Diversidad y Conservación de

“Diversidad y Conservación de
propágulos en suelo en diferentes

tipos de vegetación del municipio de
Arauca (Arauca)”
Juliana Hernández Roa
Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
Bogotá D.C., Colombia
2011
“Diversidad y Conservación de
propágulos en suelo en diferentes
tipos de vegetación del municipio de
Arauca (Arauca)”
Juliana Hernández Roa
Tesis o trabajo de investigación presentada(o) como requisito parcial para optar al título
de:
Magíster Scientiae en Biología
Director (a):
Dr. Rer. Nat. Mary Ruth García Conde
Asesor (a):
Msc. Ecología y Biología evolutiva Carolina Ramos Montaño
Línea de Investigación:
Biodiversidad y Conservación
Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias, Departamento de Biología
Bogotá D.C., Colombia
2011
Dedicatoria
A Dios
In memoriam
A mi padre LEONARDO HERNÁNDEZ BALLESTEROS (1932-2011)

Agradecimientos
A la Universidad Nacional de Colombia – Sede Bogotá por la financiación del proyecto a
través del Sistema Hermes. A Corporinoquia y a don Kiko por el apoyo logístico durante
las salidas de campo. A los investigadores de la Universidad Nacional Sede Orinoquia
Alexis Landaeta y Jorge Hernández por la colaboración en los análisis de suelos y
determinación de los sitios de muestreo. A los investigadores del Instituto de Ciencias
Naturales Luis Carlos Jiménez, Carlos Parra, Diego Giraldo y Vladimir Minorta Cely por la
determinación de especies vegetales.
Un especial agradecimiento a Luis Antonio Franco Castro por su colaboración en la

identificación de las esporas de HMA.
A las personas de la comunidad de Arauca y Tame y a las demás personas que nos
colaboraron durante la fase de campo. A mis compañeros y amigos Gabriel Bello, Mónica
Cuervo, Camilo Fagua, Liliana Gallo, Natalia Luque, Irma Rodríguez, Janeth Rodríguez,
Jaquelin Suárez, Mary Luz Yaya por toda su colaboración en Bogotá.
Adicionalmente agradezco a todas las demás personas quienes de una u otra manera
contribuyeron en la construcción de este proyecto.
Resumen y Abstract IX
Resumen
Con este proyecto se evaluó la diversidad de micorrizas en diferentes tipos de
vegetación del municipio de Arauca y alrededores. Se eligieron cuatro sitios, una sabana,
sabana arbolada, bosque de galería intervenido y bosque de galería conservado; Para
los que se hizo un análisis de diversidad de hongos micorrícico arbusculares (HMA). La
mayor diversidad de HMA se presentó en el bosque conservado, y la menor diversidad
se halló en la sabana; las menores densidades de esporas (promedio 741±330) se
obtuvieron en sabana intervenida con pastoreo de ganado mientras las mayores
densidades se obtuvieron en un Bosque de galería bien conservado (2866 ±1000). Se
encontró una correlación negativa entre la densidad de esporas, el pH y la concentración
de fósforo del suelo superficial. Se halló que la diversidad de esporas está
correlacionada positivamente con la diversidad de la vegetación y con el grado de
conservación del ecosistema.
Palabras clave: hongos micorrícicos arbusculares (HMA), micorrizas, esporas, Arauca.
Abstract
With this project one evaluated the diversity of mycorrhiza in different types from
vegetation of the municipality of Araucan and the environs. Four sites, a savannah were
chosen, hoisted savannah, forest of gallery with disturb and conserved forest of gallery. In
each one of the sites samples were taken from rhizospheric soil for analysis of diversity of
arbuscular mycorrhizal fungi (AMF). The greater diversity of AMF appeared in the
conserved forest, and the smaller diversity was in the savannah, the smaller dense of
spores of AMF (average 741±330) were obtained in savannah taken part with cattle
X Diversidad y Conservación de
propágulos en suelo en diferentes tipos de vegetación del municipio de Arauca
(Arauca).
pasturing while the majors dense were obtained in the conserved gallery Forest (average
2866 ±1000). An analysis was done of correlation finding that a negative correlation
between the dense of spores exists and the acidity and phosphorus the concentration of
the superficial soil. One was that the diversity of spores is correlated positively with the
diversity and the degree of conservation of the vegetation.
Keywords: arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), mycorrhiza, spores, Arauca

Contenido XI
Contenido
Pág.
Resumen ......................................................................................................................... IX
Lista de figuras ............................................................................................................. XIII
Lista de tablas .............................................................................................................. XV
Introducción .................................................................................................................... 1
Objetivos .......................................................................................................................... 1
Objetivo general .............................................................................................................. 1
Objetivos específicos...................................................................................................... 1
Capítulo 1 Marco teórico ................................................................................................. 3
1.1 Suelos de la Orinoquia..................................................................................... 3
1.2 Ecosistemas y Vegetación ............................................................................... 4
1.3 Semillas ........................................................................................................... 8
1.4 Banco de semillas del suelo............................................................................. 9
1.4.1 Dinámica de la vegetación y de la producción de semillas .................. 11
1.5 Micorrizas ...................................................................................................... 12
1.5.1 Tipos de micorriza ............................................................................... 12
1.5.2 Micorriza arbuscular ............................................................................ 13
1.5.3 Beneficios de la micorriza para la planta y el suelo (Smith & Read,
2008) 14
1.5.4 Ecología de la micorriza ...................................................................... 17
2. Capítulo 2 Métodos ................................................................................................ 23
2.1 Área de estudio.............................................................................................. 23
2.2 Metodología ................................................................................................... 25
2.2.1 Fase de campo ................................................................................... 25
2.2.2 Fase de laboratorio ............................................................................. 28
2.2.3 Análisis estadístico .............................................................................. 31
3. Capítulo 3 ................................................................................................................ 33
3.1 Caracterización del hábitat ............................................................................ 33
3.2 ANALISIS DE SUELO.................................................................................... 36
3.2.1 Propiedades químicas del suelo .......................................................... 36
3.3 Vegetación..................................................................................................... 41
3.3.1 Frecuencia relativa y abundancia relativa (%) de especies vegetales . 41
3.3.2 Índices de diversidad de vegetación.................................................... 42
3.4 Banco de semillas germinable ....................................................................... 43
3.5 Micorrizas ...................................................................................................... 45
3.5.1 Recuento de esporas .......................................................................... 45
3.5.2 Numero de morfotipos de HMA ........................................................... 51
3.5.3 Índices de diversidad de HMA ............................................................. 53
3.4.1.1. Índices de diversidad de HMA en la rizósfera de cada hospedero ...... 53
XII Diversidad y Conservación de
(Arauca).
3.4.1.2. Índices de diversidad de HMA en la rizósfera de cada tipo de

vegetación .........................................................................................................55
4. Capítulo 4. Discusión de resultados......................................................................61
4.1.1 Nutrientes del suelo .............................................................................61
4.1.2 Vegetación...........................................................................................63
4.1.3 Banco de semillas germinable .............................................................63
4.1.4 Diversidad ............................................................................................65
4.1.5 Recuento de esporas de HMA .............................................................67
4.1.6 Porcentaje de colonización o infección de HMA...................................69
4.1.7 Conservación de micorrizas .................................................................70
4.2 Conclusiones ..................................................................................................71
4.3 Recomendaciones..........................................................................................72
A. Anexo: Resultados análisis suelos. ......................................................................73
B. Anexo: Preparación de Reactivos .........................................................................77
C. Anexo: Frecuencia relativa de especies vegetales...............................................81
D. Anexo: Abundancia relativa (%) de especies de plantas en cada tipo de
vegetación muestreada. ................................................................................................84
E. Anexo: Fotos de Morfotipos vegetales Banco de Semillas .................................87
F. Anexo: Fotos de morfotipos de esporas de HMA observados ............................89
G. Anexo: Resultados de Corridas de análisis estadísticos.....................................92
Bibliografía .....................................................................................................................99
Contenido XIII
Lista de figuras
Pág.
Figura 1-1:Patrón irregular del bosque de galería de la altillanura. Foto: Santiago Montes
Veira (Rivera, 2009). ........................................................................................................ 5
Figura 1-2:Paisaje de la llanura eólica. Foto: Santiago Montes Veira(Rivera, 2009). ........ 5
Figura 1-3:Principales tipos de vegetación en un corte idealizado en los llanos orientales
– Orinoquia Colombiana. Fuente Rangel (1998)............................................................... 5
Figura 1-4:Clasificación sistemática de Hongos micorrícicos arbusculares (HMA) Fuente:
INVAM, 2010. ................................................................................................................. 14
Figura 1-5:Diversidad Funcional de la simbiosis de micorrizas arbusculares (MA) en
ecosistemas terrestres. Fuente: Garg & Chandel (2010). ............................................... 15
Figura 2-1:Localización sitios de muestreo en el Departamento de Arauca. Fuente:
Google Earth - es.wikipedia.org ...................................................................................... 24
Figura 2-2:Climatodiagramas de las estaciones Aeropuerto de Arauca y Saravena (IGAC,
1986). ............................................................................................................................. 25
Figura 2-3:Montaje vivero ............................................................................................... 27
Figura 3-1:Temperatura media en cuatro diferentes tipos de vegetación en el municipio
de Arauca y alrededores. Contraste Kruskal Wallis H= 13.5 p = 0,0035. P< 0,05,
entonces, hay diferencia estadísticamente significativa entre las medianas a un nivel de
confianza del 95,0%. ...................................................................................................... 34
Figura 3-2: Humedad relativa media en cuatro diferentes tipos de vegetación en el
municipio de Arauca y alrededores................................................................................. 34
Figura 3-3:Bosque de galería conservado (BC) Municipio de Tame. 24 mar. 2010. ....... 35
Figura 3-4:Bosque de galería intervenido (BG) Municipio de Arauca. Caño Arrayanes. 18
feb. 2010. ....................................................................................................................... 35
Figura 3-5:Sabana arbolada (SA). Mpio. Arauca. 24 feb. 2010...................................... 36
Figura 3-6:Sabana abierta (PZ). Mpio. Arauca. 24 feb. 2010. ......................................... 36
Figura 3-7:Prueba de cajas y bigotes de pH de suelos muestreados en los diferentes
tipos de vegetación. ....................................................................................................... 38
Figura 3-8:Gráfico de cajas y bigotes de CIC de suelos de 4 tipos de vegetación
evaluados en el municipio de Arauca y alrededores. ...................................................... 40
Figura 3-9:Gráfico de cajas y bigotes de Fósforo (P) de 4 tipos de vegetación evaluados
en el municipio de Arauca y alrededores. ....................................................................... 40
Figura 3-10: Gráfica de No. total de esporas registradas en suelo rizosférico de especies
dominantes de cuatro tipos de vegetación del municipio de Arauca y alrededores. ........ 47
Figura 3-11:Media de densidad esporas por hospedero. Se muestran los valores medios
obtenidos (5 repeticiones). La barra sobre cada columna representa la desviación
XIV Diversidad y Conservación de
(Arauca).
estándar. La densidad de esporas entre hospederos. Los grupos con letras presentan
diferencias estadísticamente significativas entre ellas (prueba de comparación múltiple de
Scheffé con P ≥ 0,05) (Véase anexo F). El hospedero BC73, a diferencia de los otros fue
muestreado en época húmeda........................................................................................ 50
Figura 3-12:Media de densidad de esporas por tipo de vegetación. Se muestran los
valores medios obtenidos (10 repeticiones). La barra sobre cada columna representa la
desviación estándar. La densidad de esporas de la rizósfera entre algunos tipos de
vegetación (pares con letras iguales) presentan una diferencia estadísticamente
significativa (prueba de comparación múltiple de Scheffé con P ≥ 0,05) (Véase anexo F).
Sin muestra de hospedero BC63. ................................................................................... 51
Figura 3-13:No. de morfotipos de esporas/20 g de suelo rizosférico de 8 especies
vegetales muestreadas ................................................................................................... 52
Figura 3-14:Número de morfotipos de esporas / Número de hospederos por tipo de
vegetación. ..................................................................................................................... 53
Figura 3-15:Índices de diversidad de Shannon Wiener de HMA y hospederos de plantas
en cuatro tipos de vegetación en el municipio de Arauca y alrededores. ........................ 56
Figura 3-16:Correlación para diversidad (H’) de HMA y vegetación ................................ 57
Figura 3-17:Medida de similitud de Bray Curtis. Algoritmo grupos pareados ................... 58
Figura 3-18:Medida de similitud Euclidiana. Algoritmo: Método de Ward ........................ 58
Contenido XV
Lista de tablas
Pág.
Tabla 1: El escenario mundial que se plantea por la Organización de Naciones Unidas
para los próximos en 40 años........................................................................................... 2
Tabla 2-1: Localización de los sitios de muestreo........................................................... 23
Tabla 2-2:Tipos de vegetación y variables microclimáticas muestreadas ....................... 26
Tabla 2-3:Tipo de vegetación y planta hospedera muestreada....................................... 27
Tabla 3-1:Información ambiental en los diferentes hábitats evaluados. .......................... 33
Tabla 3-2:Características fisiográficas del área de estudio. ............................................ 34
Tabla 3-3:Resumen características de suelo de los hábitats evaluados. ........................ 35
Tabla 3-4Resumen características relacionadas con la conservación. ........................... 36
Tabla 3-5:Índices de diversidad de la vegetación de cuatro localidades del municipio de
Arauca y alrededores. .................................................................................................... 42
Tabla 3-6:Número de morfotipos vegetales identificadas en el banco de semillas
germinable (BSG) de suelo de los sitios colectados. ...................................................... 44
Tabla 3-7:Frecuencia de especies vegetales hospederas de HMA................................. 45
Tabla 3-8:Recuento de esporas de suelo rizosférico de especies dominantes de cuatro
tipos de vegetación en el municipio de Arauca y alrededores......................................... 46
Tabla 3-9:Índices de biodiversidad de HMA de hospederos de cuatro tipos de vegetación.
....................................................................................................................................... 54
Tabla 3-10:Índices de biodiversidad de HMA de cuatro tipos de vegetación. ................. 55
Tabla 3-11:Coeficientes de correlación de Spearman entre las variables medidas en
diferentes hospederos de HMA en el municipio de Arauca y alrededores. ..................... 58
Tabla 4-1:Especies vegetales características en los diferentes hábitats evaluados. ....... 63
Introducción
Los suelos de la Orinoquía colombiana en relación con los otros suelos de Colombia,
presentan una alta toxicidad de aluminio y deficiencias de nutrientes para las plantas
(Malagón et al., 1995). La vegetación se adapta a estas condiciones utilizando diferentes
estrategias, como la formación de micorrizas. Los hongos formadores de micorrizas
(HMA) son nativos de los suelos tropicales y de los ecosistemas terrestres. Sin embargo
como la distribución de los hongos micorrícicos en el suelo es heterogénea, se requiere
de un manejo; debido principalmente a que hay sitios donde la abundancia de estos
hongos es muy baja, para lograr una producción de biomasa óptima. También en
situaciones específicas, como el monocultivo agrícola o la plantación forestal, la
asociación puede ser inefectiva o con baja efectividad para alcanzar una productividad
óptima (Salas, 1987).
Por otro lado el manejo de los suelos con baja fertilidad y con exceso de aplicación de
fertilizantes químicos contamina e incrementan los procesos de eutrofización de las
corrientes hídricas. La adición de fertilizantes sin un análisis previo de las condiciones del
suelo, puede conducir a un desbalance iónico de los mismos, con los consiguientes
problemas para las plantas y las micorrizas asociadas (Herrera et al., 1984; citados en
Cuenca et al., 2007). La tala de la vegetación y el cambio en el uso del paisaje
promueven un descenso en la diversidad vegetal y con ello en la diversidad de hongos
micorrícicos arbusculares (HMA) asociados; lo cual tiene influencia en la estructura y
salud del ecosistema (Guadarra et al., 2008).
En las últimas décadas se ha intentado cambiar en el ámbito global los paradigmas de la

producción agrícola que implican el uso intensivo de energía, de maquinaria y de
sustancias químicas (conocida como revolución verde) por el concepto de agricultura
sustentable (Jeffries & Barea, 2001; citados en Cuenca et al., 2007). En el nuevo tipo de
agricultura, el uso de las micorrizas constituye una herramienta útil para aproximarse a la
sustentabilidad de los agrosistemas (Infante et al., 1979; González, 2004; citados en
2 Introducción
Cuenca et al., 2007). Por otro lado, la Organización de Naciones Unidas en el estudio de
los Ecosistemas del Milenio plantea el escenario mundial, para los próximos 40 años
(véase tabla1), donde la reducción de servicios ecosistémicos por la degradación
ambiental, será la causa de los problemas en la calidad de vida y el bienestar humano.
Por esa razón llama la atención prioritaria sobre la protección de los ecosistemas, sus
recursos y sus servicios; esto a su vez implica la necesidad de buscar sistemas de
manejo que conserven y permitan la sostenibilidad de los servicios, de manera que
permita optimizar el uso de las zonas productivas ya existentes.
Tabla 1: El escenario mundial que se plantea por la Organización de Naciones Unidas

para los próximos en 40 años
 Se prevé que la demanda de alimento aumentará entre 70 y 80%, y la demanda de

agua entre 30 y 85%.
 Se prevé un incremento significativo en la extracción de agua en países en

desarrollo.
 La desnutrición infantil será difícil de eliminar, a pesar de un aumento en el

suministro de alimentos y de dietas más diversificadas.
 En los escenarios que son reactivos a los problemas ambientales se prevé un

deterioro severo de los servicios proporcionados por los recursos de agua dulce
(tales como hábitat acuático, producción pesquera, y agua para uso doméstico,
industria y agricultura).
 Descensos menos severos, pero todavía importantes, se esperan en los escenarios

que son más proactivos acerca de los problemas ambientales.
 Se prevé que la pérdida de hábitat y otros cambios en los ecosistemas llevarán a

una disminución en la diversidad local de especies nativas para 2050.
 El número de niños subalimentados aumentaría.
 Se podría desarrollar una espiral negativa de pobreza, con una tendencia creciente
en la salud y ecosistemas degradados.
Por todo lo anterior se requiere reforzar la investigación básica sobre procesos naturales
que permitan mejorar la productividad de plantas cultivadas sin afectar el ambiente;
según Djébali et al., (2010) la aplicación de microorganismos benéficos puede aumentar
el crecimiento de cultivos e incrementar su rendimiento.
Introducción 3
En este estudio se contemplan las asociaciones micorrícicas como eficaces en

mejoramiento de condiciones de vegetación, cultivos, suelo, conservación de
ecosistemas. Con la micorrización se pueden mejorar, la capacidad de captación de
ciertos elementos en las plantas (fósforo, nitrógeno, calcio y potasio) y agua del suelo;
adicionalmente la asociación hace a la planta más resistente a los cambios de
temperatura y acidificación del suelo derivada de la presencia de azufre, magnesio y
aluminio. Es importante hacer un inventario y una caracterización ecológica preliminar de
los HMA, de manera que se puedan iniciar propuestas que permitan aprovecharlos de
manera más eficiente. A su vez, se deben impulsar los esfuerzos para adaptar y evaluar
localmente técnicas de manejo de estos (Guerrero, 1996). El conocimiento de la
diversidad de HMA en hospederos de diferentes ecosistemas en la región de Arauca es
un paso inicial que puede llevar en un futuro a fases donde se implementen sistemas de
manejo del suelo amigables con el ambiente y que se involucren en la conservación de
los servicios ambientales.
Biodiversidad
La alteración de los ecosistemas naturales y el incremento de las áreas cultivadas; hace

que los servicios ecosistémicos sean soportados por escasas áreas naturales. Bajo las
formas de cultivos tradicionales se reducen servicios ambientales como: la fijación de
nitrógeno, la formación de asociaciones micorrizales, los controladores naturales de
plagas, los polinizadores y dispersores de semillas, la biodiversidad vegetal y de
organismos asociados. La especialización, intercambio y la subsecuente homogeneidad
regional de las especies cultivadas ha reducido la diversidad biológica (Wilson & Peter,
1988) y con ello la capacidad de subsistencia y evolución de los sistemas biológicos.
4 Introducción
Objetivos
Objetivo general
Establecer la biodiversidad y conservación de propágulos (semillas de plantas y esporas
de HMA) de suelos del Municipio de Arauca y alrededores (Depto. De Arauca).
Objetivos específicos
 Establecer la diversidad de HMA en cuanto al número de morfotipos en diferentes

tipos de vegetación del municipio de Arauca (Arauca) y alrededores.
 Cuantificar el número de semillas y diversidad del banco de semillas del suelo en
diferentes tipos de vegetación del municipio de Arauca (Arauca) y alrededores.
 Proponer acciones de conservación de la diversidad de micorrizas en suelos del
Arauca y alrededores
Capítulo 1 Marco teórico
1.1 Suelos de la Orinoquia

Malagón (2003) establece los siguientes tipos de suelos en la Región de la Orinoquía
para las regiones de la altillanura y la Orinoquía inundable:
Los suelos de la altillanura orinocense representan los de mayor grado evolutivo en el

país y están dominados por la tipología de los diferentes Oxisoles y, en mucha menor
proporción, de los Ultisoles.
Los suelos de la altillanura plana o disectada (no afectada por hidromorfismo), tienen un
grado avanzado de alteración, manifestado por estar compuestos por arenas y limos
(IGAC, 1991). Existen procesos dominantes de ferralización (formación de Oxisoles),
mediante procesos de alta transformación y pérdida de los elementos: Ca, Mg, K, Na y
Si, entre otros y, en mucha menor extensión, ferruginación (proceso responsable de la
formación de Ultisoles) relacionado con translocación de arcillas, alteración avanzada y
alta acidez, que han obrado desde el Plio Pleistoceno, bajo la acción de cambios
climáticos. En esta subregión la capacidad de intercambio de cationes, CIC es muy baja
con valores inferiores a 4 meq/100 g. s. d. (IGAC, 1980, 1983, 1991)
La Orinoquia inundable manifiesta grados avanzados de alteración (cuarzo, caolinita,

integrados, micas) relacionados con sus productos de depósito más que con la génesis
de los suelos, pero tipos de suelos de mucha menor evolución (Entisoles e Inceptisoles),
con Ultisoles y algunos, muy pocos, Alfisoles en Arauca, como resultantes de procesos
evolutivos específicos.
La Orinoquia inundable, presenta planicies aluviales y eólicas, y desarrolla suelos

influidos de manera directa por sus condiciones climáticas estacionales (1800 a 2500 mm
en Casanare y 1532 mm en Arauca) o por su inundabilidad, especialmente referida a
4 Biodiversidad y conservación de propágulos en suelo de diferentes tipos de
vegetación del Municipio de Arauca (Arauca)
zonas depresionales mal drenadas y con mayores porcentajes de carbono orgánico (1 -

2%, exceptuando los Psamments) si se comparan con los suelos de la altillanura (0.5 -
1%). Los fenómenos de reducción y óxido reducción, establecen los procesos
fundamentales y las características de sus suelos (Endoaquepts, Endoaquults) (IGAC,
1986, 1993). Las zonas con recubrimientos eólicos presentan suelos de muy poca
evolución (diferentes Psamments); también los Dystrudepts abundan en toda la
subregión (Malagón, 2003).
La CIC de los horizontes subsuperficiales es muy baja en los Entisoles e Inceptisoles de

Arauca (CICA: 7.2 me/ 100 g y capacidad de intercambio catiónico efectiva (CICE ): 2.7
me/100 g) si se compara con la de los Ultisoles y Alfisoles (CICA: 15.3 y CICE: 5.5
me/100 g) (Malagón, 2003).
1.2 Ecosistemas y Vegetación

Las contribuciones más significativas sobre la vegetación propia de la Orinoquia, están
consignadas en los trabajos de Blydestein (1967), Domínguez (1998), Molano (1998) y
Rangel (1998).
En general, la vegetación natural de la Orinoquia característica es el bosque y la sabana.

Los estudios sobre vegetación realizados por Blydestein (1967), con base en
aerofotografías, muestran la presencia de tres zonas boscosas bien definidas:
 Zona localizada al noroeste del departamento de Arauca y limitada por las sabanas
de Arauca y Casanare;
 altillanura disectada al sur del departamento del Meta, y
 las laderas de la Cordillera Oriental o piedemonte, esta última ha sido la más
afectada por la tala y adecuación de tierras para la agricultura y la ganadería.
Capítulo 1 5
Figura 0-1:Patrón irregular del bosque de Figura 0-2:Paisaje de la llanura eólica.

galería de la altillanura. Foto: Santiago Foto: Santiago Montes Veira (Rivera,
Montes Veira (Rivera, 2009). 2009).
Existen, además, bosques de vega y de galería, dentro de los cuales se incluye el

morichal. Rangel (1998) define para esta región los siguientes tipos de paisajes y
vegetación (véase figura 1-1):
Figura 0-3:Principales tipos de vegetación en un corte idealizado en los llanos orientales

– Orinoquia Colombiana (Rangel, 1998).
Paisaje de la llanura aluvial

Zona bajo la influencia directa de los ríos; los suelos varían de bien a mal drenados,
según su localización en los bancos o en los bajos. Los suelos de los bancos son de
texturas gruesas, mientras que en los bajos hay texturas finas. Según el tiempo de
colonización y de estabilización de la vegetación, se reconocen etapas con predominio
de elementos de porte bajo, tipo matorral y bosques achaparrados y etapas maduras con
elementos de más de 15 m de altura.
 Bosques de vega
Se incluyen bosques de las vegas de los ríos Arauca y Guaviare. Las especies
dominantes pertenecen a los géneros Ocotea, Brosimun, Eugenia, Protium, Pouteria y
Nectandra. En los estratos medios dominan Protium tenuifolium y Vismia baccifera y en
el estrato inferior Calliandra surinamensis y especies del género Jessenia.
 Morichal
Vegetación dominada en los estratos alto y medio por la palma moriche (Mauritia
flexuosa). En el estrato inferior están Hedyosmum bomplandianum, Trichantera
gigantea, Miconia scorpioides, Caraipa llanorum, Alchornea triplinervia entre otras
especies.
 Bosques de terrazas bajas

Dominados en estrato superior por Guarea sp., Hemicrepidospermun rhoifolium, Pera
arbórea, Virola sebifera, Aspidospera sp. En el estrato medio aparecen Guarea sp. Virola
sebifera y Atalea insignis. Son comunes en el estrato inferior Oenocarpus minor, Scleria
malaleuca, Orthopappus angustifolius y Spatiphyllum canaefolium.
Paisaje de la altillanura
Los suelos de la Altillanura tienen texturas finas a moderadamente gruesas, son

profundos, de buenas características físicas pero con niveles bajos de fertilidad; se
presenta erosión por escurrimiento concentrado y erosión eólica y laminar localizadas
(Cortés, 1986). La vegetación presenta marcada heterogeneidad de especies y
fisionómicamente corresponde a bosques de transición entre la Amazonia y la Orinoquia
Capítulo 1 7
Terrazas aluviales
En el estrato superior dominan árboles de Pourouma guianensis, Rinorea microcarpa y

especies de los géneros Protium, Virola y Nectandra. En el estrato inferior abundan las
palmas Jessenia polycarpa y Maximiliana elegans.
Paisaje de las colinas del piedemonte
Se ubican en las zonas de transición entre las formaciones boscosas de la cordillera y de

la sabana. Los suelos pueden ser excesivamente drenados, con texturas gruesas y finas
y con alta susceptibilidad a la erosión. Las diferencias climáticos y en las características
de los suelos a lo largo del piedemonte hacen que varíen los tipos de vegetación.
Sabanas
Según FAO (1965), Castillo (1992) y Rangel et al., (1995), los tipos de sabanas que se
pueden diferenciar son: sabanas con restos de bosque, sabanas inundables, sabanas
húmedas y secas.
 Sabanas con restos de bosque

Asociadas a una formación vegetal herbácea con un porcentaje mayor de cobertura de
plantas leñosas que en la sabana abierta (Salamanca, 1983). Entre estas se encuentran
sabanas dominadas por Melinis minutiflora, por Paspalum carinatum y sabanas
dominadas por los pastos Trachypogon ligularis y Paspalum carinatum.
 sabanas inundables
Las cuales Sarmiento (1984) clasifica como sabanas hiperestacionales donde las
condiciones de estrés hídrico y las condiciones climáticas le confieren las características
particulares. Ocupan un medio periódicamente inundado con un nivel de agua de más de
10 cm de altura. De acuerdo con la especie dominante se diferencian tres tipos básicos;
sabanas propiamente dicha de Andropogon1, sabanas de Andropogon virgatus y

sabanas de Mesosetum.
 sabanas húmedas
La vegetación se establece sobre sitios húmedos ocasionalmente inundados con nivel de
agua poco profundo. Agrupa los tipos: sabana de Leptocoryphium lanatum y sabana de
Trachypogon ligularis.
 Sabanas secas.
Se establecen en ambientes secos, sobre suelos bien drenados sin inundación. Se
distinguen: sabana dominada por Trachypogon vestitus y Axonopus purpusii; sabana de
Paspalum pectinatum y sabana de Trachypogon vestitus.
Vegetación acuática y de pantano
En zonas inundables con agua corriente se establecen parches de vegetación flotante y

arraigada con Eichornia heterosperma, Panicum laxum, Commelina elegans, Eleocharis
mutata y Polygonum punctatum. En meandros domina Leersia hexandra, Hymenachne
amplexicaulis y Ludwigia inclinata. Otras plantas acuáticas presentes son Cabomba
piacuhyensis, Eichornia diversifolia, Echinodorus tenellus y Eleocharis minima (Castillo &
Forero, 1991).
1.3 Semillas
La abundancia, composición taxonómica y distribución de las semillas en el suelo tienen
un efecto decisivo en la dinámica de la vegetación (Roberts 1981). Las semillas
presentan una heterogeneidad muy elevada, con respecto a su densidad y diversidad,
incluso a pequeña escala (Thompson, 1986; Henderson et al., 1988; Coffin & Lauenroth,
1989). Como consecuencia de la diversidad de taxones y formas de vida que
1
Las especies dominantes son Andropogon bicornis, Andropogon hypoginus, Andropogon
virgatus, Sorghastrum parviflorum y Rhynchospora sp.
Capítulo 1 9
caracterizan a una comunidad vegetal en sus múltiples orígenes filogenéticos en las

plantas, se resalta también en las semillas del bosque tropical, la diversidad en: tamaño,
forma, estacionalidad de producción, volumen de semilla cosechada, número de semillas
por fruto, morfología y anatomía, contenido de mezcla, reservas naturales y presencia de
componentes secundarios (Foster, 1986; Foster & Janson, 1985; Ibalta & Oyama, 1992;
Longman & Jenik, 1987; Rockwood 1985; citados en Vásquez & Orozco, 1993)
En la sabana de los llanos venezolanos la magnitud de la heterogeneidad y la forma de la

distribución espacial de las semillas varía estacionalmente. La germinación, movimientos
horizontales por efecto del viento, de la actividad animal o de la escorrentía, migración a
las capas interiores del suelo, muerte de la semilla por diversas causas y granivoría son
las causas de esa alta heterogeneidad (Leck et al., 1989).
1.4 Banco de semillas del suelo

El banco de semillas del suelo (BS), es el reservorio de semillas o de propágulos
vegetales viables que están presentes en el suelo y están en capacidad de permitir la
regeneración de la vegetación natural (Christoffoleti & Caetano, 1998). De acuerdo a
Roberts (1981), la mejor manera de determinar la presencia y cantidad de semillas en el
suelo es observar las semillas emergentes en el sitio. No obstante, la técnica usada con
mayor frecuencia involucra la determinación del número de semillas presentes en las
muestras de suelos, las cuales se germinan en lugares apropiados o a través de la
separación física de las semillas; con base en las diferencias en el tamaño y la densidad
en relación a las partículas de suelo (Christoffoleti & Caetano, 1998).
La formación del banco de semillas depende de la acción de los animales silvestres, que
incorporan semillas al suelo. La viabilidad de las semillas puede ser corta; debido a que
pueden ser alteradas por hongos, bacterias o predadores presentes en el suelo; mientras
que una gran proporción de semillas sobrevive por muchos años (Richards, 1998). Un
banco de semillas constituye un depósito con elevada densidad de semillas dormantes
de diferentes especies, con un gran número de especies pioneras (Dalling et al., 1997;
Araujo et al., 2001). La densidad de semillas en el BS puede variar mucho, dependiendo
del clima, de la historia del área, del tipo de vegetación y de la profundidad del suelo,
donde se hace la colecta (Garwood, 1989). Factores como la estacionalidad de
inundaciones y la remoción y depósito constante de material mineral; pueden afectar la

composición del banco de semillas del suelo. La inundación, que es responsable de la
dispersión de algunas especies, puede producir la eliminación de las semillas de otras
especies; en especial, las que no están adaptadas a condiciones anaeróbicas
(Grombone et al., 2004). Un aumento en el nivel del agua puede llevar a la semilla a una
rápida germinación o puede inducir un ataque por hongos o por patógenos (Schiavini,
1993; citado en Grombone et al., 2004).
Hay dos tipos básicos de banco de semillas del suelo Garwood (1989); el BS persistente,
compuesto sobre todo por especies pioneras, fructificación continua, y el BS transitorio,
con especies que se dispersan por un período restringido de tiempo, con semillas de
longevidad corta (Longhi et al., 2005). Bazzaz & Picket (1980) mencionan que muchas
especies de árboles, arbustos y hierbas, son comunes como formas de vida
predominantes en el banco de semillas, y según Baker (1989); este acervo de semillas
no-germinadas representan un gran potencial para sustituir las plantas adultas que
mueren (Longhi et al., 2005). Viana (1990) anota que las semillas pueden actuar como
formas de regeneración para el manejo sostenible o para la recuperación del bosque.
La composición florística y la distribución de los propágulos que componen el BS son

afectadas tanto por la dispersión de semillas de especies presentes en el área; como por
las semillas dispersadas en áreas adyacentes. El BS es un sistema dinámico, cuyo
acervo acumulado y variabilidad depende del balance entre las entradas y las salidas; las
entradas provienen de la lluvia de semillas durante la dispersión. Las pérdidas de
semillas en un ecosistema pueden ocurrir como respuesta a mecanismos fisiológicos de
dispersión, a un control genético y a factores asociados a estímulos ambientales (como
luz, temperatura, y otros.), o a través de la mortandad, pérdida de la viabilidad o la
depredación. La composición del BS del suelo es intrínseca y espacialmente
heterogénea y varía con respecto al disturbio, al clima y con el tipo de muestreo. Las
semillas que corresponden al BS transitorio pueden, eventualmente, estar presentes o
ausentes, de acuerdo con la época de colección (Joly, 1986). La estacionalidad de la
germinación de propágulos del BS es evidente (Garwood, 1989) y resulta de
interacciones entre factores ambientales y requerimientos fisiológicos específicos
(Durigan et al., 2000).
Capítulo 1 11
El conocimiento de la composición del BS es importante para comprender la dinámica de

la vegetación. Cuando un área es disturbada, bien sea por causas naturales o antrópicas,
la regeneración y estructura de la vegetación está condicionada principalmente por la
composición del BS presente en el suelo; de esta forma el proceso de sucesión natural
en un área particular puede ser predicho, a través del BS (Guevara & Gómez, 1976;
citado en Campos & Souza, 2003).
1.4.1 Dinámica de la vegetación y de la producción de semillas

El estudio de la dinámica de la producción de semillas es esencial para comprender
algunos procesos ecológicos, al igual que para definir pautas de manejo sostenible y de
recuperación de los ecosistemas. La estructura de la comunidad tiene un efecto decisivo
en la dinámica de la vegetación (Roberts, 1981) y de las comunidades animales de
herbívoros (Price & Joyner, 1997). Desde el punto de vista agronómico, el seguimiento
de las semillas presentes en el suelo permite evaluar los efectos de las prácticas
agrícolas sobre los componentes del agrosistema (como rotación de cultivos, técnicas de
siembra y control de malezas) (Roberts, 1981).
 Dinámica estacional en BS en sabana inundable en Venezuela

Poco se conoce sobre la dinámica del BS en las sabanas Neotropicales. En un estudio
realizado por Pérez & Santiago (2001), el banco superficial de semillas en la sabana de
los llanos orientales en Venezuela presentó cambios estacionales apreciables en su
composición taxonómica, riqueza de especies y abundancia de semillas. Al comienzo de
las lluvias hubo una reducción en la riqueza y abundancia de semillas, junto con un
cambio sustancial en la composición taxonómica del banco. Durante el resto del periodo
lluvioso y en la sequía, la densidad y riqueza del banco de semillas se incrementó
gradualmente, con cambios moderados en la composición taxonómica. Este patrón es
consecuencia de las fenologías y estrategias de germinación de las plantas herbáceas de
las sabanas neotropicales, las que a la vez están estrechamente vinculadas a la hidro
periodicidad (Monasterio & Sarmiento 1976).
1.5 Micorrizas
Micorriza es la asociación mutualista entre algunos hongos del suelo y la raíz de la
mayoría de las plantas. En ella el micelio del hongo coloniza la corteza radical a modo de
endófito y proyecta sus hifas tanto al interior como al exterior de la raíz. La planta
receptora provee al hongo recursos de carbono soluble, y el hongo provee a la planta
hospedera un incremento en la capacidad de absorber agua y nutrientes del suelo (Entry
et al., 2002).
Las asociaciones micorricicas son probablemente las simbiosis terrestres más difundidas
entre el 70 y 90 % de tierras con especies de plantas con hongos pertenecientes al
Phylum monofilético Glomeromycota2. Por encima del 20% de los productos
fotosintéticos de las plantas terrestres (aproximadamente 5 billones de toneladas de
carbón por año) se estima que son consumidas por hongos MA; por lo tanto, las
simbiosis MA contribuye significativamente al ciclo de fosfato y carbono e influencia la
productividad primaria en ecosistemas terrestres (Parniske, 2008).
Los hongos formadores de micorrizas tienen potencial para ser usados en agricultura
sostenible (Singh et al.,2010). A largo plazo el conocimiento de las combinaciones mas
optimas de plantas con las especies de HMA más óptimas pueden contribuir a reducir el
uso de fertilizantes en cultivos, y también contribuir en la restauración de ecosistemas
degradados (Parniske, 2008).
La producción de inóculos de hongos micorricicos es laborioso y de consumo costoso

dado que es un biótrofo natural obligado3 (Singh et al.,2010).
1.5.1 Tipos de micorriza

Se admiten en general cinco tipos de micorrizas (Harley & Smith, 1983), a saber:
2
El phylum Glomeromycota, con excepción del género Geosiphon, comprende exclusivamente
hongos MA
3
Biótrofos obligados: Hongos que crecen en la naturaleza sólo como simbiontes y con una
nutrición biotrofa.
Capítulo 1 13
 Ectomicorrizas: Los hongos que las forman, Basidiomicetes y Ascomicetes,

desarrollan una espesa capa de micelio sobre la zona cortical de las raíces nutricias
de la planta, las hifas del hongo no penetran en el interior de las células de la raíz. Se
producen principalmente sobre especies forestales y leñosas.
 Endomicorrizas: Los hongos que las producen se caracterizan por colonizar
intracelularmente el córtex radical. Dentro de este grupo existen tres tipos
característicos:
 Orquideomicorrizas (asociadas a Orquidaceae).
 Ericomicorrizas (ligadas a la Familia Ericaceae y con muchas similitudes
estructurales con las ectendomicorrizas.
 Micorrizas arbusculares: Caracterizadas por formar arbúsculos
intracelulares y sin duda las de mayor difusión e importancia económica y
ecológica.
 Ectendomicorrizas: Los hongos que las producen colonizan de forma dual las raíces:
externamente formando un manto cortical e internamente penetrando
intracelularmente en el córtex. De la cuarta subdivisión en adelante, cada nueva
división o ítem puede ser señalada con viñetas, conservando el mismo estilo de ésta,
a lo largo de todo el documento.
1.5.2 Micorriza arbuscular

La micorriza arbuscular, conocida también como hongo micorrícico arbuscular (HMA), es
el tipo más extendido en el reino vegetal, puesto que se estima que coloniza más del
80% de las especies de plantas con raíz, y ha sido descrita en plantas Briófitas,
Pteridofitas, Gimnospermas y Angiospermas (Guerrero, 1996). Los hongos formadores
de micorrizas requieren de una planta receptora para completar su ciclo de vida, por lo
tanto, su distribución en el suelo se realiza alrededor de las especies de plantas (Kirk et
al., 2004). Actualmente los HMA se agrupan en el Phylum Glomeromycota, agrupando
dos subórdenes Glomineae (familias Glomaceae, acaulosporaceae, Archaeosporaceae y
Paraglomaceae4) y Gigasporineae (familia Gigasporaceae) (INVAM, 2010).
4
Archaeosporaceae y Paraglomaceae: Dos nuevas familias definidas por Morton & Redecker
(2001) basados en algunos caracteres morfológicos atípicos.
Figura 0-4:Clasificación sistemática de Hongos formadores de micorrizas (HMA) Fuente:

INVAM, 2010.
1.5.3 Beneficios de la micorriza para la planta y el suelo (Smith &

Read, 2008)
Una planta colonizada por hongos micorrícico arbusculares recibe como beneficio: un
incremento en la biomasa vegetal, principalmente en suelos con bajo contenido de
nutrientes (Abbott & Robson, 1984; Bethlenfalvay b, 1992; Diederichs & Moawad, 1993);
Capítulo 1 15
mayor disponibilidad de nutrientes poco móviles del suelo (como fósforo, zinc o cobre)
(Cooper, 1984; Bürkert & Robson, 1994); se reducen el estrés hídrico y aumenta la
tolerancia a la sequía (Sieverding, 1984; Ruiz et al., 1995); se incrementa la protección
contra patógenos de la raíz (Dhene, 1982; Bagyaraj, 1984; Perrin, 1990) y se produce la
detoxificación de metales pesados (Leyval et al., 1991; Galli et al., 1994; Hetrick et al.,
1994).
En las condiciones de cultivo en el trópico, usualmente los suelos tienden a presentar

concentraciones bajas de fósforo, y muchas plantas son altamente dependientes de la
simbiosis con los hongos formadores de micorrizas (Diederichs & Manske, 1990). La
micorriza es una de las adaptaciones más importantes de las plantas para subsistir en
suelos ácidos (Marschner, 1991).
Figura 0-5:Diversidad Funcional de la simbiosis de micorrizas arbusculares (MA) en

ecosistemas terrestres. Fuente: Garg & Chandel (2010).
Un factor clave en el alcance de la asociación micorrícica con las raíces de las plantas es
el estado nutricional de las plantas receptoras. La deficiencia de nutrientes como fosforo
tiende a promover la infección, y cuando la planta tiene suficiente disponibilidad de
nutrientes tiende a suprimir la infección micorrícica. Según Brundrett (1991) & Marschner
(1995), la asociación de micorrizas en suelos bien fertilizados puede iniciar a partir de
una relación simbiótica tipo parásito, en donde el hongo de todas formas obtiene
carbohidratos de la planta receptora, pero la planta receptora no obtiene beneficios en el
mejoramiento en la eficiencia de la toma de nutrientes; bajo estas condiciones, la planta
hospedera puede tratar al hongo micorrícico como a otro patógeno; no obstante,
Brundrett (2004) considera que las asociaciones patogénicas involucran contacto intimo
planta – hongo, pero difieren de las micorrizas porque ellas carecen de hongos que
transfieran nutrientes a la plantas, y causan un elevado detrimento de su planta
hospedera, lo que ocasiona síntomas de enfermedad. Los hongos patógenos
usualmente no se especializan en la adquisición eficiente de nutrientes minerales del
suelo.
Por otro lado, la micorriza produce beneficios ambientales que afectan positivamente la
estructura y funcionalidad del suelo, como son: la estabilización de agregados de
partículas del suelo (Rillig & Mummey, 2006; Tisdall, 1994), la estimulación de otros
microorganismos simbióticos de la microrrizosfera (Azcon & Barea, 1996) y el incremento
en la explotación de la rizósfera por parte de la raíz (Meyer & Linderman, 1986).
van der Heijden et al., 2006, demostraron que los HMA juegan un papel clave en los
pastizales al influenciar la productividad de las plantas y promover la nutrición vegetal, la
supervivencia de las plantas, la estructura del suelo y la estabilidad del suelo; además
confirma que los HMA y las comunidades de HMA influencian la estructura de las
comunidades de plantas y la productividad del ecosistema (van der Heijden et al., 2006;
van der Heijden et al., 1998a).
Como complemento a lo expuesto anteriormente, en la figura 1-5 se presentan las

funciones de los HMA, propuestas en una revisión realizada por Garg & Chandel (2010).
Capítulo 1 17
1.5.4 Ecología de la micorriza

Las interacciones ecológicas que ocurren en el suelo son resultado de la asociación
micorrícica. El desarrollo de la micorriza depende de factores bióticos y abióticos. Así;
entre los factores abióticos se cuentan el pH, fósforo disponible, humedad y alta
temperatura, fotoperiodos de 12 horas o más (Sieverding, 1981; Escobar et al., 1998),
igualmente las prácticas antrópicas (como deforestación, sistemas de cultivo, uso de
agroquímicos, entre otras). Dentro de los factores bióticos se cuentan: el tipo de
comunidad vegetal, las condiciones fisiológicas de la planta hospedera, las interacciones
con otros organismos del suelo.
 Importancia de las micorrizas para el funcionamiento del ecosistema

La importancia de los hongos micorrícicos en la estructura y el funcionamiento del
ecosistema están siendo reconocidos ahora, particularmente con respecto a su potencial
para el control de la diversidad y productividad de la vegetación (van der Heijden et al.,
1998). También hay mayor comprensión del rol de la comunidad vegetal en la
determinación de la estructura de la comunidad de las asociaciones micorricicas
(Burrows & Pfleger, 2002; Kernaghan et al., 2003). Kernaghan (2005) sugiere la
existencia de una influencia recíproca (retroalimentación) entre las comunidades de
hongos formadores de micorrizas y las comunidades vegetales; lo que a su vez, juega un
papel fundamental en la determinación de la composición de especies tanto vegetales
como de hongos micorrícicos.
 Influencia de la diversidad de micorrizas en individuos de plantas hospederas:

La colonización de HMA influencian la supervivencia de la planta hospedera, su
productividad, y otros rasgos como la calidad foliar (Goverde et al., 2000) y la forma
(Xiaohong & Koide, 1994). La variación en los patrones de adquisición de recursos puede
darse por un incremento de la diversidad del HMA, que aumenta la disponibilidad de
recursos del suelo y beneficiará a la planta hospedera. A mayor diversidad de la HMA
existe mayor productividad de la planta hospedera. Se considera que al aumentar la
diversidad de plantas hospederas aumenta la productividad de los HMA, lo que mostraría
una relación estrecha entre la productividad y la diversidad de plantas y hongos HMA
(van der Heijden et al., 1998). Esta relación también se presenta en la comunidad de
hongos micorrícicos; ya que, al tener mayor diversidad, puede ser más productiva en
términos de esporas y micelios, lo cual se relaciona con el incremento del potencial de
inoculación, la tasa de colonización de la raíz, y la respuesta positiva sobre en el
crecimiento de las plantas (Kernaghan, 2005).
 Efectos de la diversidad de HMA en poblaciones y comunidades de plantas:

La influencia de la comunidad de HMA no sólo se ejerce sobre la planta como individuo,
sino que se extiende a las poblaciones y a las comunidades de plantas. El control del
hongo micorrícico sobre la estructura de la comunidad vegetal fue demostrada por van
der Heijden et al., (1998) quien encontró que el número de especies de HMA introducidas
en mesocosmos artificiales, incrementaban la productividad y la diversidad de plantas.
Se conocen resultados contradictorios en los estudios de variación en la dependencia de

la colonización de HMA entre las especies de plantas. Urcelay & Díaz (2003) proponen
un modelo, en el cual hay una relación positiva entre la colonización de micorrizas y la
diversidad de plantas; en comunidades vegetales, donde la mayor parte de las especies
exhiben un fuerte crecimiento, como resultado de la colonización de micorrizas (alta
dependencia a las micorrizas); aunque, la diversidad vegetal puede reducirse, si las
especies de plantas dominantes dependen fuertemente de la colonización de las
micorrizas y las especies no son subordinadas. Por otro lado, según Kernaghan (2005),
un incremento de la diversidad de HMA no necesariamente incrementa la diversidad de
las plantas; se requiere mayor investigación acerca de la interacción planta y especies de
hongos para comprender las relaciones a escala de la comunidad.
van der Heijden (2002) menciona que la retroalimentación entre especies de plantas y de
HMA puede explicarse porque se incrementa la diversidad de HMA con el incremento de
la diversidad de las plantas, la captura de fósforo, la longitud de la hifa y la productividad,
aunque la relación se asumiría como una óptima combinación específica entre especies
de hongo – planta en múltiples comunidades de especies vegetales donde cada una de
estas se beneficia positivamente de la relación con múltiples HMA; también, ocurre
especificidad o selectividad entre las combinaciones específicas planta-hongo.
Capítulo 1 19
Otra posible explicación a la retroalimentación positiva de la relación entre la diversidad

de plantas, HMA y productividad es el ―efecto muestreo‖, que ocurre cuando la
productividad de las funciones del ecosistema se incrementa con la diversidad porque
tratamientos con alta diversidad tienen una alta probabilidad de contener las especies
más productivas. En este caso la probabilidad de que la diversidad vegetal y la
productividad aumenten con la diversidad de HMA al incluir unas especies de HMA que
son benéficas/productivas para todas o la mayoría de especies vegetales, es más alta en
tratamientos con una alta diversidad de HMA (van der Heijden, 2002).
La dependencia micorrizal de la composición de plantas de una comunidad puede ser

usada para estimar, en qué sentido, los HMA y la composición de especies de HMA
influencian la estructura de la población de plantas, la diversidad de la comunidad vegetal
y el funcionamiento del ecosistema. Además, las especies de plantas dependientes de la
micorrización y las especies de plantas no dependientes de la micorrización pueden ser
clasificadas en diferentes grupos funcionales (van der Heijden, 2002).
 Retroalimentación planta-hongo y su papel en la sucesión:

La diversidad de HMA influye en el cambio de algunos atributos de las comunidades de
plantas, a la vez, la diversidad de las comunidades vegetales pueden promover un
cambio de la diversidad de los HMA, por lo que, se observa una influencia recíproca o
―Retroalimentación‖ entre plantas y hongos micorrícicos (Castelli & Casper, 2003;
Reynolds et al., 2003). Por ejemplo, la composición de la comunidad de hongos
micorricicos, puede mejorar la forma de crecimiento de las especies vegetales que
compiten entre ellas (Bever 2002). En el nivel de planta como individuo (o población), la
retroalimentación positiva ocurre cuando la comunidad del suelo promueve el crecimiento
de la planta y viceversa. Por el contrario, la retroalimentación negativa ocurre cuando una
especie de planta hospedera actúa de manera muy pobre en su propio suelo nativo con
respecto a suelos de otras especies de plantas (Klironomos, 2002; Hart et al., 2003).
Haciendo una interpretación de la relación entre la comunidad de hongos micorrícicos y
la comunidad vegetal, se puede inferir, que la estructura de las comunidades de HMA
también puede influenciar la trayectoria de la sucesión vegetal (Janos, 1980; Terwillinger
& Pastor, 1999; Gange & Brown, 2002).
 Facilitación de los HMA en la toma de nutrientes por las raíces

La mayor parte de la vegetación del mundo parece tener raíces asociadas con hongos
micorrícicos. Ochenta y tres por ciento de las dicotiledóneas, 79 % de las
monocotiledóneas, y la mayor parte de las gimnospermas regularmente forman
asociaciones micorrícicas (Wilcox, 1991). Aunque, según Taiz & Zeiger (1998), no forman
micorrizas las plantas de las familias Cruciferae, Chenopodiaceae, y Proteaceae; las
plantas acuáticas, en ocasiones forman micorrizas; igualmente en condiciones
ambientales ―extremas‖ como en muchos suelos salinos, secos inundados o con
fertilidades extremadamente bajas o altas, las micorrizas están ausentes en las raíces
de las plantas. Las plantas que crecen en cultivos hidropónicos, las plántulas y algunas
plantas cultivadas con crecimiento rápido SI tienen micorrizas.
 Conservación de la diversidad biológica y recursos genéticos

Las zonas tropicales reúnen la mayor diversidad biológica del planeta, lo cual incluye,
aunque poco se mencione, una gran riqueza de microorganismos asociados a la
vegetación, en el suelo. Esta microflora juega un papel importante en la estructura y
funcionamiento de los ecosistemas y se considera un agente causal en la biodiversidad
macroscópica (Kennedy & Smith, 1995; Guerrero et al., 1996).
Los HMA forman parte de la diversidad biológica del suelo y afectan también la
diversidad y composición de la vegetación. Ello hace que estos hongos adquieran el
carácter de recurso biótico estratégico cuya conservación y manejo tienen implicaciones
más allá de su potencial como bioinsumos para la agricultura (Guerrero et al., 1996).
 Micorrizas en la agricultura
Hay efectos benéficos en el cultivo de girasol (Soleimanzadeh, 2010), de cultivos

intercalados de cereales y leguminosas incrementando la formación de micorrizas, lo cual
a la vez mejora la nodulación, la adquisición de P y N y la transferencia de nitrógeno en
las leguminosas (Li et al., 2009); Zulueta (2003) presume que las estructuras hifales y
arbusculares de HMA favorecen la incorporación y transferencia más efectiva de P en
papaya (Carica papaya); en pastos se han observado efectos fisiológicos positivos en el
ciclo de crecimiento y desarrollo de los cultivos, manifestados en una calidad biológica
superior (mayor altura, vigor y área foliar de las plantas) (Noda, 2009).
Capítulo 1 21
Salamanca y Cano (2005), en un estudio realizado con inoculación de especies de HMA

nativos e introducidos en las especies frutales mandarina Cleopatra (Citrus reshni), Arazá
(Eugenia stipitata), Chontaduro (Bactris gasipaes), Aguacate (Persea americana) y Yopo
(Anadenanthera peregrina); plantean que el uso de las micorrizas, es una alternativa
económica con calidad ambiental que permite reducir el tiempo de permanencia de
plántulas de frutales y forestales en la etapa de vivero.
También se ha comprobado la eficacia de la inoculación de HMA como control biológico

del patógeno Phytoptora en plantas de tomate (Pozo et al., 2002).
2. Capítulo 2 Métodos
2.1 Área de estudio

Se realizaron muestreos en los municipios de Arauca y Tame. Se escogieron cuatro
biotipos de vegetación, en el municipio de Arauca (Depto. de Arauca) se establecieron
muestreos en bosque de galería, en la Finca Las Cayenas y pastizal y pastizal arbolado
en la Finca La Aguadita en el municipio de Arauca (Depto. Arauca); todos estos sitios
presentan disturbio antrópico. Se eligió un sitio donde se encontrara vegetación bien
conservada (con el mínimo disturbio) para contrastar con las otras muestras; el sitio
mejor conservado más cercano se estableció en el piedemonte del municipio de Tame
(Depto. de Arauca) donde se registra bosque bien conservado (Reina & de Oro, 2005;
Jorge Hernández5, com pers.).
En la figura 2-1 se presenta la localización de las áreas de muestreo, además, en la tabla

1 se muestran las coordenadas de los respectivos sitios.
Tabla 2-1: Localización de los sitios de muestreo
Coordenadas Geográficas
Municipio Vereda Predio
Latitud Longitud
Arauca Mata e gallina Finca Las Cayenas-Caño Arrayanes 6.59.145 N 70.36.432 W
La aguadita Finca La Aguadita 7.00.94 N 70.39.95 W
Tame Saparay Finca La Mancha 6.23.79 N 71.41.67 W
5
Ingeniero forestal, Docente Universidad Nacional Sede Orinoquia.
Figura 2-1:Localización sitios de muestreo en el Departamento de Arauca. Fuente:

Google Earth - es.wikipedia.org
La temperatura media anual en Arauca es 27,1 °C con máxima de 29 °C en marzo y

mínima de 25,7 °C en julio. La precipitación es unimodal y marcadamente estacional con
un valor promedio anual de 1532,2 mm. Más del 95 por ciento de la precipitación cae
entre abril y noviembre, quedando un período de sequía claramente demarcado entre
diciembre y marzo (véase figura 2-2).
La temperatura media anual en Saravena es 25,5 °C con máxima de 26,4 °C en marzo y

mínima de 24,6 °C en julio. La precipitación es unimodal con un valor promedio anual de
2716,3 mm. Cerca de 54 por ciento de la precipitación cae entre abril y junio y un 26 por
ciento entre septiembre y octubre; el período seco se presenta entre noviembre y marzo
(véase figura 2-2).
Capítulo 2 25
Figura 2-2:Climatodiagramas de las estaciones Aeropuerto de Arauca y Saravena

(IGAC, 1986).
2.2 Metodología
Esta investigación constó de una fase de campo, una fase de laboratorio y análisis
estadístico. La primera fase se llevó a cabo en los municipios de Arauca y Tame en el
departamento de Arauca; mientras que la fase de laboratorio y análisis se desarrollaron
en la Universidad Nacional sedes Orinoquia y Bogotá.
2.2.1 Fase de campo
Se realizaron dos salidas de campo en Febrero y Marzo de 2010 (época seca), en estas
se hicieron transectos de vegetación, medición de variables ambientales, toma de
muestra para análisis de suelos y muestreo de micorrizas. Durante la segunda salida se
instalaron semilleros de banco de semillas. Se eligieron sitios cercanos a fincas y vías de
acceso considerando factores de tipo logístico y de seguridad.
 Vegetación
En la tabla 2-4 se presentan los biotipos muestreados. Se escogieron cuatro (4) tipos de
vegetación: pastizal, pastizal arbolado, bosque de galería, bosque conservado; se
realizaron transectos de 100 metros de longitud y 1 metro de ancho. Se registró especie

y número de individuos o porcentaje de cobertura (%).
Las muestras vegetales fueron prensadas, numeradas y etiquetadas y fueron llevadas al

Herbario Nacional Colombiano (COL) para ser identificada.
 Variables ambientales
Dentro de los transectos se midieron las variables ambientales inclinación del terreno,
humedad relativa (%) y temperatura (°C). Se instaló un inclinómetro en cinco puntos
diferentes para cada transecto de vegetación. El termo higrómetro fue instalado
aproximadamente a 50 cm de altura por encima de la superficie del suelo y se instalaron
seis termohigrómetros por cada transecto de vegetación.
En la tabla 2-2 se presentan los tipos de vegetación y variables microclimáticas

muestreadas.
Se registraron estas variables tres veces al día así: de 7:30 a.m. a 8:00 a.m., de 12:00 m.
a 12:30 p.m. y de 5:00 a 5:30 p.m. También se anotaron la temperatura y humedad
máximas y mínimas durante 24 horas in situ.
Tabla 2-2:Tipos de vegetación y variables microclimáticas muestreadas

Localidad Área de No. de Tipo vegetación Símbolo Réplicas Réplicas
muestreo Transectos termohigrómetro inclinómetro
Mpio. de Tame. 100 m x 2 2 Bosque de BC 6 por transecto 5 por transecto
Finca La Mancha m galería
conservado
Mpio. de Arauca. 100 m x 2 2 Bosque de BG 6 por transecto 5 por transecto
Finca Las m galería
Cayenas
Mpio. de Arauca. 100 m x 2 2 Pastizal arbolado SA 6 por transecto 5 por transecto
Finca La Aguadita m
Mpio. de Arauca. 100 m x 2 2 Pastizal PZ 6 por transecto 5 por transecto
Finca La Aguadita m
 Banco de semillas
De las muestras de suelos, se sacaron muestras para los semilleros del banco de
semillas. Se montó un vivero en la Universidad Nacional sede Arauca para colocar los
semilleros (véase figura 2-3).
Capítulo 2 27
Figura 2-3:Montaje vivero
 Suelos
Para cada uno de los tipos de vegetación se tomó una muestra (5 réplicas de cada
muestra) de suelo superficial de un volumen de cerca de 10 cm x 10 cm x 10 cm.
 Presencia de HMA en hospederos

Se eligieron las dos plantas más abundantes6 en cada transecto de vegetación realizado
y de estas se tomaron tres muestras de suelo micorrizado para tres individuos de cada
una de las especies. En cada planta se tomaron 3 muestras de suelo en diferentes sitios
alrededor de las raíces de estas plantas y estas muestras se homogenizaron. De estas
muestras se sacaron 5 réplicas para análisis en laboratorio (véase tabla 2-3).
Tabla 2-3:Tipo de vegetación y planta hospedera muestreada
Tipo de vegetación Planta hospedera No. de réplicas Símbolo

Bosque conservado Morfoespecie 60 5 BC sp 60
Morfoespecie 63 5 BC sp 63
Morfoespecie 73 5 BC sp. 73
Bosque de galería Morfoespecie 1 5 BG sp 1
Morfoespecie 4 5 BG sp 2
Pastizal Morfoespecie 38 5 PZ sp 38
Morfoespecie 27 5 PZ sp 27
Sabana arbolada Morfoespecie 38 5 SA sp 38
Morfoespecie 51 5 SA sp 51
6
Se tomó una muestra de suelo rizosférico de una planta adicional en época húmeda (M73), para
el bosque conservado.
2.2.2 Fase de laboratorio
 Vegetación
Las muestras de vegetación fueron procesadas en el laboratorio de biología vegetal del
Departamento de Biología de la Universidad Nacional de Colombia – Sede Bogotá y a
continuación las especies fueron determinadas en el Herbario Nacional Colombiano
(COL) en el Instituto de Ciencias Naturales de la universidad Nacional de Colombia –
Sede Bogotá.
 Banco de semillas
El suelo colectado en los diferentes sitios muestreados fue sembrado en semilleros en un
vivero en la Universidad Nacional sede Orinoquia, se registraron las diferentes
morfoespecies que germinaron en el vivero y el número de individuos presentes7. Se
compararon con las muestras de vegetación identificadas en el Herbario Nacional
Colombiano.
 Suelo
Las muestras de suelo para análisis físico y químico fueron procesadas en el laboratorio
de Suelos de la Universidad Nacional Sede Orinoquía.
Los parámetros medidos durante el análisis físico y químico fueron: Capacidad de

campo, Capacidad de Intercambio catiónico (CIC), acidez (pH) y contenido de Fósforo
(P).
 Presencia de HMA en hospederos

 Extracción de esporas
7
Algunos morfotipos se trasplantaron para su posterior identificación.
Capítulo 2 29
Se tomaron muestras de suelo de 20 gramos previamente tamizada. Se pasó la muestra

por tres tamices sobrepuestos de ojo de malla de 250 µm, 106 µm y 45 µm y se lavó con
agua con chorro abundante. Se recogió la muestra de los dos tamices de ojo más
pequeño y se pasó cada una de las muestras a un tubo Falcon (para centrífuga) de 50
ml. La muestra se llenó hasta 30 ml.
Con una jeringa para extracción de esporas se toman aproximadamente 40 ml de

sacarosa (al 70 %) (Véase anexo B) y se inyectan dentro del fondo de cada tubo 20 ml
de sacarosa hasta completar 50 ml. La jeringa y la manguera de esta, se lavaron
después de cada adición.
Los tubos se llevaron a una centrífuga con ángulo libre y se centrifugaron a 3350 rpm
durante 8 minutos.
Una vez finalizada la centrifugación se extrajo (con la jeringa para sacarosa) la fase
intermedia entre la sacarosa y el agua con sustrato; donde se acumularon las esporas.
Cada una de las muestras se pasó a un tamiz de 45 µm y se lavó con abundante agua.
El material lavado se pasó a un papel filtro en un embudo donde se recogió la muestra y
se pasó a una caja de Petri para ser procesado.
 Conteo de esporas de HMA

Una vez dispuestas las esporas en una caja de Petri con una grilla de 5 mm x 55 mm, y
manteniendo ligeramente húmedas las esporas para preservarlas se procedió a recorrer
la caja con el objetivo que permitiera distinguirlas claramente. Para el conteo de esporas
se utilizó un estereoscopio Leica Zoom 2000.
El conteo se expresó mediante la fórmula = número de esporas de HMA/ 100 gramos de

suelo seco (Sieverding, 1984; González, 1993; Gómez, 1997).
No. esporas = (Esporas contadas/peso muestra) x Pi/Pf x 100
Donde:
Peso muestra = peso de la muestra de donde se extraen las esporas

Pi = Peso inicial de la muestra usada para determinar humedad.
Pf = Peso final de la muestra usada para determinar humedad.
 Evaluación morfológica de las esporas

Las esporas se agruparon por morfotipos, se registraron en una tabla las características:
localidad, tamaño, forma, color, presencia de ornamentación, capas y otros para
identificar los morfotipos presentes en los muestreos.
Con el conteo obtenido se obtuvieron estimaciones de parámetros ecológicos como

abundancia relativa, e índices de biodiversidad; estos índices arrojan información acerca
de la dinámica de los HMA, la cual es afectada por las condiciones ecológicas y de
manejo de los agro-ecosistemas (Shannon – Wiener 1949; Lara 2003; citados en
Sánchez et al., 2010).
 Montaje de esporas
El montaje de esporas es un paso previo para la observación microscópica. Es
importante para poder identificar géneros y si es posible la especie.
Las morfoespecies colectadas se montaron en láminas con reactivo de Melzer y/o con
PVLG (véase anexo B), se sellaron los montajes con esmalte de uñas transparente y se
marcaron las láminas con el número del morfotipo, la localidad y hospedero (Sánchez et
al., 2010).
 Fotografía de esporas y determinación

En un microscopio Nikon con una cámara Nikon PS 460, se fotografiaron las esporas de
los montajes recolectados, en un formato de registro fotográfico se anotaron los datos:
número de fotografía, aumento, morfotipo, hospedero, tipo de vegetación, réplica y
observaciones.
Se enviaron las fotografías y descripciones de los morfotipos a un especialista para hacer

la respectiva identificación taxonómica.
Capítulo 2 31
2.2.3 Análisis estadístico
El análisis estadístico se realizó utilizando los programas SPPS versión 15.0 para
windows y Statistica, se transformaron los datos y se efectuó un análisis de varianza
simple para los hospederos muestreados. Se realizó un análisis de correlación de
Spearman para las diferentes variables evaluadas. Igualmente se hallaron índices de
Biodiversidad utilizando el programa Bio-Dap (Thomas & Clay, 2000).
3. Capítulo 3
3.1 Caracterización del hábitat

A continuación se presenta la caracterización del hábitat de los sitios estudiados. En las
figuras 3-3 a 3-6 se observan fotografías de los sitios de muestreo.
Información ambiental
En la tabla 3-1 se presenta la información ambiental del área de estudio. Adicionalmente

en las figuras 3-1 y 3-2 se encuentran representados los valores medios de temperatura
ambiente (°C) y humedad relativa (%)
Tabla 3-1:Información ambiental en los diferentes hábitats evaluados.
Tipo de hábitat Zona de vida Microclima

Clima Temperatura
Época Humedad relativa (%)
Símbolo Nombre Símbolo Nombre general ambiente (°C)
Promedio Max. Min. Promedio Max. Min.
27,50 +/- 62,50 +/-
Bosque de Bosque muy Seca 33 21 83 37
3,88 15,22
BC galería más Bmh-PM húmedo
conservado premontano 25,22 +/- 91,89 +/-
Húmeda 30 23 97 72
1,17 5,13
Bosque de
31,5 +/- 44,56 +/-
BG galería Seca 41 20 86 25
4,68 12,51
intervenido Húmedo
Bosque 28,89 75,44 +/-
38 23 98 34
Sabana Bh-PM húmedo +/- 5,84 28,59
SA
arbolada premontano 24,47 +/- 92,00 +/-
29 21 98 74
2,83 5,79
Sabana 34,61 +/- 45,11 +/-
PZ seca 47 24 79 18
abierta 6,55 20,16
Figura 3-1:Temperatura media en cuatro Figura 3-2: Humedad relativa media en

diferentes tipos de vegetación en el cuatro diferentes tipos de vegetación en el
municipio de Arauca y alrededores. municipio de Arauca y alrededores.
Contraste Kruskal Wallis H= 13.5 p = Contraste Kruskal Wallis H= 18.90 p =
0,0035. P< 0,05, entonces, hay diferencia 0,0003. P< 0,05, entonces, hay diferencia
estadísticamente significativa entre las estadísticamente significativa entre las
medianas a un nivel de confianza del medianas a un nivel de confianza del
95,0%. 95,0%.
(BC: Bosque de galería conservado, BG: Bosque de (BC: Bosque de galería conservado, BG: Bosque de galería
galería intervenido, SA: Sabana arbolada, PZ: Sabana intervenido, SA: Sabana arbolada, PZ: Sabana abierta).
abierta).
Características fisiográficas del área de estudio

En la tabla 3-2 se presentan las principales características fisiográficas del área de
estudio.
Tabla 3-2:Características fisiográficas del área de estudio.
Topografía
Altura Valores
Fisiografía Paisaje Humedad (pendiente %) Zinck
(m) inclinación (%)
(1987)
Llanura aluvial Inundable 200- Ondulado a
BC 8,4 +/- 5,58
de desborde ocasional 300 fuertemente ondulado
Llanura aluvial Inundable 100- Fuertemente
BG 14,60 +/- 9,17
de desborde estacional 200 ondulado
Llanura aluvial Inundable 100- Plano o casi plano a
SA 3,10 +/- 2,00
Llanura aluvial Inundable 100- Plano o casi plano a
PZ 2,35 +/- 1,34
(BC: Bosque de galería conservado, BG: Bosque de galería intervenido, SA: Sabana arbolada, PZ: Sabana abierta).
Capítulo 3 35
Figura 3-3:Bosque de galería conservado Figura 3-4:Bosque de galería intervenido

(BC) Municipio de Tame. 24 mar. 2010. (BG) Municipio de Arauca. Caño
Arrayanes. 18 feb. 2010.
En la tabla 3-3 se resumen las características físicas y químicas de suelo de los hábitats
estudiados.
Tabla 3-3:Resumen características de suelo de los hábitats evaluados.
Tipo de hábitat Suelo8 Micronutrientes9

Capacidad
Fósforo
Textura de campo Erosión
Símbolo Nombre pH CIC (P) Fe10 Zn11 Cu12 Mn13
(CC)
(mg/kg)
Bosque de 4,08 12,31 115,09 1,36 0,24 6,24
Franco 18,83 +/- 1,70 +/-
BC galería Sin erosión +/- +/
arenoso 1,45 0,57
conservado 0,25 3,64
Bosque de 4,28 21,05 157,8 0,51 0,29 7,56
39,33 +/- Poco 8,09 +/-
BG galería Arcilloso +/- +/-
15,13 erosionado 3,90
intervenido 0,10 5,56
4,51 8,68 97,61 0,49 0,29 6,78
Sabana Franco 15,98 +/- 5,27 +/-
SA Erosionado +/- +/-
arbolada arenoso 2,58 1,61
0,14 0,74
4,63 18,96 48,88 0,38 0,26 3,06
Sabana Franco 16,42 +/-
PZ 11,84+/-3,69 Erosionado +/- +/-
abierta arenoso 7,55
0,27 8,77
8
En el anexo A se presentan los resultados de análisis obtenidos por el laboratorio de suelos
Universidad Nacional Sede Orinoquia.
9
Sin réplicas.
10
Participa en reacciones de transferencia de electrones (fotosíntesis y respiración), activa
numerosas enzimas, participa en la síntesis y desarrollo de los cloroplastos.
11
Es componente de enzimas como alcohol deshidrogenasa y activa enzimas para la síntesis del
ácido indol acético.
12
Hace parte de compuestos claves en la transferencia de electrones como la plastocianina,
citocromo y ascorbato oxidasas, fenolasas y amino oxidasas.
13
Participa en las enzimas, activa el ciclo de Krebs.
En la tabla 3-4 se resumen las características relacionadas con la conservación de los

hábitats estudiados.
Tabla 3-4:Resumen características relacionadas con la conservación.
Tipo de hábitat Conservación

Evidencias de Principales
Símbolo Nombre Influencia de fauna
perturbación amenazas
Bosque de galería Observación de primates y
BC conservado
caminos Antrópica
chuchas, abejas, hormigas.
Bosque de galería Tala, quema, vía Se observó abundante avifauna
BG intervenido
Antrópica
cercana, basuras y babillas.
Senderos, ganadería
SA Sabana arbolada Antrópica No se observa fauna.
intensiva
Senderos, ganadería
PZ Sabana abierta Antrópica No se observa fauna.
intensiva
Figura 3-5:Sabana arbolada (SA). Mpio. Figura 3-6:Sabana abierta (PZ). Mpio.
Arauca. 24 feb. 2010. Arauca. 24 feb. 2010.
3.2 ANALISIS DE SUELO
3.2.1 Propiedades químicas del suelo

Capítulo 3 37
 pH
Los suelos del área de estudio presentan un pH fuertemente ácido (<4.5) a muy ácidos
(4.7-4.8). Los suelos con mayor acidez se encontraron en el Bosque Conservado (BC)
con pH entre 3,74 y 4,33. La menor acidez (siendo aún suelos extremadamente ácidos)
se presentó en pastizales con pHs entre 4,17 y 4,85 (véase figura 3-7). Esta acidez se
encuentra directamente relacionada con la alta concentración de cationes de aluminio y
de hierro presentes en suelos de la región. Los cationes Al+3 y Fe+3 se hidrolizan14
contribuyendo a la acidez.
El aluminio es fuente de acidez desde pH 4.2 donde comienza la hidrólisis, hasta pH 9.5;
este elemento también determina los siguientes problemas: Bloqueo de las posiciones de
intercambio: químico y físico, es un ion tóxico para las plantas y reduce la disponibilidad
de nutrientes como el fósforo.
14 6+++ ++ +
Hidrólisis de aluminio: Al (H2O) + H2O → Al (H2O)5OH + H3O + H + H2O
Figura 3-7:Prueba de cajas y bigotes de pH de suelos muestreados en los diferentes

tipos de vegetación. ANOVA F= 14,84; P<0,05 por lo que hay diferencias
estadísticamente significativas con un nivel de confianza de 95%. Según la Prueba de
Tukey existen diferencias significativas entre todos los tipos de vegetación con un nivel
de confianza de 95%.
La marcada acidez en los suelos influye negativamente sobre las plantas; tanto por la
toxicidad producida por el manganeso y el aluminio, como por la inducción de
deficiencias de calcio, potasio, magnesio y al reducir la fijación de fósforo (IGAC, 1986).
 Capacidad de intercambio catiónico (CIC)

La capacidad de Intercambio catiónico (CIC) se define como el número total de
posiciones de cambio (negativas) o la cantidad de cationes intercambiables
respectivamente, expresados en términos de miliequivalentes por 100 gramos de suelo
(me/100 g) secado al horno. La CIC es una de las propiedades más importantes del
suelo, dado que ella determina la retención de la mayoría de los elementos requeridos
para la nutrición vegetal, y constituye gran parte de la capacidad reguladora del suelo
(Schargel y Delgado, 1990).Suelos con baja CIC presentan una mayor lixiviación, una
menor capacidad para suministrar calcio, magnesio y potasio y en general tienen
problemas de desbalance nutricional. Suelos con CIC efectiva mayor de 4 me/100 g
Capítulo 3 39
sugieren una suficiente capacidad de intercambio catiónico para evitar pérdidas serias
por lixiviación.
Los suelos del área de estudio presentan una CIC baja a mediana, encontrándose los
valores más bajos en las réplicas 1, 2 , 3 y 4 de la sabana arbolada (SA) con los valores
4;72; 4,46; 4,32; y 4,52 respectivamente; los valores más altos se presentaron en el
pastizal PZ05 con un valor de 30,69. Los valores de CIC están relacionados con la
textura del suelo, con valores más altos en suelos franco arcillosos y arcillosos (>25 a
50); valores medios (> 10 a 25 cmolc kg-1) en suelos francos y franco limosos y valores
bajos (0 a 10) en suelos arenosos. Los valores bajos de CIC son el resultado de la
presencia de arcillas poco activas (caolinitas), que son las dominantes en el gran paisaje
de los llanos orientales de Colombia (Sánchez et al., 1992).
Los suelos de las muestras SA04, SA02, SA01, SA03, BC03, BC02 y SA05 con CIC
entre 7,52 y 9,55 presentan texturas de suelos arenosos, arenoso francos y franco
arenosos, estas muestras corresponden a Sabana Arbolada (SA) y Bosque conservado
(BC).Las muestras de BC01, PZ04, PZ01, BG03, PZ02, BC05, BC04, BG01 y BG04
presentaron CIC de 10,59 a 20,64 con texturas correspondientes a suelos francos y
franco arcillosos. Estos suelos se encuentran en bosque conservado, bosque de galería y
pastizal. Los valores más altos de CIC se encuentran en sitios franco arcillosos a
arcillosos de las muestras BG02, PZ03, BG05 y PZ05 con los valores 25,33; 25,99;
27,56 y 30,69 (véase figura 3-8).
Figura 3-8:Gráfico de cajas y bigotes de CIC de suelos de 4 tipos de vegetación

evaluados en el municipio de Arauca y alrededores. ANOVA F= 12,06; P<0,05 por lo que
hay diferencias estadísticamente significativas con un nivel de confianza de 95%. Según
la Prueba de Tukey existen diferencias significativas entre todos los tipos de vegetación
con un nivel de confianza de 95%.
Gráfico de Cajas y Bigotes

40
CIC (mg/100 g)
30
20
10
0
BC BG PZ SA
Tipo de vegetación
Figura 3-9:Gráfico de cajas y bigotes de Fósforo (P) de 4 tipos de vegetación evaluados

en el municipio de Arauca y alrededores. ANOVA F= 23,72; P<0,05 por lo que hay
diferencias estadísticamente significativas con un nivel de confianza de 95%. Según la
Prueba de Tukey existen diferencias significativas entre todos los tipos de vegetación con
un nivel de confianza de 95%.
Capítulo 3 41
 Concentración de fósforo (P) (mg/kg)

El fósforo es el elemento esencial para los procesos de transferencia de energía que son
esenciales para la vida y el crecimiento de todas las plantas verdes 15.Se deriva de los
fosfatos de calcio (apatitas) y de los fosfatos de hierro y aluminio que se encuentran en el
suelo y las plantas lo absorben en forma de ion ortofosfato primario (PO4-3); igualmente,
está presente en la materia orgánica del suelo siendo la fuente principal de fósforo para
los árboles. El contenido total de fósforo en los suelos puede variar desde 20 a 40 kg/ha
en el horizonte superficial (A1) de la mayor parte de los suelos arenosos hasta más de
2000 kg en suelos ricos en fosfatos; usualmente el contenido de fósforo es muy bajo en
la mayoría de los suelos. Las deficiencias de fósforo son muy comunes en oxisoles, y
ultisoles altamente meteorizados. No obstante, los oxisoles y ultisoles muy ácidos y
meteorizados generalmente tienen alta capacidad de fijación de fósforo. Sin embargo las
raíces de los árboles de los bosques tienen asociaciones ―micorrizales‖ que aumentan la
capacidad de estos árboles para utilizar las formas menos disponibles de fosfatos en los
suelos.
En los análisis realizados para los suelos de los sitios de muestreo, los valores de fósforo
tienen un rango amplio que fluctúa entre bajo16 y mediano presentándose el valor mínimo
en BC03 (1) y el más alto en PZ02 con un valor de 25 (véase figura 3-9).
3.3 Vegetación
3.3.1 Frecuencia relativa y abundancia relativa (%) de especies

vegetales
En el anexo C se presenta la frecuencia relativa y en el anexo D se presenta la

abundancia relativa de cada especie en cada grupo definida por la posición topográfica.
La matriz de datos contiene 8 levantamientos y 95 especies. Cada grupo de vegetación
15
El síntoma aparente de deficiencia en fósforo es el retraso en el crecimiento, sin síntomas
notables en las hojas. La fructificación es reducida.
16
Medio: 20 a 40 mg/kg bajo: < 20 mg/kg
tiene 2 levantamientos. El encabezado denominado ―máx.‖ es la abundancia relativa

máxima de las especies registradas (McCune & Grace, 2002).
3.3.2 Índices de diversidad de vegetación
En la tabla 3-5 se presentan los índices de diversidad calculados para las especies
presentes en los diferentes sitios evaluados.
Tabla 3-5:Índices de diversidad de la vegetación de cuatro localidades del municipio de

Arauca y alrededores.
Descripción BC BG PZ SA
Riqueza S 31 23 21 39
Shannon-Wiener (H’)17 2,87 2,47 1,10 1,93
Índice recíproco de Simpson (1 / D)18 10,32 4,45 1,58 2,41
Equidad (J)19 0,83 0,79 0,36 0,53
 Índice de diversidad de Shannon – Wiener

Las especies vegetales del bosque conservado y del bosque de galería presentaron la
mayor diversidad (en cuanto a equidad de especies) con los índices 2,87 y 2,47; como
era de esperarse la menor diversidad se encontró en el pastizal de la sabana (1,58) y la
sabana arbolada (2,41).
17
Índice de Shannon-Wiener ln
Expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la
muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un
individuo escogido al azar de una colección (Magurran, 1988; Peet, 1974; Baev & Penev, 1995).
Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas
en la muestra. Adquiere valores entre cero, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S,
cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos (Magurran,
1988; citado en Moreno, 2001).
18
Índice recíproco de Simpson (1/D): Una forma de medir la diversidad es por medio del índice
recíproco de Simpson (Krebs, 1989). =
Donde D es el índice de Simpson y pies la proporción de individuos de la especie i. El índice de
Simpson varía de 0 hasta 1, y el índice recíproco varía de 1 hasta s, el número de especies
(Guisande, 2006).
19
Equidad: Índice de diversidad de Shannon Wiener dividido por el logaritmo del número de taxa.
Este índice mide la equidad con la cual los individuos se dividen entre los taxas presentes.
Capítulo 3 43
 Índice de diversidad recíproco de Simpson

Según los resultados presentados en la tabla 4, la mayor diversidad (con respecto a las
especies dominantes) se presenta para las plantas del bosque mejor conservado con un
índice de 10.32, le siguen en diversidad la vegetación del bosque de galería, la sabana
arbolada y el pastizal de sabana con los valores 4.45, 2.41 y 1.58 en el respectivo orden.
 Índice de equidad (J)

La mayor equidad en la distribución de especies vegetales en diferentes taxa se dio en el
bosque bien conservado (0,83); esto coincide con el índice de diversidad recíproco de
Simpson en la proporcionalidad de la diversidad, donde también le sigue en equidad de
diversidad de taxa el bosque de galería (0,79), la sabana arbolada (0,36) y el pastizal
(0,53).
3.4 Banco de semillas germinable
Durante dos meses se hizo el registro de las especies que germinaron en los semilleros;
en la tabla 3-6 se presentan los resultados.
 Riqueza y abundancia
En total se registraron 24 morfotipos vegetales, siete (7) de estos correspondientes a la
familia Poaceae, dos (2) a la familia Malvaceae, y un representante de la familia Labiatae
y uno de la familia Onagraceae. En el anexo E se presentan las fotos de plántulas
registradas en el banco de semillas germinable.
El mayor número de individuos se registró en el suelo de la sabana arbolada (332), le

sigue en riqueza la sabana (PZ) con 166 individuos. El menor número de individuos se
presentó en el bosque de galería conservado (BC) y en el más intervenido (BG), ambos
con 28 ind.
En el bosque conservado se presentó con mayor abundancia la morfoespecie No. 13.

Tabla 3-6:Número de morfotipos vegetales identificadas en el banco de semillas

germinable (BSG) de suelo de los sitios colectados.
Nombre No. de morfoespecies

ID FAMILIA Nombre científico
común BC BG SA PZ
1 Solanaceae Solanum 7 12
monachophyllum
2 Poaceae Andropogon bicornis Rabo de 4 108 16
vaca
3 Poaceae 6 7
4 Poaceae Leersia hexandra 2 49 26
5 Poaceae 33 12
6 Labiatae Hyptis suaveolans Mastranto 5
7 31
8 Poaceae 1 5 13
9 Onagraceae Ludwigia sp. Clavito 13 7
10 Poaceae 1 2 21 19
11 1 1
12 Malvaceae Sida sp. Escobilla 6 23
13 11
14 4
15 2
16 1 1
17 1 2
18 5
19 1 2
20 1
21 1
22 4
23 2
24 1
Riqueza (S) 6 3 21 12
No. total de
28 28 332 166
individuos
(BC: Bosque de galería conservado, BG: Bosque de galería intervenido, SA: Sabana arbolada, PZ: Sabana abierta).
En el bosque de galería intervenido, se encontraron como más abundantes 4 individuos

del pasto rabo de vaca (Andropogon bicornis). En la sabana arbolada, la especie con
mayor número de especies fue el pasto rabo de vaca con 108 individuos. En el pastizal
se encontraron con mayor abundancia el pasto: Morfoespecie 4 con 26 individuos y la
escobilla (Sida sp.) con 23 registros.
Dentro de lo las especies identificadas al menos hasta familia se evidencia una mayor
presencia de especies pioneras de ciclo de vida anual como pastos, labiadas y
malváceas; adicionalmente se encontraron más estas especies en sabana y sabana
arbolada, donde predomina esta vegetación herbácea de ciclos de vida cortos. En las
Capítulo 3 45
muestras de los bosques se registró la menor presencia de plántulas, posiblemente

porque en los bosques predominan especies perennes cuya germinación requiere mayor
tiempo y la disponibilidad de semillas en el suelo es menor comparada con las sabanas
donde hay un estado ―inicial‖ de la sucesión.
3.5 Micorrizas
3.5.1 Recuento de esporas

Se realizaron 45 conteos de esporas, cada una de las muestras tuvo un peso aproximado
de 20 gramos. Los resultados obtenidos en estos conteos se encuentran en la tabla 3-8.
En el anexo F se encuentran las fotos de las esporas halladas en este estudio.
En la tabla 3-7, se presentan las frecuencias relativas de los hospederos (con respecto al
número total de plantas de cada tipo de vegetación) de los cuales se tomaron las
muestras; durante el estudio se procuró tomar muestras de las especies vegetales más
frecuentes en los levantamientos realizados. En la tabla se muestra la suma de
frecuencias de especies por tipo de vegetación20.
Tabla 3-7:Frecuencia de especies vegetales hospederas de HMA.

Hospedero
Tipo de Frecuencia relativa Suma de
Nombre
vegetación ID Nombre científico hospedero (%) frecuencias
común
M60 Lechero Brosimum sp. 2,48
BC 7,93
M63 - Piper sp. 5,45
Ocotea aff.
M1 - 10,00
BG aciphylla 21,00
M4 - EUPHORBIACEAE 11,00
Pasto rabo de Andropogon
M38 2,00
PZ vaca bicornis 80,00
M27 Pasto Leersia hexandra 78,00
Pasto rabo de Andropogon
M38 5,00
vaca bicornis
SA 9,00
Morfoespecie
M51 n.i. 4,00
51
BC: Bosque conservado; BG: bosque de galería; PZ: pastizal y SA: sabana arbolada.
20
Solo se anotan los registros de época seca.
En la figura 3-10 se presentan los resultados de acuerdo con el número de especies y

tipo de vegetación.
Tabla 3-8:Recuento de esporas de suelo rizosférico de especies dominantes de cuatro

tipos de vegetación en el municipio de Arauca y alrededores.
Frecuenci Réplica
Tipo de Hospedero Total
a relativa 1 2 3 4 5
vegetació genera
hospedero
n Nombre Nombre Número de esporas en 100 gramos (No l
ID (%)
común científico esporas * 100 g)
M60 Lechero Brosimum sp. 2,48 3523 2994 1533 2130 2210 12390
BC M63 - Piper sp. 5,45 3846 4935 2214 2774 2500 16268
Socratea
M73 Araco
exorrhiza
8,91 1613 1534 795 1057 1319 6317
Ocotea aff.
M1 -
aciphylla
10,00 1273 662 816 879 1714 5344
BG EUPHORBIACEA
M4 -
E
11,00 1413 1383 1230 2574 1740 8341
Pasto
Andropogon
M38 rabo de
bicornis
2,00 446 509 1317 1115 844 4231
PZ vaca
M27 Pasto Leersia hexandra 78,00 695 649 398 378 1056 3176
Pasto
Andropogon
M38 rabo de
bicornis
5,00 3340 1152 1076 1307 919 7794
SA vaca
Morfoesp
M51
ecie 51
n.i. 4,00 1145 520 1385 1667 3644 8361
Total general 17294 14337 10764 13880 15946 72222

En la figura 3-10 se presentan los resultados de acuerdo con el número de especies y

tipo de vegetación para mayor claridad.
Se evidencia que la muestra con mayor número de esporas fue la réplica 2 de la especie
Piper sp. con 4935 esporas/100 g, el segundo valor más alto es de 3846 esporas/100 g.
para la misma especie en el Bosque conservado (BC). El valor menor se presenta en la
réplica 4 de Leersia hexandra en pastizal con 378 esporas/100 g.
En general, los valores más bajos de número de esporas se presentaron en el suelo

rizosférico de Andropogon bicornis: 378 esporas/100 g (R4) y 398 esporas/100 g (R3).
Los valores más bajos se dieron para un pasto indeterminado en el Pastizal con las
densidades de 398 y 378 esporas/100 g.
Capítulo 3 47
Bosque conservado (BC)
La especie hospedera lechero (Brosimum sp.) presentó el mayor número de esporas en

la réplica 1 con 3525 esporas /100 g; la menor cantidad de esporas se presenta en la
réplica 3 con los valores 1533 esporas / 1000 g.
Para la especies Piper sp. se encuentra la mayor cantidad de esporas en la réplica 1

(3842 esporas/100g) y la menor cantidad en la Réplica 3 (2214 esp/100 g).
El suelo rizosférico de la palma de Araco (Socratea exorrhiza) presentó la mayor

densidad de esporas en la réplica 1 (1613 esporas/100 g) y la menor densidad en la
réplica 3 (795 esporas/100 g)
Figura 3-10: Gráfica de No. total de esporas registradas en suelo rizosférico de especies
dominantes de cuatro tipos de vegetación del municipio de Arauca y alrededores.
Bosque de galería (BG)
Se analizaron dos hospederos, correspondientes a Ocotea aff. aciphylla y a sp 4

(Euphorbiaceae Indet.). Ocotea aff. aciphylla presentó el mayor número de esporas en la
réplica 5 con un valor de 1714 esp/100 g. El menor valor lo presentó en la réplica 2 con
662 esporas / 100 g.
El hospedero de la familia Euphorbiaceae presentó la mayor densidad de esporas en la

réplica No. 4 (2574 esporas/100 g) y el menor valor en la réplica No. 3. (1230
esporas/100 g)
Pastizal (PZ)
La especie hospedera rabo de vaca (Andropogon bicornis), tuvo la mayor densidad de

esporas en la réplica 3 (1317 esporas/100 g) y la menor densidad en la réplica 1 (446
esporas/100 g).
El pasto hospedero Leerxia hexandra mostró la mayor cantidad de esporas en la réplica

5 (1056 esporas/100 g) y la menor densidad en la réplica 4 (378 esporas/100 g).
Sabana Arbolada (SA)
Los suelos rizosféricos de las especies hospederas rabo de vaca (Andropogon bicornis) y
sp. 51 presentaron las densidades de esporas más altas en las réplicas 1 y 5 con los
valores 3340 esporas/100 g y 3644 esporas/100 g en el respectivo orden. Para los
mismos suelos se dieron las cantidades más bajas de esporas para las réplicas 5 (919
esporas/100 g)) y 2 (520 esporas/100 g), respectivamente.
 Promedio de esporas de HMA en hospederos evaluados en cuatro tipos de

vegetación.
En la figura 3-11, se muestran los valores promedios y los máximos y mínimos de

densidad de esporas en hospederos evaluados en cuatro tipos de vegetación.
Capítulo 3 49
Bosque conservado (BC)
El suelo rizosférico de las especies Lechero (Brosimum sp.), Piper sp. y Araco (Socratea
exorrhiza) presentan los valores promedios 2478 (1533 min; 3523 máx.), 3254 (2214 min;
4935 máx.) y 1263 (795 min; 1613 máx.) esporas/ 100 g, respectivamente.
Bosque de galería (BG)
Los hospederos Ocotea aff. aciphylla y Euphorbiaceae indeterminada, tuvieron los

valores promedio 1069 (662 min; 1714 máx.) y 1668 (1230 min; 2574 máx.) esporas/ 100
g, en el respectivo orden.
Pastizal (PZ)
El pasto rabo de vaca (Andropogon bicornis) tuvo un promedio de 846 (446 min; 1317
máx.) esporas/100 gramos y el del pasto Leerxia hexandra mostró un valor promedio de
635 (378 min; 1056 max).
Sabana Arbolada (SA)
Los hospederos Ocotea aff. aciphylla y Euphorbiaceae indeterminada, tuvieron los

valores promedio 1069 (662 min; 1714 máx.) y 1668 (1230 min; 2574 máx.) esporas/ 100
g, en el respectivo orden.
Los valores de densidad de esporas se transformaron en el log10 (Densidad esporas),

para su análisis.
 Promedio de esporas de HMA en cuatro tipos de vegetación.

En la figura 3-12, se muestran los valores promedios y los máximos y mínimos de
densidad de esporas en cuatro tipos de vegetación.
Figura 3-11:Media de densidad esporas por hospedero. Se muestran los valores medios
obtenidos (5 repeticiones). La barra sobre cada columna representa la desviación
estándar. La densidad de esporas entre hospederos. Los grupos con letras presentan
diferencias estadísticamente significativas entre ellas (prueba de comparación múltiple de
Scheffé con P ≥ 0,05) (Véase anexo G). El hospedero BC73, a diferencia de los otros fue
muestreado en época húmeda.
(Hospederos: M60 Brosimum sp.; M63 Piper sp.; M73Socratea exorrhiza; M1 Ocotea aff. aciphylla; M4 EUPHORBIACEAE
; M38 Andropogon bicornis; M27 Leersia hexandra; M51 n.i.)
El suelo rizosférico total muestreado en el Bosque conservado (BC), Bosque de galería

(BG), Pastizal (PZ) y Sabana Arbolada (SA) presentó para cada uno de los tipos de
vegetación los valores promedio 2332 (795 min; 4935 máx.), 1368 (662 min; 2574 máx.),
741 (378 min; 1317 máx.) y 1616 (520 min; 3644 máx.), respectivamente. Así, van de
mayor a menor las densidades de esporas de Bosque conservado, sabana arbolada,
bosque de galería y pastizal (sabana).
Capítulo 3 51
Los valores de densidad de esporas se transformaron en el log10 (Densidad esporas

para su análisis.
Figura 3-12:Media de densidad de esporas por tipo de vegetación. Se muestran los

valores medios obtenidos (10 repeticiones). La barra sobre cada columna representa la
desviación estándar. La densidad de esporas de la rizósfera entre algunos tipos de
vegetación (pares con letras iguales) presentan una diferencia estadísticamente
significativa (prueba de comparación múltiple de Scheffé con P ≥ 0,05) (Véase anexo G).
Sin muestra de hospedero BC63.
3.5.2 Numero de morfotipos de HMA
 Número de morfotipos por hospedero

En la figura 3-13 se muestra un consolidado del número de morfotipos presentes por

cada hospedero muestreado; los números más elevados de morfotipos se hallaron en
Piper sp. (33 morfotipos) y lechero (Brosimum sp.) (28 morfotipos); ambas muestras
corresponden a bosque conservado (BC).
En este tipo de vegetación (BC) el menor número de morfotipos (19) estuvo asociado la
palma de araco (Socratea exorrhiza). En los hospederos Ocotea aff. aciphylla y
Euphorbiaceae indeterminada del bosque de galería (BG) se obtuvieron 23 y 26
morfotipos de esporas respectivamente. En la sabana arbolada se encontraron 27
morfotipos de HMA en el hospedero rabo de zorro y 24 morfotipos de HMA en el
hospedero sp. 51. El menor número de morfotipos de HMA fue observado en los pastos
rabo de vaca (18 morfotipos) y el pasto indeterminado: sp. 27 (17 morfotipos) en pastizal.
Figura 3-13:No. de morfotipos de esporas/20 g de suelo rizosférico de 8 especies

vegetales muestreadas
(Hospederos: M60 Brosimum sp.; M63 Piper sp.; M73: Socratea exorrhiza; M1: Ocotea aff. aciphylla; M4:
EUPHORBIACEAE ; M38: Andropogon bicornis; M27: Leersia hexandra; M51 n.i.)
No morfotipos por tipo de vegetación

Capítulo 3 53
El mayor número de morfotipos de HMA fue 53; se presentó en tres hospederos de

Bosque conservado (BC): Brosimum sp, Piper sp. y Socratea exorrhiza. Le siguen los
morfotipos de dos hospederos de bosque de galería (39 morfotipos): Ocotea aff. aciphylla
y EUPHORBIACEAE y de dos hospederos de sabana arbolada (37 morfotipos):
Andropogon bicornis y Morfoespecie 51 (n.i.). El menor número de morfotipos de HMA se
registraron para los dos hospederos muestreados en el pastizal (22 morfotipos):
Andropogon bicornis y Leersia hexandra (véase figura 3-14).
Figura 3-14:Número de morfotipos de esporas / Número de hospederos por tipo de

vegetación.
3.5.3 Índices de diversidad de HMA
3.4.1.1. Índices de diversidad de HMA en la rizósfera de cada

hospedero
En la tabla 3-9 se presentan diferentes índices de biodiversidad para los hospederos

registrados en cuatro tipos de vegetación de Arauca y sus alrededores.
Tabla 3-9:Índices de biodiversidad de HMA de hospederos de cuatro tipos de vegetación.
Tipo de vegetación BC BG PZ SA
21
Hospedero 60 63 73 1 4 38 27 38 51
Taxa S 28 33 19 23 26 18 17 27 24
Individuos 413 541 322 486 441 134 100 323 331
Shannon Wiener (H’) 2,83 2,62 2,48 2,05 2,83 2,15 2,38 2,75 2,46
Índice recíproco de Simpson 13,28 6,73 8,87 3,77 13,45 5,57 8,89 10,44 8,49
(1 / D)
Equidad (J) 0,85 0,75 0,84 0,65 0,87 0,74 0,84 0,83 0,78

Según los resultados presentados en la tabla 3-8, la mayor diversidad (con respecto a las
especies dominantes) se presenta para los HMA asociadas hospedero BG4 con un valor
de 13,45. Le siguen en diversidad los HMA de BC60 y SA38 con los índices 13,28 y
10,44.
Las diversidades más bajas en cuanto a especies dominantes se obtuvieron en BG1

(3,77), PZ38 (5,57) y BC63 (6,73).

Los suelos rizosféricos de los hospederos BC60, BG4 y SA38 presentaron las mayores
diversidades (en cuanto a equidad de especies) con los valores 2.83, 2.83 y 2.75; los
menores valores de diversidad se presentaron para BG1 (2,05), PZ38 (2,15) y PZ27
(2,37).

La mayor equidad en la distribución de especies en diferentes taxa se presentó en las
muestras BG4 (0,87), BC60 (0,85), BC73 (0,84) y PZ27 (0,84). La equidad menor se
presentó en las muestras BC63 (0,75), PZ38 (0,74) y BG1 (0,65).
21
Época húmeda
Capítulo 3 55
3.4.1.2. Índices de diversidad de HMA en la rizósfera de cada tipo

de vegetación
En la tabla 3-10 se presentan los índices de diversidad para los HMA presentes en los
diferentes tipos de vegetación muestreados.
Tabla 3-10:Índices de biodiversidad de HMA de cuatro tipos de vegetación.
Índice BC BG PZ SA
Riqueza (S) 44 40 23 38
Número de individuos 732 806 157 474
Número máximo de individuos (más abundante) 189 239 26 85
Shannon Wiener (H) 3,04 2,88 2,66 2,92
Índice recíproco de Simpson (1 / D) 11,00 8,87 11,66 12,37
Equidad (J) 0,80 0,78 0,85 0,80

Según los resultados presentados en la tabla 10, la mayor diversidad (con respecto a las
especies dominantes) se presenta para los HMA asociadas a la sabana arbolada con el
valor 12.37. Le siguen en diversidad los HMA de sabana, de bosque de galería más
intervenido con los índices 11.66 y 11.
La menor diversidad (8.87) en cuanto a composición de especies dominantes se

presentó en bosque de galería conservado.

Los suelos rizosféricos del bosque conservado presentaron la mayor diversidad con 3.04.
Le siguen en diversidad, la sabana arbolada y el bosque de galería con los índices de
diversidad 2.92 y 2.88, en el respectivo orden. Mientras la menor diversidad se encuentra
en la rizósfera de la sabana con el valor 2.66.

La mayor equidad en la distribución de especies en diferentes taxa se presentó en las
muestras de pastizal, mientras le siguen en equidad las de bosque de galería conservado
y sabana arbolada. La menor diversidad en relación con la equidad de distribución de
taxa se presenta en bosque de galería más intervenido.
Figura 3-15:Índices de diversidad de Shannon Wiener de HMA y hospederos de plantas

en cuatro tipos de vegetación en el municipio de Arauca y alrededores.
En la figura 3-15 se muestran los índices de diversidad para HMA y vegetación de cuatro
sitios evaluados; las mayores diversidades de HMA y de especies vegetales se dieron
para el bosque de galería bien conservado (3,11 HMA y 2,87 veg. respectivamente) y en
el más intervenido (3.12 HMA; 2.47 veg.). La menor diversidad de esporas y vegetación
se dio en la sabana con los valores 2.47 (HMA) y 1.10 (vegetación).
Capítulo 3 57
 Correlación Diversidad HMA y Vegetación

Se realizó una correlación entre los valores de diversidad (Índice de Shannon – Wiener)
de HMA y de la vegetación, registrando los siguientes valores indicados en la figura 3-16.
Figura 3-16:Correlación para diversidad (H’) de HMA y vegetación
Rango de correlación H’ HMA

de Spearman
H’ Veg 0.80
Valor p 0.08
p > 0,05 con un nivel de significancia

de 95%; lo que indica que existe
correlación entre la diversidad H’ de
HMA y la vegetación.
 Análisis de Dendrograma
Se realizaron dendrogramas de tipo árbol jerárquico. Se usó la medida de Similitud de
Bray Curtis y algoritmo de grupos pareados. Mediante este análisis se establecieron tres
grandes grupos de hospederos de HMA. Se evidencia una clara separación de los
hospederos de sabana (PZ) de los otros dos grupos. Los hospederos 63 y 60 del bosque
conservado se encuentran en un grupo con menor distancia de Similitud. Dentro del
grupo del medio se agrupan BC73, BG1, BG4, SA38 y SA51.
BC73 podría mostrar mayor relación con los hospederos de bosque de galería (BG), no
obstante, al ser colectada en época húmeda, su diversidad en cuanto a densidad de
esporas de HMA es afectada por la humedad (véase figuras 3-17).
Figura 3-18:Medida de similitud

Figura 3-17:Medida de similitud de Bray Euclidiana. Algoritmo: Método de Ward
Curtis. Algoritmo grupos pareados
Se realizó un dendrograma con la medida de distancia Euclidiana y método de Ward. Al

igual que en el grupo anterior se encuentran bien definidos los grupos de pastizal y de los
hospederos de Bosque conservado (BC60 y BC63); aunque, las muestras BC73 y BG1
se encuentran en un subgrupo cercano a PZ. Y en un grupo aparte se encuentran SA38
y BG4 y SA51. Al parecer se presenta una cercanía entre la composición de Sabana
arbolada y Bosque de galería (véase figura 3-18).
Tabla 3-11:Coeficientes de correlación de Spearman entre las variables medidas en

diferentes hospederos de HMA en el municipio de Arauca y alrededores.
Log10
Fósforo
Coeficiente de Correlación de Spearman CIC pH (No.
(P)
esporas)
Coeficiente de correlación 1 0,383** -0,075 -0,133
CIC
P . 0,009 0,624 0,383
P Coeficiente de correlación 0,383** 1 0,559** -0,611**
P 0,009 . 0,000 0,000
pH Coeficiente de correlación -0,075 0,559** 1 -0,443**
P 0,624 0,000 . 0,002
Log10(No. Coeficiente de correlación -0,133 -0,611** -0,443** 1
esporas) P 0,383 0,000 0,002 .
**La correlación es significativa al nivel 0,02
Capítulo 3 59
Al realizar el análisis de correlación de Spearman, se encontró la mayor correlación

positiva entre el pH y la concentración de P, con un valor de 0,559; lo que indicaría un
aumento de la concentración de fósforo con un mayor pH; también hay correlación
positiva entre la capacidad de intercambio catiónico y el contenido de fósforo con 0,383
(aumenta el capacidad de intercambio catiónico al incrementarse la concentración de P
en el suelo).
La cantidad de esporas se encuentra relacionada de manera negativa con el fósforo

(coeficiente de -0,611), lo que indica que a medida que se reduce el contenido de fósforo
aumenta la cantidad de esporas, siendo esta una proporcionalidad inversa. Igualmente
se presenta una proporcionalidad inversa entre la densidad de esporas y el pH
(Coeficiente de correlación de -0.443), lo que indicaría el aumento del número de esporas
a medida que es aumenta la acidez del suelo (véase tabla 3-11).
4. Capítulo 4. Discusión de resultados
4.1.1 Nutrientes del suelo

Barea y Jeffries (1995) mencionan que los HMA tienen amplia adaptación a condiciones
de pH del suelo (de 2,7 a 9,2) pero su adaptación depende de las especies y los ecotipos
presentes en cada región. En este estudio no se estableció una relación entre la
vegetación, la densidad de esporas y la acidez por lo que se requeriría un análisis más
detallado de la vegetación en relación con la esporulación y la colonización de raíces de
HMA.
Este estudio se basó en el conteo de esporas y en la identificación morfológica de HMA.

Desde el registro de estas esporas en un tiempo limitado, este estudio intenta mostrar
una visión holística del estado de la comunidad de HMA. Las poblaciones de esporas no
reflejan como es la colonización de raíces de las plantas; incluso, algunos HMA no son
detectados porque no están esporulando o aparecen de forma ocasional (Oehl et al.,
2005),no obstante, la metodología se enfocó en establecer la abundancia y diversidad de
esporas de HMA. Se tomaron los hospederos más frecuentes esperando encontrar
también la mayor diversidad de esporas, teniendo en cuenta que la micorrización de una
planta está dada no solo por una sino por múltiples esporas y en el suelo rizosférico se
encuentran esporas no solo de las especies de HMA que colonizan las raíces, sino
también las que no lo hacen.
En este trabajo se estableció, que existe correlación inversa entre la densidad de esporas
y la concentración de fósforo y la acidez del suelo; así al reducirse las concentraciones
de P y al aumentar la acidez del suelo, aumenta la cantidad de esporas en el suelo
rizosférico.
Se espera que las condiciones de estrés hagan que aumente la colonización de HMA. La
simbiosis micorricico Arbuscular es la adaptación simbiótica de las plantas más frecuente
para el crecimiento de las plantas en suelos con bajo contenido de Fósforo; aunque,
investigaciones recientes han demostrado que la toma de fósforo no se limita a un efecto
positivo en crecimiento de plantas con cantidades limitantes de fósforo. Los últimos
estudios muestran que la influencia de las rutas de HMA en la nutrición vegetal, y las
implicaciones en la diversidad de las plantas responden a un amplio rango de efectos
positivos y negativos, en términos de toma de fósforo y crecimiento, además, la simbiosis
no solo está relacionada con la nutrición de la planta sino en el establecimiento de la
estructura del suelo, el transporte de carbono orgánico al suelo, efectos en las relaciones
del agua de las plantas y las interacciones con otros organismos del suelo (Smith et al,
2010).
La mayoría de los suelos tropicales tienen poca disponibilidad de P, por lo que la

asociación micorricica resulta muy beneficiosa en este medio; pero cuando los niveles de
P son altos, la simbiosis micorrícica se inhibe. La importancia de las simbiosis MA para la
nutrición de la planta está bien establecida y una abundante literatura muestra que la
simbiosis MA puede mejorar el crecimiento de la planta a través del mejoramiento de la
nutrición con P (Smith & Read, 2008).
De acuerdo con Peña et al., 2007, en el sur de la amazonia colombiana, con micorrizas
arbusculares en relación con características fisicoquímicas y biológicos del suelo, el pH
presenta un efecto significativo sobre el contenido de ADN y el número de esporas
presentes en el suelo22; un ligero aumento del pH en el suelo genera una menor
saturación de aluminio y una mejor capacidad de intercambio catiónico de las arcillas,
reduciendo el estrés en las poblaciones biológicas del suelo, lo que se traduce en un
aumento de sus densidades poblacionales, y en el caso de los hongos micorrícicos,
favoreciendo la esporulación. Encontraron además que la esporulación de los HMA, es
afectada tanto por el pH como por el fósforo unido al hierro.
22
Oxisoles y Ultisoles.
¡Error! No se encuentra el origen de la referencia. 63
4.1.2 Vegetación
En la tabla 4-1 se resumen las frecuencias de especies vegetales más abundantes, las
frecuencias entre 3 y 10% y otras acompañantes de los hábitats muestreados.
Tabla 4-1:Especies vegetales características en los diferentes hábitats evaluados.
Formación vegetal Especies vegetales

Símbolo Nombre Especies más frecuentes Frecuencia media Otras especies
Especies con frecuencias Otras especies presentes en el
Las especies más entre 3 y 10 % fueron las estrato arbóreo fueron la palma
frecuentes en el muestreo palmas de araco (Socratea mararay (Aiphanes sp.), la palma
fueron la palma macupai exorrhiza), la palma Attalea moriche (Mauritia flexuosa) y el
Bosque de
(Aiphanes aculeata) butyracea, la palma mararabe cimarrú (Simarouba amara). En el
BC galería más
frecuencia relativa: 22 %) y (Euterpe precatoria) y la estrato herbáceo se observaron
conservado
el árbol palo de cruz (cf. palma macana (Astrocaryum plantas de la especie Costus
Tabernaemontana sp.) gynacanthum). También los scaber, Heliconia (Heliconia
(frec. Rel.: 11 %). arboles San Jorge, piedro marginata) y algunas de la familia
(Sloanea sp.) y Piper sp. Araceae.
Las especies con una
Especies con frecuencias Otras especies presentes fueron
Bosque de mayor frecuencia relativa
entre 3 y 10 % fueron Nectandra cf. amazonum, chaparro
BG galería fueron Tovomita sp. y
Fabaernamontana sp., (Curatella americana) y Coccoloba
intervenido Solanum monachophyllum
Ocotea sp., Miconia sp. 2 caracasana.
en el estrato herbáceo.
Otras especies presentes son
Protium aracouchini, cf.,
Centrosema sp., Sida acuta,
En el estrato herbáceo
Randia armata (a), Curatella
domina el pasto rabo de
americana (a), Solanum
zorro (Andropogon
monachophyllum (h), Coccoloba
bicornis) y el mastranto
Sabana caracasana, Helicteres corylifolia y
SA (Hyptis suaveolans). En el
arbolada Palicourea cf. conferta. En el
estrato arbóreo se
estrato rasante también se
encuentran las lauráceas
encontraron algunas ciperáceas
Nectandra cf, amazonum y
del género Cyperus y otros. En
Nectandra turbacensis.
áreas abiertas se encontraban
elementos dispersos de Vernonia
brasiliana.
Otras especies presentes (con
La especie dominante es el
frecuencias entre 1 y 4 %) son el
pasto Rabo de zorro
Sabana mastranto (Hyptis suaveolans), la
PZ (Andropogon bicornis) que
abierta escobilla (Sida acuta), Mimosa
forma la mayor parte de la
pudica y algunas plantas del
cobertura
género Cyperus, Cyperus luzulae
En la tabla 4-1 se muestran la especies representativas de los ecosistemas muestreados;

se observa en el bosque de galería bien conservado gran cantidad de palmas y árboles
de más de 20 m de altura; mientras que en el bosque de galería los árboles son de bajo
porte con doseles de 4 a 5 m de altura.
4.1.3 Banco de semillas germinable

En el estudio de banco de semillas se busca tener un acercamiento preliminar a la
identificación de las posibles plantas micorrizables (especies pioneras) para proponer
estrategias de restauración de ecosistemas degradados, especialmente, pastizales. Entre
los resultados observados se halló una mayor riqueza de semillas germinadas de pastos
en la sabana arbolada, que en pastizal; es posible que el disturbio ocasionado por el
pastoreo intensivo, sumado a la sequía eliminaran mecánicamente o volvieran inviables a
gran cantidad de semillas del suelo superficial.
La capacidad de campo23 fue mayor en el bosque de galería intervenido; debido a que

presenta mayor contenido de arcillas; en los biotopos restantes la capacidad de campo
varía entre 18.8 -11.8 y se reduce por efecto de la erosión, la cual afecta de manera
directa el horizonte A, en el cual se acumula la materia orgánica y por esa razón se
reduce la capacidad de retención del agua del suelo. Estos factores alteran el hábitat de
manera negativa, lo cual afecta de manera directa la viabilidad de los propágulos
(plántulas y HMA) en el suelo. Cuando la estructura y el espacio del poro son reducidos,
hay menor aire y mezcla en el suelo. Esta condición influencia negativamente todas las
fases de producción del cultivo incluyendo la germinación de semillas; la emergencia de
24
las semillas, el crecimiento de la raíz, y la toma de agua y nutrientes (DeJong) . El
pisoteo de ganado también erosiona el suelo y durante las lluvias posiblemente se lavan
los nutrientes y se pierden semillas del suelo.
La sabana arbolada mostró mayor capacidad de retención de humedad, lo que genera

condiciones más favorables para el desarrollo de HMA y otros organismos del suelo y
también favorece el desarrollo de la vegetación; esto se refleja en los resultados
obtenidos en el banco de semillas, donde la mayor riqueza y diversidad de propágulos
vegetales se presentó en las muestras de sabana arbolada.
23
La Capacidad de Campo (CC) es el contenido de agua o humedad que es capaz de retener el
suelo luego de saturación o de haber sido mojado abundantemente y después dejado drenar
libremente, evitando perdida por evapotranspiración hasta que el Potencial hídrico del suelo se
estabilice (alrededor de 24 a 48 horas luego de la lluvia o riego) (Israelson & West, 1922).
24
DeJong-Hughes, J. Tires, Traction and Compaction. University of Minnesota Extension.
Certified Crop Adviser (CCA). Program of the American Society of Agronomy.
www.certifiedcropadviser.org. Consultado 24 de Septiembre de 2011.
4.1.4 Diversidad
A gran escala se sabe que las diferentes condiciones climáticas y edáficas dan lugar a
dominancia de diferentes tipos de Hongos Micorricicos en cada bioma; así, en suelos
húmicos de altas latitudes y altitudes predominan los Hongos Micorricicos ericoides, en
bosque de latitud media con acumulación de hojarasca predominan las ectomicorrizas y
en suelos de bajas latitudes con altas tasas de mineralización y presencia de herbáceas
y plantas leñosas predominan los HMA (Read, 1991).
 Biodiversidad de HMA y de la vegetación

Según van der Heijden & Sanders (2002), algunos estudios han señalado la importancia
de los HMA como determinantes para la diversidad de plantas y el funcionamiento del
ecosistema. La disponibilidad de nutrientes y la composición de la vegetación determinan
el impacto de los hongos micorrícicos en la diversidad vegetal.
No es solo la presencia de HMA lo que influencia la diversidad; la composición y la

diversidad de la comunidad de HMA también afectan la diversidad y la productividad
vegetal (Hart & Klironomos, 2002; van der Heijden, 2002). Los resultados de Hart &
Klironomos (2002) indican que los donde hay mayor diversidad de HMA en cuanto a
géneros, es mayor la productividad de las plantas. No obstante la influencia de la
diversidad de HMA en la diversidad vegetal depende de la composición de especies de
plantas (van der Heijden & Sanders, 2002). En este estudio se estableció una correlación
alta entre la diversidad de HMA y de especies vegetales.
 Riqueza y diversidad de HMA

Para los HMA de este estudio (en época seca) se encontró, de acuerdo a los índices de
biodiversidad mayor número de taxas de HMA en los dos hospederos del bosque
conservado (31±4 especies), mientras el menor número de especies se presentó para el
pastizal de sabana (PZ) (18±1 especies); esta diferencia no solo puede estar atribuida al
hospedero en sí, esto puede estar siendo afectado por variables del suelo como
condiciones de pH, contenido de fósforo (más elevado que en otros ambientes, lo que
desestimula la producción de HMA), al disturbio ocasionado por el pastoreo, que puede
eliminar algunas especies de HMA por daño estructural del suelo (compactación por
pisoteo), por pérdida de agua por escurrimiento superficial (ocasionado también al estar
compactado el suelo) y también por lavado de nutrientes durante la época lluviosa.

Aunque, es posible que donde se encontró la mayor cantidad de esporas, se encuentre
alguna relación de especialización con respecto al hospedero muestreado y no
necesariamente esté relacionado con el daño estructural del suelo.
El hospedero con mayor número de morfotipos fue Piper sp. con 33 morfotipos de HMA,
el menor número se dio en Leersia hexandra con 17 morfotipos de HMA; es posible que
esta distribución esté relacionada con la limitación del fósforo, ya que donde hay menor
contenido de este nutriente, hay mayor esporulación, también puede haber relación con
el pH, ya que en general, se observó que en suelos con mayor acidez se presentó mayor
número de morfotipos de HMA.
El índice de diversidad de Shannon – Wiener (H’) mostró las mayores diversidades (en
época seca) de HMA para los suelos rizosféricos de los hospederos 60 (H=2,83) y 63
(H=2,62) en el bosque de galería bien conservado y para el hospedero 4 (H=2,83) del
bosque de galería intervenido. La menor diversidad se halló para el suelo rizosférico del
hospedero 1 (Ocotea aff. aciphylla) del bosque de galería intervenido (H=2,05) y para los
hospederos 38: Andropogon bicornis (H=2,15) y 27: Leersia hexandra (H=2,38) de la
sabana (PZ).
Los índices de equidad muestran patrones similares al índice H’ con relación a las
mayores diversidades, presentándose la mayor diversidad en cuanto a la equidad de
especies de HMA en el hospedero 4 en BG (Euphorbiaceae Indet.), y la menor en el
hospedero 1 de BG. También se encuentra una alta diversidad relacionada con la
equidad de la distribución de especies en diferentes taxa para el hospedero 60 del BC
(Brosimum sp.).
Se concluye que la mayor diversidad de HMA en cuanto a composición de esporas se

encontró para el hospedero BG4 (Euphorbiaceae Indet.), y la menor para el hospedero
BG1 (Ocotea aff. aciphylla).
En los dos dendrogramas realizados se evidenció mayor similitud en la composición de

la comunidad de HMA para la sabana (PZ), mientras que hay más disimilitudes en los
demás grupos, por lo que no se podrían dar resultados concluyentes en relación a la

similaridad de los hospederos muestreados en sabana arbolada (SA) y en bosques de
galería intervenido y conservado (BG y BC).
 Biodiversidad y disturbio antrópico

Sureshkumar et al. (2003), comparando la diversidad de especies de HMA; encontraron
que diez especies de HMA fueron eliminadas de un barbecho, lo que muestra que la
agricultura transhumante en suelos del trópico húmedo (India) causa una reducción en
las especies de HMA. Los índices de dominancia y diversidad general para los hongos
HMA en el barbecho (0.16 y 0.85) y el bosque natural (0.13 y 0.99) revelaron una menor
diversidad de especies y una dominancia por parte de unas pocas especies de hongos
HMA en el barbecho, mientras que en el sitio de bosque natural la diversidad de especies
fue mayor y la dominancia estuvo compartida por más especies de hongos HMA. Ellos
atribuyeron el descenso de la diversidad de especies de hongos HMA en el barbecho a la
agricultura de roza, tumba y quema (usadas repetidamente en el pasado hasta destruir
los propágulos de hongos HMA); a la pérdida de plantas hospederas, y a condiciones
edáficas desfavorables para la regeneración de hongos HMA en los terrenos del
barbecho. Estos resultados anteriores concuerdan con Tapia et al., 2008, quienes
establecieron que en suelos disturbados debido a la labranza, disminuyen la abundancia
y la diversidad de HMA; otro de los factores que disminuye esta diversidad es la
aplicación de insumos agrícolas y el manejo tecnificado (Jonson & Pfleger, 1992).
Para este estudio se encontraron resultados que concuerdan con los hallados por los
autores mencionados en el párrafo anterior; ya que, la menor diversidad tanto de HMA
como de la vegetación se halló en los sitios con pastoreo intensivo de ganado.
4.1.5 Recuento de esporas de HMA

No todas las especies de HMA tienen la misma capacidad de formar esporas. Muchos de
los HMA no esporulan (Sanders et al., 1996; citado en León, 2006) o la producción de
esporas está relacionada con cambios edáficos por lo que el estudio de esporas puede
traer resultados diferentes al comportamiento ―real‖ de la comunidad de estos hongos
(León, 2006).
Existen diferentes factores que pueden afectar la estimación de la abundancia y riqueza

de hongos formadores de micorriza arbuscular (HMA) a partir del aislamiento de sus
esporas. Entre ellos está la capacidad natural de cada especie para producir esporas, la
época y las condiciones del muestreo (Cardona, 2000), también la abundancia puede
estar relacionada con el hospedero.
De acuerdo con León (2006), el número de esporas varía de acuerdo al tipo de cobertura
vegetal muestreada; ella menciona que al comparar muestras de acuerdo con coberturas
como bosque, potrero, rastrojo o cultivo de la región amazónica se obtuvo la mayor
densidad promedio de esporas en bosques, potreros y rastrojos (2000 esporas/100 g de
suelo); mientras que se obtuvieron menores densidades en los sitios más intervenidos,
como son los cultivos (1000 esporas/ 100 g de suelo).
Esto coincide en parte con los resultados presentados en este estudio, donde, en época
seca, las menores densidades de esporas (entre 378 y 1115 esporas/100 g: promedio
741±330) se obtuvieron en los hospederos de sabana intervenida con pastoreo de
ganado mientras las mayores se obtuvieron en los los hospederos del Bosque de galería
conservado (1533 a 4935 esporas/100 g: 2866 ±1000)
Las densidades de esporas de los hospederos de bosque conservado (BC) podrían

contrastarse con las densidades de los hospederos de bosque de galería intervenido
(BG) donde se diferencian también las densidades, presentándose la mayor densidad en
el BC con un valor promedio de 741 ± 330 esporas/100 g, mientras la menor densidad
está en BG con un promedio de 1368 ± 556 esporas/100 g.
Cabe resaltar que en el caso de sabana arbolada (SA), donde uno de los hospederos fue
igual a uno de sabana (PZ) (especie rabo de vaca: Andropogon bicornis), se presentó
mayor densidad de esporas (1559 ±1005) en la muestra de la sabana arbolada, mientras
que en el pastizal se presentó una densidad de 1203 ± 808 esporas/100 g.
Según Oehl et al. (2010) la presencia de algunas plantas tienen un efecto positivo en la
diversidad de HMA; aunque los pastizales naturales tienen más diversidad vegetal que
los cultivos de rotación o mixtos, se sugiere que por encima de cierto nivel de diversidad
básica de un cultivo, la diversidad de HMA no aumenta con la diversidad de especies de

plantas lo cual se confirma al no encontrar una correlación entre las plantas de pastizales
y la riqueza de HMA; esto difiere con Burrows & Pfleger (2002), quienes observaron un
aumento de la riqueza de especies de HMA con el incremento de la diversidad de
especies de plantas. Según Johnson et al. (1992), los factores suelo y especie vegetal
pueden ser igualmente importantes para la diversidad de comunidades de HMA; pero
según los resultados obtenidos por Oehl et al., (2010) las características del suelo (tipo
de suelo y pH) son mucho más importantes en la regulación de la composición de
especies de HMA y en la determinación de la ocurrencia de especies específicas de
plantas que la diversidad de especies vegetales. El estudio de Oehl et al., (2010) revela
que muchas especies de HMA prefieren ciertos hábitats y sugiere que algunas especies
tienen nichos cerrados y específicos. Sería interesante estudiar la especificidad de nichos
de diferentes HMA con respecto a la vegetación en próximos estudios.
4.1.6 Porcentaje de colonización o infección de HMA

Aunque no se determinó el porcentaje de colonización de raíces en este estudio, vale la
pena mencionar que el porcentaje de colonización difiere del número de esporas como lo
reportan Cardona et al. (2008), quienes reportaron valores altos de colonización por
hifas, pero también los números más bajos de esporas en las rutas del medio Caquetá,
Vaupés y Vichada.
Alvarado et al. (2004), mencionan que el mayor o menor número de esporas presente en
cada tipo de suelo no necesariamente indica que se dé una mayor colonización de la raíz
por el mismo organismo, pues este proceso depende de la especificidad hongo
hospedero; aunque mencionan que la incidencia de la infección aumenta con respecto al
número de esporas en el suelo. Cuando el número de esporas es alto se esperaría que el
porcentaje de colonización fuera elevado a menos que la especie vegetal no sea
altamente micorrizable y que los géneros de hongos hallados en los diferentes suelos se
encuentren en poblaciones elevadas pero no sean infectivos o efectivos (Moorman &
Reeves, 1979; Sieverding, 1991).
Para el pasto rabo de zorro (Andropogon bicornis), dos Santos (2009) encontró que
existe asociada una red hifal de HMA, más no hay presencia de arbúsculos.
4.1.7 Conservación de micorrizas

De acuerdo con Reina & de Oro (2005), la región de Arauca se encuentra afectada a
nivel ambiental por causas directas como la cría de ganado y pastoreo, la agricultura de
roza y quema, la explotación petrolera y minera y el desarrollo de infraestructura.
Según Salas (2011), las actividades como la extracción de madera, la minería, la

actividad agrícola y pecuaria afectan la biodiversidad de HMA y afectan el suelo con
respecto al ciclaje de nutrientes, fertilidad, propiedades físicas y biológicas. Cualquier
perturbación que afecta a la planta y al suelo afecta también a la micorriza, ya que esta
es una asociación hongo, planta y suelo.
No obstante, Picone (2000) menciona que los HMA parecen ser bastante resilientes a la
conversión del bosque tropical en pastizales, y en su estudio fueron más abundantes los
HMA en pastizales que en bosque. Así, muchos factores (como pérdida de diversidad de
macroorganismos, entre los que están vegetación, invertebrados, vertebrados y
edafauna) pueden limitar la sucesión vegetal y la reforestación en pastos, pero los HMA
posiblemente no hacen parte de estos.
La ausencia prolongada de la cobertura vegetal en suelos desnudos ocasiona la

reducción de los propágulos micorrizogénicos por causa de la ausencia de plantas
hospederas (Bethenfalvay, 1992).
Miller & Jastrow (1992) piden considerar en la restauración de sitios disturbados a los
HMA debido a que juegan un papel importante en la conservación de nutrientes en los
ecosistemas.
Como alternativas para reintroducir HMA en sitios disturbados, Allen (1999) plantea la
inoculación artificial en arbolitos cultivados en vivero antes de trasplantarlos a campo (a
pequeña escala); o el manejo adecuado de terrenos considerando el cuidado en el uso
de fertilizantes inorgánicos y en sitios afectados por minería, el trasplante de suelo

rizosférico de sitios conservados a sitios disturbados.
McCane et al. (2011) mencionan que en áreas disturbadas la inoculación con HMA en
suelos enmendados promueve el establecimiento de especies nativas en comunidades
sucesionales tempranas en pastizales y en minas a cielo abierto. En sitios restaurados
con suelo nativo, que contienen HMA locales, la diversidad de plantas nativas de
pradera en sitios formalmente cultivados con semilleros nativos es mayo. La respuesta
positiva a la inoculación es mayor en áreas con mayor grado de disturbio en estado de
sucesión secundaria. Las plantas no-micorricizas se encuentran predominantemente en
ambientes con sucesión primaria mientas que ambientes con sucesión tardía son
dominados por plantas con asociaciones micorrizicas arbusculares obligadas o
facultativas, y en el proceso de sucesión, las plantas micotrófitas reemplazan las plantas
poco dependientes de las MA. Así, los HMA dan una ventaja competitiva a las
comunidades vegetales en estados sucesionales tardíos. Miller & Jastrow (1992)
sugieren que la asociación micorricica puede prevenir el estancamiento del desarrollo de
una comunidad jugando un rol importante en la restauración ecológica de sistemas
altamente disturbados.
4.2 Conclusiones
 Todos los suelos rizosféricos evaluados en cuatro tipos de vegetación presentaron
esporas de HMA.
 La composición de la comunidad de HMA presente en el suelo rizosférico de las
plantas hospederas estudiadas varía con relación a la especie vegetal y el tipo de
vegetación; lo que indica una variabilidad con relación al tipo de la planta, tipo de
suelo, tipo de ecosistema y posiblemente con la funcionalidad diferenciada de los
HMA.
 La mayor diversidad de HMA (en época seca) se presentó en suelo rizosférico de
hospederos de bosque de galería conservado (BC); mientras que la menor diversidad
de dio en suelo rizosférico de hospederos de sabana disturbada (PZ).
 Se observó una mayor diversidad de morfotipos de esporas de HMA en los
hospederos de los ecosistemas de bosque intervenido (BG) y bien conservado (BC);
mientras que la menor diversidad se encontró en hospederos de pastizales

intervenidos con pastoreo de ganado (PZ).
 La mayor diversidad de HMA en cuanto a composición de esporas se encontró para
el hospedero BG4 y la menor para el hospedero BG1.
4.3 Recomendaciones
 Estudiar la diversidad de HMA comparando época seca y húmeda, ya que la
humedad es un factor determinante en la composición de HMA.
 Evaluar el porcentaje de micorrización de raíces de los diferentes hospederos para
establecer la relación con variables físicas y químicas del suelo para establecer
efectos con relación a características de los suelos.
 Es interesante comparar la diversidad de HMA y la colonización de raíces con el
mismo hospedero en diferentes tipos de vegetación; para establecer si existe algún
cambio en la diversidad de HMA con relación específicamente a dicho hospedero.
 Investigar la efectividad de trasplantes de suelo rizosférico de hospederos de
ecosistemas diversos (con mayor diversidad de HMA) a hospederos de ecosistemas
degradados (p. e. plantas para cultivo como maíz) evaluando el efecto en el
crecimiento y desarrollo sobre plantas sin suelo enriquecido con micorrizas y suelo
enriquecido con micorrizas.
 Realizar capacitaciones y cursos de formación continuas con micorrizas en la sede
Orinoquía de la Universidad Nacional para promover el uso de HMA en el
mejoramiento de suelos degradados o ácidos en la Región.
 Existe un gran potencial de hongos formadores de micorriza arbuscular que pueden
evaluarse en el mediano y largo plazo como insumos para la restauración de suelos
degradados en la Orinoquia colombiana o como biofertilizantes fortaleciendo los
sistemas de producción agropecuaria de la región.
A.Anexo: Resultados análisis suelos.
vegetación del Municipio de Arauca (Arauca).
Anexo A. Resultados de análisis de suelos 75
B.Anexo: Preparación de Reactivos
1.Sacarosa al 70%
Uso: Esta solución se emplea como parte de la metodología para la separación de

esporas de AMF a partir de muestras de suelo por tamizaje y centrifugación.
Los dos factores más importantes a tener en cuenta para el éxito de esta preparación son
la temperatura y la agitación. Mantenga una temperatura alta (60 °C – 80ºC) y una
agitación regular durante TODO el proceso de preparación.
Componentes:
 1000 ml de agua
 700 g de azúcar morena (sacarosa)
 80 mL de Tween 80
Preparación:
En un Erlenmeyer de 1 L, vierta 100 mL de agua y coloque en la plancha a calentar (50 –
70°C) con agitador magnético.
Una vez que el agua esté caliente, comience a agregar la sacarosa lentamente (se
agrega una fracción de más o menos 100 g, se agita hasta disolver lo más posible, se
hace una nueva adición), si es necesario agite también con agitador de vidrio manual.
Cuando haya disuelto completamente el azúcar, adicione 80 ml de Tween 80.
A continuación adicione agua para completar a volumen final de 1 litro.
Mantenga en agitación y calentamiento por dos horas más (véase figura 9).
Dependiendo de la transparencia final de la solución (depende del azúcar empleado),

deje reposar hasta el otro día, y entonces tamice. Almacene en frasco de vidrio con tapa
a 10 ºC (refrigerado).
2.Polyvinyl – Lacto – Glycerol (PVLG)
Uso: Este fijador se emplea en el estudio de las micorrizas como reactivo en el

procedimiento para realizar los montajes permanentes de esporas y fragmentos de raíz
colonizados sobre laminillas de vidrio.
Lo más importante que se debe tener en cuenta es mezclar todos los reactivos en el
frasco ámbar ANTES de adicionar el alcohol polivinílico.
Componentes:
 50 ml de agua destilada
 50 ml de acido láctico
 5 ml de glicerol
 8,33 g – 24,99 g de alcohol polivinílico
Preparación:
En el frasco ámbar, agregue y mezcle uniformemente todos los reactivos, con excepción
del alcohol polivinílico.
Agregue el alcohol polivinílico lentamente (se agrega una fracción de más o menos 1 - 2
g, se agita hasta disolver lo más posible, se hace una nueva adición), si es necesario
agite también con agitador de vidrio manual. El alcohol polivinílico disuelve lentamente y
solamente si se realiza el proceso en un baño de maría a 70 – 80 °C (9 horas,
aproximadamente).
A la solución formada, le tomará entre 4 y 6 horas aclarar completamente. Es usual

preparar la solución en las horas de la tarde, para dejarla en el baño de maría durante
toda la noche.
Anexo B. Preparación de reactivos 79
Una vez se tenga la solución, puede almacenarse en frascos ámbar hasta por un año.
3.Reactivo Melzer
Uso: Es uno de los reactivos más empleados en la microscopía de hongos, con él

podemos observar las reacciones amiloides y dextrinoides de muchas esporas y células
microscópicas.
Componentes:
 1 g de yodo
 3 g de yoduro potásico
 70 ml de agua destilada.
 Hidrato de cloral cristalizado
Preparación:
 Solución Madre: Poner 1 g de Yodo y 3 g de yoduro potásico juntos en un erlenmeyer
de 100 ml. Añadir 30 ml de agua destilada y revolver hasta que se disuelva la mezcla
totalmente; añadir más agua destilada hasta la medida de 40 ml y agitar.
 Reactivo: tomar 5 ml de solución madre y añadir 5 g de hidrato de cloral cristalizado.
Agitar.
Precauciones:
 El hidrato de cloral es tóxico e irritante y el yodo es nocivo, por lo tanto debemos
evitar todo contacto con la piel y con los ojos, además de evitar respirar sus vapores.
 El yodo, al contacto con el amoniaco, causa reacciones de carácter explosivo.
Conservación:
 Guardar el reactivo en frasco de vidrio con cierre hermético (evitar guardar en frasco
plástico ya que el yodo es volátil y puede salirse del frasco)
 Guardar el frasco en sitio oscuro (la luz puede alterar el hidrato de cloral)
 En condiciones normales de uso el Melzer puede conservarse durante 1 a 2 años.
C.Anexo: Frecuencia relativa de
especies vegetales
Tipo de vegetación
Especie FAMILIA Nombre científico Nombre común
BC BG PZ SA
1 LAURACEAE Ocotea aff. aciphylla 10
2 EUPHORBIACEAE Senetelderopsis 3
chiribiquetensis
3 BURSERACEAE Protium aracouchini 8 0,08 1,5
4 EUPHORBIACEAE 11
5 MYRTACEAE Psidium sp. 4
6 LAURACEAE Ocotea cf, boissieriana 1
7 LAURACEAE Cf. Ocotea 3
8 LAURACEAE Nectandra cf., amazonum 1 1
9 SOLANACEAE Solanum monachophyllum 24 1 0,2
10 DILLENIACEAE Curatella americana 1 0,3 0,1
11 CLUSIACEAE Tovomita sp. 13
12 MELASTOMATACEAE Miconia sp. 3
13 LEGUMINOSAE: Inga sp. 1
MIMOSOIDEAE
14 FLACOURTIACEAE Banara sp. 1
15 LAURACEAE 1
16 POLYGONACEAE Coccoloba caracasana 1 0,1
17 APOCYNACEAE Tabernaemontana 4
heterophylla
18 RUBIACEAE Palicourea sp. 2
19 Cf, EUPHORBIACEAE 8
21 EUPHORBIACEAE 1
22 1
23 ARECACEAE Bactris sp. 1
24 ASTERACEAE Mikania sp. 1
25 LEGUMINOSAE: Acacia sp. 0,5
MIMOSOIDEAE
26 CYPERACEAE Cyperus luzulae 1,5 2
27 POACEAE Leersia hexandra Lambedora 78 55
28 MALVACEAE Sida acuta escobilla 1 1
29 LABIATAE Cf. Hyptis Mastranto 0,4 1
30 LABIATAE Hyptis suaveolans Mastranto 3 3
31 SOLANACEAE Cestrum cf.alternifolium 0,2
32 0,02
33 POACEAE Sacciolepis cf. myurus 1 5
34 LEGUMINOSAE: Mimosa pudica 1 0,2
MIMOSOIDEAE
35 POACEAE Paspalum orbiculata 1 6
36 CARIOPHYLLACEAE Cerastrium sp. 0,04
37 HYPOCRATEACEAE Salacia sp. 0,09
Tipo de vegetación
BC BG PZ SA
38 POACEAE Andropogon bicornis Rabo de vaca 2 13
39 CYPERACEAE 4 0,01
40 CAESALPINACEAE Caesalpinidaedae Cf. 2
41 chamaechhsta 0,2 0,1
42 POACEAE 1
43 APOCYNACEAE Stemmadenia grandiflora 1
44 POACEAE Pasto amargo 0,06
45 BURSERACEAE Protium aracouchini 0,08 1
47 LAURACEAE Nectandra turbacensis 1
48 POACEAE 2
50 LEGUMINOSAE: Clitoria sp. 0,1
PAPILIONACEAE
51 DILLENIACEAE Doliocarpus cf. major 4
52 LABIATAE Hyptis cf. brachiata 3
53 MALVACEAE 0,2
54 0,5
56 SAPINDACEAE Dilodendrum costarricensis 0,1
57 POACEAE Panicum sp. 0,2
59 0,2
64 ARECACEAE Aiphanes aculeata Palma macupai 21,78
61 APOCYNACEAE Cf. Tabernaemontana Palo Cruz 10,89
73 ARECACEAE Socratea exorrhiza Palma Araco 8,91
75 ARECACEAE Attalea butyracea Palma común 7,43
65 San Jorge 6,93
63 PIPERACEAE Piper sp. 5,45
88 HYPERICACEAE Fierrolanzo 4,46
62 CYCLANTACEAE Cyclanthus bipartitus 3,96
74 ARECACEAE Euterpe precatoria Palma Mararabe 3,96
79 ARECACEAE Astrocaryum gynacanthum Palma macana 3,96
60 MORACEAE Brosimum sp. 2,48
70 SIMAROUBACEAE Simarouba amara 1,98
77 SAPINDACEAE Paullinia sp. Bejuco de amarrar 1,98
80 ZINGIBERACEAE Costus scaber Caña Agria 1,98
85 RUBIACEAE Cuen 1,98
66 ASTERACEAE 0,99
67 LEGUMINOSAE: Inga sp. 2 Guamo 0,99
MIMOSOIDEAE
68 ARALIACEAE Schefflera morototoni Tórtolo 0,99
71 MELASTOMATACEAE Miconia sp. 2 0,99
72 SAPINDACEAE Cupania americana Guacharaco 0,99
78 APOCYNACEAE Himalanthus articulatus Platanote 0,99
84 POLYGONACEAE Triplaris sp. Vara Santa 0,99
100 COMBRETACEAE Buchenavia sp. 0,09
89 SIMAROUBACEAE Siparuna guianensis Romadizo 0,90
69 STERCULIACEAE Herrania mariae 0,50
76 BIGNONIACEAE Tabebuia sp. Roble 0,50
81 HELICONIACEAE Heliconia marginata Bijao, platanillo, tabaco 0,50
82 ARECACEAE Mauritia flexuosa de la habana
Moriche 0,50
83 STERCULIACEAE Herrania sp. Cacao silvestre 0,50
86 CECROPIACEAE Cecropia peltata Yarumo 0,50
87 ANNONACEAE Dugetia sp. Majagüillo 0,50
90 ACANTHACEAE Trichanthera gigantea Tuno 0,25
101 CLUSIACEAE Chrysoclamys bracteata 0,25
91 PAPILIONACEAE Cf. Centrosema 1
Anexo C. Frecuencia relativa de especies vegetales 83
Tipo de vegetación
BC BG PZ SA
92 STERCULIACEAE Helicteres corylifolia 0,1
93 0,1
94 ASTERACEAE 0,1
95 RUBIACEAE Palicourea cf. conferta 0,1
96 0,1
97 Randia armata 0,3
98 VISCACEAE Phoradendrum duidanum 0,1
99 BURSERACEAE Protium sp. 0,2
D.Anexo: Abundancia relativa (%) de
especies de plantas en cada tipo de
vegetación muestreada.
Especie promedio Máx. BC BG PZ SA
1 100 100 100
2 100 100 100
3 33 84 84 1 16
4 100 100 100
5 100 100 100
6 100 100 100
7 100 100 100
8 50 56 56 44
9 33 96 96 3 1
10 100 100 100
11 100 100 100
12 100 100 100
13 100 100 100
14 100 100 100
15 100 100 100
16 50 85 85 15
17 100 100 100
18 100 100 100
19 100 100 100
21 100 100 100
22 100 100 100
23 100 100 100
24 100 100 100
26 50 58 58 42
27 50 58 58 42
28 50 74 74 26
29 50 62 38 62
30 50 56 56 44
31 100 100 100
32 100 100 100
33 50 85 15 85
34 50 86 86 14
35 50 82 18 82
36 100 100 100
37 100 100 100
38 33 62 38 62
39 50 100 100 0,2
40 100 100 100
41 50 63 63 37
Anexo D. Abundancia relativa de especies vegetales 85

42 100 100 100
43 100 100 100
44 100 100 100
45 50 92
46 50 67 67 33
47 100 100 100
48 100 100 100
49 100 100 100
50 100 100 100
51 100 100 100
52 100 100 100
53 100 100 100
54 100 100 100
56 100 100 100
57 100 100 100
58 100 100 100
59 100 100 100
60 100 100 100
61 100 100 100
62 100 100 100
63 100 100 100
64 100 100 100
65 100 100 100
66 100 100 100
67 100 100 100
68 100 100 100
69 100 100 100
70 100 100 100
71 100 100 100
72 100 100 100
73 100 100 100
74 100 100 100
75 100 100 100
76 100 100 100
77 100 100 100
78 100 100 100
79 100 100 100
80 100 100 100
81 100 100 100
82 100 100 100
83 100 100 100
84 100 100 100
85 100 100 100
86 100 100 100
87 100 100 100
88 100 100 100
89 100 100 100
90 100 100 100
101 100 100 100
91 100 100 100
92 100 100 100
93 100 100 100
94 100 100 100

95 100 100 100
96 100 100 100
97 100 100 100
98 100 100 100
99 100 100 100
100 100 100 100
Promedios 33 24 14 30
E.Anexo: Fotos de Morfotipos
vegetales Banco de Semillas
Sp1 Sp2 Sp3

Sp4
Sp6 Sp7 Sp8

Sp5
Sp10 Sp11 Sp12

Sp9
Sp13 Sp14 Sp15 Sp16

Sp19 Sp20
Sp17 Sp18
Sp23
Sp21 Sp22 Sp24
F.Anexo: Fotos de morfotipos de
esporas de HMA observados
M1 M2 Glomus M3 n.i. M4 Glomus M5 (40 X) PVLG n.i.

ambisporum etunicatum
M6 (10 X + 1,6X) M7 (40 X) Melzer M8 Acaulospora M10 (40 X) Melzer M11 (40 X) PVLG
Melzer n.i. reticulata n.i.
M12 (40 X) Melzer M13 (40 X) M14 (40 X) Melzer. M15 (40 X) n.i. M16 (10 x + 3 X)
Acaulospora sp 1. Glomus glomeratum Melzer Acaulospora
foveata.
M17 (40 X) Melzer M18 (40 X) Melzer. M19 (10 X + 2,4 X) M20 (40 X) Melzer M21 (40 x) Melzer n.i.
Acaulospora sp2. Melzer Acaulospora n.i.
laevis
M22 (40 X) Melzer M23 (40 X) Melzer M24 (10 X + 3 X) M25 (10 X) Melzer M26 (40 X) Melzer.
n.i. Melzer. Acaulospora n.i. Glomus sp. 1.
denticulata.
M27 (40 X) Melzer. M28 (40 X) Melzer M29 (40 X) Melzer. M30 (40 X) Melzer. M31 (10X + 2X)
Glomus sp. 2. Acaulospora sp. 4 Glomus sp. 3. Glomus sp. 4. Melzer.
Entrophospora
colombiana
M32 (40 X) Melzer M34 (40 X) Melzer M35 (40 X) Melzer. M36 (40 X) Melzer. M37 (40 X) Melzer n.i.
n.i. Acaulospora rugosa Glomus rubiformis
M38 (40 X) Melzer M39 (10 X) Melzer M40 (40 X) Melzer n.i. M41 (40 X) Melzer M42 (40X + 2X)
Melzer
M43 (40 X) Melzer M44 (10 X) Melzer M45 (40 X) Melzer M46 (40 X) Melzer M47(40X +
2,2X)Melzer
M48 (10X + M49 (10 X) Melzer M50 (40 X) Melzer M51 (10 X) Melzer M52 (40 X) Melzer
3X)Melzer n.i.
M53 (40X+1,6 X) M54 (40 X) Melzer M55 (40 X) Melzer M56 (40 X) Melzer M57 (40 X) Melzer
Melzer n.i.
M58(40 X) Melzer M59 (10 X) Melzer M60 (40 X) Melzer M61 (10 X + 3 X) M62 (40 x) Melzer
Melzer Acaulospora delicata
M63 (40 X) Melzer. M64 (40 X) Melzer M65 (10 X) Melzer n.i. M66 (40 X) Melzer M67 (40 x) Melzer n.i.
Glomus viscosum n.i. n.i.
Anexo F. Fotografías esporas HMA 91
M68 (40 X) Melzer M69 (40 X) Melzer M70 (40 X) PVLG M71 (40 X) PVLG. M72 (40 X) Melzer n.i.
Acaulospora
morrowiae
M73 (40 X) Melzer. M74 (40 X) Melzer M75 (40 X) Melzer n.i. M76 (40X+2X) M77 (40X + 2X) PVLG
Acaulospora mellea Melzer. Glomus
viscosum
M78 (40 X + 2 X) M79 (40 X) Melzer M80 (40 X + 1,6 X) M81 (40 X) PVLG M82 (40 X) Melzer
Melzer Melzer
M83 (40 X) Melzer M84 (10 X) Melzer M85 (10 X + 2,6 X) M86 (40 X) Melzer. M87 (40 X) Melzer
n.i. Melzer Acaulospora sp2.
M88 (40 X) Melzer M89 (40 X) Melzer M90 M91 (40 X + 2 X) M92 (40 X) Melzer
(10X+2,4X)Melzer PVLG. Acaulospora
sp3.
M93 (40 X) Melzer M94 (40 X) Melzer M95 (40 X) Melzer M96 (40 X) Melzer M97 (40 X) Melzer
n.i.
M98 (40 X) Melzer M99 (40 X) Melzer M100 (40 X) Melzer M101 (40X+2X) M102 (40 X) Melzer
PVLG. Gigaspora sp
1.
G. Anexo: Resultados de Corridas de
análisis estadísticos
Media y desviación estándar: densidad de esporas por hospedero
Hospedero Media N Desviación estándar

BC60 2478 5 782
BC63 3254 5 1124
BC73 1264 5 339
BG1 1069 5 425
BG4 1668 5 539
PZ27 635 5 275
PZ38 846 5 377
SA38 1559 5 1005
SA51 1672 5 1181
Total 1605 45 1038
Media y desviación estándar: densidad de esporas por tipo de vegetación
Tipo de vegetación Media N Desviación estándar

BC 2866 10 1000
BG 1368 10 556
PZ 741 10 330
SA 1616 10 1036
Total 1648 40 1089
ANOVA de una vía
ANOVA para Log10(Densidad de esporas)por Hospederos
ANOVA
Fuente de variación Suma de cuadrados g.l. Media de cuadrados F p

Entre grupos 2,02196 8 0,252746 7,21 0,0000
Intra grupos 1,26156 36 0,0350433
Total (Corr.) 3,28352 44
F= 7,21237. P < 0,05 por lo que hay diferencia significativa entre log10 medias de densidad de esporas de un grupo a otro
con un nivel de confianza de 95 %
Contraste de Varianza
Homogeneidad de Varianzas F p
Prueba de Levene 0,397432 0,914614
Prueba de O'Brien 0.82 0.5922
Prueba de Brown y Forsythe 0.40 0.9146
Anexo G. Resultados corridas análisis estadísticos 93
La prueba de Levene comprueba la hipótesis nula de que la desviación típica de log10 (densidad esporas) dentro de cada
uno de los 9 hospederos, es la misma.
Dado que el menor de los valores p essuperior o igual a 0,05, no hay diferencia estadísticamente significativa entre las
desviaciones típicas para un nivel de confianza del 95%.
Prueba de Welch para diferencias de medias
Fuente de variación g.l. F p

Tipo de vegetación 8 7.44 0.0005
Error 15.0
Componentes of varianza entre grupos = 0.04354
Tamaño de muestra efectivo = 5,0
Hospedero Media
BC60 3.3780
BC63 3.4940
BC73 3.0880
BG1 3.0000
BG4 3.2060
PZ27 2.7700
PZ38 2.8920
SA38 3.1380
SA51 3.1400
Observaciones por media = 5
Error estándar de una media = 0.0837
Error estándar (Diferencia de 2 medias) = 0.1184
Para determinar las medias que son significativamente diferentes unas de otras, se seleccionó una Prueba de Scheffé.
Scheffe All-Pairwise Comparisons Test of log10 (densidad de esporas)por hospedero
Hospedero Media Grupos homogéneos

BC63 3.4940 A
BC60 3.3780 AB
BG4 3.2060 ABC
SA51 3.1400 ABC
SA38 3.1380 ABC
BC73 3.0880 ABC
BG1 3.0000 ABC
PZ38 2.8920 BC
PZ27 2.7700 C
α = 0.05 Error estándar para la comparación = 0.1184
Valor crítico F = 2,209 Valor crítico para la comparación = 0.4977
Hay tres grupos (A, B y C) en los cuales las medias no son significativamente diferentes una de otra.
Prueba de comparaciones pareadas de Scheffe de log10 (densidad de esporas) por hospedero

Hospedero Media BC60 BC63 BC73 BG1 BG4 PZ27 PZ38 SA38
BC60 3.3780
BC63 3.4940 0.1160
BC73 3.0880 0.2900 0.4060
BG1 3.0000 0.3780 0.4940 0.0880
BG4 3.2060 0.1720 0.2880 0.1180 0.2060
PZ27 2.7700 0.6080* 0.7240* 0.3180 0.2300 0.4360
PZ38 2.8920 0.4860 0.6020* 0.1960 0.1080 0.3140 0.1220
SA38 3.1380 0.2400 0.3560 0.0500 0.1380 0.0680 0.3680 0.2460
SA51 3.1400 0.2380 0.3540 0.0520 0.1400 0.0660 0.3700 0.2480 0.0020
*estos pares muestran diferencias estadísticamente significativas con un nivel de confianza de 95%.
α = 0.05 Error estándar para la comparación = 0.1184
Valor crítico F = 2,209 Valor crítico para la comparación = 0.4977
Gráfico de cajas y Bigotes

log10 (Densidad de esporas)
3,9
3,7
3,5
3,3
3,1
2,9
2,7
2,5
BC60 BC63 BC73 BG1 BG4 PZ27 PZ38 SA38 SA51
Hospedero
ANOVA para Log10(Densidad de esporas)por Tipos de vegetación
ANOVA de una vía para Log10 (Densidad de esporas)por Tipos de vegetación.
Fuente de variación g.l. Suma de cuadrados Media de cuadrados F p

Tipo de vegetación 3 1.83817 0.61272 16.07 0.0000
Error 36 1.37223 0.03812
Total 39 3.21040
Gran media = 3.1273 Coeficiente de variación (CV) =6.24
F = 16,0746 (es el cociente de la estimación entre grupos y la estimación dentro de los grupos)
P < 0,05, entonces hay diferencia estadísticamente significativa entre medias de log10 (densidad de esporas) entre los
tipos de vegetación con un nivel de confianza del 95%.
Homogeneidad de Varianzas F p
Prueba de Levene 1.18 0.3298
Prueba de O'Brien 1.05 0.3832
Prueba de Brown y Forsythe 0.49 0.6939
La prueba de Levene comprueba la hipótesis nula de que la desviación típica de log10 (densidad esporas) dentro de cada
uno de los 4 niveles de tipo de vegetación, es la misma.
P > o igual a 0,05, por lo que no hay diferencia estadísticamentesignificativa entre las desviaciones típicas para un nivel de
confianza del 95,0%.
Prueba de Welch para diferencias de medias
Fuente de variación g.l. F p

Tipo de vegetación 3 20.26 0.0000
Error 19.7
Componentes of varianza entre grupos = 0.05746
Tamaño de muestra efectivo = 10,0
Tipo de vegetación Media

BC 3.4360
BG 3.1030
PZ 2.8310
SA 3.1390
Observaciones por media = 10
Error estandar por una media = 0.0617
Error estándar (Diferencia de 2 medias) = 0.0873
Prueba de Comparaciones pareadas de Scheffe para log10 (densidad de esporas) por Tipo de vegetación
Para determinar las medias que son significativamente diferentes unas de otras, se realizó esta prueba.
Tipo de vegetación Media Grupos homogéneos

BC 3.4360 A
SA 3.1390 AB
BG 3.1030 AB
PZ 2.8310 C
α = 0.05 Error estándar para las comparaciones = 0.0873
Valor crítico F = 2,866 Valor crítico para las comparaciones = 0.2560
Hay tres grupos (A, B y C) en los cuales las medias no tienen diferencias significativas de una a otra.
Prueba de comparaciones pareadas de Scheffé delog10 (densidad de esporas) por tipo de vegetación.
Tipo de vegetación Media BC BG PZ

BC 3.4360
BG 3.1030 0.3330*
Tipo de vegetación Media BC BG PZ

PZ 2.8310 0.6050* 0.2720*
SA 3.1390 0.2970* 0.0360 0.3080*
*estos pares muestran diferencias estadísticamente significativas con un nivel de confianza de 95%.
Alfa 0.05 Error estándar para las comparaciones = 0.0873
Valor crítico F = 2,866 Valor crítico para las comparaciones = 0.2560
Gráfico de cajas y Bigotes

3,7
Log10 (Densidad esporas)
3,5
3,3
3,1
2,9
2,7
2,5
BC BG PZ SA
Tipo de vegetación
pH
Análisis de la Varianza
------------------------------------------------------------------------------
Fuente Sumas de cuad. Gl Cuadrado Medio F P
------------------------------------------------------------------------------
Entre grupos 2,90219 3 0,967397 14,84 0,0000
Intra grupos 2,34616 36 0,0651711
------------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 5,24835 39
Contraste Múltiple de Rango para ph según Tipo de vegetación
--------------------------------------------------------------------------------
Método: 95,0 porcentaje HSD de Tukey
ec Frec. Media Grupos homogéneos
--------------------------------------------------------------------------------
BC 10 4,076 X
BG 10 4,282 XX
SA 10 4,512 XX
PZ 10 4,8 X
--------------------------------------------------------------------------------
Contraste Diferencias +/- Límites
--------------------------------------------------------------------------------
BC - BG -0,206 0,307519
BC - PZ *-0,724 0,307519
BC - SA *-0,436 0,307519
BG - PZ *-0,518 0,307519
BG - SA -0,23 0,307519
PZ - SA 0,288 0,307519
--------------------------------------------------------------------------------
* indica una diferencia significativa.
Capacidad de intercambio catiónico (CIC)
------------------------------------------------------------------------------
Fuente Sumas de cuad. Gl Cuadrado Medio F P
------------------------------------------------------------------------------
Entre grupos 995,074 3 331,691 12,06 0,0000
Intra grupos 989,951 36 27,4986
------------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 1985,03 39
Contraste Múltiple de Rango para CIC según tipo de vegetación
--------------------------------------------------------------------------------
Tipo veg. Frec. Media Grupos homogéneos
--------------------------------------------------------------------------------
SA 10 8,682 X
BC 10 12,31 X
PZ 10 19,0 X
BG 10 21,052 X
--------------------------------------------------------------------------------
--------------------------------------------------------------------------------
BC - BG *-8,742 6,31684
BC - PZ *-6,69 6,31684
BC - SA 3,628 6,31684
BG - PZ 2,052 6,31684
BG - SA *12,37 6,31684
PZ - SA *10,318 6,31684
--------------------------------------------------------------------------------
Concentración de fósforo (P) (mg/kg)
------------------------------------------------------------------------------
Fuente Sumas de cuad. Gl Cuadrado Medio Cociente-F P-Valor
------------------------------------------------------------------------------
Entre grupos 1176,51 3 392,172 23,72 0,0000
Intra grupos 595,202 36 16,5334
------------------------------------------------------------------------------
Total (Corr.) 1771,72 39
Contraste Múltiple de Rango para P según tipos de vegetación

--------------------------------------------------------------------------------
ec Frec. Media Grupos homogéneos
--------------------------------------------------------------------------------
BC 10 1,698 X
SA 10 5,272 XX
BG 10 8,088 X
PZ 10 16,4 X
--------------------------------------------------------------------------------
--------------------------------------------------------------------------------
BC - BG *-6,39 4,89807
BC - PZ *-14,702 4,89807
BC - SA -3,574 4,89807
BG - PZ *-8,312 4,89807
BG - SA 2,816 4,89807
PZ - SA *11,128 4,89807
--------------------------------------------------------------------------------
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propágulos en suelo en diferentes

Juliana Hernández Roa

Universidad Nacional de Colombia

Juliana Hernández Roa

Universidad Nacional de Colombia

A mi padre LEONARDO HERNÁNDEZ BALLESTEROS (1932-2011)

Un especial agradecimiento a Luis Antonio Franco Castro por su colaboración en la

Palabras clave: hongos micorrícicos arbusculares (HMA), micorrizas, esporas, Arauca.

Keywords: arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), mycorrhiza, spores, Arauca

3.4.1.2. Índices de diversidad de HMA en la rizósfera de cada tipo de

En las últimas décadas se ha intentado cambiar en el ámbito global los paradigmas de la

Tabla 1: El escenario mundial que se plantea por la Organización de Naciones Unidas

 Se prevé que la demanda de alimento aumentará entre 70 y 80%, y la demanda de

 Se prevé un incremento significativo en la extracción de agua en países en

 La desnutrición infantil será difícil de eliminar, a pesar de un aumento en el

 En los escenarios que son reactivos a los problemas ambientales se prevé un

 Descensos menos severos, pero todavía importantes, se esperan en los escenarios

 Se prevé que la pérdida de hábitat y otros cambios en los ecosistemas llevarán a

 El número de niños subalimentados aumentaría.

En este estudio se contemplan las asociaciones micorrícicas como eficaces en

La alteración de los ecosistemas naturales y el incremento de las áreas cultivadas; hace

 Establecer la diversidad de HMA en cuanto al número de morfotipos en diferentes

1.1 Suelos de la Orinoquia

Los suelos de la altillanura orinocense representan los de mayor grado evolutivo en el

La Orinoquia inundable manifiesta grados avanzados de alteración (cuarzo, caolinita,

La Orinoquia inundable, presenta planicies aluviales y eólicas, y desarrolla suelos

zonas depresionales mal drenadas y con mayores porcentajes de carbono orgánico (1 -

La CIC de los horizontes subsuperficiales es muy baja en los Entisoles e Inceptisoles de

1.2 Ecosistemas y Vegetación

En general, la vegetación natural de la Orinoquia característica es el bosque y la sabana.

Figura 0-1:Patrón irregular del bosque de Figura 0-2:Paisaje de la llanura eólica.

Existen, además, bosques de vega y de galería, dentro de los cuales se incluye el

Figura 0-3:Principales tipos de vegetación en un corte idealizado en los llanos orientales

Paisaje de la llanura aluvial

 Bosques de terrazas bajas

Los suelos de la Altillanura tienen texturas finas a moderadamente gruesas, son

En el estrato superior dominan árboles de Pourouma guianensis, Rinorea microcarpa y

Paisaje de las colinas del piedemonte

Se ubican en las zonas de transición entre las formaciones boscosas de la cordillera y de

 Sabanas con restos de bosque

sabanas propiamente dicha de Andropogon1, sabanas de Andropogon virgatus y

Vegetación acuática y de pantano

En zonas inundables con agua corriente se establecen parches de vegetación flotante y

caracterizan a una comunidad vegetal en sus múltiples orígenes filogenéticos en las

En la sabana de los llanos venezolanos la magnitud de la heterogeneidad y la forma de la

1.4 Banco de semillas del suelo

inundaciones y la remoción y depósito constante de material mineral; pueden afectar la

La composición florística y la distribución de los propágulos que componen el BS son

El conocimiento de la composición del BS es importante para comprender la dinámica de

1.4.1 Dinámica de la vegetación y de la producción de semillas

 Dinámica estacional en BS en sabana inundable en Venezuela

La producción de inóculos de hongos micorricicos es laborioso y de consumo costoso

1.5.1 Tipos de micorriza

 Ectomicorrizas: Los hongos que las forman, Basidiomicetes y Ascomicetes,

1.5.2 Micorriza arbuscular

Figura 0-4:Clasificación sistemática de Hongos formadores de micorrizas (HMA) Fuente:

1.5.3 Beneficios de la micorriza para la planta y el suelo (Smith &

En las condiciones de cultivo en el trópico, usualmente los suelos tienden a presentar