Etología y Neuropsicología

Etología y Neuropsicología
ETOLOGÍA DE LA COMUNICACIÓN
Y LA COGNICIÓN
BLOQUE 1: ETOLOGÍA DE LA COMUNICACIÓN Y LA
COGNICIÓN
INTRODUCCIÓN
Los 4 porqués de la etología (Tinbergen) → explicación de la conducta
1) Mecanismos
2) Ontogenia
Ligadas de forma próxima al individuo → Causas próximas o inmediatas (1 y 2)
3) Función
4) Evolución o filogenia
Causas distales → asumen la teoría de la evolución. La conducta ha evolucionado porque

servía para algo
¿Por qué en muchas especies los machos son más vistosos que las hembras? Por ejemplo, del
pavo real
1) Qué subyace de manera inmediata: Mecanismos fisiológicos de esta conducta. Cambios

hormonales, correlato neural (fisiología), estímulos.
2) Desarrollo desde el inicio. Qué influencias ocurren en el desarrollo que hacen que el animal
realice esas conductas.
3) La conducta sirve para aparearse y reproducirse. Se debe medir. Cómo Se refleja esa
conducta en términos de supervivencia y reproducción (los 2 instintos básicos).
4) Mirar el árbol filogenético para ver las distintas posibilidades de cada especie. Las aves
que están cercanas en este árbol suelen mostrar conductas similares entre ellas. A lo largo
de la evolución se ha visto que es útil.
Concepto de homología y analogía
• Homología: similitudes debidas a un origen común. Ej. Aletas de los delfines con las
extremidades superiores de los mamíferos.
• Analogía: Relación de semejanza entre cosas distintas. Las alas de los mosquitos.
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TEMA 1: EL ENFOQUE ETOLÓGICO DE LA COMUNICACIÓN

ÍNDICE
1. Algunas definiciones
2. La comunicación desde el punto de vista de los mecanismos:
2.1. Filtros periféricos y filtros centrales; estímulo signo y mecanismo desencadenador innato;
estímulos supra-normales.
2.2. Canales sensoriales: Comunicación olfativa, visual, auditiva, táctil, vibratoria, eléctrica y
multimodal.
2.3. Ontogenia de la comunicación
3. Función de la comunicación: Comunicación intra-específica e inter-específica.
4. La evolución de la comunicación El origen evolutivo de las señales: ritualización Señales y
honestidad.
1. DEFINICIONES
 Comunicación: transferencia de información que lleva a la modificación por un organismo

del patrón de probabilidad del comportamiento de otro, de forma adaptativa.
Es probable que afecte al comportamiento de otro individuo. En la comunicación hay un
significado adaptativo. Alguno de las personas que están en este acto se va a beneficiar
desde el punto de vista adaptativo. La transmisión de la información tiene una
intencionalidad.
Pero ¿hasta qué punto son los animales conscientes de la acción que está realizando? Que
la comunicación se haga en beneficio de algunas cosas, no significa que seamos
conscientes de ello.
 Mecanismos: cómo funcionan las conductas

 Ontogenia: cómo se desarrollan
 Función: aspectos prácticos en términos de supervivencia y reproducción. Adaptativo
 Evolución: cómo han podido evolucionar las conductas: filogenia para uno o ambos
participantes → Ed. O. Wilson
 Señal: conducta, llamada o característica (ej.: cresta de plumas coloreada) que transmite
una información, por ejemplo, plumas o colores.
 Display: secuencia estereotipada de conductas con función de señalización (ej.: conductas
de cortejo de las aves). Están compuestas de pautas conductuales más simples que han sido
seleccionadas a lo largo de la evolución en un contexto determinado, en un determinado
orden y con un determinado significado, y a lo largo del tiempo se van expresando. Es más
que una señal aislada, es un conjunto de señales.
 Indicio: información proporcionada a otro animal que no beneficia al emisario de la señal,
como el ruido de las hojas cuando un ratón se mueve. Por ejemplo, si un ratoncillo pisa hojas
de forma no intencionada esto puede servir para que atraiga a un depredador.
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2. MECANISMOS DE LA COMUNICACIÓN
2.1. FILTROS PERIFÉRICOS Y FILTROS CENTRALES; ESTÍMULO SIGNO Y MECANISMO

DESENCADENADOR INNATO; ESTÍMULOS SUPRA-NORMALES.
Desde el punto de vista del receptor, se distinguen los filtros periféricos (son estimulares,
sensoriales), y los filtros centrales (son del SNS).
• Los filtros estimulares: son receptores sensoriales:

enterorreceptores (estados internos), propiorreceptores
(posición y movimiento), exterorreceptores (exterior).
Según la modalidad estimular, tenemos:
fotorreceptores, quimiorreceptores,
mecanorreceptores…
• Los filtros centrales: machos territoriales que defienden

su territorio de otros machos, pero no de las hembras; el
color del abdomen de algunos peces es distinto.
Neuronas espejo, respuesta a los rostros.
1. FILTROS ESTIMULARES (FILTROS PERIFÉRICOS)
Cuando hablamos de filtros periféricos hablamos de receptores sensoriales.
Fuente de información: Modalidad estimular:
- Enterorreceptores: estados internos - Fotorreceptores: luz

- Propiorreceptores: posición y movimiento - Mecanorreceptores: presión
- Exterorreceptores: exterior - Quimiorreceptores: sustancias químicas
Hay receptores que nosotros no somos capaces de percibirlos, pero, por ejemplo, los murciélagos
son capaces de escuchar ultrasonidos, o las abejas tienen un sistema visual diferente a nosotros.
2. FILTROS CENTRALES
Los filtros centrales: un experimento para saber si el SNC tiene algo para poder distinguir los filtros
que utiliza. Peces cuya diferencia entre machos y hembras es que los primeros tienen la zona
ventral de color rojo, y las hembras tienen un abdomen abultado y de color azul-plateado
cuando están en estado de gravidez. Los machos atacan agresivamente a otros machos, pero
no a hembras grávidas.
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Las cortejan haciendo un zigzag hacia abajo, para que la

hembra les siga y llevarla hasta el nido. La hembra, si le
sigue, deposita los huevos y luego pasa el a fecundarlos.
Tinbergen quería saber cuál era el rasgo que hacía que se
produjeran estas conductas. Realizó modelos de madera,
con formas variadas y pintados de varios colores para
experimentar con los machos.
• Machos territoriales: defienden su territorio agresivamente frente a

otros machos, pero no frente a hembras grávidas.
• Hembras en estado de gravidez, abdomen abultado y de color

azul-plateado
 Estímulo signo: el estímulo que va a activar de forma casi automática la conducta en otro
sujeto. Son mecanismos desencadenadores innatos (evolutivo). Ej. la conducta de petición
de los pollitos de gaviotas argéntea: un estudio de Tinbergen sobre el estímulo signo que
produce un picoteo observó esta conducta y cuándo se repetía.
 Mecanismo desencadenador innato: parte del SNC que tiene la capacidad de activarse
ante la presencia de un determinado estímulo.
Con el ejemplo del estímulo signo:

Trabajaron con varios modelos, entre los que se incluían: un
modelo de cabeza natural, un modelo de réplica de madera, un
modelo de pico y un modelo de lápiz rojo y amarillo.
Como se ve en la gráfica, el estímulo signo que activa la

conducta de picoteo de los pollitos no es la cabeza de la madre,
sino el patrón de colores de su pico, de modo que cuando le
ofrecemos un lápiz a la cría la conducta de picoteo se activa
mucho porque es un estímulo supranormal.
Hay organismos que aprovechan estos estímulos

supranormales. Las aves con nidos en el suelo suelen
recuperar sus huevos con el pico, por ejemplo. Si les
engañas, prefieren recuperar huevos falsos grandes
antes que los suyos. Hay aves que se aprovechan,
como el cuco, de la preferencia de otras aves por
cuidar los huevos más grandes, y ponen sus huevos en
otro nido. Los padres prefieren alimentar a los pollitos
grandes, aunque no sean los suyos.
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Los estímulos supranormales incrementan las reacciones y la intensidad de las respuestas, como
el modelo de lápiz o los huevos grandes. En el caso de las gaviotas y los peces, estos estímulos
forman parte de la comunicación entre especies; a esto lo llamamos “desencadenador social”,
es decir, un estímulo signo que interviene en la comunicación intraespecífica. Existen porque a lo
largo de la evolución no ha habido una selección en contra de ellos.
En la naturaleza encontramos estímulos signos como el color o más complejos como color más
movimiento.
Tenemos las siluetas, la de arriba es la que se ve cuando pasar

por encima un ave pico halcón, un depredador, y la de abajo
es un ave como ganso o pato. En el halcón la cabeza está al
lado de las alas, no hay cuello y la cola es larga, en el pato el
cuello es largo, la cola es cortita y las alas están más atrás.
Para muchas especies la silueta no tiene significado sin

movimiento. Son especies cuyos pollos hacen el nido en el
suelo, y cuando pasa por encima un ave: si pasa un
depredador corren al nido, si es un pato no hacen nada. Se
vio que esas siluetas artificiales que pasaban por encima,
ambas desencadenaban ambas conductas en función de su
movimiento.
Es decir, la silueta de halcón si se desplaza siguiendo el movimiento de la cola por delante y

cabeza por detrás, ya no parece un halcón. Solo se refugian según si la del halcón se desplaza
de su forma determinada. La silueta del pato movida al revés hace que los pollos se escondan,
por lo que aquí el estímulo signo es la silueta acompañada de movimiento, La silueta adquiere
significado por el movimiento.
Algunos de los estímulos signo participan en la comunicación intraespecífica, dentro de una

especie, como por ejemplo lo del color de los peces, y se llaman desencadenadores sociales.
Dan lugar a conductas con ese carácter social. Lo del halcón sería más bien un indicio, no es un
acto comunicativo o una señal.
2.2 CANALES DE COMUNICACIÓN
1. CANAL OLFATIVO
• La comunicación química es eficaz en la transmisión de la información a largas distancias, en

particular cuando es ayudada por corrientes de aire o de agua.
• En una vía de transmisión más lenta que otras, pero sin embargo sus efectos son más
duraderos.
• La comunicación química es más difícil de detectar que la visual o la auditiva.
• Es efectiva en ambientes con poca visibilidad.
Es un canal que detecta partículas químicas. Las feromonas son sustancias químicas secretadas
por los seres vivos con el fin de provocar comportamientos específicos en otros individuos, con
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frecuencia, de la misma especie, aunque también se puede emplear en otras. Las feromonas
(raíces griegas “phereir”, que significa “transportar”, y “hormán”, que significa excitación) las
transmiten algunas especies al exterior a través del marcaje de los individuos (normalmente, la
hembra, en el caso de los insectos) y tiene por objeto hacerle saber al macho cuándo es el
momento ideal para el apareamiento. Sirven para la comunicación sexual, tanto en insectos
como en mamíferos, pero también tienen una función importante en cuanto a relaciones
materno-filiales.
1. COMUNICACIÓN SEXUAL EN INSECTOS Y MAMÍFEROS

El canal olfativo en la comunicación está determinado por las feromonas, que llegan a un
órgano especializado en la detección de sustancias químicas: el órgano vomeronasal (OVN) del
sistema olfativo accesorio. En el caso de los perros, tienen otro sistema olfativo accesorio, el
triángulo de la nariz llamado rhinarium (es la superficie húmeda, desnuda, alrededor de las fosas
nasales en la mayoría de los mamíferos), que complementa junto con el órgano vomeronasal.
Los monos calitrícidos tienen un sistema de crianza

cooperativo, por tanto, algunos se reproducen y otros, no.
En algunos casos es conductual, porque no se reproducen,
y en otros, una supresión fisiológica (inhibición del ciclo
ovárico – nivel ovárico). Por tanto, no solo no se
reproducen, sino que cuidan de las otras crías.
En algunas especies, las hembras, a través de las
feromonas, suprimen las conductas reproductoras de otras
hembras: las hembras dominantes suprimirán la ovulación
de las hembras subordinadas. También se relaciona con la
sincronización de la ovulación y el periodo.
Aparte de para la comunicación sexual o materno-filial, hay más tipos de feromonas según su
función:
- Territoriales: para marcar el territorio, como hacen los perros, gatos y grandes felinos al orinar.
- De alarma: “el olor del miedo”. Algunos animales las usan para comunicar a otros que hay
peligro inminente.
- De agregación o congregación: se utilizan para agregar a otros miembros de la misma especie,
tal y como hacen las hormigas cuando encuentran comida (segregan un compuesto químico
que puede ser percibido por otras hormigas, y rápidamente, llegan al alimento).
2. COMUNICACIÓN SEXUAL EN HUMANOS

Los humanos no tenemos el órgano como tal, sino que, dentro de las células que forman parte
del órgano olfativo, encontramos algunas que responden a las feromonas y no a la sensación
olorosa. Se puede dar un aprendizaje asociativo entre el olor y feromonas si se perciben a la vez.
La mayoría de los primates carece de órgano vomeronasal, conservando células, solamente.
Las feromonas humanas pueden ser de dos tipos: femeninas, llamadas copulinas, o masculinas,
llamadas androstanos.
En el caso de los primates hay una fertilidad no solo estacional, pero otros tienen una parecida a
la nuestra.
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Un aspecto importante, por tanto, para estudiar es la

comunicación sexual en humanos, que está
relacionada con las feromonas y el canal olfativo.
Algunos estudios sobre el tema muestran cómo la
comunicación olfativa forma parte de nuestra
conducta: se dio a oler sudor de mujeres a hombres, y
posteriormente se les entregaron fotos de mujeres
para que las relacionasen con el olor. Estos
relacionaban el olor de las mujeres que estaban
ovulando y eran fértiles con la más atractiva.
A veces la detección de esas feromonas no genera necesariamente un comportamiento

inconsciente de apareamiento sexual, sino que dependerá, entre otras cosas, del ciclo de la
menstruación, que genera conductas distintas dependiendo del momento del ciclo en que se
encuentre la mujer, además de que varía la percepción de los diferentes estímulos. Hombres y
mujeres reaccionan de diferente manera a las feromonas del otro sexo en función del momento
del ciclo en el que se encuentre la mujer. Los hombres emiten siempre el mismo olor, las mujeres
no. Las feromonas no dan lugar a un fenómeno consciente.
2. CANAL VISUAL
• Las señales visuales son fáciles de localizar, se transmiten rápidamente y desaparecen también
rápidamente.
• Puesto que tienen que verse es necesario que haya suficiente luz y que no haya obstáculos
• Incluyen colores, así como movimientos y posturas
Por ejemplo, gran parte de la comunicación visual tiene que ver con
tamaños, colores, formas o estructuras. El canal visual también facilita la
comunicación sexual: seremos atraídos por los más atractivos o
saludables. Ejemplos de esto serían los pavos reales, el trasero de los
mandriles… También importante en la comunicación social.
Ejemplos de la comunicación social: gestos sociales, lenguaje corporal… las sepias se comunican
entre ellas cambiando de color. El lenguaje corporal en perros:
- La postura A representa una postura típica de

sumisión: orejas y rabo plegados y rostro tensado
hacia atrás.
- La postura B indica agresividad en aumento: la
base de la cola está tensa, las orejas están
plegadas y hay fruncimiento de belfos.
- La C, agresividad intensa: rigidez en el rabo y
cuello, cabeza elevada mostrando las fauces.
- La D, desafío: con el rabo levantado, cabeza y
cuello tensos, orejas erguidas, belfos fruncidos y
pelo erizado.
- La E representa al animal relajado.
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- COMUNICACIÓN SOCIAL
En la comunicación social influye mucho la posición de las caras. Los grandes simios tienen rostros
más grandes y con menos hocico. Tenemos un gran desarrollo de los músculos faciales que nos
permiten expresar diferentes gestos. En la comunicación visual en humanos, la comunicación por
las expresiones faciales juega un papel muy importante.
Por ejemplo, el blanco de los ojos en nuestra especie es una característica única dentro de los
primates, por lo que la dirección de la mirada se detecta con más facilidad en nosotros.
- COMUNICACIÓN CON DEPREDADORES

También ayuda en la comunicación con depredadores. Por ejemplo, la gacela que salta
comunica al león que es demasiado rápida para él (los depredadores eligen a las que saltan
menos). La boceta finge estar herida para alejar a los depredadores de su nido y luego sale
volando. No es un indicio, es una señal, pero en este caso hacia el depredador.
Por ejemplo, la gacela parece que salta hacia arriba, se ha visto que hay una relación entre la
aparición del depredador y el tipo de salto que da. Este ejemplo también sería una señal, no un
indicio.
3. CANAL AUDITIVO
• Las señales auditivas se transmiten a largas distancias

• Se transmiten rápidamente
• No requieren luz
• Se transmiten bien en el agua
• Los sonidos los generan estructuras respiratorias, apéndices que son frotados o golpeando
partes del ambiente
Por ejemplo, los sonidos de las ballenas se transmiten en el agua a
largas distancias para comunicarse. La frecuencia del canto de las
aves depende de si el bosque en que viven es cerrado o abierto,
como los lobos y los insectos (muchos producen esos sonidos a través
de apéndices). Los monos tota o vervet son unos monos que viven
en la sabana africana y tienen diferentes tipos de vocalizaciones
que contienen diferente información para prepararse para huir,
dependiendo de si el depredador es una serpiente, un ave o un
guepardo.
Tres de los peligros son las serpientes, aves depredadoras y los guepardos, que depredan a los
monos tota, cuando aparecía un depredador de estos tres, el mono que lo detectaba producía
una vocalización especifica según cuál de los tres era, y los demás individuos corrían a
esconderse según qué depredador fuese (entre arbustos, se subían a los árboles, etc.) Cuando se
producían esos sonidos de haberlos grabado, y se hacían sonar, aunque no había ningún
depredador, los individuos se escondían igual .
4. CANAL TÁCTIL
• Sólo es eficaz en distancias cortas
• Permite identificar claramente al emisor de la señal
• Son señales rápidamente transmitidas
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No es muy importante en la comunicación de algunas especies

(por ejemplo, en los reptiles no se produce), pero en otras, como
las de los mamíferos, particularmente, los primates, aparece y es
muy importante, generalmente en el contacto físico de las
madres con las crías (cuando amamantan), que es fundamental
para la supervivencia y para una comunicación de carácter
social y sexual. El contacto físico es fundamental para la
socialización, por ejemplo, el espulgamiento (traducción al
español que se refiere a conducta de higiene, aunque sabemos
que aparte es una conducta social) en los monos o el
acicalamiento en las aves.
Consiste en la inspección manual, o a veces también con la boca, del pelaje, con una función
más allá de la higiene (extracción de parásitos): la función social, pues se establece contacto
físico que aumenta la cantidad de endorfinas (producen relajación) y sirven para medir la
jerarquía social (los individuos dominantes reciben más). Existe una tendencia a que los individuos
considerados dominantes en las especies de primates (no necesariamente agresivamente o líder,
sino ventaja de recuerdos, etc.) son los que reciben más espulgamientos, y los menos
aventajados son los que más espulgan.
Los humanos somos homeotermos (mantenemos la temperatura corporal), así como las aves en
cuanto a la incubación. La homeotermia se apoya en muchas circunstancias del contacto físico.
El contacto físico está presente en los mamíferos desde los inicios.
5. CANAL VIBRATORIO
• Se producen vibraciones en alguna parte del ambiente

• Es adecuado para la transmisión de información a largas distancias
No se usa en humanos, pero sí en otras especies como arañas o topos (dar golpes en los canales
subterráneos de los topos es una forma de comunicación para ellos).
6. CANAL ELÉCTRICO
• Utilizada exclusivamente por peces (como mantas y rayas)
• Transmisión muy rápida
• Transmisión a cortas distancias
• Es efectiva en ambientes con poca visibilidad
Comunicación multimodal
Ajeno a humanos. Generalmente, se usa en peces como mantas y rayas. Puede ser una medida
agresiva con otras especies. Exclusiva de peces, rápida transmisión, a corta distancia, efectiva
con poca visibilidad.
El papel de estos canales depende de la historia evolutiva; cada especie tiene sus propias vías,
pero sí es habitual que en un contexto comunicativo no actúe un solo canal. Esto se conoce
como comunicación multimodal. Puede producirse en conductas absurdas o contradictorias, es
decir, conflicto motivacional. Se trata, pues, de señales simultáneas de más de un canal sensorial
que pueden ser o no redundantes. Transmisión a corta distancia, efectiva con poca visibilidad.
En muchos casos, estas señales son repetidas porque transmiten el mismo tipo de información
(redundantes), pero en otros aportan información diferente (complementarias).
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El concepto de redundancia está relacionado tanto con una única vía o con varias, y ayuda a:
1. Aumenta la probabilidad de que el mensaje se reciba y se interprete correctamente. Por

ejemplo, un macho cortejando a una hembra: al repetir su conducta, el resto de los machos
ve su estado motivacional.
2. Permite reevaluar periódicamente el estado motivacional del emisor de la señal (entre
competidores)
3. Coordinar el nivel de activación sexual de los animales antes del apareamiento y para
mantener el nivel óptimo una vez alcanzado
4. Aumenta la perdurabilidad de la exhibición, es decir, la probabilidad de que sea recordada
por la audiencia.
2.3. ONTOGENIA DE LA COMUNICACIÓN
DESARROLLO DEL CANTO EN PÁJAROS → WHILLIAM THORPE
Influido por la interacción genes-ambiente. Se hizo con estudios de aislamiento, por ejemplo, la
teoría del apego se fundamentó en estudios de este tipo. En algunos casos podemos encontrar
señales prefijadas ya (baja influencia ambiental) mientras que en otros el ambiente es lo más
importante. Este aislamiento no solo ese hizo con primates, sino también con aves, de hecho, el
concepto de impronta filial fue establecido con aves. En este caso hablaremos de aislamiento
del aislamiento de aves, estudiando el canto de los pinzones. Se visualiza a través de un
sonograma:
Se ve cómo se divide en cuatro partes, este es el canto
del cortejo de un pinzón.
Si recordamos, tenemos periodos sensibles que juegan un papel importante en la comunicación

y son aquellas etapas del desarrollo especialmente susceptibles a las influencias del ambiente y
que posteriormente serán las que den lugar mayormente a las conductas del adulto. Si no ocurre
antes de un determinado límite, posteriormente no se podrá dar. Esto no es tan rígido en las
diferentes especies, hay unas en las que ocurre esto y otras en las que el ambiente puede
influenciar el cerebro a cualquier edad. Estos periodos sensibles se dan en las aves con la
impronta, por ejemplo.
Este periodo suele dar lugar a la etapa de desarrollo
llamada poda sináptica en la que se recorta la sinapsis
en función de cuál es el ambiente: al aprender español
se establecerán las conexiones sinápticas del lenguaje,
pero lo que no aprendamos se podará.
Exploramos el canto de un pinzón adulto (criado en aislamiento o no) nacido en primavera:
- Los que estaban en aislamiento eran capturados en otoño y permanecían aislados hasta
primavera. Si esto ocurre, como el periodo sensible ocurre hasta otoño, cuando se les suelta
cantan bien.
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- Si no es criado en aislamiento, presenta 4 fases en su canto. En caso contrario, no, debido a

que no han estado en un ambiente social adecuado para su formación, el periodo sensible
no se da correctamente.
En psicología, la ontogenia es muy compleja, puesto que hay mucha más interacción con el
ambiente. Los estudios con aves han tenido bastante importancia. La experiencia con otros
individuos era clave para la adquisición del canto de los pinzones. Visualmente, son fáciles de
distinguir, pero auditivamente, no. Si se cría en aislamiento, el pinzón no es capaz de realizar los 4
tipos de canto. El canto del pinzón aislado no tiene significado para sus iguales. Posteriormente se
hizo otro estudio en el que se les permitió estar en el nido un periodo de tiempo, se les aisló en
otoño (canto en primavera y con él atraen a las hembras). En primavera eran capaces
de cantar bien. Entre el nacimiento y el otoño han de tener un periodo sensible en el cual los
pinzones son susceptibles de aprender el canto. Si no lo habían aprendido, posteriormente no
serían capaces.
3. FUNCIÓN DE LA COMUNI CACIÓN
3.1. COMUNICACIÓN INTRAES PECÍFICA
La comunicación intraespecífica ocurre cuando un individuo afecta mediante una señal la

conducta de otro individuo de su misma especie. Tenemos:
- En el proceso reproductivo: en animales solitarios, localizar y atraer parejas potenciales; para
demostrar su identidad (especie y sexo); para señalar sus cualidades como pareja; en el
proceso de cortejo para coordinar su fisiología; en algunos animales para mantener los lazos
de pareja.
- En el mantenimiento de las relaciones sociales en animales que viven en grupos sociales: en
animales que forman grupos sociales se hace necesario fomentar relaciones sociales; es
común que se utilice el canal táctil, a través de las conductas de acicalamiento o
espulgamiento, que además de tener una función de higiene tienen función social.
- Para avisar a otros del peligro: en animales que forman grupos sociales; el que señaliza el
peligro se beneficia de señalizarlo; en algunas especies existen llamadas específicas para
indicar el tipo de peligro.
- Para congregar a conespecíficos
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- En la defensa de los recursos: los animales a menudo están en conflicto con otros
conespecíficos en relación al alimento, el territorio, la pareja y el lugar en la jerarquía de la
dominancia.
- En la comunicación de una fuente de recursos
- En la relación progenitor-cría: las crías deben poder comunicar sus necesidades de cuidado a
sus progenitores.
3.2. COMUNICACIÓN INTERESPECÍFICA
La comunicación interespecífica consiste en que un individuo afecta mediante una señal la

conducta de otro individuo de otra especie. Tenemos:
 Mimetismo
 Aposematismo (falsas corales, mariposas con ojos en las alas…)
4. EVOLUCIÓN DE LA COMUNICACIÓN
¿Cómo se han originado las señales? ¿Cómo una señal adquiere su significado? Desde el punto
de vista del emisor, tenemos una ritualización, que es un proceso de adquisición, modificación y
selección. Las conductas sencillas se convierten en conductas complejas. Desde el punto de
vista del receptor, tenemos una explotación del sesgo sensorial del receptor.
 Ritualización: proceso evolutivo a partir del cual se diseñan las señales. Muchas señales
habrían comenzado siendo parte de otra conducta o de una respuesta fisiológica
adquiriendo más tarde otro significado. Por ejemplo, la piloerección: el vello se eriza por el
aumento de irrigación a los músculos. Cobra otro significado, el animal parece más grande.
La evolución habría favorecido la modificación de la señal

incipiente, que se hace más estereotipada y menos
modificable, facilitando el proceso evolutivo a través del cual
se diseñan las señales. La señal se independiza del contexto
en el que se originó mediante el proceso de emancipación.
Un ejemplo sería la danza del cortejo del somormujo.
Respecto a las fuentes de las señales, tenemos:

• Movimientos de intención: los animales a veces comienzan
preparándose para la acción realizando determinados
movimientos, por ejemplo, los de amenaza (intención de
agresión, evitar la agresión), la de alimentar pollitos como
cortejo, los lobeznos lamen el morro a los lobos adultos para
que regurgiten comida (esta conducta es apaciguadora o
sumisa en adultos), etc.
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Cuando esto ocurre, esos movimientos se producen de forma más

exagerada que en el contexto original. A veces estos movimientos
estereotipados están relacionados con el contexto original en el
que surgieron, como los de amenaza, pero en otras ocasiones han
perdido su intención original. Por ejemplo, la conducta de alimentar
pollitos para cortejar o las conductas de sumisión de los lobos que
derivan de conductas infantiles de petición de alimento.
• Respuestas automáticas: en momentos de estrés y conflicto hay a menudo un cambio en la

distribución de la circulación sanguínea que causa una vasodilatación en zonas corporales
importantes para la lucha. Estos cambios en muchos casos se han convertido en parte de
las señales que aparecen en el cortejo y la lucha. Por ejemplo, la piloerección tiene una
función reguladora de la temperatura corporal, pero también tiene efecto de aumentar
visiblemente el tamaño corporal y hace al animal más intimidatorio. Son respuestas del SNA.
Ejemplos del significado de los procesos comunicativos evolucionados: las gacelas que saltan
mucho indican a sus depredadores que son difíciles de capturar, el dimorfismo sexual en aves (los
machos tienen colores vistosos que informan a la hembra de su estado de salud, su fuerza, su
capacidad de sobrevivir, …); la mosca de ojos pedunculares separa los ojos, y los machos más
grandes pueden separarlos más; el sonido de las ranas indica el tamaño del macho; los bebés
fuerte lloran más fuerte, aunque atraen a los depredadores.
Hay señales honestas y deshonestas. Tendremos señales honestas si emisor y receptor comparten
interés (pollitos de ave), no son modificables (la distancia a la que pueden separar los ojos
depende de su tamaño corporal), el mentiroso puede ser identificado o cuando las señales son
costosas de producir (pavo real).
 Principio de la desventaja (handicap principle) - Zahavi, 1977: desventajas para la

supervivencia, de modo que la selección natural los limita a pesar de su relevancia en la
selección sexual (las colas de las golondrinas macho: si son muy largas, les son desventajosas
porque les dificulta el vuelo, pero hay correlación entre su mayor longitud y un mejor sistema
inmunitario).
Si la comunicación engañosa posee ventajas selectivas, ¿por qué no predominan los mentirosos?
La comunicación lleva a una coevolución, lo que significa que, si los emisores engañan a los
receptores, estos se defienden de ser engañados.
Tendremos señales deshonestas cuando observemos la dispersión de señales no fidedignas que
aún no han sido eliminadas por unos mecanismos de respuesta eficaces (efectivas como
mentiras, el receptor no se ha defendido aún), cuando la señal no tiene un único receptor y es
ventajosa en su forma no honesta (una conducta de cortejo transmite mensajes diferentes a la
hembra y a los competidores).
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TEMA 2 Y 3: ETOLOGÍA COGNITIVA Y METODOLOGÍA

ÍNDICE
1. Cognición, conciencia e inteligencia
2. Cognición y evolución: dificultades
3. Metodología
3.1. Testando la adaptación
3.2. Modelos de optimización
3.3. Método comparativo
1. LA COGNICIÓN, CONCIENCIA E INTELIGENCIA
A. COGNICIÓN
 Cognición: como los mecanismos mediante los cuales los animales adquieren, procesan,
guardan y actúan en relación a información del ambiente → Shettleworth, 2010.
Percepción, aprendizaje, memoria, toma de decisiones…
 Tenemos conocimiento del proceso, o saber cómo (el cuervo puede saber cuándo tirar las
nueces), y declaración del procedimiento, o saber qué (¿qué es lo que sabe el cuervo sobre
por qué lo tira o no? No sabemos). → Dickison, 2008.
La cognición comparada, etología comparada, trata de comprender la cognición en el reino
animal, para qué sirve la naturaleza y cómo ha evolucionado. Un tema importante es la
separación entre conciencia perceptual y conciencia reflexiva, aunque no está bien definida.
Algunas conductas se automatizan con el tiempo, de forma natural.
Un ejemplo de la declaración del procedimiento (o saber qué) → Los cuervos son listísimos, así
como el grupo de aves de los loros, etc. Hacen cosas que parece un comportamiento que
incluso algunos relacionarían con cognición.
A continuación, tenemos dos cuervos, resultados de

dos estudios distintos, se describe este
comportamiento que hacían los cuervos de esta
población estudiada (aunque se hace en más sitios,
pero no de la misma forma), dejan caer las nueces
en función de si se acerca un coche o no para que
puedan partir la nuez. En el segundo estudio se
representa que en función de la dureza de la nuez
de la que se va a alimentar y en función del suelo,
tiran la nuez (suben y la dejan caer) para que se
pueda abrir.
Son decisiones, como el tipo de nuez o el tipo de suelo, que son relevantes. Se comportan de
forma que parece que entienden las consecuencias de las conductas.
Estos comportamientos es lo que se quiere abordar en la asignatura. Hay que distinguir entre el
conocimiento de procedimiento (saber cómo: observando, midiendo pautas conductuales…).
14
Podríamos pensar que lo han aprendido del ensayo y error, pero hay que tratar de explicarlo en
términos de abajo a arriba, yendo al siguiente paso cuando el más simple, como ensayo y error,
es insuficiente.
B. CONCIENCIA
La conciencia es un concepto nuestro que es complicado transferir a otras especies. La

conciencia, parece ser que surge como un fenómeno de la actividad cerebral, participando
distintos circuitos. Lo que más nos permite comprender la conciencia es cuando hay lesiones que
permiten estudiarlo.
Cuando hay lesiones en el córtex cerebral puede ocurrir que una persona no sepa lo que ve,
aunque sí lo esté viendo. Les preguntas y te dicen que no, pero sí son capaces de moverse para
evitar el objeto. Podemos entrever que la conciencia está formada por distintos elementos
relacionados con la percepción del entorno y nosotros proporcionamos una globalidad
interpretativa.
El mismo sistema visual sigue un recorrido en el cual los
nervios ópticos llegan al tálamo y se transmiten a la corteza
visual. En el mismo tálamo hay un primer procesamiento
visual, sin tomar conciencia de ello hasta que la información
llega a la corteza. En humanos, nuestras conductas se
dividen en procesos conscientes o inconscientes. En especies
próximas podemos estudiar sus procesos cognitivos por
comparación. Sin embargo, no podemos caer en asumir que
diferencias morfológicas supongan diferencias funcionales;
por ello, es complejo estudiar la cognición.
Es difícil saber si los animales tienen conciencia o no, no podemos saber cómo se representan el
mundo. Una parte importante de nuestra interpretación del mundo depende del lenguaje (pero
no exclusivamente), por lo que podríamos tener otros elementos comunes con los animales que
contribuyan a la conciencia.
Debemos observar la conducta como parte de la cognición, pero asumiendo que todas ellas
pueden dar lugar a una experiencia privada consciente o no. Por eso, hay que estudiar cómo los
animales procesan la información sin hacer asunciones de sus experiencias privadas (buscando
similitudes funcionales entre conductas).
Al menos algunos primates podrían compartir una conciencia perceptual con los humanos. Por
ejemplo, el sistema visual de los macacos es idéntico al de humano. Hay experimentos que
muestran que los macacos se comportan igual que los humanos en relación a lo visual. A un
macaco primero le enseñas la tarea de que cuando vea una luz verde apriete un botón, hasta
que mediante refuerzo aprende a hacerlo. Luego, cuando tiene visión ciega, no aprieta nada
cuando ve la luz. Luego le pides una tarea en la que obtenga refuerzo, y ya ahí sí que reacciona.
Ante todo, hay que tener en cuenta que la evolución actúa sobre los resultados (fenotipo) y no
sobre las experiencias privadas.
C. INTELIGENCIA
 Inteligencia es un constructo para medir las capacidades humanas, que debe definirse
respecto a objetivos concretos, no tiene sentido en sí misma. Por ser una medida de
capacidades humanas, tal vez no tenga mucho sentido hablar de inteligencia en otras
especies.
15
No obstante, se habla mucho de animales más o menos inteligentes, refiriéndonos sobre todo a
la capacidad de flexibilidad y adaptación ante elementos ambientales que cambian. Algunos
presentan una conducta muy rígida y poco flexible ante los cambios ambientales, mientras que
los “inteligentes” son flexibles ante situaciones de cambios ambientales.
Estas especies más flexibles son en su mayoría mamíferos, aunque algunas aves también
presentan estas características.
Encontramos flexibilidad en mamíferos, primates, cetáceos marinos…Fuera de los mamíferos,

también algunas aves como los córvidos o las psitácidas. También los calamares, los pulpos, etc.
Esta flexibilidad conductual y cognitiva han evolucionado, son analogías.
Esta flexibilidad debe residir en el sistema nervioso. En cuanto a

las características neuroanatómicas, la inteligencia suele estar
relacionada con un mayor plegamiento del neocórtex y una
mayor especialización de los lóbulos frontales, así como con el
tamaño cerebral relativo al peso corporal del sujeto. Esta
relación tamaño cerebral – peso da lugar a una recta: los
animales que se sitúan por encima, en proporción a su peso,
tienen un cerebro mayor de lo que cabría esperar y suelen ser
más inteligentes en términos de flexibilidad.
Aquí solo están representados los mamíferos, y se ve como los primates presenta un tamaño
cerebral más grande de lo que cabría cerebral en relación a su tamaño corporal. Cuando se ve
en las aves, encontraríamos la misma relación. De alguna forma entonces se ve la relación entre
flexibilidad cognitiva, flexibilidad conductual y cerebros más grandes.
Perspectiva filogenética al estudiar el aprendizaje: baterías de

aprendizaje. Es difícil encontrar test que valgan para especies
diferentes, y por eso usamos las baterías. Evaluamos varias
veces al mismo animal con el mismo test y hacemos una
representación gráfica de su nivel de aprendizaje.
2. COGNICIÓN Y EVOLUCIÓN: DIFICULTADES
Comprender la cognición en el reino animal, viendo para qué sirve en la naturaleza y cómo ha
evolucionado, nos ayudará a entender cómo funciona.
El estudio de la cognición tiene dificultades
inherentes, para poder estudiarlo podemos pensar en
lo del ensayo y error, o ver si el estímulo signo modela
su conducta (por ejemplo, un depredador sería un
buen estimulo signo para iniciar la conducta de
huida.)
La selección natural modela la cognición de forma
“indirecta” al actuar sobre el fenotipo (conducta, lo
que se expresa). La selección natural actúa sobre la
conducta que se da en un momento dado. No actúa
de forma selectiva sobre los procesos como tal sino
sobre la conducta. Aunque subyazca algo como
estímulo signo, o ensayo y error, al final se expresa sí o
sí una conducta.
16
Todas estas interacciones (las flechas) se van a producir en forma de comportamiento, y sobre el
actúa la selección natural influyendo en cada una de forma indirecta.
La cognición comparada tiene sus propias dificultades, que en gran parte derivan del hecho de
que la conducta está influida por procesos que no son propiamente cognitivos. Influyen:
• Variables contextuales: personalidad del animal (o estilos conductuales), input sensorial

equivalente (cuando intentamos evaluar algo de una determinada especie, hay que
hacerlo usando unos recursos que tengan un significado, un ejemplo relevante son los
estudios con chimpancés y humanos, muchos estudios de esos se basaban en situaciones
sociales que no son válidas para un chimpancé), tamaño de la recompensa, etc.
• Variación sistemática: Testar a los animales bajo diferentes variables contextuales - grados
de dificultad y diferentes tipos de tareas.
Ejemplo: cognición espacial y sistema de apareamiento: ¿las habilidades cognitivas de los
machos y las hembras de una especie están relacionados con el sistema de apareamiento de
esa misma especie?
→ Los machos y las hembras no difieren en la habilidad espacial en las especies monógamas.
→ Los machos de las especies poligínicas presentan una mejor habilidad espacial que las
hembras.
Se hace un test de capacidad espacial en ratones, unos son

monógamos y sus primos son poligínicos.
Se ve que no hay dimorfismo sexual en esa tarea en los

monógamos sin embargo en los otros sí hay diferencia entre
machos y hembras.
Las conclusiones sobre las diferencias en cognición entre especies deben basarse siempre en
más de un test.
Deberían utilizarse diferentes grupos que por convergencia presentaran la misma adaptación
para poder realizar comparaciones independientes (ej. Monogamia/poliginia en roedores o en
aves)
3. METODOLOGÍA
La evolución tiene dos mecanismos principales: la selección sexual y la selección natural.

Tenemos que testar la adaptación: testar la función actual, considerar la adaptación como
diseño o comparación.
3.1. TESTANDO LA ADAPTACIÓN
Si una conducta es seleccionada es porque es adaptativa. Pero puede ser que no, que esa no
sea la explicación; no podemos asumir que una conducta o un rasgo es necesariamente
adaptativa. Podemos poner el ejemplo del elefante: “Alguna vez en el pasado, los elefantes con
la nariz más larga resultaron más adaptativos que los que tenían la nariz más corta”, sin embargo,
“una vez un cocodrilo estiró de la nariz de un curioso elefantito”.
• No todos los caracteres tienen que ser adaptativos, algunos simplemente pueden ser
neutros.
17
• Un carácter puede servir para una determinada función en el momento presente, sin haber
sido una adaptación para dicha función
Demostrar que una determinada conducta sirve para una función en el presente apoya la
hipótesis de que esa función ha contribuido a su evolución.
 Una exaptación es un rasgo seleccionado en relación a una determinada presión de un

momento dado, pero una vez que existe se utiliza para algo que no era su función original,
por ejemplo, las plumas de las aves pudieron surgir por la homeotermia (mantener
temperatura corporal) pero luego se relaciona con otras cosas como el vuelo.
Testar la función actual: no todos los caracteres tienen que ser adaptativos, pueden ser neutros
(sin selección a favor o en contra). Un carácter puede servir para una determinada función en un
momento dado, sin haber una adaptación para dicha función (por ejemplo, las plumas surgieron
para una cuestión de homeotermia y a su vez permitían volar).
Demostrar que una determinada conducta sirve para una función en el presente apoya la
hipótesis de que ha jugado un papel en la evolución.
Por ejemplo, la conducta de retirada de la cáscara del nido tras la eclosión en algunas aves.
¿Atraería el color blanco brillante del interior del huevo a los depredadores? Un estudio realizado
por Tinbergen sobre la depredación en aves, la gaviota reidora, muestra que retiran y que no
retiran la cáscara evidencia que aquellas aves que dejan las cáscaras pierden más huevos a
manos de depredadores. Se ve pues, que está relacionado con la supervivencia.
Estudio (Tinbergen) → Gaviota que deja sus huevos en el suelo,

los cuales se mimetizan con el entorno. Cuando el pollito nace,
la cáscara rota por dentro es blanco brillante, es decir, llama
demasiado la atención. El progenitor retira del nido la cáscara
de los huevos cuando los polluelos han nacido. Esto se vio que
era por la atención que llamaban los huevos rotos a los
depredadores, pero en un principio pudo ser para que las crías
no se cortaran con la cáscara.
3.2. MODELOS DE OPTI MIZACIÓN
Considerar la adaptación como diseño: modelos de optimalidad (ecología del comportamiento).
Estructuras y conductas complejas deben haber

evolucionado como adaptaciones.
Por ejemplo, el ojo. Si una conducta produce beneficios
(Aumenta la supervivencia o la reproducción) lleva a la
eficacia. El costo reduce la eficacia, de modo que si el
beneficio es mayor que el costo se produce la evolución de
la conducta.
Los animales optimizan sus actividades en sus ciclos vitales → Por ejemplo, los cuervos pueden
alimentarse de moluscos de distinto tamaño: los pequeños tienen menos nutrientes, los grandes
tienen mayor peso y más nutrientes, pero son más difíciles de encontrar, y luego están los de
tamaño medio. ¿Cómo decide? En función de la frecuencia, el tiempo, el gasto energético y la
energía aportada.
18
Los moluscos grandes requieren de 2-3 lanzamientos desde 5.2 metros para abrirse. Serían los
mejores, y el cálculo coincide con la observación. En este caso, apoya la explicación de la
conducta. No siempre se aplica: estudio en un banco de peces sobre el ahorro energético
evidencia que no hacen grupos por eso.
“Schooling behavior” → Hay otro estudio, referido a los peces que nadan en bandada, hay
explicaciones de que lo hacen para protegerse o como consecuencia de facilitar el gasto
energético del individuo que va detrás. La posición que cada individuo tomaba respecto a lo
demás debía ser la adecuada para el gasto energético mínimo.
• Hipótesis: ventajas hidrodinámicas: Algunos individuos en algunas especies no se

posicionan en el lugar que les beneficiaría la corriente que se genera.
• Hay que tener en cuenta también otras fuerzas selectivas
Se vio que no se cumplían las predicciones, no se posicionaban según ventaja hidrodinámica.
La precisión de las hipótesis generadas por los modelos de optimalidad, permiten que puedan
demostrarse falsas.
3.3. EL MÉTODO COMPARATI VO (HARVEY Y PAGEL)
El método comparativo: test comparativo del valor adaptativo de un carácter (conducta) en un

momento dado.
- Obtención de datos en un gran número de especies relacionando el grado de expresión de la
conducta con el grado al cual se hipotetiza que la presión selectiva está presente en la
actualidad.
- Se aplica junto con información sobre las relaciones evolutivas de las especies (filogenia) para
poder distinguir las analogías de las homologías. Aunque a veces es difícil diferenciar entre
homólogo y análogo.
 Los caracteres homólogos son aquellos que presentan similitudes por compartir un
antepasado común, como las patas y las alas de los mamíferos. → Divergencia adaptativa
(origen común)
 Los caracteres análogos son aquellos que se parecen debido a un problema común, no a
un origen común, como las alas de un pájaro, las de un murciélago y las de una mariposa
→ Convergencia adaptativa.
Ejemplo: Crianza cooperativa en mamíferos y aves
Los ungulados africanos son parientes. Además de

diferenciarse en el tamaño, se diferencian en sus grupos
(individuos solos o parejas hasta manadas de miles).
- Encontramos cambios en el sistema de apareamiento:
los grupos pequeños son monógamos, y los grupos más
grandes tienen harenes de hembras mayores conforme
mayor sea el grupo.
- También difieren en alimentación y depredación: los pequeños viven en bosques y se alimentan

de frutos y hierba, y los grandes viven en la sabana y se alimentan de hierbas. Los pequeños
intentan pasar desapercibidos; los medianos, huyen; los grandes, se enfrentan a los
depredadores.
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Los frutos son más nutritivos y fáciles de digerir. Los animales pequeños gastan más energía en
mantener su temperatura corporal (relación superficie-volumen; pierden mucho calor corporal;
superficie en unidades2 y volumen en unidades3). Así pues, los pequeños tienen un metabolismo
alto, dieta específica y limitada, viven en bosques o riberas y huyen. Los medianos y grandes son
más generalistas y tienen tasas metabólicas menores, además de pastorear herbáceas
ampliamente distribuidas.
- Los hábitos reproductores van de monogamia a poliginia y tienen selección en el dimorfismo

sexual. El pequeño tiene menor dimorfismo.
La estructura social de los animales se explica con variables como la distribución del alimento o
la depredación. Estas presiones explican la organización de los grupos de diferentes animales. El
sistema de apareamiento se relaciona con el tamaño de machos y hembras (= cuando son
parejas, machos más grandes cuando el sistema es poligínico). Este dimorfismo sexual respecto al
tamaño se debe a la competición entre machos, uno de los dos mecanismos de la selección
sexual (competición de machos contra machos/hembras contra hembras y elección de hembras
hacia machos/machos hacia hembras).
¿Qué variable afecta a que la competición sea entre machos, hembras o en los dos?
- La proporción de machos : hembras, aunque no es tan importante
- La disponibilidad sexual, pero es muy secundaria
- El cuidado de las crías: cuando ambos progenitores cuidan de las crías, se tiende a la
monogamia, mientras que, si no, es poliándrica.
Sin embargo, la energía invertida no es la misma: en mamíferos, es la hembra quien invierte más
energía (gestación + lactancia); en caballitos de mar, es el macho; en peces ocurre lo mismo. El
que invierte mayor energía es el sexo más selectivo, puesto que tiene más en juego
En diferentes grupos de animales se ha observado que:

- machos y hembras son del mismo tamaño cuando forman unidades reproductoras formada por
parejas,
- mientras que los machos son de mayor tamaño en los sistemas poligínicos
En mamíferos es común encontrar dimorfismo (machos

más grandes) por este motivo; conforme se aumenta el
tamaño del harén, se aumenta el dimorfismo. El grado
de dimorfismo, por tanto, en el tamaño corporal se
relaciona con el número de hembras. Las especies
monógamas tienen prácticamente igual tamaño; las
especies de harén tienen más de 1.5 el tamaño de la
hembra; los promiscuos tienen un dimorfismo intermedio.
20
Las aves que esconden semillas tienen un mayor volumen hipocampal. Un ejemplo sería los
córvidos.
Hay relación, por tanto, entra la conducta y partes del cerebro. Correlación no implica
causalidad:
- Quizás fueron las especies con mayor hipocampo las que se beneficiaban de esconder
comida,
- O quizás habría que preguntarse por qué las demás especies tienen un hipocampo pequeño.
Método comparativo + filogenia → Es más probable que

características compartidas estén presentes en un antecesor
común que hayan evolucionado varias veces de forma
independiente.
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BLOQUE 2: EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS SOCIALES

TEMA 4: EVOLUCIÓN DE LA VIDA EN GRUPO Y DE LA
SOCIALIDAD
ÍNDICE
1. Costes y beneficios de la vida en grupo

2. Selección sexual y sistemas sociales
3. Factores ecológicos y socialidad
4. Restricciones filogenéticas
INTRODUCCIÓN
¿Por qué algunas en especies de animales sus individuos se reúnen únicamente para la
reproducción mientras que en otras forman agrupaciones estables más o menos grandes?
Los individuos solitarios no compiten por el alimento y tienen mayor facilidad para esconderse,
aunque también tienen menos interacciones sociales, menos protección y mayor dificultad para
encontrar pareja.
Los individuos que viven en grupo tienen una serie de beneficios sociales, como el alimento, una
mejor defensa, mayor facilidad para encontrar pareja… y una serie de inconvenientes, como la
competición y que resulta más sencillo detectarlos.
1. COSTES Y BENEFICI OS DE LA VIDA EN GRUPO
Destacan Wilson y Tinbergen. La vida en grupo…

Beneficio - Aumenta la supervivencia
- Aumenta el éxito reproductor
Costo - Disminuye la supervivencia
- Disminuye el éxito reproductor
No es mejor ni vivir en grupo ni vivir en soledad. En cualquier caso, el beneficio debe superar al
costo.
BENEFICIOS:
Beneficia para la consecución de alimento:
a) Mayor efectividad en la localización de alimento abundante y de difícil localización, como la

carroña
b) “Facilitación” de la comunicación en la localización de zonas ricas en alimento
c) Posibilidad de capturar presas mayores o difíciles de conseguir
d) Defensa de los recursos (territorio) frente a otros grupos de conespecíficos
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Beneficia para evitar depredadores:

a) Efecto dilución: al estar varios individuos juntos, disminuye, para cada uno de ellos, la
probabilidad de ser capturado
b) Efecto confusión: la alarma provoca una estampida que dificulta la elección de una presa
c) Incremento de la vigilancia con un menor costo individual
d) Defensa en grupo contra los depredadores
Beneficia para otras cosas como:
a) Aprovechamiento de refugios escasos (compartir) ante la falta de lugares adecuados y libres
de predadores
b) Posibilidad de modificación del medio (construcción de nidos muy seguros)
c) Defensa contra el infanticidio: grupos de hembras (se mata a las crías lactantes para
reproducirse con las hembras)
d) Termorregulación: el contacto corporal favorece el mantenimiento de la temperatura
COSTOS:
a) Mayor necesidad de alimento

b) Competencia por recursos alimenticios y reproductores
c) Aumento de la probabilidad de cópulas extra-pareja
d) Aumento del riesgo de transmisión de infecciones, enfermedades y parásitos
e) Aumento de la probabilidad de localización por depredadores
f) Aumento de la probabilidad de canibalismo e infanticidio
2. SELECCIÓN SEXUAL Y SISTEMAS SOCIALES
Existe un gasto energético elevado debido a la reproducción, especialmente importante para las
hembras durante la gestación y la lactancia. Aunque esta inversión puede continuar con el
cuidado parental.
La selección sexual afecta a los caracteres sexuales secundarios y primarios. La elección sexual
de las hembras tiene un papel activo; la competición y la elección no son procesos exclusivos de
machos y hembras respectivamente.
 Los caracteres sexodimórficos aparecen cuando las consecuencias negativas en términos

de supervivencia se compensan con las ganancias en éxito reproductor: suelen aparecer en
los machos, porque las hembras suelen ser un recurso limitado debido a su menor potencial
reproductor (menor número de gametos, protegen a los embriones y desarrollan cuidado
parental).
Cuando la fecundación es interna, las hembras suelen ser un recurso limitado debido a su menor
potencial reproductor. Ello hace que en estos casos en las hembras predomine la “elección” y en
los machos la “competición”.
23
Pero la competición y la elección no son procesos exclusivos de machos y hembras, y cuál sea
más importante en cada uno de los sexos, depende de su nivel de inversión en el proceso
reproductor.
¿Qué sexo asume los cuidados parentales? → Tenemos 3 hipótesis:

1. Asociación, la de la
2. Certidumbre parental: desde el punto de vista de lo biológico quien cuida a las crías es quien
las ha tenido, por eficacia biológica, las hembras tienen la incertidumbre y los machos no.
3. Coste relativo en cada sexo, en la historia vital de un individuo, el macho y la hembra tienen
valores reproductivos distintos, el coste es mayor para la hembra porque puede dar un número
limitado de hembras y el macho puede dar más, y también por la edad, por lo que la
supervivencia de la crías es más relevante para la hembra. En los mamíferos, las hembras
producen leche y son el único sexo que puede proporcionar nutrientes a una cría recién
nacida.
3. FACTORES ECOLÓGICOS Y SOCIALIDAD
 Predación: las especies nocturnas tienden a ser más

pequeñas, mientras que las especies diurnas tienden a
ser mayores.
 Alimentación: las especies insectívoras tienden a ser
más pequeñas que las frugívoras (frutos), y estas a su
vez más pequeñas que las especies folívoras (hojas).
Las plantas producen más hojas que flores y frutos, y los
insectos se presentan en densidades más bajas que las
plantas. Si el alimento se encuentra en pequeñas
parcelas dispersas y requiere habilidades individuales
para su captura, los animales optarán por vivir en
solitario, aunque los animales que optan por la vida en
grupo tendrán mayor eficacia forrajeadora y la
posibilidad de defender los recursos alimenticios.
→ El modelo eco - etológico de Wrangham plantea dos grupos según la distribución del alimento.
24
Además, este modelo espera que en cuanto a el alimento

concentrado (competicion de tipo directo) se ve que
unos animales pueden monopolizar el recurso frente a
otros. Ahora, aquí entra en juego la selección sexual, si en
un grupo hay dos machos tienen mas interes en que se
alimenten las hembras, porque tienen más gastos
energéticos.
Estos modelos plantean que los factores ecológicos
afectan en primer lugar a las hembras, tanto en presion
de alimentacion como en presion predadora. Luego ya
los machos se estructuran alrededor de las hembras.
Hembras vinculadas → Cabría esperar grupos de hembras que sean parientes para defender un
recurso, ya que todas salen beneficiadas.
Los recursos concentrados dan lugar a grupos sociales de primates que las hembras se asocian
con parientes (nepotistas) y hay, además, jerarquías sociales.
Cuando el alimento es disperso, no es necesario que las hembras se asocien a parientes, y si lo

hacen no es por este recurso. Cuando los recursos son dispersos, se espera que puede haber o no
grupos de hembras (y si hay puede ser por otros factores) y tampoco se esperan jerarquías.
En el ejemplo de los papiones, de ámbito desértico, en cuanto a sus recursos suelen estar
concentrados, y ellos se organizan con jerarquías, incluso son aversivos. Pero si vas a la sabana, y
ves otra subespecie (como una transición), donde los recursos están concentrados, pero se
organizan de otra forma totalmente distinta, incluso la misma especie en poblaciones distinta en
función de la distribución de los recursos varia también su sistema social, es decir, no son
categorías rígidas, varía según una flexibilidad.
→ Modelo eco - etológico de Van Schaick: Este

modelo tiene en cuenta como cabría esperar que
afectara a las relaciones intragrupales la
competencia con un grupo vecino. Cabe esperar
que si cambien las relaciones. Lo rodeado en
naranja son predicciones del modelo anterior.
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4. RESTRICCIONES FILOGENÉTICAS
A veces explican mejor las relaciones de los grupos sociales que los factores ecológicos.
→ Especies de tamaño pequeño: vivir en solitario y nocturnos. La capacidad para adaptarse está
limitada por los siguientes factores:
- pequeñas parcelas y dispersas
- alimentos más nutritivos y energéticos
- habilidades individuales
→ Especies de tamaño grande: vivir en grupos sociales y diurnos. Ser diurno permite vivir en
grupos sociales, tener tamaños corporales más grandes, y ser más flexible en cuanto a la
alimentación.
- defensa de territorios en los que alimentarse todos los miembros del grupo
Vivir por la noche no da lugar a grupos sociales, estos se dan más en aquellos animales que son
diurnos. También se relaciona con el dimorfismo sexual, en especies grandes el dimorfismo entre
machos y hembras es más intenso.
→ La filogenia restringe los grados de libertad en el proceso de diversificación de la socialidad de

las especies.
→ En los primates, la diversidad de ambientes ecológicos explotados por diferentes especies no

ha sido capaz de modificar algunos de los patrones básicos de la organización de sistemas
sociales, en particular los que se refieren a las relaciones sociales entre hembras y la filopatria
femenina. (La filopatria femenina es: me quedo en mi grupo natal o no.)
Las relaciones filogenéticas entre los primates del viejo mundo (africanos y americanos)
explican mejor las relaciones que hay entre las hembras que la relación de ecología entre
especies.
26
TEMA 5: ESTRUCTURA Y ORGANIZACIÓN SOCIAL

ÍNDICE
1. Sistema de reproducción:
1.1. Sistemas de apareamiento
1.2. Tipos de cuidado parental
2. Sistema social:
2.1. Tipos de relación: conductas agonísticas, afiliativas, cooperativas[Evolución de la
conducta cooperativa]
2.2. Afiliaciones y conflictos
3. Estructura social
1. SISTEMA DE REPRODUCCIÓN
1.1. SISTEMAS DE APAREAMIENTO
Nos centramos en primates. El sistema de apareamiento es lo que parece, pero los análisis
genéticos manifiestan que hay un sesgo a la promiscuidad, es decir, independientemente del
sistema de apareamiento, casi todos tienden (tendencia a nivel estadístico) a la promiscuidad.
En esta clasificación vemos número de machos que se aparea por cada ciclo de reproducción
de la hembra.
• Monógamo: relación sexual a largo plazo (no solo durante un ciclo de la hembra, sino que
se mantiene en distintos ciclos de fertilidad de la hembra), no tiene por qué ser monógamo
de por vida (siempre con la misma pareja), puede serlo de forma serial (la pareja cambia,
pero sigue siendo monogamia porque en un solo ciclo de fertilidad hay un macho).
• Poliginia: es como un harén, un macho se aparea con varias hembras. Cada una hembra
se aparea con un solo macho, para ella es a largo plazo y exclusivo con él, pero él con más
hembras.
• Poliandria: una hembra se aparea en cada ciclo reproductor con varios machos, es
también a largo plazo, pero hay exclusividad sexual por parte de los machos, que lo hacen
solo on una hembra.
• Promiscuo: tanto machos como hembras tienen distintos compañeros sexuales, en cada
ciclo reproductor de la hembra dos o más machos se aparean con ella. Es relación a corto
plazo y no hay exclusividad.
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La mayor parte de los primates tiene un sistema de apareamiento o poligínico o promiscuo (hay
más poliginia que promiscuidad), por lo que los más extraños son la poliandria y la monogamia.
La monogamia se da sobre todo en gibones, que son simios, también se da en primates
calitrícidos, que había supresión de las hembras.
Los sistemas de apareamiento son flexibles, y en función de las condiciones ambientales, los
recursos, el tamaño del grupo, etc. Por ejemplo, los calitrícidos son de los pocos con monogamia,
pero también son los únicos donde hay poliandra. La hembra puede tener dos crías, dos óvulos
fecundados por espermatozoides diferentes. Estas crías son muy grandes, cuando nacen pesa
entre el 20 - 25% del peso de la madre.
La monogamia y la poliandria se encuentra en primates, pero también en otros mamíferos o
aves, es decir, asociada a un tipo de sistema de reproductor en que criar es muy costoso. Las
crías son costosas porque son grandes, comen mucho, son muy dependientes… Para la madre
no es posible para ella sola criar de forma exitosa a esas crías, se mueren, por lo que necesita
ayuda. En esos casos, el principal beneficiado de la supervivencia de las crías son los padres, por
lo que es el más interesado, entonces hay en vez de ser la mejor estrategia la de apareamiento
con otras hembras, ahora la mejor es quedarse al cuidado de las crías. En los calitrícidos se ha
llegado a ver que las crías pueden ser de padres distintos.
1.2. TIPOS DE CUIDADO PARENTAL
• Cuidado uniparental de la hembra: mayoritaria en mamíferos

• Cuidado uniparental del macho: minoritaria
• Cuidado biparental: principalmente en aves y un 5% en mamíferos. Suele estar asociado a
monogamia.
• Cuidado comunal: se refiere a sistemas de crianza cooperativa. Además de los individuos
reproductores, encontramos otros individuos que participan en el cuidado de las crías, Se da
principalmente en aves, pero también en mamíferos como el topo desnudo, coyotes y
calitrícidos. Es un sistema que puede darse de formas muy distintas, en algunas especies hay
cooperantes que son solo hembras, en otras son ambos, en otras son solo machos. En los
calitrícidos son ambos, pero son más importantes los machos. Son sistemas muy
heterogéneos.
2. SISTEMA SOCIAL
2.1. TIPOS DE RELACIÓN SOCIAL
Conductas de interacción social observable a nivel de diadas de individuos.
• Conductas agonísticas: agresiones, amenazas, conductas se sumisión. (Muy común en

grupos de primates observar amenazas y conductas de sumisión más que agresión.) En los
americanos hay menos agresión que en los africanos (los del viejo mundo).
• Conductas afiliativas: Espulgamiento, descansar junto a otro, contacto físico no agresivos,

conducta sexual (más allá de la función reproductora). En los primates hay altas tasas de
afiliación. En los del viejo mundo (africanos) hay más afiliación que en los americanos.
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• Conductas cooperativas: es un término que se usa para referirnos a distintas cosas, en

general implica que hay individuos que participan de forma compartida en una conducta
en la que no necesariamente salen ambos beneficiados, es como una idea de ayuda.
Un comportamiento altruista es una acción que supone un costo para el individuo que lo
realiza y un beneficio para el que lo recibe. Hay especies donde hay un individuo que hace
algo sin conseguir comida, un lugar cómodo, o conseguir pareja, sino que beneficia al otro.
La competición (pelea por un recurso) o las conductas afiliativas tienen significado en punto
de vista de la supervivencia de la reproducción, pero la conducta de ayuda tiene sentido
desde el punto de vista de la evolución.
- Parientes: selección de parentesco, eficacia inclusiva.
1. Selección de parentesco tenemos la regla de Hamilton (1964):

el alelo altruista se extenderá cuando el beneficio que aporta
el acto altruista al receptor (B) multiplicado por el coeficiente
de parentesco (r) existente entre el donante y el receptor es
mayor que el coste (C) que supone para el donante, es decir,
rB – C > 0.
2. Eficacia inclusiva: Las conductas de ayuda, cooperacion, altruistas, etc. No se
pueden abordar con una perspectiva unidireccional, no se puede solo a traves de un
mecanismo. Aquí vemos solo la eficacia inclusiva, que nos permite explicar conducta
de ayuda en especies donde la crianza tiene lugar desde un contexto cooperativo,
pero solo nos ayuda a explicar una parte de la conducta cooperativa, obedecen a
distintas causas a nivel evolutivo.
- No parientes: altruismo recíproco y mercados biológicos.
Cuando hay conducta de ayuda sin ser parientes se habla de estas dos explicaciones:
1. Altruismo recíproco (Robert Trivers, 1971): se habla de colaboración mutua en la que

un individuo ayuda a otro con el que no está emparentado a cambio de recibir el
mismo acto, u otro, en el futuro. Pero ¿por qué se devuelve el favor? Estrategia del tit
for tat: cuando la estrategia es cooperar y los encuentros se suceden muchas veces,
un individuo coopera en el primer encuentro y en el siguiente juega a hacer lo que el
otro hizo en el primero.
Se hicieron estudios con “vampiros”, son animales pequeños, se estudió su población

donde había animales que compartían la sangre con otros. Al día siguiente se
observó que el sujeto compartía alimento con el que se lo dejó días antes. Sin
embargo, actualmente estudiaron las heces de los murciélagos, para saber
relaciones genéticas, etc. Se descubrió que realmente compartían solo con
parientes, es decir, altruismo del tipo mencionado antes.
Por tanto, el hoy por ti mañana por mi fuera del ámbito familiar, se da solo en
humanos.
2. Mercados biológicos: se planteó a finales de los 90 para explicar la conducta de

ayuda a partir de los no parientes. Se vio la teoría de “yo ayudo porque así tengo
más prestigio en mu grupo social”.
- Los miembros del grupo constituyen recursos sociales: al ayudar al grupo se

convierte en un recurso para los demás.
29
- Cada uno de ellos es capaz de proporcionar servicios biológicamente

relevantes: espulgamiento, protección, alimento, sexo, consuelo…
- El valor de cada individuo es diferente dependiendo del individuos que se
trate (edad/sexo/rango social y de variable contextuales –i.e.
tamaño/composición de los grupos-).
- En este contexto las conductas de ayuda no serían el producto de un
intercambio sino una forma de competición individual a través de la que
aumentar el propio valor del individuo que muestra la conducta cooperativa.
2.2. AFILIACIONES Y CONFLICTO
COALICIONES Y ALIANZAS
Son de dos o más individuos para buscar alimento, para defender su territorio u otro recurso, para
defenderse de los depredadores o para atacar a uno o más oponentes del mismo grupo.
 Coaliciones: unión esporádica

 Alianzas: unión duradera
- Las coaliciones son más frecuentes que las alianzas y pueden darse entre individuos no
emparentados.
- Las alianzas son más frecuentes entre parientes y sobre todo en hembras
CONFLICTOS SOCIALES: EFECTOS
Aparecen en todos los grupos animales con organización social y se expresa mediante
comportamientos agresivos.
→ Hipótesis de la dispersión: agresiones como mecanismo de esparcimiento.
→ Hipótesis de la reconciliación: después de un conflicto, los antagonistas tienden a intercambiar

conductas amistosas.
Manejo y resolución: el manejo y la resolución de conflictos tratan sobre cómo los individuos
previenen, manejan y resuelven los conflictos. La prevención y el manejo se realizan mediante
estrategias pre-conflicto mientras que la resolución se lleva a cabo mediante estrategias
postconflicto.
1. Estrategias pre - conflicto: las especies sociales suelen exhibir estrategias conductuales
destinadas a la evitación de conflictos y a la reducción de la tensión entre los
miembros del grupo.
En situaciones en las que aumenta la tensión social (hacinamiento, competición por el

alimento) (auto - rascado, que es una forma de ver si están nerviosos o tienen tensión)
en vez de aumentar los conflictos aumentan las conductas afiliativas (espulgamiento).
2. Estrategias post - conflicto: una vez que se ha producido el conflicto aparecen conductas que
minimizan sus efectos:
- Reconciliación: (interacción afiliativa entre dos oponentes después de un conflicto). En

chimpancés se ha visto que la conducta del beso solo aparece en la reconciliación.
30
- Redirección a terceros (ataque de la víctima a otro individuo no implicado).
- Consolación (interacción afiliativa entre la víctima y otro individuo no implicado).
En humanos, durante el embarazo los hombres aumentan de peso; se producen cambios

hormonales por la comunicación olfativa, cambios particulares. Con la participación de la
madre, la cría puede no sobrevivir - costos altos de crianza - crianza paterna también.
Las explicaciones biológicas deben tenerse en cuenta, pero no explican todo por sí solas, solo
predisposición a.
3. ESTRUCTURAS SOCIALES
En función de:
- Tamaño del grupo
- Proporción de individuos de diferente clase de edad, sexo, status reproductor
- Relaciones de parentesco entre los miembros del grupo
- Tasa de natalidad mortalidad
- Patrón de dispersión
TIPOS DE ESTRUCTURAS SOCIALES
1) Individuos solitarios: los individuos viven solos salvo en periodos reproductores, cuando
suelen juntarse en parejas de forma temporal. El sistema de apareamiento suele ser la
poliginia, incluyendo el territorio de los machos adultos y varios territorios, más pequeños,
de las hembras. En algunos casos también se da la promiscuidad, como con los
orangutanes.
2) Grupos familiares: consisten en una pareja con sus crías. El sistema de apareamiento típico
es la monogamia. Suelen ser territoriales, con un área que defienden ante otros grupos.
3) Familias con ayudantes: una pareja con uno o varios ayudantes que viven en un territorio.
Los ayudantes cooperan en la crianza y en la detección de depredadores. Pueden ser
hijos adultos o individuos procedentes de migraciones. El sistema de apareamiento puede
ser la monogamia o la poliandria, dado que la hembra dominante se aparea con uno o
varios machos.
4) Grupos de un único macho o harén: estructuras poligínicas típicas en las que un único
macho tiene acceso exclusivo a varias hembras. Los demás machos están excluidos de la
reproducción y suelen formar bandas de solteros o vivir en la periferia del grupo.
5) Grupos multi-macho: grupos con varios machos y varias hembras. Las hembras suelen
permanecer en el grupo natal formando asociaciones de parentesco con jerarquías de
dominancia despóticas y nepotísticas. El sistema de apareamiento suele ser la
promiscuidad.
6) Comunidades abiertas: sistema social de los chimpancés. Puede considerarse una variante
del sistema multi-macho. Formado por grupos de machos vinculados por lazos de
parentesco que defienden un territorio en el que las hembras solas o en pequeños grupos
se mueven independientemente para evitar la competencia por el alimento. El sistema de
apareamiento es promiscuo.
31
El artículo “historias de vida” habla de las cuatro etapas de infancia, niñez, juventud y
adolescencia. Las etapas características de los humanos serían todas, y exclusivas serían la
adolescencia y la niñez.
¿Qué es más corto en los humanos que en otras especias de primates? La gestación, es más
corta de lo que cabría esperar, debería ser entorno a los 13 – 14 meses, nacemos pues en un
estado prematuro, nacemos antes de tiempo, por la posición de la pelvis, pues por nuestra
posición bípeda y el tamaño de la pelvis hacen que el bebé deba nacer antes.
En este artículo se habla de una hipótesis en relación con el metabolismo; el factor que
desencadena el parto es que llega un momento en que la cría necesita tanta energía que tiene
que nacer ya, porque la madre ya no es capaz de proporcionársela.
Infancia entendida como etapa donde se produce la lactancia, esta etapa también se ha visto
reducida. La lactancia en los humanos es más corta que en otras especies.
Se han producido pues dos adaptaciones:
• Se ha reducido la gestación y la lactancia
• Surgen dos etapas exclusivas de nuestra especie que son la niñez (después de la lactancia,
necesitan que las alimenten, en otras especies ocurre de forma independiente sin necesidad
de que nadie ajeno les proporcione alimento) y la adolescencia (etapa relativamente
prolongada, los individuos no son maduros sexualmente aun, no abandonan el grupo natal,
mantienen cierta dependencia de los adultos del grupo en que nacieron.) Se ve que el
periodo de dependencia de una cría humana es más largo.
En los calitrícidos encontramos similitudes como lo de la gestación, la lactancia, y la alimentación

por parte de otros individuos. Los humanos también tenemos un sistema de crianza de tipo
cooperativo.
En las sociedades humanas muy habitualmente hay cuidadores con un sesgo de hembra y que
sean familiares. La hipótesis de la abuela habla de una posible explicación para la menopausia,
es un rasgo que caracteriza nuestra especie, es exclusivo de los humanos (en otras especies
ocurre una reducción de fertilidad, la finalización radical ocurre solo en humanas). Dice que
puede ser que la menopausia habría surgido en las mujeres humanas como una adaptación
para favorecer que cuando los costos de la crianza son muy elevados, se invierta la energía en
ayudar a la crianza de esos nietos. Desde el punto de vista de la certidumbre parental, una
hembra tiene siempre lo de la maternidad, pero el macho no, así que, si la hipótesis de la abuela
es cierta, cabe esperar que las abuelas se impliquen más en un futuro en los nietos por parte de
sus hijas más que por parte de sus hijos.
32
BLOQUE 3: COGNICIÓN SOCIAL COMPARADA

TEMA 6: EVOLUCIÓN DEL TAMAÑO DEL CEREBRO
ÍNDICE
1. El tamaño de cerebro en los primates
2. Hipótesis sobre la evolución del gran tamaño cerebral en primates (hipótesis ecológicas y
sociales)
3. Encefalización humana
1. EL TAMAÑO DE CEREBRO EN LOS PRIMATES
A medida que aumenta el tamaño del cuerpo,

aumenta el tamaño del cerebro. Se puede dibujar
una recta, los que queda por encima de esa recta
tienen un cerebro más grande que el que cabe
esperar, y los que aparecen por debajo, son
especies animales con un cerebro más pequeño
que lo que cabe esperar.
Los cerebros de los primates son más grandes y más

compactos, mejor conectados y mejor
empaquetados. También se ha observado en los cetáceos.
El cerebro es un órgano muy costoso de mantener: consume el 20% de la energía corporal.

Además, es muy complejo en términos de tiempo y complejidad anatómica. El cerebro de los
primates:
• Tiende a aumentar en una proporción muy similar a la de los no primates (0.75/0.74) según
aumenta el peso corporal
• Sin embargo, tiende a ser 2.3 veces mayor para un mismo peso corporal La ecuación
alométrica es la siguiente:
- Primates: log peso cerebral = 0.75log peso corporal – 0.94
- No primates: log peso cerebral = 0.74log peso corporal – 1.3
Además, se trata de cerebros que están más empaquetados, esto es, tienen neuronas más
pequeñas y más eficientes.
2. HIPÓTESIS SOBRE LA EVOLUCIÓN DEL GRAN TAMAÑO CEREBRAL EN PRIMATES
a) Hipótesis ecológicas: tipo de dieta, especializaciones en la dieta (forrajeadora), grado de

innovación (inteligencia física)
b) Hipótesis sociales: inteligencia maquiavélica, tamaño de grupo (complejidad social), áreas

visuales
c) Otras
33
HIPÓTESIS ECOLÓGICA DE LA ESPECIALIZACIÓN DE LA DIETA
SE ESPECIALIZA LA DIETA
La energía que necesitan las neuronas viene dada de la alimentación. Si cambiamos la dieta
porque comemos alimentos más energéticos, mucho mejor para un cerebro como el de los
primates que gasta mucha energía.
Existen tres factores principales que se han relacionado con la evolución del tamaño del cerebro,
el tipo de dieta, los mapas cognitivos y la extracción del alimento. Las especies de primates
necesitan un cerebro mayor si:
a) Las dietas con recursos más ricos en energía o más
fácilmente procesables pueden ser factores esenciales
para el aumento significativo del tamaño del cerebro. Esto
explicaría por qué los frugívoros tienen cerebros más
potentes que los folívoros, y por qué los homínidos tienen
cerebros más grandes que los grandes simios. Los folívoros
tienen un sistema digestivo mayor: quizás su cerebro no es
más pequeño, sino que su cuerpo es mayor.
b) Las frutas son más efímeras y con una distribución desigual
en comparación con las hojas, por lo que requieren más memoria para encontrarlas y mapas
mentales a gran escala. La complejidad de alimentarse de frutos tiene demandas cognitivas.
c) Su dieta les obliga a extraer recursos de un lugar sin visión ni acceso directo.
Alimentarse de frutas frente a hojas (o carne frente a frutas) requiere sistemas digestivos más
pequeños y digestiones menos costosas energéticamente.
- Incremento del coste energético del cerebro a costa de reducción del coste en la digestión.
- El cerebro habría aumentado de tamaño a expensas de una reducción del sistema digestivo.
- Alimentarse de frutas es una mayor demanda cognitiva que alimentarse de hojas, ya que su
distribución física y temporal menos continua requiere recordar; igualmente alimentarse de
carne requiere cazar y la demanda cognitiva que implica.
- Alimentarse de semillas (o insectos) requiere habilidades extractivas lo que frecuentemente
también implica una importante demanda cognitiva.
Un plus de energía basado en una adaptación a una dieta más energética habría posibilitado o
se habría retroalimentado con el acceso a recursos alimenticios más difíciles de encontrar o de
acceder a ellos. Así como acceder a retos cognitivos de otros dominios (por ejemplo, la
cognición social).
Sin embargo, estudios recientes indican:

En mamíferos, cuando se controla el tamaño corporal libre de grasas:
• El tamaño del cerebro no se correlaciona negativamente con el tamaño del sistema

digestivo (ni con ningún otro órgano enérgicamene caro.
• Existe una correlación entre tamaño del cerebro y depósitos de grasas, ya que la grasa es
un almacen de energía mucho más óptimo que la glucosa.
34
• La encefalización y el acumulo de grasa son estrategias compensatorias que se pueden

combinar (cuando no reducen la eficacia locomotora).
Este enfoque es bueno a la hora de hablar del aporte de energía. Está bien pensada
para este punto, pero puede que no sea el único.
HIPÓTESIS METABÓLICA DE LA ACUMULACIÓN DE GRASA

Si es el plus de grasa y no el acortamiento del sistema digestivo lo que finalmente se
relacionara mejor con un cerebro más grande… en cualquier caso:
• Un cerebro más grande estaría disponible para ser usado en relación a retos cognitivos
como buscar alimentos más difíciles de encontrar
• Incluso retos cognitivos del dominio social
 Exaptación: estructura de un organismo que evoluciona originalmente como un rasgo que

provee adaptación a unas determinadas condiciones, y una vez que ya está consolidado
(generalmente, varios millones de años después) comienza a ser utilizado y perfeccionado en
pos de una nueva finalidad, en ocasiones no relacionada en absoluto con su «propósito»
original.
HIPÓTESIS SOCIALES
No hablan de dónde viene la energía, sino de la complejidad de vivir en grupos sociales.

1) Hipótesis de la inteligencia maquiavélica: Estrategias sociales complejas mediante las
cuales un individuo busca maximizar su éxito reproductor directo o indirecto, recurriendo al
uso de comportamientos agonistas o cooperativos, según la situación. Se llama así porque
hace referencia a aspectos de competición.
Según Byrne y Whiten (1988), la inteligencia maquiavélica se refiere a las estrategias
sociales complejas mediante las cuales un individuo busca maximizar su éxito reproductor
directo o indirecto, recurriendo al uso de comportamientos agonistas o cooperativos,
según la situación. Recopilaron, principalmente, evidencias de que estrategias
maquiavélicas de manipulación social y engaño han impulsado la evolución del cerebro
de los primates. Por ejemplo, un macho subordinado espulga a una hembra oculto tras
una roca para que el macho dominante no lo vea.
2) Hipótesis de la complejidad social: el hecho de vivir en

un grupo más grande provoca más demanda cognitiva,
pues son más interacciones a recordar. Se habla pues
de una correlación positiva entre la complejidad social y
el tamaño relativo del neocórtex.
Dunbar propuso usar el tamaño del grupo como índice
de la complejidad social. Encontró correlación positiva
(número de Dunbar). Las especies de primates que viven
en grupos más grandes tienen tamaños relativos del neocórtex mayores que las de menor
tamaño.
La limitación del tamaño del grupo puede ser el resultado de la capacidad de reconocer
e interpretar las señales para la identificación de individuos o su comportamiento, las
limitaciones en la memoria para el reconocimiento, la capacidad de recordar quién tiene
35
una relación con quién, la capacidad de manipular información sobre un conjunto de

relaciones, y la capacidad de procesar la información emocional, en particular con
respecto a reconocer y actuar sobre las señales de los estados emocionales de otros
individuos.
LAS CARACTERÍSTICAS DEL CEREBRO DE LOS PRIMATES SON EL RESULTADO DE MÁS DE UN

TIPO DE PRESIÓN
- Actualmente, desde una perspectiva más modular se considera que las adaptaciones
cognitivas para la vida social, han evolucionado para acceder a problemas con un
contenido no social.
- Aunque hay estudios dispares que apoyan que han sido las adaptaciones cognitivas por el
acceso al alimento las que han tenido mayor peso en la evolución de la cognición en los
primates.
OTRAS
• Duración del periodo juvenil: el tamaño total del cerebro de los mamíferos se correlaciona
con la longitud del periodo de gestación (cerebros mayores requieren gestaciones más largas
en las que se produce mayor cantidad de tejido cerebral). El tamaño del neocórtex en
primates correlaciona con la duración del periodo juvenil (no con la gestación, la lactancia o
la duración de la vida reproductiva), lo que se ha relacionado con el aprendizaje social.
• Estrategias de apareamiento: en los primates con sistemas de apareamiento promiscuo las

estrategias de los machos se relacionan con el tamaño relativo del neocórtex. En las especies
con cerebros mayores, los machos de bajo rango son capaces de invertir las habilidades de
machos de alto rango para monopolizar los apareamientos. En las especies con cerebros
menores no son capaces (presumiblemente porque carecen de las habilidades cognitivas
para explotar las alianzas y la elección de las hembras).
• Grupos de espulgamiento: el tamaño de estos grupos correlaciona fuertemente con el

tamaño relativo del neocórtex y los grupos. Los grupos de espulgamiento se relacionan con la
formación de coaliciones: grupos más grandes indican interacciones más complejas. Estos
resultados pueden interpretarse como una limitación cognitiva sobre el número de individuos
con los que un animal puede mantener una relación suficiente para que puedan
proporcionarse apoyo mutuo cuando uno de ellos sufra un ataque.
• Mantenimiento de la pareja/cuidado biparental: Dunbar propone que el aumento del

tamaño del cerebro ha sido provocado por las demandas cognitivas de la relación de pareja
(impuesto por las necesidades del cuidado biparental), y que estos mecanismos cognitivos
fueron generalizados al resto de individuos no reproductores con el fin de facilitar la
estabilidad de los grupos sociales, lo que dio lugar a la relación entre el tamaño del grupo y el
del cerebro en la hipótesis del cerebro social. Las demandas cognitivas relacionadas con el
mantenimiento de las parejas de los precursores de la evolución de la cognición social.
Sin embargo, las características del cerebro de los primates son consecuencia de más de un tipo
de presión. Actualmente, desde una perspectiva más modular se considera que las
36
adaptaciones cognitivas para la vida social han evolucionado para acceder a problemas con
un contenido no-social.
3. ENCEFALIZACIÓN HUMANA
En el caso de los humanos no tenemos una única explicación satisfactoria. Esto es una propuesta
que apunta también que factores pueden ser importantes en la evolución del cerebro de los
humanos modernos.
Esta explicación vuelve a recurrir a la importancia de lo energético: habla de factores de
aumento del input de energía y de los relacionados con el cambio de localización de energía.
Habla de dos posibles formas de desarrollo de un cerebro grande:
1. La dieta deja de ser omnívora. El uso

del fuego también cambia la dieta.
2. Criaza cooperativa: mucha gente te

da energía.
3. Estabilizar el aporte de energía (evita

morirse de hambre): tenemos un
almacén de energía (grasa).
Allocation → asignación
Respecto a los humanos, se habla sobre todo de que existe una correlación entre el tamaño del
cerebro y el depósito de grasa. La encefalización y el acumular grasa son estrategias
compensatorias que se pueden combinar cuando no reducen la eficiencia locomotora.
Otra hipótesis para explicar la evolución del cerebro humano es el bipedismo. El hecho de andar
erguido ahorra energía, permitiéndonos caminar largas distancias, aunque a menor velocidad.
Otro hecho significativo fue la incorporación de la carne a la dieta, más fácil de digerir (y aporta
energía más fácilmente). Asimismo, el descubrimiento del fuego y su uso para cocinar supone
una interacción social.
37
TEMA 7 (I): CONOCIMIENTO SOCIAL Y EVOLUCIÓN DE LA

MENTE
ÍNDICE
1. Cognición física
2. Cognición social
3. Sistemas intencionales
4. TOM
INTRODUCCIÓN
 Cognición: mecanismos mediante los cuales los animales son capaces de adquirir, procesar y
almacenar la información del ambiente y actuar en consecuencia. (Shettelworth, 2010)
Esto involucra percepción, aprendizaje, memoria y toma de decisiones. Cabe mencionar la
distinción que hizo Dickison, entre el conocimiento de procedimiento (o saber cómo) y la
declaración de procedimiento (o saber qué), en este tema nos centramos en esta última. La
cognición incluye:
a) Cognición física: conocimiento del mundo físico.
Tres dominios: cognición espacial (de objeto/espacio: mapas cognitivos, objetos ocultos,
desplazamientos visibles) cognición temporal (de características/categorías: categorías
naturales, categorías relacionales y clasificación) y cognición numérica (de cantidades:
estimación numérica, orden y transición, contar, sumar y conservación).
Sin embargo, este aspecto de la cognición relacionado con el entorno físico no es diferencial
en el ser humano, sino que lo que más nos define son nuestras capacidades en cognición
social.
• Cognición espacial:
- Mapas cognitivos: hay animales que se mueven en su entorno siguiendo pistas. Otros
dependen de la existencia de mapas mentales. Tenemos un circuito de neuronas a
nivel del hipocampo que se activa representando el entorno y nuestra relación con
dicho entorno, esto es también fruto de la experiencia. En consecuencia, de estos
desplazamientos nos vamos representando un mapa mental. Cabe esperar que
mapas mentales tengan probablemente todos los vertebrados en la medida de que
un mapa mental sea la consecuencia de desplazarse por el espacio.
- Objetos ocultos: para algunos animales es relevante la existencia de un objeto que

en momento dado era visible y ahora no lo es.
- Desplazamientos invisibles: hay algunas especies que le haces el juego de los trileros y
que pueden seguir con su mirada los movimientos que tú haces, mientras que para
otras es irrelevante lo que tu estás haciendo.
• Cognición temporal
Mas allá de la cantidad de luz se ha visto que hay componentes que tienen que ver con
la propia actividad y conducta que desarrolla el animal.
38
La propia condición física tiene un papel muy importante, ejemplo si te meten a oscuras
en una habitación la percepción del tiempo se pierde automáticamente.
• Cognición numérica
La estimación de cantidades es algo bastante común en muchos animales, muchos de
ellos son capaces de estimar donde hay más y donde hay menos y muchos también son
capaces de contar, aunque sean cantidades pequeñas.
b) Cognición social: conocimiento del mundo social. Se compone de dos fuerzas fundamentales
en torno a las cuales se han desarrollado diferentes adaptaciones cognitivas:
- Competición: de esta fuerza de competición deriva la ToM. Esta es la capacidad de un

individuo para comprender que el estado intencional del otro puede ser diferente al
propio, lo cual permite planificar la propia conducta en base a lo que pensamos que
quieren los otros. esta ToM habría dado lugar a la capacidad de comprender las
relaciones entre los individuos.
- Cooperación: introducida más adelante, pero cada vez más tenida en cuenta. De la
necesidad de cooperar deriva la empatía (no es exclusiva de los humanos). A través del
desarrollo de la empatía a través de las diferentes vías que constituyen su sustrato
anatómico, han surgido respuestas como la prosocialidad reactiva, la proactiva, la
respuesta emocional o la aversión a la injusticia.
Toda esta cognición es bastante emocional y es compartida con numerosas especies, no solo de
primates. En el caso de los humanos, ha dado lugar a desarrollar otras capacidades como la ToM
o la inteligencia.
Fruto de la reciprocidad de ambos tipos de cogniciones, y alcanzadas ciertas capacidades

cognitivas previas, surgen dos capacidades exclusivamente humanas:
• Altruismo recíproco: implica una cognición que haga un balance del intercambio realizado,
no es únicamente un intercambio emocional
• Castigo altruista: básicamente consiste en castigar al que no sigue las normas del grupo
1. COGNICIÓN FÍSICA
Dos tipos de causas:
1. Causas últimas: condiciones ecológicas que aportan el sentido adaptativo a los distintos
mecanismos/procesos cognitivos. En términos funcionales, esperamos que el comportamiento
aumente la eficacia de los individuos. Hablamos sobre todo de mecanismos relacionados
principalmente con la búsqueda y manipulación del alimento.
- Localización e identificación de alimentos que les convierte en forrajeadores eficientes
en sus nichos particulares (planificación, toma de decisiones).
- Extracción y transformación de los alimentos con el fin de aprovechar nuevos recursos

alimenticios (uso de herramientas, causalidad)
2. Causas próximas: mecanismos de acceso al entorno físico bajo los diferentes dominios
cognitivos (espacial, temporal y numérico).
39
Hemos distinguido 3 dominios en la cognición física: espacial, temporal y numérica. Cada uno de
estos dominios da lugar al desarrollo de ciertas capacidades fruto de presiones ambientales
diversas:
a) Cognición espacial: muchos animales se enfrentan al problema de que el alimento y otros
recursos se encuentran separados de los lugares de refugio, por lo que deben desplazarse de
manera eficaz, evitando riesgos como depredadores, y localizarlo. Necesitan, por tanto,
algún tipo de representación de la ubicación de los lugares o de cómo llegar a ellos.
Aun así, no sabemos si, como nosotros, poseen mapas cognitivos, puesto que elaborar un
mapa consiste en poseer una representación general de las distancias y las direcciones que
permite al animal seleccionar una ruta eficiente cuando se desplaza a una nueva ubicación,
por lo que requiere integrar otros aspectos como el temporal. Antes de considerar si un
animal posee un mapa cognitivo, habrá que descartar la existencia de mecanismos más
sencillos para la localización de lugares. Por ejemplo: las abejas poseen un mecanismo de
aprendizaje de señales características de los lugares que les permiten adquirir información
sobre las distancias y direcciones, lo cual implica conocer secuencias temporales de
acontecimientos.
b) Cognición temporal: la mayoría de los seres vivos posee relojes biológicos internos con
periodos constantes que permiten regular sus ritmos de actividad (por ejemplo, el ciclo sueño
- vigilia, los ciclos estacionales...). La función principal del sistema circadiano es ajustar el
comportamiento del animal al día y la noche, lo que permitiría a los animales, entre otras
cosas, “saber” cuándo y dónde es posible encontrar comida.
Además, los animales son capaces de controlar intervalos de tiempo que son cortos, lo que
resulta útil para la búsqueda de alimento y el comportamiento instrumental. Los modelos de
forrajeo sugieren que los animales son sensibles a las tasas de ocurrencia, lo que implica el
tiempo y el recuento durante el forrajeo.
El sistema de tiempo de intervalo sirve para ajustar el comportamiento de los eventos
importantes con una duración mucho más corta de un día y que no son previsibles de
antemano por experiencia individual, pudiendo tomar cualquier valor.
c) Cognición numérica: respecto a cuantificar unidades, esta capacidad es más exclusiva
humana, mientras que muchos de los animales sí que identifican diferencias entre más y
menos para números pequeños. El estudio de la cognición numérica permite utilizar pruebas
no verbales para medir la sensibilidad numérica prácticamente idéntica en bebés, primates y
otras especies de animales como los loros.
2. COGNICIÓN SOCIAL
En este apartado nos centraremos casi exclusivamente en primates, dado que en general somos
animales muy sociales. Aunque hay aspectos comunes al mundo social y ecológico, el mundo
social aporta mayor complejidad, puesto que los individuos con los que convivimos tienen sus
propias intenciones, y la relación con ellos afecta a nuestra propia supervivencia. En cuanto al
estudio de la cognición social, destacan los estudios de Tomasello y del laboratorio de Leipzig en
general.
En un mundo social los demás individuos son “objetos” que deben ser localizados, identificados y,
en algunos casos, cuantificados. Sin embargo, esto crea la necesidad de habilidades cognitivas
adicionales que no se presentan en el mundo físico.
- Cada individuo se comporta de forma particular, lo que aumenta la incertidumbre.
40
- Por otro lado, los miembros del grupo en sus diferentes interacciones sociales producen un
complejo “mundo social” en el que cada acción puede tener efecto en las posteriores
interacciones sociales con cada uno de los individuos (como coaliciones y alianzas).
- Los individuos de un grupo no pueden ser manipulados como objetos; sin embargo, su
comportamiento sí puede verse influido o controlado por medio de diversas estrategias
comunicativas o sociales.
- El comportamiento del resto de individuos del grupo puede resultar útil para la adaptación
tanto al mundo físico como al social (aprendizaje social).
Vamos a centrarnos en estudiar qué conocen los animales, y, en concreto, los primates, de su
mundo social. “Los primates difieren de otros animales en que son capaces de aprender sobre las
relaciones de terceras partes” → Tomasello y Call (1997).
CONOCIMIENTO SOCIAL EN LOS PRIMATES
Sensibles a: relaciones múltiples y cualitativamente diferentes.
• Parentesco: podemos ver que los primates son capaces de reconocer relaciones de
parentesco, o por lo menos de comportarse de forma que esas relaciones de parentesco
tienen una identidad más importante que otras relaciones. Sin embargo, no sabemos cómo
los primates se representan estas relaciones de parentesco, por lo que nos quedaremos
siempre con la explicación más sencilla, lo cual tampoco significa despejar a los animales
de mecanismos complejos, sino simplificar.
En una investigación con monos “tota” se puso la llamada de una cría para ver cómo
dirigían la mirada (para evaluar dónde prestar atención). Esta no era visible en ese
momento, pero la conocían, es decir, pertenecía a su grupo social. La voz procedía de un
altavoz escondido. Los individuos miran más a la madre de dicho infante que a cualquier
otro individuo. Como explicación se propone que, dado que las madres y las crías
normalmente están juntas, es natural que otros individuos dirijan la mirada hacia ella; y no
tanto porque reconozcan explícitamente el parentesco.
También se ha visto que, en esta misma especie, cuando un individuo ha sido agredido, es
más probable que se produzca una redirección de la agresión hacia un familiar del agresor
que hacia otro individuo. Para explicar esto se propone que no tiene por qué ser que
reconozcan explícitamente el parentesco, quizás puede ser que los parientes se parecen
entre sí, y solo por ello se redireccione la agresión hacia ellos.
• Relación macho-hembra: los primates reconocen particularmente las relaciones macho-

hembra en los diferentes sistemas de apareamiento. En un sistema de harén, los papiones
machos rápidamente codifican la información sobre asociaciones de apareamiento.
Cuando los papiones machos no se ven entre sí, pero sí pueden ver a la hembra, al juntarse
se pelean por ella. Cuando uno de ellos ve a la hembra y el macho juntos, acepta cuando
se les junta a los 3 que esa hembra no le pertenece a él. Se puede entender que los
papiones reconocen las relaciones macho-hembra.
• Causación social: en otras situaciones experimentales con papiones se ha estudiado si estos

comprenden la causación social. Estos animales, en general, se interesan por las nuevas
crías, pero esta aproximación en grupos como los papiones, que tienen jerarquías, es
diferente en función de si la hembra que porta la cría es dominante o subordinada. Cuando
una hembra dominante se aproxima a una subordinada que lleva un infante intentando
tocar al infante o cogerlo:
41
- La dominante emite una vocalización grunt

- La subordinada emite un ladrido de miedo
La subordinada acepta su papel y deja que se acerque a la cría. A varias hembras se les
puso 2 vídeos: uno complejo con 3 hembras (una de bajo rango, una dominante y una más
dominante) y otro donde se mostraba una situación imposible (una hembra de bajo rango
gruñe a una dominante) para ver en cuál se fijaban más. Las hembras fijaban más su
atención en la situación imposible, luego los papiones parecían reconocer el tipo de
causación social o simplemente atendían más a la que era menos familiar.
• Alianzas y reglas prácticas: se pretende estudiar el reconocimiento de las alianzas por parte
de los macacos. Cuando dos animales se están peleando y buscan la ayuda de un tercero
cabe esperar que recluten un aliado de mayor rango que el oponente porque si no es así
no significará tener un mayor apoyo. Buscar a alguien de rango superior al oponente
implicaría “conocimiento de las relaciones entre terceras partes”, aunque podría ser
“siempre reclutar al dominante”, es decir, no establecer esa relación sino simplemente
buscar individuos dominantes.
Si observamos en diferentes conflictos, se ve que, efectivamente, cuanto mayor es el rango

también de los individuos que se buscan como aliados. Los primates, tal como se ha visto a
través de estos ejemplos, son sensibles a estas relaciones: ya sea por la elaboración de
conceptos que pudieran ser semejantes a las representaciones que tenemos los humanos, o
ya sea a través de reconocimiento por asociaciones, los primates son sensibles
simultáneamente a diferentes relaciones.
Los primates clasifican a sus compañeros sociales de varias formas simultáneamente, que
pueden tener diferentes duraciones (temporales o duraderas), y diferente grado de
intercambio (transitivo o intransitivo):
- Parentesco
- Dominancia
- Relaciones a corto plazo (por ejemplo, consortship - relaciones sexuales de pareja)
CONOCIMIENTO SOCIAL EN OTROS MAMÍFEROS
Estas capacidades anteriores no son exclusivas de los primates, sino que ciertos mamíferos
también poseen estas capacidades. Muchas de estas especies tienen una similitud: la
convergencia adaptativa. El hallazgo de una misma solución ante un mismo problema, a pesar
de pertenecer a grupos filogenéticamente distintos. Son todos ellos animales con cerebros
grandes y grupos sociales complejos.
• Eavesdropping o escuchando conversaciones “no autorizadas”: ver a escondidas
situaciones secretas o tener información acerca de otros individuos, ya sea visual, auditiva,
olfativa… Por ejemplo, los peces luchadores siameses. Dos machos se enfrentan y otro
observa (uno gana y otro pierde). En otra situación de enfrentamiento, el mismo pez no ve
quién gana y quién pierde. Se mide la latencia de aproximación y la latencia de display
(realizar una conducta de amenaza). Si lo ha visto, tarda mucho en acercarse al ganador;
al revés si no lo ha visto. También tardará mucho más en realizar una conducta de amenaza
hacia el individuo que ha ganado frente al que ha perdido. Esto no ocurre en el caso de no
haber visto al ganador. Las explicaciones pueden ser que tenga un reconocimiento de la
relación, pero también podemos encontrar una explicación más sencilla que explicara esta
conducta: podría simplemente explicarse por el nivel observado de agresión-sumisión, de
42
forma que al ver que uno es agresivo y el otro sumiso, tarda más en actuar (sin establecer
cuál es su relación).
• Intencionalidad y comprensión social: la intencionalidad es una de las propiedades de los

individuos que configuran el entorno social y define los estados mentales. Es importante
para entender lo que es la cognición social. Por ejemplo, estados intencionales: creencias,
anhelos, planes, comprensión, interpretación, deseos…
3. SISTEMAS INTENCIONALES
TOM → atribución de “estados mentales diferentes” al propio: posibilidad de atribuir intenciones a

otros individuos y ventajas para competir y para cooperar.
JERARQUÍA DE ÓRDENES DE INTENCIONALIDAD
Dennet, 1983, propone las jerarquías de órdenes de intencionalidad. ¿Son los animales
intencionales? Y, en ese caso, ¿qué orden de intencionalidad explica la conducta? Siempre que
se pueda hay que explicar las conductas intencionales desde los niveles más bajos. Siempre nos
quedaremos con la explicación más simplificada, aunque es posible que la verdadera sea la más
compleja.
1) Orden 0: sistema de respuesta a estímulos.

Se trata de una respuesta automática ante la aparición de un determinado estímulo. No
requiere aprendizaje y es común a todos los animales
2) Primer orden: cuando se tiene un conocimiento sobre el mundo físico o el comportamiento

de los demás.
Creencias, deseos sobre el mundo físico real o imaginado o el comportamiento de los
demás. Se pueden explicar también como aprendizaje, dado que se basa en la
experiencia previa pero no implica un conocimiento más allá del “cómo hacer algo”. Por
ejemplo, la rata que aprende por ensayo y error que apretar la palanca implica la
aparición de comida. No tiene por qué ser porque desee la comida, sino porque tiene
conocimiento (explicación más simple del mismo comportamiento).
3) Segundo orden: cuando el estado mental concierne al estado mental de otros, es decir,
cuando un individuo conoce las intenciones que puede tener otro individuo.
Conllevaría algún tipo de representación mental de qué es lo que pasa por la mente del
otro. Por ejemplo, el chorlito se pasea cojeando para distraer la atención del zorro y que no
preste más atención al nido cuando no está herido en realidad. Esto se podría explicar de
forma que el chorlito tiene una representación mental del estado del zorro, pero también se
podría explicar a nivel de E-R. Hay un componente de aprendizaje sobre el valor del intruso.
El comportamiento condicionado a estímulos externos e internos puede ser muy flexible.
4) Tercer orden: cuando el estado mental propio concierne al estado mental que otros deben
tener del estado mental propio.
Es decir, cuando un individuo sabe qué es lo que el otro piensa sobre sus intenciones. Por
ejemplo, el papión espulgando a una hembra oculto a la vista del dominante. También se
ha explicado como respuestas a estímulos: el papión subordinado se va detrás de la roca
porque ha aprendido que escapa del castigo de aproximarse a las hembras si está fuera de
43
la vista del dominante; aunque podría ser que sí tenga una representación mental del
estado mental del dominante.
Se habla de un módulo perceptual precisamente relacionado con la detección de la

mirada de otros individuos a lo cual se puede responder de forma rápida y automática. Esto
podría explicar conductas del tipo de las de los papiones sin que conlleve una
representación mentalista de la situación. Incluso puede ser que muchas conductas
humanas se deban explicar cómo una respuesta ante una percepción de la mirada de
otros. Módulo perceptual, por tanto, es detectar qué miran otros animales (y no
representación mental de qué están viendo ellos).
Todos los animales, desde los peces a los simios, responden fuertemente a la dirección de la
mirada de otros. el seguimiento de la mirada no es un componente más de la ToM, sino un
precursor de esta, más que una evidencia, para un posterior desarrollo de capacidades
que sí son componentes de la ToM. Siguiendo esto del módulo perceptual se podría
explicar, como se ha dicho, la conducta de los papiones subordinados. De forma que la
respuesta de este sea a un indicio conductual (dirección de la mirada) y no a un estado
mental. Los animales podrían estarse respondiendo unos a otros en base a indicios
conductuales en vez de en relación a “estados mentales” pero… ¿significa esto que traten
a los objetos animados como si fueran objetos físicos?
4. TOM
Percepción de la animación y la de la intencionalidad: objetos animados (conespecíficos,

predadores, presas): “auto-propulsados”, pueden ser influenciados desde una distancia sin que
haya contacto físico, tienen metas e intenciones. Los niños bebés y los chimpancés discriminan
movimientos intencionales de los azarosos. Se les habituó al movimiento de una pelota y se
presentaron dos situaciones nuevas: la pelota salta sin barrera, como en el movimiento antiguo, o
sigue su camino (movimiento nuevo). Se comportan como si la pelota en movimiento fuese un ser
“racional” esperando que alcance su meta y lo haga tomando el camino más corto. Tendencia
a interpretar a los objetos con propulsión propia como dirigidos a una meta.
Ambos se fijan más en el salto sin barrera, que es innecesario. Esta tendencia puede contribuir al
desarrollo posterior de la ToM. Los bebés de tan solo 5 meses codifican ya la intencionalidad en
las acciones humanas. A los bebés les sorprende el cambio de objetivo, no de acción. Cuando
se replica con una garra mecánica y no una mano humana no ocurre esto.
Reconocer a los conespecíficos como objetos animados e intencionales, ¿significa tener ToM?
Tener ToM significa atribuir estados mentales a otros (segundo orden: cuando el estado mental
propio concierne al estado mental de otros).
- Engaño intencional
- Usar a otros para obtener información atribuyendo intenciones
- “Saber” lo que otros creen - Intercambiar roles
- Comunicar intentando informar
Las creencias de otros pueden diferir de las nuestras: Test de la falsa creencia.
El niño señala lo que él haría, no lo que haría el payaso, que no ha visto el cambio. Un
experimento con chimpancés concluye que no tienen ToM. Evalúan su habilidad para interpretar
indicios conductuales humanos: los chimpancés no discriminaban a favor de uno, solo mostraban
diferencias cuando uno estaba de espaldas.
44
Los perros son consecuencia de la selección artificial por parte de los humanos, hemos ido
seleccionando animales de convivencia, una especie domestica seleccionada para
comprendernos a nosotros.
- Los perros son muy buenos localizando comida escondida cuando una persona señala o
mira hacia ella.
- Además, en una variedad de contextos comunicativos son los humanos parecen
interpretar mejor los “indicios” de los humanos que los simios. Cambios genéticos asociados
a la domesticación (selección artificial de respuesta a indicios humanos). Experiencia con
humanos y especialmente con las manos en relación con la provisión de alimento.
- Cambios genéticos asociados a la domesticación (selección artificial de capacidad de
respuesta a indicios humanos)
- Experiencia con los humanos y especialmente con las manos en relación a la provisión de
alimentos
CONCLUSIONES GENERALES
Entender al otro como “ser intencional”, NO significa que subyazcan representaciones mentales
de un estado mental del otro.
- Los chimpancés o los perros podrían estar respondiendo a indicios conductuales
(dirección de la mirada/lo que otro ha visto) de otros individuos
- algo que, al menos en muchas ocasiones, también hacemos los humanos
“Quizás estemos mirando al lugar incorrecto”, Andrews, 2005. Las personas no explican las
razones sobre los estados mentales de otro, sino que reaccionamos a indicios conductuales.
Usamos la ToM no para predecir, sino para explicar la conducta de otros. Está íntimamente unida
al lenguaje, podría ser un subproducto de este o ser modular y solo tener algunos aspectos
compartidos con otras especies. Entender la atención y percepción de otros y entender sus
deseos e intenciones. Entender sus conocimientos y creencias.
45
TEMA 7 (II): CONOCIMIENTO SOCIAL Y EVOLUCIÓN DE LA

MENTE
INTRODUCCIÓN
Mecanismos cognitivos del altruismo y la cooperación (son explicaciones):
1. Reciprocidad actitudinal
2. Prosocialidad reactiva
3. Prosocialidad proactiva
4. Aversión a la injusticia
5. Prestigio
6. Aprendizaje cultural
 Altruismo: conducta que aumenta el éxito reproductor de otros a expensas de la asunción

de un costo propio. En cuanto a los mecanismos evolutivos encontramos: selección de
parentesco, mutualismo, altruismo recíproco (directo o indirecto; no siempre entre parientes).
Siempre que hay cooperación hay predisposición genética.
1. RECIPROCIDAD ACTI TUDINAL
Intercambio de servicios entre compañeros específicos provoca variaciones emocionales que

harían que los animales tomaran decisiones conductuales en función del estado emocional
asociado al compañero. A hace un favor a B; B se siente bien con A; B ayuda a A.
Esta explicación se comparte con otras especies, porque el sustrato endocrino que subyace a
estas conductas es muy parecido con otros animales.
2. PROSOCIALIDAD REACTIVA
Respuestas a estímulos signos específicos del lenguaje corporal y de vocalizaciones. Es llamada

“impulso de altruismo” y es de carácter instintivo.
Sería el caso de una persona que ve a otra que no conoce ahogándose en un río y se lanza a
salvarla poniendo en peligro su vida. Entre distintas especies de mamífero hay elementos de
reconocimiento de llantos de especies distintas, no comprendemos que significa esa llamada,
pero hay componentes en vocalizaciones que reconocemos como una incomodidad. En otros
animales se estudia porque al ponerles otras vocalizaciones se ponen nerviosos. Son
herramientas compartidas con muchas especies.
3. PROSOCIALIDAD PROACTIVA
La prosocialidad proactiva consiste en el ofrecimiento de ayuda a priori, por ejemplo, ofrecer

comida a una cría. Es intrínseca y motivacional. Los chimpancés, que no tienen crianza
cooperativa, no comparten estos rasgos. Se observa por ejemplo en el compartimento de
alimento con crías e individuos que no son tu cría, y ya no solo compartirlo, sino te lo ofrezco al
traértelo.
46
Esta herramienta no es compartida, sino que se da de forma limitada en especies con crianza
de estilo cooperativo, que parece ser el motor evolutivo del desarrollo de esta conducta. Se
vería como una exaptación. Se habla de una cooperación de carácter motivacional.
Se da por ejemplo en calitrícidos, la prosocialidad proactiva se da en cuanto as: compartimiento

de alimento, cuidado alo - maternal, lazos de pareja y ofrecimiento de alimento.
4. AVERSIÓN A LA INJUSTICIA
¿Existe en los primates un sentido de la justicia? Experimentos con primates y perros, que se
comportan de forma similar.
Se les enseña a intercambiar un “token” (moneda de x valor) a cambio de comida. El mono
intercambia el token por calabacín, que es su alimento no - preferido, y ve que el
experimentador le cambia a otro mono un token por uvas, que es el alimento preferido. El primer
mono se enfada y se niega a intercambiar.
En otro experimento, dos monos necesitan cooperar

para conseguir alimento que está dentro de una caja.
Ambos monos están en jaulas adyacentes,
comunicadas por un agujero entre ellas. Uno de ellos
tiene una roca, y el otro tiene la caja. El mono que tiene
la roca se la da al otro, y cuando el otro abre la caja le
da 3 nueces de las 4 que hay, aun pudiendo no darle
nada.
Hay un sentido emocional a la injusticia. Aversión a la

falta de equidad.
Los capuchinos aislados intercambian token por calabacín, pero si el vecino recibe uva
empiezan a mostrar rechazo a intercambiar por calabacín.
COOPERACIÓN EN HUMANOS
¿Hay algo diferente en la cooperación de los humanos? Chimpancés y humanos tienen:

reciprocidad actitudinal, impulso altruista, sentido de la justicia. La prosocialidad reactiva ayuda
ante la demanda de ayuda. Es intrínseca y motivacional. En común con los calitrícidos, tenemos:
compartimiento de alimento, cuidado alo-maternal, lazos de pareja, enseñanza activa, cuidado
de los heridos, sincronización ovulatoria, sistema de crianza similar. Son analogías, no homologías
como con los chimpancés.
47
MECANISMOS DE COOPER ACIÓN EN LOS HUMANOS
No son exclusivos, se incluyen: el prestigio, imitación/cultura; acoso, castigo altruista,

reciprocidad, impulso altruista, sentido de la justicia; motivación. La sensibilidad a la audiencia, el
prestigio, es la sensibilidad a lo que piensen o sientan los demás. Es un factor muy poderoso en
humanos.
El prestigio se ve reflejado a través de la elección de compañero, en aspectos como: dinámicas

de fisión - fusión entre los forrajeadores, Interdependencia entre los forrajeadores y ser elegido
como compañero sexual.
El prestigio también está relacionado con lo que se iba desarrollando en nuestra especie, una
ToM del nivel dos según la escala, de “yo quiero que tú pienses de mí x cosa”. Esto requiere haber
desarrollado la autoconciencia. Se ve favorecido la posibilidad de potenciar el concepto de
prestigio. La autoconciencia ha sido medida a partir de test, como por ejemplo el de
reconocimiento en el espejo. Hoy en día se pone en duda el significado de estos test.
La autoconciencia permitiría la internalización de estímulos intrínsecos. Identificarse con otros

miembros de su especie permitió comprender que, al igual que ellos mismos, ello habría
potenciado la posibilidad de aprender por imitación y con ello la aparición de cultura
acumulativa.
La cultura acumulativa es exclusiva de la especie humana, los chimpancés por ejemplo usan
herramientas y se habla de cultura en otras especies, pero la nuestra es exclusiva, porque la
posibilidad crearla está basada en el desarrollo de la imitación, que en otras especies también se
da, pero de forma limitada. Es acumulativa porque algo que se descubre por ensayo y error,
permanece y se va mejorando, y cada vez se encuentran más y más herramientas mejoradas.
Esto además sería lo que ha facilitado el lenguaje (se plantea que se producto de esa cultura
acumulativa).
48
TEMA 8 (I): ESTUDIOS COMPARATIVOS Y FILOGENIA DEL

LENGUAJE
ÍNDICE
1. El lenguaje como una singularidad cognitiva humana

2. Lenguaje y estudios comparativos
3. Filogenia del lenguaje
1. EL LENGUAJE COMO UNA SINGULARIDAD COGNITIVA HUMANA
Emisor - señal - receptor: no obstante, las personas también usamos el lenguaje para referirnos a
objetos que hay en el mundo, es decir, usamos señales referenciales.
El lenguaje es un dispositivo cognitivo para codificar y decodificar información.
- Léxico: compuesto de palabras que tienen un significado fijo.

- Sintaxis (gramática): conjunto de reglas gramaticales que permiten crear significados nuevos.
• Facultad para el lenguaje en un sentido amplio: compartido con otras especies, por ejemplo,
la estructura jerárquica cognitiva que requiere el procesamiento del lenguaje, podría haber
evolucionado inicialmente en el contexto de la cognición social o espacial
• Facultad para el lenguaje en un sentido restringido: componente único de los humanos
HIPÓTESIS DE LA INTELIGENCIA CULTURAL – TOMASELLO (2007)
Hipótesis de la Inteligencia Cultural de Moll y Tomasello (2007): el lenguaje habría evolucionado

en el contexto de la motivación a compartir los pensamientos al servicio de la cooperación. El
lenguaje natural como una institución social simbólicamente encarnada, que surgió
históricamente de actividades social-comunicativas preexistentes. Las habilidades sociales y la
motivación que los humanos tienen desde temprana edad son el “andamiaje” para el desarrollo
de habilidades cognitivas únicas. Aquí ya estamos hablando de que el lenguaje habría sido un
elemento más de la cultura, plantea como el lenguaje encaja bien dentro de un elemento más
de la cultura.
FILOGENIA
- Motivación a compartir las intenciones al servicio de la cooperación
- Comunicación referencial y escenas atencionales conjuntas
- Capacidad para aprender por imitación: La imitación consiste en copiar el procedimiento,
el cómo lo está haciendo, mientras que la emulación consiste en intentar reproducir la
consecuencia, es decir, me fijo en el resultado.
Los estudios con chimpancés demuestran que lo que hacen es emular, no imitar. Se habla
de analogías, está presente en córvidos y en nosotros, que no tenemos nada que ver,
tenemos esas herramientas, y eso ha facilitado la posibilidad de aprender a través de lo que
se llama un proceso de enseñanza por imitación, nos fijamos en los pasos para construir algo
49
y además tenemos otra herramienta (particular de nuestra especie) de que además nos
enseñamos entre nosotros. Tenemos pues, una predisposición a enseñar y a aprender
favorecida por la Teoría de la Mente.
Cualidades singulares de la cognición humana:

1. Filogenéticamente: comprender que otros miembros son seres intencionales, percibir
escenas intencionales conjuntas, predisposición a cooperar, y además los seres humanos
modernos desarrollaron la capacidad de identificarse con otros miembros de su especie, lo
cual les permitió comprender que, al igual que ellos mismos, eran seres intencionales y
mentales. Esto propició el aprendizaje de la cultura.
Lo que determina que una conducta se considere cultural es que sea mediante aprendizaje
cultural, no mediante selección natural, estas conductas culturales no las realizan todos los
individuos de una misma especie, sino los de una determinada población. Se da pues de
forma local. Hay animales que tienen tradiciones culturales que incluso se han considerado
culturas, como por ejemplo los chimpancés y su distinta recogida y manipulación de palos.
Lo que distingue la cultura de los humanos de la de los chimpancés (es la más compleja y la
más comparable) es que la de los humanos se sustenta en el mecanismo de aprendizaje de
la imitación, y también es esta forma que tiene la posibilidad de enseñar y aprender. Esto
difiere de los chimpancés, quienes aprenden mediante la emulación, es como de tipo
pasivo, la madre rompe las nueces, Óscar las coge, pero no se ve una intencionalidad clara
de que ella le quiere enseñar cómo hacerlo, sino que Óscar lo ve e intenta hacerlo. No es
una intencionalidad explicita la del proceso de enseñanza y aprendizaje.
➔ Por tanto, la imitación y el proceso de enseñanza y aprendizaje son la base de la

llamada cultura acumulativa, que es la nuestra.
La imitación permite que seamos capaces de copiar como hacemos algo, por lo que las
herramientas perduran ya que nos fijamos en el procedimiento, y a partir de ahí ya
ocurre una mejora de esa herramienta. Un chimpancé que lo hace por ensayo y error, si
no sabe copiar el procedimiento, el cómo, no se podrá reproducir esa herramienta. Son
artefactos no solo físicos sino también cognitivos.
CULTURA
El lenguaje como una institución social: Dentro de esta cultura acumulativa, tenemos el lenguaje.
Surge históricamente a partir de una comunicación preexiente gestual gracias a la capacidad
de aprender por imitación y con instructor. La cultura sería la que mediaría la selección. La
cognición cada vez se va haciendo más sofisticado por la propia presión del nicho cultural, se
habla pues de cómo la cultura afecta en los genes, exclusivo en nuestra especie, al mundo
cultural tiene capacidad de motor de evolución y factor de selección.
 Tradición: pauta de conducta distintiva:
- compartida por dos o más individuos de un grupo social,
- que persiste en el tiempo
- que los que la adquieren lo hacen por medio del
aprendizaje social
- que no se explica por factores ecológicos
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 Cultura: conjunto de tradiciones
EFECTO TRINQUETE
Hace referencia a que la cultura acumulativa no puede ir hacia atrás.
• Aprendizaje individual o asocial: modificación de la

conducta por ensayo y error.
• Aprendizaje social: influenciado por la observación o
interacción con otro animal o sus productos.
 Emulación de los resultados: El observador aprende propiedades del medio y reproduce
el resultado mediante actividades idiosincrásicas
 Imitación: El observador aprende (copia) las acciones del modelo que le conducirán al
mismo resultado
 Instrucción: La conducta del demostrador (tutor) contribuye a que el observador

(pupilo) adquiera información o aprenda habilidades que de otro modo tardaría más
tiempo en adquirir, aprender o no llegaría nunca a hacerlo, al menos con la misma
eficiencia.
2. Históricamente: La capacidad de identificarse hizo posibles nuevas formas de aprendizaje

cultural (imitación) y socio-génesis, lo cual llevó a la creación de artefactos culturales y
tradicionales conductuales que acumularon modificaciones (mejoras) a lo largo del tiempo
histórico (evolución cultural acumulativa / efecto trinquete, impidiendo su deslizamiento
hacia atrás).
ONTOGENIA
Intencionalidad compartida y motivación por ayudar desde temprana edad: “andamiaje” para
el desarrollo de habilidades cognitivas únicas.
3. Ontogénicamente, los niños crecen en medio de estos artefactos y tradiciones social e

históricamente constituidos, lo que les permite:
3.1. Beneficiarse con los conocimientos acumulados y las habilidades de sus grupos
sociales.
51
3.2. Adquirir y usar representaciones cognitivas, basadas en perspectivas, en forma de

símbolos lingüísticos.
3.3. Internalizar determinados tipos de interacciones discursivas
De 1 a 3 años los niños son “máquinas de imitar” y desde temprano también estados
atencionales conjuntos y una intencionalidad compartida que permite además una forma de
aprendizaje instructor-pupilo única.
- Al principio los niños aprenden a hablar copiando exactamente el modo en que lo hacen
los adultos, las mismas palabras y construcciones lingüísticas.
- La adquisición progresiva del lenguaje transforma la naturaleza de la representación

cognitiva humana
Los seres humanos tienen habilidades cognitivas resultantes de la herencia biológica que opera
en el tiempo filogenético. Utilizan esas habilidades para aprovechar los recursos culturales que
evolucionaron en el tiempo histórico. Y lo hacen durante el tiempo ontogenético,
experimentando cada individuo una transformación de la propia cognición.
52
TEMA 8 (II): ESTUDIOS COMPARATIVOS Y FILOGENIA DEL

LENGUAJE
2. LENGUAJE Y ESTUDIOS COMPARATIVOS
Hay varios estudios comparativos donde se trata de enseñar el lenguaje a los primates no
humanos:
• 1931; Kellogs - “Gua”

• 1951; Hayes – ”Vicki”-
Comunicación con lengua de signos o símbolos:

Chimpancés
• 1960s; Gardner – ”Washoe”
• 1960s; Premack – ”Sarah”-
• 1970s; Terrace – ”Nim Chimpsky”-
• 1970s; Rumbaugh – ”Lana”-
• 1980s; Savage-Rumbaugh – ”Kanzi”- Bonobo

• 1980s; Patterson – ”Koko”- Gorila
• 2016; Lyn Miles –” Chantek”- Orangután
➔ Obedecer a sistemas gestuales y auditivos complejos con propiedades lingüísticas

➔ Transferencia de conceptos aprendidos a un nuevo contexto
Ya que simios, delfines, loros…, entrenados son capaces de aprender elementos rudimentarios
del lenguaje:
- Al menos “algunos componentes” del lenguaje humano reflejan competencias cognitivas

compartidas con otras especies.
- La exposición al lenguaje de los simios y la “enculturación” de los simios que se produce por
la extensa interacción con los humanos cambia la cognición de los simios.
Algo similar a lo que ocurre con los niños cuando aprenden el lenguaje.
Sin embargo, en los niños el lenguaje rápidamente da lugar a una forma de comunicación
elaborada y única que no muestran los primates.
ELEMENTOS QUE EXPLICAN EL LENGUAJE EN HUMANOS
CONTROL VOCAL
• Laringe descendida (ausente en chimpancés): Conexión entre la corteza motora y el tronco

encefálico que coordina los músculos de la laringe.
• Diferencia en el 2% de los genes: aunque es poco cuantitativamente, se nota en cosas
como el tamaño del cerebro. La corteza prefrontal, parietal, de asociación, etc. han sufrido
una expansión, lo cual es importante para la cognición y el lenguaje.
53
CIRCUITO DEL LENGUAJE
• Consolidación del circuito cortico-cortical auditivo-vocal (vía auditiva dorsal): lazo

fonológico – producción del habla. Capacita a los humanos para aprender y repetir
emisiones vocales complejas por imitación. Intrincadas las conexiones entre las áreas de
Wernicke y Broca.
• Especialización de la corteza prefrontal izquierda: mayor

volumen de sustancia blanca / volumen de sustancia gris en
la corteza prefrontal izda. pero no en la dcha. Mayor
conectividad. La lateralización hemisférica que hay en el
sistema del lenguaje ocurre de forma clara en humanos, no es
exclusiva en nuestra especie (si en cuanto al lenguaje). En
cuanto al lenguaje del hemisferio izquierdo (su
especialización) no se da de forma tan clara en otras
especies.
SISTEMA DE NEURONAS ESPEJO
• Intrincado circuito en los humanos. Al menos presentes en los primates. Se activan cuando
un animal ejecuta una acción y cuando observa esa misma acción al ser ejecutada por
otro individuo
NEURONA DE VON ECONOMO (CIRCUITOS SOCIOEMOCIONALES)
• En todos los grandes simios (no en otros primates) y además en ballenas jorobadas,
rorcuales, orcas, cachalotes, delfines, belugas y en elefantes asiáticos y africanos. Se trata
de células relativamente grandes que permiten una comunicación rápida a través de áreas
relativamente amplias del cerebro. Comunican zonas que están muy separadas.
• Posiblemente son una adaptación de cerebros muy grandes en relación con la vida social
(circuitos socioemocionales). Son más grandes en los humanos y son 3 veces más frecuentes
en delfines que en humanos.
SINAPSIS (UNIÓN INTERCELULAR)
• Mayor actividad en la síntesis de proteínas en la corteza prefrontal que en otros primates lo

que se relaciona con una mayor actividad funcional de esta corteza.
• Mayor producción de dopamina en las células del cuerpo estriado
• Mayor atención a las señales sociales lo que habría facilitado el aprendizaje del lenguaje.
• En los humanos la corteza cerebral supone el 82% de la masa encefálica,
pero contiene sólo el 19% de las neuronas
• El cerebelo contiene alrededor del 80% de las neuronas, pero supone sólo
un 10% de su masa
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GENES DEL LENGUAJE
• El gen SRGAP2C presente en los humanos, es una copia duplicada del SRGAP2, y aumenta
la densidad de las conexiones neurales.
• El gen NOTCH2NL tiene 3 copias en los humanos y ayuda a producir neuronas
Genes reguladores FOXP2
El principal es el gen FOXP2, aunque en los últimos años se han descrito al menos otros 5 genes
distintos relacionados con el lenguaje. Su mutación se correlaciona con determinados trastornos
específicos del lenguaje Síndrome del Impedimento Lingüístico: Dispraxia verbal.
- Los genes dan instrucciones para la síntesis de una proteína que modula el funcionamiento
de otros genes.
- Los efectos pleiotrópicos son el desarrollo del pulmón y otros órganos.
El gen FOXP2 no se trata de un gen exclusivo del ser humano, sino que es probable que exista en
todos los vertebrados y, además, de una forma similar. En lo que respecta al cerebro, se expresa
en ellos e las mismas áreas que en los humanos: los núcleos basales, cerebelo, tálamo y córtex o
regiones equivalentes. El núcleo caudado, además, tiene un papel muy importante en la
memoria y el aprendizaje. el del hemisferio izquierdo interviene también en nuestra capacidad
de articular palabras.
Los genes reguladores del gen FOXP2: la proteína para la cual codifica:
- De los ratones solo difiere en 1aa con la de los chimpancés y los gorilas (los antecesores de
los ratones aparecieron hace 75 m.a.
- De los humanos actuales difiere en 2aa con la de los chimpancés (nuestros antecesores se
separaron de los grandes simios hace unos 6 m.a.)
- Es idéntica en los humanos actuales y los neandertales
El gen FOXP2 de los murciélagos con sistema de ecolocalización también ha cambiado de

manera muy acelerada. La ecolocalización requiere una serie de habilidades que incluyen emitir
pulsos de sonido extremadamente rápidos (200 por segundo) e interpretar los ecos resultantes en
una pequeñísima ventana de tiempo. Emitir e interpretar los sonidos de este sistema exige poseer
un cerebro capaz de interpretar sonidos rápidamente, así como un complejo sistema motor de
los músculos de la cara y la boca.
En los pinzones cebra su expresión aumenta durante la etapa del desarrollo en la que aprenden
a cantar y si experimentalmente se bloquea su expresión los pinzones son incapaces de aprender
a cantar.
55
3. FILOGENIA DEL LENGUAJE
EVIDENCIAS FÓSILES DEL ORIGEN DEL LENGUAJE
Podemos utilizar los endocráneos, aunque tenemos la complejidad de que los circuitos
neuronales no fosilizan.
- Homo Habilis (hace 2.5 m.a.) → regulación motora de la
manipulación como precursora de los movimientos oro-
faciales. Evidencias neuroanatómicas, aumento del volumen
del cerebro, aumento de la complejidad de la cultura
(industria lítica). ¿Primer homínido capaz de “hablar”?
- Homo Ergaster (hace 1.5 m.a.) → aumento del volumen del
cerebro.
Inervación de los músculos intrínsecos y extrínsecos de la lengua, grosor del canal hipogloso,
nervio hipogloso (XII). Aparece el aparato fonador.
Hay una reducción del aparato masticador y del paladar, además de un alargamiento del
segmento vertical (propiedades acústicas del tracto supra-laríngeo). A su vez, cambia el ángulo
de flexión de la base del cráneo. El Homo Neanderthalensis podían pronunciar las vocales “a”, “i”
y “u”.
Para convertirse en sonido, el aire procedente de los pulmones debe provocar una vibración,
siendo la laringe el primer lugar en que se produce. La laringe está formada por un conjunto de
cartílagos y una serie de ligamentos y membranas que sostienen unas bandas de tejido muscular
llamadas “cuerdas vocales”.
56
Laringe descendida
- En los humanos adultos la laringe tiene una posición descendida frente a la de los bebés y
otros animales (lo que les permite alimentarse y respirar a la vez, algo imposible para un
humano adulto). Muchas especies descienden la laringe durante las vocalizaciones (por
ejemplo, los ciervos y los perros).
- El descenso de la laringe se podría tratar de un rasgo secundario, basado en la selección

sexual, el cual permitiría a un animal emitir sonidos más graves de lo esperable con el objeto
de espantar posibles competidores o/y atraer hembras.
Reducción del aparato masticador y del paladar y alargamiento del segmento vertical →
Propiedades acústicas del tracto supra-laríngeo
- Para poder pronunciar las vocales “a”, “i” y “u” la longitud de la mandíbula debe coincidir
con la longitud a la que se encuentra la laringe.
- Se piensa que los homínidos anteriores al Neanderthalis no podían pronunciar estas vocales
con una misma precisión y rapidez que los neandertales y que nosotros, ya que su
mandíbula era más larga, pero en cambio su cuello tenía la misma longitud.
- En los australopitecinos y los H. Habilis la laringe ocupaba una posición elevada, por lo que
sus capacidades para el lenguaje serían similares a las de un chimpancé.
- Los H. antecessor, los H. heidelbergensis y H. sapiens ya tenían la capacidad del lenguaje

articulado.
- Las diferencias en la producción de algunos sonidos del H. neanderthalensis se relacionan

con una adaptación para la supervivencia consistente en la adecuación de sus vías aéreas
superiores a la necesidad de calentar y humedecer el frío y seco aire de las épocas
glaciares.
57
NEUROPSICOLOGÍA
TEMA 1: INTRODUCCIÓN A LA NEUROPSICOLOGÍA DEL
LENGUAJE Y LAS FUNCIONES EJECUTIVAS
ÍNDICE
1. Conceptos Básicos
1.1 Definición y ámbitos
1.2 Fuentes de información
1.3 Premisas
2. Historia del Paradigma
2.1 Período clásico
2.2 Apoyos al enfoque localizacionista
2.3 Apoyos al enfoque antilocalizacionista
2.4 Hipótesis neuronal
2.5 Paradigma Actual. Redes
1. CONCEPTOS BÁSICOS
1.2. DEFINICIÓN Y ÁMBITO
 Neuropsicología: El estudio de la relación existente entre las funciones cerebrales y la

conducta de los seres humanos.
 Conducta: Procesos cognitivos, afectivos y sociales (Lenguaje, percepción, emoción,

memoria, función ejecutiva).
Estudio multidisciplinar que obtiene información de varias disciplinas: Etología, anatomía, biología,
biofísica, farmacología, etc.
Premisas:
• Todo tipo de comportamiento se explica en base a los cambios cerebrales

• La relación entre el sistema nervioso y el comportamiento es interactivo no unidireccional.
Objetivos:
• Objetivo experimental: conocer el funcionamiento del organismo y deducir teorías sobre las
relaciones entre éste y los procesos cognitivos.
Neuropsicología experimental Conocer
Neuropsicología clínica Evaluar Rehabilitar
58
• Objetivo clínico: evaluar e intervenir en los trastornos cerebrales que producen alteraciones
en las funciones cognitivas, emocionales y conductuales.
1.2. FUENTES DE INFORMACI ÓN
EVALUACIÓN NEUROPSICOLÓGICA
El proceso que utiliza estandarizados para describir el estado (normal o alterado) de las
capacidades cognitivas, generales o específicas (atención, memoria, inteligencia vs. inhibición,
etc.) de un sujeto.
• Cribado (Primera idea general)

• Test específicos (evalúa una función en concreto)
• Baterías neuropsicológicas (amplio rango de funciones)
TÉCNICAS DE NEUROIMAGEN
EEG
- Diferencias de PA entre distintos puntos
- En una circunstancia determinada (ej. sueño) ¿cuál es la señal “normal”? ¿Qué señal sería
“patológica”? ¿Qué les ocurre a los pacientes con Alzheimer? ¿Un tratamiento X cambia la
señal patológica?
Potenciales evocados
- Diferencia de PA entre las “estaciones”
- Latencia de respuesta
- ¿Qué latencia de respuesta tiene un estímulo auditivo, motor,
visual, cognitivo?
- ¿Qué sucede en pacientes con Enfermedad de Parkinson?
59
PET (Tomografía por emisión de positrones)

- Se inyecta un radio trazador y se hace la foto
RMf (Resonancia Magnética funcional)

- Comparar la diferencia en la respuesta
que tiene lugar viendo caras tristes
y caras neutras (por ejemplo)
METODOLOGÍA LESIONAL
La descripción de los déficits (o superávits) que presenta un paciente con lesión informa sobre la
función del área dañada (análisis postmortem).
El estudio de casos representa una situación cuasiexperimental.
HM
- Epilepsia y decidió operarse y se realizó una resección de la parte
medial del lóbulo temporal, sustrayendo el hipocampo.
- Tuvo problemas de memoria, pero no toda la memoria: No tenía
memoria anterógrada.
- Un paciente con una alteración específica en el hipocampo, no
pierde toda la memoria, por lo que, podemos empezar a hablar
de diferentes memorias.
Phineas Gage
- Se le clavó una barra metálica en la parte prefrontal del cerebro.
- No presentó alteraciones cognitivas tras el accidente, pero sí de personalidad.
60
Clouis Victor Leborge, el paciente “tan”

- Epilepsia, y a los 30 años sufrió una crisis y dejó de hablar.
- Hoy se sabe que las toxinas que se utilizaban en este tipo de
industrias aumentaban la incidencia de epilepsia y otras
enfermedades vinculadas al desarrollo neurológico.
- Tenía una hipoactivación severa en el área de broca
bilateral.
EXPERIMENTACIÓN ANIMAL
Aristóteles probablemente solo diseccionara animales muertos. Los médicos alejandrinos y el
romano Galeno, hicieron experimentos tanto con animales vivos como muertos.
Memoria espacial
En los animales vamos a hablar de aprendizaje temprano a los
3 días de entrenamiento, mientras que, en el humano, sería
aprendizaje temprano, en el primer ensayo de una tarea
similar. El tiempo que tarda el animal (rata) para encontrar
una plataforma en una piscina es comparable con el tiempo
que tarda el humano en una tarea similar. La latencia (tiempo
que tarda el animal en resolver la tarea) es similar en ambos
casos. El humano tarda menos tiempo en llegar a su máximo.
Atención visoespacial
Elegir entre 5 opciones, cual es la correcta en base a un priming, y obtiene un
premio por ello. Tareas similares. El paradigma evalúa atención selectiva y
sostenida. Se utiliza en animales y humanos. Ej. TDA/H, Enfermedad de
Alzheimer, Parkinson, etc.
Conciencia
Estudio cuasi-experimental. Se cogió el caso de Phineas Gage y un estudio
de autoconciencia con palomas. Se le pone una manchita al animal, y se
le pone frente al espejo. El animal se identifica e intenta quitarse la macha,
la localiza, a pesar de que no la ve de un primer vistazo.
Ver si la autoconciencia existe en animales.
61
Paradigmas de comportamiento
Se puede estudiar como los animales utilizan

herramientas.
1.3. PREMISAS
➔ Hipótesis cerebral: el cerebro es el órgano del cuerpo que controla y dirige el

comportamiento.
➔ Hipótesis neuronal: La neurona es la unidad estructural y funcional básica del cerebro.
2. HISTORIA DEL PARADIGMA
2.1. PERIODO CLÁSICO
HIPÓCRATES
Defendió la relevancia del cerebro observando a personas heridas en la cabeza que sufrían
parálisis, convulsiones, deterioro del habla o epilepsia.
Describió:
• La contralateralización de las lesiones

• La relación hemisferio izq. y dcho.
• Lo importante del cerebro eran los ventrículos y humores → la corteza se llamó así porque era
lo que protegía lo realmente importante; los ventrículos.
EDAD ANTIGUA: GALENO

Los espíritus vitales se originan en el ventrículo izq. del corazón y viajan hasta el cerebro a través
de las arterias carótida, transformándose en espíritus animales, que se almacenan en los
ventrículos cerebrales hasta que sean necesarios.
Demostró:
• Los músculos son controlados por la médula espinal

• Identificó 7 pares craneales
• Demostró que es el cerebro el órgano encargado de controlar la voz.
62
RENACIMIENTO
Vesalio describe en el prólogo la situación de la medicina de su tiempo y critica a los médicos
que han descuidado el estudio de la anatomía, al profesor que no hace disecciones personales y
a los que se someten por completo a las enseñanzas de Galeno. Habla de la necesidad de
estudiar la corteza, que protege los ventrículos porque quizá estos no fuesen tan importantes.
DESDE LA PREHISTORIA: LA TREPANACIÓN

Si el cerebro controla el comportamiento, si tratamos el cerebro, mejoraremos el comportamiento
o, por lo menos, cambiará.
La trepanación se hace desde la prehistoria, pero el Bosco también la pinta

en 1501. Más tarde se llamó lobotomizar. Esto se seguía haciendo la
pasado mitad del siglo XX, un señor inventó el Leucotomo (1936) para
romper conexiones cerebrales. Así, podían curar la epilepsia. El creador de
este aparato ganó un premio Nobel.
2.2. APOYOS AL ENFOQUE LOCALIZACIONISTA
JOSEPH GALL Y CASPER SPURZHEIM

Una región concreta del cerebro se asocia a una capacidad.
Aportaciones:
• La corteza (y las circunvoluciones) son partes funcionales del cerebro.

• Descripción del tracto corticoespinal
• La conexión entre hemisferios: cuerpo calloso
Tª de localización de las funciones/ frenología
Cada estructura del cerebro tiene una función concreta (mayor tamaño, mejor función). Existían
27 facultades.
➔ Protuberancia: circunvolución bien desarrollada

➔ Depresión en el cráneo: facultad reducida
FRENOLOGÍA: PRINCIPIOS
• El cerebro es el órgano de la mente
• Cada facultad mental debe estar representada por un órgano separado dentro del cerebro
• La forma del cerebro está determinada por el desarrollo de sus diferentes órganos
• A medida que la superficie del cráneo toma la forma del cerebro, puede ser analizada como
un índice de las tendencias y actitudes psicológicas.
63
TÉCNICAS
Craneoscopia: dispositivo para medir protuberancias y depresiones del cráneo.
Poco a poco fue desacreditada ya que pretendía localizar función y rasgo no objetivos como la
fe, la veneración, la aceptación, etc. Sin embargo, la forma del cráneo no se corresponde con la
del cerebro.
Lo que queda de la frenología, el remanente histórico, es que los lóbulos de la corteza se

designan según los del cráneo.
PAUL BROCA
La descripción clínica y análisis postmortem del paciente “Tan” aportan la primera evidencia
empírica de la localización de una función en el cerebro humano (1861).
Tras un estudio de 8 casos clínicos similares, concluyó que el hemisferio izq. es el dominante para
el lenguaje (1865) y que una lesión en la porción anterior de la Fisura de Silvio incapacita para su
producción (Afasia no fluente o Afasia de Broca).
CARL WERNICKE
Paciente con problemas para entender el lenguaje y cuando
murió, estudió su cerebro. Tenía una lesión lindando con el lóbulo
parietal posterior. Es la incapacidad para comprender el
lenguaje → afasia de Wernicke.
Estableció un modelo de función lingüística en la que el área de

Wernicke y de Broca están conectados por un conjunto de fibras
llamado Fascículo arcuato. Una lesión en este, se daba una
alteración particular: la afasia de conducción.
GUSTAV FRITSCH Y EDUARD HITZIG

Empezaron los experimentos con animales. Estos autores vieron que, en una región concreta del
cerebro del perro, cuando se le estimulaba la corteza motora, el animal movía la pata. Además,
movía las extremidades contralaterales.
De este modo no solo las funciones superiores estaban representadas en la corteza, sino también
en los movimientos simples. Se insiste sobre la idea de la localización de funciones.
AUGE DEL LOCALIZACIONISMO

Se popularizaron la elaboración de diagramas (conexionismo) y la metodología correlacional
clínico-anatómica.
1) Describir los síntomas del paciente

2) Localizar las funciones perdidas en el área lesionada (postmortem)
64
Las patologías se describían con terminología de la época todavía no standard. Por lo que, cada
autor lo llamaba de una manera diferente.
Ej.: incapacidad para reconocer objetos conocidos: Impercepción (Jackson), ceguera psíquica
(Munk), asimbolia (Filkenburg), …
Se propusieron centros para cada función: la escritura, la lectura, etc. Supuestamente

demostrables a través de correlaciones.
KORBINIAN BROADMANN
Intentó establecer un primer mapa de la anatomía
humana. Define 52 regiones diferentes del cerebro de
acuerdo a su citoarquitectura, a partir de la disección de
cerebros de primates y humanos.
La Citoarquitectura es el estudio de la disposición y

estructura de los cuerpos neuronales dentro de la
sustancia gris (corteza) del cerebro.
Identificó lo que hoy llamamos las áreas de Brodmann. Sabemos que estas divisiones no son
completamente funcionales, pero seguimos usando algunas, por ejemplo, el área de broca es la
44 y 45.
LOCALIZACIONISMO CLÁSICO
Una región concreta, se ocupa de una región concreta.
Se trata de asignar una función a un área cerebral

concreta, un área no sirve para varias funciones. Existen
funciones cognitivas que se pueden localizar en áreas
cerebrales específicas. Actualmente se sabe que, aunque
sí que existen localizaciones para determinadas funciones,
estas no son las únicas responsables de llevar a cabo las
tareas.
2.3. APOYOS AL ENFOQUE ANTILOCALIZACIONISTA
PIERRE FLOURENS
Los procesos mentales simples se encuentran localizados en áreas del cerebro diferencias, pero
en los procesos mentales complejos no es posible encontrar una localización específica. Por lo
que hipotetizó: los procesos mentales se encuentran distribuidos ampliamente por el cerebro no
siendo posible situar en un área diferenciada cada proceso mental superior.
Observó que después de la extracción del tejido cerebral, los animales dejaban de comer y de
beber; pero después de un tiempo se recuperaban hasta que su conducta parecía totalmente
normal.
65
Las funciones no están localizadas en un área concreta, sino que están distribuidas. Prueba de
ello es que, si un área se deteriora, al principio se pierde la función, pero, si no es muy grande, el
cerebro es capaz de suplir esta función → plasticidad cerebral.
El cerebro es un sistema unitario y la mente también.
KARL LASHLEY
Experimentos con ratas, y llego a la misma conclusión que Flourens. Un
daño en el cerebro se compensaba. Hizo una serie de cortes en el
cerebro de ratas y vio que la rata, en general, después de un periodo
con pérdida y síntomas, esta se recuperaba.
Sus primeras investigaciones apuntaban a que la función cerebral no

era producto de una estructura neuroanatómica específica, sino que
resulta de la participación integrada de todo el tejido cerebral.
Estos síntomas no dependían del corte, sino de lo grande que era el corte que le hacía a la rata.
 Ley de acción de masa: las consecuencias que tiene una lesión sobre el comportamiento
guardan más relación con la cantidad de tejido nervioso más relación con la cantidad de
tejido nervioso dañado que con su localización.
 Ley de equipotencialidad: cualquier área de la corteza cerebral es capaz de asumir el
control de cualquier tipo de comportamiento. Más tarde dijo que las partes intactas de un
cerebro dañado pueden asumir, en parte, las funciones correspondientes al tejido llamado.
Por lo tanto, una función cognitiva, puede suplirse por carias áreas cerebrales:
2.4. HIPÓTESIS NEURONAL
Está definida por Ramón y Cajal, en contra de Golgi que defendía la teoría reticular. Aunque
Cajal se apoyó en la técnica utilizada por Golgi, la tinción de Golgi. Es curioso que llegaran a
diferentes conclusiones a partir del mismo método.
RAMON Y CAJAL
Preparación histórica en donde hizo la observación trascendental de que todas las
prolongaciones de la célula nerviosa terminan libremente y que las células nerviosas se
comunican entre sí por contacto, no por continuidad.
66
SCOTT SHERRINGTON
Definió el concepto de sinapsis entendida como CONEXIÓN entre las
neuronas. Habló de que la transmisión del impulso nervioso requiere tiempo,
midiendo el tiempo que tardaba un perro en retirar la pata cuando se
aplica un estímulo desagradable.
Habló de diferentes tipos de sinapsis. Esto lo saca a partir del tiempo que
tarda en reaccionar el animal a un estímulo.
Con experimentos con animales vio que según donde estimulase el animal reaccionaba antes o
después, por lo que descubrió las sinapsis; no se podía tratar de una red.
WILDER PENFIELD
Se da cuenta de que, cuando estimulas la corteza, se mueve una parte específica del cuerpo.
Esto le hace llegar a la conclusión del homúnculo.
¿Qué parte de la corteza se relaciona con qué parte del cuerpo? Tanto en sensación como en
locomoción.
En pacientes con epilepsia en los que la medicación

no es suficiente, se realizan intervenciones quirúrgicas
para eliminar el foco. Antes de extirpar comprobaba
si el hemisferio izquierdo era dominante para el
lenguaje o no. Si lo elimino desaparece la epilepsia,
pero se provoca afasia. Cartografía cerebral,
identificar áreas que se encargan específicamente
de una función.
. 2.5. PARADIGMA ACTUAL. REDES
EVIDENCIAS CARTOGRAFÍA CEREBRAL

La distribución de los mapas cerebrales sugiere la distinción entre dos sistemas corticales
paralelos. Uno sirve para comprender el mundo y el otro para movernos por él y manipularlo.
➔ Sensorial: sirve para reconocer y procesar la información.

➔ Motor: controlar el movimiento relacionado con esa información.
Se identifican mapas de áreas que no se especializan en una modalidad sensorial específica:

corteza multimodal. Su función es combinar características de estímulos a través de diferentes
sistemas sensitivos (sinergia sensitiva). Unificar la experiencia de las diferentes modalidades es una
característica del funcionamiento del cerebro humano. Están tanto en la corteza primaria como
en la secundaria. Por ejemplo: la corteza auditiva se activa más cuando acompaña información
visual al discurso (y es más fácil entender el discurso).
En un experimento en el que están midiendo la capacidad auditiva y visual del mono, qué áreas
se activan ante diferentes estímulos. En los estímulos auditivos se activan la corteza auditiva, en
los estímulos audiovisuales se activan las áreas visuales y auditivas pero la auditiva se activa en
67
mayor medida que en los estímulos que sólo son auditivos. Las áreas del cerebro del mono que
muestran interacciones multisensitivas.
La distribución de los mapas cerebrales sugiere la distinción entre dos sistemas corticales
paralelos. Uno sirve para comprender el mundo y otro para movernos por él y manipularlo.
De la fisura de Rolando hacia atrás, tendíamos las

áreas sensoriales. Por detrás del surco central está lo
sensorial, y por delante está lo motor, pero entre
ambos tiene que haber conexión, para dar sentido a
las cosas. Por tanto, tal y como afirma la teoría
localizacionista, hay zonas del cerebro que si se
dañan no se puede recuperar (por ejemplo, con un
ictus la zona afectada será recuperable o no, según
la localización, la intensidad, etc.) pero también hay
parte del antilocalizacionismo, pues hay ciertas zonas
que sí serían recuperables, hablamos pues de la
plasticidad cerebral, siendo esta la capacidad del
cerebro de modificarse según la experiencia.
ALEXANDER LURIA
Desarrolla una posición a medias entre el localizacionismo y el antilocalizacionismo.
Modelo jerárquico seriado (1973)

La corteza se divide en dos unidades funcionales (II y III), y cada una tiene tres niveles:
• Unidad sensorial (corteza posterior) - recibe sensaciones, las procesa y las almacena. Las
aferencias sensitivas viajan desde la primaria a la secundaria, y de ahí a la terciaria y son
elaboradas de la sensación a procesos simbólicos. Ejemplo: Primero se procesa la energía
lumínica del mundo exterior, información sensorial específica que aún no se ha reconocido.
En las áreas secundarias reconocemos los estímulos de donde provienen. En las áreas
terciarias realizaríamos inferencias de esta información.
• Unidad motora (corteza anterior) - formula intenciones, organiza programas de acción y los
ejecuta. Los procesos simbólicos desde la unidad sensitiva son traducidos en intenciones en
las zonas motoras terciarias y luego en patrones de acción en las zonas motoras secundaria
y primaria.
Cabe mencionar que después de recibir las sensaciones (lo

sensorial), después emitimos una respuesta, pero esta puede
puede ser movimiento o la emisión de un pensamiento, pero
eso ya depende de la segunda parte del modelo jerárquico
serial, que es de generación de respuesta (él lo identifica
como motora, pero también podría ser respuesta cognitiva).
Ambos sistemas trabajan en conjunto, el sistema motor es

bottom – up y el sensorial es top – down.
68
ALTERNATIVA AL MODELO DE LURIA

Nos basamos en ese concepto de actividad conjunta para enunciar los modelos actuales de la
neuropsicología. Es una rama de la investigación que toma influencia de otras ramas, como
ingeniería o informática (técnicas de neuroimagen) o anatomía (por las regiones estudiadas. La
situación actual es que existen aportaciones de diferentes ámbitos, las más importantes son:
• Psicología: mejor definición y conocimiento de los procesos cognitivos

• Neurociencia: estructura modular e interconexiones corticales, diferentes módulos trabajan
en paralelo y luego coordinan la información.
• Computación: funcionamiento de redes neurales, ¿cómo se conectan esos módulos?
De estas tres ramas aparecería la neurociencia como la entendemos hoy en día.
Neurociencia: interconexiones corticales

Las conexiones se dan a través de haces de sustancia
blanca, llamados fascículos o comisuras. Clasificación
de Fibras Nerviosas (de sustancia blanca)
1) Asociación: son corticales
a. Intra (cortas): dentro de un mismo lóbulo,

llamadas también “fibras en U”.
b. Inter (largas): conectan distintos lóbulos.
2) Proyección: conectan con zonas subcorticales,

dentro de un mismo hemisferio, son conexiones
ascendentes y descendentes con la base del cerebro; son bidireccionales.
3) Comisurales: entre hemisferios. Ej.: cuerpo calloso, comisura anterior y comisura hipocampo
(fórnix). La más importante es el cuerpo calloso, conecta desde el polo frontal hasta el
occipital, sus partes son: pico, rodilla, tronco y rodete. Recorre de delante atrás toda la fisura
interhemisférica. La comisura blanca anterior, comisura hipocampal comisura blanca
posterior son más pequeñas.
Estructura modular: redes neurales

El análisis de la información no tiene sentido si no se conecta
con la información analizada por otras regiones, hablamos de
un procesamiento en paralelo. Se habla pues de:
Redes y circuitos: sistemas complejos compuestos por centros y

conexiones (circuitos) encargados de la consecución de tareas
de alto nivel. Los distintos circuitos son, por ejemplo, uno de
información visual, otro de auditiva, etc. es decir, a nivel
individual, pero la red lo que hace es integrarlos.
Distintas redes que conectarían la corteza cerebral con el resto

del cerebro.
69
Computación
Alan Turing (1936): Máquina de Turing.
Turing perteneció al equipo que descifró el código Enigma. Tras la guerra, diseñó uno de los
primeros computadores digitales programables y publicó uno de los primeros trabajos sobre
inteligencia artificial.
La mente humana puede ser considerada como un dispositivo computacional (considerando

exclusivamente sus rasgos funcionales y lógicos, no fisiológicos).
Surgen las teorías computacionales, antecedentes de los modelos CONEXIONISTAS. Las redes
neuronales son modelos lógicos que simulaban algunas características funcionales del cerebro.
MODELOS CONEXIONISTAS
Aprendizaje más complejo: el mecanismo de retro-propagación del error. El modelo permite
ajustar los pesos de las conexiones al estimar las discrepancias entre la salida real que produce el
modelo y la salida esperada proporcionada por el medio.
Entrada Salida
Neolocalizacionismo
Hay determinadas regiones cerebrales con
determinadas funciones, que contribuyen en
subprocesos (ejemplo: una palbra: identificar el
sonido, orden correcto, idioma, lo semántico…).
Luego esos subprocesos pueden participar en
funciones cognitivas más elaboradas. Es una forma
de mezclar el localizacionismon con el
antilocalizacionismo, los subprocesos se combinan de
distintas formas para formar las funciones cognitivas.
70
Se ha visto que hay ciertas áreas que predominan en ciertas funciones, pero siempre necesitan
de otras para realizar la función. Hoy en día el énfasis no está en localizar funciones, sino en ver
como un área participa en una función junto con otras áreas.
El esquema representa que las funciones mentales y ejecutivas no las podemos localizar, no
podemos decir aquí está el lenguaje o la memoria. Podemos ver áreas que participan en ciertas
funciones. Subprocesos, dentro del lenguaje, la comprensión depende de áreas
temporoparietales. La producción depende de zonas frontales. En los subprocesos que
componen esas funciones hay ciertas áreas que predominan más, pero la función cognitiva no la
podemos localizar porque depende de redes muy extensas. Hay subprocesos comunes a varias
tareas cognitivas, por ejemplo en una tarea de memoria, pedimos a un paciente que recuerde
algo, pero a la vez esto requiere producción de lenguaje.
SÍNTESIS DE LA VISIÓN ACTUAL SOBRE LA LOCALIZACIÓN DE FUNCIONES EN EL

CEREBRO
➢ Las funciones psicológicas se componen de procesos y subprocesos.
➢ Dichos subprocesos pueden participar, a su vez, en distintos procesos cognitivos.
➢ Los subprocesos pueden entender como organizaciones modulares funcionales y/o

anatómicos (redes).
➢ La comprensión del funcionamiento cerebral en un proceso implica no solo conocer cada uno
de los subprocesos sino las conexiones entre ellos y las conexiones dentro de cada módulo.
➢ El énfasis no está tanto en la localización como en la comprensión de cómo un área

determinada del cerebro participa en un proceso concreto.
71
TEMA 2: NEUROPSICOLOGÍA DEL LENGUAJE Y LA PROSODIA

ÍNDICE
1. Introducción
2. Bases cerebrales del lenguaje: modelo clásico de Gershwin y modelos actuales (Masulam)
3. Trastornos del lenguaje: las afasias (clasificación y taxonomías)
4. Bases cerebrales de la prosodia y Trastornos de la prosodia.
1. INTRODUCCION
¿Qué es el lenguaje?
“El lenguaje es un sistema de códigos con la ayuda de los cuales se designan los objetos del
mundo exterior, sus acciones, cualidades y relaciones entre los mismos.” (Luria, 1977)
El lenguaje es una forma que toma la comunicación.
¿Los animales poseen un lenguaje? ¿El lenguaje es exclusivo de los humanos? No, es exclusivo de
los humanos.
DEFINICIÓN DE LENGUAJE
COMPONENTES DEL LENGUAJE:
¿Qué procesos mentales llevamos a cabo cuando usamos el lenguaje?

- Comprensión
• Componente fonológico (los sonidos lingüísticos): esencial en el lenguaje
• Componente léxico – semántico (vocabulario): significados, se agrupan en “equipos
léxicos”.
• Componente gramatical (organización de las palabras): cómo deben colocarse en la
frase
• Componente pragmático (uso según el contexto)
- Producción
• Componentes de la comprensión
• Componente articular (coordinación muscular y respiratoria)
ALTERACIONES DEL LENGUAJE

¿Qué sucedería si hubiese una alteración adquirida de alguno de estos componentes del lenguaje? →
AFASIAS
Ejemplos de síntomas relacionados con la comprensión:
• Componente fonológico (los sonidos lingüísticos):
 paráfrasis formal (Ej.: Puente/Fuente)

 paráfrasis semántica (Ej.: perro/gato)
 paráfrasis morfológica (Ej.: Verdulería/verdulero)
72
• Componente léxico-semántico (vocabulario): Anomia (no te sale una palabra, lo suples

con: parafasias, neologismos, circunloquios, expresiones sustitutivas)
• Componente gramatical (organización de las palabras):

 Agramatismo: omisión de palabras funcionales, uso infinitivo, no concordancia.
Utilización incorrecta de las palabras, en vez de adaptar el verbo a lo personal, uso el
infinitivo.
 Paragramatismo: uso alterado de estructuras sintácticas
• Componente pragmático (uso según el contexto):

 Aprosodia: Ausencia de prosodia
 Disprosodia: Alteración de la prosodia
 Hiperposodia: entonación exagerada
DEFINICIÓN DE AFASIA
Pérdida o alteración del lenguaje como consecuencia de algún tipo de daño cerebral. La
alteración puede darse a nivel de la producción, de la comprensión o de la denominación.
Aunque algunas formas de afasia se acompañan de disartria, la afasia en sí no es un trastorno

articulatorio como resultado de lesiones en las áreas y vías motoras del habla.
Disartria (del griego dis, "malfunción" ; y artros, "articulación"): alteración en la articulación de las
palabras causada por una parálisis o una ataxia de los centros nerviosos que rigen los órganos
fonatorios.
NEUROPSICOLOGÍA Y LENGUAJE
La nueropsicología pone en relación alteración de las bases neurológicas con síntomas clínicos,
entonces la neuropsicología del lenguaje estudia la localización del daño adquirido y las
manifestaciones clínicas asociadas.
¿Dónde se localiza el lenguaje?: área de Broca, hemisferio izquierdo, pero no depende solo de
él, no es exclusivo del hesmiferio izquierdo. Por ejemplo, la prosodia no depende ni del área de
Broca ni del área de Wernicke, se trata de una coordinación de distintas regiones.
PARTICIPACIÓN DEL HEMISFERIO DERECHO EN EL LENGUAJE

Se encarga pues del lenguaje no verbal, de aspectos afectivo – prosódicos, de ciertas
capacidades lexico – semanticas, como por ejemplo la compension del contexto y el significado
metaforico.
Por otra parte, el hemisferio izquierdo se encarga del lenguaje verbal, de la capacidad expresiva
(el habla) y del procesamiento fonológico y sintáctico del discurso.
Se suele decir que hay un 10% de zurdos, pero depende del criterio que usemos para medir. La
dominancia manual no es algo absoluto. No significa que, porque el paciente sea diestro,
significa que su procesamiento del lenguaje esté en el lado izquierdo.
73
En realidad, las funciones del lenguaje no están localizadas de manera diferente a los diestros en
la mayoría de zurdos. Charles Branch (1964). Estudios con amobarbital sódical. En los zurdos el
lenguaje está representado:
• En el hemisferio izquierdo en el 70%

• En el hemisferio derecho en el 15%
• Bilateralmente en el 15%
Para el 98% de los diestros está en el hemisferio izquierdo.
2. BASES CEREBRALES DEL LENGUAJE
MODEO DE WERNICKE – GESCHWIND: ANTECEDENTES
Hablar, generar palabras, escucharlas, etc. Activa distintas areas cerebrales.
Recordando la historia: Broca descubrió problemas en la expresión (afasia de Broca), luego

Wernicke descubrió su área y los problemas de la comprensión. Más tarde, se identificó el primer
caso de la alexia pura (alexia: problemas de lectura + agrafia: problemas de escritura), no solo su
parte clínica, sino también la localización de la lesión, el sustrato anatómico: lesión del giro
angular izquierdo y zona perisilviana del lenguaje
NORMAN GESCHWIND
Geschwind (1965) retoma las ideas de Wernicke y Dejerine y propone el Modelo de Wernicke-
Geschwind
Wernicke fue el autor que desarrolló el primer modelo conexionista, en el que el tipo de
procesamiento es secuencial.
Lo que hicieron fue encontrar pacientes incapaces de leer. Por medio del método correlacional
clínico-anatómico vio que estos pacientes tenían problemas en el giro angular, y eran incapaces
de leer, sufrían alexia. Incluyendo el giro angular en el modelo de Wernicke, Geschwind realiza un
modelo renovado.
Él afirma que podemos trazar un camino para representar las funciones básicas lingüísticas. Se
incluye la corteza visual primaria, el giro angular, el área de Wernicke y de broca y las cortezas
74
primarias motoras y auditivas. La información entra al área auditiva primaria, de ahí al área de
Wernicke, ésta envía la información al área de broca y, por último, al área motora primaria. En
este modelo es el fascículo arqueado el que comunica el área de Wernicke y el de Broca. El
fascículo arqueado está formado por haces de fibras de neuronas que conecta la parte del
cerebro que procesa la información con la que ejecuta. Al igual este fascículo tiene una vía
dorsal y otra ventral. La vía dorsal lleva la información relativa a la forma de la palabra, mientras
que la vía ventral lleva la información asociada al significado.
En el giro angular se transforman las formas visuales de las palabras en sonidos, los grafemas están
en el giro angular; en este punto se reconoce la forma visual de la palabra. En conclusión, si la
palabra es vista la información penetra en el giro angular y si es de manera auditiva en el de
Wernicke; en cualquier caso, se comprende en el área de Wernicke.
Las criticas a este modelo son varias:
• No tiene en cuenta la sintaxis. Los pacientes de broca tienen una gran dificultad para
entender las dificultades de las frases. Esto es porque la sintaxis está relacionada con la
comprensión y, por lo tanto, la comprensión también está relacionada con la producción.
Un paciente de broca comprende mejor una orden si es muy sencilla y con pocos
conectores. Mientras que si es necesario que se analice la globalidad de la frase no la
comprenderán. Por lo tanto, no recoge los síntomas complejos de la afasia.
• Tampoco se contemplan otros componentes del lenguaje como la prosodia ni los

componentes emocionales del habla.
• Cuando leemos es posible ir directamente el giro angular al área de broca sin pasar por el
área de Wernicke y sin comprender la palabra.
• Además, se han visto casos de lesiones que no presentar los síntomas que el modelo
predice, ya que se han identificado zonas fuera de las clásicas implicadas en el lenguaje.
75
• Cuando comprendemos el significado de una palabra no solo se activa Wernicke, sino otras
regiones. Si las palabras que estas oyendo son herramientas también se activa la zona
frontal. En definitiva, dependiendo de la tarea necesitamos activar redes con módulos
distintos.
MODELO DE MESULAM
Coordinación de varias áreas, se habla de módulos y circuitos que funcionan en paralelo. Desde
la fisura central hacia delante es región motora que se encarga de producción, ordenación y
selección de palabras. Y de la fisura hacia atrás son regiones de asociación, por ejemplo, pensar
en conceptos con fuerte contenido emocional.
Este modelo entiende el lenguaje como la actividad sincronizada de varias redes, tanto
subcorticales como corticales. No habla solo de zonas, habla de polos. Aunque contempla las
áreas de broca y de Wernicke lo importante es su función. Al área de Broca lo denomina polo
sintáctico-articulatorio y al de Wernicke polo semántico-léxico. Las dos zonas son responsables
tanto de la producción como de la comprensión. La zona de Broca (todo el opérculo frontal) se
encarga no sólo de la producción fonética sino también de la sintaxis (producción con un orden
apropiado) participando indirectamente en la comprensión de frases. La zona de Wernicke
constituye un centro semántico-léxico por tanto participa en la selección de palabras tanto
como en su comprensión. Ambas partes son interdependientes.
Concibe las áreas de manera más amplias de lo que clásicamente se han definido. Ambos polos
son responsables tanto de la comprensión como de la producción. Broca participa en la
comprensión de las oraciones o sentencias y no en las palabras de manera aislada. Y Wernicke
participa en la producción ya que selecciona las palabras que se van a usar dentro de todas las
que se conocen.
Otras áreas incluidas en la red:
• Área motora suplementaria = iniciación y planificación del habla

• Corteza prefrontal = recuperación ordenada de palabras para hablar
• Áreas temporoparietales= enlace de palabras (fonemas) con el significado
• H. dcho. = prosodia
Considera que el lenguaje es una función que opera en una red distribuida y que las áreas
tradicionalmente encargadas en la comprensión también participan en la producción. Y las
áreas tradicionalmente encargadas de la producción también se encargan de la comprensión.
Ya que las palabras funcionales, como los verbos, se dan en el cerebro anterior; por ello, para
entender frase es necesaria la función de las áreas clásicamente categorizadas como
encargadas de la producción. Estas palabras funcionales hacen referencia a la sintaxis, por ello
es importante para comprender frases del lenguaje cotidiano.
76
3. TRASTORNOS DEL LENGUAJE: LAS AFASIAS (CLASIFICACI ÓN Y TAXONOMÍAS)
DICOTOMÍAS EN LA CLASIFICACIÓN DE LAS AFASIAS
De la fisura hacia la parte anterior se llama afasia expresiva, porque hablamos de producción y
de expresión. Ese tipo de afasias también se llaman motoras, es no fluida la generación y
verbalización del lenguaje. También se llama trastorno sintagmático, pues se da en el polo de
Broca (sintacitco – articulatorio). Se le denomina trastorno en la codificacion, pues a la hora de
traducir las cosas en un codigo verbal es cundo hay dificultades, es dificultad en cómo lo
expreso, en la parte motora. Otro nombre que se le da es tipo Broca.
En cuanto al otro polo de las afasias, en la parte posterior, el polo de Wernicke, se le llaman
afasias receptivas. Se trata de afasia sensorial, es fluida, ya que no tiene problema motor. Se
habla de trastorno paradigmático, pues se da en el polo de Wernicke (polo semántico – láxico).
La dificultad se da en ver en qué contexto utilizo esas palabras. Esta afasia es de decodificación,
es decir, cómo decodifico la información en un significado. Por último, esta afasia es tipo
Wernicke.
Atendiendo a esto nos será más fácil comprender la clasificación clásica.
CLASIFICACIÓN CLÁSICA
- Lesiones perisilvianas: alrededor de la

fisura de Silvio, nos referimos a
alteraciones en el area de Broca o
alteraciones en el area de Wernicke o
sino respecto a la afasia de conduccion
(lesion del fasciculo arcuato).
- Lesiones marginales: no es zona

perisilviana, está alrededor de ella. Una
sería la sensorial (posterior) transcortical y
la afasia motora (anterior) transcortical.
77
DIAGNÓSTICO DIFERENCIAL AFASIAS
AFASIA DE BROCA
Área Broca = Polo sintáctico – articulatorio de la red del lenguaje. (Área 44)
Es la más frecuente. Ha recibido varios nombres, como eferente, motora,

expresiva, anterior... La característica más llamativa es que la articulación
es la parte del lenguaje más problemática; por lo que el habla espontánea
y la fluidez están alteradas. Por ello tienen problemas de repetición y de
denominación, pero no porque no entiendan.
• Producción Habla espontánea no fluida (Agramatismo: habla telegráfica, con sustantivos y

afijos) por un problema en la combinación de fonemas. En cuanto al Agramatismo no salen
determinantes artículos, preposiciones… Lectura y escritura suelen estar también alteradas;
en muy pocas afasias están preservadas.
 Ejemplo Agramatismo: Hospital deprisa tres horas inyección (Me llevaron) deprisa (al)
hospital (en torno a las) tres horas, (y me pusieron una) inyección.
• Vocabulario restringido, frases muy cortas Las palabras más afectadas son las funcionales
(pronombres, preposiciones, artículos). Más preservados están los adjetivos, verbos (mal
conjugados) y nombres.
• Denominación pobre.
• Comprensión está más preservada, limitada a frases sencillas y órdenes de poca

complejidad (comprensión asintáctica). Hay un test, el token test, que es un test de
comprensión de órdenes. Hay una hoja con fichas de formas y colores, y se le dice toque el
cuadrado grande, el círculo pequeño… luego se complica diciéndole por ejemplo el color
y la mano con la que tocarlo.
• Repetición alterada, no porque no sepan contestar, sino porque les cuesta articular esa
respuesta.
Suelen sufrir hemiplejias del lado derecho. También sufren apraxias ideomotoras, son dificultades
para realizar movimientos complejos no automáticos. Además de problema de articulación
tienen problemas con la gramática, agramatismo; tienen problemas para comprender y para
producir. Por eso a su habla se le llama telegráfica, porque no conjugan verbos ni usan partículas
conectoras y dinámicas: su lenguaje son frases cortas e inconexas. Por lo tanto, tienen problemas
78
también para comprender frases complejas. Como ya se ha mencionado previamente son las
palabras funcionales, las que necesitan más conjugaciones, las que más les cuesta emplear
AFASIA DE WERNICKE
Área Wernicke = Polo semantico – lexico de la red de lenguaje (Área 22)
1) Incapacidad de aislar las características fonéticas significativas y clasificar

los sonidos en sistemas fonéticos conocidos. Ej.: Diferenciar el fonema /r/
del fonema /l/ Losa vs Rosa
2) Ensalada de palabras: les cuesta encontrar significado de las palabras, solo habla y dice
palabras con significado, pero en una frase no tiene sentido. La entonación, pronunciación
etc. está bien, pero lo que quiere transmitir no.
3) Dificultad en la escritura (no identifica grafemas): Wernicke describió por primera vez un
paciente que no podía comprender, y la característica de estos pacientes es la incapacidad
de aislar características fonéticas. El sonido se traduce en código lingüístico, identificar esos
fonemas es necesario para identificar las palabras, y es eso lo que está afectado. Ese sonido
no se llega a traducir bien. Si nos es difícil percibir el fonema, el grafema también nos costara.
También llamada sensorial, receptiva, central. Aparece en un 20% de los casos.
• Producción: no es un problema, habla espontánea fluida, pero con múltiples parafasias.

Pero tiene errores porque la idea que se quiere transmitir, no se puede transmitir.
Particularidades:
 Logorrea: producción excesiva.

 Jerga: producción de lenguaje ininteligible: fonémica (paráfrasis fonémicas),
semántica (no adaptada a la frase), neologística (palabras que no pertenecen al
lenguaje común),
 Glosolalia (vocalización fluida de sílabas sin significado comprensible). Pronuncia las
silabas muy bien, sonidos de su propio lenguaje, pero lo que dice no tiene ningún
significado, si no es de nuestra lengua da la sensación de que está hablando bien.
 Puede haber Paragramatismo: omisión de verbos, adjetivos, nombres.
• Lectura y escritura pueden estar alteradas.

• Denominación: alterada. No alcanza a identificar el término que quiere decir.
• Comprensión: alterada por dificultades léxico-semánticas, no de discriminación fonética. Es

la característica esencial de esta afasia.
• Repetición: alterada. Lo único que parece estar preservado es la producción del lenguaje.
• Asociado: Anosognosia (No conciencia de la enfermedad). En la de Broca sí que son

conscientes.
La característica más importante (que es matizable) es que su habla es fluida porque no hay
problemas articulatorios, esto no significa que sea sensato ni comprensible, de hecho, incluyen
muchas parafasias. Hablan sin trabarse, pero pueden producir palabras sin sentido. Este tipo de
79
habla (jerga afasia) se debe a que hacen parafasias constantes, dado que sufren anosognosia.
Este concepto se refiere a que el sujeto no es consciente de su déficit, es decir, no son
conscientes de que están produciendo un lenguaje sin sentido. En estos casos la comprensión no
tiene por qué estar perdida de manera completa. Los términos que debemos recordar son la
anosognosia y la jerga afasia, producida por el uso de parafasias. Esto, a su vez, puede generar
paragramatismo: sustitución de morfemas gramaticales u omisión de verbos, adjetivos,
nombres… También existe logorrea, que se refiere a que producen palabras sin sentido y sin
pararlo.
AFASIA GLOBAL
Área perisilviana.
Esta todo alterado, no estan afectadas ni Wernicke ni Broca, pero si estan afectdas las areas de
asociacion, tanto las tregiones anteriores como las posteriores. No somos capaces de crear o
identificar un concepto (sensorial) ni de verbalizar (motora). El imput que le llega a las regiones es
lo que está alterado, no le llega la informaicon de lo asociativo, los conceptos no tienen forma ni
llega como se produce la palabra, ni hablamos ni comprendemos (no es que no se
commprenda nada, pero conceptos mas alla de comer, beber, dormir, limpiar… no se
entienden.)
Afecta a casi todos los parámetros lingüísticos.
• Producción alterada. Ausencia de lenguaje espontáneo (fragmentos silábicos y

estereotipias verbales)
 Estereotipia verbal: una palabra o frase corta, con pronunciación y entonación

adecuada que es utilizada como medio exclusivo de comunicación. Tienen una
palabra y es la que utilizan para responder a todo. Es la característica esencial de esta
afasia. La prosodia no la ha perdido. (ej.: decía siempre “aquí y ahora” pero con
distintos tonos”)
• Lectura y Escritura: alteradas.

• Denominación: alterada.
• Comprensión alterada.
• Repetición: alterada.
80
Es una lesión genérica que implica las áreas de broca y de Wernicke. La pérdida de capacidad
comunicativa es absoluta, por lo que para a comunicación únicamente hacen uso de
estereotipias verbales. Es una repetición perseverada de un movimiento; en el caso del lenguaje
son sonidos que solo pueden repetir, como, por ejemplo, “tan” (paciente tan). Esto se debe a
que ciertas locuciones automáticas se pueden retener en otra parte de sistema nervioso como el
cerebelo.
En ocasiones, si se emocionan, pueden recuperar un poco de lenguaje. Esto se debe a que, de

la parte emocional del lenguaje, en principio, se encarga el hemisferio derecho; por ello en un
estado de emoción elevada si se podrían producir algunas palabras.
AFASIA DE CONDUCCIÓN
Ya se nombró en el modelo de Wernicke - Geschwind, Desconexión entre la imagen perceptual
de la palabra (corteza parietotemporal) y la imagen motora (corteza frontal). Se pierde lo que
conectan Broca y Wernicke, al cortar lo que quiero decir y cómo lo digo, se genera esta afasia.
La alteración no se debe solo al fascículo arcuato, sino a la ínsula (lo emocional), la sustancia
blanca del giro supramarginal, parte posterior del lóbulo temporal.
• Producción es buena (habla fluida) aunque la denominación está alterada y aparecen

parafasias. Como no está dañada la parte motora (de fisura de rolando hacia delante), la
producción no está alterada, esta preservado.
• Denominación: alterada (es una forma de repetición).
• Comprensión: preservada, es la comunicación entre comprensión y producción lo que está

dañado, pero independientemente no lo están.
• Repetición: alterada (característica principal de esta afasia). Una persona que habla y
comprende relativamente bien, la prueba es que le dices que repita y no puede, no
comunica la imagen perceptual y la motora.
• Asociado: cosas no meramente verbales. No pasa en todos los pacientes, pero suele estar
asociado a. Alteraciones memoria a corto plazo o episódica.
81
 Hemianopsia (falta de visión o ceguera en la mitad del campo visual)
 Apraxia constructiva (disminuida capacidad para realizar construcciones en 3D, como

un puzle, o construir con piezas.). La región que se ocupa más de lo espacial es el
lóbulo parietal, y como hay una afectación parcial del parietal, pues no es
sorprendente que alguna manifestación asociada a esta apraxia tenga que ver con lo
espacial.
La característica clave es que la repetición de palabras es imposible. Su comprensión esta

preservada y su producción también, aunque su denominación está alterada y aparecen
parafasias. También pueden presentar problemas a la hora de expresarse. Porque, aunque
seleccionen las palabras en el área de Wernicke tendrán problemas para llevarlas al área de
Broca, por ello se producen jergas y parafasias.
Suelen aparecer problemas de memoria y motoras dado que se encuentra en la zona temporal.
La variedad de estos pacientes es enorme porque el fascículo arqueado comunica muchas
zonas del encéfalo
AFASIA TRANSCORTICAL SENSORIAL

Las transcorticales se dan al margen de la zona perisilviana. Zonas que
rodean a las áreas lingüísticas (temporooccipital y parieto-occipital). La
afectación es más bien posterior, no se da en lo motor.
Los trastornos son muy similares a las afasias de Wernicke, aunque la

repetición está preservada. La articulación es fluida, puede haber
producciones con ecolalias o parafasias. La comprensión es pobre.
• Producción: lenguaje espontáneo fluido, pero con: parafasias, ecolalias (repeticiones de lo

que el sujeto oye), producción involuntaria de palabras y jerga semántica sin contenido.
• Denominación: alterada, el paciente ve un objeto, pero para denominarlo tienes que

asociarlo a un nombre y es eso lo que esta alterado.
• Comprensión: pobre, pues la región asociativa es la que esta alterada.
• Repetición: preservada, porque lo motor no está afectado ni el área de Wernicke tampoco.
• Lectura en voz alta preservada.
AFASIA TRANSCORTICAL MOTORA

Zona anterior y posterior al área de Broca. No es que no sepa la palabra, es que no sabe cómo
gestionarla para producirla.
• Producción: Habla no Fluida. Reducción del lenguaje espontáneo. Con: ecolalias y

disprosodia.
• Denominación reducida (uso de claves fonológicas para acceder al nombre de las
palabras). Porque si le enseñas el test de Boston, ve el árbol, entiende que es un árbol, pero
pronunciarlo incluso con el acento requiere una planificación fonológica. Las regiones que
tienen que dar información para coordinar esos movimientos son las que están alteradas. Sin
82
embargo, si tiene una pista fonética, como el principio de la palabra, le estamos dando una
forma de arrancar, dándole la pista le ayudamos.
• Comprensión: Preservada.
• Repetición preservada
• Lectura en voz alta dificultosa, pero comprensión preservada. El paciente entiende lo que
lee (pues la zona posterior no está dañada), pero traducirlo en fonología es lo que le
cuesta, por lo que leer en voz alta le cuesta, aunque la comprensión sea buena.
En este caso se preserva la comprensión y la repetición, los problemas son motores, de

articulación. La producción esta alterada y también la capacidad de denominación. Los
problemas son parecidos a los de una afasia de Broca, pero más leves
AFASIA ANÓMICA
Tiene que ver con nombrar. Localización discutida, hablamos de
circuitos, no a una región concreta. El síndrome más leve, su
existencia está en cuestión pues está presente en todos los tipos de
afasia y es el síntoma residual después de la rehabilitación. Esta
afasia es uno de los tipos en que al principio es habitual que tenga
problemas de movimiento o de lenguaje, pero se puede recuperar
si la lesión no es enorme, pero suele ser un síntoma residual que
alguien tenga un pequeño componente de anomia, no se
considera del todo afasia.
• Producción: Habla fluida, pero con múltiples anomias y circunloquios (explicar lo mismo,
pero de otra forma).
• Vocabulario: Dificultad para encontrar palabras (denominación). El tipo de palabras más
afectado son los sustantivos.
• Denominación: alterada.
• Comprensión: preservada.
• Repetición: preservada.
• Lectura y escritura preservadas.
Son las personas que tienen incapacidad para recuperar los nombres que se quieren emplear.
Esta afasia es polémica porque la mayoría de afásicos presentan problemas de denominación.
Además, no existen casi pacientes que únicamente sean afásicos anómicos. La causa se
ubicaría en regiones del cerebro posterior, en el lóbulo temporal; pero no en los centros del
lenguaje. Ésta se corresponde con la zona que Luria determinó como de asociación y
multimodal. Si la lesión es más frontal la lesión impide nombrar personas, si es más posterior es de
objetos; entre medias sería de animales. Esta categorización no está muy consensuada ni
aceptada hoy en día; simplemente es un estudio curioso.
83
4. BASES CEREBRALES DE LA PROSODIA Y TRASTORNOS DE LA PROSODIA
PARTICIPACIÓN DEL HEMISFERIO DERECHO EN EL LENGUAJE
Componente de la comunicación necesario para comprender o expresar intenciones

comunicativas usando aspectos suprasegmentales del habla (variaciones de la entonación,
pausas y modulaciones de la intensidad vocal).
• Prosodia emocional (tono) → Prosodia: relacionado con las cualidades melódicas del
lenguaje (entonación y sonoridad).
- Hiperprosodia: prosodia excesiva

- Disprosodia: prosodia distorsionada
- Aprosodia: perdida de la prosodia
• Pragmática del lenguaje (Introducir frases de forma coherente en una conversación o en

una narración). Por ejemplo, cuándo decir un chiste.
MANIFESTACIONES DE L A PROSODIA
Dentro del proceso motor, se lesiona el mecanismo que controla el momento en el que se ha de
producir. Tiene que ver con la pragmática del lenguaje.
- Articula bien los sonidos, pero no el tiempo y la entonación, lo que provoca una distorsión en
los fonemas pronunciados siendo éstos irreconocibles.
- El habla es lenta.
- No colocan el golpe de voz donde deben, por lo que su habla parece la de un idioma
extranjero (Síndrome del acento extranjero). Los fonemas y las palabras son correctos, pero es
la forma de pronunciar lo que es extraño.
- En le habla espontánea se producen mayores distorsiones.
- En la lectura y la repetición se dan menos distorsiones, pues les sirve de clave para lograr una
buena acentuación prosódica.
84
BASES CEREBRALES DE LA PROSODIA
En la disprosodia léxica se da a causa de una lesión en el hemisferio izquierdo.
En la disprosodia afectiva (pérdida en el tono emocional) focalizado en el hemisferio derecho

(en caso estándar en que el hemisferio dominante del lenguaje es el izquierdo).
CLASIFICACION DE LAS ALTERACIONES DE LA PROSODIA
85
TEMA 3: FUNCIONES EJECUTIVAS

ÍNDICE
1. Introducción
1.1. Antecedentes y definiciones
1.2. Componentes esenciales de las FEs
1.3. Modelos
2. Bases Neurales
3. Síndrome Disejecutivo
4. Evaluación
1. INTRODUCCIÓN
Intervienen procesos como la memoria, la atención…Un ejemplo son los directores de orquesta.
Las funciones ejecutivas se relacionan con aquellas actividades del cerebro relacionadas con la
organización y la coordinación.
1.1. ANTECEDENTES
FEUCHTWANGER (1923)
Encontró que pacientes con lesión en lóbulos frontales tenían síntomas con un cuadro clínico más
complejo → Síndrome del lóbulo frontal.
- No es una patología relacionada con déficits de lenguaje, memoria o sensoriomotores.

- Sí son cambios en la personalidad, trastornos en la motivación o falta de iniciativa, problemas en
la regulación afectiva (emoción) e interacción de conductas (adaptar tu conducta el medio y
organizar tus acciones para una meta).
ALEXANDER LURIA (1903 - 1977)

Un poco más adelante, Luria identifico tres unidades funcionales en el
cerebro. Se da cuenta de que toda la literatura era localizacionista, si
tengo una lesión en una zona se daña una función. Sin embargo, Luria
rompe con esto y mantiene que el cerebro es unitario y no podemos
hacer un paralelismo zona-función. Crea un modelo en el que divide al
SN en 3 unidades funcionales, que funcionan de manera simultánea. Si
voy a producir lenguaje necesito que esas 3 estén activas a la vez:
I. Alerta – motivación (sistema límbico y reticular) → La primera es la encargada de regular el

tono, la vigilia, el arousal. Áreas cerebrales que nos mantienen despiertos y nos permiten ser
capaces de recibir información. Tronco cerebral, sistema reticular... Para cualquier función
cognitiva es necesario que estén activas, si no, estaríamos somnolientos. Esta está siempre
activa. Tronco y SARA.
86
II. Recepción, procesamiento y almacenamiento de la información → La segunda es el lóbulo

temporal, parietal y occipital. Se encarga de recibir información del exterior, procesarla y
almacenarla. El temporal recibe información de auditivo. Occipital visual. Parietal espacial y
somatosensorial.
III. Programación, control y verificación de la actividad → La tercera a la que da relevancia es
el lóbulo frontal, es la encargada de planificar la conducta, verificar que lo que hacemos
está bien, regular la conducta en función del contexto... Cuando estamos hablando necesito
que el frontal este activo.
La región terciaria actúa como una superestructura sobre las regiones restantes, regulando la
conducta (función ejecutiva). Su definición incluiría:
- Preparación de la acción
- Formulación de planes de conducta
- Puesta en marcha de los planes
- Verificación del resultado
A. Luria - Corteza Prefrontal

Centrándose en la unidad III, Luria relacionó las funciones de la corteza prefrontal con una serie
de funciones, acciones que se tienen que poner en marcha para responder una tarea del tipo
de la torre de Londres (TOL). A raíz de los estudios clínicos con pacientes que presentaban heridas
frontales (II Guerra Mundial, 1939-1945), A. Luria (1966, 1969) relacionó las funciones de la corteza
prefrontal con:
1. Programación de la conducta motora

2. Inhibición de respuesta inmediata
3. Abstracción: cuánto sé, a dónde puedo llegar y materializar tiempo esfuerzo y capacidades
en base a mis objetivos. Pasa por un estado inicial, final y una adaptación de recursos.
4. Solución de problemas
5. Regulación verbal de la conducta
6. Reorientación de la conducta de acuerdo a las consecuencias conductuales: reajustar en
base a los resultados que se van obteniendo.
7. Integración temporal de la conducta
8. Integridad de la personalidad: tener en cuenta la personalidad para adaptar los recursos,
inhibir ciertas tendencias…
9. Consciencia: tener presente cómo es la ejecución y cuánto se adapta al plan.
MODELOS DEL FUNCIONAMIENTO DE LA MEMORIA

→ Sistemas multialmacén: Atkinson y Shiffrin
87
→ Sistemas unitarios: un sistema único con diferentes niveles de activación
➔ Ej.: Modelo de procesos anidados (Cowan): jerarquía de activaciones de la información.
Un nido contiene elementos dentro de otro nido, y dentro otro nido. Son procesos, tenemos
un gran baúl la MLP, dentro hay un cierto contenido más reciente, más restringido (nube
azul), dentro de eso focalizamos nuestra atención en un contenido preciso; la información
atendida, y dentro de esa información la manejamos. Ese foco atencional (voluntario) va a
cargo del sistema ejecutivo central.
MODELOS DE MEMORIA OPERATIVA (BADDELEY Y HITCH, 1974)

Sistema encargado de mantener y manipular la información que se va necesitando en la
realización de tareas cognitivas complejas como el aprendizaje, el cálculo o la comprensión.
La memoria de trabajo recibía el término de memoria a corto plazo, pero es erróneo, porque
sugiere un simple almacén estático. Y, sin embargo, la actualización es fundamental, por lo que
la memoria de trabajo está en constante cambio. La memoria de trabajo es dinámica y por ello
se le cambio el nombre.
Componentes: bucle fonológico, agenda

visoespacial, sistema ejecutivo central y retén
episódico. El bucle o lazo fonológico se encarga de
la información en formato auditivo y la visoespacial
de la información en forma de imágenes. La agenda
visoespacial se relaciona con la conciencia porque
permite percibir el movimiento de manera continua,
es decir, es lo que nos permite entender la
continuidad de nuestra acción.
El seleccionar una estrategia tiene que ver con el sistema ejecutivo central, que es el que está
más relacionado con funciones ejecutivas. Es el encargado de:
- Controlar al resto de sistemas, codificación y recuperación de la información

- Gestión de procesos atencionales
- Manipulación del material mantenido en los sistemas subsidiarios: activación e inhibición de
información relevante.
88
M.D. LEZAK: FF.EE (FUNCIONES EJECUTIVAS) – METAS

Lezak (1983) acuña el término Funciones Ejecutivas para describir las capacidades implicadas
en la consecución de metas y mantener una conducta eficaz.
1. Formulación de metas: motivación, necesidad, autoconciencia, relación con el entorno,

depende también de las circunstancias externas que se tienen que saber evaluar y adaptar
a la planificación. ¿De qué depende que yo aspire a este determinado objetivo?
2. Planificación: actitud abstracta (representar mentalmente a dónde quiero llegar, el trascurso
que hay desde el momento inicial al objetivo final), pensamiento alternativo (pensar
estrategias diferentes), desarrollar un marco conceptual que permita dirigir la actividad.
3. Ejecución de planes: ejecutar una monitorización de los pasos, iniciar, proseguir y detener
secuencias complejas y conducta ordenada e integradamente.
4. Eficacia: comparo, qué resultado final tengo y cuál esperaba y ver a qué se deben las
diferencias. el resultado final de la conducta depende de la habilidad para controlar,
autocorregir y regular el tiempo.
BADDELEY – SÍNDROME DISEJECUTIVO

Aplicó sus ideas para ver cómo funcionaba el ejecutivo central y vio los casos en los que no
funcionaba correctamente. Observó que ciertos daños en la región frontal provocaban ciertas
alteraciones, lo llamó síndrome disejecutivosuper. Encontraba que presentaban: decremento en
fluidez e iniciación, problemas de panificación y organización de conductas, desinhibición y
preservación. Aquí también hay un componente que es emocional, hemos hablado de la
motivación y de la gestión de recursos.
ALFREDO ARDILA (FRÍO VS. CALIENTE)

Autores posteriores sí han tenido en cuenta este aspecto emocional.
• Funciones Ejecutivas Metacognitivas: la metacognición seria

todo el componente clásico que se engloba dentro de las
funciones cognitivas, como resolución de problemas,
planificación…
- Solución de problemas, planificación, inhibición de

respuestas
- Desarrollo e implementación de estrategias y memoria de
trabajo (área dorsolateral): aunque sea una localización,
se refiere a circuitos, la zona de donde partirían esos
circuitos.
• Funciones Ejecutivas Emocionales:
- Expresión y control de las conductas instintivas y

emocionales.
89
- Habilidad de satisfacer los impulsos básicos siguiendo estrategias socialmente aceptables.

También relacionadas con conductas instintivas. En base al entorno adapto mi conducta,
es adaptación al medio de nuestras propias necesidades e instintos.
- Encontrar justificaciones aceptables para los impulsos límbicos (área

ventromedial/orbitofrontal)
REDES
La corteza frontal juega un papel clave de monitoreo en las funciones ejecutivas, pero también
participan otras áreas del cerebro.
1.2. COMPONENTES ESENCIALES DE LAS FEs
DEFINICION GENERAL: FUNCIONES EJECUTIVAS
Conjunto de habilidades y procesos cognitivos que nos permiten adaptarnos con éxito al medio y
resolver problemas a partir de la integración de las diferentes informaciones disponibles.
Se encargan de controlar y autorregular la actividad mental, los recursos cognitivos y las
emociones. Participando en aspectos como la motivación o la moral además de en el
procesamiento de la información y el control de la conducta.
No son completamente innatas. Se adquieren y desarrollan a lo largo del ciclo vital. Algunas de
ellas no terminan de madurar hasta alrededor de los veinticinco años de edad (maduración
cerebral) y decaen con el envejecimiento.
90
¿PARA QUÉ SIRVEN LAS FE?
a) Capacidad para llevar a cabo con éxito tareas dirigidas al logro de un objetivo.
b) Capacidad para resolver problemas complejos (para los que no se tiene una respuesta
previamente aprendida).
c) Capacidad para adaptarse y responder ante situaciones novedosas de las que se carece de
experiencia previa.
SISTEMA MULTIMODAL Y COMPLEJO
Hay interacción de los factores, deben coordinarse con el fin de obtener la meta.
1.3. MODELOS
MODELO CLÍNICO DE LA ATENCIÓN: SOHLBERG Y MATEER (1987, 1989)

El modelo neuropsicológico más clásico es el de Sohlberg y Mateer que incluye 6 componentes o
niveles. En este modelo cada nivel contiene al anterior, es jerárquico, por lo que si usas el quinto
nivel estarás usando todos los anteriores.
1. Arousal: Capacidad de estar despierto y de mantener la alerta. Implica la capacidad de

seguir estímulos u órdenes. Es la activación general del organismo.
Se refiere al grado de conciencia. Podemos estar muy activos e incluso con ansiedad o
podemos estar relajados o dormidos; lo que suponen diferentes niveles de arousal. Si cerramos
los ojos rebajaremos el nivel de activación por el mero hecho de relajar las zonas occipitales.
Siempre existe un mínimo de arousal. Partiendo de esta base existen cinco funciones
atencionales.
2. Atención focalizada: Habilidad para enfocar la atención en un estímulo visual, auditivo o táctil.
No se valora el tiempo de fijación al estímulo.
Consiste en ser capaces de poner el foco atencional en algún objeto interior o exterior. Existen
patologías en las que las personas son incapaces de focalizar en nada. Los estímulos pueden
ser de cualquier modalidad sensorial. En algunas ocasiones los objetos son tan llamativos que
hacen que centremos nuestra atención sin necesidad de nuestro propio control.
91
3. Atención sostenida: Ahora sí interesa el tiempo, capacidad para mantener una respuesta de
forma consistente durante un periodo de tiempo prolongado (> 4 minutos).→ Memoria de
trabajo (mantener contenido activo para ponerlo en relación con otros elementos).
A partir de cuatro minutos focalizando en algo se está utilizando la atención sostenida, ésta es
la diferencia principal con la anterior.
4. Atención selectiva: Capacidad para seleccionar, de entre varios estímulos que compiten, la
información relevante al tiempo que se inhibe la irrelevante → Control de
interferencia/inhibición.
Permite que en nuestro foco atencional no entre el resto de información. Esto no significa que
no esté entrando en nuestro sistema, sino que no penetra en nuestro foco. Su función es tratar
de evitar los distractores
5. Atención alternante: Flexibilidad mental que permite cambiar el foco de atención entre tareas
que implican requerimientos cognitivos diferentes, controlando qué información es procesada
en cada momento. Las alteraciones de este nivel impiden al paciente cambiar rápidamente y
de forma fluida entre tareas → Flexibilidad cognitiva.
6. Atención dividida: Capacidad para atender a dos cosas al mismo tiempo. Es el proceso que
permite distribuir los recursos atencionales a diferentes tareas o requisitos de una misma tarea.
Consiste en ser capaces de poner el foco en dos cosas u objetos. Lo que suele pasar es que
una de las tareas que están en el foco atencional se realizan de manera automática.
SISTEMA DE SUPERVISIÓN ATENCIONAL (SAS) - NORMAN Y SALLICE

Es el modelo más clásico. Explica el control cognitivo. Propone tres tipos de procesos de selección
y control de la acción.
Normalmente asociamos estímulos con respuestas, es
decir, patrones de conductas o esquemas de acción.
Pueden ser muy simples o más complejos. Esto no son
funciones ejecutivas, pero son necesarios para la vida
cotidiana. Estas habilidades también son jerárquicas
porque algunos son más importantes que otros. La
decisión acerca de que esquema de acción se
sobrepone es responsabilidad del dirimidor de conflictos.
Este dirimidor no es una función ejecutiva, además no
dirime, sino que simplemente un esquema tiene mayor
importancia o relevancia que la otra y por eso se emplea,
es decir, no se escoge.
• Existen situaciones en las que hay que controlar varios esquemas de acción simultánea, es
decir, en situaciones complejas o novedosas, en las que se necesita la actuación del
sistema atencional supervisor. Este interviene más cuando la respuesta automática no
funciona y hay que definir una nueva, esto sucede en situaciones novedosas, en tareas que
requieren planificación, cuando se deben corregir errores, en situaciones difíciles o
peligrosas o cuando hay que vencer respuestas rutinarias.
92
- Patrones de respuesta ya establecidos. Rutinas aprendidas que se disparan

automáticamente por los estímulos sensoriales (ej: semáforo en verde –cruzar).
- Están organizados de modo jerárquico. En función de la información estimular, un

esquema más importante puede activarse en detrimento de otros menos relevantes
(acción que realiza el dirimidor de conflictos)
• El dirimidor de conflictos se encarga de seleccionar qué esquema de acción se hace efectivo

cuando hay una competición entre varios. Selecciona si control consciente. El esquema con
mayor umbral de activación será el seleccionado. (Ej.: semáforo en rojo - parar vs. paso de
cebra - cruzar (y luego está Rosa que elige saltárselo, ella siempre diva nunca indiva).
• El Sistema Atencional Supervisor (SAS) es el sistema de capacidad limitada que actúa cuando
el dirimidor de conflictos no puede manejar la situación:
a) en tareas que requieren planificación o toma de decisiones
b) cuando hay que corregir errores
c) en situaciones novedosas
d) en situaciones difíciles o peligrosas
e) cuando hay que vencer respuestas rutinarias
2. BASES NEURALES
MÚLTIPLES CONEXIONES
AFERENCIAS (CONEXIONES QUE RECIBE LA CORTEZA PREFRONTAL)

Un componente básico es la memoria, en base a lo que conocemos utilizamos esas estrategias
para actuar.
- Hipocampo
- Áreas de asociación sensorial: no es la corteza primaria, sino aquellas regiones que le dan un
significado al estímulo.
- Sistema límbico (amígdala e hipotálamo): se hablaba de fe calientes (sistema emocional) o
frías. Muchas de las decisiones que tomamos se median por el sistema emocional y la
capacidad de inhibir esos impulsos. Esta conexión con el componente emocional está
relacionada con el sistema límbico.
- Tálamo dorsomedial: se asocia con la gestión de las emociones.
EFERENCIAS (CONEXIONES QUE MANDA LA CORTEZA PREFRONTAL)

Respecto a las aferencias se añaden conexiones con áreas motoras.
- Áreas de asociación sensorial
- Hipocampo
- Sistema límbico
- Tálamo dorsomedial (emociones).
93
- Corteza premotora y motora suplementaria: habrá que programar el movimiento asociado a

esas decisiones
- Estriado: formado por el caudado, putamen y globo pálido.
CONEXIONES INTRAPREFRONTALES (CONEXIONES DENTRO DE LA CORTEZA PREFRONTAL)

Se da entre el área orbitofrontal, ventromedial y dorsolateral. La corteza cingulada va alrededor
del cuerpo calloso, por eso ventromedial también se nombra muchas veces como corteza
cingulada.
CIRCUITOS FUNCIONALES
Sistema supramodular de procesamiento múltiple.

1. Circuito orbitofrontal (1): se encarga de juicios morales (juicio
social)
2. Circuito dorsolateral (2): tiene que ver con funciones
ejecutivas clásicas, las que entraban dentro de la definición
que nombraba Luria y las posteriores: planificación, control,
flexibilidad, abstracción… Los asociados a esta área son las
funciones denominadas como frías, clásicamente
denominadas como ejecutivas.
- Memoria de trabajo
- Atención selectiva
- Formación de conceptos
- Flexibilidad cognitiva
- Ejecución de test clásicos
3. Circuito ventromedial (3 y 4):

- Toma de decisiones
- Iniciativa e interés
1. AREA DOROSLATERAL → JUICIOS MORALES Y EMOCIÓN

Es la estructura neo cortical más desarrollada.
• Conexiones: con los restantes lóbulos, sobre todo parietal
(abstracción) y temporal, así como con ganglios basales y área
premotora. Si tenemos que planificar y ejecutar la tarea tiene
que haber conexión con lo motor.
• Funciones:
- Control y regulación del procesamiento ejecutivo:
razonamiento, formación de conceptos, flexibilidad mental, abstracción, resolución de
problemas complejos y novedosos.
- Mantenimiento y focalización de la atención
94
- Control de la memoria operativa (manipulación de la información online durante unos

segundos).
- Metacognición (monitorización y control de la actividad compleja dirigida al logro de
objetivos)
2. ÁREA ORBITOFRONTAL → PLANIFICACIÓN

Sería la de los laterales, no la interna.
• Conexiones: amígdala, corteza temporal inferior, hipotálamo, área
tegmental ventral, núcleo caudado y corteza motora.
• Funciones:
- Gestión, control y regulación de:
o respuestas emocionales
o actividades autonómicas
o la modulación de las conductas sociales (empatía, el sentido

ético, las conductas de adaptación social)
- Toma de decisiones (Marcador Somático).
- Recompensas y castigos
3. ÁREA VENTROMEDIAL → MOTIVACIÓN Y ATENCIÓN

• Funciones: (más relacionadas con motivación, activación inicial con una respuesta,
mantenimiento de atención, el control de monitorización del procedimiento...)
- Procesos de activación, atención sostenida y respuesta motivada.
- Inicio de la acción en los procesos iniciales de aprendizaje y cuando las demandas de la
tarea exigen mayores niveles de activación.
- Atención dividida
- Detección de errores
- Monitorización de respuestas apropiadas.
3. SÍNDROME DISEJECUTIVO
En vez de aparecer alteraciones solo de memoria o de atención, también hay cambios en
cuanto a la personalidad. Ahora habrá que distinguir sus efectos según el área y las funciones
diferenciadas de cada una.
POBLACIONES CON ALTERACIONES EN LAS FFEE
• Daño cerebral prefrontal:

- Daño frontal focal
- Trastornos degenerativos
95
• Trastornos psiquiátricos:
- Trastornos psicóticos: esquizofrenia
- T.O.C.
• T. del espectro autista
• T. asociados al consumo de drogas
SÍNDROE DISEJECUTIVO → TIRAPU, 2011
Características de los pacientes con Síndrome Disejecutivo
- Incapacidad para la abstracción: incapacidad de crear un esquema mental en que entren las
posibles consecuencias de nuestro comportamiento para así seleccionar el más conveniente:
impulsividad. Lleva a conductas inapropiadas que se interpretan como impulsivas.
- Cuando vemos que la planificación no funciona debemos tener una estrategia para
readaptarnos estos pacientes no son capaces de ello. Se trata de flexibilidad las estrategias. Es
decir, Dificultades en la habilidad para establecer nuevos repertorios conductuales y falta de
habilidad para utilizar estrategias operativas
- Limitaciones en productividad y creatividad, con falta de flexibilidad cognitiva.
- Dificultad para centrarse en la tarea para finalizarla sin un control ambiental externo.
Si nos centramos en las distintas regiones:
LESIÓN DORSOLATERAL
Esta región inicia la planificación, por lo tanto, el paciente “desorganizado” tendrá:
• Dificultades en la programación motora
• Disminución de la fluidez verbal
• Dificultades para cambiar de estrategia
• Disociación entre conducta verbal y motora
• Indiferencia y embotamiento afectivo (es la capacidad de abstracción, externamente puede
parecer indiferencia, pero es una inadaptación).
LESION ORBITOFRONTAL
Tenía que ver con la empatía, los juicios morales → paciente “desinhibido” y con “falta de
responsabilidad”.
• Comportamiento impulsivo e irritable

• Desinhibición
• Falta de juicio social
• Dificultades de atención de los estímulos más relevantes
96
LESIÓN VENTROMEDIAL (MEDIAL – FRONTAL) O CINGULADO ANTERIOR
Si hay alteración de las regiones mediales. Habrá falta de empatía, abulia → paciente “apático”
y con “falta de voluntad” y de motivación.
• Capacidades volitivas: en un juicio por ejemplo se evalúa la capacidad de la toma de

decisiones sobre las propias acciones.
• Abulia: falta de voluntad
• Falta de iniciativa e interés: paciente desmotivado, no lo inicia porque no tiene interés y si lo
inicia no lo mantiene.
• Déficit en tareas de atención inhibición (test de Stroop (atención selectiva) y pruebas de GO -
NO - GO, que es de inhibición de respuesta ya iniciada.)
4. EVALUACIÓN
EVALUACION FFEE
Ninguno de ello mide y evalúa un solo factor de las FE. Por eso en las baterías neuropsicológicas
se ve que no hay un solo test que evalúe todas las funciones. Por ejemplo, uno evalúa muchas de
ellas. Hay una flecha indicando la capacidad o acción que habitualmente se asocia con cada
test, pero no es la única que mide, pues son funciones complejas e interdependientes.
97
TEST DE WISCONSIN: CLASIFICACIÓN DE TARJETAS

Tarea compleja que requiere varias funciones ejecutivas
para completarse correctamente Flexibilidad, planificación,
mantenimiento, clasificación, …
La tarea consiste en clasificar una serie de tarjetas en uno

de cuatro montones posibles. La clasificación se puede
hacer en función de tres criterios: color, forma o número. Se
le van dando al paciente y tiene que asociarla con una, no
se le dan instrucciones, se le evalúa que deduzca la regla.
Tiene que probar que criterio sigue, y si falla porque no entiende la norma tiene que seguir
probando. Una vez lo encuentra y persevera le dará error porque el criterio ha cambiado y debe
encontrar el nuevo. Se mide memoria de trabajo, atención sostenida y alternante, razonamiento
abstracto… Habitualmente se entiende que es una tarea de cambio de estrategia.
FLUIDEZ VERBAL
En las pruebas de fluencia verbal se le dice “dime todas las palabras que empiecen por p”
depende de cada lengua, de la frecuencia de letras de cada una. Hace falta planificación,
atención, producción de lenguaje, memoria…
98
Por ejemplo, en tareas de exclusión (palabras que no contengan la a), lo que tiene que hacerse
es identificar la estrategia apropiada. Las fluencias pueden ser gramáticas, fonéticas o de
exclusión.
TORRE DE HANOI → PLANIFICACIÓN

Resolución de problemas, control inhibitorio, planificación, memoria
operativa…
La tarea consiste en traspasar la torre de discos de la varilla A a la C,

haciendo uso de cualquiera de las varillas para mover los discos y
empleando el mínimo número de movimientos posibles.
Hay que respetar una serie de reglas: (a) en cada movimiento solo se puede mover un disco, (b)
solo se pueden mover los discos que estén en lo alto de la torre, y (c) un disco nunca puede estar
sobre otro más pequeño que él.
Esa planificación tiene que tener en cuenta normas y restricciones que la hacen más difícil, hay
que monitorizar el proceso de la tarea para ver lo que he pensado y lo que realmente va a ser.
Se ve capacidad de secuenciación, flexibilidad mental, y habitualmente la capacidad de
descomponer en partes más pequeñas un problema global.
TAREA DE GO – NO – GO
Coordinación de actividad cognitiva y motora, primero se ve la cruz y se da la inhibición motora.
Habitualmente es una tarea clásica de inhibición. Las figuras van cambiando, pero eso es
información irrelevante que uno tiene que inhibir.
STROOP (INHIBICIÓN)
La forma correcta de pasarlo es crear un priming semántico
(denominar palabras) luego priming con la denominación de
color y luego ambos. Se mide clásicamente la inhibición, que
no es como la del go – no – go, atención sostenida, atención
selectiva, resistencia a la inferencia…
TMT → TRIAL MAKING TEST

Son circulitos con números dentro y el sujeto tiene que, sujetando el
papel sin levantar el bolígrafo, unir todos los elementos. Hay un
componente de rapidez visual y la coordinación de ojo y mano,
atención sostenida, etc. La segunda parte consta de lo mismo pero
esta vez con números y letras, 1A 2B 3C… Aquí se está activando
memoria de trabajo, eficiencia visomotora, atención dividida,
coordinar mano y ojo… Además, se ve la percepción espacial,
anticipación y previsión, flexibilidad, rapidez perceptiva…También
denominado eficiencia de senderos.
99
FLUIDEZ DE DISEÑOS
Se le pide que haga todos los dibujos sin sentido que se le ocurran, si hace > no es correcto,
porque tiene que buscarlo sin significado. Se necesita creatividad y pensamiento divergente.
TEST DEL MAPA DEL ZOO

Buscar una solución novedosa a una situación relativamente
cotidiana. Combina la necesidad de tener contenido cercano
y mide la planificación espacial. El objetivo es: tiene dos partes,
en la primera tiene que visitar ciertas zonas, se le dice que hay
ciertas normas como empezar en la entrada y acabar en el
picnic, pero los caminos están restringidos. Aquí están presentes
todas las opciones, no es como la torre de Hanoi. No se le
especifica el orden de los sitios en la primera parte. En la
segunda tiene un orden establecido, aquí tiene que planificarlo
con lo cual hay diferencia de tiempo respecto a la primera
parte. Comparando con otros sujetos se puede identificar ese
componente de planificación.
MINI - SEA (SOCIAL COGNITION AND EMOTIONAL ASSESSMENT)

Evalúa la cognición social, evalúa de alteraciones cognitivas en lesiones fronto - parietales. Tiene
tres partes:
1) Identificación de expresiones faciales

Recordando etología, los niños que reconocen las expresiones tienden a ser más exitosos. Por
ejemplo, en el autismo tienen dificultades en esto.
En esta parte del test se le dan opciones de elegir entre expresiones positivas, negativas o
neutras.
2) Test de metedura de pata (faux – pas)

Aparecen historias breves que tiene que leer en voz alta, tenemos que ver que está atento
mediante preguntas de control. Se quiere ver si identifica lo inconveniente o inapropiado de
la historia. Luego se le pregunta por intencionalidad de los personajes, para ver si se pone en
la situación del otro. Primero se evalúa si hay algo socialmente inapropiado y luego se evalúa
la parte de emoción.
3) Test de historietas:
SET I: Intencionalidad
En base a una intencionalidad nos comportamos de una forma u otra. Aquí se ve una parte
de la historieta, y tendríamos que elegir cuál de las opciones seria la siguiente.
SET II: Causalidad
Los pacientes con psicosis o deprimidas (o esquemas psicogénicos) ven eventos y sacan
conclusiones de aspectos irrelevantes. La atribución de la causalidad se atribuye tanto a
enfermedades psiquiátricas como a otras (por ejemplo: depresión).
100
SET III: Emocionalidad
Ver si sabemos interpretar respuestas emocionales de los otros acorde a la situación.
101

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Etología y Neuropsicología

Ligadas de forma próxima al individuo → Causas próximas o inmediatas (1 y 2)

Causas distales → asumen la teoría de la evolución. La conducta ha evolucionado porque

1) Qué subyace de manera inmediata: Mecanismos fisiológicos de esta conducta. Cambios

Concepto de homología y analogía

TEMA 1: EL ENFOQUE ETOLÓGICO DE LA COMUNICACIÓN

 Comunicación: transferencia de información que lleva a la modificación por un organismo

 Mecanismos: cómo funcionan las conductas

2.1. FILTROS PERIFÉRICOS Y FILTROS CENTRALES; ESTÍMULO SIGNO Y MECANISMO

• Los filtros estimulares: son receptores sensoriales:

• Los filtros centrales: machos territoriales que defienden

1. FILTROS ESTIMULARES (FILTROS PERIFÉRICOS)

Cuando hablamos de filtros periféricos hablamos de receptores sensoriales.

Fuente de información: Modalidad estimular:

- Enterorreceptores: estados internos - Fotorreceptores: luz

Las cortejan haciendo un zigzag hacia abajo, para que la

• Machos territoriales: defienden su territorio agresivamente frente a

• Hembras en estado de gravidez, abdomen abultado y de color

Con el ejemplo del estímulo signo:

Como se ve en la gráfica, el estímulo signo que activa la

Hay organismos que aprovechan estos estímulos

Tenemos las siluetas, la de arriba es la que se ve cuando pasar

Para muchas especies la silueta no tiene significado sin

Es decir, la silueta de halcón si se desplaza siguiendo el movimiento de la cola por delante y

Algunos de los estímulos signo participan en la comunicación intraespecífica, dentro de una

2.2 CANALES DE COMUNICACIÓN

• La comunicación química es eficaz en la transmisión de la información a largas distancias, en

1. COMUNICACIÓN SEXUAL EN INSECTOS Y MAMÍFEROS

Los monos calitrícidos tienen un sistema de crianza

2. COMUNICACIÓN SEXUAL EN HUMANOS

Un aspecto importante, por tanto, para estudiar es la

A veces la detección de esas feromonas no genera necesariamente un comportamiento

- La postura A representa una postura típica de

- COMUNICACIÓN CON DEPREDADORES

• Las señales auditivas se transmiten a largas distancias

No es muy importante en la comunicación de algunas especies

• Se producen vibraciones en alguna parte del ambiente

1. Aumenta la probabilidad de que el mensaje se reciba y se interprete correctamente. Por

2.3. ONTOGENIA DE LA COMUNICACIÓN

DESARROLLO DEL CANTO EN PÁJAROS → WHILLIAM THORPE

Si recordamos, tenemos periodos sensibles que juegan un papel importante en la comunicación

Exploramos el canto de un pinzón adulto (criado en aislamiento o no) nacido en primavera:

- Si no es criado en aislamiento, presenta 4 fases en su canto. En caso contrario, no, debido a

3. FUNCIÓN DE LA COMUNI CACIÓN

3.1. COMUNICACIÓN INTRAES PECÍFICA

La comunicación intraespecífica ocurre cuando un individuo afecta mediante una señal la

3.2. COMUNICACIÓN INTERESPECÍFICA

La comunicación interespecífica consiste en que un individuo afecta mediante una señal la

La evolución habría favorecido la modificación de la señal

Respecto a las fuentes de las señales, tenemos:

Cuando esto ocurre, esos movimientos se producen de forma más

• Respuestas automáticas: en momentos de estrés y conflicto hay a menudo un cambio en la

 Principio de la desventaja (handicap principle) - Zahavi, 1977: desventajas para la

TEMA 2 Y 3: ETOLOGÍA COGNITIVA Y METODOLOGÍA

2. Cognición y evolución: dificultades

3.1. Testando la adaptación

3.2. Modelos de optimización

3.3. Método comparativo

1. LA COGNICIÓN, CONCIENCIA E INTELIGENCIA