UNIVERSIDAD N ACION AL DEL LITORAL

Facultad de Bioquímica y Ciencias Biológicas

Tesis para la obtención del Grado Académico de Doctora en

Ciencias Biológicas

Integrando filogenia y biogeografía para comprender la

evolución de las ecorregiones de sabanas de América del
Sur: las serpientes del género Lygophis (Dipsadidae)

Lic. María E ugenia Rodríguez

Director de Tesis: Dr. A lejandro R. Giraudo

Co-directora de Tesis: Dra. Vanesa Arzamendia

Lugar de realización: Laboratorio de B iodiversidad y

Conservación de Tetrápodos, INALI- CONICET-UNL.

-2021-
 La asombrosa y fascinante diversidad de criaturas que pueblan el
universo de los seres vivos, sugiere con su esplendor, fecundidad y
exuberancia, la existencia de una variedad infinita de formas
singulares, sin un orden aparente. No obstante, una mirada más
detenida nos permite descubrir que los seres vivos llevan su historia
escrita en sí mismos. La mariposa, la orquídea, la fuchsia, se mueven
en el tiempo seguidas por su sombra. Ningún ser camina por la tierra
sin imprimir en ella y en sí mismo la huella de su paso. Y es al
escuchar las historias que los fenómenos singulares de la diversidad
biológica nos relatan, que descubrimos una trama que conecta a todas
las sombras✁✂

Crisci, JV; Katinas, L y Posadas, P.

(2000).

1
 AGRADECIMIENTOS
A la Facultad de Bioquímica y Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional del
Litoral, por darme la posibilidad de realizar el Doctorado en Ciencias Biológicas y a todas
las personas de Posgrado que siempre estuvieron dispuestos a contestar mis dudas.

Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), por la Beca

que hizo posible continuar con mis estudios y especializarme.

A los Jurados, Dra. Margarita Chiaraviglio, Prof. Jorge Williams y Dr. Gerardo Leynaud
por sus correciones y sugerencias.

A mi tutor, Dr. Gerardo Leynaud por haberme guiado durante el desarrollo de mi tesis y
haberme hecho sugerencias que me ayudaron mucho en la planificación de la tesis.

A mi Director, Dr. Alejandro R. Giraudo por haberme dado la oportunidad de trabajar en

un tema tan interesante como apasionante, que disfruté mucho aprender. Por estar
siempre dispuesto y disponible para guiarme, enseñarme y ayudarme, todo con mucha
paciencia.

A mi Co-Directora, Dra. Vanesa Arzamendia por mostrarme y haberme dado la

oportunidad de iniciarme en el mundo de las serpientes. Por enseñarme y estar siempre
dispuesta a ayudarme, tanto en lo académico, como en lo personal.

Al Instituto Nacional de Limnología por brindarme un lugar propicio y preparado para

llevar a cabo la tesis.

A mi compañera Carla Bessa por la ayuda enorme con el procesamiento de las

muestras para la obtención de las secuencias y por estar siempre dispuesta a ayudarme.

A Federico Ariel por su tiempo, conocimiento y materiales para la extracción y

amplificación de las secuencias.

A mis compañeros de laboratorio Gisela Bellini, Romina Pavé, Carla Bessa, Daiana
Ferraro, Maximiliano Cristaldi y Juan Andrés Sarquís porque cada uno me enseñó algo,
por los mates, las charlas y por el apoyo en todo momento. Porque de todos aprendí tanto
en lo académico como en lo personal.

2
 A los curadores de las colecciones Prof. Jorge Williams, Dr. Leandro Alcalde, Sonia
Kretzschmar, Diego Baldo, Felipe Circio, que me permitieron revisar los especímenes y
me brindaron un cálido lugar de trabajo.

A Leandro Alcalde y Diego Di Pietro por enseñarme con mucha pasión, dedicación y
paciencia sobre la extracción y tinción de cráneos.

A Gustavo Scrocchi, Santiago Nenda, Tahis Guedes por compartir sus datos.

A Juan Pablo Hurtardo y Hussam Zaher por faciltarme las fotos de hemipenes de Brasil
y comprtirme conociemiento.

A Santiago Catalano por ayudarme y responder todas mis consultas sobre el TNT.

A Salvador Arias por contestar todas mis consultas sobre GEM.

A Diego Barraso por la ayuda con los análisis moleculares.

A mis amigos por estar siempre para ayudarme, apoyarme, hacerme reir en los lindos y
feos momentos.

A la familia adoptiva (familia política) por acompañarme y alentarme en mis deseos y

profesión, por estar siempre para darme una mano.

A mi mamá, papá y hermana por apoyarme siempre en todas las elecciones y

decisiones que he tomado, siempre alentando a que siga el camino que me hace feliz. Por
ser los mejores padres y hermana que pude tener que me inculcaron y enseñaron valores.

Muy especialmente a Juan Manuel Moncho, mi compañero de vida, por apoyarme

siempre y por acompañarme (hasta en muestreos), siempre con mucha paciencia y
cariño. Por sostenerme en los momentos difíciles y por tener siempre la palabra de aliento
que me ayuda a salir. Pero sobre todo, quiero agradecerle por la familia hermosa que
formamos, junto a Felipe.

A Felipe y a Benicio (que está en camino), por ser la luz que me muestra el mejor
camino y por demostrarme todos los días que ✁✂ ✄☎✆✄✝✆✞✟✁ ✄☎ ✞✝✠✞☎✞✡✁✄ ✟ ✁✂☎ ✂☛✂☎☞✌

3
 PUBLICACION
Rodríguez, M.E.; Arzamendia, V.; Bellini, G.P. y Giraudo, A.R. (2018) Natural history of
the threatened coral snake Micrurus altirostris (Serpentes, Elapidae) in Argentina. Revista
Mexicana de Biodiversidad, 18 (4): 1255-1262.

4
 ÍNDICE
INTRODUCCIÓN ............................................................................................. 13

OBJETIVOS .................................................................................................... 20

MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................ 21

1. FILOGENIA .......................................................................................... 22
1.1 Taxones analizados ........................................................................ 22
1.2 Filogenia Morfológica ...................................................................... 25
1.3 Filogenia Molecular ......................................................................... 29
1.4 Evidencia Total ............................................................................... 33
2. BIOGEOGRAFÍA ..................................................................................... 36
2.1 Datos de distribución ....................................................................... 36
2.2 Análisis Biogeografía Cladística ...................................................... 40
2.3 Análisis Biogeografía Basada en Eventos ....................................... 43
RESULTADOS ................................................................................................ 45

1. FILOGENIA .......................................................................................... 46
1.2 Filogenia Morfológica ...................................................................... 46
1.3 Filogenia Molecular ......................................................................... 62
1.4 Evidencia total................................................................................. 69
2. BIOGEOGRAFÍA .................................................................................. 74
2.1 Distribuciones ................................................................................. 74
2.2 Relaciones entre áreas ................................................................... 82
2.3 Áreas ancestrales y eventos biogeográficos .................................... 85
DISCUSIÓN................................................................................................... 101

1. Filogenia ............................................................................................. 102

2. Biogeografía ....................................................................................... 106
CONCLUSIÓN ............................................................................................... 111

BIBLIOGRAFIA .............................................................................................. 114

APÉNDICES .................................................................................................. 123

APENDICE 1. Especímenes estudiados. ................................................... 123

APENDICE 2. Estados de caracteres extraídos de la bibliografía. .............. 127
APENDICE 3. Matriz de caracteres morfológicos ..129

5
APENDICE 4. Matriz de caracteres moleculares ........................................ 131
APENDICE 5. Sinapomorfias moleculares ............................................... 1411

6
 ABREVIATURAS Y SÍMBOLOS
ADN: Ácido desoxirribonucleico

BBM: Método Bayesian Binary

°C: Grados Centígrados

CHBEZ: Coleção Herpetológica do Departamento de Botânica, Ecologia e

Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal, Rio Grande do
Norte, Brazil
CHUNB: Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília, Brasil

CIES: Centro de Investigaciones Ecológicas Subtropicales, Misiones, Argentina

FML: Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina

GEM: Geographically explicit Event Model

INALI: Instituto Nacional de Limnología, Santa Fe, Argentina

KHO: Hidróxido de Potasio

LHC: Largo Hocico Cloaca

m.: Metros

mm.: Milímetros

mM: miliMolar

mg.: Miligramos

µl: Microlitros

MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires, Argentina

MCMC: Cadenas de Markov Monte Carlo

MLP: Museo de La Plata

MNRJ: Museu Nacional, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil

MZUFV: Museu de Zoologia João Moojen, Universidade Federal de Viçosa, Brasil

MZUSP: Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo; Brasil

MZUFBA: Museu de Zoologia da Universidade Federal da Bahia

7
PCR: Reacción en cadena de la polimerasa

r.p.m.: Revoluciones por Minuto

SUB: Escamas Subcaudales

TNT: Tree analysis using New Technology

UFRGS: Universidade Federal do Rio Grande do Sul

UFMT-R: Universidade Federal do Mato Groso.

VEN: Escamas Ventrales

8
 RESUMEN
América del Sur se caracteriza por una amplia variedad de regiones biogeográficas en
relación con una compleja historia evolutiva y geomorfológica. Varias de estas regiones
están dominadas por formaciones de áreas abiertas. Las relaciones biogeográficas de las
regiones que comprenden dichas áreas es aún poco conocida. El género Lygophis que
habita en formaciones abiertas, brinda la oportunidad de estudiar las relaciones evolutivas
y biogeográficas existentes entre las sabanas sudamericanas. Lygophis comprende 8
especies, con algunos taxones endémicos o que se distribuyen en dos o más formaciones
abiertas. Poco se conoce sobre las relaciones filogenéticas del género. Se generaron
hipótesis filogenéticas de género Lygophis para comprender las relaciones evolutivas y
biogeográficas de las regiones de sabanas de América del Sur. Para ello se extrajeron
caracteres morfológicos de las 8 especies de Lygophis y de 8 especies utilizadas como
grupo externo. Para la obtención de caracteres moleculares se obtuvieron las secuencias
de Gen Bank y se secuenciaron los genes de las especies faltantes. Los caracteres
morfológicos se analizaron con el criterio de parsimonia, y los moleculares bajo criterio de
parsimonia, Máxima verosimilitud e Inferencia Bayesiana. Adicionalmente se realizó un
análisis de evidencia total. Para los análisis biogeográficos se recopilaron datos de
distribuciones de las especies del género Lygophis y de E. sagittifer. Utilizando las
filogenias obtenidas y su distribución, se utilizaron tres métodos biogeográficos, dos que
utilizan áreas predefinidas (BPA y BBM) y otro las distribuciones reales (GEM). El género
Lygophis resultó monofilético en la filogenia morfológica, pero con Erythrolamprus
sagittifer como especie basal. En los análisis moleculares y de evidencia total el género
Lygophis resultó parafilético debido a que E. sagittifer se ubica como especie basal del
grupo anomalus. La relación de E. sagittifer con el género Lygophis ya ha sido
documentada en trabajos anteriores, pero con poco sustento. En este trabajo dicha
relación fue fuertemente soportada. Por lo tanto, se propone asignar a E. sagittifer al
género Lygophis. Se recuperaron los dos grupos: anomalus y lineatus, con un soporte
alto. Las relaciones dentro del grupo lineatus no se resuelven adecuadamente, con
excepción del nodo de L. flavifrenatus y L. meridionalis, que se repite en todos los
análisis. Las relaciones dentro del grupo anomalus solo se resuelven en las filogenias
morfológicas, con L. vanzolinii como especie basal. El cladograma de áreas (BPA), mostró
dos clados: uno templado (anomalus) y otro tropical-subtropical (lineatus). BBM y GEM
arrojan información sobre las áreas ancestrales y los eventos biogeográficos que dieron

9
origen a las distribuciones actuales. BBM mostró al Chaco como área ancestral de
Lygophis, en el GEM el área corresponde a casi toda Sudamérica, menos el oeste, la
Amazona y el sur de la Patagonia. Los tres análisis biogeográficos mostraron que las
áreas estudiadas se dividen en dos clados: (1) las áreas templadas y (2) las áreas
subtropicales y tropicales. El nodo de las áreas templadas tiene a las Sierras Pampeanas
como basal, respecto a (Ventania Pampa). El nodo de las áreas subtropicales y tropicales
se dividen en (Bosque de A. angustifolia, Bosque Paranaense, Cerrado y Chaco) y
(Sabanas del norte y Caatinga). Los eventos biogeográficos que dieron origen a las
distribuciones actuales fueron la vicarianza y dispersión (o efecto fundador). Los eventos
de vicarianza en el clado de las áreas templadas (del grupo anomalus) estarían
relacionados con el levantamiento de las Sierras Pampeanas y Ventania. Los eventos de
vicarianza y dispersión del clado de las áreas subtropicales y tropicales (del grupo
lineatus) podrían estar relacionados con las sucesivas transgresiones marinas o
glaciaciones que ocurrieron durante el terciario y el cuaternario que aislaron y conectaron
áreas tropicales.

10
 ABSTRACT
South America is characterized by a variety of biogeographic regions in relation to a
complex evolutionary and geomorphological history. Several of these regions are
dominated by savanna´s formations and open areas. The biogeographical relationships of
the regions that comprise these areas are little known. The genus Lygophis offers the
opportunity to study the evolutionary and biogeographic relationship between the South
American savannas. Lygophis comprises 8 species, with some endemic taxa or distributed
in two or more open formations. There are few contributions on the phylogenetic
relationships of this genus. It generated phylogenetic hypotheses of the Lygophis to
understand the evolutionary and biogeographic relationships of the savanna regions of
South America. Were extracted morphological characters of the 8 species of Lygophis and
others 8 species used as an external group. Were obtain molecular sequences from Gen
Bank and the genes of the missing species were sequenced. The morphological
characters were analyzed under the criteria of parsimony, and the molecular characters
were analyzed under the criteria of parsimony, Maximum likelihood and Bayesian
Inference. Additionally, an analysis of total evidence was performed. For biogeographic
analyzes, data on the distribution of the species of the genus Lygophis and Erythrolamprus
sagittifer were collected. Using the phylogenies obtained and their distribution, were
performed three biogegraphical analyses with three programs, two that use predefined
areas (BPA and BBM) and another the real distributions (GEM). The Lygophis genus was
monophyletic in morphological phylogeny, but with E. sagittifer as a basal species. In the
molecular and total evidence analyzes, the Lygophis genus was paraphyletic because E.
sagittifer is located as a basal species of the anomalus group. The relationship of E.
sagittifer with the genus Lygophis has already been documented in previous works, but
with little support. In this work, this relationship was strongly supported. Therefore, the
assignment of E. sagittifer to the genus Lygophis could be proposed. The two groups were
recovered: anomalus and lineatus, with a high support. The relationships within the
lineatus group are not resolved, except for the (L. flavifrenatus L. meridionalis) node, which
is repeated in all analyzes. Relationships within the anomalus group are only resolved in
morphological phylogenies, with L. vanzolinii as the basal species. The cladogram of areas
(BPA) showed two clades: one temperate (anomalus) and other tropical-subtropical

11
(lineatus). BBM and GEM provide information on ancestral areas and biogeographic
events that gave rise to current distributions. BBM showed the Chaco as the ancestral
area of the Lygophis genus, in the GEM the area corresponds to almost all of South
America, except the west, the Amazon and the south of Patagonia. The three
biogeographic analyzes showed that the areas studied are divided into two clades: (1)
temperate areas and (2) subtropical and tropical areas. The node of the temperate areas
has the Sierras Pampeanas as basal area, with respect to (Ventania Pampa). The node of
the subtropical and tropical areas are divided into (Forest of A. angustifolia, Forest
Paranaense, Cerrado and Chaco) and (Savannahs of the North and Caatinga). The
biogeographic events that gave origin to the current distributions were the vicariance and
dispersion (or founding effect). The vicariance events in the clade of the temperate areas
(of the anomalus group) would be related to the lifting of the Sierras Pampeanas and
Ventania. The vicariance and dispersion events of the clade of the subtropical and tropical
areas (of the lineatus group) would be related to the successive marine transgressions and
glaciations episodes that occurred during the tertiary and quaternary that isolated and
connected the tropical open areas.

12
13
 La Biogeografía es un campo de estudio integrativo que busca comprender los
procesos (históricos y ecológicos) responsables de la distribución de los organismos en el
espacio y su cambio en el tiempo [1]. Zunino y Zullini [2] la definen como la ciencia que
estudia la dimensión espacial de la evolución biológica. Debido a la existencia de diversos
factores (pretéritos y actuales) responsables de la presencia de un organismo en un área,
se reconocen dos enfoques analíticos en biogeografía [3]. Un método implica el análisis
espacial de correlación entre caracteres de los organismos observados y las variables
abióticas actuales que lo explican. Este abordaje se denomina Biogeografía Ecológica y
explica las distribuciones de los organismos en base a procesos ecológicos en un lapso
corto de tiempo. El otro método se centra en los eventos biogeográficos del pasado para
inferir patrones generales de distribución, y de las relaciones entre las áreas de
distribución, basados en las relaciones entre los taxones. Dicho abordaje abarca períodos
temporales extensos y pretéritos y se denomina Biogeografía Histórica [4,5]. Desde hace
tiempo uno de los debates centrales en la biogeografía ha girado en torno a la segunda
metodología, es decir, a la historia espacial de la biota y las relaciones entre las áreas [6].
Entre las primeras ideas acerca de la relación entre las áreas fueron postuladas por
Sclater [7] que sostenía que cuando se comparan las áreas con los taxones que la
comparten, siempre hay dos de ellas que se relacionan más que otras, y por Wallace [8],
quien publicó un trabajo sobre las relaciones entre cuatro áreas (Sumatra, Java, Borneo y
Asia) [6,9].

Uno de los obstáculos en los estudios de la Biogeografía Histórica es el hecho que los
patrones de distribución son el resultado de procesos que mayormente ocurrieron en el
pasado, que no pueden observarse directamente. Por esta razón, para los análisis se
necesitan reconstrucciones históricas (filogenias, eventos geológicos) sobre los cuales
hacer inferencias [10]. Para ello se hace uso de la información proporcionada por las
filogenias (cladogramas), donde se observan hipótesis de relaciones evolutivas entre
taxones. A partir de una hipótesis filogenética y de la distribución de sus taxones es
posible reconstruir hipótesis sobre las áreas ancestrales (áreas de mayor probabilidad de
ocurrencia del ancestro de un clado determinado) e inferir relaciones entre las áreas
ocupadas por los taxones [5].

En las últimas décadas la biogeografía en general, y particularmente la biogeografía

histórica, ha desarrollado una creciente cantidad de métodos que proponen diferentes
formas de reconstruir los procesos históricos que dieron origen a las distribuciones
actuales de los organismos [11]. Dos de ellos son la Biogeografía Cladística y la
Biogeografía Basada en Eventos. La biogeografía cladística surgió como resultado de tres
grandes sucesos: el desarrollo metodológico de la sistemática filogenética, la teoría de
tectónica de placas y la fuerte crítica de Croizat contra el dispersalismo; y la propuesta del
proceso de vicarianza como primordial para la diferenciación de taxones [6]. La
biogeografía cladística asume una correspondencia entre las relaciones de parentesco de
taxa y relaciones de áreas por ellos ocupadas, permitiendo elaborar hipótesis sobre sus
relaciones y ponerlas a prueba [2]. Se basa en un modelo vicariante y asume una
evolución conjunta de los organismos y las áreas. Es decir que los patrones de
distribución actual de los organismos se han generado como respuesta a un mismo
mecanismo histórico [1]. La biogeografía basada en eventos surge recientemente como
una metodología que supera algunas de las limitaciones de la biogeografía cladística,
incorporando de forma explícita los procesos como dispersión, duplicación, vicarianza y
extinción. Estos procesos reciben un costo según su probabilidad y la reconstrucción
biogeográfica más parsimoniosa es la que minimiza el costo total de los eventos que
deben inferirse para explicar la distribución actual de los organismos según el cladograma
de áreas. La dispersión implica la extensión de la distribución de una especie al atravesar
una barrera geográfica preexistente seguida de una especiación alopátrida. La vicarianza
implica de división del área de distribución en dos o más áreas por la formación de una
barrera seguida de una especiación alopátrida por aislamiento. La extinción implica la
desaparición de una especie en parte o en la totalidad de su distribución. La duplicación
implica la división de una especie sin que haya una barrera, conocida como especiación
simpátrida [1].

La historia evolutiva de América del Sur está relacionada con una gran variedad de
eventos geológicos, tanto a nivel continental como oceánico, que modificaron el clima y su
geografía en los últimos 250 millones de años [3]. Como consecuencia, posee una amplia
variedad de regiones fitogeográficas en relación a esa compleja historia evolutiva y
geomorfológica [12]. Varias de estas regiones son formaciones de sabanas y áreas
abiertas, que se encuentran entre las más extensas del mundo. Presentan una gran
variedad de condiciones ambientales, que incluyen grandes rangos climáticos,
latitudinales y altitudinales, mayores que los encontrados en otros lugares [13,14]. Estas
regiones comprenden bosques abiertos (o bosques de sabana), sabanas (pastizales
arbóreos) y pastizales abiertos [15]. Al norte de América del Sur se encuentran sabanas
disjuntas en los Llanos venezolanos, la Gran sabana, Roraima, Paru, Monte Alegre,

15
Amapá y Marajó [16]. Al este de los Andes se observa una diagonal de formaciones
abiertas, dominadas por sabanas, incluyendo las formaciones biogeográficas de la
Caatinga, el Cerrado y el Chaco, que separan a los grandes sectores de selvas húmedas
(Amazonia y Yungas de la Selva Atlántica) [14]. Hacia el sur del Chaco estas formaciones
abiertas se continúan con la región biogeográfica de la Pampa. Hacia el oeste y hacia el
sur se desarrollan otras biorregiones abiertas como son las provincias biogeográficas del
Monte, dominada por áreas abiertas y arbustales xerófilos, y la estepa Patagónica, que
alcanza climas fríos y secos del extremo sur del continente [17]. En comparación con las
selvas tropicales estos ambientes han sido poco estudiados, particularmente, se conoce
poco acerca de las relaciones biogeográficas de las formaciones abiertas sudamericanas
[13-15, 18]. Sin embargo, en las últimas décadas varios autores comenzaron a estudiar
estas regiones. En estos estudios se evidenciaron una inesperada riqueza de flora y fauna
con un número elevado de especies endémicas, poco conocidas, e incluso comparables a
los biomas de bosques lluviosos tropicales y subtropicales (Amazonia o Bosque Atlántico)
[19-21]. Por ello, estas regiones contienen una información valiosa para comprender
patrones biogeográficos que relacionan a taxones que habitan áreas abiertas [14].

Los primeros estudios acerca de las relaciones entre áreas abiertas fueron
desarrollados en regiones tropicales. Algunos concluían que Caatinga, Cerrado y Chaco
formaban parte de un solo corredor de sabana, debido a sus bajos niveles de diversidad y
carencia de endemismos [22, 23]. Algunos autores observaron que la "gran diagonal"
podría no ser una agrupación natural [24], aunque otros aceptan que existe una estrecha
relación entre la Caatinga, el Cerrado y el Chaco [25]. Algunos estudios indican que el
Cerrado y el Chaco comparten una historia reciente, en relación a la Caatinga. Por
ejemplo, Porzecanski y Cracraft [26] lo sostuvieron estudiando aves, Colli [24] con
lagartos y Zanella [27] con abejas. Otros trabajos indican una historia compartida entre
Chaco y Caatinga, y el Cerrado como área basal, como propusieron Vanzolini [28]
estudiando lagartos, Haffer [29] y Short [30] analizando aves. Por último, algunos estudios
indican que el Cerrado estaría más relacionado con las Sabanas del Norte de América del
Sur, por ejemplo Silva [31] en base a estudios de aves, Werneck et al. [16] en base a
reconstrucciones climáticas y conexión entre las sabanas, y Pennington et al. [13]
analizando plantas. En menor medida las áreas abiertas templadas sudamericanas han
sido incluidas en trabajos biogeográficos. Crisci et al. [32] relacionan mediante un estudio
de asteráceas (PAE y tracks) las siguientes relaciones de parentesco entre regiones
(Ventania Pampa) Sierras Pampeanas)) y Roig-Juñent et al. [33], estudiando los

16
artrópodos epígeos, propone las siguientes relaciones biogeográficas (Pampa (Araucaria
(Pampa de Achala (Chaco-Patagonia)))).

Existen taxones cuyas especies se distribuyen a lo largo de todas las áreas abiertas
sudamericanas, constituyendo una excelente oportunidad de aplicar métodos de la
biogeografía histórica para evaluar los patrones de diferenciación entre dichas áreas. Tal
es el caso del género Lygophis, culebras adaptadas a vivir en pastizales y áreas abiertas
de América del Sur [34].

El género Lygophis Fitzinger, 1843 (Dipsadidae, Xenodontini) comprende 8 especies

que se distribuyen en sabanas y áreas abiertas de América del Sur [35-37]. Durante
mucho tiempo, la sistemática del género Lygophis ha sido confusa [36]. Las especies de
los géneros Lygophis y Erythrolamprus fueron atribuidas a diferentes géneros, debido a la
complejidad y variabilidad de su morfología, produciendo muchas sinonimias (Ej. Cornella,
Rhadinaea, Coluber, Dromicus, Leimadophis, Aphorophis) (ver [38]). Por esta razón Dixon
[38], basado en caracteres morfológicos, decide sinonimizar Dromicus, Leimadophis,
Liophis y Lygophis bajo el género Liophis. Luego, Zaher et al. [39], basados en una
filogenia molecular, revalidaron el género Lygophis y sinonimizaron el resto de las Liophis
con el género Erythrolamprus. En la diagnosis del género Lygophis, Zaher et al. [39]
reportan los siguientes caracteres (basándose en la filogenia de [40]): (1) patrón dorsal
con diferentes disposiciones de rayas; (2) forámen óptico muy pequeño; (3) forma general
del hemipene clavado; (4) surco interlobular del hemipene reducido o ausente; (5) patrón
de microornamentación de las escamas dorsales fasciculado.

Si bien la monofilia de Lygophis fue corroborada en base a análisis moleculares [41-

43], existen pocos aportes sobre las relaciones filogenéticas del género. Michaud y Dixon
[36] revisaron la taxonomía del grupo lineatus en base a caracteres de morfología y
coloración usando métodos estadísticos y análisis fenéticos que le permitieron obtener
dos fenogramas, uno para machos y otro para hembras. El fenograma de hembras
muestra las siguientes relaciones: (((L. paucidens L. dilepis) L. lineatus) (L. meridionalis L.
flavifrenatus)), mientras que el de los machos (sin L. paucidens) incluye: (L. dilepis (L.
lineatus (L. meridionalis L. flavifrenatus))). Moura-Leite [40] realiza un análisis filogenético
de la Tribu Xenodontini en el cual obtiene las siguientes relaciones para Lygophis (L.
anomalus (L. paucidens (L. lineatus (L. meridionalis (L. dilepis L. flavifrenatus)))).
Recientemente Grazziotin et al. [41], como parte de una filogenia molecular de todos los
Dipsadidae, brindan la siguiente hipótesis filogenética del género: un agrupamiento que

17
incluye a (L. elegantissimus L. anomalus), con un elevado soporte, y otro grupo que
contiene a (L. paucidens (L. meridionalis L. flavifrenatus)) con un moderado soporte. Estos
resultados corroboran la existencia de los dos complejos (lineatus y anomalus)
identificados anteriormente por Dixon [44] y Michaud y Dixon [36]. Posteriormente Pyron
et al. [42] en un trabajo que analiza todos los escamados en base a caracteres
moleculares, incluye a L. lineatus, obteniendo las mismas relaciones de parentesco ((L.
elegantissimus L. anomalus) (L. lineatus (L. paucidens (L. meridionalis L. flavifrenatus)))),
con un elevado soporte en el grupo anomalus y con soportes más moderados en el grupo
lineatus. En la última filogenia molecular de todas las serpientes, Figueroa et al. [43]
obtuvieron las misma relaciones que Pyron et al. [42].

En base a caracteres morfológicos [36,44] y moleculares [41] se definieron dos grupos

o complejos dentro de Lygophis: El grupo lineatus que se distribuye en todas las sabanas
tropicales y subtropicales, del norte y centro de Sudamérica, y el grupo anomalus que se
distribuye en sabanas templadas del sur del continente [35,37]. Al grupo lineatus lo
conforman:

-L. lineatus (Linnaeus, 1758), que se distribuye en las sabanas de Colombia,

Venezuela, Guyana, Suriname, Guiana Francesa, hasta la boca del Amazonas en la isla
Marajó, Brasil [35,36].

-L. paucidens (Hoge, 1953), que se distribuye en la ecorregión del Cerrado desde la
región central de Brasil hasta el norte de Paraguay [35,45].

-L. dilepis (Cope, 1862), con dos poblaciones disjuntas una ocupando mayormente en
la ecorregión del Chaco (desde el Pantanal del Brasil, este de Bolivia, Paraguay y norte
de Argentina), y la otra en la Caatinga del nordeste del Brasil [35,37].

-L. meridionalis (Schenkel, 1901), que se distribuye desde el centro de Brasil, norte de
Bolivia, Paraguay hasta el nordeste de Argentina [35,38].

-L. flavifrenatus (Cope, 1862), que se distribuye en el sur de Brasil, este del Paraguay y
nordeste de Argentina [35].

El grupo anomalus incluye 3 especies:

-L. anomalus (Gunther, 1858) que se distribuye principalmente en las ecorregiones

Pampeanas y del Espinal desde Rio Grande do Sul, Brasil por Uruguay hasta el centro de
Argentina [34,37].

18
 -L. elegantissimus (Koslowsky, 1895) que es endémica de la Sierra de La Ventana en
el sur de la ecorregión Pampeana [37].

-L. vanzolinii (Dixon, 1985) que es endémica de las Sierras de Córdoba y San Luis,
ocupando pastizales de altura y áreas de transición entre el Chaco y el Espinal [37,44].

Ninguno de los estudios taxonómicos antes mencionados sobre Lygophis [36,39-41,43,

46] incluyen a la totalidad de las especies, por ejemplo faltan L. dilepis y L. vanzolinii, o no
es incluido el grupo anomalus completo (ej. [36]) en los análisis. En consecuencia, las
relaciones filogenéticas dentro de Lygophis no está aún bien comprendidas. Por otro lado,
basados en caracteres morfológicos Dixon y Thomas [47], indicaron que Erythrolamprus
sagittifer podría pertenecer al género Lygophis, lo que también fue observado por Moura-
Leite [40] en base a la presencia de hemipenes levemente bilobados. En consecuencia,
resulta necesario realizar nuevos análisis filogenéticos, incluyendo las especies faltantes e
incluir a E. sagittifer, como posible integrante del clado, explorando nuevos caracteres,
que permitan dilucidar con mayor precisión las relaciones filogenéticas entre las especies
del género. La obtención de hipótesis filogenéticas más robustas nos permitirá aplicar
métodos de la biogeografía histórica, para reconstruir las relaciones entre las áreas
abiertas de Sudamérica y poner a prueba las diferentes hipótesis biogeográficas
enunciadas. Por las características de las distribuciones de las especies de Lygophis,
cuyas especies ocupan una o varias ecorregiones abiertas de Sudamérica (desde áreas
tropicales a templadas y frías), resulta un género adecuado para dilucidar las relaciones
biogeográficas de las formaciones abiertas sudamericanas.

En este estudio se propone generar hipótesis filogenéticas sobre las serpientes del
género Lygophis para comprender las relaciones evolutivas y biogeográficas de este
grupo de serpientes y de las ecorregiones de sabanas sudamericanas.

19
 OBJETIVOS
Objetivo general

Comprender las relaciones biogeográficas y evolutivas de las ecorregiones de sabanas

sudamericanas a partir del estudio de relaciones filogenéticas y biogeográficas de
serpientes del género Lygophis que evolucionaron en esos biomas abiertos.

Objetivos específicos

- Dilucidar las relaciones filogenéticas de las serpientes del género Lygophis.

- Contrastar hipótesis sobre relaciones entre los biomas de sabanas de América del
Sur aplicando métodos de la biogeografía cladística e histórica.

20
 1. FILOGENIA
1.1 Taxones analizados

Se estudiaron todas las especies del género Lygophis, incluyendo todos los taxones
descriptos hasta el presente (L. lineatus, L. paucidens, L. dilepis, L. flavifrenatus, L.
meridionalis, L. anomalus, L. elegantissimus y L. vanzolinii) (Fig. 1). Como grupo externo
se utilizaron taxones filogenéticamente relacionados (clados hermanos) siguiendo las
hipótesis filogenéticas de Zaher et al. [39], Grazziottin et al. [41], Pyron et al. [42] y
Figueroa et al. [43]. Se incluyen para tal fin varios representantes del género
Erythrolamprus (E. sagittifer, E. almadensis, E. poecilogyrus, E. semiaureus y E.
aesculapii) y del género Xenodon (X. dorbignyi y X. merremii), pertenecientes también a la
Tribu Xenodontini. Además se incluyó a Philodryas patagoniensis como representante de
la Tribu Philodryadinii, grupo hermano de la Tribu Xenodontinii (Tabla 1).
Tabla 1. Grupo interno y externo analizados.

Dixon 1980 Zaher et al. 2009

Grupo interno
Grupo ´anomalus´ Liophis anomalus Lygophis anomalus
Liophis vanzolinii Lygophis vanzolinii
Liophis elegantissimus Lygophis elegantissimus
Grupo ´lineatus´ Liophis lineatus Lygophis lineatus
Liophis paucidens Lygophis paucidens
Liophis dilepis Lygophis dilepis
Liophis meridionalis Lygophis meridionalis
Liophis flavifrenatus Lygophis flavifrenatus

Grupo externo
Erythrolamprus aesculapii
Erythrolamprus almadensis
Erythrolamprus poecilogyrus
Erythrolamprus sagittifer
Erythrolamprus semiaureus
Philodryas patagoniensis
Xenodon dorbignyi
Xenodon merremii

23
 Figura 1. Especies del género Lygophis: A. L. lineatus (Foto AR Giraudo); B. L. paucidens
(Foto: Cacciali et al. 2013); C. L. dilepis (Foto: Sin autor); D. L. meridionalis (Foto: M Martins); E. L.
flavifrenatus (Foto: V Arzamendia); F. L. anomalus (Foto: AR Giraudo); G. L. elegantissimus (Foto:
L Guiambelluca); H. L. vanzolinii (Foto: ME Rodriguez).

24
 1.2 Filogenia Morfológica

Obtención de material biológico

Los ejemplares estudiados fueron obtenidos de las siguientes fuentes:

1) Registros propios obtenidos durante 30 años por mis directores (ARG y VA) y demás
integrantes del Laboratorio de Biodiversidad y Conservación de Tetrápodos del INALI
derivados de muestreos sistemáticos y no sistemáticos mediante recorridos (a pie, a
caballo, en vehículos y en embarcaciones) realizando búsquedas activas en diferentes
hábitats. Los recorridos en vehículos a una velocidad fueron a velocidades constantes y
bajas, teniendo por objetivo cubrir áreas extensas [34,48-52].

2) Ejemplares depositados en colecciones herpetológicas:

Argentina: Instituto Nacional de Limnología, CONICET-UNL en Santa Fe (INALI);

Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires (MACN); Museo de La Plata
(MLP), Facultad de Ciencias Naturales, La Plata, Buenos Aires; Museo e Instituto Miguel
Lillo (FML) en Tucumán, Centro de Investigaciones Ecológicas Subtropicales (CIES).

Brasil: Museu de Zoologia, Universidade de Sao Paulo (MZUSP); Museu de Zoologia

da Universidade Federal da Bahia (MZUFBA); Museu Nacional, Rio de Janeiro (MNRJ);
Colecao Herpetológica da Universidade de Brasilia (CHUNB); Museu de Zoologia da
Universidae Federal da Bahia (MZUFBA); Colacao Herpetologica da Departamento de
Botanica, Ecologia e Zoologia de la Universidad Federal do Rio Grande do Norte
(CHBEZ); Universidade Federal de Rio Grande de Sul (UFRGS); Universidad Federal de
Mato Grosso (UFMT-R). Algunos de los datos de ejemplares de Brasil se obtuvieron
mediante el envío mediante el envío de fotos y de planillas.

Se revisaron 953 especímenes, de los cuales 301 incluyeron a todas las especies de
Lygophis, y 652 a las especies del grupo externo. En el Apéndice 1 se detallan las
colecciones y número de identificación de cada ejemplar incluido en los análisis.

Además se extrajo información complementaria de la bibliografía. Se detalla en el

Apéndice 2 los caracteres y la bibliografía donde se extrajeron.

25
 Estudio de caracteres

Morfología externa

Se revisaron 1027 ejemplares de los cuales se extrajeron los siguientes datos:

Número de escamas ventrales (VEN); Número de escamas subcaudales (SUB); Largo

Hocico-Cloaca (LHC); Largo de la Cola (LC); Largo y ancho de la cabeza; Largo y ancho
de escama Parietal y Frontal; Hileras de escamas dorsales a una cabeza de la cabeza, a
medio cuerpo y a una cabeza de la cloaca; Número de reducciones de escamas dorsales;
Presencia de foseta apical; Número de escamas supralabiales e infralabiales; Número y
disposición de escamas temporales; Número de escamas Preoculares y Posoculares;
Patrones de coloración de la cabeza y el cuerpo; Largo de la escama frontal y parietal;
Porción de la escama rostral que se ve en vista dorsal. Las medidas se tomaron con un
✆✟✁✞✡ ✄ ✁ ✂✄✁✄✆✞☎✞☎✝ ✆✄ ✝✞✞✟ ✠ ✄✟✁✟ ✡
✄✁ ✆✂✝ ✄✂ ✆✄ ✞✟☎
✄☎✆✟ ☛☞✞☎
☎✄ ☎✞ ✄✁ ✞✌✡✂✆✂ ✆✄ ✍✟✝☎✎☎
[53].

También se obtuvo dicha información mediante el envío de datos por parte de colegas
de otras colecciones herpetológicas (Por ejemplo, de L. paucidens y L. dilepis, de Thais
Guedes; E. sagittifer, de Gustavo Scrocchi) y de bibliografía (Ver apéndice 2).

Hemipenes

El material hemipeniano utilizado fue preparado siguiendo los métodos modificados de

Pesantes [54] y Zaher y Prudente [55]. Se realizó una incisión superficial en la cola y se
separó el músculo retractor del hemipene. Se cortó la base del órgano y evertió
manualmente. Para la extracción y eversión de hemipenes de ejemplares fijados, luego de
extraerlos, se sumergieron en Hidróxido de Potasio (KOH) al 2% hasta que el tejido se
distienda y se lavaron con agua destilada. Todos los hemipenes se rellenaron con
vaselina teñida con colorante azul y para visualizar mejor las ornamentaciones se
sumergieron en una solución saturada de rojo de alizarina con etanol 70%, que tiñe las
estructuras calcificadas [56].

Para la terminología se sigue a Zaher [57] y Dowling y Savage [58]. Se observaron las
formas y proporciones, y se registraron tipos, número y disposición de las
ornamentaciones. Cuando fue posible se registró el largo del hemipene in-situ (en número
de escamas subcaudales).

26
 Se extrajeron y prepararon 33 hemipenes y se extrajo información de 55 hemipenes.

Se revisaron también hemipenes de colecciones biológicas y, cuando no fue posible

obtener hemipenes de alguna de las especies, los caracteres se extrajeron de fotos
cedidas por colegas de Brasil.

Osteología y laringe

Se extrajeron cráneos de ejemplares adultos y que no presentaban señales de haber

sido atropellados o golpeados en la cabeza. Para la preparación del material se siguió el
procedimiento modificado de Taylor y Van Dyke [59], en donde se realiza una coloración
diferencial de los cartílagos y los huesos. Los cráneos se colocaron en etanol en
diferentes concentraciones (70%, 95% y 100%) durante dos días en cada una para
deshidratar. Luego, en una solución de Azul Alcian y ácido acético durante 12-14 horas,
para teñir las porciones cartilaginosas. Para lavar el cráneo se lo dejó durante 2 días en
Hidróxido de Potasio (KOH) al 1%. Para teñir las porciones óseas se sumergieron en una
solución de Alizarina roja y KOH durante 24 horas. La diafanización se realizó con KOH al
1% y el tiempo varió según el tamaño y estado de los cráneos.

De los cráneos se separaron: laringe, mandíbulas y paladar. Las estructuras fueron

observadas bajo lupa binocular y se sacaron fotos. Para las descripciones se siguió la
terminología de Young [60] y Di Pietro et al. [61].

Se extrajeron, prepararon y revisaron 20 cráneos.

Análisis filogenético

Selección de taxones

El grupo interno es el grupo bajo estudio, incluyendo todas las especies del género
Lygophis, recuperado como grupo monofilético por las filogenias de Zaher et al. [39]
Grazziotin et al. [41], Pyron et al. [42] y Figueroa et al. [43].

El grupo externo está compuesto por especies de la Tribu Xenodontini de los géneros
Erythrolamprus y Xenodon, y particularmente se incluye a E. sagittifer con el objetivo de

27
probar la hipótesis de que podría pertenecer al clado del género Lygophis [40, 47]. La
especie que se utilizó para enraizar fue Philodryas patagoniensis (Tabla 1).

Selección y codificación de caracteres

Los caracteres fueron tratados como no aditivos, binarios y multiestados, polimórficos y

no polimórficos. Las entradas faltantes e inaplicables se codificaron con signo de
interrogación. La matriz fue editada con Mesquite 3.0 [62]. Debido a que los caracteres
continuos se encuentran a diferentes escalas, se estandarizaron en TNT, con el comando
nstates stand N L (donde N representa el rango al cual se quiere llevar todos los
caracteres presentes en la lista L). El valor N es definido por el usuario, no hay un criterio
para la elección. En este estudio los caracteres continuos se estandarizaron entre 0-2, es
decir, una transformación entre el estado de menor valor al de mayor valor de cada
carácter continuo será equivalente a dos pasos en un carácter discreto siguiendo el
criterio de Catalano y Goloboff [63].

Metodología

Para el análisis filogenético se siguió la metodología cladística y el principio de

parsimonia como criterio de optimalidad. Este criterio sostiene que antes varias hipótesis
filogenéticas, la más probable es la que necesite la menor cantidad de pasos posible, es
decir la menor cantidad de cambios evolutivos. La polarización de los caracteres fue en
base al grupo externo.

Análisis

La matriz se analizó con el programa TNT versión 1.5 [64]. Se utilizó como estrategia
✁
✆✄ ✡ ☎ ☞✄✆✟ ✂✞✄✁✞✆✞✡ ✄✝☞✞✄✁✟✡✞✂✝☞ ✡✟☛✂ ✄✄☎✂☎ iguales y pesos implicados [65]. Debido a
la falta de un criterio objetivo para elegir un valor de concavidad (K), los análisis se
repitieron considerando ocho concavidades diferentes (K: 3-10, [66]). Esta metodología ha
demostrado mejorar los resultados de los análisis de datos morfológicos [67]. Este análisis
revela las topologías más estables, que se recuperan con más frecuencia en todo el rango
de concavidad (Resumen en la Tabla 2).
Las sinapomorfías se mapearon con TNT y se optimizaron los caracteres con el
programa Winclada [68] para visualizar las sinapomorfías exclusivas. Se calcularon los
soportes de Bootstrap (Réplicas: 800), Jackknife (P=0,36; Réplicas: 800) y
Symmetric Resampling (P=0,33) (Réplicas: 700).

28
 Los árboles se visualizaron y editaron en el programa Inkscape versión 0.91 [69].

1.3 Filogenia Molecular

Obtención de secuencias

Se utilizaron las secuencias de dos genes mitocondriales (12S y 16S) y uno nuclear (c-
mos). El ADN mitocondrial es uno de los marcadores moleculares más utilizados en
sistemática molecular de reptiles y anfibios a diferentes niveles taxonómicos [70]. Los
☛✄✝✄☎ ✞✞✡✂✆✂✝✆✁✞✟✁✄☎ ☎✄ ✆✂✝☎✞✆✄✁✟✝ ✁☞✄ ☎✂✝ ✄✁✄✆✟✆✂☎ ✄✂✁ ✁✟ ✁✟✞✟ ✁
✞✟✡✄✁✝✟☞ ✆✄✡✞✆✂ ✟

que son transmitidos predominantemente por el citoplasma de los óvulos. Por este motivo
no presenta recombinación y los cambios se le atribuyen a mutaciones, con una elevada
tasa comparada con otros genes. Por todo esto son sumamente informativos para
reconstruir relaciones a nivel de géneros, especies y poblaciones [71,72].

Si bien se ha demostrado que el gen nuclear c-mos es informativo a niveles

taxonómicos superiores, provee de un soporte alto a los nodos basales debido a su
tiempo de divergencia [73].

Las secuencias se obtuvieron de:

1) GenBank (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), de 6 especies del grupo externo

y 5 del grupo interno.

2) Material biológico propio. Se realizó la extracción de ADN de las especies y genes

faltantes para completar la matriz molecular. Para ello utilizamos tejidos disponibles
propios (músculo y escamas) preservados en alcohol al 96%.

La extracción se realizó siguiendo el protocolo de Fetzner [74]: Se coloca un fragmento

✆✄✁ ✡✄☛✞✆✂ ✄✝ ✂✄✄ ☎✆ ✆✄ ✡✟✞✄☎✝ ✆✄ ✁✞☎✞☎ ✆✄✁☞✁✟✁ (10 mM de Tris-base; 10 mM de EDTA;
SDS al 2% + 9 µL proteinasa K (20 mg/mL)). La muestra se mezcla a fondo y se deja 6
horas en baño de agua a 55ºC, mezclando ocasionalmente. Luego se enfría a
✡✄✞✄✄✁✟✡☞✁✟ ✟✞✡✞✄✝✡✄ ✠ ☎✄ ✟☛✁✄☛✟✝ ✝ ☎✆ ✆✄ ✞✟✟☎✟ ✠ ✞✄✡✆✁✟ ✠ ☎✄ ✆ oloca en un baño de
agua a 37 °C durante 1 h. Se enfría nuevamente a temperatura ambiente y se añaden 300
☎✆ ✆✄ ✟✆✄✡✟✡✂ ✆✄ ✟✞✂✝✞✂ ☛✁☞ ✌✌ ✆✟ ✡
✞☞✄☎✡✁✟ ☎✄ ✞✄ ✆✁✟ ✄✝ ✠✂✁✡✄ ✍ ✄ ☎ eg. y se
✆☞✁✟✝✡✄ ✝

coloca en hielo durante 10-15 minutos. Luego se centrifuga a 13000 rpm durante 3 min
para sedimentar los restos de tejido, SDS y restos celulares. La mayor parte del
sobrenadante posible se extrae y se transfiere a un nuevo tubo de 1,5 ml, que luego se

29
centrifuga durante 2-3 minutos para sedimentar las partículas restantes. El sobrenadante
se transfiere luego a un ✝☞✄✠✂ ✡☞✡✂ ✆✄ ✞✁ ✁☞✄ ✆✂✝✡✞✄✝✄ ✂✄✄ ☎✁ ✆✄ ✞☎✂✄✁✂✄✟✝✂✁ ✠ ☎✄

invierte suavemente para mezclar y filtrar el ADN. Se centrifuga a 13000 rpm por 2
minutos para arrojar el ADN a la parte inferior del tubo. (Se vuelve a centrifugar si es
necesario). Luego el isop✁✂✄✟✝✂✁ ☎✄ ✠✞✄✁✡✄ ✠ ✄✁ ☎✄✆✞✞✄✝✡✂ ☎✄ ✁✟✠✟ ✆✂✝ ☞✄✄ ☎✆ ✆✄ ✄✡✟✝✂✁ ✟✁

70%. Se centrifuga 2 minutos, se elimina el etanol y se deja evaporar el resto de alcohol a

temperatura ambiente. El sedimento de ADN se resuspende luego en 30-✝✄✄ ☎✆ ✆✄

tampón TE (Tris-base 10 mM, EDTA 0,1MM, pH 8,0). La cantidad de AND se cuantificó

utilizando un espectrofotómetro Nanodrop TM. Los fragmentos de diferentes marcadores
se amplificaron mediante la reacción de la cadena polimerasa (PCR) en un termociclador
con gradiente IVEMA T21. La mezcla de reacción de PCR consistió en 0.5 µl de cada
cebador, 1 µl ADN molde, 2.5 µl de buffer 10x + Mg 2+, 0.3 µl de taq polimerasa, 1 µl de
dNTP y 19.2 µl de agua para obtener un volumen final de 25 µl. Los regímenes de
termociclado implicaron una desnaturalización inicial a 95 ° C durante 5 minutos (m); 30
ciclos de: 45 segundos de desnaturalización a 95 ° C, 45 s de hibridación a 53 ° C, 1 m de
extensión a 72 ° C; y una extensión final de 5m a 72 ° C. Se amplificó un fragmento del
☛✄✝ ✝☞✆✁✄✟✁ ✂✂✆✠✡✄ ✞✟✆☞✁✟✡✞✂✝ ✁✟✆✡✂✁☞ ✂✆ -✞✂☎✟ ☞✡✞✁✞✡✟✝✆✂ ✁✂☎ ✆✄✡✟✆✂✁✄☎ ✂☛☛ ✂☞✎ - CAT
GGA CTG GGA TCA GTT ATG-✄✎✟ ✠ ✂☛☎ ✂☞✎- CCT TGG GTG TGA TTT TCT CAC CT -✄✎✟
desarrollados por Lawson et al. [75], y dos fragmentos mitocondriales: 12S amplificados
con los cebadores L1091m ✂✆ ✂☞✎- CAA ACT AGG ATT AGA TAC CCT ACT AT-✄✎✟ ✠

✆✝☞☞☛✞✂✆ ✂☞✎- GTA CRC TTA CCW TGT TAC GAC TT -✄✎✟ ✠ ✝ ✝✂ ✆✂✝ ✁✂☎ ✆✄✡✟✆✂✁✄☎

✆ ☞✝✄✞✂✆ ✂☞✎ - CCG ACT GTT TAM CAA AAA -✄✎✟ ✠ ✆✄✄☞✝✞✂✆ ✂☞✎ - CTC CGG TCT GAA
CTC AGA TCA CGT RGG -✄✎✟✁ ✟✞✡✂☎ ✄✟✁✄☎ ✆✄☎✟✁✁✂✁✁✟✆✂☎ ✄✂✁ ✞✟her et al. [39]. El control
de las amplificaciones se realizó mediante electroforesis con gel de agarosa al 1%. El
✄✍✡✁✟✆✡✂ ☎✄ ✆✂✝☎✄✁✠☎ ✟ ✟ ✄✠✡ ✄✟✁✟ ✁☞✡☞✁✂☎ ✟✝☛✁✞☎✞☎ ☛✄✝✌✡✞✆✂☎✌

Tanto la extracción como la amplificación se realizaron en Laboratorio de Epigenética y

ARNs no codificantes en el Instituto de Agrobiotecnología del Litoral (IAL). La
secuenciación se llevó a cabo en las instalaciones de Macrogen (Macrogen Inc., Seoul,
South Korea), utilizando los mismos cebadores forward. Las secuencias obtenidas se
introdujeron en el programa BLAST (NCBI) que busca homologías al nivel de nucleótidos
o de aminoácidos con secuencias presentes en bases de datos para corroborar si las
secuencias pertenecían al grupo de estudio o especies cercanas [76].

30
 Análisis filogenético

Selección de taxones

En la filogenia molecular se incluyen 7 de las 8 especies del género Lygophis (faltando

L. dilepis) recuperadas por las filogenias de Zaher et al. [39], Grazziotin et al. [41], Pyron
et al. [42] y Figueroa et al. [43].

El grupo externo está compuesto por especies de la Tribu Xenodontini de los géneros
Erythrolamprus y Xenodon. La especie que se utilizó para enraizar fue Philodryas
patagoniensis (Tabla 1).

Alineación y edición de las secuencias

La alineación de las secuencias se realizó con el programa MEGA X [77] con el

algoritmo CrustalW [78] con los parámetros por default. Cuando fue necesario, la edición
de incongruencias y corte de los extremos se realizó manualmente. La matriz se
concatenó con el programa Mesquite 3.0 [62].

Selección de los modelos de sustitución

La secuencia codificante (c-mos) se particionó en las tres posiciones, ya que cada

posición del triplete de nucleótidos que codifica para un aminoácido tienen tasas de
mutación diferentes. Por ejemplo, tanto en la primera y tercera posición el cambio más
probable será hacia un sinónimo, es decir se mantendrá la codificación para el mismo tipo
de aminoácido. Sin embargo, un cambio en la segunda posición afectará directamente en
el tipo de aminoácido, y por lo tanto brinda información sobre cambios que podrían ser
importantes evolutivamente [79]. Además las tasa de evolución de las tres posiciones
difieren, por ejemplo la tercera posición evolucionan más rápido que el resto [80]. Esto
permite incorporar la heterogeneidad en los procesos evolutivos entre sitios [81].

Los modelos de sustitución de cada parte se eligieron utilizando el programa jModel

Test [82]. Se escogió el modelo que presenta el valor del Criterio de Información de
Akaike (AIC) más pequeño [83]. Este criterio es una medida de la cantidad de la
información que perdemos al explicar los datos observados utilizando un modelo en
particular. Por tanto, el modelo que mejor se ajusta a los datos observados es aquel que
tiene un valor de AIC menor [84].

31
 Metodologías

La matriz se analizó utilizando tres metodologías (Resumen en la Tabla 2):

Máxima Parsimonia

Este método usa un mínimo de asunciones a priori sobre los caracteres, cualquier
carácter heredable es una potencial homología, no se identifican las homoplasias
previamente. Este criterio sostiene que antes varias hipótesis filogenéticas (árboles), la
más probable es la que necesite la menor cantidad de pasos posible, es decir la menor
cantidad de cambios evolutivos para explicar los datos (caracteres) [85].

Inferencia Bayesiana

Es un método probabilístico que se basa en el cálculo de la probabilidad posterior de un

árbol, es decir, la probabilidad que dicho árbol sea correcto dados los datos (caracteres) y
un modelo de evolución dado. Este criterio sostiene que el/los árboles más probables son
aquellos que presentan mayor probabilidad a posteriori, dado los datos (caracteres) y el
modelo de evolución [84,86].

Máxima Verosimilitud

Es un método probabilístico y se define como la probabilidad de que un modelo de

evolución dado y una historia evolutiva hipotética (árbol) hayan dado lugar a los datos
observados (caracteres). El árbol de máxima verosimilitud es aquél que tiene la mayor
probabilidad de haber generado los datos observados [84,86].

Análisis

Máxima parsimonia: La matriz se analizó con el programa TNT versión 1.5 [64]. Se
utilizó como estrategia de búsqued ✟ ✂✞✄✁✞✆✞✡ ✄✝ ☞✞✄✁✟✡✞✂✝☞ ✡✟☛✂ ✄✄☎✂☎ ✞☛☞✟✁✄☎ y pesos
implicados. Debido a la falta de un criterio objetivo para elegir un valor de concavidad (K),
los análisis se repitieron considerando ocho concavidades diferentes (K: 8-15, [66]). Se
calcularon los soportes de Bootstrap (Réplicas: 500), Jackknife (P=0,36; Réplicas: 600) y
Symmetric Resampling (P=0,33) (Réplicas: 600).

Inferencia Bayesiana: La matriz con las secuencias se completó con las particiones y
modelos de evolución obtenidos. Se analizó con el programa Mr Bayes 3 [87] utilizando la

32
plataforma CIPRES [88]. El análisis consistió en dos ejecuciones paralelas de cuatro
Cadenas de Marcov simultáneas durante 10 millones de generaciones, con muestreo
cada 1000 generaciones.

Máxima Verosimilitud: La matriz se analizó con el programa RAxML [89]. Para este
análisis se indicaron las particiones y se utilizó el modelo de evolución GTR (General time
reversible model) con 1000 réplicas de Bootstrap, ya que el programa solo implementa
ese modelo. GTR asigna diferentes probabilidades para cada sustitución, y frecuencias
de bases desiguales.

Los caracteres morfológicos se optimizaron sobre la filogenia molecular con el

programa TNT [64] y Winclada [68].

Los árboles obtenidos por máxima parsimonia se visualizaron y editaron en el

programa Inkscape versión 0.91 [69]. Los árboles obtenidos por Inferencia Bayesiana y
Máxima Verosimilitud se visualizaron en el programa Fig Tree [90] y editaron en el
programa Inkscape versión 0.91 [69].

1.4 Evidencia Total

Caracteres

La matriz de evidencia total incluye los caracteres morfológicos y moleculares

obtenidos y analizados anteriormente.

Análisis filogenético

Metodología

Para el análisis filogenético se siguió la metodología cladística y el principio de

parsimonia como criterio de optimalidad. Este criterio sostiene que antes varias hipótesis
filogenéticas, la más probable es la que necesite la menor cantidad de pasos posible, es
decir la menor cantidad de cambios evolutivos.

33
 Análisis

La matriz se analizó con el programa TNT versión 1.5 [64]. Los caracteres continuos
fueron estandarizados entre 0-2. ✂✄ ☞✡✞✁✞✡☎ ✆✂✞✂ ✄☎✡✁✟✡✄☛✞✟ ✆✄ ✡ ☎ ✁☞✄✆✟ ✂✞✄✁✞✆✞✡
✄✝☞✞✄✁✟✡✞✂✝☞ ✡✟☛✂ ✄✄☎✂☎ ✞☛☞✟✁✄☎ [65] y pesos implicados. Debido a la falta de un criterio
objetivo para elegir un valor de concavidad (K), los análisis se repitieron considerando
ocho concavidades diferentes (K: 8-15, [66]) (Resumen en la Tabla 2).
Las sinapomorfías se mapearon con TNT y se optimizaron los caracteres con el
programa Winclada [69] para visualizar las sinapomorfías exclusivas. Se calcularon los
soportes de Bootstrap (Réplicas: 600), Jackknife (P=0,36; Réplicas: 800) y Symmetric
Resampling (P=0,33) (Réplicas: 600).

34
Tabla 2. Resumen de los análisis filogenéticos realizados.

Análisis de caracteres Morfológicos

PARSIMONIA
AMR - Pesos Iguales
AMR - Pesos Implicados (3-10)
Análisis de caracteres Moleculares
PARSIMONIA
AML - Pesos Iguales
AML Pesos Implicados (8-15)
INFERENCIA BAYESIANA
AML
MÁXIMA VEROSIMILITUD
AML
Análisis de Evidencia Total
PARSIMONIA
AET - Pesos Iguales
AET - Pesos Implicados (8-15)

35
2. BIOGEOGRAFÍA

2.1 Datos de distribución

Los datos de distribución se obtuvieron de la base de datos de Vanesa Arzamendia y
Alejandro R. Giraudo (Instituto Nacional de Limnología-CONICET) que cuentan con
25.000 registros de más de 30 años de muestreos y la compilación exhaustiva de datos
de la literatura. Adicionalmente se utilizaron datos de Nogueira et al. [91] que constituye
un esfuerzo multiautorial para compilar los datos de distribución de serpientes
sudamericanas. Estos registros fueron mapeados con el programa ArcGIS y en base a
ello, se identificaron las bio-regiones ocupadas por los taxones, siguiendo las
regionalizaciones de Morrone [92], Crisci et al. [32] y Roig-Juñent et al. [33].

A continuación se describen brevemente las áreas utilizadas (Fig. 2):

Patagonia: Se extiende desde el centro de Neuquén en Argentina hasta el sur de Chile y

el norte de Tierra del Fuego, al oriente de la Cordillera de los Andes [33] [34]. Su
vegetación se caracteriza por ser una estepa de arbustos, caméfitos y herbáceas, algunas
con cojines como Mulinum y Brachyclados, representantes muy comunes [17]. Presenta
numerosos endemismos en especies de Liolaemus, Phymaturus, Diplolaemus y
Prystidactylus, entre otros [25].

Monte: Se encuentra en el centro de la Argentina, aproximadamente entre los 27 y 44° de

latitud sur, desde Salta hasta el noreste de Chubut. Su vegetación se caracteriza por
matorrales abiertos, con zigofiláceas de los géneros Larrea, Bulnesia y Plectrocarpa,
vegetación arbustiva y árboles del genero Prosopis. Algunos endemismos son: Bothrops
ammodytoides y Liolaemus austromendocinus [25, 92].

Pampa: Se encuentra ubicada en llanuras del centro-este de Argentina y sur del Uruguay.
La vegetación característica es la estepa de gramíneas (Stipa principalmente), con
ausencia de árboles. Posee endemismos como: Ephedraceae: Ephedra tweediana;
Buthidae: Zabius birabeni; Isotomidae: Isotoma antenalis, Isotomina thermophila;
Reduviidae: Apiomerus costalimai [33,91].

Chaco: Comprende el centro y noreste de Argentina, oeste de Paraguay y el este de

Bolivia. La vegetación predominante está constituida por bosques xerófilos de Schinopsis
y Aspidosperma, Prosopis y palmares, sabanas y extensos esteros y lagunas. Posee

36
algunos endemismos como: Asteraceae: Trixis antimenorhoea var. discolor; Apidae:
Geotrigona argentina y Parapsaenythia carinulata; Gnaphosidae: Echemoides giganteus,
E. mauryi; Anatidae: Callonetta; Tinamidae: Eudromia formosa [33,91].

Bosque Paranaense: Abarca el Sudeste de Brasil, Noreste de Argentina y el Este de

Paraguay. Si bien su vegetación predominante son los árboles y helechos, típico de la
formación de Bosque, también contiene zonas de sabanas con pequeños árboles aislados
y arbustos. Contiene algunos endemismos como: Asteraceae: Chionolaena arbuscula;
Acrididae: Borellia saezi; Curculionidae: Achia hustachei, Aramigus globoculus y A.
intermedius; Sciaridae: Rhynchosciara hollaenderi [25,91].

Bosque de Araucaria angustifolia: Abarca el Sur de Brasil y Noreste de Argentina, entre

los 600 y 1800 m. de altura. Su vegetación se caracteriza por la presencia de Araucaria
angustifolia alternando con Podocarpus lambertii, Drimys brasiliensis, Ilex paraguariensis,
y varias especies de Myrtaceae y Lauraceae. Contiene endemismos como:
Araucariaceae: Araucaria angustifolia; Curculionidae: Araucarius brasiliensis, A. ruehmi,
Pandeleteius colatus y P. torosus; Furnariidae: Cinclodes pabsti y Leptasthenura setaria
[25,91].

Cerrado: Se ubica en el centro de Brasil. Es un área abierta que incluye, praderas con
arbustos y árboles dispersos, sabanas semi-cerradas con arbustos y árboles y bosques
dominados por una capa de árboles y pocos o ningún hierbas y arbustos [20]. Posee una
gran cantidad de endemismos de lagartos Stenocercus quinarius, serpientes como
Bothrops moojeni, aves y mamíferos [91,93].

Caatinga: Se ubica al Noroeste de Brasil y es un área abierta semiárida Se caracteriza

por diferentes tipos de hábitats xéricos, desde bosques secos hasta matorrales abiertos y
sabanas con cactus y posee especies endémicas de zonas arenosas, como: Asteraceae:
Chionolaena jeffreyi; Apidae: Geotrigona xanthopoda, Parapsaenythia lanata;
Bothriuridae: Bothriurus asper y B. rochai; Furnariidae: Xiphocolaptes falcirostris
[25,91,94].

Sabanas del Norte: Incluye los Llanos, Gran Sabana, Roraima, Paru, Monte Alegre,
Amapá y Marajo [92].

Ventania: Es una provincia geológica que contiene montañas al sudoeste de Buenos

Aires que tienen 900-1000 m de altura. La vegetación se caracteriza por pastizales y
matorrales dominados por Briza, Stipa, Piptochetium, Festuca y Sorghastrum (Frangi y

37
Bottino, 1995). Posee muchos endemismos: de serpientes como L. elegantissimus, de
Asteráceas, Cactáceas, lagartos del género Liolaemus, entre otros [32].

Sierras Pampeanas (Provincia de Comechingones): Se caracteriza por poseer

pastizales de altura que se encuentran sobre los 1500 m. hasta los 2200 m. de altitud en
las Sierras Grandes (Córdoba) y las Sierras de Comechingones (Córdoba y San Luis) en
el centro de Argentina. La temperatura es baja, con promedios entre 5º C en invierno y
14º C en verano, y las precipitaciones son superiores a los 900 mm. [32,33,95]. Posee
muchas especies endémicas, como Urophonius achalensis, Barypus comechingoensis,
Pristidactylus achalensis, Rhinella achalensis, Lygophis vanzolinii, entre otras.

38
 Para visualizar las distribuciones se realizaron mapas de cada una de las especies de
Lygophis y de E. sagittifer, con el programa QGIS 3.4 [96]. En base a ello se consideró la
presencia y ausencia de cada una de las especies en todas las áreas, y con ello se
confeccionó una matriz.

En los siguientes análisis biogeográficos se utilizó la filogenia morfológica bajo pesos

implicados debido a que posee una especie basal con una mejor resolución y aún no se
corroboró la relación de E. sagittifer con el grupo anomalus.

2.2 Análisis Biogeografía Cladística

Brooks Parsimony Analysis (BPA)

Para la construcción del cladograma de áreas se utilizó el Análisis de Máxima

Parsimonia de Brooks (BPA) [97]. Este método se propuso originalmente para el estudio
de co-especiación entre parásitos y huéspedes. A partir de la filogenia de los parásitos y
de su asociación con los huéspedes, se puede reconstruir la filogenia de los últimos. El
BPA se basa en la idea que una especie de parásito se puede asociar a un huésped
mediante dos eventos: (1) el antepasado del parásito se asoció con el antepasado de su
huésped (por descendencia); (2) una especie de parásito asociado a un hospedador se
movió hacia otro (por colonización). Más tarde este método se aplicó a la biogeografía, las
áreas de distribución se consideraron análogas a los hospedadores y los taxones que
ocupan esas áreas consideradas análogas a los parásitos. Las asociaciones por
descendencia se entienden como resultado de eventos de vicarianza (cladogénesis) y las
asociaciones por colonización como resultado de dispersiones entre áreas [97-99]. Esta
metodología ha sufrido modificaciones en relación a las necesidades de la metodología
biogeográfica. Pero, debido a que se analiza sólo el género Lygophis se empleó el BPA
original (primario), basado en la filogenia obtenida en este trabajo. El BPA primario utiliza
la filogenia de un grupo monofilético y las áreas en donde se distribuye cada uno de sus
integrantes (Fig. 3). Luego, se reemplazan los terminales del árbol por las áreas donde se
distribuyen y se le asigna a cada nodo un número, que corresponde a los taxones y a sus
ancestros. Con esa información se confecciona una matriz de presencia/ausencia de los

40
organismos y sus ancestros en las áreas (Fig. 4). Luego se aplica un algoritmo de
parsimonia para obtener un cladograma de áreas.

Figura 3. A. Relaciones filogenéticas de las especies 1-5. B. Áreas de ocurrencia A-E de las
especies 1-5 (Figura modificada de Brooks y col., 2001).

41
 Figura 4. A. Cladograma de áreas A-E basada en la filogenia de las especies 1-5. B. Matriz
binaria con las áreas de ocurrencias de las especies 1-5 y sus ancestros 6-9.

Para aplicar BPA se utilizó el cladograma morfológico bajo pesos implicados (que tiene
una mejor resolución de las relaciones) y las bio-regiones ocupadas por cada especie. Se
reemplazó el nombre de las especies por la región que habita, con número de nodos y se
obtuvo un cladograma de áreas. Luego se construyó una matriz de datos de área por
nodo y se analizó con el programa TNT 1.5 [64] y se utilizó ✂✞✄✁✞✆✞✡ ✄✝☞✞✄✁✟✡✞✂✝☞ ✆✂✞✂

estrategia de búsqueda. Se calculó el soporte de Bootstrap (Réplicas: 700).

42
2.3 Análisis Biogeografía Basada en Eventos

Bayesian Binary Method MCMC (BBM)

Para reconstruir las áreas ancestrales se utilizó la filogenia obtenida y las áreas
ocupada por cada especie definida anteriormente. Para ello se usó el Método Bayesian
Binary MCMC (BBM) implementado en el programa RASP 3.2 [100]. Este método calcula
las probabilidades de los rangos ancestrales utilizando las probabilidades de cada área
generada por Mr. Bayes e identifica los eventos de cada nodo. BBM acepta árboles con
politomias (permite las incertidumbres de la topología) y no necesita largo de rama [101].

Para este análisis se utilizó la filogenia morfológica bajo pesos implicados. A cada área
de distribución se le asigno una letra. El análisis de BBM se realizó con 50000
generaciones de MCMC y muestreos cada 100 generaciones. El modelo utilizado en el
análisis fue un modelo fijo de Jukes-Cantor con una distribución de raíz nula. El número
máximo de áreas para este análisis fueron 4. Para los otros parámetros se aplicaron los
valores predeterminados dados por el software.

Geographically explicit Event Model (GEM)

Esta metodología fue desarrollada recientemente e implementada en el programa EVS
[102] y reconstruye las áreas ancestrales y los eventos biogeográficos (Vicarianza, efecto
fundador, simpatria y simpatría puntual). Dicho método utiliza las distribuciones
observadas como datos, en vez de áreas predefinidas, lo que permite obtener resultados
más precisos, debido a que se recuperan las superposiciones de las distribuciones, se
elimina su homogeneización y el problema de asignarle una gran área a la distribución de
una especie, cuando no habita en toda esa extensión. El programa le asigna a cada nodo
interno cualquier evento, sin asumir un tamaño particular del rango asignado al nodo. A
cada evento se le puede asignar un costo diferencial. Una vez que se asigna un evento y
un rango ancestral a cada nodo, se le asigna un costo al cambio del rango a lo largo del
linaje (cantidad de área ganada o perdida). Las diferentes combinaciones de eventos y
rangos ancestrales en cada nodo producirán reconstrucciones con diferentes costos; las
mejores reconstrucciones será la que tenga el costo mínimo [102].

Para este análisis se utilizó la filogenia obtenida y los datos de distribución

georreferenciados. Se corrieron los datos en el programa, usando un raster de

43
cuadrículas de 1° x 1° grados, sin relleno debido a que los se tienen datos de distribución
bien conocidas. El costo de los cuatro eventos fue de uno. Para el tamaño de las
distribuciones ancestrales se eligió el intermedio. La búsqueda se realizó aplicando 10
ejecuciones independientes, cada una con 1000 repeticiones.

44
45
 1. FILOGENIA

1.2 Filogenia Morfológica

Caracteres y polarización

Se obtuvieron 71 caracteres (8 continuos y 63 discretos) que incluyen caracteres de

lepidosis, morfométricos, de patrones de coloración, hemipeniales, craneales, laríngeos y
musculares. A continuación se detallan los caracteres con los estados y se indica si
fueron extraídos de otras filogenias.

Caracteres continuos.

Carácter 0. Número de escamas Ventrales.

Carácter 1. Número de escamas Subcaudales.

Carácter 2. Largo Hocico-Cloaca (LHC).

Carácter 3. Largo de la Cola (LC).

Carácter 4. Relación Largo de la cola/Largo Total (LC/LT).

Carácter 5. Largo del hemipene (en número de escamas subcaudales que alcanza en
situ).

Carácter 6. Número de dientes maxilares.

Carácter 7. Relación largo y ancho cabeza (LC/AC).

Caracteres discretos.

Lepidosis

Carácter 8. Hilera de escamas dorsales a una cabeza de la cabeza: (0) 19; (1) 17; (2) 15;
(3) 21.

Carácter 9. Hilera de escamas dorsales a medio cuerpo: (0) 19; (1) 17; (2) 15; (3) 21.

Carácter 10. Hilera de escamas dorsales a una cabeza de la cloaca: (0) 17; (1) 15; (2) 13.

46
Carácter 11. Número de reducciones escamas dorsales: (0) 1; (1) 2; (2) 0.

Carácter 12. Relación Largo Frontal/Largo Parietales: (0) Frontal más larga que las
parietales (1) Frontal sub-igual a las parietales (2) Frontal más corta que las parietales.

Carácter 13. Porción de la escama rostral que se ven vista dorsal. (0) Poco visible desde
arriba (1) Medianamente visible desde arriba (2) Bien visible desde arriba (3) Modificada.

Carácter 14. Foseta apical escamas dorsales: (0) Presente (1) Ausente (Fig. 5).

Figura 5. Estados del caracter 14. A. Con foseta apical; B. Sin foseta apical.

Carácter 15. Patrón de microornamentación de escamas dorsales. (0) Papilado (1)

Reticulado (2) Fasciculado. Tomado de Moura-Leite [40] modificado.

Coloración

Carácter 16. Patrón de coloración dorsal del cuerpo: (0) Reticulado o liso (1) Anillos (2)
Manchado (3) Manchas y líneas (4) Líneas.

Carácter 17. Región vertebral: (0) Reticulado o liso (1) Manchado (2) Con líneas y
manchas (3) Solo líneas.

Carácter 18. Región paravertebral: (0) Reticulado o liso (1) Manchado (2) Con líneas y
manchas (3) Solo líneas.

Carácter 19. Región lateral (0) Reticulado o liso (1) Manchado (2) Líneas y manchas (3)
Solo líneas.

Carácter 20. Manchas del vientre: (0) Ocupan gran parte de las escamas ventrales (1)
Ocupan solo el borde de la escama ventral (2) Sin manchas.

47
Carácter 21. Color rojizo en el vientre: (0) Ausente (1) Presente en cola (2) Presente en
cuerpo y cola.

Carácter 22. Patrón de coloración de la cabeza: (0) Lisa (1) Con manchas (2) Manchas y
líneas (3) Líneas.

Carácter 23. Escamas supralabiales con borde negro transversal (0) Presente (1)
Ausente.

Hemipenes

Carácter 24. Forma del hemipene: (0) Alargado (1) Bulboso (2) Claviforme. Tomado de
Moura-Leite [40] modificado (Fig. 6).

Carácter 25. Longitud de los lóbulos (Figura 1): (0) Cortos, ocupan menos de la mitad del
largo del hemipene (1) Largos, ocupan más de la mitad del largo del hemipene (2) Muy
cortos, poco destacados del cuerpo del hemipene. Tomado de Moura-Leite [40]
modificado (Fig. 6).

48
 Lóbulos muy Lóbulos cortos
largos Concavidad

Regiones
infladas
Lóbulos muy
cortos

Figura 6. Estados de los caracteres 24, 25, 26 y 27. A. X. merremii: Hemipene alargado, lóbulos
largos, concavidad ausente y sin regiones infladas; B. E. aesculapii: Hemipene bulboso, lóbulos
cortos, concavidad presente y con dos regiones infladas en la base asulcada; C. L. anomalus:
Hemipene claviforme, lóbulos muy cortos, concavidad ausente y sin regiones infladas; D. E.
sagittifer: Hemipene claviforme, lóbulos muy cortos, concavidad ausente y sin regiones infladas. *
Izquierda: Lado alsulcado; Derecha: Lado sulcado.

49
Carácter 26. Concavidad en lado asulcado: (0) Presente (1) Ausente. Tomado de
Hurtado-Gómez [103] (Fig. 6).

Carácter 27. Regiones infladas en la base lado asulcado: (0) Presente (1) Ausente.
Tomado de Moura-Leite [40] modificado (Fig. 6).

Carácter 28. Discos apicales: (0) Ausente (1) Presente. Tomado de Moura-Leite [41].

Carácter 29. Orientación de los discos apicales: (0) Horizontal (1) Dorso-lateral (2)
Lateral. Tomado de Moura-Leite [40] (Fig. 7).

Discos

Figura 7. Estados del caracter 29. A. X. merremii: Orientación de los discos horizontal; B. L.
vanzolinii: Orientación de los discos dorso-lateral; C. L. meridionalis: Orientación de los discos
lateral.

Carácter 30. Franja en margen de discos apicales: (0) Presente (1) Ausente. Caracter 13
de Moura-Leite [40].

Carácter 31. Curvatura de la superficie del disco apical: (0) Convexo (1) Cóncavo (2) Liso.
Tomado de Moura-Leite [40].

Carácter 32. Bolsillo basal: (0) Ausente (1) Presente, pequeño (2) Presente, mediano (3)
Presente, grande. Tomado de Slowinski [104] modificado (Fig. 8).

50
 Bolsillo
basal
grande

Bolsillo Bolsillo
basal basal
mediano chico

Figura 8. Estados del caracter 32. A. L. lineatus (Foto: J. P. Hurtado): Bolsillo basal ausente. B. L.
paucidens (Foto: J. P. Hurtado): Bolsillo basal grande; C. L. dilepis (Foto: J.P. Hurtado): Bolsillo
basal mediano y D. L. meriodionalis: Bolsillo basal chico.

Carácter 33. Pared del bolsillo basal más desarrollada: (0) Lado asulcado (1) Lado
sulcado.

51
Carácter 34. Punto de bifurcación del surco espermático: (0) Distal (1) Proximal.
Modificado de Moura-Leite [40].

Carácter 35. Lugar de finalización del surco espermático: (0) Dorsal (1) Dorso lateral (2)
Lateral (Fig. 9).

Finalización dorsal Finalización dorso-lateral

B
Figura 9. Estados del caracter 35. A. P. patagoniensis: Finalización dorsal del surco espermático.
B. L. elegantissimus: Finalización dorsolateral del surco espermático.

Carácter 36. Labios en los discos apicales: (0) Ausente (1) Presente.

Carácter 37. Fila de espinas agrandadas en el lado asulcado: (0) Ausente (1) Presente,
recorren toda la superficie (2) Presente, la fila finaliza en un cúmulo de espinas basales.

Carácter 38. Fila transversal de espinas en la base del lado asulcado: (0) Ausente (1)
Presente. Tomado de Masiero [105] (Fig. 10).

52
Sin fila transversal de espinas
Fila transversal de espinas

Figura 10. Estados del caracter 39. A. E. aescilapii: Sin fila transversal de espinas. B. L. dilepis:
Con fila transversal de espinas. C. L. anomalus: Con fila transversal de espinas.

Carácter 39. Fila de espinas intrasulcales: (0) Ausente (1) Presente.

Carácter 40. Tamaño de las espinas intrasulcales: (0) Mediano (1) Grande. Tomado de
Moura-Leite [40].

Carácter 41. ✄☎✄✞✝✟☎ ✆✞☎✄☞✄☎✡✟☎ ✄✝ ✁✂✁✞✟ ✆✄ ☞ ✄✝ ✄✁ ✁✟✆✂ ☎☞✁✆✟✆✂ : (0) Ausente (1)
Presente.

Carácter 42. Cálices: (0) Presente (1) Ausente.

Carácter 43. Densidad de espínulas: (0) Homogéneo (1) Heterogéneo. Tomado de

Carrasco et al. [66] modificado.

Carácter 44. Tamaño de las espínulas: (0) Grandes (1) Pequeñas.

Carácter 45. Espinas en la región interlobular: (0) Pocas o ausentes (1) Abundantes.

53
Cráneo

Carácter 46. Forma de los dientes mandibulares: (0) Corto y robusto (1) Largo y esbelto
(Fig. 11).

Figura 11. Estados del caracter 46. A. Lygophis elegantissimus: Dientes mandibulares cortos y
robustos. B. Lygophis meridionalis: Dientes mandibulares largos y esbeltos.

Carácter 47. Área de contacto entre en angular y el esplenial (0) Angular subigual al
esplenial (1) Angular más ancho que el esplenial. Tomado de Di Pietro et al. [61].

Carácter 48. Forma de proceso retroarticular: (0) En punta (1) Redondeado.

Carácter 49. Diastema maxilar: (0) Presente (1) Ausente.

Carácter 50. Forma de dientes maxilares: (0) Corto y robusto (1) Largo y esbelto

Carácter 51. Ranuras longitudinales en los dientes maxilares post-diastema: (0) Presente
(1) Ausente. Tomado de Moura-Leite [40].

54
Carácter 52. Tamaño relativo de los dientes maxilares post-diastema: (0) Igual o subigual
a los dientes pre-diastema (1) Más grandes que los dientes pre-diastema. Tomado de
Moura-Leite [40].

Carácter 53. Forma del proceso nasal del premaxilar: (0) Puntiagudo (1) Levemente
redondeado (2) Redondeado. Tomado de Moura-Leite [40].

Carácter 54. Proceso palatino del premaxilar: (0) Bien individualizado y separado,
extremidades divergentes (1) Fusionado en gran parte, extremidades convergentes.
Tomado de Moura-Leite [40].

Carácter 55. Longitud del proceso transversal de premaxilar en relación al proceso

palatino: (0) Igual o subigual (1) Más pequeño (2) Mas grande. Tomado de Hurtado-
Gómez [103].

Carácter 56. Proceso maxilar del premaxilar con proyecciones puntiagudas direccionadas
para atrás: (0) Ausentes (1) Presentes. Tomado de Moura-Leite [40].

Carácter 57. Proceso posteroventral del nasal (0) Situado en plano inferior de la lámina
vertical del nasal (1) Situado en el mismo plano del cuerpo del nasal. Tomado de Moura-
Leite [40].

Carácter 58. Forma del proceso alar del nasal: (0) Extremadamente triangulares,
afinándose gradualmente en dirección a la extremidad anterior (1) Redondeados, con un
marcado afinamiento en la mitad anterior. Tomado de Moura-Leite [40].

Carácter 59. Proceso en la región postero-ventral del prefrontal: (0) Ausente (1) Pequeño
y agudo (2) Bien desarrollado, en forma de L. Tomado de Moura-Leite [40].

Carácter 60. Lámina lateral de prefrontal: (0) Ausente (1) Presente. Tomado de Moura-
Leite [40].

Carácter 61. Formato de la lámina lateral del prefrontal: (0) Poco desarrollada, aguda (1)
Poco desarrollada, redondeada (2) Bien desarrollada. Tomado de Moura-Leite [40].

Carácter 62. Mitad ventral del postorbital: (0) Recta y corta (1) Curva y larga. Caracter 24
Moura-Leite [40].

Carácter 63. Tamaño del foramen orbitale magnum: (0) Pequeño (1) Grande. Tomado de
Moura-Leite [40].

55
Carácter 64. Cresta preorbital en frontal: (0) Ausente (1) Presente, formando articulación
secundaria (2) Presente como elemento principal de elevación. Tomado de Moura-Leite
[40].

Laringe

Carácter 65. Anillo flotante entre cricoides-primer anillo traqueal: (0) Ausente (1)
Presente.

Carácter 66. Unión entre aritenoides-cricoides: (0) Mediante conexión ligamentosa (1)
Mediante conexión cartilaginosa (Fig. 12).

Figura 12. Estados del carácter 66. A. Lygophis flavifrenatus: Unión entre aritenoides y cricoides
mediante cartílago. B. Erythrolamprus semiaureus (Dibujo: L. Alcalde y D. Di Pietro): Unión entre
aritenoides y cricoides mediante ligamento.

56
Muscular

Carácter 67. Banda anterior de adductor externus superficialis: (0) No diferenciada (1)
Diferenciada y en contacto directo con la mandíbula. Tomado de Moro [106] (Fig. 13).

Figura 13. Estado del carácter 67. Banda anterior de adductor externus superficialis (AES).
Diferenciada y en contacto directo con la mandíbula. (D: Dentario; HC: Hueso Compuesto; ba:
banda anterior; POB: Postorbital) (Figura modificada de Moro, 1999).

Carácter 68. Origen del protactor pterygoidei pars dorsalis: (0) Basisfenoides (1)
Basisfenoides y proótico (2) Proótico. Tomado de Moro [106].

Carácter 69. Músculo cervimandibularis que se extiende hasta el ligamento cuadrado-

maxilar: (0) Ausente (1) Presente. Tomado de Moura-Leite [40].

Carácter 70. Zona de inserción de los complejos musculares spinalis capitis y

semispinalis cervicis (0) Restringido a los huesos supraoccipital y exoccipital (1)
Insertándose en la porción lateral-posterior del parietal. Tomado de Moura-Leite [40].

Los estados de los caracteres extraídos de la literatura o de fotografías se detallan en

el Apéndice 2.

La matriz de los caracteres morfológicos con los estados se expone en el Apéndice 3.

57
Análisis
El análisis con pesos iguales mostró un solo árbol más parsimonioso de 197,893 pasos
(Fig. 14). El género Lygophis no resultó monofilético debido a que E. sagittifer se ubica como
especie hermana del grupo lineatus. Aunque el nodo de E. sagittifer y el grupo lineatus no
tiene soporte, el nodo que agrupa al género Lygophis y E. sagittifer tiene un soporte alto (74
boostrap /87 jacknife). De los dos grupos dentro de Lygophis, solo se recupera el grupo
lineatus, aunque con soporte relativamente bajo (30/41). El grupo anomalus no resultó
monofilético debido a que L. vanzolinii queda por fuera del nodo (Lygophis anomalus L.
elegantissimus).

El análisis con pesos implicados mostró un solo árbol más parsimonioso debido a que en
todos los valores de K (3-10) se obtuvo la misma topología, lo que varió fue la cantidad de
pasos, de 15,55932 a 6,68717 (de K=3 a K=10) (Fig. 15). El género Lygophis fue rescatado
como grupo monofilético, pero con un soporte bajo (15 symmetric resampling). Las
sinapomorfías que lo sustentan ese nodo son (Fig. 16): Largo de la escama frontal subigual a
las parietales (C.12); Región vertebral con líneas (C.17); Región paravertebral con líneas y
manchas (C18); Forámen orbitale magnum grande (C.63). No obstante, el nodo que incluye a
E. sagittifer como especie hermana del género Lygophis tuvo un soporte alto (82), sustentado
por 11 sinapomorfias (Fig. 16): Número de dientes maxilares de 10 a 29 (6); las manchas del
vientre ocupan solo el borde de la escama ventral (C.20); Cabeza con manchas y líneas (C.
22); Escamas supralabiales con borde negro transversal ausente (C.23); Forma del hemipene
claviforme (C.24); Lóbulos muy cortos, poco destacados del cuerpo del hemipene (C.25); Fila
transversal de espinas en la base del lado asulcado presente (C.38); Forma de los dientes
maxilares largos y esbeltos (C.50); Proceso en la región postero-ventral del prefrontal bien
desarrollado, en forma de L (C.59); Anillo flotante entre cricoides-primer anillo traqueal
presente (C. 65); Unión entre aritenoides y cricoides cartilaginosa (C. 66). Con pesos
implicados se recuperan los dos grupos dentro de Lygophis anomalus☞ (43 symmetric
resampling✟ ✠ lineatus☞ ✂☞☛), ambos con un con soporte medio. ✄✁ ☛✁☞✄✂ anomalus☞ fue
soportado por dos sinapomorfías: Color rojizo en el vientre solo en la cola (C.21); Fila de
espinas agrandadas en el lado asulcado recorren toda la superficie (C.37). La especie basal
del grupo fue L. vanzolinii, mientras que L. anomalus y L. elegantissimus, fueron especies
hermanas. Las tres sinapomorfías que sustentan en nodo (L. anomalus y L. elegantissimus)
son: Escamas supralabiales con borde negro transversal presente (C.23); Bolsillo basal
mediano (C. 32); Forma de proceso retroarticular redondeado (C. 48).

58
 ✄✁ ☛✁☞✄✂ lineatus☞ ✄☎✡☞✠✂ sustentado por las siguientes tres sinapomorfías: Cabeza con
líneas (C. 22); Lugar de finalización del surco espermático lateral (C.35); Cresta preorbital en
frontal ausente (C.64). Dentro de este grupo se diferencia dos grupos: (1) El primero integrado
por L. flavifrenatus y L. meridionalis, soportado por 2 simapomorfìas: Número de dientes
maxilares de 22 a 29 (C.6); Bolsillo basal pequeño (C. 32), y 2) El segundo integrado por (L.
dilepis (L. paucidens L. lineatus)), soportado por: Patrón de coloración dorsal del cuerpo con
líneas (C.16); Manchas del vientre ausentes (C.20).

Figura 14. Filogenia morfológica. Árbol más parsimonioso con pesos iguales Soportes de Bootstrap y
Jacknife.

59
Figura 15. Filogenia morfológica. Árbol más parsimonioso con pesos implicados (K=3-10) y soporte
Symmetric Resampling.

60
Figura 16. Optimización de caracteres morfológicos en el árbol más parsimonioso bajo pesos implicados. Los círculos representan: Blancos,
sinapomorfías obtenidas con TNT; Grises, Sinapomorfias obtenidas con Winclada; Negros, Sinapomorfias compartidas entre TNT y Winlclada.
61
 1.3 Filogenia Molecular

Secuencias

Se utilizaron 25 secuencias del GenBank y 18 secuencias propias de todas las especies

bajo estudio, menos L. dilepis (Tabla 3). La matriz molecular incluyó 1265 caracteres: 493 del
gen c-mos, 341 del gen 12S y 431 del gen 16S (Matriz en Apéndice 4).

Tabla 3. Taxones con las secuencias utilizados para confeccionar la matriz molecular. Se especifican
los códigos de las secuencias del GenBank; la cruz (X) corresponde a secuencias que fueron extraídas
durante este estudio.

Colección Especie c-mos(N) 16S (rRNA) 12 S (rRNA) Trabajo

MCP 5753 P. patagoniensis GQ457881 [39]
MCP 5753 P. patagoniensis GQ457821 [39]
MCP 5753 P. patagoniensis GQ457760 [39]
MZUSP 14138 X. merremii JQ598911 [41]
INALI 6280 X. merremii X Este estudio
INALI 6280 X. merremii X Este estudio
MCP 13206 X. dorbignyi GQ457872 [39]
MCP 13206 X. dorbignyi GQ457812 [39]
MCP 13206 X. dorbignyi GQ457752 [39]
LSUMZH 13998 E. aesculapii GQ895814 [46]
IBSP 72422 E. aesculapii GQ457795 [39]
IBSP 74046 E. aesculapii GQ457736 [39]
INALI 6847 E. semiaureus X Este estudio
INALI 6847 E. semiaureus X Este estudio
INALI 6847 E. semiaureus X Este estudio
FML 15916 E. poecilogyrus JQ598875 [41]
FML 15916 E. poecilogyrus JQ598812 [41]
INALI 6706 E. poecilogyrus X Este estudio
MCP<BRA> 6528 E. almadensis JQ598979 [41]
MCP<BRA> 6528 E. almadensis JQ598871 [41]
MCP<BRA> 6528 E. almadensis JQ598808 [41]
INALI 6648 E. sagittifer X Este estudio
INALI 6648 E. sagittifer X Este estudio
INALI 6570 L. lineatus X Este estudio

62
INALI 6570 L. lineatus X Este estudio
INALI 6570 L. lineatus X Este estudio
field #CN 193 L. paucidens JQ598987 [41]
field #CN 193 L. paucidens JQ598819 [41]
IBSP 72018 L. meriodionalis GQ457870 [39]
IBSP 72018 L. meriodionalis GQ457810 [39]
IBSP 72018 L. meriodionalis GQ457750 [39]
MCP<BRA> 5083 L. flavifrenatus JQ598880 [41]
MCP<BRA> 5083 L. flavifrenatus JQ598818 [41]
INALI 6400 L. flavifrenatus X Este estudio
INALI 5984 L. anomalus X Este estudio
INALI 5984 L. anomalus X Este estudio
INALI 5984 L. anomalus X En este estudio
INALI 6342 L. vanzolinii X Este estudio
INALI 6342 L. vanzolinii X Este estudio
INALI 6342 L. vanzolinii X Este estudio
MLP.S. 1930 L. elegantissimus GQ457868 [39]
MLP.S. 1930 L. elegantissimus GQ457808 [39]
MLP.S. 1930 L. elegantissimus GQ457748 [39]

Análisis

Parsimonia
Con pesos iguales se obtuvo un árbol más parsimonioso (Fig. 17) de 487 pasos, mientras
que con pesos implicados, en todos los valores de K (8-15) se obtuvo un árbol más
parsimonioso con la misma topología, lo que varió fue la cantidad de pasos, 15,35960 de a
8,91054 (Fig. 18). Ambos árboles tienen la misma topología. El género Lygophis resultó
parafilético debido a que E. sagittifer se ubica dentro del nodo del grupo anomalus.

El nodo que incluye al género Lygophis y E. sagittifer estuvo soportado por 13

sinapomorfias moleculares y 10 morfológicas (Fig. 19; Apéndice 6): Número de dientes
maxilares de 10 a 29 (C.6); las manchas del vientre ocupan solo el borde de la escama ventral
(C.20); Cabeza con manchas y líneas (C. 22); Forma del hemipene claviforme (C.24); Lóbulos
muy cortos, poco destacados del cuerpo del hemipene (C.25); Fila transversal de espinas en
la base del lado asulcado presente (C.38); Fila de espinas intrasulcales presente (C.39);
Tamaño de las espínulas grandes (C.44); Forma de los dientes maxilares largos y esbeltos

63
(C.50); Proceso en la región postero-ventral del prefrontal bien desarrollado, en forma de L
(C.59).

Se recuperan los dos grupos dentro del género:

- Grupo anomalus, con un soporte máximo (100), con L. anomalus y L. vanzolinii como
especies hermanas, y L. elegantissimus como basal. Este nodo está soportado por 9
sinapomorfias moleculares y 3 morfológicas: Largo de la escama frontal subigual a las
parietales (C.12); Región paravertebral con líneas y manchas (C18); Color rojizo en el vientre
en el cuerpo y la cola (C.21). Las relaciones dentro del grupo no se resuelven, porque si bien
se observó a L. elegantissimus como basal, esos nodos no tienen soporte. El nodo (L.
anomalus L. vanzolinii) esta soportado por una sinapomorfía morfológica obtenida en la
optimización: Tamaño de las espínulas del hemipene grandes.

A su vez, E. sagittifer es basal a todo el grupo con un soporte alto (95 Bootstrap, 99
Jackknife, 99 Symmetric Resampling). Este nodo está soportado por 12 sinapomorfias
moleculares y 2 morfológicas: Anillo flotante entre cricoides-primer anillo traqueal presente (C.
65); Unión entre aritenoides y cricoides cartilaginosa (C. 66).

- Grupo lineatus (sin L. dilepis), con soporte moderado (70, 85,75). Este nodo está
soportado por 6 sinapomorfias moleculares y 4 morfológicas: Región paravertebral sólo con
líneas (C18); Cabeza solo con líneas (C. 22); Lugar de finalización del surco espermático
lateral (C.35); Cresta preorbital en frontal ausente (C.64). El nodo (L. flavifrenatus L.
meridionalis) posee un soporte alto (90, 98, 98) y con 7 sinapomorfias moleculares y 5
morfológicas: Número de dientes maxilares de 10 a 29 (C.6); Largo de la escama frontal
subigual a las parietales (C.12); Escama rostral bien visible desde arriba (C.13); Región lateral
con líneas y manchas (C.19); Bolsillo basal pequeño (C. 32).

64
Figura 17. Filogenia molecular. Análisis con parsimonia. Árbol más parsimonioso bajo pesos iguales,
con Soporte de Bootstrap y Jackknife.

Figura 18. Filogenia molecular. Análisis con parsimonia. Árbol más parsimonioso con pesos implicados
(K=8-15) y soporte Symmetric Resampling.

65
Figura 19. Caracteres morfológicos optimizados sobre la filogenia molecular. Los círculos representan: Blancos, sinapomorfías obtenidas con
TNT; Grises, Sinapomorfias obtenidas con Winclada; Negros, Sinapomorfias compartidas entre TNT y Winlclada.

66
Inferencia Bayesiana
En el árbol de consenso de mayoría (Fig. 20) Lygophis es polifilético, ya que E. sagittifer se
ubica dentro del clado del género (como especie basal al grupo anomalus), con el valor
máximo de probabilidad posterior (1). Se recuperan los dos grupos:

-anomalus, con el valor del probabilidad posterior mayor (1). Las relaciones dentro del grupo
no se resuelven. E. sagittifer se ubica como especie basal a este grupo con el valor de
probabilidad posterior máxima (1).

-lineatus, con un valor de probabilidad posterior alto (0,87), con L. lineatus y L. paucidens
como basales al nodo de L. flavifrenatus y L. meridionalis.

Figura 20. Filogenia molecular. Análisis Inferencia Bayesiana. Árbol de consenso de mayoría con las
probabilidades posteriores de cada rama.

Máxima verosimilitud
En el árbol de consenso de mayoría (Fig. 21) Lygophis es polifilético, ya que E. sagittifer se
ubica dentro del clado del género, con el valor de soporte máximo. Se recuperan los dos
grupos:

-anomalus, con el valor de soporte alto (99%), pero con las relaciones dentro del grupo no
resueltas. E. sagittifer se ubica como especie basal a este grupo con el valor de soporte
máximo (100%)

67
-lineatus, con soporte alto (96%). L. flavifrenatus y L. meridionalis forman un nodo con soporte
moderado (79%) y con L. paucidens y L. lineatus como basales con soporte alto (96%).

Grupo
lineatus

Grupo
anomalus

Figura 21. Filogenia molecular. Análisis de Máxima Verosimilitud. Árbol de consenso de mayoría con
soporte de Bootstrap.

68
 1.4 Evidencia total

Análisis

Bajo pesos iguales se obtuvieron 2 árboles más parsimoniosos de 693,247 pasos (Fig. 22).
Bajo pesos implicados, en todos los valores de K (8-15) se obtuvo un árbol más parsimonioso
con la misma topología, lo que varió fue la cantidad de pasos, de 23,96957 a 14, 09151 (Fig.
23). Las topologías se analizan juntas debido a que las relaciones no varían, salvo en la
resolución de las relaciones dentro del grupo lineatus, en relación a la posición de L. dilepis.

En ambas topologías Lygophis resulta parafilético, ya que E. sagittifer se ubica dentro del
clado de género (como especie basal al grupo anomalus), con soporte alto (97, 99, 99). Ese
nodo está soportado por 13 sinapomorfias moleculares y 9 morfológicas (Fig. 24; Apéndice 6):
Número de dientes maxilares de 10 a 29 (C.6); Cabeza con manchas y líneas (C. 22);
Escamas supralabiales con borde negro transversal ausente (C.23); Forma del hemipene
claviforme (C.24); Lóbulos muy cortos, poco destacados del cuerpo del hemipene (C.25); Fila
transversal de espinas en la base del lado asulcado presente (C.38); Fila de espinas
intrasulcales presente (C.39); Forma de los dientes maxilares largos y esbeltos (C.50);
Proceso en la región postero-ventral del prefrontal bien desarrollado, en forma de L (C.59).

Se recuperan los dos grupos dentro del género:

- grupo anomalus, con un soporte muy alto (99, 99, 100), con L. anomalus y L. elegantissimus
como especies hermanas, y L. vanzolinii como basal. Este nodo está soportado por 9
sinapomorfias moleculares y 4 morfológicas: Largo de la escama frontal subigual a las
parietales (C.12); Región paravertebral con líneas y manchas (C.18); Color rojizo en el vientre
en la cola (C.21); Fila de espinas agrandadas en el lado asulcado recorren toda la superficie
(C.37). A su vez, E. sagittifer es basal a todo el grupo con un soporte alto (80, 87, 89). Este
nodo está soportado por 12 sinapomorfias moleculares y 1 morfológica: Anillo flotante entre
cricoides-primer anillo traqueal presente (C. 65). El nodo (L. anomalus L. elegantissimus) tiene
soporte medio (67, 75, 78) y está soportado por 3 sinapomorfías morfológicas: Supralabiales
con borde negro transversal (C.23); Bolsillo basal mediano (C. 32); Forma de proceso
retroarticular redondeado (C. 48).

- grupo lineatus, con soporte moderado (57, 64, 71). Este nodo está soportado por 6
sinapomorfias moleculares y 6 morfológicas: Patrón de coloración dorsal del cuerpo con líneas
(C.16); Región paravertebral sólo con líneas (C18); Manchas del vientre ausentes (C.20);

69
Cabeza solo con líneas (C. 22); Lugar de finalización del surco espermático lateral (C.35);
Cresta preorbital en frontal ausente (C.64). El nodo (L. dilepis (L. flavifrenatus L. meridionalis))
solo se recupera en la filogenia bajo pesos implicados con soporte muy bajo, sin
sinapomorfías moleculares y con una morfológica: Largo de la escama frontal subigual a las
parietales (C.12). El nodo (L. flavifrenatus L. meridionalis) posee un soporte moderado (54, 51,
39) y sin sinapomorfias moleculares y con 3 morfológicas: Patrón de coloración dorsal del
cuerpo con manchas y líneas (C.16); Región lateral con líneas y manchas (C.19); Manchas
del vientre en el borde (C.20).

Figura 22. Filogenia de evidencia total. Árbol de consenso estricto bajo pesos iguales, con soporte de
Bootstrap y Jackknife.

70
Figura 23. Filogenia de evidencia total. Árbol más parsimonioso con pesos implicados (K=8-15) y
soporte Symmetric Resampling.

71
Figura 24. Caracteres morfológicos optimizados sobre la filogenia de evidencia total con pesado. Los círculos representan: Blancos,
sinapomorfías obtenidas con TNT; Grises, Sinapomorfias obtenidas con Winclada; Negros, Sinapomorfias compartidas entre TNT y Winlclada.
72
 En todos los análisis E. sagittifer fue incluida dentro del nodo de Lygophis, como basal al
género o como basal dentro del grupo anomalus. La monofilia del género Lygophis solo fue
recuperada en el análisis morfológico bajo pesos implicados. Tanto en los análisis moleculares
como de evidencia total Lygophis resulta parafilético debido a que E. sagittifer forma parte del
clado del grupo anomalus como especie basal. El grupo anomalus se recupera en todos los
análisis, menos en el morfológico bajo pesos iguales. El clado del grupo lineatus se recupera
en todos los análisis (Tabla 4).

Tabla 4. Resumen de las filogenias obtenidas en todos los análisis. AMR (Análisis Morfológico), AML
(Análisis Molecular), AET (Análisis de Evidencia Total); p (Parsimonia), b (Inferencia Bayesiana), v
(Máxima Verosimilitud); Pig (Pesos Iguales), Pim (Pesos Implicados). Celdas verdes: clado monofilético;
Celdas Naranjas: clado no monofilético.

73
 2. BIOGEOGRAFÍA

2.1 Distribuciones
A continuación se describen las distribuciones de las especies de Lygophis y de E. sagittifer

L. lineatus se distribuye en las sabanas de Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname,

Guiana Francesa, hasta la boca del Amazonas en Marajó [36] (Fig. 25).

L. paucidens se distribuye en el Cerrado desde la región central de Brasil hasta el norte de

Paraguay [35,45] (Fig. 27).

L. dilepis tiene dos poblaciones disjuntas: una se distribuye en el borde Chaqueño del
Pantanal del Brasil, este de Bolivia, Paraguay y norte de Argentina, y la otra en la Caatinga del
nordeste del Brasil [35,37] (Fig. 26).

L. meridionalis se distribuye en el Brasil central, norte de Bolivia, Paraguay hasta el

nordeste de Argentina [35,37] (Fig. 29).

L. flavifrenatus se distribuye en el sur de Brasil, este del Paraguay y nordeste de Argentina

[35] (Fig. 25).

L. anomalus habita al sur de Brasil, en Rio Grande do Sul, Uruguay y en el este de

Argentina hasta el sierra de La Ventana, Buenos Aires [37,44,107] (Fig. 27).

L. elegantissimus, es endémica, se distribuye en las Sierras del sur de la Provincia de

Buenos Aires, conocidas como Sierras de la Ventana, con una altura de 900-1000 metros [37]
(Fig. 28).

L. vanzolinii, es endémica, se distribuye en las sierras altas de la Provincia de Córdoba y

Sal Luis, conocidas como Pampa de Achala, desde los 1500-2200 metros de altura [37,44]
(Fig. 28).

En base a los resultados de la filogenia se adiciona la distribución de E. sagittifer debido a

su relación con Lygophis y su posible pertenencia a dicho género. Por ello se incluye en los
análisis biogeográficos.

E. sagittifer se distribuye desde el sur de Bolivia, oeste de Paraguay y Argentina, donde

alcanza hacia el sur la provincia de Chubut [47] (Fig. 29).

74
Figura 25. Distribución de Lygophis lineatus y Lygophis flavifrenatus.

75
Figura 26. Distribución de Lygophis dilepis.

76
Figura 27. Distribución de Lygophis paucidens y Lygophis anomalus.

77
Figura 28. Distribución de Lygophis vanzolinii y Lygophis elegantissimus.

78
Figura 29. Distribución de Lygophis meridionalis y Erythrolamprus sagittifer.

79
Áreas
En base a las distribuciones y a las regiones biogeográficas de Morrone [92], Crisci et al.
[32] y Roig-Juñent et al. [33] se confeccionó la siguiente matriz (Tabla 5) donde se observa su
correspondencia.

80
Tabla 5. Matriz de correspondencia entre las distribuciones y las regiones biogeográficas.

ESPECIES / Bosque de
REGIONES Sabanas Bosque Araucaria Sierras
BIOGEOGRÁFICAS del norte Cerrado Caatinga Chaco Paranaense angustifolia Pampa Ventania Pampeanas Monte Patagonia
Lygophis lineatus X

Lygophis paucides X
Lygophis dilepis X X

Lygophis meridionalis X X X

Lygophis flavifrenatus X
Lygophis anomalus X

Lygophis elegantissimus X

Lygophis vanzolinii X

Erythrolamprus sagittifer X X X

81
2.2 Relaciones entre áreas
El cladograma (Fig. 30) y la matriz (Tabla 6) para el análisis se muestran a continuación:

Figura 30. Cladograma morfológico obtenido con pesos implicados, con número de nodo y las especies
reemplazadas por el área que ocupan.

82
 Tabla 6. Matriz con las áreas y los nodos. El estado 0 indica ausencia de esa área en ese nodo, y el 1 indica presencia.

Áreas/Nodos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Out área 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Patagonia 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Monte 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Chaco 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1
Sierras Pampeanas 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1
Ventania 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1
Pampa 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1
Sabanas del Norte 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1
Cerrado 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1
Caatinga 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1
Bosque Paranaense 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1
Bosque de Araucaria angustifolia 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1

83
 Como resultado de análisis se obtuvo 1 árbol más parsimonioso de 21 pasos (Fig. 31). Las
áreas abiertas se agrupan de la siguiente forma: 1) Las áreas más frías del sur y oeste
(Monte Patagonia) con soporte moderado, y 2) Las áreas templadas y tropicales, con soportes
moderados. A su vez, este último nodo se divide en dos clados: Las regiones templadas, con
mejor grado de resolución, mostrando la siguiente relación: (Sierras Pampeanas (Ventania-
Pampeana)); y las regiones tropicales, con menor grado de resolución, ya que los soportes de
sus nodos fueron muy bajos. Solo se observa una separación entre las áreas del norte
(Sabanas del Norte Caatinga) y las áreas del centro oeste (Bosque de A. angustifolia, Bosque
Paranaense, Cerrado, Chaco).

Figura 31. Cladograma de áreas más parsimonioso con soporte de Bootstrap.

84
2.3 Áreas ancestrales y eventos biogeográficos

Bayesian Binary MCMC

Este análisis arrojó como resultado que el área de origen del género Lygophis fue el Chaco
y los eventos que dieron origen a las distribuciones actuales de sus especies fueron
dispersiones y vicarianzas (Tabla 7 y Fig. 32).

A continuación se resumen los resultados en el siguiente cuadro:

NODO ÁREA ANCESTRAL EVENTOS GRUPOS/ESPECIES

QUE SEPARA
(Probabilidad)

17 Chaco (61%) Dos dispersiones: E. sagittifer /

Chaco Monte Género Lygophis

Patagonia

Área resultante:

Chaco+Monte+Patagonia

16 Chaco (62%) Una dispersión: Grupo lineatus / Grupo

anomalus
Chaco Sierras Pampeanas

Una vicarianza:

Chaco / Sierras Pampeanas

Áreas resultantes:

Chaco

Sierras Pampeanas

15 Chaco (67%) Sin eventos L. dilepis, L. paucidens,

L. lineatus /

L. meridionalis, L.
flavifrenatus

85
14 Chaco (45%) Tres dispersiones: L. flavifrenatus /

Chaco Bosque Paranaense L. meridionalis

Bosque de Araucaria
angustifolia

Cerrado

Una vicarianza:

Bosque de Araucaria
angustifolia / Chaco, Bosque
Paranaense, Cerrado

Áreas resultantes:

Bosque de Araucaria
angustifolia

Chaco + Bosque Paranaense +

Cerrado

13 Chaco (56%) Dos dispersiones: L. dilepis /

Chaco Cerrado L. lineatus, L paucidens

Caatinga

Una vicarianza:

Chaco, Caatinga / Cerrado

Áreas resultantes:

Chaco+Caatinga

Cerrado

12 Cerrado (49%) Una dispersión: L. paucidens /

Cerrado Sabanas del Norte L. lineatus

Una vicarianza:

86
 Cerrado / Sabanas del Norte

Áreas resultantes:

Cerrado

Sabanas del Norte

11 Sierras Pampeanas Una dispersión: L. vanzolinii /

(48%)
Sierras Pampeanas Ventania L. anomalus, L.
elegantissimus
Una vicarianza:

Sierras Pampeanas / Ventania

Áreas resultantes:

Sierras Pampeanas

Ventania

10 Ventania (42%) o Una dispersión: L. elegantissimus /

Pampa (40%)
Ventania Pampa L. anomalus

Una vicarianza:

Ventania / Pampa

Áreas resultantes:

Ventania

Pampa

87
Tabla 7. Letras que utiliza el BBM para representar cada área y distribución de cada especie
simbolizada con la letra correspondiente.

Área de
AREA RANGO GEOGRAFICO Especie
ocupación
A Patagonia
Lygophis lineatus I
B Monte
C Pampa Lygophis paucidens G

D Chaco Lygophis dilepis D, H

E Bosque Paranaense Lygophis meridionalis DEG
F Bosque de Araucaria angustifolia
Lygophis flavifrenatus F
G Cerrado
Lygophis anomalus C
H Caatinga
I Sabanas del Norte Lygophis elegantissimus J
J Ventania Lygophis vanzolinii K
K Sierras Pampeanas Erythrolamprus sagittifer A, B, D

88
Figura 32. Áreas ancestrales. A: Patagonia; B: Monte; C: Pampa; D: Chaco; E: Bosque Paranaense; F: Bosque de Araucaria angustifolia; G:
Cerrado; H: Caatinga; I: Sabanas del Norte; J: Ventania; K: Sierras Pampeanas.

89
GEM (Geographically explicit Event Model)

Este análisis arroja como resultado que la vicarianza fue el evento que predominó en la
diversificación de las distribuciones de los ancestros del género Lygophis.

A continuación se resumen los resultados en el siguiente cuadro:

NODO ÁREA ANCESTRAL EVENTOS GRUPOS/ESPECIES

QUE SEPARA

0 Todas las áreas Un evento de vicarianza que E. sagittifer / Género

abiertas de América del separa la distribución de E. Lygophis
Sur. sagittifer (sudoeste) de la
distribución de todo el género
Lygophis.

2 Las áreas abiertas del Un evento de vicarianza que Grupo anomalus /

norte y centro este de separa el grupo tropical- Grupo lineatus
América del Sur. subtropical del templado.

3 Las áreas abiertas del Un evento de vicarianza, que L. dilepis, L paucidens,

norte y centro este del separa el área de Brasil central L. lineatus / L.
continente. y más nordeste de Argentina flavifrenatus, L.
del Chaco-Caatinga y Sabanas meridionalis
del Norte.

4 Las áreas del norte y Una vicarianza que separa L. dilepis / L. lineatus, L.
del este de América del Chaco-Ccaatinga de Sabanas paucidens
Sur. del Norte.

6 Las áreas abiertas del Efecto fundador, desde las L. lineatus L.

norte de América del Sabanas del Norte hacia el paucidens
Sur. Cerrado.

9 Las áreas del centro Efecto fundador, desde centro L. meridionalis L.

este de América del este hacia el sureste del flavifrenatus
Sur. continente.

90
12 Centro este de Una vicarianza que separa las L. vanzolinii / L.
Argentina altas cumbres de Córdoba y anomalus, L.
San Luis del norte y centro este elegantissimus
de Argentina.

14 Centro este de Una vicarianza que separa las L. anomalus / L.

Argentina sierras del sur de Buenos Aires elegantissimus
de la llanura pampeana.

Figura 33. Filogenia con los números de nodos y los eventos biogeográficos. Rojo: Vicarianza; Verde:
Efecto Fundador.

91
A

92
B

93
C C

94
D

95
E

96
F

97
G

98
H

99
Figura 34. Áreas ancestrales, eventos biogeográficos y nodo en donde se produce. A.Vicarianza que
separa E. sagittifer del género Lygophis; B. Vicarianza que separa el grupo anomalus de lineatus; C.
Vicarianzas que separa L. flavifrenatus y L. meridionalis de L. lineatus, L. paucidens y L. dilepis; D.
Vicarianzas que separa L. lineatus y L. paucidens de L. dilepis; E. Efecto fundador desde L. meridionalis
a L. flavifrenatus; F. Efecto fundador desde L. lineatus a L. paucidens; G. Vicarianza que separa L.
anomalus de L. vanzolinii; H. Vicarianza que separa L. anomalus de L. elegantissimus. En los eventos
de vicarianza todos los puntos corresponden a la población original, los rojos y los azules corresponden
a las dos poblaciones originadas. En los eventos de efecto fundador los puntos verdes corresponden a
la población de origen y los puntos blancos a la población originada.

100
101
 1. Filogenia

La monofilia de la Tribu Xenodontini fue corroborada en muchos análisis filogenéticos, tanto

morfológicos como moleculares, y con soporte alto, al igual que las relaciones entre los
géneros que la componen: Lygophis relacionado al clado de Erythrolamprus y Xenodon. Sin
embargo, la monofilia y las relaciones de los géneros incluidos dentro de la Tribu no están del
todo resueltas. Este es el caso del género Lygophis, ya que, si bien los análisis filogenéticos
corroboraron su monofilia, se trata de filogenias de grandes grupos (que abarcan todos los
reptiles o serpientes, o todos los Colubroidea, por ejemplo) que utilizan en su mayoría solo
caracteres moleculares [39-43,108]. Por ello, esos análisis no incluyen todas las especies de
Lygophis, ni poseen muestras adecuadas de las especies que podrían relacionarse con dicho
género, por ende, no brindan información acerca de las relaciones dentro de Lygophis. Este
trabajo aporta al conocimiento sobre la filogenia del género, en base al estudio morfológico y
molecular de todas las especies de Lygophis y de las principales especies candidatas a ser
hermanas del grupo.

La monofilia del género Lygophis solo se recuperó en el análisis morfológico con pesos
implicados. Esto ya había sido obtenido por Moura-Leite [40], en base a caracteres
morfológicos, y corroborado por Zaher et al. [39], en base a caracteres moleculares, trabajo en
donde se realizó la reasignación genérica. Para la diagnosis del género Lygophis, Zaher et al.
[39] se basaron en lo obtenido por Moura-Leite [40] y caracterizan al género por tener: un
patrón de coloración dorsal de líneas o tendiendo a la estriación; un patrón fasciculado de
micro-ornamentación de escamas dorsales; hemipenes claviformes, con lóbulos pequeños; y
foramen orbitale magnum pequeño. Las sinapomorfías de coloración, patrón de micro-
ornamentación y hemipeniales obtenidas coinciden los caracteres de la diagnosis. Sin
embargo, el tamaño del foramen orbitale magnum no coincide con lo reportado por los
autores. Mientras que ellos caracterizan al género por tener un forámen pequeño, en este
estudio se observó un forámen grande. Esta diferencia puede ser debido a que los caracteres
de la diagnosis fueron extraídos de la tesis de Moura-Leite [40], en la que se detectó un error
entre la descripción de carácter n° 30 "foramen orbitale magnum" y sus estados en la matriz,
con lo redactado en la discusión. Mientras que en la descripción como en la matriz caracteriza
a las Liophis del grupo lineatus y a L. anomalus con foramen grande, en la discusión
caracteriza a esas especies con foramen pequeño. En este estudio se verificó que el foramen

102
de las especies de Lygophis es grande. Esto demuestra que pudo haber sido un error de
escritura de autor en la discusión que luego se trasladó a la diagnosis de Zaher et al. [39].

Al incluir a E. sagittifer como especie basal del género Lygophis (en el análisis morfológico
con pesado) el soporte aumenta considerablemente, revelando una estrecha relación de dicha
especie con el género Lygophis, y separándose del nodo que agrupa las especies del género
Erythrolamprus incluidas en el análisis. El nodo (E. sagittifer Lygophis) está soportado por
sinapomorfías craneales, coloración, laríngeo y hemipeniales. Estos resultados coinciden con
Moura-Leite [40], que obtuvo que E. sagittifer se incluye como basal al nodo de especies del
género Liophis que hoy pertenecen a Lygophis, sustentado por la presencia de hemipenes
levemente bilobados.

En el resto de los cladogramas (moleculares y de evidencia total) Lygophis resulta

parafilético, debido a que E. sagittifer es la especie basal del grupo anomalus. En todos los
casos, el nodo que las agrupa obtuvo soportes y valores de probabilidad posteriores altos.
Esto revela que, no solo E. sagittifer se relaciona con el género, sino que muy probablemente
formaría parte del grupo anomalus (Este punto se discute debajo).

Con respecto a las relaciones dentro del género, se recuperaron los dos grupos, anomalus
y lineatus. Estos grupos ya habían sido definidos por Dixon [44] y Michaud y Dixon [36] en
base a la observación de caracteres morfológicos (principalmente de coloración) y
posteriormente, Grazziontín et al. [42] lo corroboran en base a caracteres moleculares.

El grupo anomalus resultó monofilético en todos los análisis, salvo en el morfológico bajo
pesos iguales. Dicho nodo está soportado por sinapomorfías de coloración, escamas,
hemipeniales y además de moleculares. Según Dixon [44] las tres especies están
relacionadas por compartir muchos patrones de coloración, fila de escamas del cuerpo,
escamas de la cabeza, forma general de la cabeza, cuerpo y cola. Tienen: (1) 19-19-15 hileras
en el cuerpo, (2) línea dorsolateral amarilla (ausente en L. elegantissimus), (3) raya media roja
desde la cabeza a la cola, (4) línea de puntos laterales negros debajo de la línea dorsolateral,
(5) línea de puntos negros entre las fajas dorsolaterales, (6) cabeza negra con puntos rojos o
amarillos, (7) vientre y subcaudales usualmente rojo o rosa viejo con el borde en forma de
punto negro. Las relaciones dentro del grupo no se resuelven debido a que no se define que
especie resulta basal. En el análisis morfológico con pesado y en el de evidencia total, L.

103
vanzolinii es la especie basal; en el análisis molecular con parsimonia L. elegantissimus es
basal y, en los análisis bayesiano y con máxima verosimilitud aparece como una politomía. En
relación a las características morfológicas, los hemipenes tienen caracteres muy similares,
siendo dificultoso diferenciarlos. Con respecto a la coloración, si bien tienen patrones
diferentes, sobre todo entre L. anomalus-L. vanzolinii y L. elegantissimus, los caracteres
seleccionados en este trabajo no son suficientes para definir sus relaciones. En las filogenias
morfológicas el clado (L. anomalus L. elegantissimus) esta soportado por los siguientes
caracteres: 1) Escamas supralabiales con borde negro transversal presente; (2) Bolsillo basal
mediano; (4) Forma de proceso retroarticular redondeado. Si bien en la filogenia molecular
(con parsimonia) aparece el clado (L. anomalus L. vanzolinii), no está soportado por ninguna
sinapomorfía, por lo que coincide con los análisis bayesianos y de máxima verosimilitud que lo
muestran como una politomia.

En todos los análisis moleculares y en el de evidencia total E. sagittifer se ubica como

especie basal del grupo anomalus con soportes altos. Las sinapomorfías que sustentan esa
relación son: (1) hemipenes claviformes, con lóbulos cortos; (2) dientes post-diastema
pequeños en relación al último diente pre-diastema; (3) hueso esplenial más grande que el
angular y (4) proceso frontal del prefrontal largo. Estos resultados no coinciden con lo sugerido
por Dixon y Thomas [47], y con lo obtenido por Hurtado-Gómez [103], que relacionan a E.
sagittifer con las especies del grupo lineatus. Esta diferencia puede ser debido a que, en el
primer caso los autores no realizaron un análisis, solo se basaron en la observación; y en el
segundo caso, el autor no incluye todas las especies del género.

El grupo lineatus resultó monofilético en todos los análisis, sustentado por sinapomorfías de
coloración, hemipenes, osteológica y moleculares. Tanto Michaud y Dixon [36] como Moura-
Leite [40] caracterizaron este grupo en base a su coloración: fajas longitudinales regulares y
largas. En este trabajo se amplía la sinapomorfías de este grupo: Lugar de finalización del
surco espermático lateral y Cresta preorbital en frontal ausente. El nodo que se recupera en
todos los análisis fue (L. flavifrenatus L. meridionalis), las relaciones del resto de las especies
no se resuelven.

Al analizar y comparar los resultados de las filogenias morfológica y molecular con los
resultados del análisis de evidencia total se puede observar que los dos tipos de caracteres
aportan a la resolución de nodos diferentes. Los caracteres morfológicos aportan información

104
en las relaciones dentro del grupo anomalus, ya que L. vanzolinii es basal a la relación de (L.
anomalus L. elegantissimus). Los caracteres moleculares aportan información a la resolución
de la posición de E. sagittifer dentro de Lygophis, ubicándola dentro de grupo anomalus.

105
 2. Biogeografía

Los análisis biogeográficos realizados permiten conocer dos aspectos: por un lado, el BPA
permitió elucidar las posibles relaciones históricas de las áreas abiertas y sabanas de América
del Sur; y por otro lado, el BBM y GEM permitieron identificar las posibles áreas ancestrales
del género Lygophis y los eventos que dieron origen a las distribuciones actuales.

En relación a lo obtenido en el cladograma de áreas (BPA), las regiones estudiadas se

dividieron en dos clados: (1) áreas abiertas templadas y (2) áreas abiertas subtropicales y
tropicales. El clado de las áreas abiertas templadas tiene como basal a las Sierras
Pampeanas, quedando Ventania y Pampa como áreas hermanas. Debido a que la mayoría de
los trabajos biogeográficos no incorporan a Ventania y Sierras Pampeanas como áreas
independientes de la región Pampeana, existe poca información sobre la evolución de esas
áreas templadas. Crisci et al. [32], en base al estudio de Asteráceas y un análisis de PAE y
tracks generalizados se obtuvieron la siguiente relación (Sierras Pampeanas (Ventania
(Pampa (Bosque Paranaense-Bosque de Araucaria angustifolia)))), sus resultados coinciden
parcialmente con nuestro hallazgo, con la diferencia que se suman a las áreas templadas los
dos Bosques del este. Riog-Juñent et al. [33], analizando Artrópodos y realizando un análisis
de biogeografía cladística, obtuvieron las siguientes relaciones: (Pampa (Bosque de Araucaria
angustifolia (Sierras Pampeanas (Chaco-Patagonia)))), incorporando a uno de los Bosques
del este y a las regiones que limitan al sur (Patagonia) y al norte (Chaco) de la Pampa. Estos
resultados no coinciden con los obtenidos en este trabajo, además no incorpora a Ventania en
el análisis. Arana et al. [95], en base a helechos y un análisis de PAE y tracks generalizados
obtienen (((((Sierras Pampeanas-Ventania) (Bosque Paranaense-Bosque de Araucaria
angustifolia)) Chaco) Pampa) Patagonia), que también incorpora los Bosques de este, el
Chaco y la Patagonia. En dichos trabajos [32,33,95], explican las relaciones entre las áreas
templadas y subtropicales basándose en el sistema orogenético denominado Arco
Peripampásico. El mencionado Arco se extiende desde en el sur de Brasil, continúa en las
sierras del sureste de Uruguay, luego en Argentina en la provincia de Buenos Aires en los
sistemas de Tandilia y Ventania, las Sierras de la provincia de Córdoba (Sierras Pampeanas),
para finalizar en las Sierras subandinas de las provincias de Tucumán, Salta y Jujuy [109,110].
Algunos autores indican que dichos sistemas serranos exhibían conexiones antiguas de sus
biotas, que posteriormente han sufrido fragmentación, posiblemente durante el Terciario
[32,111].

106
 Las diferencias entre nuestros resultados y los trabajos antes citados pueden radicar en
que existen diferencias en las metodologías utilizadas. En los análisis de PAE y tracks
generalizados no se incorpora la información filogenética. Por lo tanto las relaciones de
vicarianza no son claras. En los últimos años se han desarrollado metodologías y trabajos que
utilizan información de las relaciones filogénéticas de los taxones en los análisis
biogeográficos.

Las relaciones de las áreas abiertas subtropicales y tropicales solo se observa una división
entre Bosque de A. angustifolia, Bosque Paranaense, Cerrado y Chaco y Sabanas del norte y
Caatinga. El resto de los nodos no se resuelven claramente, ya que no obtuvieron un soporte
considerable. Esto puede ser debido a que algunas de las especies del grupo lineatus se
distribuyen en más de una región y especies que comparten un área se ubican en diferentes
nodos. Como por ejemplo, L. dilepis y L. meridionalis comparten el Chaco, y a su vez, L.
meridionalis comparte el Cerrado con L. paucidens.

Las áreas ancestrales y eventos más probables obtenidos en BBM para Lygophis indican
que el Chaco (o menos probablemente la Patagonia) sería el área ocupada por el ancestro del
todo el grupo, incluyendo a E. sagittifer. Esto es consistente con un origen templado-
subtropical del grupo, para luego dispersarse hacia áreas abiertas tropicales. De hecho, los
eventos de dispersión de los integrantes del género fueron más frecuentes que los eventos de
vicarianza. El GEM muestra un área ancestral que ocupa casi toda América del Sur (menos
los Andes, Amazonia y el sur de la Patagonia). Los eventos más frecuentes fueron los de
vicarianza, con solo dos efectos fundadores (o dispersiones).

Los dos análisis coinciden en que las regiones estudiadas se dividieron en dos clados: (1)
áreas abiertas templadas y (2) áreas abiertas subtropicales y tropicales, en coincidencia con
el cladograma de áreas.

El área ancestral (según BBM) de las especies de las áreas abiertas templadas (grupo
anomalus) más probable serían las Sierras Pampeanas, que limitan con el Chaco y tiene
influencia patagónica en su fauna, luego, mediante una dispersión y una vicarianza llegaron a
Ventania, y una dispersión y una vicarianza, a la Pampa, alcanzando su distribución actual.
Por otro lado, el GEM arroja que el área ancestral del grupo anomalus sería el centro-este de
Argentina, y que dos eventos de vicarianza como fueron el levantamiento de Ventania y las
Sierras pampeanas habrían originado las distribuciones actuales del grupo.

107
 El área ancestral (según BBM) de las especies de las áreas abiertas subtropicales y
tropicales (grupo lineatus) más probable sería el Chaco. El ancestro del clado (L. flavifrenatus
L. meridionalis) se habría distribuido en el Chaco y por tres eventos de dispersión habría
llegado al Cerrado, Bosque Paranaense y Bosque de Araucaria angustifolia, y por un evento
de vicarianza se habría separado el Bosque Paranaense del resto de las áreas. El ancestro
del clado compuesto por (L. dilepis (L. lineatus L. paucidens)) habría habitado en el Chaco y
por dos eventos de dispersión y uno de vicarianza habrían llegado a Caatinga y Cerrado. Por
último, el área ancestral del nodo (L. lineatus L. paucidens) sería el Cerrado y por un evento
de dispersión y uno de vicarianza habría llegado a las Sabanas del Norte. Esta sucesión de
eventos de dispersión tienen lógica, ya que se observa una migración progresiva desde el
Chaco hacia las áreas del norte de América del Sur. Por otro lado el GEM, arroja áreas
ancestrales más extensas, el área del grupo lineatus sería el centro norte de Sudamérica, y
que por sucesivos eventos de vicarianza y dispersión (o efecto fundador) habrían alcanzado
su distribución actual.

Las diferencias entre los resultados del análisis de BBM y del GEM, puede ser debido a la
forma de ingresar los datos de distribución: BBM utiliza áreas predefinidas y GEM utiliza las
distribuciones observadas más precisas (puntos georreferenciados), como también por
características propias de la forma de analizar los datos. Por ellos sería necesario seguir
haciendo análisis con distintas variables dentro de cada programa para intentar encontrar
algún patrón general en las áreas ancestrales.

Los resultados obtenidos en el cladograma de áreas, las áreas ancestrales y los eventos
biogeográficos arrojaron algunos patrones similares. Por un lado, la división entre áreas (1)
templadas, y (2) áreas subtropicales y tropicales. Dentro de las áreas templadas, coinciden en
que las Sierras Pampeanas sería basal al nodo (Pampa - Ventania). Pero si lo contrastamos
con los eventos y edades geológicas de las formaciones de Sierras, se puede discutir sobre la
posición de L. vanzolinii (Sierras pampeanas) como especie basal del grupo anomalus. Se
conoce que los principales eventos de deformación del Sistema Ventania ocurrieron durante el
Devónico superior y el Pérmico (aproximadamente hace 400 millones de años) [112], y que la
elevación de las Sierras Pampeanas ocurrió durante el Cuaternario (aproximadamente hace
1,8 millones de años), en el ciclo orogenético de los Andes [113,114]. En base a las edades de
las formaciones de Ventania y de las Sierras Pampeanas, se puede poner en duda la posición
de L. vanzolinii como especie basal del grupo anomalus. No obstante, si E. sagittifer fuese la
especie basal de todo el grupo, como muestran algunas de las filogenias obtenidas en este

108
trabajo, es posible que esta especie habitando al oeste del grupo, pudiese haber sufrido un
evento de especiación en las Sierras Pampeanas, que está más al oeste que las de Ventania
y son parapátricas con la distribución de E. sagittifer. Siguiendo con la secuencia de eventos a
lo largo del tiempo, se podría hipotetizar también que L. elegantissimus podría hacer sido la
especie basal, debido a que el levantamiento de las Sierras de Ventania fue el primer evento
de vicarianza. Esta es una hipótesis que no puede ser descartada, debido a que en las
filogenias obtenidas en este trabajo, las relaciones dentro del grupo anomalus no se resuelven
con soportes adecuados. En la filogenia morfológica, las relaciones no estuvieron bien
soportadas y en la molecular apareció como una politomia.

Dentro de las áreas tropicales y subtropicales los tres análisis coinciden en que ocurrieron
sucesivos eventos de vicarianza y dispersiones en dicho nodo, que dieron origen a dos áreas:
(1) del centro (Bosque de A. angustifolia, Bosque Paranaense, Cerrado y Chaco) y (2) las del
norte (Sabanas del norte y Caatinga). En el resto de los nodos no se resuelven en el
cladograma de áreas. A partir de ellas nuevos eventos de vicarianza y dispersión (o efecto
fundador) dieron origen a las distribuciones actuales de las especies del grupo lineatus. La
existencia de dispersiones y eventos del vicarianza en estas áreas podría relacionarse con el
hecho de que los cambios del clima a finales del terciario y principios del cuaternario,
incluyeron varios ciclos de glaciaciones desde el Mioceno tardío y el Plioceno temprano
(aproximadamente 7-5 millones de años AP) hasta el Pleistoceno tardío (alrededor de 25,000
AP) [115], que alternativamente provocaban la expansión y retracción de las sabanas y
hábitats abiertos que habrían facilitado ciclos de dispersión y aislamiento sucesivo de los
taxones que componen el género.

Si bien los resultados obtenidos en los tres análisis coinciden en: (1) la separación de las
áreas templadas y áreas subtropicales-tropicales, (2) la posición basal de las Sierras
pampeanas, respecto a (Ventania-Pampa), (3) la separación entre Bosque de A. angustifolia-
Bosque Paranaense-Cerrado-Chaco y Sabanas del norte-Caatinga. (4) Los eventos
biogeográficos que dieron origen a las distribuciones actuales fueron la vicarianza y dispersión
(o efecto fundador); no existe un consenso en las áreas ancestrales de todos los nodos y las
relaciones de las regiones tropicales y subtropicales. Esto podría ser debido a las
características propias de cada análisis, por la influencia tanto de los datos de entrada como
los algoritmos utilizados en cada análisis.

Si bien se han elucidado varios patrones claros de diferenciciación del grupo en este
trabajo, es necesario contar con un análisis más detallado que nos permitan resolver algunas

109
de las relaciones entre las áreas abiertas y de sabana de América del Sur, para lo que
deberían continuar realizando análisis, con mayor número de caracteres profundizando los
estudios tanto filogénéticos como biogeográficos. La incorporación de más caracteres
morfológicos y moleculares esclarecerán y darán más soporte a las relaciones evolutivas del
género Lygophis y la posición de E. sagittifer, lo que dará una información filogenética más
precisa para futuros análisis biogeográficos. No obstante, nuestros análisis revelan varios
aspectos importantes de la evolución del grupo que antes no eran conocidas, como: (1) La
inclusión de E. sagittifer dentro del género Lygophis; (2) la evolución de dos grupos
claramente diferenciados, uno en el sur en áreas abiertas templadas (grupo anomalus) y el
otro en áreas abiertas subtropicales-tropicales (el grupo lineatus), que se habría originado en
la región chaqueña.

110
111
Las conclusiones generales de este trabajo son:

La monofilia del género Lygophis puede ser discutida, debido a que hay evidencia que
agrupa a E. sagittifer con dicho género.

E. sagittifer forma parte del grupo anomalus, ya que la mayoría de los análisis
muestran dicha relación.

Se propone asignar a E. sagittifer al género Lygophis

Los grupos (anomalus y lineatus) identificados previamente dentro de Lygophis

resultaron monofiléticos, soportado tanto morfológica como molecularmente.

Las relaciones dentro del grupo lineatus no están totalmente resueltas, salvo la relación
(L. flavifrenatus-L. meridionalis) que se repite en todos los análisis. Se debería
continuar con la recopilación de caracteres morfológicos y moleculares, para
determinar de forma más sólida las relaciones dentro de este grupo.

Las relaciones dentro del grupo anomalus resultaron más definidas a nivel morfológico,
pero se necesitaría más información molecular.

El cladograma de áreas y las áreas ancestrales mostraron dos clados: uno templado y
otro tropical y subtropical, coincidiendo con las distribuciones de los dos grupos dentro
de Lygophis.

Las áreas templadas tuvieron a las Sierras Pampeanas como basal al nodo (Ventania-
Pampa), coincidiendo con las relaciones del grupo anomalus.

Los eventos de vicarianza en el nodo del grupo anomalus estarían relacionados con el
levantamiento de la Sierras Pampeanas y Ventania.

La posición basal de L. vanzolinii dentro del grupo anomalus no coincidiría con la

sucesión temporal de los eventos de levantamiento de las Sierras Pampeanas y
Ventania, aunque sí con la cercanía geográfica respecto a E. sagittifer, si esta fuese la
especie basal de todo el grupo. Siguiendo temporalmente los eventos, el levantamiento
de Ventania ocurrieron antes que el levantamiento de las Sierras Pampeanas, por lo
que no podríamos descartar que L. elegantissimus podría ser la especie más basal de
grupo anomalus.

112
De las relaciones de las áreas subtropicales y tropicales, solo se obtuvo la separación
entre Bosque de A. angustifolia-Bosque Paranaense-Cerrado-Chaco y Sabanas del
norte-Caatinga), el resto de las relaciones no se resolvieron.

Algunos de los eventos de vicarianza y de efecto fundador ocurridos en las áreas

tropicales y subtropicales podrían ser consecuencia de las sucesivas glaciaciones y
transgresiones marinas ocurridas durante el terciario y cuaternario, que produjeron el
aislamiento y las conexiones de esas áreas.

113
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APÉNDICES
APENDICE 1. Especímenes estudiados.

Lygophis anomalus:

INALI: 167; 328; 67; 843; 900; 944; 095; 71; 1215; 1296; 1304; 1308; 1315; 1317; 1345; 1348;
1354; 1468; 1469; 1603; 1613; 1621; 1637; 1707; 1715; 1727; 1741; 1848; 1886; 1888; 1894;
1901; 1903; 1963; 2052; 2069; 2140; 2148; 2150; 2158; 2159; 2250; 2252; 2256; 2260; 2369;
2482; 2525; 2629; 2680; 2729; 2730; 2037; 6043; 5626; 4597; 5349; 3956; 4489; 5445; 4760;
5331; 6063; 2071a; 2071b; 4652; 5347; 6038; 4876; 4650; 5468; 4293; 4403; 4588; 4001;
6142; 3998; 4112; 4141; 4140; 4486; 4338; 4325; 5984; 3570; 3804; 4294; 6064; 6132; 6136;
6134; 6139; 6190; 6253; 6252; 6300; 6389; 5928; 2792; 2780; 1697; 2889; 3283; 2946; 2791;
4030; 3728; 3624; 2766; 3361; 3370; 3509; 3032; 3537; 3407.

CENAI: 959; 963; 1379; 2446; 2554; 3122.

MACN: 44a; 275-3087; 342; 902-903; 2795-5118; 4148; 7744-1544; 24469-4773; 27323-5016;
35394-JF502.

MZUSP: 1134

Lygophis elegantissimus

INALI: 6249.

MLP: 6190; 6193; 6208; 6205; 6197; 6198; 6005; 6194; 6211; 6213; 6201; 6203; 6212; 6215;
6192; 6196; 6191; 6206; 6210; 6214; 6199; 6195.

Lygophis vanzolinii

INALI: 6345; 6346; 6347; 6344; 6348; 6342; 6343; 6341.

Lygophis lineatus

INALI: 6570.

MZUSP: 10398

Lygophis paucidens

MZUSP: 9597.

123
MZUFBA: 1846; 1855.

MNRJ: 18656.

CHUNB: 61144; 61143; 61142; 61141.

MZUSP: 14970

UFMT-R: 588; 590; 675.

Lygophis dilepis

INALI: 4354; 2503; 623; 818; 3451; 3165; 686; 21; 467; 311; 649; 645; 648; 647; 646; 643;
687; 6268.

REB: 21295; 21241; 21156; 20759; 20760; 21296; 21389; 21223; 21192; 21268; 21267;
21255.

IB: 50472; 42535; 33405; 33753; 33755; 49936; 33407; 33406; 33754; 19801; 19817; 19818;
20268; 20134; 20271; 20267; 20272; 20635; 12766; 19991; 20269; 77115; 20126; 20266;
76851; 20195; 20171; 12797; 12798; 12799; 26649; 20145; 20197; 51803; 51801; 28722;
12800; 12796; 20187; 20175; 20188; 20270; 20157; 20186; 51802; 8704; 8702; 8703; 73983;
52085; 52096; 52099; 52084; 52098; 52097; 2239; 26157; 48093; 9157; 9156.

MZUFBA: 1770.

CHBEZ: 1184; 1110.

CHUNB: 30507; 61950.

MZUFV: 826; 822; 814; 38.

FUNED: 1468.

MZUSP: 7129

Lygophis flavifrenatus

INALI: 3341; 3336; 3335; 4824; 6099; 4809; 371; 5537; 5665; 498; 3938; 5502; 4814; 4122;
1046; 1682; 456; 1045; 1044; 6255.

UFRGS: 0730.

124
 Lygophis meridionalis

INALI: 6100; 578; 1692; 1694; 1693; 5634; 4124; 5483; 53; 793; 1670; 794; 471.

MZUSP: 14762; 14761.

Erythrolamprus sagittifer

INALI: 4654; 6232.

FML: 1688; 2184; 1391; 945(2); 1223; 945(1); 252(1); 252(2); 28657; 297; 1546; 6393; 1630;
1554; 2183; 940; 8358; 2271; 1987; 18068; 1597; 1567; 21; 2063; 1004; 24; 13676; 1398; 585;
1176; 238; 28258; 28259; 1629; 1933; 1540; 2556; 1541; 937; 711; 9211; 1678; 9140; 2187;
16181; 1444; 1539; 2385; 15867; 1528; 30; 1426; 79; 159; 931; 13663; 6546; 292; 2185; 2157;
327; 3660; 2909; 2544; 2493; 3587; 1173; 1177; 1175; 1171; 3079; 3064; 2893; 2911; 8844.

MLP: 5609; 5608; 5855; 1601; 1602; 532.

CENAI: 3299; 1453; 3519; 1647; 2465; 325; 1176; 2879.

MACN: 3564; 8449.

MZUSP: 14578.

Erytrolamprus almadensis

INALI: 1151; 1152; 5984; 4123; 910; 600; 1951; 2026; 88; 689; 688; 1745; 822; 45.

Erythrolamprus poecilogyrus

INALI: 6174; 6399; 6410; 1131; 1137; 1130; 1141; 1144; 682; 5683; 6115; 6114; 6116; 4108;
4115; 4116; 4297; 4295; 4424; 4505; 4516; 4527; 464; 4799; 5661; 548; 5666; 5961; 5931;
6110; 643; 60; 216; 601; 1372; 1371; 4411; 5362; 6063; 6028; 6001; 6109; 6135; 6152; 1300;
1514; 1515; 1372; 1984; 1983; 1676; 1843; 1628; 1476; 1631; 1660; 1471; 1659; 1844; 1635;
1969; 1968; 1982; 1849; 1368; 1367; 11370; 1371; 1600; 2234; 2220; 1593; 1594; 2495; 2544;
1470; 437; 6304; 6303; 1984; 1983; 1982; 1849.

Erythrolamprus semiaureus

INALI: 4598; 5466; 5423; 5642; 4234; 6499; 4284; 4304; 4326; 4373; 4425; 4348; 4209; 4376;
4349; 3818; 2800; 3981; 3982; 3978; 2472; 4139; 4137; 4138; 4144; 4347; 5429; 4784; 5959;
4282; 4207; 4188; 6128; 1104; 1079; 1047; 1955; 473; 2513; 2607; 2669; 2677; 2734; 2728;

125
2679; 2743; 2989; 3199; 3201; 3173; 3229; 3196; 3207; 3208; 3460; 2699; 3575; 3605; 3734;
3743; 5984; 2727; 1562; 3005; 2802.

Erythrolamprus aescualpii

CIES: 85; 162; 172; 86; 266; 221; 229; 275.

Xenodon merremii

INALI: 812; 869; 870; 946; 1919; 2747; 3483; 3052; 2882; 4154; 6264; 4703; 14; 4900; 4912;
5023; 5024; 4769; 5025; 5028; 5027; 5026; 4027; 4034; 4035; 4036; 4194; 4398; 4493; 4034;
3960; 4704; 4771; 4726; 4734; 4769; 4643; 4790; 4630; 4579; 4418; 4431; 4314; 97; 4022;
15; 16; 3052; 112; 3968; 812; 5384; 5383; 5385; 5382; 5386; 5430; 5427; 5029; 5327; 6108.

Xenodon dorbignyi

INALI: 1356; 1357; 1385; 2602; 3604; 3618; 4023; 1365; 3907; 1366; 1362; 1360; 1364; 2344.

Philodryas patagoniensis

INALI: 6313; 6314; 6312; 6337; 6409; 6501; 244; 602; 619; 189; 907; 837; 3044; 3475; 3480;
5639; 4688; 6104; 6105; 6133; 6143; 6168; 6192; 6193; 6212; 6216; 1100; 1158; 1197; 1953;
1954; 2152; 2745; 2744; 2748; 2680; 2966; 3358; 3054; 3514; 3516; 3691; 5581; 5654; 5645;
5939; 6076; 6243; 1261; 2123; 2875; 3701; 3695; 3698; 3697; 3686; 3690; 3752; 4114; 4350;
5451; 5909; 5986; 4168; 6027; 6025; 6024; 6007; 6055; 6071; 6077; 6119; 6089; 1369; 1380;
1761; 1987; 1988; 2151; 2579; 2644; 3702; 2636; 2676; 5465; 5656; 5889; 5926; 5998; 6292;
6207; 6370; 4355; 4388; 4503; 4504; 4511; 4596; 4608; 4724; 4870; 5360; 5361; 165; 166;
3496; 2826; 2803; 3856; 2671; 5428; 5463; 5679; 6033; 6206; 6138; 3738; 3735; 3685; 2805;
2637; 4008; 3919; 4114; 4117; 4391; 2678; 4145; 4185; 4356; 4392; 3178; 3179; 3362; 3033;
3036; 3018; 3014; 3016; 3132; 3059; 2633; 2641; 2634; 3521; 3522; 3548; 3056; 3587; 3588;
3585; 3693; 1839.

126
APENDICE 2. Estados de caracteres extraídos de la bibliografía de cada especie.

Especie Caracteres Bibliografía

Lygophis lineatus 0, 1 [36]
2 [116]
3 [117]
4-6, 8-10, 14 [36]
15, 55, 56, 58, 60-66, 72, 73. [40]
Lygophis paucidens 0, 1 [45]
2 [118]
6, 8-10, 14. [36]
15, 24, 27, 34, 40, 53, 55, 56, 58, 60-63, 65, 72, [40]
73.
Lygophis dilepis 6 [36]
15, 59, 66, 72, 73. [40]
Lygophis meridionalis 6 [36]
15, 53, 64-66, 72, 73. [40]
51 [103]
70, 71. [106]
Lygophis flavifrenatus 6 [36]
51 [103]
15, 53, 64-66, 72, 73. [40]
Lygophis anomalus 6, 51. [44]
15, 53, 58-60, 66, 72, 73 [40]
70, 71 [106]
Lygophis elegantissimus 0, 6, 48. [44]
12, 13. [119]
Lygophis vanzolinii 0, 6, 51, 52 [44]
13 [120]
Erytrholamprus sagittifer 0, 1 [48,120]
12, 13. [120]
15, 58-60, 66, 72, 73. [40]
Erythrolamprus almadensis 0, 1 [33,46,118]
13 [121]
15, 58-60, 66, 72, 73. [120,40]
Erythrolamprus poecilogyrus 0, 1 [34,47,120]

127
 12, 13. [122]
15 [120,40]
Erythrolamprus semiaureus 0, 1 [34,120,123]
Erythrolamprus aesculapii 0, 1 [34,120]
12, 13. [120]
15 [40]
Xenodon dorbignyi 0, 1 [34,120]
12, 13 [120]
15 [40]
Xenodon merremii 0, 1 [34,120]
12, 13 [120]
15 [40]
Philodryas patagoniensis 0, 1 [34,120,124]
12, 13 [120]
15 [40]

128
APENDICE 3. Matriz de caracteres mofológicos para el análisis filogenético. Los signos de interrogación (?) corresponden a datos
faltantes; el guión (-) corresponde a carácter inaplicable; los estados entre corchetes [ ] indican estados polimórficos.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 10 15 20
Philodryas patagoniensis 150-192 66-121 86-1315 20-380 16-41 18-21 10-13 ? 00 1 1 020 20000 0 0000

Xenodon merremii 130-160 26-49 137-1855 20-181 10-22 ? 9 ? 00 0 0 111 02111 0 0110

Xenodon dorbignyi 123-146 21-44 119-590 20-90 10-20 ? 4-5 ? 33 0 1 231 12111 0 2101

Erythrolamprus aesculapii 150-201 31-49 135-855 20-122 10-15 ? 11 1.5-1.9 22 1 2 201 01111 0 0101

Erythrolamprus semiaureus 163-190 40-68 164-1259 35-228 12-24 ? 15 1-2.3 11 1 0 201 ?0000 0 0101

Erythrolamprus poecilogyrus 132-178 33-68 117-855 21-181 10-40 ? 13-24 ? 00 1 1 210 02111 0 0101

Erythrolamprus almadensis 142-170 45-74 170-603 47-127 12-25 8-13 19-25 ? 00 0 0 ?00 03131 0 2101

Erytrholamprus sagittifer 102-212 68-120 457-1020 68-230 22-28 11-19 14-22 1.02-2.65 00 [01][01]220 03113 [12]0212

Lygophis lineatus 159-179 70-98 179-567 115-138 22-30 13-22 18-24 ? 00 0 0 210 24333 2 0312

Lygophis paucidens 162-193 62-83 127-484 80-127 22-24 ? 10-15 ? 11 1 0 211 24333 2 0312

Lygophis dilepis 159-190 58-88 143-430 39-130 19-27 9-18 15-25 1.9-2.96 00 1 1 101 24333 2 0312

Lygophis meridionalis 158-184 75-96 119-649 41-224 23-29 7-18 22-29 1.7-2.7 00 1 1 121 23332 1 0312

Lygophis flavifrenatus 149-178 77-98 73-515 52-199 24-30 8-16 22-29 1.7-2.63 11 2 1 121 23332 1 0312

Lygophis anomalus 142-169 51-83 136-607 37-184 16-29 13-18 13-17 1.2-2.5 00 1 1 111 23321 1 2202

Lygophis vanzolinii 174-192 76-95 313-612 92-203 17-26 15-17 17-20 1.7-2.05 00 1 1 111 ?3321 1 1212

Lygophis elegantissimus 162-175 66-88 284-798 67-166 18-27 ? 14-16 1.4-2.01 00 1 1 111 ?3321 1 2202

129
 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

Philodryas patagoniensis 0110- --301 00000 -- 0 1 1 0 0000 0 0010 00001 12001 00??0 0

Xenodon merremii 11110 000-0 11000 -- 1 1 1 0 0111 0 1101 01002 10102 00021 0

Xenodon dorbignyi 01111 11100 11211 01 1 0 1 0 0110 0 1121 00?11 0-101 00021 1

Erythrolamprus aesculapii 00012 11110 11200 -- 10 1 1 0110 0 0020 00101 11001 00010 0

Erythrolamprus semiaureus 00011 11100 11201 01 1 0 1 ? 1110 0 1010 20101 1100? 00??? ?

Erythrolamprus poecilogyrus 00011 11100 11201 01 1 0 1 1 1000 1 1010 20101 11101 00??0 0

Erythrolamprus almadensis 00011 111?0 11?00 -- 1? 0 ? 100[01] 1 1000 00101 11001 0???0 0

Erytrholamprus sagittifer 2111[12] 11301 11011 11 10 0 0 1100 1 1010 01002 10001 11110 0

Lygophis lineatus 21112 110-1 21011 11 01 0 0 1000 1 1000 01002 12010 0???0 0

Lygophis paucidens 21111 11301 21011 11 10 0 0 1100 1 1000 00102 1001? 00??0 0

Lygophis dilepis 2111[12] 11201 2101[01] 1[01]1[01][01] [01]1000 1 1000 00001 11010 11??0 0

Lygophis meridionalis 21112 11111 21011 10 11 0 1 1100 1 1000 00002 12010 11110 0

Lygophis flavifrenatus 21111 11101 21010 -- 11 1 0 1100 ? 1000 00001 12010 00??0 0

Lygophis anomalus 21111 11201 11111 11 10 1 0 0110 0 1000 00002 10011 11110 0

Lygophis vanzolinii 21111 11301 11111 11 10 1 0 0100 1 1020 00?02 1001? 11??? ?

Lygophis elegantissimus 21111 11201 11111 11 10 0 0 0110 [01]1010 10?02 1001? 1???? ?

130
APENDICE 4. Matriz de caracteres moleculares

Philodryas patagoniensis

TGGTTCTGTTTACAAGGCAACTTACCATGGAGCTACAGTGGCTGTAAAACAAGTGAAGAGATTCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAGC
TTCTGGGCAGAATTAAATGTAGCACGTCTTGACCATAACAATGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTACTAGTCAGGATAGTT
TGGGTACCATAATTATGGAATATGCAGGTAACTGCACTCTACATCATGTTATCTATGGGACTGGTTATTTAACAGGAAATAATGATGGCCTTAAA
TGTGATCATGGCTTTTTGAGTACAGCTCAGGCTGTCATTTACTCCTATGATATTGTGGCAGGGTTAATGTTTCTCCATTCTCAGTTAATTGTGCA
TCTGGATTTAAAACCTGCTAACATATTCATAACAGAGCATAATGTTTGTAAGATTGGAGACTTTGGATGCTCCCAAAAGCTAGAAGATAGCGAAT
CTTCAGGACTAAATCTTTGT????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
?????????????????????AAAGACTTGACGGTACTTCACAACAACCTAGAGGAGCCTGTCTAA?TAACCGATACTCCACGATTAACCCGACCCAC
CCTAGCCCAACAGTCTATATACCGCCGTCGCCAGCTTACCTTGTGAAAG?AAATAAAGTAAGCATAAAGGGCTTTTCTCC?CCACACGACAGGT
CGAGGTGTAACTTATGGGTGGGTAAAAGATGGGCTACATTTTCTGACACAGAACAC?ACGAATGCACTATGAAACTAGAAACT?GAAGGCGGAT
TTAGCAGTATGGTAAGAATAGAATACTTAACTGAAACCAACGCAATGAAGTGCGTACACACCGCCCGTCATCCCTGTAAAATCATTTAAAAGCG
GCCCGCGGTACCCCTAACCCGTGCAGCGGTAGCATAATCATTTGTCTATTAATTGTACTCCTGTATGAAAGGCAAAATGAGGGTTTAACTGTCT
CTTATAGTAAATCAATTAAAATGATCCTCCAGTAAAAAAGCTACTATATTCTCATAAGACCAGAAGACCCTGTGAAGCTTAAACTAAACTATTAAA
?CCCTATAATAGCTACTTTCGGTTGGGGCGACCTTGGAAAAAAAAAGAACTTCCAAACACCATGACTATAAATCACACCA??CACGGCCTACAA
GCCCATAAATTAGACCCAGCACAGCTGATAATTGAACCAAGTTACTCCAGGGATAACAGCGCTATCTTCTTCAAGAGTCCATATCAAAAAGAAG
GTTTACGACCTCGATGTTGGATCAGGACATCCTAA

Xenodon merremii
TGATTCTGTTTACAAGGCAACTTACCATGGAGCTACAGTGGCTGTAAAGCAAGTGAAGAGATGCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAG
CTTCTGGTCAGAACTAAATGTAGCACGTCTTGACCATAAGAATGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTGCTATTCAGGATAGT
TTGAGTACCATAATTATGGAATATGCAGGTAATTGCACTCTGCATCACGCTATCTATGGGACTGGTTATTTAACAGGAAATAATGATGGCCTTAA
ATGTGACCGTGGGGTTT?GAGTACAGCTCAGGCTGTCCTTTACTCCTATGATATTGTGGCAGGGTTAATGTTTCTCCATTCTCAGTTAATTGTGC
ATCTGGATTTAAAACCTGCTAACATATTCATAACAGAACATAATGTTTGTAAGATTGGAGACTTTGGATGCTCCCAAAAGCTAGAAGATCGCGAA

131
TCTTCAGGACTACATCTTTGT???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????AAAGACTTGACGGTACTTCACACCAACCTAGAGGAGCCTGTCTAA?CAACCGATACCCCACGATAAACCCCACCCA
CTTTAGCCTTACAGTCTATATACCGCCGTCGCCAGCTTACCTTGTAAAAG?TAACACAGTAAGCATAACAGACCCCTC????TAACACGACAGGT
CGAGGTGTAGCTTATAAGTGGGTAAAAGATGGACTACATTATCTACAACAGAATAT?ACGAATAAACTATGAAACAAGAAACT?GAAGGAGGATT
TAGCAGTATGTTAAGAACAGAAAACCTAACAGAAATTAACGCAATGAAGTGCGTACACACCGCCCGTCATCCCTGAGTGAATAATTAAA??CGG
CC?GCGGTACTCTAA??CCGTGCAAAGGTAGCATAATCATTTGTCTACTAATTATAGACTAGCATGAAAGGCTAAATGAGGGTTTAACTGTCTCT
TATATTAAATCAATTAAACTGATTTCCCAGTAAAAAAGCTGGAATATTCACACAAGACCAGAAGACCCTGTGAAGCTTAAACTAAACTATTAAA?C
CATATAATAGCTACTTTCGGTTGGGGCGACCTTGGAAAAAAAAAGAACTTCCAAATACAACGACTAACCATCACCCTT???CAGGCTAACAAGCC
ACAACATACGACCCAGCAAAGCTGATAATTGAACCAAGTTACTCCAGGGATAACAGCGCCATCTTCTTCAAGAGTCCCTATCAAAAAGAAGGTT
TACGACCTCGATGTTGGATCAGGACATCCTAA

Xenodon dorbignyi
TGGTTCTGTTTACAAGGCAACTTACCATGGAGCTACAATGGCTGTAAAGCAAGTGAAGAGATGCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAG
CTTCTGGTCAGAACTAAATGTAGCATGGCTTGACCATAAGAATGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTACTATTCAGGATAGT
TTG?GTACCATAATTATGGAATATGCAGGTAATTGCACTCTGCATCATGCTATCTATGGGACTGGTTATTTAACAGGAAATAATGATGGCCTTAA
ATGTGACCGTGGGGTTT?GAGTACAACTCAGGCTGTCATTTACTCCTATGATATTGTGGCAGGGTTAATGTTTCTCCATTCTCAGTTAATTGTGC
ATCTGGATTTAAAACCTGCTAACATATTCATAACAGAACATAATGTTTGTAAGATTGGAGACTTTGGATGCTCCCAAAAGCTAGAAGATAGCGAA
TCTTCAGGACTACGTCTTTGT???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????AAAGACTTGACGGTACTTCACACCAGCCTAGAGGAGCCTGTCTAA?CAACTGATACTCCACAATTAACCCAACCTG
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132
CACAGCTGATAATTGAACCAAGTTACTCCAGGGATAACAGCGCCATCTTCTTCAAGAGTCCATATCAAAAAGAAGGTTTACGACCTCGATGTTG
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Erythrolamprus aesculapii
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ACGACCTCGATGTTGGATCAGGACACCCCAA

Erythrolamprus semiaureus
TGGTTCTGTTTACAAGGCAACTTACCATGGAGCTACAGTGGCTGTAAAGCAAGTGAAGAGATGCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAG
CTTCTGGTCAGAATTAAATGTAGCACGTCTTCACCATAAGAATGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTACTAGTCAGGATAGT
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133
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GGTTTACGACCTCGATGTTGGATCAGGACACCCCAA

Erythrolamprus poecilogyrus
TGGTTCTGTTTACA?GGCAACTTACCATGGAGCTACAGTGGCTGTAAAGCAAGTGAAGAGATGCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAG
CTTCTGGTCAGAATTAAATGTAGCACGTCTTGACCATAAGAATGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTACTAGTCAGGATAGT
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GTTTACGACCTCGATGTTGGATCAGGACACCCCAA

134
Erythrolamprus almadensis
TGGTTCTGTTTACAAGGCAACTTACCATGGAGCTACAGTGGCTGTAAAGCAAGTGAAGAGATGCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAG
CTTCTGGTCAGAATTAAATGTAGCACGACTTCATCATAAGAATGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTACTAGTCAGGATAGT
TTGGGTACCATAATTATGGAATATGCAGGTAATTGCACTTTGCATCATGCTATCTATGGGACTGGTTATTTAACAGGAAATAATGATGGCCTTAA
GTGTGACCATCGGTTTTTGAGTACAACTCAGGCTGTCATTTACTCCTATGATATTGTGGCGGGGTTAATGTTTCTCCATTCTCAGTTAATAGTGC
ATCTGGATTTAAAACCTGCTAACATATTCATAACAGAACATAATGTTTGTAAGATTGG?GA?TTTGGATGCTCCCAAAAGCTAGAAGATAGCGGA
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CTCTAGCCCCACAGTCTATATACCGCCGTCGCCAGCTTACCTTGCAAAAG?AAACTAAGTAAGCATAATAAAACAAACTCT?TAACACGACAGGT
CGAGGTGTAACTTATGAGTGCGTAAA?GATGGGCTACATTTTCTATAACAGAAAACTACGGATAAACTATGAAACTAAAAACT?GAAGGAGGATT
TAGCAGTATGTTAAGAATAGAAAACTAAACAGAAACTTACGCAATGAGGTGCGTACACACCGCCCGTCATCCCTGAGTGAACAATTAAA??CGG
CC?GCGGTACTCTAA??CCGTGCAAAGGTAGCATAATCATTTGTCCACTAATTATGGACTAGCATGAAAGGCAAAATGAGGGTTTAACTGTCTCT
TATGGTAAGTCAATTAAACTGATCTACCAGTAAAAAAGCTGGAATAAATACACAAGACCAGAAGACCCTGTGAAGCTTAAACTAAACTATTAAA?
CCACATAATAACTACTTTCGGTTGGGGCGACCTTGGAAAAAAAAAGAACTTCCAAAC?TAGTGACA?TCAATCACCCA????TAGGCCAACAAGC
CACA???TACGACCCAGTACACCTGATAATTGAACCAAGTTACTCCAGGGATAACAGCGCCATCTTCTTCAAGAGTCCATATCAAAAAGAAGGTT
TACGACCTCGATGTTGGATCAGGACATCCTAA

Erythrolamprus sagittifer
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AGGTCGAGGTGTAACTAATAAGTAGGTAAAAGATGGGCTACATTTTCTAAAATAGAAAAC?ACGAACAGACTATGAAATTAGAAACT?GAAGGC

135
GGATTTAGAAGTATGCTGGGAATAAAAAACCCAACAGAAATTAATGCAATGAGGCGCGTACACACCGCCCGTCATCCCTGAGTGAACAATTAAA
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GTCTCTTATAGTACATCAATTAAACTGATCCACCAGTAAAAAAGCTGGAATATTTTCATAAGACCAGAAGACCCTGTGAAGCTTTAACTAAACTAT
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AGGTTTACGACCTCGATGTTGGATCAGGACATCCTAA

Lygophis lineatus
TGGTTCTGTTTACAAGGCAACTTACCATGGAACTACAGTGGCTGTAAAGCAAGTGAAGAGATGCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAG
CTTCTGGTCAGAACTAAATGTAGCACGTCTTGACCATAAGAACGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTACTAGTCAGGATAGC
TTGGGTACCATAATTATGGAATATGCAGGTAATTGCACTCTACATCATGCTATCTACGGGACTGGTTATTTAACAGGAAATAATGATGGCCCTAA
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ATCTGGATTTAAAACCTGCCAACATATTCATAACAGAACATAATGTTTGTAAGATTGGGGACTTTGGATGCTCCCAAAAGCTAGAAGATAGCGAA
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GCCACAG??TACGACCCAGCACAGCTGATAATTGAACCAAGTTACTCCAGGGATAACAGCGCCATCTTCTTCAAGAGCCCATATCAAAAAGAAG
GTTTACGACCTCGATGTTGGATCAGGACACCCAAA

Lygophis paucidens
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136
????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
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Lygophis meridionalis
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TTGGGTACCATAATTATGGAATATGCAGGTAACTGCACTCTACATCATGCTATCTACGGAACTGGTTATTTAATAGGAAATAATGATGGCCTTAA
ATGTGACCATGGGTTTTTGAGTACATCTCAGGCTGTCATTTACTCCTATGATATTGTGGCAGGGTTAATGTTTCTCCATTCTCAGTTAATTGTGC
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137
CCACAG??TACGACCCAGCACAGCTGATAATTGAACCAAGTTACTCCAGGGATAACAGCGCCATCTTCTTCAAGAGCCCATATCAAAAAGAAGG
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Lygophis flavifrenatus
TGGTTCTGTTTACAAGGCAACTTACCATGGAGCTACAGTGGCTGTAAAGCAAGTGAAGAGATGCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAG
CTTCTGGTCAGAACTAAATGTAGCACGTCTTGACCATAAGAATGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTACTAGTCAGGATAGC
TTGGGTACCATAATTATGGAATATGCAGGTAACTGCACTCTACATCATGCTATCTACGGAACTGGTTATTTAACAGGAAATAATGATGGCCTTAA
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CTTATAGTAAATCAATTAAACTGATCTACCAGTAAAAAAGCTGGAATACTCACATAAGACCAGAAGACCCTGTGAAGCTTTAACTAAACTATTAAA
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Lygophis anomalus
TGGTTCTGTTTACAAGGCAACTTACCATGGAGCTACAGTGGCTGTAAAGCAAGTGAAGAGATGCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAG
CTTCTGGTCAGAACTAAATGTAGCACGTCTTGACCATAAGAATGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTACTAGCCAGGATAGT
TTGGGTACCATAATTATGGAATATGCAGGTAATTGCACTCTACATCATGCTATCTACGGGACTGGTTATTTAACAGGAAATAATGATGGCCTTAA
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138
??????????????????????AAAGACTTGACGGTGCCTCACACCAACCTAGAGGAGCCTGTCTAA?TAACCGATACCCCACGATTAACCCCACCC
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GTTTACGACCTCGATGTTGGATCAGGACATCCTAA

Lygophis vanzolinii
TGGTTCTGTTTACAAGGCAACTTACCATGGAGCTACAGTGGCTGTAAAGCAAGTGAAGAGATGCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAG
CTTCTGGTCAGAACTAAATGTAGCACGTCTTGACCATAAGAATGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTACTAGTCAGGATAGT
TTGGGTACCATAATTATGGAATATGCAGGTAATTGCACTCTACATCATGCTATCTACGGGACTGGTTATTTAACAGGAAATAATGATGGCCTTAA
ATGTGACCATGGGTTTTTGAGTACATCTCAGGCTGTCATTTACTCCTATGATATTGTGGCAGGGTTAATGTTTCTCCATTCTCAGTTAATTGTGC
ATCTGGATTTAAAACCTGCTAACATATTCATAACAGAACATAATGTTTGTAAGATTGGGGACTTTGGATGCTCCCAAAAGCTAGAAGATAGCGAA
TCTTCAGGGCTACGTCTTTGT???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
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CTTTAGCCCCACAGTCTATATACCGCCGTCGCCAGCCTACCTTGTAAGAGTAAACAGAGTAAGCAAAACAGAAC?CCCC???TAGAACGACAGG
TCGAGGTGTAGCTAATAAGCGGGTAAAAGATGGGCTACATTTTCTAAAACAGAAAAC?ACGAATAAACTATGAAACTAGAAACT?GAAGGCGGA
TTTAGCAGTATGCTGGGAATAAAAAACCCAACAGAAATTAACGCAATGAGGCGCGTACACACCGCCCGTCATCCCTGAGTGAACAATTAAA??C
GGCC?GCGGTACCCTAA??CCGTGCAAAGGTAGCGCAATCATTTGTCTACTAATTATAGACTAGTATGAAAGGCAAAATGAGGACTTAACTGTC
TCTTATAGTATATCAATTAAACTGATCTACCAGTAAAAAAGCTGGAATATCCTCATAAGACCAGAAGACCCTGTGAAGCTTTAACTAAACTATTAA
A?TTTAATAATAGCTACTTTCGGTTGGGGCGACCTTGGAAAA?AAAAGAACTTCCAAACACAACAATTATAACTTTCACCACCCCAGGCCAACAA
GCCACAG??TACGACCCAGCACAGCTGACAATTGAAATAAGTTACTCCAGGGATAACAGCGCCATCTTCTTCAAGAGTCCATATCAAAAAGAAG
GTTTACGACCTCGATGTTGGATCAGGACATCCTAA

139
Lygophis elegantissimus
TGGTTCTGTTTACAAGGCAACTTACCATGGAGCTACAGTGGCTGTAAAGCAAGTGAAGAGATGCAGTAAGAACCATTTGGCATCACGGCAAAG
CTTCTGGTCAGAACTAAATGTAGCACGTCTTGACCATAAGAATGTGGTACACATAGTAGCTGCTAGCACATGTACCCCTACTAGTCAGGATAGT
TTGGGTACCATAATTATGGAATATGCAGGTAATTGCACTCTACATCATGCTATCTACAGGACTGGTTATTTAACAGGAAATAATGATGGCCTTAA
ATGTGACCATGGGTTTTTGAGTACATCTCAGGCTGTCATTTACTCCTATGATATTGTGGCAGGGTTAATGTTTCTCCATTCTCAGTTAATTGTGC
ATCTGGATTTAAAACCTGCTAACATATTCATAACAGAACATAATGTTTGTAAGATTGGGGACTTTGGATGCTCCCAAAAGCTAGAAGATAGTGAA
TCTTCAGGGCTACGTCTTTGT???????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
??????????????????????AAAGACTTGACGGTGCCTCACACCAACCTAGAGGAGCCTGTCTAA?TAACCGATACCCCACGATTAACCCCACCCA
CTTTAGCCCCACAGTCTATATACCGCCGTCGCCAGCCTACCTTGTAAGAGTAAACAGAGTAAGCAAAACAGGAC?CCCC???TAGAACGACAGG
TCGAGGTGTAGCTAATAAGTGGGTAAAAGATGGGCTACATTTTCTAAAACAGAAAAC?ACGAATAAACTATGAAACTAGAAACT?GAAGGCGGA
TTTAGCAGTATGCTGGGAATAAAAAACCCAACAGAAATTAACGCAATGAGGCGCGTACACACCGCCCGTCATCCCTGAGTGAACAATTAAA??C
GGCC?GCGGTACCCTAA??CCGTGCAAAGGTAGCGCAATCATTTGTCTACTAATTATAGACTAGTATGAAAGGCAAAATGAGGACTTAACTGTC
TCTTATAGTATATCAATTAAACTGATCTACCAGTAAAAAAGCTGGAATATCCTCATAAGACCAGAAGACCCTGTGAAGCTTTAACTAAACTATTAA
A?TTTAATAATAGCTACTTTCGGTTGGGGCGACCTTGGAAAA?AAAAGAACTTCCAAACACAACAATTATAACTTTCACC??CCCAGGCCAACAA
GCCACAG??TACGACCCAGCACAGCTGACAATTGAAATAAGTTACTCCAGGGATAACAGCGCCATCTTCTTCAAGAGTCCATATCAAAAAGAAG
GTTTACGACCTCGATGTTGGATCAGGACATCCTAA

140
Apéndice 5. Sinapomorfias moleculares
Char. 852: T --> A Xenodon dorbignyi:

Philodryas patagoniensis: Char. 889: T --> C Char. 37: G --> A

No autapomorphies Char. 897: T --> C Char. 118: C --> T

Char. 907: C --> T Char. 120: T --> G

Xenodon merremii: Char. 1065: G --> T Char. 307: G --> A

Char. 2: G --> A Char. 1084: C --> T Char. 631: A --> G

Char. 172: A --> G Char. 1086: A --> C Char. 656: C --> T

Char. 234: T --> C Char. 1212: C --> T Char. 662: C --> T

Char. 319: A --> C Char. 1217: T --> C Char. 667: G --> A

Char. 466: A --> C Char. 1233: C --> T Char. 680: C --> T

Char. 485: G --> A Char. 1243: C --> T Char. 681: A --> G

Char. 670: T --> A Char. 1270: C --> A Char. 742: A --> G

Char. 690: C --> T Char. 1329: A --> C Char. 789: T --> C

Char. 738: A --> C Char. 795: T --> C

Char. 809: G --> A Char. 796: G --> A

Char. 822: T --> C Char. 829: A --> G

141
Char. 844: T --> C Erythrolamprus aesculapii: Char. 1252: A --> T

Char. 851: C --> T Char. 181: G --> A Char. 1280: T --> C

Char. 1067: A --> T Char. 273: T --> G

Char. 1107: T --> C Char. 468: C --> A Erythrolamprus semiaureus:

Char. 1156: C --> T Char. 485: G --> A Char. 680: C --> T

Char. 1157: C --> T Char. 719: T --> A Char. 752: G --> A

Char. 1196: A --> T Char. 736: C --> G Char. 753: A --> G

Char. 1220: C --> T Char. 759: C --> T Char. 796: G --> A

Char. 1227: T --> C Char. 825: C --> T Char. 833: T --> C

Char. 1228: C --> A Char. 857: A --> C Char. 910: A --> G

Char. 1229: A --> T Char. 858: C --> T Char. 911: C --> T

Char. 1238: C --> T Char. 1103: A --> T Char. 1159: C --> T

Char. 1260: C --> T Char. 1157: C --> T Char. 1198: A --> C

Char. 1212: C --> T Char. 1232: C --> T

Char. 1225: A --> T

Char. 1233: C --> T

142
Erythrolamprus poecilogyrus: Erythrolamprus almadensis: Char. 758: CT --> A

Char. 124: C --> G Char. 120: T --> A Char. 762: C --> T

Char. 312: G --> T Char. 126: C --> T Char. 909: A --> T

Char. 319: A --> G Char. 226: C --> T Char. 1064: A --> G

Char. 357: C --> G Char. 282: A --> G Char. 1233: C --> A

Char. 467: G --> A Char. 292: G --> C Char. 1238: C --> T

Char. 683: T --> C Char. 307: G --> A

Char. 906: A --> G Char. 342: A --> G Erythrolamprus sagittifer:

Char. 918: A --> G Char. 488: T --> A Char. 675: C --> T

Char. 919: G --> A Char. 609: G --> A Char. 680: C --> T

Char. 1086: A --> T Char. 652: C --> A Char. 734: A --> G

Char. 1156: C --> A Char. 737: A --> T Char. 743: A --> G

Char. 1258: T --> C Char. 752: G --> A Char. 764: T --> C

Char. 754: C --> A Char. 796: G --> A

Char. 756: C --> A Char. 825: C --> T

Char. 757: C --> A Char. 839: T --> C

143
Char. 841: A --> G Lygophis lineatus: Char. 839: T --> C

Char. 851: C --> T Char. 31: G --> A Char. 840: A --> G

Char. 875: C --> A Char. 135: T --> C Char. 845: A --> G

Char. 911: C --> T Char. 278: T --> C Char. 852: T --> C

Char. 1025: T --> C Char. 360: T --> C Char. 858: C --> A

Char. 1049: T --> C Char. 396: T --> C Char. 859: T --> C

Char. 1085: T --> C Char. 624: C --> T Char. 922: G --> A

Char. 1109: C --> T Char. 626: C --> T Char. 923: C --> T

Char. 1230: C --> T Char. 628: C --> T Char. 1052: A --> G

Char. 1238: C --> T Char. 631: A --> G Char. 1103: A --> T

Char. 1244: A --> T Char. 691: C --> T Char. 1109: C --> T

Char. 1260: C --> T Char. 753: G --> A Char. 1153: A --> C

Char. 1270: C --> T Char. 756: C --> A Char. 1214: C --> T

Char. 803: A --> G Char. 1226: C --> T

Char. 815: T --> C Char. 1372: T --> C

Char. 817: T --> C Char. 1375: T --> A

144
 Lygophis paucidens: Lygophis meridionalis: Char. 1108: T --> C

Char. 623: T --> C Char. 69: G --> A Char. 1159: T --> C

Char. 676: C --> A Char. 260: C --> T Char. 1160: A --> T

Char. 691: C --> A Char. 469: G --> A Char. 1218: A --> T

Char. 755: C --> G Char. 686: A --> G Char. 1225: A --> C

Char. 757: C --> T Char. 727: A --> G Char. 1232: C --> T

Char. 875: C --> T Char. 730: A --> G Char. 1243: C --> T

Char. 881: G --> A Char. 750: T --> C

Char. 882: C --> T Char. 767: C --> T Lygophis flavifrenatus:

Char. 894: A --> T Char. 803: A --> G Char. 766: A --> G

Char. 901: C --> T Char. 822: T --> C Char. 884: G --> A

Char. 910: A --> G Char. 825: C --> T Char. 1156: C --> T

Char. 830: A --> T Char. 1188: T --> A

Lygophis dilepis: Char. 837: A --> G Char. 1199: A --> G

No autapomorphies Char. 840: A --> T Char. 1210: A --> T

Char. 844: T --> C Char. 1212: C --> A

145
 Char. 1213: A --> C Lygophis elegantissimus: Char. 1285: C --> A

Char. 1214: C --> A Char. 244: G --> A

Char. 1224: A --> C Char. 468: C --> T Node 24: (E. sagittifer Gen. Lygophis)

Char. 1233: T --> A Char. 243: T --> C

Char. 1270: C --> T Node 23: (E. sagittifer- grupo Char. 307: G --> T
anomalus )
Char. 1277: T --> C Char. 435: A --> G
Char. 718: T --> C
Char. 480: A --> G
Char. 885: A --> G
Lygophis anomalus: Char. 620: A --> G
Char. 891: G --> A
Char. 177: T --> C Char. 747: T --> A
Char. 897: T --> C
Char. 681: A --> G Char. 789: T --> A
Char. 907: C --> T
Char. 1086: A --> G Char. 884: A --> G
Char. 999: T --> C
Char. 1232: C --> T Char. 921: T --> C
Char. 1156: C --> T
Char. 1048: T --> C
Char. 1158: AC --> T
Lygophis vanzolinii: Char. 1139: A --> T
Char. 1159: T --> A
Char. 753: G --> A Char. 1218: G --> A
Char. 1220: C --> T
Char. 795: T --> C Char. 1226: A --> C
Char. 1277: T --> C

146
 Node 25: (grupo lineatus, menos L. Node 27: (L. flavifrenatus L. Char. 767: C --> A
dilepis) meridionalis)
Char. 786: A --> G
Char. 186: T --> C Char. 648: T --> C
Char. 1047: G --> A
Char. 742: A --> G Char. 650: A --> C
Char. 1108: T --> C
Char. 911: C --> A Char. 675: C --> T
Char. 1157: C --> T
Char. 953: C --> A Char. 754: C --> A
Char. 1286: C --> T
Char. 1233: C --> T Char. 866: C --> T

Char. 1326: T --> C Char. 885: A --> G

Char. 897: T --> C

Node 26: (L. paucidens, L.

flavifrenatus, L. meridionalis)
Node 28: (L. vanzolinii L. anomalus)
Char. 662: C --> T
No synapomorphies
Char. 723: T --> C

Char. 822: A --> T

Node 29: (Grupo anomalus)
Char. 891: G --> T
Char. 729: A --> G
Char. 925: T --> C
Char. 754: C --> A

Char. 766: A --> G

147