1.

4 Fisiología de cereales
Dra. Patricia Landa Salgado
CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS GRAMÍNEAS

Durante dicho proceso, la planta pasa por un conjunto de estadios y

fases agrupados en 3 periodos:

Periodo vegetativo tres fases: germinación, desarrollo de la plántula y

ahijado.

Periodo reproductivo.

Periodo de formación y maduración del grano, tras los cuales la planta

termina un primer ciclo completo.
Hordeum vulgare

La giberelina se mueve del embrión

(1) A la aleurona, donde estimula la síntesis de las enzimas α-

amilasa y proteasa.

(2) La proteasa convierte una β-amilasa inactiva en la forma

activa.

La α- y la β-amilasa juntas digieren el almidón a glucosa, (3)

que se moviliza para satisfacer las demandas metabólicas
del embrión en crecimiento.

Hopkins, W. G. (2009). Introduction to plant physiology (No. Ed. 2). John

Wiley and Sons.
PERIODO VEGETATIVO GERMINACIÓN:
adecuadas.
Humedad y Temperatura
PERIODO VEGETATIVO
GERMINACIÓN: Humedad y Temperatura adecuadas.
Este crecimiento inicial se realiza a expensas de las sustancias de reserva del
endospermo.
DESARROLLO DE LA PLÁNTULA Y AHIJAMIENTO O
FORMACIÓN DE RENUEVOS

Se inicia con el desarrollo de un vástago principal

(nacido directamente del grano) que se compone del
ápex y una serie de segmentos asimétricos situados por
debajo de él que se denominan fitómeros y dan lugar a
las hojas y sus correspondientes yemas axilares.

La planta inicia ya su actividad fotosintética.

PERIODO REPRODUCTIVO

Con el alargamiento del tallo se inicia otra etapa en

la vida de la planta, la reproductiva, que conducirá
a la aparición de las flores y posteriormente, a la
formación de las semillas.

Este momento viene determinado por la información

genética de la planta y la actuación del medio,
fotoperiodo y temperatura principalmente.
PERIODO REPRODUCTIVO

El periodo reproductivo se inicia con una

transformación del ápex vegetativo en
reproductivo, los entrenudos de algunos
vástagos se elongan y en sus extremos se forman
las inflorescencias.

Tras el espigado se produce la antesis o floración

y la fecundación.
PERIODO DE FORMACIÓN Y MADURACIÓN DEL
GRANO

Tras este periodo, se inicia la última etapa de formación y maduración

del grano, con el desarrollo del embrión y la acumulación de
sustancias de reserva en el endospermo del grano, a la que sucede la
diseminación de la semilla

Las especies anuales mueren tras la

diseminación.
Ciclo de vida de los cereales

 El desarrollo del grano tiene lugar durante la fase

reproductiva del ciclo de cultivo.

 La fase reproductiva comienza con la transformación

de un meristemo vegetativo en una inflorescencia y
un primordio floral, y termina cuando los granos
alcanzan la máxima materia seca: la madurez
fisiológica.
El potencial de rendimiento de los granos de cereal depende en gran
medida de los flósculos fértiles formados antes de la antesis, que pueden
diferir debido a la diferencia genotípica o los efectos ambientales.
El estrés abiótico tiene una fuerte influencia en la iniciación
y el desarrollo de la floración.

Los ovarios abortivos y los pólenes infértiles son efectos

muy comunes del estrés por sequía en el maíz.

Aparte de la sequía, las temperaturas extremas también

afectan el desarrollo floral.
DESARROLLO DE GAMETOFITOS Y ANTESIS

 El gametofito masculino, el grano de polen, se

desarrolla dentro de las anteras, mientras que el
desarrollo de gametofitos femeninos, los sacos
embrionarios, tiene lugar en el óvulo.

 El saco embrionario contiene de cuatro a siete

células. La célula del óvulo, dos células
accesorias llamadas células sinérgicas, la
célula central y tres células de función
desconocida llamadas células antípodas.
El saco embrionario está encerrado dentro de los tejidos
esporofíticos diploides, los tegumentos, a partir de los cuales se
desarrolla la cubierta de la semilla en la semilla madura.
 El grano de polen contiene una célula vegetativa, que
realiza las funciones metabólicas del grano de polen y
entrega los gametos al saco embrionario, y dos
células de esperma, que fertilizan el óvulo y la célula
central para producir el embrión y el endospermo,
respectivamente.
 Las lodículas son estructuras importantes
para la antesis.

 En la antesis, las anteras se abren, las

flores se abren y se vuelven
completamente funcionales.
POLINIZACIÓN,
FERTILIZACIÓN E
INICIACIÓN DE GRANO

 La polinización, la
transferencia de polen de
la antera al estigma.

 La adhesión del grano de

polen a la célula papilar
inicia el continuo de
señalización entre el polen
y los tejidos del pistilo
maternos.
 La célula vegetativa produce un tubo de polen,
que crece a través del estilo hacia el ovario que
llega al óvulo, donde entra en el saco
embrionario.

 El embrión y el endospermo, producidos como

resultado de la fertilización.
 Las bajas temperaturas inducen la infertilidad del polen y los óvulos, el
aborto con flores, lo que ocasiona el fracaso de la fertilización y el
llenado deficiente de los granos y, en última instancia, un bajo
rendimiento de los granos.

 El estrés por frío en la fase reproductiva induce la caída de las flores, el

aborto de óvulos, la infertilidad del polen, la rotura del tubo polínico y la
mala formación de la fruta que causa un bajo rendimiento.
DOBLE FECUNDACIÓN

Una de las peculiaridades mas notables de las angiospermas es el proceso de doble

fecundación por el que las 2 células espermáticas se unen, una con la ovocélula y la otra
con los núcleos del endospermo, produciendo un doble cigoto.
https://www.youtube.com/watch?v=MZec9EeDclo
Doble fecundación de una flor en planta angiosperma
https://www.youtube.com/watch?v=bUjVHUf4d1I
Double Fertilization in Angiosperms
 Cualquier incidencia de sequía antes, durante y después de la
polinización influye fuertemente en el número de granos.
DESARROLLO DE GRANOS

En cereales, el desarrollo de grano sigue un patrón

trifásico:
(1) Expansión de grano.
(2) Llenado de grano.
(3) Maduración del grano.
Patrón de desarrollo de
grano en cereales en
términos de:
Peso fresco (FW)
Peso seco (DW)
Contenido de agua (WC).

(1): Expansión del grano

(2): Llenado del grano
(3): Maduración del grano
 La división y expansión celular se producen con la
absorción de agua.

 La división celular del endospermo se detiene después

de 2 a 3 semanas de antesis, con el aumento neto en el
agua por grano que representa el tamaño máximo de
grano.

 La duración del llenado del grano es controlada por el

contenido de agua del grano.
 Esta agua acumulada se denomina como acumulación máxima
de contenido de agua.

 La duración del llenado del grano es inversamente proporcional a

la pérdida de agua y al depósito de biomasa.
 En los cereales, el relleno del grano depende del suministro de
asimilados de la fotosíntesis actual y la retranslocación de las reservas
en los tejidos vegetativos.

Kumlehn, J., & Stein, N. (Eds.). (2014). Biotechnological approaches to barley improvement (Vol. 69). Heidelberg: Springer.
 Los estreses abióticos influyen fuertemente en el proceso de desarrollo
del grano.
Abid, M., Tian, Z., Zahoor, R., Ata-Ul-
Karim, S. T., Daryl, C., Snider, J. L., &
Dai, T. (2018). Pre-drought priming: a key
drought tolerance engine in support of
grain development in wheat. Advances in
agronomy, 152, 51-85.

-Sacarosafosfato sintasa (SPS

)-Sacarosatransferasa (SST)
-Difosfatoglucosapirofosforilasa
(AGPasa)
-Uredin difosfato Glucosa
-Pirofosforilasa(UDPasa)
-Sacarosa sintasa (SS)
-Almidón soluble sintasa (SSS)
-Almidón ligado a
gránulossintasa (GBSS)
 DESARROLLO DE ENDOSPERMO

 Después de la fertilización, el desarrollo del

endospermo comienza con una capa de sincitio
que rodea un espacio vacuolar central alrededor
del núcleo.

 Los núcleos del endospermo luego se dividen

seguidos por la migración a la periferia de la
célula central.
http://www.plantcell.org/
content/16/suppl_1/S214
 DESARROLLO DE ENDOSPERMO

 Los núcleos están dispuestos

alrededor de la periferia; con
la formación de paredes
celulares anticlinales, el
proceso de celularización
comienza para producir los
alvéolos.

http://www.plantcell.org/co
ntent/16/suppl_1/S214
DESARROLLO DE ENDOSPERMO

 En las capas alveolares internas, este

proceso se repite varias veces hasta
que se completa la celularización
del endospermo.
 El endospermo con almidón está rodeado por una capa especializada de
tejidos altamente diferenciados de aleurona, que de hecho es un tejido de
almacenamiento de lípidos y proteínas y permanece viable en la madurez.

Lafon-Placette, C., & Köhler, C. (2014). Embryo and endosperm, partners in seed development. Current Opinion in Plant Biology, 17, 64-69.
Kumlehn, J., & Stein, N. (Eds.).
(2014). Biotechnological approaches to
barley improvement (Vol. 69).
Heidelberg: Springer.
HOJA BANDERA
Las hojas de bandera juegan
un papel importante en la
determinación del rendimiento
de grano y la biomasa .

La tasa de contribución de

las hojas de bandera 50 % al
60 %.

Su defoliación generó

pérdidas de rendimiento de
grano del 18 % al 30 %
 SÍNTESIS DE ALMIDÓN

 La síntesis de almidón es la actividad biosintética básica del desarrollo

de grano.

 El almidón se compone de dos polímeros de glucosa, amilosa y

amilopectina. La amilosa es un polímero lineal unido a través de
enlaces α-1,4.
 SÍNTESIS DE ALMIDÓN

 La amilopectina, que comprende aproximadamente el 70 % del

almidón, contiene un esqueleto de residuos de glucosa unidos a través
de enlaces α-1,4 y puntos de ramificación α-1,6 colocados de forma
no aleatoria que comprenden aproximadamente el 5 % de los enlaces
glicosídicos.
SÍNTESIS DE ALMIDÓN
 La amilopectina contribuye estructuralmente a la organización
cristalina del gránulo de almidón en los cereales.
https://fin
eartameri
ca.com/f
eatured/
wheat-
starch-
granules-
scimat.ht
ml

http://www.biochemsoctrans.or
g/content/45/4/885
 ADP glucosa
pirofosforilasa (AGPasa)

Almidón sintasa
soluble (SS)

Biosíntesis de Enzima ramificadora de

Amilopectina almidón (BE)

Enzima
desramificadora
de almidón (DBE)

AGPasa
Biosíntesis de
Amilosa
Almidón sintasa unida
a gránulos
La síntesis de almidón comienza con la conversión de glucosa 1-fosfato en ADP-glucosa
donadora de glucosilo (ADPG) catalizada por AGPasa.

El proceso de síntesis de ADPG tiene lugar en el citosol y luego el ADPG se transporta a los
plástidos.

En los cereales, la forma de carbono ADPG se utiliza únicamente para la síntesis de

almidón y está regulada por 3-fosfoglicerato y ortofosfato (Pi).

La enzima almidón sintasa tiene dos subclases:

(1) Almidón sintasa (SS) unida a gránulos

Cataliza la formación de enlaces α-1, 4
(2) Almidón sintasa soluble durante la elongación de la amilopectina
La enzima de ramificación del almidón (BE) media la formación de enlaces α-1, 6 en
el polímero de glucosa creando la amilopectina ramificada.

La enzima desramificadora del almidón (DBE), la isoamilasa, elimina algunos de los

enlaces α-1, 6 y forma la forma cristalina de la amilopectina.
 Farooq, M., Wahid, A., & Siddique,
K. H. (2014). 14 Physiology of Grain
Development in Cereals.

Biosíntesis de almidón en grano de cereal en desarrollo. La síntesis de almidón comienza con la conversión de
glucosa 1-fosfato en glucosil ADP-glucosa (ADPG) catalizada por AGPasa. La sintasa de almidón soluble (SS)
cataliza la formación de enlaces α-1,4 durante la elongación de la amilopectina. La enzima ramificadora de
almidón (BE) media la formación de enlaces α-1,6 en el polímero de glucosa, creando la amilopectina ramificada.
La enzima desramificadora de almidón (DBE) isoamilasa elimina algunos de los enlaces α-1,6 y forma la forma
cristalina de la amilopectina. El círculo lleno indica el transportador G-6-P y el círculo abierto es el transportador
ADPG.
Wang, K., Henry, R. J., & Gilbert, R. G. (2014). Causal relations among starch biosynthesis, structure,
and properties. Springer Science Reviews, 2(1-2), 15-33.
La composición y estructura de los
gránulos de almidón.

(a) Una representación

esquemática de amilosa y
amilopectina, y las estructuras
adoptadas por las cadenas
constituyentes. (b) La relación
entre el gránulo de almidón y la
estructura de amilopectina. Las
láminas cristalinas y amorfas se
arreglan para formar blocklets
que forman los anillos de
crecimiento.

Zeeman, S. C., Kossmann, J., & Smith, A. M. (2010).

Starch: its metabolism, evolution, and
biotechnological modification in plants. Annual review
of plant biology, 61, 209-234.
 Los gránulos de almidón difieren con respecto a su forma, como se
ilustra en las formas de los gránulos de almidón natural aislados de
trigo, arroz y maíz.

 Los gránulos de almidón de trigo y centeno se caracterizan por

tener una distribución bimodal de gránulos de almidón, que consta
de gránulos grandes (tipo A) y pequeños (tipo B) y en la superficie
rota de un grano de trigo seccionado.
 Micrografías electrónicas
de barrido de gránulos de
almidón aislados de granos
de (A) trigo, (B) arroz y (C)
maíz (maíz)

Wrigley, C. (Ed.). (2017). Cereal grains:

assessing and managing quality. Elsevier.
Características de los gránulos de almidón de cereales.

Rosentrater, K. A., & Evers, A. D. (2017). Kent’s technology

of cereals: An introduction for students of food science
and agriculture. Woodhead Publishing.
PROTEÍNAS

 Los cereales están compuestos cuatro tipos de

proteínas:
 Albúminas
Contribuye a
 Globulinas la viscosidad
Gliadina
 Prolaminas de la masa
 Glutelinas Gluten Contribuye a
Glutenina la fuerza y
elasticidad
de la masa
PROTEÍNAS

Prolaminas son un grupo de glucoproteínas

vegetales con gran contenido en prolina.

En general solo son solubles en soluciones

alcohólicas.

Algunas prolaminas, en particular la

gliadina y similares que se encuentran en
plantas de la familia Triticeae.
 Las prolaminas de otras especies de cereales tienen nombres
específicos:

 'secinas' para el centeno

 'hordeínas' para la cebada
 'aveninas' para la avena
 'zeínas' para el maíz
 'kafarinas' para el sorgo

Las globulinas son un grupo de proteínas solubles en agua, solubles

en disoluciones salinas, que se encuentran en todos los animales y
vegetales.
 La avena y el arroz son inusuales entre los granos de cereales
porque su principal clase de proteínas son las globulinas, en lugar
de las prolaminas.
Clasificación de los cereales, según los tipos de proteínas de sus
granos. Las principales clases de proteínas para cereales
específicos se indican en negrita y subrayado.
Clasificación de proteínas
del gluten. Los pacientes
celíacos reaccionan a los
péptidos tóxicos
producidos por miembros
de la tribu Triticae,
incluidos Triticum
aestivum (trigo), Secale
cereale (centeno) y
Hordeum vulgare
(cebada). Un pequeño
porcentaje de celíacos
muestra una reacción
genuina a las aveninas
de Avena sativa (avena).
SÍNTESIS DE LAS PROTEÍNAS DE
ALMACENAMIENTO DE GRANO
 Las proteínas de almacenamiento de granos se
biosintetizan en el retículo endoplasmático
rugoso como proteínas secretoras.

 Inmediatamente después de la escisión del

péptido N-terminal, las proteínas de
almacenamiento de grano se transfieren desde
el lado citoplasmático del retículo
endoplásmico rugoso a su luz .
 SÍNTESIS DE LAS PROTEÍNAS DE
ALMACENAMIENTO DE GRANO

 En algunos casos, específicamente en arroz y maíz, las

proteínas de almacenamiento de grano se depositan dentro
del lumen del retículo endoplásmico rugoso, que luego se
convierte en cuerpos de proteínas.
 DESARROLLO DE LA CAPA DE SEMILLA

 Estas proteínas se acumulan en los cuerpos proteicos derivados de

la vacuola de clasificación de proteínas.

 La cobertura de semillas controla el desarrollo del embrión y puede

regular la latencia y germinación de las semillas.

 La capa de semilla se desarrolla a partir del tegumento, que rodea

el óvulo antes de la fertilización.
 DESARROLLO DE LA CAPA DE SEMILLA

 Las células de los integumentos son indiferenciadas antes de la

fertilización; sin embargo, después de la fertilización, las capas
celulares se diferencian.

 Durante el desarrollo de la cubierta de la semilla, algunas capas

celulares acumulan grandes cantidades de mucílago o pigmento,
lo que influye en la morfología de la semilla.
DESARROLLO DE LA CAPA DE SEMILLA

 La biosíntesis del almidón en los cereales, que tiene lugar en el

citosol y en los plastos, está regulada por varias enzimas, entre ellas
la pirofosfolasa de la glucosa ADP, la sintasa de almidón soluble, la
sintasa de almidón unida a los gránulos, la enzima ramificadora de
almidón y la enzima desramificante de almidón.

 La pirofosforilasa de glucosa ADP es una enzima limitante de la

velocidad en proceso.
 El desarrollo del grano está regulado por las hormonas vegetales y
está bajo la fuerte influencia del medio ambiente.

 Una comprensión de la fisiología del desarrollo de grano puede

ayudar a mejorar el nivel de producción de grano.
 FISIOLOGÍA (ACTIVIDAD FOTOSINTETICA)

 La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a materia

orgánica gracias a la energía que aporta la luz del sol.

 En este proceso la energía lumínica se transforma en energía química estable, siendo

el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las
primeras moléculas en la que queda almacenada esta energía química.
Las reacciones luminosas utilizan clorofila
para capturar la energía luminosa, que
es transferida en electrones
proporcionados por el agua, al
ATP y NADPH.

El ciclo de Calvin utiliza ATP, NADPH y

CO2 para fabricar azúcar fosfatos de tres
carbonos simples, que se convierten en
los bloques de construcción de
moléculas más complejas.
Plantas C4

 Algunas plantas han establecido una ruta fotosintética que ayuda

a conservar el CO2 liberado por la fotorrespiración que implica la
incorporación de CO2 a un intermediario de 4 carbonos
(oxalacetato).

 Está presente en varias especies cultivadas (maíz, caña de azúcar)

y en plantas tropicales expuestas a luz intensa y altas temperaturas.

 Se da en células especializadas expuestas al CO2.

Plantas C4
 La fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP) es capaz, en condiciones de
alta O2 y baja CO2 de seguir bombeando CO2 hacia las células
que hacen la fotosíntesis (C3).

 Cuando se da la fotorrespiración el CO2 que se libera puede

recuperarse en las células mesófilas circundantes (C4) y devolverse
al ciclo de Calvin.

 Para evitar la fotorrespiración fijan el CO2 en forma de Oxa sobre

fosfoenolpiruvato carboxilato. Emplean el enzima málico.
Hay tres tipos de fotosíntesis en las
plantas

 Fijación del carbono C3

 Fijación del carbono C4

 Fotosíntesis CAM
Nabors,
2006
http://exa.unne.edu.ar/biol
ogia/fisiologia.vegetal/Foto
sintesis%20C3,C4%20y%20C
AM.pdf