructura bajo estudio
produce tal o cual efecto, sino de explicar cómo es que la información psíquica afectiva organiza la
actividad psíquica del mismo tipo dentro del conjunto de la actividad personal, Sin duda que esta forma de
actividad requiere de una explicación funcional y metabólica, y para ello no cabe duda que aquellas
observaciones deben tener mucha importancia.
Efectivamente, no podemos dudar de que algo parecido a lo observado en un experimento es lo que
realmente se produce por medio del núcleo o red neural elemental en cuestión dentro del engranaje de la
macrorred o sistema funcional córtico-subcortical que se integra dentro de la actividad personal. Lo que no

24
es posible deducir de estas observaciones es que aquello que se comprueba en un experimento o algo
parecido es lo que realmente hace la misma red neural en el curso de dicha actividad personal. Lo que sí
podemos decir es que cada red es un pequeño subprograma plástico que se ejecuta en un momento dado
como parte de una estructura psíquica activa cuya organización depende en sentido cinético de la
información psíquica de los niveles superiores y en sentido epigenético de la información de los niveles
inferiores que refleja el estado del cuerpo y las circunstancias y contingencias del entorno.
Esta generalización debe servirnos para explicar como la estructura de sentimientos expresa a las
sensaciones afectivas y se expresa en ellas, y como éstas expresan las señales sensoriales que reflejan el
estado visceral y metabólico del cuerpo, y se expresan en las señales motoras que finalmente modifican el
estado funcional y metabólico del cuerpo.
Por otro lado, ya hemos advertido que estos circuitos relativamente aislados dentro de cada nivel son
procesos organizados epigenética y cinéticamente empezaron con la aparición de cada tipo de actividad
durante el desarrollo embrionario y fetal, y terminarán sólo con la muerte. Lo único que puede pasar es que
diversos procesos de entrada sensorial o de salida motora externos al sistema (a la persona, a la corteza
afectiva o a tal o cual núcleo), pueden modificar el curso de la actividad en una u otra dirección. Por eso
todos tienen la razón, desde el sentido común hasta Schachter y Damasio, pero sólo hasta cierto punto, ya
que si se hubiera tomado en cuenta que la actividad consciente de cada personalidad sigue un curso que
depende de estrategias diseñadas dentro de la sociedad, su concepción no se hubiera quedado dentro de los
límites de las emociones animales tal como se explican actualmente.
Aunque algo o mucho más tendremos que decir en el Cuaderno siguiente, aquí es necesario mencionar
algunos principios generales acerca de cómo los hallazgos clínicos y experimentales nos pueden ayudar en
la explicación de los procesos por los cuales la información psíquica afectiva organiza desde la corteza
respectiva la actividad psíquica afectivo-emotiva, integrando la actividad funcional del complejo
amigdaloide y los demás núcleos subcorticales conectados a dicha corteza, y como esta actividad psíquica
puede expresarse en la actividad funcional y metabólica del cuerpo.
Podemos afirmar que la información afectiva almacenada en el sistema afectivo-emotivo paleocortical
inconsciente, se procesa a partir del registro de las señales sensoriales que en lo fundamental generan y
transmiten los sistemas de la sensibilidad visceral, y que dicha información se expresa en lo que por sentido
común se llama la emoción, pero que es mejor llamarla actividad afectivo-emotiva. Por otro lado, tenemos
que diferenciar entre la vivencia emocional que subjetivamente es esta actividad afectivo-emotiva y la
expresión corporal: funcional gestual y visceral, y metabólica de la misma, que designaremos como la
expresión emocional. Por consiguiente, cualquier explicación funcional de la esta forma de actividad
psíquica, como de cualquier otra, debe tomar en cuenta las diferencias que existen entre la información
afectiva en sí, la actividad afectivo-emotiva o vivencia subjetiva que genera, y la expresión emocional
corporal de esta actividad, que puede ocurrir como no también.
Puestos los conceptos en su debido lugar, ya podremos asegurar que la información está almacenada en
las áreas paleocorticales señaladas; que la vivencia afectiva que surge en cierto momento puede ser
determinado por procesos contingentes desde la actividad consciente –afectiva, cognitiva o conativa–, por
señales psíquicas cognitivas inconscientes, por señales sensoriales somáticas o viscerales, por alguna forma
de expresión emocional en curso. Y de modo similar, cierta forma de expresión emocional puede ser
determinada sólo por información psíquica afectiva inconsciente, o a través de ésta por información
psíquica consciente, como también como reacción a procesos locales que se integran en la médula, el
tronco encefálico o en los núcleos subcorticales conectados al sistema afectivo-emotivo. En el capítulo
siguiente podremos apreciar mejor la naturaleza de estos procesos.

25
El sistema afectivo emotivo inconsciente (3): Procesos de la motilidad emotiva.-
El sistema límbico paleocortical para la expresión emocional. Sistemas
funcionales de la amígdala. Sistemas funcionales del hipotálamo. Redes locales
del tronco encefálico para el control visceral. La expresión gestual, visceral y
metabólica de las emociones.

En la personalidad madura, la información afectiva consciente estructura cinéticamente la información

afectiva inconsciente y, por medio de ésta, organiza y orienta la actividad emotiva de aproximación o de
evitación de la persona respecto de otra persona, objeto o situación. Para tales efectos, dicha actividad
emotiva se expresa por medio de los procesos funcionales de los gestos y la motilidad visceral, y los
metabólicos de la expresión emocional, características del comportamiento por medio del cual la persona
establece sus relaciones primordialmente interpersonales. En lo que sigue, todavía seguiremos estudiando
los procesos de la expresión emocional desde el nivel inconsciente de la persona; pero desde ahora
trataremos de hacer evidente que esta forma de actividad personal ya es de naturaleza diferente de la
actividad emocional de los animales. En todo caso, si la emoción es sólo actividad psíquica dependiente de
la información afectiva, lo que ahora nos toca estudiar son los procesos funciones de la expresión
emocional.

2.3.1. El sistema psíquico paleocortical para la expresión emocional

Una vez que hemos explicado con alguna aproximación que las sensaciones afectivas se procesan
como emociones en ciertas redes paleocorticales, tenemos que estudiar los procesos de la motilidad por los
que tales vivencias emocionales se expresan en la actividad visceral y gestual de la persona. En el sistema
cognitivo, más accesible a la observación, se conocen muy bien los procesos por los que la información
cognitiva se expresa en acciones corporales más objetivas. En cambio, respecto de la expresión emocional
de la persona la explicación abunda en detalles inconexos y en eslabones perdidos.
De las áreas alocorticales autonómicas centrales, el área cingular anterior (área 24) parece contener las
redes que generan las señales motoras para la expresión gestual. La vía aferente más importante a esta área
límbica es la radiación del núcleo talámico anterior que recibe, a su vez, la conexión mamilo-talámica.
Hasta donde sabemos, es posible que los planes o programas para los gestos específicos de cada emoción
estén predeterminados psicocinéticamente en el complejo amigdaloide y el hipotálamo, pero que estos
programas se ponen en marcha a través del área cortical mencionada, especialmente en el hombre. Como se
sabe, la estimulación de varias áreas paleocorticales produce gestos y cambios autonómicos integrados.
Además, los recién nacidos lloran y sonríen sin haber visto a nadie llorar o sonreír; igual sucede con los
gestos con que recibe su alimento, el gesto de susto, los escalofríos, el pataleo. Algo diferente ocurre con
los estímulos exteroceptivos viscerales, ante los que tiene que haber por lo menos alguna adaptación, como
sucede frente a los olores y sabores, y al contacto con otras personas.
La vía motora eferente está contenida en el fascículo medial del cerebro anterior que, al igual que el
fascículo piramidal del componente cognitivo, desciende de las áreas basales del lóbulo frontal y hace
contacto con neuronas de varias formaciones subcorticales de integración motora, como son: la amígdala,
el estriado y el pallido ventrales, el núcleo centromedio del tálamo, el hipotálamo, la sustancia gris
periacueductal, los núcleos reticulares de control autonómico y los núcleos motores viscerales (del nervio
vago) del tronco encefálico, el cerebelo y la parte anterior de la columna intermediolateral de la médula
espinal.

2.3.2. Sistemas funcionales de la amígdala

Recordemos que el complejo amigdaloide (o amígdala simplemente) comprende tres núcleos
principales: basolateral, dorsomedial y central.
Sus principales conexiones aferentes proceden del sistema olfativo, de los núcleos sensoriales del
tálamo; de las áreas neocorticales paralímbica, posterior y anterior; de la circunvolución del cíngulo, el
hipotálamo anterior, el tronco encefálico (locus ceruleus, núcleos del rafe, tegmento ventral y locus niger)

26
 Sus principales conexiones eferentes se dirigen a las áreas cingular anterior y parahipocámpica. A
través del núcleo dorsomedio del tálamo se conecta con la corteza orbitofrontal, y a través del núcleo
centromedio con las áreas hipotalámicas anterior, lateral, preóptica y paraventricular. Otras conexiones se
establecen con los núcleos del cerebro basal y del tronco encefálico (sustancia gris periacueductal, los
núcleos motores del vago, y los núcleos motores del V y VII nervios craneales para los gestos
emocionales).
Respecto de la actividad funcional de la amígdala, se conocen los efectos que se producen por la
estimulación eléctrica de los núcleos que la componen, por ablación de todo el complejo o destrucción de
dichos núcleos por separado, efectos que se han observado tanto en animales de experimentación como en
seres humanos (enfermos). Es característico de la amígdala que estos efectos de la estimulación no se
produzcan de inmediato, sino de modo diferido y gradual, y que duren más allá del estímulo, lo cual nos da
una idea de la plasticidad de las redes que forma con otras estructuras.
Los efectos funcionales después de la ablación de la amígdala, no son necesariamente de tipo opuesto
a los de la estimulación, y varían mucho de una especie a otra. En pacientes que han sido craneotomizados
se puede estimular directamente la amígdala, pero en pacientes que van a ser operados por epilepsia
también se pueden colocar electrodos fijos en la amígdala y varias partes del cerebro relacionadas con ella.
También la diversidad de crisis epilépticas debidas a lesiones de los lóbulos frontal y temporal han
permitido obtener algunos datos acerca de las funciones de la amígdala que son de gran utilidad para
explicar la actividad emotiva y su expresión corporal. También se puede registrar la actividad eléctrica de
la amígdala cuando se estimulan estructuras relacionadas con ella, así como las modificaciones del EEG y
el respectivo estado de alerta que se producen por efecto de dicha estimulación.
Así, se ha podido comprobar que el complejo amigdaloide interviene en la regulación de la circulación
y respiración: la estimulación modifica la frecuencia cardiaca, produce rubor (por vasodilatación) o palidez
(por vasoconstricción) de la piel, hipertensión o hipotensión arterial, aceleración o enlentecimiento del
ritmo respiratorio.
Su papel en la regulación de las funciones digestivas, se deduce de los efectos de la estimulación de la
amígdala sobre el peristaltismo y la secreción gastrointestinal, la salivación, así como la micción y la
defecación; de los cambios del comportamiento alimentario que se produce por ablación, como hiperfagia,
y de los gestos de lamerse, mascar, deglutir, paladear, la presencia de sensaciones estomacales que
muestran pacientes durante sus crisis epilépticas, además del hecho de que algunos animales
amigdalectomizados se aíslan y dejan de comer hasta morirse, y de que los animales sometidos a
estimulación persistente pueden presentar ulceraciones de la mucosa gástrica.
Al parecer, a través del complejo amigdaloide se organizan los gestos por los que expresan
externamente las emociones. Así, por ejemplo, la amígdala interviene en la orientación del comportamiento
agresivo y defensivo, pues la estimulación incita la expresión de los gestos y ademanes característicos,
como son la llamada reacción de congelamiento o bloqueo (arrest reaction, como cuando uno se queda
paralizado ante una fiera, por ejemplo), que parece ser una respuesta de anticipación para la huida o el
ataque; también se obtienen expresiones de placidez, furia, agresión, gruñido, siseo, piloerección, dilatación
o constricción de las pupilas.
La amígdala media también en respuestas emocionales condicionadas. Por otro lado, los animales con
resección de la amígdala no diferencian entre las señales amistosas y las agresivas (ante la amenaza). En el
hombre, la estimulación de la amígdala produce expresiones de miedo, confusión, aumento de alerta, y la
extirpación quirúrgica (en algunos enfermos muy agresivos) puede producir alguna disminución de la
agresividad, por lo menos temporalmente.
Su función de control de la actividad sexual se deducen de las respuestas sexuales que se han
observado en pacientes y en animales de experimentación. Consisten en erección del pene, postura y
movimientos copulatorios, eyaculación, ovulación, parto prematuro, comportamiento hipersexual, así como
modificaciones en la liberación de hormonas gonadotrofas.
Los efectos metabólicos consisten en un aumento de la liberación de las hormonas adrenocórticotropa
(ACTH), prolactina y gonadotrofinas (GTH) para las cuales el núcleo contiene neuronas con receptores de
estrógenos.

27
 Hay pues suficiente evidencia de que la amígdala es parte de varios sistemas funcionales de cuya
actividad depende la organización de la actividad visceral que refleja los estados emocionales, transitorios o
sostenidos, como las que suscitan por estrés.
Aunque no es difícil comprobar estos efectos cuando se modifica artificialmente el estado funcional de
la amígdala y sus conexiones, no es fácil precisar en qué consiste su verdadera función en el curso de la
actividad psíquica personal. Según hipótesis recientes, su función consistiría en recibir las señales
sensoriales procedentes del tálamo y la corteza receptiva (por medio del núcleo basolateral) para
procesarlas durante el aprendizaje emocional. Luego, dichas señales procesadas las proyectaría al tronco
encefálico y a la corteza cerebral a través del núcleo central. De este modo, el núcleo central la amígdala
que se conecta con el tronco encefálico, intervendría en el control de las respuestas emocionales; en tanto
que a través de su conexión con el núcleo basal de Meynert (el sistema de activación que usa ACh)
intervendría en la activación cortical y la modificación consiguiente de la plasticidad de las redes corticales
que son importantes para el aprendizaje (Kendal y otros, 1995).
Sin embargo, a partir de las observaciones referidas podemos extraer algunas conclusiones respecto
del papel funcional de la amígdala en la integración de la actividad afectivo-emotiva y la cognitivo-
afectiva, que son de especial importancia en la organización de la actividad personal a base de la
información afectiva consciente. En primer lugar, es evidente que es la estructura clave dentro de la red
neural subcortical situada entre los planos superiores consciente e inconsciente de la afectividad y los
planos inferiores de la actividad autonómica y metabólica que a su vez regulan, adaptan, modulan e
integran los procesos viscerales y los gestos que finalmente expresan el estado emocional de la persona. En
segundo lugar, los distintos componentes del complejo amigdaloide deben formar parte de varios sistemas
de redes neurales que procesan las señales respecto de los sistemas orgánicos: digestivo, respiratorio,
circulatorio, urinario, genital, así como los sistemas metabólicos a través del sistema endocrino. De este
modo, las redes conectadas a la amígdala a la vez que integran, especifican la actividad visceral y gestual
en relación con los estados afectivos en curso.

2.3.3. Sistemas funcionales del hipotálamo

El hipotálamo contiene varias formaciones nucleares interconectadas entre sí y con todas aquellas
relacionadas con la actividad cortical afectivo-emotiva. Así como la amígdala, el hipotálamo tiene
conexiones aferentes y eferentes que ascienden a niveles superiores o descienden a los inferiores. Así, el
hipotálamo recibe conexiones aferentes de la corteza límbica, la amígdala, el tálamo y el pallidus ventral.
Además tiene conexiones eferentes directas a los llamados centros autonómicos del tronco encefálico, al
locus ceruleus y núcleos del rafe, a los núcleos motores de los nervios III, V, VII, IX y X, y la columna
intermediolateral de la médula.
Se pensó que cada núcleo hipotalámico tendría una función específica. Ahora se puede decir que tales
núcleos son puntos nodales dentro de varias redes neurales que son parte de los sistemas funcionales que
intervienen cíclica o rítmicamente en la organización y control de las actividades funcional visceral y
metabólica de los tejidos corporales. En tal sentido, los distintos núcleos del hipotálamo son parte de
diversas redes neurales que intervienen en:
1. Los procesos para alcanzar y mantener la estatura y el peso del cuerpo, a través de la regulación
de la ingesta de los alimentos y la regulación de los procesos metabólicos de síntesis de las
proteínas y almacenamiento de las fuentes calóricas como las grasas y el glucógeno
2. Los procesos de mantenimiento del volumen del agua de las células y los tejidos, a través de la
regulación de la ingesta y la eliminación del agua
3. Los procesos de mantenimiento de la temperatura corporal alrededor de 37° C, por medio de
procesos funcionales y metabólicos de ahorro de calor y aumento de la producción de energía
calórica, y de procesos opuestos de pérdida de calor y reducción de la producción del mismo
4. Los procesos de integración de la actividad visceral, funcional y metabólica de la digestión,
circulación y la respiración, tanto entre sí, como con los que intervienen en la expresión gestual de
los estados emotivos

28
 5. Los procesos por los que se activa y regula la actividad inmunitaria de las células de los tejidos
linfático y sanguíneo que intervienen en la defensa de la integridad de las células y los procesos, a
través de los sistemas autonómico y endocrino
6. Los procesos de regulación de la actividad funcional y metabólica (endocrina) de la reproducción,
a través del control de la actividad sexual (de las gónadas) en ambos sexos, y el ciclo menstrual, la
gestación, el parto y la lactancia en la mujer
7. Los procesos de regulación de la actividad metabólica que determina el ritmo circadiano del
sueño y la vigilia.
Es pues probable que todas estos procesos centrales de mantenimiento y regulación de la actividad
corporal sean organizados, modificados y modulados en sentido cinético, sea de modo continuo, por largos
o breves periodos de tiempo, según el tipo, intensidad y configuración de los estados emotivos que se
suceden y varían en el tiempo; los cuales, a su vez, dependen de las configuraciones y variaciones de la
actividad psíquica consciente en general. Esto no niega que las variaciones y configuraciones que los
estados corporales adoptan en el tiempo, en sentido epigenético modifiquen y modulen no sólo actividad de
estas redes subcorticales, sino de toda la actividad consciente de la persona. Podemos pues afirmar que el
hipotálamo transmite patrones preestablecidos de operaciones autonómicas como parte de estados emotivos
específicos, que luego se integran con los procesos metabólicos de los tejidos, a través del sistema
endocrino que comienza en la red hipotálamo-hipofisaria.

2.3.4. Redes locales para el control visceral del tronco encefálico

Las redes funcionales del hipotálamo se reflejan en otras redes distribuidas en la formación reticular
del tronco encefálico. Aquí vamos a mencionar solamente que en el tronco encefálico se han aislado ciertos
centros nerviosos, que en realidad son puntos nodales de redes neurales más amplias que intervienen en el
control de la micción, la respiración (que son los centros neumotáxico y respiratorio), el ritmo cardíaco
(que son los centros cardioacelerador y cardiodesacelerador), la vasoconstricción, la náusea y el vómito, y
la tos. Esto centros están interconectados con los núcleos motores viscerales y somáticos del mismo tronco
encefálico y de la médula espinal. A través de estos se efectúan los procesos viscerales respectivos.

2.3.5. El sistema autonómico periférico

El sistema nervioso autonómico o vegetativo es la red periférica de inervación visceral. Consta de
neuronas preganglionares y postganglionares. Las primeras se encuentran en los núcleos motores viscerales
del tronco encefálico y en la parte anterior o motora de la columna intermediolateral de la médula espinal.
Las segundas tienen sus cuerpos neuronales en los ganglios paraveterbrales, en los prevertebrales o en el
plexo nervioso de la pared de las propias vísceras.
Prácticamente todos los órganos y tejidos viscerales tiene una doble inervación autonómica, cuyos
efectos funcionales son muchas veces antagónicos; así, por ejemplo, mientras las neuronas de uno de estos
componentes produce una aceleración de los latidos cardíacos, las del otro componente reducen la
frecuencia de dichos latidos. Estos dos componentes del sistema autonómico se conocen como los sistemas
simpático y parasimpático. En lo que sigue haremos un breve resumen de las funciones de estos sistemas.
2.3.5.1. El sistema simpático
Las neuronas preganglionares se encuentran en el asta intermediolateral de la médula, de T1 a L2, y
tienen como neurotransmisor ACh.
Las neuronas postganglionares se encuentran en los ganglios paravertebrales o prevertebrales y tienen
como neurotransmisor NA, excepto las que inervan las glándulas sudoríparas y los músculos piloerectores
que usan Ach.
Los nervios simpáticos se distribuyen del modo siguiente:
Del segmento medular T1: para la cabeza, el cuello y los miembros superiores; T3-6: para las vísceras
torácicas; T7 a T11: para las vísceras del abdomen y la médula adrenal; T12 a L2: para los miembros
inferiores. Los nervios simpáticos de los miembros se unen a los nervios somáticos y así inervan los vasos
sanguíneos, glándulas sudoríparas y músculos piloerectores.

29
 La función del sistema simpático es transducir los estados psíquicos emotivos en los cambios
viscerales que expresan dichos estados. Esta conclusión se deduce de la observación de los efectos locales
que produce la estimulación o la lesión de los nervios simpáticos. Así, por ejemplo, la estimulación de los
nervios simpáticos produce:
1. protrusión de los ojos y dilatación de las pupilas (midriasis)
2. salivación acuosa
3. aceleración del ritmo cardiaco (taquicardia)
4. vasoconstricción e hipertensión arterial
5. dilatación bronquial
6. disminución de la motilidad de la vesícula biliar
7. inhibición de la motilidad gastrointestinal y disminución del peristaltismo
8. piloerección, aumento del sudor y la secreción apocrina axilar
9. inhibición de la micción y la defecación
10. erección y eyaculación
Como puede verse, prácticamente todos estos efectos consisten en un incremento de la actividad
visceral que son parte de una actividad emotiva intensa o sostenida. Además, la estimulación simpática
induce la liberación de adrenalina por la médula de la glándula suprarrenal. Este neurotransmisor se
comporta aquí como neurohormona que por vía sanguínea causa un masivo efecto visceral (que incluye
gran parte de los efectos de la lista anterior), así como los cambios metabólicos que son parte del complejo
corporal que expresa un estado emotivo: glucogenolisis y liberación de glucosa a la sangre por parte del
hígado y la musculatura estriada, aumento de velocidad de la coagulación de la sangre y aumento del
volumen sanguíneo por constricción del bazo.
2.3.5.2. El sistema parasimpático

Las neuronas preganglionares del sistema parasimpático se encuentran separadas en dos grupos, uno en
el tronco encefálico y otro en la médula espinal sacra. El del tronco encefálico comprende los núcleos de
los nervios craneales: III (para las pupilas y el músculo ciliar); VII (para las glándulas lacrimales, nasales y
salivales submaxilares); IX (para la glándula parótida) y X (para el corazón, pulmones, esófago, estómago,
hígado, vesícula biliar, páncreas, intestino delgado, mitad proximal del colon y parte superior de los
uréteres). El grupo medular se encuentra en los segmentos sacros S2-S3 (a veces incluye S1 o S4) e inerva
por medio de los nervios pélvicos el colon descendente y recto, parte inferior del uréter y la vejiga, y los
genitales externos. Las neuronas postganglionares forman los plexos parietales de las vísceras que inervan
y tienen como neurotransmisor Ach. Las funciones del sistema parasimpático son más segmentarias y
específicas, y dependen de las condiciones locales del órgano respectivo. De estas funciones, las más
importantes son:
1. La acomodación de la pupila a la visión cercana
2. El aumento de la secreción lagrimal
3. El incremento de la secreción de saliva enzimática durante la masticación
4. El enlentecimiento del corazón (bradicardia)
5. La constricción bronquial
6. El aumento de la motilidad gastrointestinal y biliar durante la digestión de los alimentos
7. La relajación de los esfínteres para micción y defecación
8. La erección del pene
9. La secreción de insulina por el páncreas

2.3.5.3. Interacción simpático-parasimpática La acción de los sistemas simpático y parasimpático oscila

tónicamente (se alternan regularmente) para la regulación de la abertura pupilar, la salivación, la
frecuencia cardiaca, la luz bronquial, y la motilidad intestinal, vesical, rectal y genital. La integración de
las acciones locales de ambos sistemas se conoce como respuestas autonómicas locales, como son: la
respuesta pupilar a la luz y la acomodación; la reacción baroceptora por la se regula la presión arterial y la
frecuencia cardiaca al ponerse de pie; la salivación, las náuseas y el vómito; el estornudo y la tos, la
micción y la defecación; la erección, la eyaculación y el orgasmo o el clímax.

30
El sistema afectivo emotivo inconsciente (4): Procesos de mantenimiento de la
vida individual.- Bases neurofisiológicas y neuroquímicas del hambre, la sed, la
temperatura corporal. La explicación neurobiológica del miedo y del
comportamiento agresivo.
Bibliografía: Ruch T y Patton HD (1979) Physiology and Biophysics. The Brain and Neural Function.
Saunders. Cap. 18.

Atributos objetivos de la vida: automantenimiento del individuo y la especie

Es evidente que el sistema vivo está organizado en la forma de individuos, es decir, lo vemos en la
forma de bacterias, árboles, gatos, seres humanos. Respecto de estos individuos, se puede decir que cada
uno de ellos tiene ciertos atributos objetivos que se pueden observar o deducir con cierta facilidad. Estos
atributos son:

1. Integridad: cada individuo es un sistema cuya estructura interna, que resulta de la interrelación de
una diversidad de partículas elementales, se mantiene organizada a pesar de los cambios del
ambiente exterior que le afectan regular u ocasionalmente.
2. Estabilidad: caracteriza a cada sistema vivo individual el equilibrio de sus procesos internos, es
decir, que la concentración y distribución espacial de sus componentes se mantienen estables
dentro de límites más o menos constantes, por lo que tienen que incorporar nuevos elementos
cuando faltan o se deterioran dentro de él. En otras palabras, tienen que nutrirse, pues la velocidad
y dirección de las reacciones fisicoquímicas, tanto en su interior como en relación con el ambiente
local, sólo se mantienen estables cuando el individuo intercambia sus elementos constitutivos con
el entorno. Por eso se dice que los seres vivos requieren del aporte permanente de los nutrientes
que los constituyen.
3. Reproducibilidad: cada individuo se mantiene como tal por un tiempo limitado. A pesar de esto, el
número de individuos tiende a aumentar casi sin límite. Esta tendencia es resultado de la capacidad
de los individuos de reproducirse, por división en dos o por unión sexual de dos para procrear un
tercero. En sentido estricto, la actividad de los seres vivos tiende únicamente a reproducirse.
4. Mutabilidad: la actividad de los individuos puede modificarse por efecto de los cambios
ambientales, y la modificación puede mantenerse en la forma de mutaciones para expresarse en
generaciones sucesivas como característica de una especia que así facilita su mejor adaptación al
medio ambiente. Por eso los seres vivos aprenden, desarrollan nuevas capacidades y gradualmente
mutan hacia formas más complejas y más resistentes a los cambios que les afectan negativa o
desfavorablemente.
Si bien los dos primeros se refieren al aspecto de su estructura y los dos últimos, al de su actividad,
más importante para la explicación de la vida es que los dos primeros y los dos últimos de estos atributos
son interdependientes entre sí y reflejan dos propiedades más generales, que son la de automantenimiento
del individuo y de automantenimiento de la especie, respectivamente.
Para los procesos del mantenimiento de la vida individual son de gran importancia considerar que las
sensaciones afectivas tienen los siguientes efectos:

• Efecto directriz hacia una meta

• Efecto de activación general: incrementa el estado de alerta
• Efecto integrador: orienta la actividad del animal hacia la satisfacción de la necesidad generada
dentro de su cuerpo

Se denomina homeostasis al estado de equilibrio e integración de los diversos procesos celulares,

metabólicos, funcionales y psíquicos, todos los cuales dependen de la información que estructura la

31
actividad del individuo en cada uno de sus niveles de organización, tanto internamente como en relación
con los cambios físicoquímicos y sociales que ocurren en el medio ambiente, especialmente respecto del
crecimiento y peso corporal, la concentración de sus constituyentes en su medio acuoso y la temperatura
corporal.

Regulación neural del metabolismo

Si recordamos el CUADRO DE NIVELES DE ORGANIZACION DE LA PERSONALIDAD, la organización de la

actividad tisular depende de la información metabólica, esto es, de estructuras químicas supracelulares que
se desarrollan en la matriz intercelular1. En dichas estructuras, las conformadas por las hormonas son las
que predominan en la persona madura. Existen otras moléculas que fueron importantes para el nuevo
individuo durante la gestación (por ejemplo, los factores tróficos). Cuando aparece el sistema nervioso, la
información neural pasa a organizar la actividad metabólica de los tejidos del cuerpo humano, incluyéndose
lógicamente al propio sistema nervioso. Es usual hablar de estos procesos de determinación
neurometabólica como si fueran mecanismos de control por los que el cerebro controla las glándulas y las
glándulas controlan al cerebro. Esta es solamente una apreciación aproximada de la forma como los
procesos informacionales se determinan tanto en sentido genético como en sentido cinético de un nivel de
organización a otro. Respecto de la interfaz entre el nivel funcional (de losa fenómenos eléctricos de la
membrana de la neurona que llevan a la información neural) y el nivel metabólico (de los procesos
bioquímicos intercelulares), diríamos que siendo la regulación hormonal un proceso en sentido cinético, es
natural que los neurotransmisores, los neuromoduladores y las neurohormonas modifiquen la actividad de
todos los tejidos del cuerpo, incluyendo la del tejido nervioso, y por tanto de aquellas células del cerebro
que tienen los receptores adecuados, del mismo modo que las señales neurales pueden modificar la
actividad de todos los sistemas orgánicos que tengan los efectores igualmente apropiados.
El sistema nervioso interviene en la regulación del metabolismo de los tejidos corporales, en tres
áreas:
1) el sistema exocrino
2) el sistema endocrino, y
3) el sistema inmunitario.
La regulación neuro - exocrina. El sistema nervioso autonómico regula directamente a las células de las
glándulas de secreción externa: lagrimales, de la pared interna de las vías respiratorias desde la mucosa
nasal hasta los bronquios; del tubo digestivo desde las salivales, gástricas, intestinales, hasta las del recto;
de la mucosa de los genitales externos, y las glándulas sudoríparas y apocrinas de la piel.
La regulación neuroendocrina. La función nerviosa modifica la función hormonal y la actividad hormonal
modifica la conducta. Esto ocurre a través del eje hipotálamo-hipofisario. Igualmente exitse una regulación
psíquica del sistema endocrino y una regulación hormonal de la conducta
La relación de determinación cinética neuroendocrina ocurre en la interfaz hipotálamo-hipofisaria.
Esta regulación neuro - endocrina de la actividad metabólica de los tejidos abarca principalmente los
procesos de transporte y utilización de las sustancias nutritivas, además del transporte del agua y del
oxígeno, para todas y cada una de las células; la regulación de la velocidad de los procesos bioquímicos de
dichas células; la activación y mantenimiento de los procesos de inmunidad o de defensa sobre todo ante
los agentes infecciosos (virus, bacterias).
La llamada “cascada” neuroendocrina es una concatenación de actividades que comprende los efectos
de : 1) las hormonas hipotalámicas liberadoras e inhibidoras. 2) las hormonas tróficas hipofisiarias, y 3)
las hormonas de las glándulas endocrinas. En el cuadro 3.3.1 se resumen las acciones de hormonas del
sistema neuroendocrino. (Leyenda: H, hormona; HL, hormona liberadora; HI, hormona inhibidora; FI,
factor inhibidor.)
La regulación del sistema inmunitario. El sistema nervioso autonómico regula también la actividad de las
células de los tejidos del sistema inmunitario, encargado de las respuestas que ocurren cuando sustancias
extrañas (=antígenos) aparecen en alguna parte del ser viviente. La respuesta inmune puede ser humoral
(es decir mediante la producción de proteínas llamadas anticuerpos que circulan en la sangre y van en

32
contra de los antígenos) o celular (mediante la actividad de cierto tipo de células las cuales localizan y
destruyen al antígeno). Las células prototipo del sistema inmunitario son un tipo de leucocito(=glóbulo
blanco) llamado linfocito. El sistema inmunitario está formado por billones de células que circulan en la
sangre o que se encuentran en tejidos y órganos linfoides (llamados también órganos inmunitarios) los
cuales son de dos clases: primarios y secundarios. La médula ósea y el timo son tejidos linfáticos llamados
primarios (o centrales) porque allí los linfocitos inician su proceso de maduración, proceso que se
considera completo cuando los linfocitos ya son capaces de responder a un antígeno. Los linfocitos B
completan su maduración en la médula ósea. Los linfocitos T, en cambio, pasan inmaduros al timo y allí
terminan de madurar. Los tejidos linfáticos secundarios (o periféricos) son aquellos donde se encuentra
linfocitos ya maduros que, en un momento dado, van a ser estimulados por un antígeno. Por ejemplo: las
adenoides, las amígdalas del paladar, el apéndice cecal, las placas linfáticas intestinales de Peyer, el bazo,
los ganglios o nódulos linfáticos y el tejido linfático situado por debajo de la mucosa de los aparatos
respiratorio, gastrointestinal y urogenital. Los tejidos linfáticos están conectados por conductos llamados
vasos linfáticos, por donde circula un líquido llamado linfa. (El bazo es una excepción porque no tiene
conexión a vasos linfáticos. Los linfocitos entran y salen del bazo por los vasos sanguíneos). Los vasos
linfáticos terminan en un vaso linfático grande llamado conducto torácico y éste a su vez drena a la vena
subclavia izquierda la cual termina en el corazón. Las terminaciones de los axones del sistema nervioso
autonómico hacen una especie de sinapsis (relación celular paracrina extraneural) con células de la médula
ósea, el timo, el bazo y los ganglios linfáticos. Estas células linfáticas son efectores (como lo son las células
o fibras musculares y las células de la glándulas). En estas “sinapsis” – entre la terminación nerviosa y la
célula inmunitaria – los neurotransmisores involucrados son Noradrenalina, Acetilcolina, Somatostatina,
Neuropéptido Y.
Además, por medio de la hormona cortisol, el sistema neuroendocrino también contribuye en la
regulación del sistema inmunitario.
Así como los sistemas nervioso y endocrino determinan cinéticamente la actividad del tejido
inmunitario hay, recíprocamente, neuronas situadas en diversas regiones del sistema nervioso que tienen
receptores para citoquinas y hormonas del timo. Las citoquinas son proteínas sintetizadas por algunas
células que afectan a la actividad de otras células al ligarse a receptores específicos en células “blanco”.
Las citoquinas producidas por linfocitos se llaman interleuquinas o linfoquinas. Las citoquinas que ayudan
a las células a resistir infecciones virales se llaman interferones. En el cerebro, especialmente en el
hipotálamo y en otras estructuras límbicas las neuronas tienen receptores para mensajeros químicos del
sistema inmunitario, como las interleuquinas y los interferones. Por otro lado, los linfocitos T de la sangre
también liberan neurotransmisores (semejantes a beta endorfinas), hormonas (semejantes a ACTH, MSH)
e interleuquinas, por lo que pueden modificar la actividad de neuronas del hipotálamo encargadas de
sintetizar hormonas hipotalámicas.
Poniéndonos otra vez en el lado neural, tenemos que , la glándula pineal (=epífifis) regula la actividad
del timo por medio de la melatonina. Esta es una hormona derivada del neurotransmisor serotonina y
secretada por las células pineales y por las células de la retina en los vertebrados. La secreción de
melatonina está ligada al ciclo oscuridad – luz del ambiente circundante. Es mayor en la noche y menor en
el día. La melatonina regula ciertos cambios diarios o estacionales (que ocurren, por ejemplo, en animales
que se aparean sólo en cierta estación del año). Además regula cambio de la pigmentación de la piel, de
modo que la piel pueda estar más o menos pigmentada. Cabe mencionar que existe un desorden del ánimo
que se denomina Trastorno Afectivo Estacional y que mejora con fototerapia. Hay que recordar también
que tanto la piel como el sistema nervioso tiene un mismo origen: la capa embrionaria llamada ectodermo.
Esto es la base para la existencia de alteraciones dérmicas en ciertas afecciones del sistema nervioso.
El timo, a su vez, regularía la actividad de la glándula pineal por medio de la timosina (polipéptido
que induce la maduración de las células progenitoras hasta que se convierten en linfocitos T). Estos
procesos de determinación neuro - inmunitaria explican como los estados psíquicos afectivos modifican la
respuesta inmunológica frente a los agentes que producen infecciones , y posiblemente alguna de sus fallas
puede ser determinante de la modificación que ocurre en las neoplasias en las cuales se altera el proceso de
la división celular en un determinado tejido y aparecen células malignas que el sistema inmunitario debe
reconocer como extrañas al cuerpo, es decir, como antígenos.

33
 Finalmente hay que decir que el tejido nervioso y el tejido inmunitario tienen en común que poseen
células en las cuales ocurren una serie de procesos que resultan en memoria aunque, naturalmente, la
información que se guarda en el tejido inmunitario es solamente de tipo metabólico y genético.
1 Matriz celular es, en el tejido nervioso, el líquido intercelular con todos sus componentes químicos. Se encuentra entre las
partes de las neuronas, neuroglia y vasos sanguíneos que forman una especie de maraña llamada neuropilo.

CUADRO 3.3.1
Hormona hipotalámica Hormona hipofisiaria y
acción de la Hormona periférica
Oxitocina Trabajo de parto (contracción uterina) y eyección de la
leche materna.
Hormona antidiurética (HAD)(=vasopresina) En caso de disminución del volumen de agua corporal
se activa la liberación de HAD, la que interviene en la
reabsorción de agua en el túbulo renal. Se alteraría por el
consumo de “Éxtasis”
HL de TSH ( = thyroid stimulant hormone
La TSH estimula la secreción hormonas triyodotironina
(T3) y tetrayodotoronina (T4) cuya expresión génica es
= hormona estimulante de la glándula
la diferenciación y desarrollo general de los tejidos. Las
tiroides)
hormonas se sintetizan a base de yodo cuya falta puede
provocar cretinismo o bocio.
HL de ACTH ( = adreno cortico trophic La ACTH estimula la secreción de cortisol (en la
hormone= hormona adrenocorticotrofa) glándula adrenal), y de beta-lipotrofina. La expresión
génica de la ACTH es regular la velocidad de síntesis de
proteínas, el metabolismo del sodio y del potasio,
aumentar la glicemia, lipólisis, lipogenesis y suspensión
de la respuesta inflamatoria e inmunitaria.
HL de Gonadotrofinas La H. luteinizante, en el hombre estimula la hiperplasia
de las células de Leydig del testículo que segregan la
hormona testosterona. En la mujer, estimula el cuerpo
lúteo del ovario que segrega la hormona progestina
durante la gestación.
La H. foliculoestimulante en el hombre estimula las
células de Sertoli del testículo para la espermatogénesis.
En la mujer estimula la maduración del folículo ovárico
que segrega los estrógenos.
HL de HC (hormona del crecimiento= La HC estimula la síntesis de proteínas, especialmente
somatostatina) durante el crecimiento.
HI de la liberación de HC Reduce la liberación de HC y de TSH.
FL de prolactina La prolactina estimula la secreción de leche materna
durante la lactancia
HI de la liberación de prolactina . Es el neurotransmisor dopamina.
FL de MSH ( = melanocyte stimulant La MSH estimula la síntesis de melanina, pigmento de la
hormone = hormona estimulante del piel, cabello e iris.
melanocito)
FI de MSH Trae como resultado la reducción de la síntesis de
melanina.

34
 Neurobiología de la agresividad
I.- Conceptos básicos:
Comportamiento violento y violencia
Comportamiento hostil y hostilidad
Comportamiento agonístico
Comportamiento agresivo
–Agresión: acometida, asalto, ataque, abuso, golpe, ofensa, insulto,
provocación (opuesto a caricia, amistad, armonía, simpatía)
–Agresor: atacante, provocador, acometedor, asaltante, matón, bravucón,
ofensor (opuesto a defensor)
–Agresivo: insultante, mordaz, cáustico, punzante, ofensivo, provocador,
belicoso, acometedor, combativo, colérico, impulsivo, lanzado, abusivo
(opuesto a pacífico, tranquilo, suave)
–Agresividad
Sensaciones afectivas relacionadas: Irritabilidad, cólera, furia, rabia, hambre, dolor.
Sentimientos relacionados: Odio, rencor, celos, envidia, frustración, ira, saña, enojo

II. Determinación de la agresividad humana

Una forma de instinto o pulsión (Freud)
Resultado de complejo de inferioridad (Adler)
Liberación de un arquetipo inherente al inconsciente colectivo (Yung)
Efecto de los conflictos con la madre (Rank)
Distorsión paratáxica de las relaciones interpersonales (Sullivan)
Diferenciar la agresión benigna (instintiva, defensiva de tipo animal) de la agresión maligna (de tipo
humano) (Fromm)
Frustración por bloqueo de conducta dirigida a un fin (Dollard)
Instinto de lucha por aumento de energía en centros nerviosos (Lorentz)
Resultado de la experiencia (diferente en cada cultura): por imitación, instigación o reforzamiento de
conductas agresivas (Teorías del aprendizaje)
Una forma de actividad psíquica inconsciente en los animales, y consciente en el hombre, esto es,
determinada epigenética y sociocinéticamente.

FORMAS DE COMPORTAMIENTO AGRESIVO EN EL HOMBRE

Como forma de conducta normal
Como reacción a una situación provocadora
Como rasgo de desorden de la personalidad: limítrofe, narcisista, antisocial
Como desorden patológico, causado por

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 Desórdenes psicológicos: abuso de drogas, esquizofrenia, desorden maníaco-depresivo, depresión;
desorden de explosividad intermitente (síndrome de descontrol episódico); desorden de conducta.
Desórdenes neurológicos: lesiones orbitofrontales; epilepsia temporolímbica; desorden de conducta
del sueño REM; retardo mental; Disfunción cerebral mínima; carencia de vitaminas B12, B1; esclerosis
múltiple; demencia de tipo Alzheimer y de sustancia blanca subcortical.

ASPECTOS GENÉTICOS
Parece haber un factor genético en delincuentes antisociales
Mujeres criminales tienen más parientes criminales
Mayor agresividad en enfermedades hereditarias C. De Lange y Lesch-Nihan.
Igual incidencia de crímenes cometidos por gemelos monozigotos y dizigotos
No se ha confirmado la relación de criminalidad con el cromosoma XYY

ASPECTOS METABÓLICOS
Neurotransmisores involucrados:
Acetilcolina es el neurotransmisor en hipotálamo
GABA en la regulación del comportamiento violento
Serotonina disminuye en animales agresivos (disminución de 5-HIAA en personas muy impulsivas)
Norepinefrina aumenta en animales agresivos

Hormonas:
La castración disminuye la agresividad; la castración reduce crímenes sexuales
La testosterona incrementa la agresividad en monos, está aumentada en criminales juveniles
La medroxitestosterona reduce la parafilia.

ASPECTOS FUNCIONALES
Tronco cerebral:
La estimulación de ciertas áreas de la formación reticular pontomesencefálica produce aspectos
parciales del comportamiento agresivo en animales
Hipotálamo:
Agresión sin cólera, generalmente cuando tienen hambre, en invierno o en la oscuridad
Juega un papel en el posicionamiento del umbral de la respuesta agresiva dependiente del estado o las
necesidades internas
Complejo amigdaloide:
Síndrome de Klüver-Bucy: anafectividad y mansedumbre. Puede ser unimodal.
Córtex límbico temporal:
Síndrome de Geschwind (en epilepsia temporolímbica): estado de hiperemotividad y descontrol
episódico provocado por oposición a sus ideas o prejuicios.
Córtex orbitofrontal:

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 Área de convergencia de información afectiva intraindividual y extraindividual. Produce
comportamiento agresivo sin remordimiento, no toman en cuenta los efectos sociales de sus actos; el sujeto
es incapaz de inhibir o modular respuestas hostiles; irritabilidad incontrolable.
En criminales se han encontrado anomalías estructurales en estudios con RMN, PET y TCC, así como
alteraciones neuropsicológicas de tipo frontal.
Dominancia hemisférica:
A partir del problema de la mano alienada en lesiones del cuerpo calloso, se ha insinuado una
diferencia entre agresión ideatoria (dependiente de hemisferio izquierdo) y agresión emotiva (dependiente
del hemisferio derecho).
Ciertos criminales muestran déficit en la expresión y comprensión verbal, y desórdenes de la función
ejecutiva prefrontal semejante a la que caracteriza la disfunción del hemisferio izquierdo.
Se ha encontrado hipometabolismo (en PET) en áreas temporal y frontal izquierda en abusivos
sexuales.

Psicofisiología de los efectos del estrés

El concepto de estrés proviene de inglés stress que significa (Oxford Dictionary, 1964): fuerza
constrictiva o impelente (bajo..., empujado por...); fuerza entre dos cuerpos; esfuerzo, demanda de energía.
Este concepto está en estrecha relación con el de distress que significa: presión excesiva de dolor, pena;
angustia; necesidad de dinero o cosas; estar en posición peligrosa; estar exhausto, cansado, sin aliento; estar
sujeto a severa tensión; afligido; causar ansiedad, aflicción o infelicidad
En español la palabra estrés ha sido definida como: “Situación de un individuo o de algún órgano o
aparato que por exigir de ellos un rendimiento superior al normal, los pone en riesgo próximo de enfermar”
(Diccionario de la Lengua Española, 1992). Estresante: que produce estrés (trabajo..., situación ...)
Según las concepciones clásicas, a situación de estrés se concibe como una interacción de cambios
físicos: “Así como los cambios físicos producen cambios en el pensamiento (disfrutar un día de playa),
también, a la inversa, el funcionamiento del cuerpo puede depender de cómo pensamos” (Miller y Cohen,
Univ. de Boston, 1987).
La relación de estrés es reducida primero a una relación entre ambiente y organismo, y luego a una
relación entre lo psíquico y lo físico. Según esa apreciación, estrés es “tensión física impuesta a nuestro
cuerpo”, que se produce “cuando las fuerzas del mundo exterior entran en acción recíproca con el
individuo”, o cuando “el organismo reconoce la situación generadora de estrés, procura oponerse; si este
esfuerzo se prolonga, el cuerpo agota sus recursos físicos y psicológicos y se lesiona a sí mismo.”
Implícitamente se reconoce que la situación de estrés tiene un aspecto psíquico, puesto que reducir la
tensión significaría reducir la motivación, que el tratamiento del estrés depende de las capacidades del
sujeto, y que la irritación, la tensión y las manos sudorosas son signos de que el cuerpo está presionado.
Como se verá, apenas se nota la preocupación por el problema de los “factores sociales”. Por ejemplo,
cuando se habla del estrés situacional, se dice que éste puede ser de varios tipos:
1) Físico: ruido, polución, gravedad, vestido, ambiente artificial, menos libertad del movimiento;
2) Biológico: Enfermedades; la edad (para cada edad hay circunstancias estresantes;
3) Psicológico: Ansiedad condicionada, tener que hacer algo superior a la rutina;
4) Social: problemas familiares, falta de dinero, inseguridad (en la calle), persecución política,
religiosa; hacinamiento. Estudio y trabajo: a destajo, ambiente ruidoso, ritmo acelerado, responsabilidad
excesiva, problemas financieros, competencia, mal uso del tiempo.
Para explicar la patogénesis de los desórdenes causados por estrés se opone la situación estresante –
social y/o psíquica–, y su blanco en situación de estrés físico, que sería el organismo. Se presume que
existen trastornos “orgánicos” que surgen a consecuencia de relaciones patológicas entre ciertos factores

37
psíquicos y los fenómenos fisiológicos. En consecuencia, los “factores” causales aparecen como problemas
aislados, circunstanciales, como mecanismos que surgen por sí mismos.
Los intentos más serios por resolver el problema del estrés dentro la medicina académica se han
generado dentro de la medicina psicosomática. Es evidente que el concepto de estrés surge ante
necesidades reales, como son: la existencia de enfermedades generadas por una actividad psíquica alterada;
que es preciso atender los problemas psicosociales subyacentes; que se tiene que explicar si los desórdenes
causados por estrés son de naturaleza psicofisiológica, biopsicosocial, o simplemente consecuencia de
factores psicológicos que generan ciertas alteraciones físicas.
Según el enfoque de la medicina psicosomática, enfermedad es la falla o incapacidad para adaptarse al
estrés de la vida. Así, el modelo x-y-z de la Academia Nacional de Ciencias de USA, estima que hay
relaciones del tipo siguiente:

Actividad estresante  Reacción de estrés  Consecuencias

que deben explicarse. Habrían estresantes generales, como: calor, frío, hambre (Selye), y estresantes
específicos, que producen una respuesta activa, desafiante, que produce un aumento de catecolaminas, o
una respuesta de sumisión y derrota, con aumento de cortisol y prolactina.
Según el modelo de Rahe sobre el estrés y la lucha exitosa, el estrés comprendería las siguientes fases:

Sucesos de la vida  Percepción  Defensas psicológicas  Respuestas psicofisiológicas

 Respuestas al manejo  Comportamiento de la enfermedad  Medida de la enfermedad.

Mac Lean ha propuesto una explicación neurobiológica del estrés, basándose en su modelo del cerebro
animal, según el cual las funciones se distribuyen del modo siguiente:
1) El tronco encefálico humano es como el cerebro del reptil: allí se localizan los instintos de
territorialidad, de tener un hogar, de mantener las jerarquías y los rituales
2) El lóbulo límbico corresponde al cerebro del mamífero: gobierna nuestra agresividad, sexualidad y
conducta defensiva, por eso influye en la copulación, el altruismo y todo lo que facilita la preservación de
la especie, y
3) El neocórtex corresponde al cerebro del primate: contiene los centros de integración de la
sensación, el movimiento y el pensamiento consciente.
La psiquiatría americana (DSM-IV) clasifica al estrés entre los “factores que afectan las condiciones
médicas”, como la categoría 5: Respuestas fisiológicas relacionadas al estrés que afectan una condición
médica general (por ej. exacerbación causada por estrés de úlcera gástrica, hipertensión arterial, cefalea
tensional).
Todas estas concepciones tradicionales, reflejan la coincidencia de los enfoques freudiano,
psicofisiológico, psicobiológico, sociocultural, biopsicosocial que tratan de explicar los desórdenes del
humor y de la mente. Los modelos son mecanicistas, físicos, como si los desórdenes funcionales fueran el
efecto de una presión excesiva. Así resulta imposible diferenciar entre la situación de estrés de la persona y
la situación social estresante. Se supone que el estrés es un problema del organismo, de la musculatura
principalmente, por efecto de un psiquismo que somete al organismo a un estado de tensión. No reconoce la
diferencia que hay entre la naturaleza del estrés que sufren las personas y la que pueden soportar los
animales, pues no reconoce que los procesos estresantes de las personas son de naturaleza social. En tales
esquemas no hay una concepción cabal acerca del sistema vivo y de la sociedad, y menos acerca de la
personalidad. Así, por ejemplo, se asimilan los sistemas vivos a los sistemas físico-químicos, la sociedad
humana es un constructo abstracto, y el hombre es una especie animal superior
Como una forma de superar estas limitaciones conceptuales, hay ciertos principios que deberían
tomarse en cuenta, como son: la necesidad de diferenciar entre el nivel de la sociedad humana y el de las
especies animales; tomar en cuenta que las relaciones entre sociedad y persona son procesos
informacionales de determinación (epigenéticos y sociocinéticos); que es la integridad de la persona la que

38
responde a una situación estresante; que la situación estresante no es un factor ni un conjunto de factores,
sino toda la estructura de la situación social donde vive y se desarrolla la persona; que la situación de estrés
se genera dentro de la misma sociedad humana: ella la ha creado y ella misma tiene que superarla: para
suprimir el estrés bastaría suprimir la injusticia social.
Por supuesto que existen procesos de la realidad social y física que afectan positiva o negativamente el
desarrollo de cada personalidad. Pero se tendrá en cuenta que todo el sistema vivo está bajo la acción
neguetrópica de la materia no-viva; que todo el sistema social está bajo la amenaza del resto del sistema
vivo; que los procesos sociales por su propia estructura, en un caso determinan el desarrollo éticamente
aceptable de una personalidad, pero en otro determinan sus limitaciones o su enfermedad.
Dentro de cada personalidad, los procesos patológicos lógicamente que repiten los procesos normales
de su formación y desarrollo; en consecuencia, sus enfermedades son determinadas epigenéticamente o
sociocinéticamente, afectando parte o todos sus niveles de organización.
El problema es, entonces, como neutralizar los efectos de estrés (para copar o luchar con éxito). Se ha
observado que un mono que cuida a otro sometido a estrés físico, puede morir antes que éste último: es
realmente estrés o un modo de sufrir?
Respecto de los hombres, el estrés está más en relación con la situación económica que con el
ambiente físico: la estructura social es la que determina si la persona debe sufrir frío o calor en exceso. Para
una persona la angustia no es por el frío sino por no tener con qué abrigarse; no es el hambre sino la
percepción de la injusticia.

El sistema afectivo emotivo inconsciente (4): Procesos de mantenimiento de la

vida de la especie.- Bases biológicas de la reproducción humana. Bases
neurofisiológicas y neuroquímicas de la actividad sexual. Control neural de ciclo
menstrual. Procesos neurofisiológicos de la relación sexual coital en los hombres
y las mujeres.
Bibliografía:
Guyton, AC. (1991) Basic Neuroscience. Saunders. Cap. 29.
Darlington C (2002) The female brain ACPB 612.82 /DAR
Le Vay , Simon El cerebro sexual (Se halla en la Biblioteca de la UL)
Nesathurai, S. 2001 Editor The rehabilitation of people with SCI. Blackwell Science
Purves, Dale Neurosicence
Rogers, Lesley (1999) Sex and the brain. Weidenfeld & Nicolson. ACPB 578.46 /ROG
Swaab DF, Hofman MA (1995) Sexual differentiation of the human hypothalamus in relation to gender and sexual
orientation. Trends in Neurosciences 18: 264-70
Zhou JN et al (1995) A sex difference in the human brain and its relation to transsexuality. Nature 378: 68-70

PSICOBIOLOGIA DE LA SEXUALIDAD

De lo que se trata a continuación es de examinar la psicobiología social de la sexualidad examinándola a la

luz del modelo informacional sobre la personalidad (Ortiz, 1994), esto es , revisando los niveles de
organización de la persona con su información correspondiente: social, psíquica, funcional, metabólica y
genética. De enfatizarse que para la sexualidad humana la determinación sociocinética supera largamente a
la determinación epigenética

Podemos comenzar definiendo a la sexualidad humana como vivencia predominantemente afectivo emotiva
que consiste en un comportamiento por el cual se dan acontecimientos aislados o en una secuencia
ordenada o desordenada, racional o irracional que pueden o no culminar en el acto sexual con la

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posibilidad de que se generen afectos y/o se produzca la reproducción de la especie humana . En otras
palabras hay actuación personal de índole reproductiva y , más frecuentemente, de índole no reproductiva.

NIVELES DE ORGANIZACIÓN DE LA SEXUALIDAD EN LA PERSONALIDAD.

Se trata de los niveles considerados en el modelo informacional de la personalidad

Nivel de organización celular.- Incluye a las estructuras genitales y no genitales receptoras de los
estímulos sexuales así como a los efectores también genitales y no genitales.

Nivel de organización tisular.- Incluye las configuraciones de las moléculas mensajeras

(neurotransmisores, hormonas) que son responsables de la información metabólica en todas las sinapsis
comprometidas.

Nivel de organización funcional.- Corresponde a sistemas funcionales de la sensibilidad visceral y

motilidad visceral de las áreas genitales y no genitales

Nivel de organización psíquico inconsciente .- Redes neurales del paleocórtex límbico (circunvolución
parahipocámpica, del cíngulo y de la ínsula) y las redes neurales del paleocortex heterotípico (áreas
receptivas primarias táctil, visual y auditiva así como del área motora primaria)
Nivel de organización psíquico consciente .- Redes neurales del neocortex homotípico de asociación
anterior (paralímbico órbitofrontal-temporal) , posterior (parietotemporooccipital) y anterior (prefrontal
dorsolateral)

Según Masters y Jonson hay cuatro fases para el acto copulatorio:

- De excitación. Con aumento de frecuiencia cardiaca y de contracción muscular esquelética;

ingurgitación peneana y clitoriana, lubricación y ampliación del extremo vaginal interno
- En meseta. Con aumento de la frecuencia respiratoria, mayor tensión muscular esquelética,
agrandamiento del volumen testicular y el glande, contracción de la porción externa de la vagina y
retracción del clítoris
- Orgásmica. Donde ocurre relajación muscular, contracciones peneanas y eyaculación,
contracciones vaginales rítmicas, dilatación del cérvix
- Resolución. Que en los hombres es un periodo refractario que dura de minutos a horas y en
mujeres no existe.

Nivel de organización celular y actividad e información genética.-

Incluye a los órganos receptores y los órganos efectores genitales

La superficie receptora no está limitada a las regiones genitales. Se ha visto que, dependiendo del nivel de
la lesión medular los pacientes paraplégicos carecen de sensaciones a partir de estímulos en zonas genitales
y pezones . Sin embargo, el estímulo de tales áreas puede traer como resultado erecciones o lubricación
pero no necesariamente placer sexual. Otras áreas que no son clásicamente erógenas (orejas, párpados,
cuello) se pueden estimular en pacientes parapléjicos para proporcionar excitación sexual. A veces hay
hipersensibilidad a estímulos táctiles de la piel sobre el nivel de la lesión. Esta situación ocurre
normalmente en algunas personas en quienes , por ejemplo, la estimulación de un pezón puede llevar a una
gran satisfacción sexual. Hay un fenómeno de extensión de la zona receptora, o sea, no se restringe sólo a
la región genital.

La vasodilatación provoca la erección peneana, el aumento del tamaño del clítoris y la lubricación de los
genitales femeninos por secreciones de varias glándulas incluyendo las de bartholino

40
En pacientes con lesión medular la capacidad de eyacular es más rara que de lograr una la erección.
Muchos hombres que son capaces de eyacular experimentan eyaculación retrógrada a la vejiga. A veces
ocurre goteo seminal.

Nivel de organización tisular y actividad e información metabólica.-

La diferenciación sexual del cerebro es notoria en el plano funcional-metabólico, sobre todo en la actividad
hormonal de las áreas límbicas, septales, la amígdala y el hipotálamo. Esta actividad metabólica se refleja
en la actividad funcional por procesos considerados similares a la retroalimentación de los
servomecanismos.

Las moléculas mensajeras principales son acetilcolina y óxido nítrico.

Existen receptores adrenérgicos en el pene en mucha mayor cantidad que en la vejiga urinaria. La relación
entre la densidad de receptores alfa y beta es de 10/1. La simpatectomía bilateral no afecta
consistentemente a la función sexual masculina

La vasodilatación del músculo liso de las paredes vasculares permite la entrada de sangre a los cuerpos
cavernosos. Aparta de la inervación colinérgica interviene el óxido nítrico )ON), una molécula mensajera
singular que, por ser un gas , no requiere de receptores de membrana sino que difunde a través de la
membrana plasmática.Se sintetiza a partir de l ‘ arginina gracias a la sintetasa del ON. La secuencia de
procesos se inicia con el óxido nítrico que se libera desde las células del endotelio vascular y llega hasta las
fibras musculares lisas. En la membrana muscular el ON activa a la enzima guanilatociclasa (GC) En el
citoplasma se activa el segundo mensajero monofosfato cíclico de guanosina (MCG) , disminuye el calcio
intracelular , se relaja la célula muscular y el MCG se inactiva ya que se transforma a monofosfato de
guanosina (MG) gracias a la enzima 5 – fosfodiesterasa.
Algunas sustancias afrodisiacas aumentan la actividad de MCG.
El sildenafilo (Viagra) , medicamento para la disfunción eréctil (por vasculopatía diabética, ansiedad,
depresión etc) bloquea a la fosfodiesterasa que degrada al MCG. No ocurre la transformación a MG y se
mantiene una vasodilatación de arteriolas peneanas con la consiguiente erección Algunos pacientes que
consiguen una erección con el sildenafilo refieren que “la sensación no es igual, como si no fuera mi
erección” . Esto se explicaría porque el medicamento determina una reorganización de la actividad celular
sin que haya ocurrido la configuración usual de la información psíquica y de la información metabólica.
Dicho de otro modo: la erección obedece más a un cambio químico que a un cambio psíquico. Esto
recuerda a lo que los alumnos de Gregorio Marañón expresaban respecto a lo que sentían después de ser
inyectados con adrenalina: “Siento como si tuviera miedo” .
En mujeres el sildenafilo puede provocar vasodilatación perineal y aumentar la lubricación vaginal.

Nivel de organización orgánica, actividad funcional e información neural

La excitación sexual puede ser el resultado de un estímulo táctil , visual, auditivo u olfatorio , (que
producen en el paleocortex sensaciones afectivas o cognitivas) o puede ocurrir a partir de procesos de la
actividad psíquica consciente en el neocortex (imaginación, pensamiento).

Los axones periféricos que propagan señales neurales a las regiones genitales son mayormente
autonómicos y forman parte de dos sistemas de sensibilidad relacionados con la actividad afectiva: uno
visceral interoceptivo general, y uno visceral exteroceptiva general (sensual genital y extragenital) , y un
sistema de motilidad visceral (en relación con la actividad emotiva)
Receptores en área genital generan señales neurales aferentes que se propagan por el nervio pudendo hasta
llegar a la médula sacra en los niveles S2 a S4 .

De la misma zona las señales neurales eferentes se propagan por fibras parasimpáticos preganglionares. Las
fibras parasimpáticas postganglionares liberan óxido nítrico que causa relajación de la musculatura lisa del
cuerpo cavernosos (vasos y cuerpo mismo) lo que aumenta el flujo sanguíneo peneano.

Excitación sexual resultados de estimulación física o de actividad epiconsciente

41
Hay fibras simpáticas para la sensación de dolor testicular originado por una presión y hay
fibras parasimpáticas para dolor superficial. No se ha detectado inervacion parasimpatica a los testículos a
partir de la pelvis. Es posible que provengan de ramas del vago
Las fibras somáticas median estímulos dolorosos de la próstata y de la uretra prostatica (acompañan el
trayecto de fibras parasimpáticas).

La propagación de señales neurales sensitivas originadas en los labios mayores, labios menores y clítoris es
por los nervios pudendos hasta los segmentos S2 - S4

En los varones, las fibras simpáticas del nervio esplácnico pasan al plexo hipogástrico, hacen sinapsis en el
ganglio mesentérico y las fibras postganglionares constituyen los nervios hipogástricos que inervan vasos
testiculares y del epidídimo producen vasoconstricción y las que inervan el músculo liso de los túbulos
eferentes, ductos eyaculatorios, próstata y tejido eréctil, y ocasionan contracciones propulsoras. La
contracción de los tubos deferentes y de las vesículas seminales solamente es mediada por influencia
simpática.

En mujeres, el ovario esta inervado por fibras simpáticas al igual que el fondo del útero mediando
estímulos que generan sensaciones de dolor. En cambio , el cervix esta inervado por fibras parasimpaticas
para el dolor siendo el estimulo la dilatación de esta zona. Los vasos sanguíneos reciben inervación
parasimpático al igual que la cercanía de los folículos ováricos y el cuerpo lúteo. La vagina recibe fibras
simpáticas vasoconstrictoras y cerca al orificio vaginal hay inervacion parasimpática proveniente de S2,3,4
cuyo efecto es vasodilatador. Parece que la parte superior de la vagina es insensible.

Al igual que en varón los estímulos que determinan una sensación afectiva genital generan señales que se
propagan de la periferia por el nervio pudendo a la médula

Se considera que la excitación , en ambos sexos, por imaginación es mediado por vías simpáticas
descendentes mientras que aquella que se origina por estímulo táctil utiliza otras vías.

Experimentalmente se produce erección por estimulación de varias estructuras límbicas: región

septopreóptica, parte medial del núcleo dorsal del tálamo, proyecciones septales del hipocampo, núcleos
mamilares y tracto mamilo talámico. En humanos la autoestimulación de la región septal produce
orgasmos y, con electrodos profundos, se detectan descargas en dicha zona durante el orgasmo.

La amígdala envía eferentes a la región septal e hipotalámica por la estría terminal que transcurre medial e
inferior al núcleo caudado.

No hay evidencia en humanos de que una amigdalectomia bilateral reproduzca la hipersexualidad que
ocurre en monos lobectomizados (Síndrome de Kluver – Bucy) .Uno se pregunta como es la sexualidad de
HM (el paciente que, debido a una epilepsia intratable, fue sometido a una lobectomía bitemporal ,
incluyendo a los núcleos amigdalinos probablemente) .
Repetidas erecciones y masturbaciones también ocurren por lesiones en otras partes del SNC que no son las
regiones temporales.

Las señales originadas en áreas de asociación por la imaginación o el pensamiento , determinan la

activación de núcleos subcorticales donde las señales se integran antes de la propagación descendente
probablemente por fascículo central del cerebro anterior

Se denomina dimorfismo sexual a la existencia de formas distintas de los individuos de uno y otro sexo
dentro de la misma especie. En animales esto es notorio como por ejemplo el mayor tamaño y distinto color
de machos en relación a hembras. (Lo cual, en la sociedad humana se reproduce de alguna manera por
medio de la vestimenta y otros rasgos del aspecto personal).

Esta diferencia en estructuras y actividades abarca a la morfología orgánica externa e interna así como
también aspectos del sistema nervioso y de algunos aspectos de la información en los niveles de

42
organización de la personalidad. En la especie humana existen estructuras cerebrales esencialmente
dimórficas periventriculares en hipotálamo anterior : núcleos hipotalámicos intersticiales (NHI) 1 al 4 (en
ubicación dorsolateral a ventromedial)

Se considera que ocurre un dimorfismo normal consistente en que el tamaño de los núcleos 1, 2 y 3 en los
animales machos es el doble que en las hembras. En la especie humana hay cambios según la edad: el 1
tiene el mismo tamaño en ambos sexos hasta los dos o cuatro años de vida, se vuelve de mayor tamaño en
los hombres y comienza a reducirse en ambos sexos a partir de los cincuenta años.
Si llegar a sobrepasar el tamaño que tiene en los hombres, el núcleo 2 aumenta de tamaño en las mujeres en
edad fértil . Es menor en las púberes y postmenopáusicas.

Swab ha sugerido que el núcleo sexual dimórfico del área preóptica continúa cambiando toda la vida

El núcleo del lecho de la estría terminalis en varones es el doble que en mujeres.

Se considera que los factores para el desarrollo de los núcleos dimórficos son la ausencia de testosterona y
la presencia de estrógenos y/o progesterona
Parte del núcleo de Ourf en la médula sacra de los animales machos tiene más neuronas que en las hembras
diferencia que se explicaría por el nivel de andrógenos circulantes y por la mayor cantidad de fibras
musculares a ser inervadas por dichas neuronas en los músculos estriados del periné.

Núcleos Hombres Mujeres Comentario

dimórficos
NHI 1 1+ 1+ Nótese que esta diferencia se produce antes de que el cuerpo humano
De 2 a 4 años produzca testosterona
5+ 2+
De 4 a 50 años
Ambos disminuyen desde los 50
años
NHI 2 5+ 2+
Mayor en edad fértil
que en prepúberes y
postmenopáusicas
NHI 3 5+ 2+
NHI 4
Lecho de la stría 4+ 2+ La estría terminalis está formada por fibras eferentes de la amígdala.
terminalis En ambos sexos es igual al nacer.
En las mujeres se va reduciendo con
el paso de la edad

Amígdala Tiene el mismo tamaño al nacer

Es más grande en varones alrededor
de los 8 años.
Aproximadamente a los 10 años su
volumen ha disminuido en varones
y ha ido aumentando en mujeres.
A partir de esa edad es mayor en
mujeres
Núcleo espinal Presente Ausente
de Ourf
(Nota.- La presencia de cruces es simplemente una forma para expresar las diferencias cuantitativas. No refleja un conteo de neuronas
ni nada parecido)

El hecho de que los núcleos cambien de tamaño en diferentes etapas de la vida es un cambio estructural que
refleja muy probablemente cambios de actividad metabólica.
Swaab ha sugerido que el núcleo sexual dimórfico del área preóptica continúa cambiando toda la vida.
La comisura blanca anterior es normalmente más grande en mujeres
Se considera que entre los factores para el desarrollo de los núcloes dimórficos están: la ausencia de
testosterona en el hombre , y en la mujer, dicha ausencia más presencia de estrógenos y/o progesterona.

43
Podría haber un dimorfismo patológico. Estudiando el hipotálamo de mujeres, hombres heterosexuales y
hombres homosexuales, Le Vay decribió que el NHI 3 de los hombres heterosexuales tiene un tamaño que
es casi el doble del que tiene en hombres homosexuales .
Swaab encontró que el núcleo supraquiasmatico es el doble de grande en los hombres homosexuales. No
hay diferencia de tamaño de este núcleo cuando se comparan en hombres y mujeres heterosexuales. Le Vay
opina que la diferencia podría estar relacionada con la orientación sexual. Este grupo de neuronas está
relacionado con ritmos circadianos como el sueño-vigilia y el ciclo menstrual. La comisura blanca anterior
también es más grande en homosexuales.
El núcleo del lecho de la estría terminal es más pequeño en los transexuales, en quienes tiene un volumen
más cercano al que tiene dicho núcleo en mujeres.

Núcleos Hombres Mujeres Hombres Transsexuales Comentario

dimórficos hétero hétero Homo
sexuales sexuales sexuales
NHI 1
NHI 2
NHI 3 5+ 2+ 2+ Le Vay : El cerebro es “feminizado” por
falta de andrógenos
NHI 4
Supra - 2+ 3+ 5+ Ritmo circadiano
quiasmático Reproducción
Swab
Lecho de la stría 3+ 2+ 2.5+
terminalis Swab

Los hallazgos de Le Vay no han sido replicados. Se ha mencionado que podrían estar en relación con
cambios producidos por el SIDA que aquejaba a todos sus pacientes homosexuales aunque esto último es
improbable porque nunca se ha detectado un tropismo especial del virus en el sistema nervioso.

Nivel de organización, actividad e información psíquico inconsciente

Corresponde a la información denominada sensaciones afectivas, emociones, sensaciones cognitivas y

producciones todas ellos de índole sexual
Hay una representación somatotópica sensitiva genital en el paleocortex del lóbulo paracentral. Se han
reportado sensaciones genitales en auras de epilépticos a sí como hipersexualidad asociada a lesiones
temporales y frontales en pacientes con Esclerosis múltiple.

Nivel de organización, actividad e información psíquico consciente

En éste nivel se codifica la información que conocemos como sentimientos, conocimientos, motivaciones
que surgen en base a la experiencia sexual a lo largo del desarrollo de la personalidad. A partir del nivel
subconsciente de los tres componentes de la personalidad pasa la información guardada al nivel de
actividad epiconsciente donde ocurre la percepción, imaginación, pensamiento y actuación personal durante
cualquier vivencia sexual.

44
El sistema cognitivo-ejecutivo inconsciente (1): Procesos de la sensibilidad
somática: La sensibilidad somática propioceptiva.- Sensibilidad propioceptiva
general y especial. La sensibilidad somática exteroceptiva general.- Tacto epicrítico
(cognitivo). Naturaleza del estímulo, modalidades, receptores, vías aferentes, áreas
receptivas, vías eferentes.

EL SISTEMA COGNITIVO-EJECUTIVO INCONSCIENTE

El sistema cognitivo humano, de modo similar al sistema afectivo, también tiene los dos niveles
neocortical consciente y paleocortical heterotípico inconsciente. Este último, motivo de estudio en este
capítulo, comprende: 1) los procesos funcionales de la sensibilidad somática, 2) el sistema de memoria
cognitivo-ejecutiva paleocortical con sus redes de integración subcortical y 3) los procesos funcionales de
la motilidad somática.
Aunque en la neurofisiología clásica este sistema se le estudia como parte de la actividad neocortical,
es evidente que se encuentra al mismo nivel inconsciente del sistema afectivo-emotivo del paleocórtex
límbico.
La clase de información psíquica que procesa este sistema en el nivel inconsciente son las sensaciones
cognitivas, que son de naturaleza diferente de los conocimientos que corresponden al nivel consciente. De
esta clase de información depende la actividad de orientación del individuo hacia su entorno inmediato o
local.

Procesos de la sensibilidad somática

La sensibilidad somática propioceptiva: La sensibilidad propioceptiva general. La sensibilidad

propioceptiva especial (vestibular). La sensibilidad somática exteroceptiva: La sensibilidad auditiva. La
sensibilidad visual.

No está demás recordar que el término somático, que en sentido estricto quiere decir cuerpo, aquí lo
usamos en un sentido restringido para referirnos a los sistemas de los órganos de los sentido, la piel, los
huesos, las articulaciones, los músculos y el tejido conectivo que llena los espacios entre ellos. Esto
tampoco significa que los componentes visceral y somático se puedan separar completamente. Para citar un
solo ejemplo, recordemos que los vasos sanguíneos que corresponden al componente visceral, se
distribuyen en todo el componente somático.
Las señales sensoriales que procesan los sistemas de la sensibilidad somática reflejan los sucesos del
espacio, intrapersonal y extrapersonal, y luego determinan la información psíquica cognitiva que
finalmente se refleja en los procesos de la motilidad somática. Los componentes de la sensibilidad somática
son dos: el sistema propioceptivo (interoceptivo somático) y el sistema exteroceptivo.

3.1.1. La sensibilidad somática propioceptiva

Este sistema es equivalente al sistema interoceptivo visceral. Tradicionalmente se le considera
constituido por dos componentes, uno consciente y otro inconsciente. En realidad, el primero es el
verdadero sistema sensorial aferente del sistema psíquico cognitivo-ejecutivo, mientras que el segundo es el
componente motor aferente del sistema de la motilidad somática, y es así como los estudiaremos aquí.

45
 La sensibilidad somática propioceptiva comprende: el sistema propioceptivo general y el sistema
propioceptivo especial.

3.1.1.1. Sensibilidad somática propioceptiva general

a) Naturaleza del estímulo
Las sensaciones propioceptivas acerca de la posición y el movimiento de los segmentos corporales se
originan por el desplazamiento angular de las articulaciones y la distensión de los músculos que se contraen
contra una fuerza exterior, que es primordialmente la gravedad.
b) Modalidades
Comprende dos modalidades se sensación: 1) la cinestesia respecto del desplazamiento corporal y
segmentario, y 2) la sensibilidad postural respecto de la posición estática corporal y segmentaria.
c) Receptores
La superficie receptora está segmentada en miótomos (grupos musculares) y esclerótomos (regiones
ósea, articular y de tejido conectivo) que son inervados por las neuronas sensoriales de un ganglio raquídeo
y que corresponden a un segmento medular.
Los receptores propioceptivos son mecanorreceptores musculares: los husos musculares (situados
dentro de la masa de los músculos estriados) y los órganos tendinosos de Golgi (situados en el extremo
tendinoso de los músculos) y articulares: terminaciones libres y encapsuladas situadas en la cápsula
articular y los ligamentos de cada articulación.
d) Vías aferentes
Las señales sensoriales propioceptivas siguen los nervios sensitivos somáticos. La vía sensorial central
tiene dos escalas de relevo: la primera neurona de los ganglios raquídeos envía sus axones por las raíces
posteriores respectivas, ingresan a la médula y sin hacer sinapsis alguna ascienden a lo largo de las
columnas posteriores hasta hacer contacto con la segunda neurona de los núcleos cuneatus y gracilis del
bulbo raquídeo. Los axones de estos núcleos se decusan en el bulbo y siguen su ascenso formando el
lemnisco medio del tronco encefálico hasta tomar contacto con la tercera neurona de los núcleos talámicos
ventrales posteriores. Estas neuronas finalmente proyectan sus axones a las áreas receptivas del lóbulo
parietal.
Otra vía aferente se origina en el núcleo mesencefálico del V y el componente sensorial de los nervios
III, IV, VI, VII, IX. X, XI y XII que inervan los músculos estriados de los ojos, la cara, la lengua, la faringe
y laringe, y el cuello.
e) Áreas receptivas
Las áreas receptivas de la sensibilidad propioceptiva son parte del área sensitiva somática (S-I),
específicamente las áreas 3a y 2 de Brodmann, localizadas en la circunvolución parietal ascendente, que es
un paleocórtex heterotípico granular.
f) Vías eferentes
Neuronas de estas áreas parietales y posiblemente de otras relacionadas, envían axones que descienden
para hacer sinapsis con neuronas intercaladas que a su vez inervan los núcleos de relevo del tálamo y los
núcleos cuneatus y gracilis.

3.1.1.2. Sensibilidad somática propioceptiva especial: el sistema vestibular

El sistema propioceptivo vestibular se suma al anterior, pero a diferencia del sistema general, procesa
información respecto de la postura y el movimiento de la cabeza y el cuerpo como totalidades.
a) Naturaleza del estímulo
Los movimientos de rotación, flexión-extensión e inclinación del cuello, y la posición de la cabeza
respecto del tronco, o la posición y movimientos corporales son los estímulos que generan señales
sensoriales de las modalidades cinestésica y postural en los receptores del aparato vestibular.

46
b) Receptores
Los receptores vestibulares son mecanorreceptores de dos clases: 1) células ciliadas de la cresta
ampular de los conductos semicirculares, y 2) células ciliadas de las máculas del utrículo y el sáculo, sobre
las cuales flotan los otolitos o estatoconia. Como los conductos semicirculares contienen líquido
endolinfático, los desplazamientos de la cabeza o el cuerpo como los señalados arriba, producen un
desplazamiento de sentido contrario del líquido y así son desplazadas las cilias de las células receptoras. El
movimiento mecánico de éstas produce la apertura de canales iónicos y la generación de potenciales de
receptor. Algo parecido ocurre en las máculas, donde la esteatoconia se desliza y desplaza las cilias
produciendo efectos similares.
c) Vía vestibular
Las señales sensoriales generadas siguen el nervio vestibular cuyas células se encuentran en el ganglio
vestibular. Los axones prosiguen hasta penetrar al bulbo donde hacen sinapsis con los núcleos vestibulares.
A partir de estos, las vías vestibulares secundarias se dirigen al tálamo, a los núcleos oculomotores, al
componente vestibular del cerebelo y a la médula espinal. Estas redes intervienen en el mantenimiento y
corrección de la postura corporal erecta, y para la coordinación de los movimientos de los ojos y el cuello.
La vía que termina en el núcleo posterolateral del tálamo continúa hasta la corteza parietal.
d) Área receptiva
El área receptiva vestibular se encuentra en la circunvolución parietal inferior, áreas 3a y 2v del lóbulo
parietal.

3.1.2. La sensibilidad somática exteroceptiva

Comprende dos grandes sistemas exteroceptivos: general y especial. Todos ellos tienen receptores en
la superficie del cuerpo que generan señales respecto de los aspectos físicos o espaciotemporales de la
realidad externa que nos rodea. A diferencia de los sistemas viscerales exteroceptivos que están
estrechamente relacionados con la actividad de relación interpersonal y la orientación de la búsqueda de los
elementos nutritivos del medio interno, los sistemas de la sensibilidad somática están relacionados con la
ubicación, distancia, forma, tamaño de los objetos, así como las características diferenciales que existen
entre ellos para poderlos manipular, usar o transformar. Aunque en los animales ambos sistemas tienen que
ver con el aspecto vital intrínseco de las cosas, por ejemplo, si son comestibles o no, en los hombres la
sensibilidad cognitiva está más orientada al dominio y transformación de la naturaleza y la producción de
las cosas en sí.
La sensibilidad somática exteroceptiva general comprende varias modalidades en relación con el tacto
epicrítico; la sensibilidad somática especial comprende las modalidades de la audición y la visión.
3.1.2.1. Sensibilidad somática exteroceptiva general. Tacto epicrítico (cognitivo)
a) Naturaleza del estímulo
La sensibilidad exteroceptiva general que se extiende por toda la superficie cutánea del cuerpo se
genera por contacto, roce o presión sobre la piel de los objetos externos. Los receptores codifican diversos
rasgos espaciales y temporales del estímulo.
b) Modalidades:
La sensibilidad somática general comprende varias submodalidades:
1. El tacto cognitivo (epicrítico)
2. La presión o barestesia
3. La vibración o palestesia
A partir de estas señales se generan las sensaciones cognitivas más complejas de peso, textura,
humedad, movimiento sobre la piel, y las de forma, tamaño, número y naturaleza del estímulo.
c) Receptores
La superficie receptora de la piel también está segmentada en dermátomos, es decir, áreas de piel y
tejido subcutáneo inervada por neuronas de un ganglio raquídeo, cuyos axones forman una raíz dorsal.
Estas raíces son en número de 8 cervicales, que inervan el cuello y los miembros superiores; 12 torácicos
para el tórax y el abdomen; 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo para los miembros inferiores y el periné. La

47
cara y la parte anterior del cuero cabelludo son inervadas en su mayor parte por el nervio craneal V o
trigémino.
Los receptores táctiles son mecanorreceptores distribuidos en dos planos:
1) Los receptores superficiales de la piel, que son de dos tipos: a) De adaptación rápida: los
corpúsculos de Meissner que abundan en la piel de los dedos, los labios y la mucosa de la lengua, y
que codifican el contacto, el movimiento y la vibración. b) De adaptación lenta: los corpúsculos de
Merkel que codifican contacto y presión; estos receptores sensoriales abundan en la piel de la cara
palmar de las manos.
2) Los receptores profundos del tejido subcutáneo, que también son de dos tipos similares: a) De
adaptación rápida: los corpúsculos de Paccini, que codifican presión y vibración. b) De adaptación
lenta: son los corpúsculos de Ruffini, que abundan en la piel de los pliegues de las articulaciones, y
codifican presión y movimiento sobre la piel.
d) Vías aferentes
La vía aferente de la sensibilidad somática general sigue los nervios periféricos sensoriales. Sus fibras
son mielinizadas tipo A principalmente.
La primera neurona de la vía procedente de la cara se encuentra en el ganglio sensorial del nervio
trigémino (V). Su primer relevo tiene lugar en los núcleos sensoriales del trigémino en el bulbo raquídeo.
Los axones de estas neuronas se decusan y se unen al lemnisco medio que termina en el núcleo talámico
ventral posterior.
Las neuronas de la vía procedente de la piel del cuello, tronco y extremidades se encuentran en los
ganglios raquídeos. Sus axones ingresan con las raíces posteriores y de inmediato ascienden en las
columnas posteriores hasta hacer sinapsis con neuronas de los núcleos cuneatus y gracilis del bulbo. Los
axones de estas neuronas se decusan y forman el lemnisco medio que asciende y termina en el núcleo
ventral posterior del tálamo.
Las neuronas talámicas proyectan finalmente sus axones a la corteza sensorial del lóbulo parietal.
e) Áreas receptivas
Las áreas corticales receptivas forman el área S-I. Las vías terminan específicamente en las áreas 3b, 1
y 2, junto a las terminaciones de la vías propioceptiva.
f) Vías eferentes
Desde la corteza parietal descienden vías sensoriales eferentes que por medio de interneuronas inervan
a neuronas de los núcleos sensoriales talámicos y de los núcleos cuneatus y gracilis.

El sistema cognitivo-ejecutivo inconsciente (2): Procesos de la sensibilidad

somática exteroceptiva especial: La sensibilidad auditiva.- Naturaleza del estímulo
auditivo. Funciones del oído. El órgano de Corti: procesos de transducción sensorial. La
vía auditiva central; núcleos de relevo; distribución de las vías aferentes. Áreas
receptivas. Vías eferentes.

Sensibilidad somática exteroceptiva especial Comprende las modalidades auditiva y

visual.

Sensibilidad auditiva
Aunque algunos animales inferiores tienen receptores distribuidos en su superficie cutánea que
transducen las vibraciones de las partículas del medio donde viven –del aire o el agua–, los vertebrados
tienen órganos sensoriales especiales para la amplificación y sintonización de la energía cinética de las
partículas y para reflejarla psíquicamente en la forma de sonido. Al respecto, hay que enfatizar aquí, que el
hecho de que un animal responda a esta forma de energía no implica que oiga o escuche. Por ejemplo,
algunos artrópodos emiten lo que para nosotros es sonido (como los trinos del grillo), pero no podemos

48
decir que otro animal (la hembra del grillo) oiga los trinos como tales: lo que hace es transducir la energía
estructurada por el emisor en señales neurales que modifican su medio interno sin que medie información
psíquica alguna.

a) Naturaleza del estímulo

Lo que nosotros llamamos sonido, no es el suceso que se produce en el medio exterior (como el del
altavoz del radiorreceptor), sino la información psíquica que refleja dicha energía, la cual sí es una
sensación auditiva que se genera en la corteza cerebral del vertebrado que dispone de ella. Es posible que
las aves tengan alguna sensación parecida en los núcleos subcorticales que tienen estructura laminar
semejante a la corteza cerebral.
Llamaremos estímulo auditivo a la energía cinética de las partículas de un medio como el aire o el
agua que al ser estructuradas por una fuente de energía adicional se refleja psíquicamente en la forma de
sonido. Para el sistema auditivo humano, el rango de frecuencia de la energía audible se extiende entre
aproximadamente 12 y 12 mil cps (ciclos por segundo, Hertz, Hz). El rango de frecuencias para el habla
está entre 300 y 3000 cps. Hay especies animales con rangos mayores y la consiguiente mayor capacidad
auditiva.
Cuando se añade energía al movimiento de las partículas, del aire, por ejemplo, se producen ondas de
presión que tienen amplitud, frecuencia y longitud que se pueden medir como cualquier otra forma de
energía. De estas tres características de las ondas sonoras (que las llamamos así por su relación con la
sensación de sonido) dependen las cualidades de los sonidos que son el tono, el volumen y el timbre. Estas
cualidades, al integrarse entre sí en los distintos niveles de procesamiento neural, adoptan la configuración
o la estructura sonora que llamamos, por ejemplo, ruido, melodía, palabra. Podría decirse que el ruido, el
ritmo, la melodía y talvez los fonemas son submodalidades de la audición por cuanto se procesan en redes
neurales relativamente aisladas.

b) Receptores: El órgano de Corti

Los receptores de la audición se encuentran en las células especializadas del órgano de Corti situado en
el oído interno. El oído interno es parte del órgano del oído (que comprende, además, el oído externo y el
medio). Recordemos que el pabellón auricular sirve para canalizar mejor las ondas sonoras que se
distribuyen en todo el espacio alrededor de la fuente del sonido; de este modo se refuerza la amplitud de las
ondas que alcanzan el tímpano a través del conducto auditivo externo. La vibración del tímpano se propaga
luego amplificándose por la cadena de huesecillos del oído medio: martillo, yunque y estribo. Este último
está adherido a la membrana de la ventana oval donde empieza la rampa vestibular del caracol.
Recordaremos que el conducto coclear contiene el líquido perilinfático y está dividido por la membrana
basilar en dos rampas, vestibular y timpánica. Por tanto, la onda sonora se propaga por toda la perilinfa de
la rampa vestibular que sigue a la ventana oval y la timpánica que termina en la ventana redonda.
Los receptores auditivos propiamente dichos son las células ciliadas del órgano de Corti. Dichas
células receptoras que se encuentran sobre la membrana basilar, están cubiertas por la membrana tectoria y
quedan dentro de la rampa media (que es un compartimiento separado por la membrana de Reissner del
resto de la rampa vestibular). Ésta contiene endolinfa, un líquido que baña las cilias de las células
sensoriales y tiene alta una concentración de K. Esto crea un potencial de +80 mV en relación a la perilinfa,
de modo que las células sensoriales del órgano de Corti tienen una diferencia de potencial de cerca de 145
Mv respecto de la endolinfa y 65 mV respecto de la perilinfa. Se supone que de esta diferencia de potencial
depende la sensibilidad de las células del órgano de Corti a la onda sonora.
Las células ciliadas del órgano de Corti forman dos filas que se extienden desde la base hasta el vértice
del caracol: una fila interna de a uno, que suman unas 3,500, y una fila externa de a tres, que suman cerca
de 20,000.
La membrana basilar se extiende desde la base hasta el vértice del caracol, pero se torna gradualmente
más ancha y gruesa conforme se acerca a dicho vértice. La vibración de la perilinfa y la endolinfa produce
la consiguiente vibración sincrónica de las membranas basilar y tectoria, pero la onda sonora que se
propaga desde la ventana oval no avanza a todo lo largo de la membrana basilar justamente por las
características físicas mencionadas. Por lo tanto, la vibración de la membrana basilar va a depender de la

49
frecuencia de la onda sonora: las de alta frecuencia no pasan la parte inicial y las de baja frecuencia pueden
llegar hasta la parte distal de la membrana. Por esta razón, las células ciliadas de la parte inicial del órgano
de Corti transducen las ondas de alta frecuencia y gradualmente las ondas de menor frecuencia. Por esta
razón se dice que en el órgano de Corti hay una distribución tonotópica del registro de las ondas sonoras.
Los procesos de transducción sensorial en los receptores sensoriales se inicia con el movimiento de
vaivén de las cilias de las células sensoriales que se produce por el paso de la onda sonora. Este
movimiento vibratorio produce la apertura y cierre de canales de K. El ingreso del K abre canales de calcio
que a su vez moviliza vesícula sinápticas que posiblemente liberan glutamato. A partir de aquí, las
terminaciones axonales del nervio auditivo generan las señales sensoriales que codifican la frecuencia y la
amplitud de las ondas sonoras.

c) La vía auditiva
Las neuronas del nervio auditivo forman el ganglio espiral que se encuentra dentro del eje óseo del
caracol. El nervio auditivo se une al nervio vestibular y así forman el nervio VIII que alcanza el bulbo
raquídeo. Debido a la distribución tonotópica del órgano de Corti ya mencionada, las señales sensoriales
respecto de las distintas frecuencias de energía sonora se propagan por el nervio auditivo de tal modo que
los tonos más altos hasta los más bajos siguen ordenadamente sus propias fibras nerviosas.
La segunda neurona de la vía auditiva se origina en los núcleos cocleares, dorsal y ventral. La
distribución de las vías auditivas en el tronco encefálico es bilateral, y sólo algo más de la mitad de las
fibras se decusan al lado opuesto. La vía tiene varios núcleos de relevo, que son: los núcleos del cuerpo
trapezoide, los núcleos olivares superiores, el núcleo del lemnisco lateral, el tubérculo cuadrigémino
inferior y el núcleo geniculado lateral del tálamo. En estos núcleos se mantiene la distribución tonotópica
del órgano de Corti, pues las neuronas de estos núcleos están organizadas en láminas de isofrecuencia (una
capa de células para una misma frecuencia).
Es una característica de estos núcleos tener conexiones entre sí en el mismo nivel y con otros núcleos
del tronco encefálico para formar redes locales de las que dependen diversas formas de reacción
segmentaria, como las de orientación (desviación de los ojos y la cabeza a un estímulo auditivo), de
parpadeo ante un ruido intenso, de ajuste de los músculos del tímpano a la intensidad del sonido. En este
último caso, fibras nerviosas del nervio facial inervan los músculos del oído medio que sirven para
mantener la tensión del tímpano y de la cadena de huesecillos en respuesta a un ruido intenso. Además, las
neuronas de los núcleos olivares y del cuerpo trapezoide están especializadas para detectar las diferencias
de intensidad y de tiempo de arribo de las ondas sonoras a cada oído, para generar señales que serán usadas
en la localización de la fuente del sonido en el espacio que rodea al oyente.

d) Áreas receptivas corticales

Las neuronas talámicas del núcleo geniculado medial se proyectan a las áreas receptivas primarias de
la audición que son las áreas 41 y 42 de Brodmann. Éstas se encuentran en la circunvolución transversa (de
Heschl). Las áreas receptivas secundarias se extienden al planum temporale y la circunvolución temporal
superior.
e) Vías Eferentes
Las vías sensoriales eferentes del sistema auditivo son posiblemente las mejor estudiadas y conocidas,
pues se las ha podido trazar anatómicamente desde la corteza hasta el órgano de Corti del oído interno. La
vía se inicia en la corteza sensorial auditiva y descienden haciendo escala en varios de los núcleos de la vía
auditiva que hemos mencionado. Parte de esta vía eferente hace escala en neuronas intercaladas que
inervan las neuronas sensoriales del tálamo; otras inervan los núcleos olivares superiores y una vía eferente
olivococlear (de la oliva a la cóclea) que forma parte del nervio auditivo se proyecta hasta el órgano de
Corti donde inerva las células ciliadas mismas. Esta vía interviene en el filtrado y modulación de las
señales auditivas desde el tálamo hasta el órgano de Corti, procesos que son de fundamental importancia
para la organización de la ansiedad, la atención y la expectación.

50
El sistema cognitivo-ejecutivo inconsciente (3): Procesos de la sensibilidad
somática exteroceptiva especial: La sensibilidad visual.- Naturaleza del estímulo
visual. El aparato ocular: La retina: procesos de transducción sensorial. La vía visual
central, núcleos de relevo; distribución de las vías aferentes. Áreas receptivas. Vías
eferentes.

Sensibilidad visual

a) Naturaleza del estímulo

El sistema visual procesa señales sensoriales que codifican la banda de energía radiante que
corresponde a lo que conocemos como la luz, además de varios aspectos de la reflexión de esta clase de
energía en los objetos materiales que nos rodean.
El estímulo visible es el rango de la energía electromagnética que se encuentra entre los 400 y 700 m
(el nanómetro es una milmillonésima de metro) de longitud de onda. Por comodidad nos hemos
acostumbrado a llamar luz a este rango de energía, aunque la luz es sólo la sensación psíquica cognitiva que
la refleja. Otras formas de energía electromagnética son la radiación infrarroja y ultravioleta, los rayos X,
las microondas, los rayos cósmicos, las ondas de radio para las que no tenemos receptores.
Esta forma de energía llamada también luminosa es procesada por casi todos los seres vivos celulares,
tisulares y orgánicos; y aunque ciertos mamíferos son ciegos, en la gran mayoría de ellos su procesamiento
es el más complejo de todos los demás sistemas sensoriales. Los hombres, además, tienen la posibilidad de
elaborar y construir conscientemente configuraciones espaciales artificiales de gran complejidad a partir de
las distintas submodalidades visuales.
Las submodalidades visuales son: contraste, color, forma, posición, movimiento, tercera dimensión o
perspectiva. Estos aspectos de la sensación visual en realidad resultan de la forma como la energía
luminosa es reflejada por los objetos (que tienen masa) que llamamos visibles cuando se encuentran en
nuestro campo visual.
Se llama campo visual a todo el espacio físico que una persona es capaz de ver cuando fija la mirada
en un punto del mismo espacio. Como los hombres tenemos los ojos delante en un mismo plano de la cara,
nuestra visión sea binocular; esto significa que los objetos que están dentro de nuestro campo visual los
vemos con ambos ojos, como si los campos visuales de cada ojo estuvieran superpuestos. Sin embargo,
cuando cerramos o tapamos un ojo, parte del campo visual se pierde a un costado en la forma de un cuarto
creciente de luna: este parte del campo corresponde entonces a la visión monocular, es decir, a la del ojo
cubierto.
El campo visual de cada ojo puede ser dividido en dos mitades por una línea vertical que pase por el
centro: una mitad nasal (junto a la nariz) y una mitad temporal (junto a la sien o témpora). Una línea
horizontal separa cada mitad en cuadrantes, superior e inferior.
Por otro lado, el campo visual tiene una zona central donde la agudeza visual es máxima y una zona
periférica más amplia. Se llama campo visual central o macular a dicha zona central (que corresponde a la
mácula de la retina), y campo periférico a la zona que la rodea (que corresponde al resto de la retina).
Habrá, entonces, campos nasal y temporal con sus respectivos cuadrantes en cada una de estas zonas.
Cuando vemos normalmente con ambos ojos, el campo visual binocular y los campos monoculares de
ambos lados forman un campo visual único que tiene dos hemicampos, derecho e izquierdo.
Es pues en este espacio visible donde nos desplazamos y ubicamos, y donde ubicamos los objetos.
Llamaremos estímulo visual a todo objeto material que refleja la energía luminosa. Esta energía reflejada
atraviesa los medios transparentes del ojo y se vuelve a reflejar en la superficie receptora de la retina.
b) Receptores
Los receptores para la energía electromagnética visible se encuentran en la retina, que es la membrana
que cubre la cara interna del globo del ojo.

51
 El ojo es un sistema óptico, conformado por una secuencia de medios transparentes cuyo objetivo es
que la luz reflejada por los objetos lleguen lo más nítidamente posible, esto es, sin difractarse, a la
superficie de los receptores de la retina. Cuando una persona no tiene dificultad alguna para ver nítidamente
los objetos más pequeños posibles, se dice que tiene ojos emétropes. Pero si una persona tiene ojos más
grandes o más pequeños, o la córnea no es perfectamente convexa, aparecen los llamados errores de
refracción, como son la miopía, la hipermetropía y el astigmatismo.
La sola conformación anatómica del ojo, sin embargo, no es suficiente para que la luz reflejada por un
objeto incida de modo perfecto en la superficie receptora de la retina. Para ello el ojo tiene que adaptarse a
los variados aspectos el estímulo luminoso. Primero, los ojos tienen que adoptar la mejor posición para
poder detectar el estímulo como uno solo; por lo que tienen que rotar en una u otra dirección, hacia uno u
otro lado, hacia arriba o hacia abajo, para dirigir la mirada y detectar el estímulo visual. Segundo, la lente o
cristalino, al no poder avanzar o retroceder para que el objeto se refleje sólo en la retina (como hacen las
cámaras fotográficas), tiene que ampliar o reducir su grosor con este fin. Tercero, la pupila tiene que
disminuir o aumentar su diámetro para que penetre una cantidad adecuada de energía y se enfoque mejor a
los objetos distantes y cercanos. Y cuarto, los ojos deben converger al mismo tiempo para enfocar objetos
cercanos, y divergir para enfocar los objetos distantes.
Para lograr estas adaptaciones, disponemos de redes neurales que inervan los músculos del cristalino,
la pupila y de los propios globos oculares. Se tiene así una musculatura intrínseca para las estructuras que
dejan paso a los rayos de luz, y otra extrínseca para mover los ojos horizontalmente de uno a otro lado, o
verticalmente hacia arriba o hacia abajo en dirección al estímulo. Además, una red central tiene que
organizar la coordinación entre todas aquellas redes más específicas.
La retina tiene una estructura laminar, en que se suceden, de fuera hacia adentro (hacia el centro del
ojo):
1. La capa pigmentaria, formada por células que contienen el pigmento negro melanina, que sirven
para absorber la energía luminosa. Estas células, además, almacenan vitamina A que sirve para la
síntesis del retinal, que es la molécula necesaria para la transducción de la energía luminosa en
señal sensorial visual
2. La capa de conos y bastones está formada por células nerviosas modificadas, con una dendrita
engrosada en la forma de cono o de cilindro. En esta parte de la célula, la membrana se pliega de
tal forma que se aprecia como si fuera una pila de láminas que contienen los receptores de
membrana sensible a la energía luminosa. Los conos se concentran en la mácula y la fovea y
tienen receptores para las tres bandas de energía luminosa que corresponden a los colores azul,
verde y rojo. Los bastones predominan en el campo periférico de la retina y tienen receptores para
todo el rango de energía y son sensibles a la sola presencia o ausencia de la misma.
3. La capa de neuronas bipolares, son células interpuestas entre los axones de los conos y bastones y
las neuronas ganglionares. Células horizontales hacen sinapsis con los axones de los conos y
bastones. Células amacrinas hacen sinapsis con los axones de las células bipolares.
4. La capa ganglionar contiene las neuronas ganglionares cuyos axones forman el estrato óptico para
luego reunirse cerca del centro de la retina para formar el nervio óptico. Éste atraviesa el cráneo y
sigue su curso hacia la base del cerebro.
La fotoquímica de la visión comprende una serie de reacciones físicas y químicas que se inician con el
arribo de la energía luminosa sobre los fotorreceptores de los conos y bastones. En los bastones los
receptores de membrana son moléculas de rodopsina formada por scotopsina y retinal. Esta última
molécula tiene la propiedad de cambiar su forma por acción de los fotones de cualquier frecuencia. En los
conos los receptores son fotopsinas cuya forma química se modifica por la energía luminosa de diferente
longitud de onda: de 445, 535, 570 m que se transducen como azul, verde y rojo. De la combinación de
las señales respecto de estas frecuencias resulta la visión de los diversos colores que podemos distinguir.
La transducción sensorial que se produce en los conos y bastones es debida al efecto de la oscuridad.
Sucede que estas células sensoriales son hiperpolarizadas por efecto de la energía luminosa, de tal modo
que cualquier reducción de la energía (lo que ocurre cuando un objeto al ser iluminado absorbe parte de la
energía y por tanto refleja sólo parte de ella) despolariza la membrana y genera un potencial graduado que

52
se extiende a las células bipolares. Por eso es que los conos y los bastones están parcialmente
despolarizados en la oscuridad. En las células bipolares el potencial de despolarización sigue siendo
graduado y sólo la despolarización de las células ganglionares pueden generar los potenciales de acción que
constituyen las señales sensoriales visuales.
c) Vía visual central
Las fibras nerviosas de la vía visual, desde la retina y el nervio óptico hasta corteza cerebral visual
mantienen una distribución geométrica de gran precisión, de modo que la distribución de las señales
visuales respeta la distribución de los objetos en el espacio, a pesar de que casi la mitad de la vía visual
inicial se decusa parcialmente en el quiasma. Como cada mitad de la retina recibe la luz del campo visual
opuesto, resulta que los rayos luminosos que provienen del campo visual nasal tienen que cruzar la línea
media para llegar a la hemirretina temporal. De allí que la vía visual de la hemirretina temporal ya no tiene
que cruzarse en su trayecto a la corteza cerebral, y por lo tanto siguen en el mismo lado de la vía visual. En
cambio la hemirretina nasal recibe los rayos luminosos del campo visual temporal del mismo lado del ojo,
y por eso la vía que conduce las señales respectivas tiene que cruzarse en el quiasma óptico. A partir del
quiasma, la cinta óptica de la vía visual hasta la corteza cerebral contiene fibras de la hemirretina temporal
del ojo del mismo lado y fibras de la hemirretina nasal del ojo del lado opuesto. Por consiguiente, podemos
decir que cada mitad del campo visual, derecha e izquierda, se refleja en la vía visual del lado contralateral.
Lo mismo sucede con los campos superiores e inferiores: la mitad superior del campo se refleja en la mitad
inferior de la vía visual, y la mitad inferior en la parte superior.
En cada lado, la cinta óptica llega al núcleo geniculado lateral del tálamo. Aquí se produce un relevo y
la última neurona sigue la radiación óptica hasta la corteza. Toda esta vía, desde la retina hasta la corteza
occipital, está constituida por tres componentes paralelos: la vía magnocelular, la parvocelular y la
coniocelular. La primera procede de los bastones, sus fibras son gruesas y de alta velocidad de conducción;
la segunda y la tercera proceden de los conos y sus fibras son delgadas y de conducción más lenta. Las tres
vías tienen un destino diferente en la corteza cerebral, así como funciones diferenciadas, como veremos
más adelante.
En el núcleo geniculado lateral, las neuronas están distribuidas en seis láminas, y en cada una de ellas
los axones de las neuronas ganglionares de la retina hacen sinapsis del modo siguiente: los que proceden de
la retina temporal (del ojo del mismo lado) terminan en las capas II, III, V, y los que proceden de la retina
nasal (del ojo del lado opuesto) lo hacen en las capas I, IV y VI.
Algunas fibras nerviosas del nervio óptico no terminan en el núcleo geniculado lateral, sino que
desvían su curso y se distribuyen en estructuras subcorticales, como son: el núcleo supraquiasmático del
hipotálamo, la formación reticular del tronco, el núcleo cuadrigémino superior y la corteza del cerebelo.
Estas redes subcorticales intervienen en la activación del estado de alerta, la desviación de los ojos y la
cabeza ante un estímulo visual, y la coordinación de las operaciones motoras, corporales y manuales, más
inmediatas en relación con el espacio visible.
d) Áreas receptivas visuales
Las neuronas del núcleo geniculado lateral envían sus axones a la corteza visual del lóbulo occipital.
El área receptiva primaria de la visión es el área 17 de Brodmann (o V1) que ocupa la corteza situada a
ambos lados de la cisura calcarina.
Las áreas receptivas secundarias son las áreas 18 y 19, dentro de las cuales hay varias subáreas que se
las conoce como V2 y V3, que a su vez se extienden hacia las áreas vecinas inferotemporal, mediotemporal
y parietal inferior.
e) Vías visuales eferentes
Las vías sensoriales eferentes del sistema visual se inician en la corteza occipital y se dirigen al tálamo
(núcleo geniculado lateral), a la formación reticular y a la retina. Ya conocemos la función de estos
sistemas eferentes en los procesos de selección de las señales sensoriales respecto de la vía auditiva. Los
procesos esenciales en esta vía visual deben ser básicamente los mismos.

53
El sistema cognitivo-ejecutivo inconsciente (4): El sistema de memoria cognitivo-
ejecutiva inconsciente.- Naturaleza de la actividad cognitivo-ejecutiva inconsciente. La
corteza cerebral heterotípica. Las áreas receptivas primarias: tactil, auditiva y visual:
organización y funciones.

EL SISTEMA DE MEMORIA COGNITIVO-EJECUTIVA

El sistema de memoria cognitivo-ejecutiva de la corteza heterotípica se encuentra en el mismo nivel

inconsciente de la memoria paleocortical afectivo-emotiva. Ya hemos señalado que la corteza heterotípica
agranular es, en realidad, más afín al paleocórtex que al neocórtex, excepto por su relación anatómica
inmediata. Además, los procesos que determinan la organización de esta parte de la corteza cerebral en el
hombre son los mismos que determinan su organización en los animales superiores. En efecto, puede
decirse que las redes corticales heterotípicas se organizan epigenéticamente a partir de la información
propioceptiva somática, y cinéticamente a base de las características físicas del entorno local que rodea al
niño desde las últimas fases de su desarrollo intrauterino y la primera etapa posterior a su nacimiento.
Sólo en este nivel de organización –afectivo y cognitivo inconsciente– podemos decir que la corteza
cerebral humana es semejante a la de los animales. Veremos en su debido momento (Cuaderno N° 4) que el
neocórtex humano tiene una organización de un nivel superior que no existe en los animales. Esta
diferencia implica que la cognición inconsciente de los animales y la cognición consciente de los hombres
son de naturaleza distinta.

3.2.1 Naturaleza de la actividad cognitiva-ejecutiva

Así como las sensaciones afectivas son, en lo fundamental, representaciones psíquicas del medio
interno del cuerpo, así también las sensaciones cognitivas son representaciones psíquicas
fundamentalmente respecto del medio exterior. Estas clases de información psíquica son características de
los animales con corteza cerebral, y naturalmente que el hombre las tiene tal vez con algunas
modificaciones desde la última fase de su desarrollo gestacional, hasta que se estructura a base de las
características físicas del entorno local que el recién nacido encuentra necesariamente.
Hay evidencia suficiente como para afirmar que las clases de información psíquica que llamamos
sensaciones cognitivas han quedado codificadas en la corteza receptiva de cada modalidad sensorial en la
fase de la psicogénesis inconsciente. Éstas son las sensaciones tactiles, auditivas y visuales, que más
tradicionalmente se denominan imágenes sensoriales: hápticas, ecoicas e icónicas, respectivamente. Sin
embargo, tendremos que distinguir entre estas sensaciones cognitivas que corresponden a las diferentes
submodalidades sensoriales y las verdaderas imágenes cognitivas que resultan de la integración intramodal
de estas submodalidades. Por ejemplo, las sensaciones de contacto, de tensión muscular y de
desplazamiento articular se integran y generan la imagen háptica de un objeto; las sensaciones de contraste,
color, forma, etc. se integran para generar las imágenes visuales de las cosas.
Las sensaciones cognitivas de tipo inconsciente son, entonces, resultado de la integración de señales
sensoriales que codifican los rasgos distintivos del estímulo. Es probable que estas señales hayan soportado
diversos grados de integración en los núcleos sensoriales de relevo dentro de cada sistema antes de llegar a
la corteza. Pero en los mamíferos, y sobre todo en los primates, sólo en esta corteza el estímulo exterior se
refleja psíquicamente, puesto que sólo en la corteza sensorial de cada modalidad se produce la integración
intramodal de las señales de las submodalidades de cada modalidad –tactil, auditiva o visual.
En general, las sensaciones y las imágenes cognitivas de nivel inconsciente, junto a las sensaciones
afectivas y los afectos esenciales, también están en relación con la satisfacción de las necesidades internas y
el mantenimiento de la homeostasis corporal y la conservación de la especie. En efecto, inmediatamente
después que las condiciones internas generan las sensaciones afectivas correspondientes, la actividad
emotiva orienta al individuo en busca del elemento que necesita (o debe evitar); en este caso, las

54
sensaciones cognitivas proveen a dicho individuo las características diferenciales entre aquello que necesita
y lo que no necesita. Quiere decir que la imagen de la situación externa actual se tiene que confrontar con
las sensaciones afectivas originales, de modo que el comportamiento del individuo dependerá de la
congruencia o incongruencia que se produzca entre ambos tipos de sensación en un momento dado. En lo
esencial, los animales y los hombres recién nacidos sólo discriminan entre lo que necesitan y lo que no
necesitan. Por eso, un objeto sólo tiene sentido en el momento en que se lo necesita y orienta la actividad
del individuo, y sólo en esa situación diremos que se convierte en el estímulo natural del individuo.
Una característica esencial de la imagen cognitiva de tipo inconsciente es que sólo refleja los aspectos
exteriores o superficiales de los objetos que se necesitan (o deben evitarse). Estas imágenes cognitivas de
nivel inconsciente, no debemos confundirlas con las imágenes de tipo consciente que es atributo exclusivo
del hombre y cuyas características psicológicas las estudiaremos mucho más adelante. A este tipo de
cognición inconsciente corresponden las opciones de generalizar, seleccionar y clasificar los objetos por
sus características objetivas. Quizás por esta razón, las relaciones entre las diversas formas de sensación,
afectivas y cognitivas, el recién nacido (como los animales) las confronta, relaciona o generaliza solamente
por aprendizaje asociativo, de condicionamiento, por ejemplo; pero no las amplía en modo alguno. En los
animales y los niños recién nacidos, esta forma de integración de las diversas clases de información
psíquica es, en realidad, sólo un tipo de interacción, que inclusive puede ser intermodal (tactil-visual,
auditivo-visual, visual-tactil, etc.), pero de ningún modo significa producción y menos creación de nueva
información, como sucede dentro de la actividad consciente de la personalidad.
Por otro lado, estas formas de información cognitiva se expresan en los procesos de ejecución de las
acciones y operaciones motoras finales, como son las de mirar, coger, chupar, sorber, mamar, lamer,
morder, masticar, deglutir, acurrucarse, echarse, sentarse, pararse, andar, correr, saltar, entre otras.

3.2.2. La corteza heterotípica

La corteza heterotípica, que con toda corrección podemos denominar paleocórtex cognitivo,
comprende: 1) La corteza granular de las áreas receptivas primarias: táctil, auditiva y visual. Cada una de
estas áreas se amplía con la corteza de transición de las áreas secundarias que las rodean. 2) La corteza
agranular del área motora primaria, que se amplía con las áreas premotora y motora suplementaria del
lóbulo frontal.
El paleocórtex heterotípico granular se caracteriza por la ausencia de la lámina V y un mayor espesor
de la lámina IV. Por el contrario, el paleocórtex heterotípico agranular se caracteriza por la casi ausencia de
la lámina IV y el predominio de la lámina V. La organización interna de ambas es claramente columnar y
por módulos. En todas ellas, columnas y módulos reflejan de modo topográfico la superficie corporal y la
superficie espacial que está al alcance. Así se forma una suerte de mapa cortical del espacio corporal y del
espacio exterior, que es lo que conocemos como organización somatotópica, tonotópica y retinotópica de la
corteza sensorimotora de cada modalidad cognitiva.
Estas áreas están ampliamente interconectadas tanto a través del neocórtex como a través de vías
transcorticales y de varios núcleos subcorticales. En el hombre, el grado de integración es tal que
difícilmente podríamos aislar la imagen visual de un objeto de sus aspectos tactil y auditivo. Esto sucede en
gran parte debido a que la imagen visual es completamente dominante sobre las otras dos. Difícilmente
podríamos ponernos en la condición de un invidente congénito que tiene sólo imágenes tactiles y auditivas.

3.2.2.1. La corteza tactil

Vamos a llamar corteza tactil al paleocórtex heterotípico de la circunvolución parietal ascendente (del
lóbulo parietal), que constituye el sistema de memoria inconsciente que contiene las sensaciones cognitivas
no sólo tactiles –omo contacto, presión, vibración–, sino también cinestésicas. La corteza táctil primaria
comprende las áreas 3a, 3b, 1 y 2. Las vías sensoriales terminan en la capa IV. Las que proceden de los
músculos lo hacen en el área 3a, las de la piel en las áreas 3b y 1, y las del tejido subcutáneo y las
articulaciones en el área 2. El resultado de esta forma de distribución es que existen hasta cuatro mapas de
una mitad, derecha o izquierda del cuerpo en la circunvolución parietal ascendente contralateral: un mapa
de la distribución de los músculos, dos de la superficie cutánea y una del plano subcutáneo y las
articulaciones.

55
 Estos mapas abarcan todo el espesor de la corteza, y están divididos en módulos, y cada módulo en
columnas. Cada columna recibe señales de un punto de la superficie receptora respectiva: de los husos
musculares, de receptores cutáneos encapsulados de adaptación rápida, de receptores encapsulados de
adaptación lenta, de receptores subcutáneos y de receptores de las articulaciones, que terminan,
respectivamente en las áreas 3a, 3b, 1 y 2. Cada módulo recibe señales de varias clases de receptor.
Imaginemos un cubo de tejido formado por un área de piel que incluya los tejidos situados por debajo de
ella. Un mapa cortical presupone que a cada cubo formado por piel, tejido conectivo, articulación y
músculo le corresponde otro cubo o módulo tridimensional que lo refleja en la corteza parietal primaria. Es
posible que la integración de estos módulos se efectúe en cascadas, de tal modo que los módulos más
pequeños se integran entre sí para formar uno mayor y así sucesivamente hasta alcanzar la representación
completa del cuerpo. Es posible que esta representación completa sólo se produzca en la corteza parietal
secundaria (las áreas 5 y 7 de la circunvolución parietal superior), donde al parecer se produce la
integración intramodal de las señales sensoriales de los cuatro mapas.
Una característica de estos mapas es que ciertos segmentos del cuerpo tienen una representación
cortical más extensa que otros. Es interesante que esta forma de representación no depende de la extensión
de la superficie corporal, sino de la capacidad de acción que tiene el segmento corporal respecto de los
objetos del espacio exterior. Así, a los labios y la lengua, a los dedos de las manos y al resto de las manos
les corresponde un área de corteza casi tan extensa como la de la espalda o del miembro inferior. Esta
forma de representación claramente determina la mayor capacidad discriminativa, de reconocimiento
háptico y de ejecución motora que caracteriza al aparato bucal y las manos.

3.2.2.2. La corteza sensorial auditiva

Ya se dijo que las áreas 41 y 42 constituyen la corteza sensorial auditiva primaria. El área 22 vecina
comprende varías subáreas secundarias o de transición, aunque pueden producirse potenciales evocados
auditivos en otras áreas vecinas de los lóbulos parietal y frontal. Las áreas auditivas secundarias del planum
temporale, la llamada área de Wernicke y el área temporal superior anterior son importantes para el
procesamiento verbal en el hombre.
Los axones de la vía auditiva procedente del tálamo terminan en neuronas de la capa IV. Las neuronas
de la corteza auditiva primaria tienen propiedades diferenciales específicas. Así, algunas ellas generan
potenciales sólo al arribo de la señal sensorial, otras sólo al final, otras al comienzo y al final, y otras se
descargan todo el tiempo que está presente el estímulo.
La organización de la corteza auditiva es apenas conocida. No obstante, es evidente que existen dos
tipos de mapa respecto del estímulo auditivo: un mapa tonotópico y mapa del espacio sonoro.
En el mapa tonotópico respecto de la escala de frecuencias, los tonos bajos se registran en la parte
anterolateral de la circunvolución de Heschl, mientras que los tonos altos lo hacen en la parte
posteromedial. Es evidente que en la corteza auditiva también existe una organización columnar, aunque no
es tan definida como en la corteza tactil y en la visual. Más clara es la existencia de bandas formadas por
series de columnas que registran tonos de la misma frecuencia. En estas bandas de isofrecuencia se
alternan: a) columnas de sumación, en las que señales procedentes de ambos oídos se suman y predominan
sobre las que proceden de un solo oído, y b) columnas de supresión, en las que las señales de un oído
predominan sobre las de ambos.
El mapa del espacio sonoro posiblemente recibe señales de los núcleos olivares superiores. Este mapa
de un modo que no se conoce refleja el espacio para la ubicación de la fuente de los sonidos.

3.2.2.3. La corteza sensorial visual

En la modalidad visual es más fácil imaginar que las sensaciones cognitivas sean formas de
representación de tipo pictórico o fotográfico, pues la imagen icónica parece ser una copia de los aspectos
superficiales del objeto estímulo, de modo que bien podemos decir que la imagen visual calza con el objeto
real. Cada una de las submodalidades visuales depende de una red cortical relativamente aislada, y podría
decirse que cada una de estas submodalidades es un mapa que refleja un determinado aspecto del objeto
real ubicado en el espacio exterior. Así, habría: 1) un mapa en blanco y negro (respecto del contraste), 2) un
mapa en color (respecto de la banda de energía luminosa), 3) un mapa bidimensional (que refleja forma y

56
tamaño), 4) un mapa tridimensional (que refleja la distancia, ubicación, perspectiva, volumen) y 5) un mapa
de confrontación de espacios (que refleja el movimiento de un objeto respecto de otro u otros, o de uno
mismo).
Las sensaciones cognitivas visuales están codificadas en la corteza primaria visual de ambos lados de
la cisura calcarina (área 17) llamada también corteza estriada por la prominencia de la estría de Gennari en
la lámina IVB. La integración intramodal de estas sensaciones se produce en la corteza secundaria de las
áreas 18 y 19, que constituyen el área periestriada. El área visual primaria es una corteza heterotípica
granular en la que la lámina IV es más amplia que en cualquier otra de sus similares, y está dividida en las
subláminas IVA, IVB, IVC y IVC. La organización columnar, modular y en burbujas de estas áreas
corticales es mucho más definida en comparación con la de las áreas anteriores.
Las neuronas de la vía visual, desde la retina hasta el cuerpo geniculado, están organizadas de tal
manera que por cada punto del espacio hay una representación en una red igualmente puntual. Al parecer,
las neuronas del núcleo geniculado lateral sólo detectan puntos en el espacio. En la corteza visual las
neuronas forman también cascadas de modo tal que las neuronas denominadas simples de una columna en
la corteza primaria integran estas señales puntuales para generar representaciones de líneas (rayas, bordes,
esquinas) de una determinada ubicación y orientación (cada columna refleja líneas de una sola orientación:
vertical, horizontal y oblicuas en diferentes sentidos). Otras neuronas del área periestriada, denominadas
complejas e hipercomplejas, detectan estas líneas pero en cualquier ubicación.
Los axones de las neuronas del núcleo geniculado de la vía magnocelular terminan en las capas IVC
y IVB; los de la vía parvocelular lo hacen en las capas IVA y IVC y en las burbujas (blobs) del color y en
las zonas interburbuja (interblobs) de las capas II y III, en tanto que los de la vía coniocelular terminan sólo
en las burbujas de color.
Por otro lado, las columnas que reciben los axones del cuerpo geniculado que corresponden a un ojo
forman bandas de dominancia ocular, que se alternan con las bandas respecto del ojo contralateral. Debido
a esta organización, la corteza visual la podemos imaginar formada por módulos, donde cada módulo
contiene columnas de dominancia ocular, columnas de orientación, burbujas del color y zonas interburbuja.
Es de suponer que estos módulos, así como los cubos de la corteza parietal, reflejan un pequeño bloque
tridimensional del espacio, con su contraste, color, forma y ubicación respectivos; la visión del objeto en
movimiento dependería de la confrontación de señales respecto de bloques situados en mapas diferentes del
espacio.
Las señales sensoriales una vez procesadas en la corteza estriada, se integran en sistemas funcionales de
mayor amplitud que comprenden tres áreas corticales: temporal inferior, temporal media y parietal
posteroinferior, cada una de las cuales procesa las señales psíquicas respecto del contraste, el color y el
espacio en sí, respectivamente.

El sistema cognitivo-ejecutivo inconsciente (5): Procesos de la motilidad

ejecutiva.- . Las áreas motoras de la corteza cerebral. Integración sensori-motora
cortical. Integración tálamo-cortical. Sistemas de integración extratalámicos. Los
ganglios basales: organización funcional. El cerebelo: organización funcional.

PROCESOS DE LA MOTILIDAD SOMÁTICA

Así como hemos hecho respecto de toda la actividad psíquica humana, también tenemos que
diferenciar entre la actividad productiva que depende de la información cognitiva consciente y las acciones
ejecutivas de nivel inconsciente a través de las cuales se expresa dicha actividad. Luego, en un plano más
periférico, diferenciaremos entre aquellas acciones ejecutivas y las operaciones que realizan los efectores
musculares como expresión final de la actividad productiva de la persona. Por otro lado, no está demás
recordar que estas operaciones deben diferenciarse de los gestos que son las formas más elementales de
actividad motora que dependen de la actividad afectivo-emotiva y son parte de la expresión emocional. Al

57
mismo tiempo que no olvidamos que los gestos y las operaciones se efectúan de modo totalmente
integrado dentro de la actuación objetiva de la persona.
La actividad productiva consciente de los hombres se realiza entonces a través de la actividad
ejecutiva inconsciente y de los procesos de la motilidad somática. De todos estos procesos depende la
actividad somática externa, objetiva, muscular y osteoarticular del cuerpo que comprende, además de las ya
mencionadas más arriba, las operaciones motoras de la mirada, los expresivos intencionales del rostro, la
articulación de los sonidos orales, del habla y el canto, las operaciones manuales de arrojar, jalar, manipular
para descomponer y componer objetos, construir casas, caminos, etc. y las acciones más complejas del
atletismo, el baile, la artesanía y el arte en general.
Los sistemas neurales para la ejecución de las operaciones de la motilidad ocular, bucal, de
manipulación, de bipedestación y marcha, comprenden varios sistemas funcionales, específicos para:
1. El mantenimiento y ajuste de la postura contra gravedad, alinear la cabeza, tronco y miembros
para mantener la posición relativa de los segmentos corporales entre sí, y del individuo en
relación con el espacio y las cosas
2. La coordinación del desplazamiento de los segmentos entre sí en el espaciotiempo; redes centrales
que integran los esquemas posturales antes de iniciarse el movimiento intencional
3. El inicio y optimización del accionar (que mejora con la práctica) de los segmentos corporales o
del cuerpo como un todo
4. La expresión integrada final o externa de gestos y operaciones motoras que conforman la
actuación objetiva de la persona.
Todas estas redes neurales de control de la motilidad que se inician en la corteza y terminan en la
médula, comprenden también las vías aferentes –cutáneas, vestibulares, musculares y visuales– que
proveen las señales de ajuste postural preestablecidas, pero que se modifican y adaptan dependiendo de la
experiencia y la situación actual.
La ejecución de las operaciones motoras dentro de la actividad cognitivo-ejecutiva es principalmente
objetual –es decir, en relación con los objetos– y se realiza a través del sistema integrado de la motilidad
somática. Este sistema transcribe la información psíquica cognitiva en un programa de señales del cual
depende la estructura de la actividad motora corporal actual, tal como ocurre en un espaciotiempo.
Mantenerse de pie o caminar, separar o juntar las partes de un objeto, son operaciones motoras que tienen
una distribución en el espacio (del cuerpo en su entorno) y se desenvuelven en una secuencia que se da en
el tiempo.
Podemos estar tan inmóviles como se quiera o se requiera, aunque no por mucho tiempo; de inmediato
realizamos alguna acción, como desplazarnos o mover algún segmento del cuerpo. En estos casos el cuerpo
adopta una postura o cambia de postura. Se dice que el cuerpo adopta una postura, en primer lugar, cuando
estamos inmóviles, sea acostados, sentados o de pie, en una posición cómoda o incómoda, espontánea o
forzada por alguna circunstancia, y en segundo lugar, cuando al mover un segmento, el resto del cuerpo
debe quedar fijo en una posición adecuada. Por ejemplo, cuando se corta una hoja de papel con las tijeras,
el cuerpo está seguramente inmóvil por unos instantes, y al mismo tiempo que una mano fija su postura
para sostener el papel, la otra realiza la acción de cortar. Igual sucede al caminar: una pierna puede avanzar
sólo cuando la otra se mantiene fija por un instante. Para poder leer, los ojos deben moverse rápidamente de
un lado a otro de la línea escrita; pero mientras tanto el resto del cuerpo y las manos adoptan una postura
fija para sostener el libro o el papel escrito.
En realidad, las operaciones motoras nunca ocurren aisladas; hasta para mover un dedo, el resto de la
mano debe mantener una postura adecuada. También puede suceder que mientras un segmento corporal
realiza una operación, otro u otros estén realizando operaciones diferentes, y que las operaciones que se
ejecutan formen parte de una acción de rango más complejo. Por ejemplo, la sola acción de colocar un
objeto sobre la mesa implica un conjunto simultaneo y seriado de operaciones en cada una de las
articulaciones de los dedos, la muñeca, el codo, el hombro, integradas en una sola acción, mientras el resto
del cuerpo adopta una posición que apenas cambia en los instantes en que se realiza dicha acción; por lo
tanto, es lógico decir que toda postura corporal momentánea también es parte de la acción o es una acción
en sí.

58
 Las acciones motoras a veces se las diferencia en acciones corporales y acciones segmentarias o
locales. Las primeras incluyen acciones coordinadas de todo o casi todo el cuerpo, como caminar, trepar,
saltar. Las segundas son acciones más focales, como mirar a uno u otro lado, morder, masticar, coger,
patear.
La ejecución de estas acciones depende de sistemas separados pero en constante interacción que se han
desarrollado sucesivamente en el curso de la evolución y desarrollo de las especies y del hombre. El más
primitivo es el sistema motor axial, cuya acción es más global que segmentaria. El más reciente es el
sistema motor distal, cuya acción es más selectivo y de mayor precisión, más característico del hombre
actual. De este último depende el desarrollo de las destrezas manuales, aunque ambos pueden modificarse y
ampliarse al aprender nuevas habilidades corporales y manuales que requieren de una mayor integración,
como jugar al fútbol, bailar valet o tocar el piano.
Cuando se trata de explicar las funciones de las redes neurales de cuya actividad dependen estas
acciones motoras, debemos diferenciar entre la red neural que codifica el programa y la ejecución del
programa a través de redes neurales que dependen de él. Esta diferencia se aprecia mejor cuando decimos
“Pepe ya sabe caminar” y “Pepe está caminando”. La primera frase quiere decir que esta persona tiene un
programa codificado en un sistema de memoria dado, el cual, o bien permanece fuera de uso por algún
tiempo (cuando Pepe está dormido, por ejemplo), o bien organiza la actividad actual en curso (cuando Pepe
se desplaza de un lugar a otro).
Una cuestión importante al respecto es que las redes neurales de un programa motor están organizadas
por niveles de integración. Esta organización empieza durante la organogénesis desde los niveles inferiores
o periféricos, y termina con la psicogénesis en los niveles más superiores o centrales, paleocortical
inconsciente primero y neocortical consciente después: por eso existen redes para la misma clase de
operaciones motoras en la médula espinal, en el tronco encefálico, en las formaciones nucleares
subcorticales, así como también en las áreas corticales motoras. La diferencia consiste en que los
programas más periféricos, de la médula espinal, por ejemplo, son más elementales y menos plásticos,
aunque más rápidos e inmediatos en su ejecución; mientras que los programas subcorticales y sobre todo
los corticales son más complejos, plásticos, cambiables y se ajustan con mayor precisión a las variaciones
contingentes del entorno local, aunque por lo general son menos rápidos en su ejecución.
Vista de otra manera, la organización funcional de las redes neurales motoras la podemos imaginar
formando cascadas jerárquicas que se relacionan tanto en sentido de entrada-salida, como en sentido
ascendente-descendente, desde el nivel consciente hasta el celular de las neuronas y las fibras musculares.
En efecto, así como se produce un flujo de señales neurales desde la superficie receptora hacia las
superficie efectora en cada segmento medular, así también se produce un flujo real de señales en los
sucesivos niveles hasta la corteza cerebral donde las señales de las áreas receptivas posteriores fluyen hacia
las áreas motoras anteriores, tanto en los sistemas paleocorticales afectivo y cognitivo, como en el nivel
neocortical de la conciencia.
Y así como hay un flujo de señales de un segmento a otro de la médula, así también las señales
neurales ascienden y descienden en los sucesivos niveles superiores de integración, como sucede entre los
núcleos subcorticales y las áreas paleocorticales, entre éstas y el neocórtex de los sistemas afectivo y
cognitivo, y entre éstas y el sistema conativo en el nivel consciente.
Pero tan o más importante que esta organización espacial de las estructuras que determinan la actividad
de los efectores musculares, es que estas mismas estructuras cambian en el tiempo, en un tiempo que no
empieza con una idea o una decisión, ni mucho menos con un estímulo, sino que se dan en el tiempo
personal acoplado a los tiempos físico y social. Por eso podemos decir que la actividad motriz –que expresa
la actividad consciente de la persona– sólo es parte de la historia de la persona. Esto significa que los
cambios de estructura que referimos, no se suceden de un punto a otro del sistema nervioso sino como
abstracciones, como idealizaciones deducidas de una circunstancia o de un experimento. En el curso de la
historia real de la persona, los cambios tienen que ser necesariamente simultáneos y sucesivos en todos los
niveles de su organización interna. Y si bien podemos asegurar que una decisión consciente precede a una
acción motora, no podemos negar que la ejecución de una acción también precede a una decisión
consciente.

59
 Es pues importante tomar en consideración los procesos verticales –de sentido epigenético y de sentido
cinético– que determinan la organización de la actividad de un nivel a partir de la información del nivel
inmediato inferior o a base de la información del nivel inmediato superior. Sólo cuando se obvia o no se
toma en cuenta esta organización de los distintos niveles de la actividad neural, se producen explicaciones
que no se condicen con la realidad. Tales como haber aislado la mente del cuerpo, o haber introducido el
concepto de feedback que seguramente es importante para explicar los mecanismos de una máquina
autorregulada, más no la historia de un ser vivo.
En el curso de la vida de los seres vivos, y mucho más en el curso de la historia de una persona, los
procesos que determinan la organización actual de la actividad por la que se ejecuta una acción motora en
un momento dado, no tienen que ser distintos de aquellos que estructuran la actividad del individuo durante
su ontogenia, tal como ocurre durante el desarrollo del temperamento, el intelecto o el carácter.
Parafraseando una sentencia muy usada diremos que la ejecución de una acción actual repite la ontogenia,
del mismo modo que ésta repite la filogenia. Más adelante veremos cómo, respecto de la actividad motora
somática, la información psíquica cognitiva consciente no sólo estructura cada operación motora dentro de
la actuación de la personalidad, sino también el intelecto como un componente estructural de la
personalidad.
Por esta razón, la actuación subjetiva (la información psíquica consciente acerca de lo que voy a hacer
en seguida) determina cinéticamente la actuación objetiva (la actividad mecánica que realizo en este
momento) por medio de programas diseñados en términos de la información de los niveles superiores. Así,
la información psíquica consciente se puede convertir en un programa de nivel psíquico inconsciente, el
cual no es otra cosa que la configuración que adopta la información psíquica inconsciente a base de la
información del nivel inmediato superior. Y si este programa se repite de modo coherente, quedará
organizado como tal en la memoria del nivel funcional inmediato inferior, como hemos visto líneas arriba.
Esto significa que al momento de usarse, un programa una vez activado tiene que mantenerse así todo el
tiempo que media entre el estado previo del sistema hasta el momento en que se inicia su ejecución actual y
se la delega, por así decirlo, a los programas de los niveles inferiores.
Respecto de la actividad motriz somática que estamos estudiando, debemos tener en cuenta que es
costumbre hablar de las funciones motoras sin tomar en consideración, aunque fuera implícitamente, que la
actividad motora de la persona tiene un componente visceral, y que ésta no sólo es simultánea, sino que
está integrada con dicha actividad somática. Por lo tanto, la actividad motriz, visceral y somática, de la
persona ya depende de la integración emotivo-ejecutiva de nivel paleocortical inconsciente, así como de
una integración emotivo-productivo-volitiva neocortical consciente.
Sin embargo, tendremos presente que en toda esta discusión apenas hemos tomado en cuenta los
procesos de integración emotivo-ejecutiva de nivel inconsciente. La cuestión es que, tratándose de
personas, es poco útil ir a una explicación de una integración de un tipo que se produce en los animales y
en el niño recién nacido, sin conocer de qué naturaleza y bajo qué condiciones se efectúa el procesamiento
de la información afectiva, cognitiva y conativa del nivel neocortical de la conciencia. No obstante, por
razones didácticas seguiremos de inmediato con el estudio analítico de la actividad motora paleocortical
inconsciente, abstrayéndola del contexto de la actividad personal. Dejamos para el Cuaderno siguiente el
estudio de los procesos de organización de la actividad motora como expresión de la actividad consciente
de la persona.

3.3.1. Organización psíquica inconsciente de la actividad motriz

El aprendizaje y almacenamiento de dichos programas en el cuerpo estriado depende de la información
psíquica inconsciente que se procesa a través de la corteza motora. Por tanto, la ejecución de las
operaciones motoras somáticas a través de la musculatura estriada depende de programas motores
previamente aprendidos y almacenados en las redes neurales del cuerpo estriado. Luego que estos
programas son activados se procesan a través de la corteza motora y todos las demás redes neurales
inferiores de la motilidad.
Recordemos que la explicación de las funciones de la corteza motora empezó con el estudio que
hiciera H. Jackson de enfermos con crisis epilépticas motoras (convulsiones de un lado de la cara, una
mano o un pie) en la década de los ochocientos sesenta, antes del estudio experimental en animales
realizado por Fritsch y Hitzig a fines del siglo pasado. El estudio experimental en seres humanos (en

60
enfermos que tenían que ser tratados quirúrgicamente también por crisis epilépticas) se inició con W.
Penfield hace algo más de cincuenta años.
La corteza motora del sistema cognitivo-ejecutivo inconsciente comprende dos tipos de corteza: 1) la
corteza heterotípica agranular de la circunvolución frontal ascendente, que es el área motora primaria, 4 de
Brodmann o M1, separada en las subáreas M1a y M1p, y 2) la corteza de transición entre aquélla y el
neocórtex prefrontal vecino, que comprende las subáreas siguientes: a) el área premotora (la parte lateral
del área 6); b) el área motora suplementaria (la parte parasagital del área 6); c) el área frontal de los ojos
(área 8) y d) el área de Broca (área 44). Se acostumbra incluir las áreas parietales anterior y superior como
parte del sistema motor; pero esta idea no es correcta, dado que los programas motores de las áreas
frontales mencionadas sólo reflejan la información cognitiva del área parietotemporooccipital, tanto
heterotípica como neocortical.
La extensión del área M1 se mantiene en la misma proporción en los primates superiores y en los
hombres, pero el área premotora se amplía en unas seis veces en estos últimos.
Las conexiones aferentes transcorticales directas al área motora proceden: 1) del área parietal anterior,
que es el componente tactil del sistema cognitivo; de este modo se establece una conexión directa entre el
área receptiva primaria tactil y el área M1; 2) de las áreas sensoriales secundarias –tactiles parietales,
visuales occipitales y auditivas temporales– con las áreas premotora y motora; 3) de las mismas áreas
tactiles, visuales y auditivas al área frontal de los ojos; 4) por su parte, el área de asociación posterior se
interconecta con el área de asociación anterior, y ésta con el área premotora, y por último, 5) las
conexiones entre las áreas motoras entre sí, especialmente de las áreas premotora y motora suplementaria
con el área motora primaria M1. Las vías eferentes de este última descienden a los núcleos del tronco
cerebral y la médula espinal.
Es probable que las redes neurales del área premotora sean organizadas en programas que se
mantienen activos antes de que se ejecuten desde las áreas M1, cuyas columnas una vez organizadas por
dicho programa en un momento dado generan los trenes estructurados de señales motoras que modifican el
curso de las señales actuales e inician así la acción motora como otro proceso diferenciado de la actividad
personal en marcha.
Dado que el área motora suplementaria recibe señales de los ganglios basales, es posible que procese
programas integrados de tipo emotivo-ejecutivo que luego se distribuyen en las áreas 6 y 24 vecinas.
Téngase en cuenta que en el hombre esta integración emotivo-ejecutiva sólo es parte de la actividad
inconsciente que la abstraemos teóricamente de la actividad consciente que es la que realmente determina
la organización de la actividad personal en su conjunto.
Recordemos que el mapa motor del área M1 es una representación del hemicuerpo contralateral,
donde la extensión de cada subárea no depende de la masa muscular inervada sino que es proporcional a
cantidad de información neural necesaria para generar acciones motoras de mayor complejidad y
refinamiento, como son las que se ejecutan por medio de la lengua, los labios y las manos.
Se dice que el área premotora inerva bilateralmente la parte proximal de las extremidades, y el área
motora primaria inerva la parte distal de las extremidades contralaterales. Esta suposición no es
enteramente correcta, pues no toma en cuenta la organización o estructura interna de los programas bajo los
cuales se ejecutan las operaciones motoras que constituyen las acciones de tipo consciente. Es probable que
cuando se estimula o lesiona el área premotora se afectan o se pierden los programas globales que ponen en
marcha los más operativos del área motora, en tanto que es posible que una lesión o estimulación de un
punto de esta área afecte sólo los componentes más elementales del programa.
Es imposible explicar la naturaleza de los procesos funcionales de integración de la actividad motora
somática que se efectúa en la corteza cerebral sin tomar en cuenta la verdadera naturaleza de los procesos
de organización de la actividad personal en su conjunto. En cambio, si se toma en cuenta que los procesos
sensorimotores (funcionales) durante la gestación determinan en sentido epigenético la aparición de la
información psíquica cognitivo-ejecutiva, y que los procesos psíquicos inconscientes determinan en sentido
cinético la estructuración de los programas de ejecución motora, recién se explica el papel de las
interconexiones transcorticales y córtico-subcorticales que existen entre estas áreas motoras y el resto de la
corteza.

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 Como quiera que en los hombres esta clase de relaciones están organizadas no sólo a base de
información psíquica inconsciente, sino de información psíquica consciente, no podemos seguir pensando
que las señales neurales sólo se transmiten de una red cortical a otra, y de éstas a las redes subcorticales.
Mucho más importante que esta explicación, es tener presente que primero las señales psíquicas de nivel
consciente se expresan en programas de nivel psíquico inconsciente en la corteza premotora y motora; que
luego estos programas se expresan en redes neurales que son, a su vez, programas de tipo ejecutivo de nivel
funcional, y que estos últimos se transducen en operaciones motoras finales más objetivas. Sólo así tiene
sentido el hecho de que las redes transcorticales de las áreas motoras estén interconectadas en paralelo entre
sí y con el resto del cerebro, y que no se trata de conexiones anatómicas per se, sino de redes organizadas
psíquicamente, o a base de información psíquica, cognitiva en este caso.

3.3.2. Organización funcional central de la actividad motriz

Durante de los procesos de aprendizaje (por los cuales se estructura la información psíquica
consciente), es evidente que también se generan nuevos programas de ejecución motora de nivel
inconsciente. Estos procesos implican una reorganización de las redes motoras paleocorticales y
subcorticales que incluyen varias formaciones nucleares, entre las que destacan el cuerpo estriado, el
cerebelo y el componente motor de la formación reticular del tronco cerebral. Así se forman nuevas redes
integradas que pueden activarse en el curso de la actividad consciente. Estas redes facilitan, además, la
integración afectivo-cognitiva transcortical y subcortical que se realiza a través de la vía del cíngulo.
Las conexiones de la corteza motora con las formaciones subcorticales mencionadas son de tipo
modular y conforman dos grandes sistemas de integración córtico-subcortical que intervienen en la
organización psíquica de la actividad motora somática, que son: 1) el sistema del estriado que se proyecta
principalmente al área motora suplementaria, y 2) el sistema del cerebelo conectado con las áreas
premotora y motora M1. La conexión con la corteza de estos dos sistemas se efectúa a través de los núcleos
talámicos correspondientes. Por esta razón y dada su importancia, debemos revisar primero cómo
interviene en tálamo dentro de estos dos sistemas funcionales mencionados.
3.3.3. La corteza frontal de anticipación y la integración emotivo-ejecutiva
Debido al hecho de que la memoria es una característica esencial de todos los sistemas
informacionales, todo ser vivo y sobre todo los animales superiores, pueden anticiparse a los sucesos de su
ambiente local. Esta actividad de anticipación es enormemente mayor y más compleja en el hombre; pues
en éste hay una doble capacidad psíquica de anticipación: una de nivel inconsciente y otra de nivel
consciente. Así, una cosa es abrir la mano inmediatamente antes de coger un objeto anticipándose a la
forma del objeto, y otra es prever qué haremos de aquí a unos años, al terminar la carrera universitaria, por
ejemplo.
Esta doble capacidad depende de que disponemos de dos sistemas psíquicos de integración: uno de
tipo premotor y otro de tipo motivacional. El primero corresponde al nivel de la actividad inconsciente que
estamos estudiando, y corresponde a la corteza frontal premotora donde se integran información afectiva y
cognitiva para la ejecución de una acción dependiente del estímulo, como cuando se coge un objeto, se
lleva la comida a la boca, se mastica o se camina.
No es difícil comprobar que la ejecución de una misma operación motora puede hacerse de diferentes
maneras: unas dependen del objeto –de si es pequeño, pesado, resbaladizo, etc.–, y otras dependen de la
emoción o tono afectivo que organiza la actividad del individuo en ese momento. Por ejemplo, entregar un
objeto a otra persona puede realizarse con cautela, con cólera o con ternura; es diferente masticar un
alimento agradable y uno desagradable; una cosa es caminar apenado y otra hacerlo con entusiasmo. Hay
alguna evidencia que nos induce a pensar que estas formas de integración de la actividad motora en el nivel
psíquico se efectúa desde las áreas motoras frontales.
Esta corteza motora de anticipación comprende: 1) el área motora suplementaria para la integración
emotivo-ejecutiva de programas para la expresión emocional y la ejecución de las acciones, y 2) el área
premotora para el control de la ejecución secuencial de los gestos y operaciones del desempeño motor. Las
señales motoras de salida respecto de los gestos y las operaciones finales, al parecer se generan en las áreas
24 y 4, respectivamente.

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 Es importante tener cuenta que gran parte de la actividad motora de los hombres se organiza en dichas
áreas corticales motoras principalmente durante los procesos formativos de la personalidad, de modo
progresivo se convierten en las aptitudes que se guardan en la memoria neocortical del nivel subconsciente.
Gradualmente, la parte ejecutiva de estas aptitudes pasa a codificarse en los sistemas funcionales de
memoria subcortical (del cuerpo estriado y el cerebelo) en la forma de programas cuya ejecución se torna
automática durante la actividad personal. El aspecto motor de esta actividad adopta entonces la forma de
comportamiento, desempeño o conducta.
Una vez organizados estos programas motores en los sistemas subcorticales, en lo sucesivo ya se
ejecutan como parte de la actividad personal a través de las áreas motoras frontales. Esto significa que, si
durante el aprendizaje se organizó en un primer plano una red transcortical de ejecución sensori-premotora,
sensori-motora y premotora-motora, y luego en un segundo plano redes subcorticales córtico-estrío-tálamo-
corticales y córtico-cerebelo-tálamo-corticales que son los programas motores que expresan las aptitudes;
después de este proceso, durante la actuación objetual de la persona, estos programas se ejecutan desde los
sistemas de memoria funcional subcortical y a través de las redes corticales frontales.
Estudiaremos en seguida cómo los programas motores del sistema cognitivo-ejecutivo, corticales y
subcorticales, se integran entre sí y con los sistemas motores del tronco encefálico, la médula espinal y los
sistemas propioceptivos aferentes, especialmente durante la ejecución de las habilidades o destrezas.
3.3.3.1. Integración tálamo-cortical
En los vertebrados inferiores (reptiles y aves) el tálamo integra información sensorial visceral y
somática y de esta integración se generan señales que organizan y activan los programas motores del
cuerpo estriado.
En los mamíferos, al lado de los núcleos talámicos que proyectan las señales neurales de las vías
sensoriales a la corteza cerebral, hay núcleos que se interponen entre: 1. el cuerpo estriado y el cerebelo y
2. la corteza ejecutiva (de modo similar a la forma como la amígdala se interpone entre 1. el hipotálamo y
el cerebelo, y 2. la corteza emotiva). Pero a diferencia de los vertebrados inferiores en los que la
información afectiva y la cognitiva se integran en el nivel subcortical a través del hipocampo, en los
vertebrados superiores (en los que dichas formas de información psíquica son netamente paleocorticales) la
integración se vuelve transpaleocortical y subcortical. Sólo en el hombre llega a predominar la integración
neocortical sobre estas dos.
Antes de ver cómo están organizadas las redes de integración córtico-estriada y córtico-cerebelosa a
través del tálamo, debemos recordar rápidamente cómo están organizadas las redes en las que intervienen
los núcleos talámicos. Estas redes talámicas las podemos sistematizar dentro de las redes córtico-
subcorticales de integración de la actividad psíquica afectiva, cognitiva y conativa, del modo siguiente:
1. Las redes talámicas del sistema somático-cognitivo: intervienen en la integración de la sensibilidad
somática y las áreas cognitivas de la corteza cerebral. Se realiza a través de los núcleos talámicos
sensoriales. Estas redes son las siguientes:
1.1. Las que forman parte de las vías sensitivas somáticas ascendentes: somáticas generales y
especiales, que hacen escala en los núcleos laterales posteriores y los núcleos geniculados
medial y lateral, que luego se proyectan a las áreas corticales heterotípicas somática general,
auditiva y visual. Parte de la información sensorial (sobre todo visual) se integra en el
pulvinar y se proyecta al neocórtex cognitivo, occipital y temporal, y el área frontal premotora
de los ojos. También el núcleo lateral posterior parece que integra información sensorial y la
proyecta al área parietal superior.
1.2. Las que forman parte de la red que une el cuerpo estriado y el cerebelo con la corteza
sensorimotora, que incluye las conexiones con el pallidus, el núcleo subtalámico y el núcleo
rojo. La vía estriada se proyecta a los núcleos talámicos laterales anterior y lateral, los que se
proyectan a su vez a la corteza motora frontal y sensitiva somática general parietal.
1.3. Las que forman parte de las redes sensoriales eferentes. Parten de las áreas receptivas de la
corteza cerebral y se proyectan a los núcleos talámicos reticulares, cuyos axones hacen
sinapsis inhibitorias con las neuronas sensoriales de relevo.

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 A estas redes es preciso añadir las redes talámicas que forman parte de los sistemas visceral-afectivo y
conativo a fin de completar una visión más amplia de las funciones de integración subcortical de toda la
actividad psíquica.
2. Las redes talámicas de integración de los sistemas de la sensibilidad visceral y somática, que se
efectúa a través de los núcleos talámicos intralaminares y de la línea media. Comprenden las redes
siguientes:
2.1. Las que forman parte de las vías sensitivas viscerales ascendentes: viscerales generales y
especial del gusto, que terminan en parte del núcleo ventral posterior, los núcleos
intralaminares, cuyas neuronas se proyectan a la amígdala y las áreas receptivas de la ínsula y
área sensitiva II.
2.2. Las redes que forman parte de los sistemas de integración de la formación reticular del tronco
encefálico, de los núcleos del rafe y del locus ceruleus, que hacen escala en los núcleos de la
línea media, intralaminares y centromedio que luego se proyectan al hipocampo y la corteza
límbica.
2.3. Las redes que forman parte de los sistemas de integración del hipotálamo y la amígdala que se
proyectan a las áreas paleocorticales límbicas a través de los núcleos talámicos anterior y
lateral dorsal, y al neocórtex afectivo (neocórtex orbitofrontal) a través de la parte
magnocelular del núcleo dorsomedio de tálamo.
2.4. Las redes que unen la corteza cerebral, el cuerpo estriado y el cerebelo con los núcleos
intralaminares. De estos, los núcleos centromedio y parafascicular se proyectan a la corteza
premotora y motora, sensitiva parietal y áreas límbicas vecinas.
3. Las redes talámicas de integración conativa. Como en los mamíferos no hay un nivel de
organización neocortical consciente, la corteza frontal es solamente un área de integración
emotivo-ejecutiva inconsciente; de allí que la conexión del núcleo dorsomedio parvocelular del
tálamo que une la amígdala con la corteza frontal dorsolateral, sólo es parte de las redes que
integran subcorticalmente información psíquica afectiva y cognitiva de nivel paleocortical
inconsciente. En el hombre, esta red del núcleo dorsomedio parvocelular, ya debe ser considerado
parte de la red de integración afectivo-conativa de nivel consciente.
3.3.3.2. Integración córtico-estriada
En los vertebrados, el cuerpo estriado contiene redes neurales organizadas en programas funcionales
emotivo-ejecutivos, es decir, programas que posiblemente integran señales neurales emotivas y ejecutivas
que dependen de la actividad psíquica paleocortical. Es seguro que en los vertebrados inferiores (anfibios,
reptiles y aves) cuya actividad psíquica se integra en el hipocampo, las redes neurales de estas formaciones
nucleares están organizadas en programas motores en un número más o menos característico para cada
especie. Estos programas se ejecutan de modo invariable o estereotipado, aunque pueden adoptar
configuraciones tácticas para adecuarse a las circunstancias de la situación local actual o para adaptarse por
aprendizaje no asociativo o asociativo, clásico u operante a las contingencias que se repiten regularmente
en su ambiente local.
En los mamíferos, el control psíquico (no consciente) de la actividad de los individuos se desplaza al
paleocórtex (límbico afectivo y heterotípico cognitivo); pero los programas de integración motora se
mantienen en estas mismas formaciones nucleares. Solamente en los hombres, como estudiaremos después,
esta corteza pasará a depender de la información psíquica consciente neocortical, y al darse este salto, la
programación de la actividad motriz va a depender básicamente de la información psíquica consciente: la
actividad motriz se organiza en el neocórtex y se ejecuta a través del paleocórtex; pero ello no impide que
los programas puedan guardarse en las redes del cuerpo estriado, que así pasan a ser una memoria de nivel
funcional que se organiza y activa psíquicamente. Esto quiere decir que la ejecución de estos programas en
el curso de la actividad personal, tienen que expresarse en sentido inverso a través de las redes motoras
paleocorticales. En otras palabras, después que se ha organizado el programa de alguna destreza cognitiva,
la función del cuerpo estriado sólo se expresa a través de corteza motora frontal.
El cuerpo estriado comprende el núcleo caudado, el putamen y el estriado ventral. El estriado ventral
incluye el núcleo accumbens y la sustancia innominada del cerebro basal. A pesar de su aparente

64
uniformidad, el cuerpo estriado está organizado en módulos de tres dimensiones. Cada módulo está
formado por un grupo central de neuronas con receptores D1 e interneuronas colinérgicas, y una capa de
neuronas que lo rodea cuyas neuronas son ricas en receptores D 2. Otras formaciones nucleares
interconectadas al cuerpo estriado son: el globus pallidus, el pallidus ventral, el locus niger y el núcleo
subtalámico.
Las conexiones aferentes al estriado proceden de toda la corteza cerebral y son directas al núcleo
caudado y al putamen, e indirectas a través del tálamo (núcleos laminares y centromedio) al putamen, y del
núcleo subtalámico al globus pallidus. Las conexiones aferentes procedentes de la corteza emotiva (del
lóbulo límbico) se dirigen al estriado y el pallidus ventrales.
Las conexiones eferentes regresan a la corteza a través de los núcleos talámicos
ventrales anterior y lateral, dorsomedio y centromedio, cuyas neuronas se proyectan
principalmente a las áreas prefrontal, premotora, motora suplementaria y motora
primaria.
Entre las redes que integran la corteza y el cuerpo estriado, tres han sido bien definidas:
1. Una red es directa y su efecto es el incremento de la actividad cortical por desinhibición, es decir,
por inhibición de las neuronas inhibitorias que se proyectan del tálamo a la corteza. En esta red, neuronas
corticales se proyectan al estriado; éste envía eferentes al globus pallidus y a la parte reticular del locus
niger. Las neuronas de estos dos últimos se proyectan al tálamo. La primera conexión usa un
neurotransmisor excitatorio, el glutamato; las dos últimas escalas usan el GABA que es inhibitorio.
2. Otra red es indirecta y su efecto es la reducción de la actividad cortical por inhibición de la anterior
proyección talamocortical. En esta red, la primera neurona cortical es del mismo tipo que la anterior; luego,
neuronas inhibitorias del putamen se proyectan al globus pallidus, cuyas neuronas también inhibitorias se
dirigen al núcleo subtalámico. Éste envía axones excitatorios de vuelta al globus pallidus y a la parte
reticular del locus niger. Finalmente las neuronas inhibitorias de estos núcleos se dirigen a los núcleos
talámicos que ya conocemos.
3. Una tercera red es límbica, y su función es posiblemente la modulación de la actividad motora de la
corteza límbica afectiva. El brazo aferente procede de la corteza límbica y paralímbica, se dirige al estriado
ventral y éste al pallidus ventral, el núcleo subtalámico y la parte reticular del locus niger. El brazo aferente
a la corteza es la vía tálamo-cortical.
Por otro lado, además de estas redes que proceden de la corteza cerebral, vías que proceden del núcleo
centromedio del tálamo, del núcleo subtalámico y de la porción compacta del locus niger intervienen en la
modulación de la actividad funcional del cuerpo estriado. La vía que procede del locus niger usa dopamina,
y sus efectos son excitatorios o inhibitorios dependiendo de la clase de receptores a los que se liga en el
putamen.
Las lesiones del cuerpo estriado en el hombre producen serios trastornos en la actividad emotivo-
ejecutiva. La persona con enfermedad de Parkinson, por ejemplo, demora para empezar a ejecutar alguna
acción, como ponerse de pie, sentarse o coger algún objeto, y no expresa los gestos característicos de su
estado afectivo; el curso mismo de su accionar es lento, se desempeña como si estuviera pensando qué
movimiento viene en seguida. Otra clase de enfermos, por el contrario, sufren de movimientos que se
generan y suceden sin concierto y sin que puedan ser controlados voluntariamente; a estos enfermos les
sucede como si las operaciones motoras que uno realiza normalmente dentro de una acción compleja, ellos
las ejecutaran al azar, sin control intencional y unas independientemente de otras.
Como no se tienen mejores elementos de juicio, las hipótesis acerca de las funciones del cuerpo
estriado se han deducido del análisis de las funciones alteradas en esta clase de enfermos. En síntesis,
dichas funciones parecen ser: 1) el almacenaje de los programas de acciones motoras, de tipo emotivo-
ejecutivo, distribuidos en mapas espaciales previamente aprendidos; 2) la facilitación de ciertas operaciones
motoras mientras se inhiben otras durante la ejecución automática de un programa; 3) la organización de un
estado de “set” (de estar listo) posiblemente emotivo, previo a la ejecución de un programa; 4) la
confrontación de las señales motoras del programa con las señales propioceptivas acerca de las operaciones
en ejecución.

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3.3.3.3. Integración córtico-cerebelosa
La extensión de la corteza cerebelosa, el número de sus neuronas y de sus sinapsis que son similares a
las de la corteza cerebral, ya de por sí indica la importancia de las redes cerebelosas en la integración
funcional de la información psíquica consciente e inconsciente en el nivel funcional de aprendizaje y
ejecución de la actividad motora.
El cerebelo está constituido por una corteza de tres láminas: molecular, de las células de Purkinje y
granular. Esta corteza está distribuida en tres componentes: el floculonódulo, el vermis y los hemisferios.
En el centro se encuentran los núcleos cerebelosos: fastegii, globosoemboliforme y dentado conectados a
dichos componentes.
La corteza cerebelosa tiene una sola clase de red neural que, en una versión simplificada, consiste en
que las fibras aferentes trepadoras que proceden de la oliva bulbar hacen sinapsis excitatorias en las células
de Purkinje; en tanto que las fibras musgosas que proceden de los núcleos del puente y de la médula espinal
hacen sinapsis excitatorias con las células granulares; éstas envían sus axones a la capa molecular donde
hacen sinapsis también excitatorias con las dendritas de las células de Purkinje. Finalmente estas últimas,
que constituyen la única vía eferente de salida, hacen sinapsis inhibitorias con las neuronas de los núcleos
cerebelosos. Las neuronas de estos núcleos reciben colaterales excitatorias de las fibras trepadoras y
musgosas, y proyectan sus axones a los núcleos vestibulares, al núcleo rojo y la médula espinal, y al núcleo
ventral lateral del tálamo, y a través de éste a las áreas premotora y motora de la corteza cerebral, como ya
se ha dicho.
Las funciones de estos componentes del cerebelo se han podido deducir de observaciones clínicas
hechas en enfermos con incoordinación motora (ataxia) debida a diversas lesiones que le afectan. En los
enfermos con lesiones del floculonódulo o del vermis se observa una dificultad leve o severa para
mantenerse de pie y caminar; en los que tienen lesiones de los hemisferios cerebelosos se observa diversos
grados de dificultad para coordinar la amplitud, la dirección y la uniformidad del desplazamiento de los
segmentos corporales, por ejemplo, de las manos para coger un objeto o del aparato bucal para hablar. A
partir de estas observaciones y algunas otras experimentales hechas en animales, se han podido obtener las
conclusiones siguientes.
1. El sistema del flóculo-nódulo, o vestíbulo-cerebelo, que tiene conexiones aferentes del ganglio
vestibular, los núcleos vestibulares y de la vía visual, y sus vías eferentes se dirigen a los núcleos
vestibulares, interviene en la coordinación de los movimientos oculares y la cabeza, y el
mantenimiento de la postura de pie y la marcha.
2. El sistema del vermis-región intermedia, o espino-cerebelo, tiene vías aferentes que proceden de los
sistemas de las sensibilidad somática general, auditiva y visual, y de la corteza motora, y vías
eferentes que van al tronco encefálico y la médula espinal, y en parte a la corteza premotora. Es un
componente que forma parte del sistema de control de la musculatura proximal y regula la marcha y
el tono muscular.
3. El sistema de los hemisferios cerebelosos, o cerebro-cerebelo, tiene sus vías aferentes procedentes
de las áreas motora y premotora, y parietal posterior, a través de los núcleos del puente; sus vías de
salida se dirigen al núcleo rojo, al tálamo y de éste a la corteza premotora y motora primaria (y en
parte a la médula espinal). Es un componente que forma parte del sistema de coordinación de la
motilidad voluntaria; interviene en la preparación del programa de acción durante el aprendizaje de
destrezas motoras. A este respecto, se supone que las señales incondicionadas siguen la vía de las
fibras trepadoras y que las señales condicionadas siguen la vía de las fibras musgosas a las células
de Purkinje; de este modo quedarían listas las redes que son activadas por la corteza motora para la
ejecución de destrezas motoras previamente aprendidas.
3.3.3.4. Integración córtico-hipocámpica
La corteza del hipocampo y las estructuras vecinas relacionadas se parecen más a la del cerebelo que a
la corteza cerebral. Podemos pues afirmar que hay tres grandes formaciones nucleares con una
organización laminar que son el cerebelo, el cuerpo estriado y el hipocampo.
No es fácil deducir en qué consiste la función de este último. Considerado una parte del arquicórtex
por unos, del paleocórtex o del alocórtex por otros, es más lógico incluir el hipocampo entre las estructuras
subcorticales y excluirla de la corteza cerebral, con mayor razón en los mamíferos y el hombre.

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 En este Cuaderno, solamente vamos señalar algunos aspectos esenciales del hipocampo, puesto que en
el hombre ya se ha convertido en uno de los sistemas de integración subcortical de las redes neocorticales,
y por esta razón lo estudiaremos como parte esencial de los procesos de memorización del nivel consciente.
El hipocampo aparece en los peces más primitivos, y cobra importancia en los anfibios, aves y reptiles.
En estos animales es un sistema de integración, en el mismo nivel del estriado y el cerebelo, que integra
información neural acerca de la actividad funcional visceral y somática. No es posible asegurar si de esta
integración resulta alguna forma de actividad psíquica. Si así fuera sería sólo subcortical de tipo afectivo y
cognitivo muy simple, es decir, dependiente de estructuras laminares como también parece ocurrir con la
visión en los tubérculos cuadrigéminos.
Es evidente que en los mamíferos la integración hipocámpica es definidamente de nivel inconsciente,
pues el hipocampo es una formación nodal dentro de un sistema funcional que interconecta las áreas
paleocorticales límbicas y heterotípicas entre sí, y así integra información psíquica afectiva y cognitiva,
siempre en el nivel inconsciente.
El hipocampo tiene una estructura tisular semejante al cerebelo, con tres láminas: molecular, piramidal
y polimórfica, distribuidas en cuatro sectores llamados CA1, CA2, CA3 Y CA4. La fila de células
piramidales, que es similar a las células de Purkinje, tiene también dos tipos principales de conexiones
aferentes. Así, en CA1, las fibras perforantes que proceden del paleocórtex vecino, se conectan a las células
granulares de la circunvolución dentada, y éstas envían sus axones a las dendritas apicales de las células
piramidales; en tanto que la segunda vía son axones colaterales recurrentes de las células piramidales de
CA3 que se conectan con las mismas dendritas apicales de las células piramidales de CA1. La vía eferente
está constituida por los axones de estas células piramidales que se proyectan a las áreas septales, los
núcleos basales del cerebro anterior y el hipotálamo, y a través de estas estructuras con el resto de la
corteza cerebral.
En resumen, la integración entre los sistemas de la sensibilidad y la motilidad, entre los sistemas
viscerales y los somáticos, y entre los sistemas afectivos y cognitivos tiene que hacerse en múltiples
niveles, desde la corteza cerebral hasta la médula espinal. Sólo en el hombre encontraremos un nivel
superior de integración, el neocortical consciente.

3.3.4. Organización funcional periférica de la motilidad ejecutiva

Debemos revisar ahora la organización de las redes del tronco encefálico y la médula espinal que
intervienen en el mantenimiento de la postura y la ejecución final de las operaciones motoras. Recordemos
al respecto que se ha sugerido que las vías eferentes de la corteza parietal sensorial y frontal motora
conforman dos grandes componentes: uno axial predominantemente postural y otro distal
predominantemente ejecutivo, aunque ya hemos visto que esta división es imprecisa y tal vez innecesaria.
Es mejor suponer que todos los componentes del sistema de la motilidad intervienen en mantener una
postura o una acción, y que tratándose de las personas, el cambio de una postura a otra depende solamente
del curso y configuración que adopta la información del nivel superior, psíquica consciente o inconsciente,
según el caso. Por ello mismo, en el hombre, postura y acción dependen de la actividad psíquica cortical,
neocortical y paleocortical.
La razón es que posición y acción son sólo dos formas de actividad corporal: una forma de actividad es
mantenerse inmóvil; otra es la de moverse o desplazarse. Moverse es únicamente pasar de una posición a
otra, y mantenerse inmóvil es sólo una forma de acción continua. Esto significa que ambos estados
dependen de los mismos programas. Caben más bien dos posibilidades: o el programa está latente o está en
uso, y si está en uso, o bien mantiene una acción o bien mantiene una postura. Naturalmente que el paso de
un estado a otro, y la forma de uso del programa, dependen de la configuración que adopta la información
en el nivel psíquico inmediato superior al programa funcional.
Los sistemas somáticos motor y efector tienen una organización segmentaria. Esta forma de
organización tan clara en el tronco encefálico donde el sistema motor craneal organiza la motilidad ocular,
facial, mandibular, lingual, faríngea y laríngea. Pero es bastante definida respecto de la motilidad de
miembros y el tronco. En estos, cada miótomo está inervado por neuronas de un segmento medular cuyos
axones dejan la médula por una raíz anterior.

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 Cada segmento medular tiene conexiones de tres clases: a) intrasegmentarias aferentes y eferentes,
monosinápticas y multisinápticas, b) intersegmentarias dentro de la misma médula y c) suprasegmentarias,
unas que ascienden a los niveles superiores del tronco encefálico y el cerebro y otras que descienden de
estas estructuras.
Sólo con fines explicativos, vamos a reseñar la organización de los sistemas funcionales motores
centrales que organizan a su vez la actividad de las redes neurales motoras periféricas del tronco encefálico
y la médula espinal, como si hubieran dos tipos de redes supranucleares: unas que intervienen para
mantener una postura, y otras que intervienen en la ejecución actual de las operaciones motoras finales.
3.3.4.1. Los sistemas de la motilidad predominantemente postural
Ya sabemos que el tronco encefálico contiene vías ascendentes y descendentes, sensoriales y motoras,
y núcleos: 1) motores: somáticos (III, IV, VI, XII), viscerales generales (III, VII, IX, X), y viscerales
especiales (V, VII, IX, X, XI) para la expresión facial, masticación, deglución, tos, estornudo; y 2)
sensitivos: somáticos generales (para la cara y las mucosas), somáticos especiales (coclear, vestibular),
viscerales generales (para la laringe, faringe, órganos torácicos, abdominales y pélvicos), viscerales
especiales (del gusto).
Entre estas estructuras nucleares, se encuentra la formación reticular que es una extensión de la red
internuclear de la médula espinal. Sus neuronas tienen conexiones divergentes tanto locales como distantes.
La formación reticular del tronco encefálico contiene núcleos que forman redes supranucleares para la
modulación de la respiración, la circulación y el dolor, y núcleos de activación cortical que los llamaremos
mejor de integración cortical, que son: el locus ceruleus que da origen al sistema noradrenérgico, los
núcleos del rafe que dan origen al sistema serotoninérico, el área tegmental ventral del sistema
dopaminérgico. A estos núcleos se suman otros del cerebro basal con funciones similares: el área
hipotalámica posterior que forma el sistema histaminérgico, el área hipotalámica posterior ventral que
origina el sistema gabaérgico y el núcleo basal de Meynert que forma el sistema colinérgico.
Las redes neurales para el mantenimiento de la postura y la orientación de la actividad motora
periférica, que constituyen el llamado sistema de control postural del tronco encefálico, se organizan en
cuatro componentes:
1. De control tectal (de los tubérculos cuadrigéminos) que forma el tracto tecto-espinal e interviene en
la coordinación de los movimientos de los ojos y la cabeza
2. De control vestibular, que se efectúa por medio de dos vías: a) el tracto vestibulo-espinal medial que
se dirige a las neuronas axiales de la médula cervical e interviene en la estabilización de los ojos y
la cabeza, y b) el tracto vestíbulo-espinal lateral que facilita la postura en extensión durante la
estación de pie
3. De control reticular, que forma el componente medial del sistema de control postural. Comprende la
vía del tracto retículo-espinal que se inicia en la formación reticular pontobulbar (magnocelular)
tiene un efecto funcional que se suma al de la vía vestibular
4. De control rúbrico: forma el llamado componente lateral del sistema de control postural. El núcleo
rojo recibe conexiones de la corteza motora y del cerebelo; la vía rubroespinal tiene un efecto
funcional opuesto a influencia vestibular y reticular.
Estas vías se dirigen al asta anterior de la médula cuyas neuronas inervan la musculatura axial y
proximal de las cinturas escapular y pelviana. Estas vías intervienen en el mantenimiento de la postura de
pie al integrar la información aferente (vestibular y propioceptiva) con las señales motoras que descienden
principalmente de la corteza cerebral y el cerebelo (al parecer, hay una vía que desciende del pallidus a la
formación reticular motora). Las lesiones del tronco encefálico al cortar estas vías que descienden a la
médula producen la imposibilidad de cambiar la postura corporal y de ese modo se mantienen posturas
persistentes, como son las llamadas posturas de descerebración.
3.3.4.2. Los sistemas de la motilidad predominantemente ejecutiva
La ejecución de un programa motor integrado desde el plano consciente (que luego se transcribe en un
programa emotivo-ejecutivo, y después visceral-somático) se inicia en la corteza motora M1 frontal, a
través de varias vías descendentes que hacen contacto con motoneuronas de los núcleos motores somáticos

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del tronco encefálico y de las columnas anteriores de la médula espinal. Estas vías de origen cortical motor
comprenden varios componentes:
1. Los haces corticoespinal y corticonuclear, que tienen sus neuronas de origen en el área 4 (en un
50%), en las áreas 6, 1, 2 y 3 (en un 25%), y motora suplementaria (25%). Comprende: a) el haz
corticoespinal lateral que se origina en las áreas 6, 4, 1, 2 y 3; es la vía rápida que se decusa en el bulbo y
hace sinapsis directas o por interneuronas con las motoneuronas ya mencionadas, y b) el haz corticoespinal
medial que se origina en el área 6 y en la zona del cuello y el tronco del área 4; desciende sin decusarse a la
médula, pero se distribuye a ambos lados de las astas anteriores.
2. Los haces corticonucleares y corticoespinales asociados son los haces corticotectal, corticorreticular
y corticorrúbrico. De los respectivos núcleos las vías prosiguen formando los tractos tectoespinal,
retículoespinal y rubroespinal, respectivamente.
Las vías corticoespinal y rubroespinal son vías recientes en la filogenia y alcanzan su mayor desarrollo
en el sistema nervioso del hombre. Inervan motoneuronas de la musculatura de la boca y distal de las
extremidades, por lo que intervienen en la iniciación y continuación de los movimientos finos de los dedos
que están bajo control consciente. Sin duda que de estas vías depende la organización de la postura y las
operaciones motoras más finas y delicadas del aparato bucal (para el habla, por ejemplo) y de los dedos
(para la manipulación de objetos e instrumentos).
Los sistemas motores del tronco encefálico se suman a los de control cortical (de las vías
corticoespinales) que se ejerce sobre las redes neurales de la médula espinal. Comprobamos que de este
modo convergen en 1a neurona motora periférica todos los patrones de señales motoras que reflejan a los
programas centrales, corticales y subcorticales, que organizan a su vez el curso de la actividad psíquica y se
distribuyen en forma organizada en las redes a todo lo largo del tronco encefálico y la médula espinal. De
allí por que Sherrington llamara vía final común al sistema de las motoneuronas de los núcleos motores del
tronco encefálico y del asta anterior de la médula.
3.3.4.3. El sistema de la motilidad de la médula espinal
Solamente vamos a agregar algunos conceptos acerca de las organización de la actividad de la médula
espinal, que es el nivel funcional inferior de integración sensorimotora. La sustancia gris de la médula
contiene neuronas sensoriales somáticas distribuidas en las láminas (de Rexed) del asta posterior; neuronas
sensoriales y motoras viscerales en el asta intermediolateral; en el asta anterior neuronas motoras: alfa,
beta, y gamma, y entre todas ellas, diversos tipos de neuronas internunciales. Todas las neuronas de la
médula se distribuyen en forma convergente y divergente para formar redes interconectadas en serie. La
organización funcional básica de la médula es la del arco sensori-motor, aunque tiene una variedad de redes
preprogramadas que autogeneran su actividad, es decir que generan señales tipo comando.
Cada segmento medular tiene una organización nuclear, de modo que cada segmento del asta anterior
es en realidad un complejo nuclear que tiene su propia organización topográfica, muy semejante a la del
área motora, donde las neuronas de la zona medial inervan la musculatura proximal, y las neuronas de la
zona distal inervan la musculatura distal; las neuronas de la zona anterior inervan los músculos flexores,
mientras que las neuronas posteriores inervan los músculos extensores.
El control neural de la actividad muscular depende de 1) los receptores musculares: los husos
musculares para la respuesta de estiramiento y el órgano tendinoso de Golgi para la respuesta a la tensión; a
partir de estos se forman las vías motoras aferentes (o propioceptivas) que ascienden al tronco encefálico y
el cerebelo; en su trayecto hacen las conexiones apropiadas para la modulación de las respuestas
musculares más inmediatas); 2) la inervación gamma para el control del tono muscular, y 3) la inervación
alfa de las motoneuronas del asta anterior.
Cuando una persona sufre una lesión de la parte superior del mesencéfalo, todavía puede tener una
actividad motora dependiente del tronco encefálico y la médula espinal que están indemnes por debajo de
la lesión. Observaremos que muestra una serie de limitaciones, entre las que destaca una parálisis de los
músculos de la cabeza y del resto del cuerpo. Sin embargo, conforme pasa el tiempo, esta persona recupera
algunas funciones bastante elementales, pero exageradas en comparación con lo que uno hace
normalmente. Por ejemplo, si uno toca el pie de esta persona, todo el miembro se retira con fuerza
inmediatamente; el estiramiento de los músculos provoca una intensa y rápida contracción de los mismos;
la vejiga puede evacuarse espontáneamente sin control. Estas reacciones nos muestran que la médula

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espinal está formada por redes neurales de las que dependen diversas operaciones motoras elementales,
lógicamente esenciales para la actividad personal. Se deduce, entonces, que estas redes estaban
estructuradas y subsumidas por la actividad de los niveles superiores del sistema nervioso.
Estas redes neurales estan predeterminadas epigenéticamente, pues se nace con ellas, y por eso estaban
activas desde varios meses antes del nacimiento. Recordemos que los movimientos fetales son bastante
evidentes desde el tercer mes de la gestación. Después de unos pocos meses despues del nacimiento,
muchas de estas formas de actividad desaparecen como tales, y vuelven a aparecer reestructuradas
cinéticamente algo más tarde, esta vez como expresión de la actividad de una red más extensa que forma
parte de un sistema funcional más complejo y de nivel superior, en muchos casos de tipo consciente. Por
ejemplo, un recién nacido puede patalear, e inclusive puede dar unos pequeños pasos sobre el piso cuando
se le suspende por las axilas; estos movimientos desaparecen para volver a aparecer cuando el niño
empieza a caminar como una persona.
Desde un punto de vista fisiológico, estas actividades funcionales elementales de la médula dependen,
como se dijo, de redes neurales que tienen una conectividad preestablecida, todas ellas fundamentales para
la expresión de la actividad motora integrada de la persona. Así, la médula dispone de redes para la
inhibición de las motoneuronas (inhibición aferente, inhibición recurrente) por la cual señales sensoriales
que proceden de los husos musculares reducen su excitabilidad. Otro tipo de red interviene en la
contracción instantánea del músculo como reacción a su estiramiento, una respuesta que es esencial para
que los músculos extensores se mantengan contraidos por efecto de la gravedad. La reacción de relajación
mediada por el órgano tendinoso de Golgi evita que el exceso de contracción de las fibras musculares
produzca su lesión. La red para la respuesta de defensa permite la flexión y retirada inmediata de un
segmento corporal ante un estímulo nociceptivo. Redes más complejas son aquellas que funcionan como
generadores centrales de un patrón de actividad predeterminado, como la red que genera el ritmo de la
marcha; ésta es una red de tipo oscilador que organiza la contracción alternante de los músculos flexores y
extensores de las extremidades al caminar.

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