CS 03694
CS 03694
CS 03694
THÈSE
Présentée à l’UFR Biosciences pour obtenir le titre de
Par
KARAMOKO Mamadou
Thème
i
AVANT-PROPOS
Il nous est agréable d’exprimer notre infinie gratitude à Monsieur KOUASSI Kouassi
Philippe, Professeur Titulaire à l’UFR Biosciences de l’Université de Cocody-Abidjan, pour
avoir accepté, malgré ses nombreuses charges, d’assurer l’encadrement scientifique de ce
travail. Ses remarques et ses sages conseils nous ont grandement aidé dans l’organisation et
surtout dans l’orientation de ce travail. Qu’il soit assuré de notre infinie reconnaissance pour
sa sollicitude, sa disponibilité et ses encouragements.
ii
Nous voudrions exprimer notre profonde et respectueuse reconnaissance à Monsieur
OTCHOUMOU Atcho, Maître de Conférences à l’UFR des Sciences de la Nature de
l’Université d’Abobo-Adjamé, Co-directeur de cette thèse qui a spontanément accepté
d’assurer l’encadrement technique de ce travail. Par ses conseils avisés, ses encouragements
et son goût prononcé pour le travail bien fait, il nous a formé à l’étude de la biologie des
escargots et à leur élevage. Il a suivi notre travail, émis des critiques, réorienté certains
aspects quand il le fallait. Qu’il trouve ici l’expression de notre sincère gratitude.
ii
iii
i
Nous voudrions exprimer notre sincère reconnaissance au Docteur YAO Stanislas
Silvain pour sa fraternité, ses conseils et les multiples sacrifices consentis à notre égard; au
Docteur AKPESSE Alexandre dont les encouragements et les conseils nous ont été d’un
apport précieux dans l’amorce de ce travail; aux Docteurs N’ZI Konan Gervais et
BOUAFOU Guy Marcel et au Doctorant BAMBA Mamadou qui nous ont aidé dans le
traitement des données et dans l’élaboration de ce document. Que le Docteur BOMISSO
Edson Lézin soit assuré de notre infinie gratitude pour les analyses statistiques de nos
données. Nous ne saurions dire merci au Docteur ASSANVO Amoikon pour sa sympathie et
son soutien moral et matériel.
Nous pensons à tous nos parents pour le réconfort et l’aide inestimable qu’ils nous ont
apportés. Nous citons particulièrement Messieurs KONÉ KAMARATÉ Souleymane,
KARAMOKO Lassina (Bodo), TAMBLA Vagbama, KARAMOKO Mamadou (M),
Ibrahima KARAMOKO et Madame KARAMOKO Fatou qui, durant ces longues années
avant la finition de ce travail, ont cru en nous et nous ont apporté un soutien moral, matériel et
financier.
Enfin, nous voudrions exprimer notre sincère reconnaissance à tous nos amis et
connaissances que nous n’avons pu citer ici à cause de leur nombre prolixe. A eux, mille et
un mercis !
i
iv
v
SOMMAIRE
Dédicace…………………………………………………………………………………. i
Avant-propos……………………………………………………………………………. ii
Sommaire……………………………………………………………………………….. v
Liste des abréviations…………………………………………………………………… viii
Liste des figures………………………………………………………………………… ix
Liste des tableaux………………………………………………………………………. xi
Introduction…………………………………………………………………………… 1
Chapitre I: Généralités………………………………………………………………. 5
2.1. Matériel…………………………………………………………………………. 44
2.1.1. Matériel biologique……………………………………………………….. 44
2.1.1.1. Escargots…………………………………………………………… 44
vv
2.1.1.2. Aliments…………………………………………………………… 44
2.1.2. Matériel d’élevage………………………………………………………… 47
2.1.2.1. Enceintes d’élevage………………………………………………… 47
2.1.2.2. Enceintes d’incubation……..………………………………………. 51
2.1.2.3. Substrats d’élevage et d’incubation………………………………… 51
2.1.3. Matériel de laboratoire……………………………………………………… 51
2.1.3.1. Instruments de mesure……………………………………………… 51
2.1.3.2. Instruments d’analyse chimique …………………………………… 51
2. 2. Méthodes………………………………………………………………………… 53
2.2.1. Etude de l’effet de la densité d’élevage sur les performances
biologiques de Limicolaria flammea ………………………………………. 53
2.2.1.1. Choix de l’aliment………………………………………………….. 53
2.2.1.2. Etude de l’effet de la densité d’élevage sur la croissance ………….. 54
2.2.1.3. Etude de l’effet de la densité d’élevage sur la reproduction ………. 55
2.2.2. Etude du rythme d’activité de Limicolaria flammea en milieu d’élevage…. 57
2.2.3. Etude du comportement trophique de Limicolaria flammea ………………. 58
2.2.3.1. Choix de l’aliment………………………………………………….. 58
2.2.3.2. Inventaire alimentaire……………………………………………… 58
2.2.3.3. Préférences alimentaires……………………………………………. 60
2.2.3.4. Analyse chimique des plantes les plus consommées et des
régimes concentrés de farine……………………………………….. 61
2.2.3.5. Estimation de l’abondance des végétaux………………………….. 66
2.2.3.6. Estimation des ravages sur quelques végétaux ………………….… 66
2.2.4. Etude de l’effet de la teneur en calcium alimentaire sur les performances
biologiques de Limicolaria flammea………………………………………. 67
2.2.4.1. Choix de l’aliment………………………………………………….. 68
2.2.4.2. Elevage des géniteurs et collecte des nouveau-nés………………… 68
2.2.4.3. Elevage des nouveau-nés et collecte des paramètres de
croissance et de reproduction……………………………………….. 69
2.2.5. Analyses statistiques……………………………………………………….. 70
2.2.5.1. Analyse de variance……………………………………………….... 70
2.2.5.2. Analyse en composantes principales (ACP)………………….……. 70
v
vi
i
3.3.3. Composition chimique des végétaux les mieux consommés ……………… 106
3.3.4. Abondance des végétaux…………………………………………………… 112
3.3.5. Ravages sur quelques cultures et plantes sauvages………………………… 112
3.3.6. Discussion………………………………………………………………….. 117
3.3.7. Conclusion …………………………………………………………………. 120
v
vii
ii
LISTE DES ABREVIATIONS
v
viii
ii
LISTE DES FIGURES
i
ix
x
Figure 22: Évolution de l’activité en milieu d’élevage, de Limicolaria flammea
(Müller, 1774) à différents âges, au cours d’un nycthémère…………..… 88
Figure 23: Plantes cultivées préférentiellement consommées par
Limicolaria flammea (Müller, 1774)…………………………………….. 94
Figure 24: Plantes sauvages préférentiellement consommées par
Limicolaria flammea (Müller, 1774)……………………………….…… 95
Figure 25: Résultat d’analyse en composantes principales (ACP) sur les
végétaux cultivés les mieux consommés par Limicolaria flammea
(Müller, 1774) en fonction de leur composition chimique ……………… 110
Figure 26: Résultat d’analyse en composantes principales (ACP) sur les
végétaux sauvages les mieux consommés par Limicolaria flammea
(Müller, 1774) en fonction de leur composition chimique ……………… 111
Figure 27: Évolution du poids vif en fonction du temps, chez Limicolaria flammea
(Müller, 1774) soumis à cinq régimes alimentaires (R1 à R5) de teneurs
en calcium différentes…………………………………………………….. 124
Figure 28: Évolution de la longueur coquillière en fonction du temps, chez
Limicolaria flammea (Müller, 1774) soumis à cinq régimes alimentaires
(R1 à R5) de teneurs en calcium différentes…………………………….... 125
Figure 29: Œufs de Limicolaria flammea (Müller, 1774)………………………….. 131
xx
LISTE DES TABLEAUX
x
xi
i
Tableau XIV: Plantes sauvages préférentiellement consommées par Limicolaria
Flammea (végétaux présentés par triplet)………………….…………….. 101
Tableau XV: Plantes cultivées préférentiellement consommées par Limicolaria
flammea (végétaux présentés par quadruplet)…………………………..…102
Tableau XVI: Plantes sauvages préférentiellement consommées par Limicolaria
flammea (végétaux présentés par quadruplet)………………………..… 103
Tableau XVII: Combinaison de plantes cultivées et sauvages préférentiellement
consommées par Limicolaria flammea (végétaux présentés par couple).... 104
Tableau XVIII: Composition chimique des végétaux cultivés les mieux
consommés par Limicolaria flammea (Müller, 1774)…………………… 107
Tableau XIX: Composition chimique des végétaux sauvages les mieux
consommés par Limicolaria flammea (Müller, 1774)………………….. 108
Tableau XX: Nombre de plantes cultivées observées par cuvette de 100 m2
dans les plantations……………………………………………………… 113
Tableau XXI: Nombre de plantes sauvages observées par cuvette de 100 m2 dans
la forêt de l’Université d’Abobo–Adjamé……………………………... 114
Tableau XXII: Estimation des ravages causés par Limicolaria flammea
(Müller, 1774), à court et à moyen termes, sur les végétaux cultivés
les mieux consommés…………………………………………………… 115
Tableau XXIII: Estimation des ravages causés par Limicolaria flammea
(Müller, 1774), à court et à moyen termes, sur les végétaux sauvages
les mieux consommés………………………………………………….. 116
Tableau XXIV: Valeurs moyennes (± écart type) des paramètres de croissance et
de mortalité cumulée chez Limicolaria flammea (Müller, 1774)
soumis à cinq régimes alimentaires de teneurs en calcium différentes,
pendant 12 mois………………………………………………………….. 122
Tableau XXV: Valeurs du coefficient de corrélation (r) entre les paramètres de
croissance pris deux à deux chez Limicolaria flammea (Müller, 1774)…. 127
Tableau XXVI: Ages, valeurs moyennes de poids vifs et de longueurs de
coquilles à la première ponte chez Limicolaria flammea
(Müller, 1774), en fonction des régimes alimentaires…………………… 128
x
xii
ii
Tableau XXVII: Valeurs moyennes (± écart type) des paramètres de reproduction
chez Limicolaria flammea (Müller, 1774) soumis à cinq régimes
alimentaires de teneurs en calcium différentes, pendant 12 mois………. 129
Tableau XXVIII: Valeurs du coefficient de corrélation (r) entre les paramètres de
reproduction pris deux à deux chez Limicolaria flammea
(Müller, 1774)……………………………………………………………. 133
Tableau XXIX: Valeur nutritionnelle des différents régimes alimentaires
(en % de matière sèche)…………………………………………………. 134
x
xiii
ii
INTRODUCTION
i
En Afrique subsaharienne et particulièrement en Côte d´Ivoire, l´escargot constitue
une denrée fortement appréciée (ZONGO et al., 1990; OTCHOUMOU et al., 2003a; 2003b;
2004a; 2004b; N’DA et al., 2004). Sa chair tendre, savoureuse, très riche en protéines, en sels
minéraux et surtout en fer, représente une source alternative de protéines animales aussi bien
en milieu rural qu’en milieu urbain (ABOUA & BOKA, 1996; FABGUARO et al., 2006).
2
influencent directement leur production. Il s´avère donc nécessaire de poursuivre la recherche
pour mettre en exergue l’intérêt économique et les possibilités d’élevage à travers la
détermination des densités de mise en charge compatibles, les rythmes d’activité, le
comportement alimentaire et la formulation d’aliments concentrés susceptibles d’améliorer la
croissance et la reproduction des espèces encore mal connues.
Le choix de Limicolaria flammea (Müller, 1774) comme modèle biologique pour notre
étude s’explique par le fait qu’à l’instar des escargots géants, cette espèce est consommée
dans certaines régions du Nigeria, du Togo, du Liberia, du Bénin (EGONMWAN, 1988;
EDJIDIKE et al., 2004; FAGBUARO et al., 2006) et de la Côte d’Ivoire. Cependant,
l’approvisionnement des consommateurs se fait essentiellement à partir de produits de
ramassage dans la nature. En outre, en Côte d’Ivoire, peu d´espèces d´escargots ont fait l´objet
de travaux de recherches, alors que la famille des Achatinidae regorge d´espèces
économiquement intéressantes que l´on pourrait valoriser et vulgariser afin de diversifier la
culture des escargots. L´essentiel des travaux de recherches déjà réalisés a porté sur le
comportement alimentaire, le rythme d’activité, la croissance, la reproduction et les
techniques d’élevage de deux espèces du genre Achatina (Achatina achatina (Linné, 1758) et
A. fulica (Bowdich, 1720)) et deux espèces du genre Archachatina (Archachatina ventricosa
(Gould, 1850) et A. marginata (Swainson, 1821)).
Bien que présent autour des habitations humaines et dans les plantations, Limicolaria flammea
demeure encore mal connu en Côte d’Ivoire et l’on dispose de très peu de données concernant
sa biologie et son écologie. Notre étude permettra non seulement de mettre en évidence les
performances biologiques de l’animal et les normes zootechniques appropriées à son élevage,
mais aussi, à valoriser une source insoupçonnée de protéines pour les populations. La maîtrise
de la production de ce Mollusque pourrait contribuer d’une part, à combler le déficit en
protéines de nombreux ménages, à améliorer les revenus financiers des acteurs de la filière
escargot et d’autre part, à acquérir une banque de données scientifiques fiables nécessaires à
l´étude et à la gestion durable de ces animaux.
3
Les objectifs spécifiques visent à:
- rechercher l’influence de la densité d’élevage sur la croissance et la reproduction;
et la reproduction.
Ce mémoire est organisé en trois chapitres: le premier présente les généralités sur les
escargots, le second traite du matériel et des méthodes d’étude et le troisième est consacré aux
résultats et à leur discussion. Nous terminerons par une conclusion suivie de perspectives.
4
CHAPITRE I:
GÉNÉRALITÉS
5
Généralités
1.1.1. Classification
La taxonomie des escargots géants d’Afrique est encore mal connue et même considérée
par certains auteurs comme étant complexe et très controversée (MEAD, 1950, 1979;
GRASSE et al., 1961). Celle de Limicolaria flammea au sein du règne animal reste à être
élucidée (EGONMWAN, 1988; STIEVENART & HARDOUIN, 1990; ANONYME, 1999a).
Cependant, les travaux sur les escargots géants africains (ABBOTT, 1989), sur la
classification des Achatinidae (BEQUAERT, 1950), sur les genres Burtoa et Limicolaria
(CROWLEY & PAIN, 1970), sur l’examen de l’anatomie de l’appareil génital des
Achatinidae (MEAD, 1961) et sur la systématique des escargots (THIELE, 1963) ont permis
de montrer que Limicolaria flammea appartient à:
- l’embranchement des Mollusques: ce sont des animaux aquatiques ou terrestres. Ils sont
invertébrés, leur corps est mou, non segmenté et présente une symétrie plus ou moins
bilatérale. Ils sont souvent dotés d’une coquille. Cet embranchement est constitué de sept
classes dont celle des Gastéropodes à laquelle appartiennent les escargots;
- la classe des Gastéropodes: elle regroupe des Mollusques céphalisés, se déplaçant grâce aux
ondes musculaires de la sole de leur "pied". La plupart de ces animaux possède une coquille
univalve présentant un enroulement et une torsion dans la région dorsale. Aussi, le manteau
suit-il ces déformations et il en résulte une coquille enroulée en spirale. Cette spiralisation
implique une torsion de la masse viscérale;
6
Généralités
- la famille des Achatinidae: issue de la superfamille des Achatinacae (ABBOTT, 1989), cette
famille comprend les genres suivants:
7
Généralités
ESPECES
A. achatina
A. albopicta
A. balteata
A. craveni
A.fulgurata
A.fulica
A. Rlutinosa
GENRES A. immaculata
A. iostoma
A. lredalei
A. nyikaensis
Ac/lUtina
____rA. pan/hera
A. re/ieu/ata
A. schweinjurthi
A. semisculata
A. smithii
A. sJuhlmanni
A. sy/vatica
A. tavariesana
A. tincla
varicosa
weynsi
zebra
bicarinata
camenmensis
cinnamomea
A. crawford;
A. deRneri
A. dimidiata
Archachatina
FAMILLE
Achatinidae A. venlricasa
Atooococlllis
Burtoa ::::::::=A. exarala
B. ni/otica
Callistopepla C. Rraneri
Columna =
----Cc. columna
C. leai
Leucotaenius -----L.favanii
L. a/ahaster
Lignus
---1 L.
L.
L.
auripigmentum
intertinclus
leai
1. solimanus
L. aurera
L. charbonnieri
L. dimidiata
L. distincta
_ _ _-r-.L.jlammea
Limicolaria L. kambeul
L. marlensi
L. martensiana
L. sa/urata
L. smithli
Metachatina -----. M. kraussi
_ _ _-ICP.fallsensis
Perideriopsis P. umbilicata
P. dennisoni
P. downesii
Pseudachatina - - { P. sodeni
P. wrighti
8
Généralités
Tropique du Cancer
Equateur
Tropique du Capricorne
Genre Limicolaria
1000 km
9
Généralités
En Côte d’Ivoire, la faune des Achatinidae est constituée par les genres Achatina,
Archachatina, Limicolaria, Lignus et Burtoa. Leur distribution sur l’ensemble du territoire est
encore mal connue, car des études taxonomiques approfondies restent à faire (ANONYME,
1999a).
1.1.3.1. Morphologie
D’une manière générale, le corps d’un escargot est composé de trois parties: la tête, le
pied et la coquille univalve qui recouvre la masse viscérale.
a. Tête
Elle est bien différenciée et située à l’extrémité antérieure de l’animal. La tête porte
deux paires de tentacules rétractiles dont les supérieurs, plus longs, portent à leurs extrémités
les organes de la vue. Les tentacules inférieurs, plus courts, servent au toucher. En outre, la
tête comprend la bouche qui, placée en position médiane, est pourvue d’une radula qui est un
appareil masticateur caractéristique de l’animal. La bouche est entourée de quatre lèvres dont
une inférieure, une supérieure et deux latérales. La tête porte également un orifice génital
situé en arrière de l’implantation du grand tentacule droit (PEAKE, 1978).
b. Pied
C’est la partie basse du corps. En effet, l’escargot en extension repose sur le sol par
une masse musculaire large ou sole pédieuse (pied), s’étendant en arrière et en avant de la
coquille. C’est un organe musculeux, épais, aplati, visqueux qui porte le mollusque et sa
coquille. Ce pied sert d’organe de fixation et de locomotion, mais le déplacement se fait par
reptation suivant des ondes successives qui se propagent le long de la sole pédieuse (PEAKE,
1978).
c. Coquille
La coquille de l’escargot (figure 3) est un squelette externe formé par la face dorsale et
le bord libre du manteau. Elle est essentiellement composée de carbonate de calcium. Elle est
spiralée, de forme et de couleur variables selon les espèces.
10
Généralités
1 cm
a b
11
Généralités
La coquille, univalve, est constituée par l’agencement tubulaire de sections ovalaires d’une
spire hélicoïdale dextre s’enroulant autour d’un axe vertical plein appelé columelle. Le dernier
tour de cette spire aboutit à l’ouverture de la coquille limitée par le péristome.
Du point de vue structural, la coquille est constituée de trois couches différentes sécrétées par
le manteau (ROUSSELET, 1979). De l’extérieur vers l’intérieur, on distingue (figure 4):
- le périostracum (A), une mince couche cuticulaire de conchyoline qui recouvre la coquille et
la rend luisante. C’est une sorte de vernis protecteur très résistant sécrété par un sillon
glandulaire du bord du manteau. C’est là que sont localisés les colorants pour la couleur de la
coquille;
- l’ostracum (BC) qui est l’ossature de la coquille, constituée de prismes de calcite ayant
cristallisé au sein d’une matrice protéique. Ces prismes sont disposés perpendiculairement à la
surface de la coquille;
- l’hypostracum ou la couche lamelleuse (D), sécrétée par toute la surface dorsale du manteau,
résulte d’empilements réguliers de lames de conchyoline et de carbonate de calcium. Toutes
les couches sont parallèles entre elles et à la surface de la coquille, imbriquées comme les
tuiles d’un toit.
La coquille représente en moyenne 27 à 35 % du poids total de l’animal (ROUSSELET, 1982;
CHEVALLIER, 1985; BONNET et al., 1990; STIEVENART, 1996).
d. Autres structures
● Peau
La peau de l’escargot possède un épiderme qui présente deux types de cellules. On
distingue d’une part, les cellules de revêtement qui recouvrent la partie de la peau en dessous
de la coquille et les organes sortant de celle-ci. Elles permettent à l’animal, soit de limiter sa
déshydratation, soit inversement de se réhydrater (ROUSSELET, 1982). D’autre part, on a les
cellules glandulaires qui sont de trois types:
- les cellules à mucus sécrétant le mucus qui recouvre tout le corps en le maintenant
toujours humide et souple;
- les cellules calcaires et les cellules à conchyoline qui ont un rôle primordial dans
l’élaboration, la réparation de la coquille et dans la formation de l’opercule ou épiphragme
calcaire.
La peau est munie de nombreux pores permettant la régulation de l’humidité.
12
Généralités
10 mm
13
Généralités
● Mucus
Il est sécrété par des glandes situées dans la partie antérieure du pied et sur le reste du
corps en dehors de la coquille. Il entre dans la composition de la coquille en ce sens qu’il
contient du calcium qui sert à la croissance de celle-ci. Il protège l’escargot contre la perte
d’eau et contribue à sa régulation thermique. Le mucus est un mélange de plusieurs composés
tels que l’allantoïne, le collagène et l’élastine qui lui permettent à la fois d’avancer plus
facilement en glissant sur les obstacles et de se fixer même verticalement sur certains
supports. Il est épais, il durcit et sèche au contact de l’air en laissant une traînée brillante à la
lumière lorsque l’animal se déplace. Le mucus protège l’escargot des agressions extérieures,
bactériennes et fongiques. Il permet à l’animal de se débarrasser de substances comme les
métaux lourds (TOMPA, 1984). Par ailleurs, la richesse du mucus en acide sialique, cible du
virus de la grippe amène les chercheurs à se poser des questions sur la capacité des escargots à
abriter une partie du cycle de ce virus.
● Opercule
L’opercule est un mince couvercle qui obture temporairement la coquille des
Mollusques Gastéropodes (figure 5). Il s’agit en fait d’un voile de mucus plus ou moins
imprégné de calcaire produit par des replis muqueux entourant le pneumostome et qui ferme
l’ouverture de la coquille. Il se solidifie en séchant. Cette membrane protectrice est
indispensable à l’estivation ou à l’hibernation (AUBERT, 1986).
Beaucoup d’Achatinidae sont capables de sécréter un opercule protecteur pour fermer
temporairement l’ouverture de leurs coquilles; ce qui est considéré, pour les espèces vivant en
milieux secs d’Afrique, comme une grande valeur de survie (PILSBRY, 1919; HODASI,
1982). L’opercule peut être fin, c’est à dire une simple protection de mucus lorsque la période
d’inactivité est courte ou encore être une fermeture solide, consistante: on parlera alors
d’épiphragme. Celui-ci protège l’escargot de la déshydratation en cas d’estivation ou
d’hibernation trop longue (PEAKE, 1978). L’observation attentive d’un opercule permet d’y
voir un orifice (une fente) par lequel s’effectuent les échanges gazeux avec l’extérieur (figure
6) (SPEISER, 2001).
14
Généralités
opercule
1 cm
Figure 5: Escargot operculé
fente
1 cm
15
Généralités
1.1.3.2. Anatomie
a. Masse viscérale
Un escargot retiré de sa coquille présente deux parties distinctes (figure 7):
- une zone antérieure recouverte par le manteau dont le plafond, richement vascularisé,
correspond au poumon;
- une zone postérieure qui est la masse viscérale proprement dite portant les organes
vitaux de l’animal (cœur, rein, glande digestive, glande de l’albumen) (MARCHE-
MARCHARD, 1977).
b. Différents appareils
● Appareil digestif
Chez tous les Gastéropodes, l’appareil digestif a la forme d’un "V" par suite de la
torsion de 180˚ de la région dorsale. Ainsi, l’anus se trouve-t-il vers l’avant droit de l’animal,
rapproché de la bouche. La bouche donne accès à un bulbe buccal musculeux dotée d’une
langue trapue, recouverte d’une lame chitineuse appelée "radula": c’est l’appareil masticateur.
Elle est garnie de milliers de dents microscopiques disposées en rangées parallèles. La cavité
buccale se poursuit par l’œsophage à la surface duquel se trouve une paire de glandes
salivaires, le jabot qui réalise la pointe du "V", l’estomac, l’intestin accolé à l’hépatopancréas
sur toute sa longueur et enfin le rectum débouchant près du pneumostome par l’anus
(ROUSSELET, 1982).
En présence des diastases sécrétées par les glandes salivaires, l’hépatopancréas assure la
fonction de digestion. Elle est constituée de trois types de cellules:
- les cellules sécrétoires;
- les cellules de résorption;
- les cellules calcaires.
● Appareil circulatoire
Le sang de l’escargot est un liquide pâle appelé hémolymphe. L’oxygène y est porté
par l’hémocyanine qui est une chromoprotéine assurant la même fonction que l’hémoglobine
des Mammifères. L’hémocyanine devient bleue au contact de l’air. L’appareil circulatoire est
ouvert et met l’hémocyanine directement en contact avec les tissus (figure 8).
16
17
poumon anus
coquille
ovotestis glande salivaire
aliment
foie œil
estomac
tentacule
rein
manteau
cœur bouche
radula
conduit salivaire
pied port génital
oviducte
glande à mucus pénis
canal déférent
1 cm
vagin
17
Généralités
veine columellaire
rectum
veine accessoire
sinus veineux
veine céphalo-pédieuse
vaisseaux afférents
vaisseaux efférents
veine pulmonaire
rein
ventricule
péricarde
tortillon
7 mm
18
Généralités
Le cœur baigne dans le liquide péricardique. Il n’est formé que d’une oreillette piriforme,
d’un ventricule allongé d’où partent deux aortes (BEAUMONT & CASSIER, 1998). L’aorte
antérieure irrigue le pied et la région céphalique. L’aorte postérieure inonde la quasi-totalité
du tortillon viscéral. Ces deux aortes envoient des artères aux différents organes et un système
de tissus veineux ramène le sang au cœur (CHEVALIER, 1985). La fréquence cardiaque est
étroitement liée à la température et à l’état physiologique de l’animal.
● Appareil respiratoire
Le poumon est plaqué contre la coquille. Il est formé de fines ramifications dans
lesquelles s’effectue l’oxygénation du sang. Il communique avec l’extérieur par le
pneumostome qui s’ouvre et se referme continuellement pendant la respiration. L’escargot a
également une respiration cutanée (CHEVALLIER, 1985).
● Appareil excréteur
Il est représenté par un rein rudimentaire unique appelé organe de BOJANUS. Ce rein
est situé du côté gauche de l’animal entre le cœur et le rectum. Il assure l’élimination des
déchets par le pore urinaire situé entre l’anus et le pneumostome (PEAKE, 1978).
● Appareil génital
L’escargot est un animal hermaphrodite vrai, c’est-à-dire qu’il est mâle et femelle à la
même période. Son appareil génital est complexe et occupe une grande partie de la cavité
viscérale (CHEVALLIER, 1982). Il comprend:
- une partie initiale hermaphrodite: l’ovotestis qui produit les spermatozoïdes et les ovules;
- une partie intermédiaire regroupant les voies mâle et femelle: l’ovispermiducte;
- une partie terminale où se rejoignent ces voies pour aboutir à un orifice génital commun
(figure 9).
L’escargot est habituellement ovipare et bien qu’il soit hermaphrodite, des accouplements sont
nécessaires pour qu’il y ait fécondation et ponte (CODJIA & NOUMOUVI, 2002).
● Système nerveux
Il est composé par une paire de ganglions stomatogastriques qui innerve la plus grande
partie du tube digestif et un système nerveux central condensé (figure 10).
19
Généralités
pénis
vagin
muscle retracteur du pénis
canal déférent
canal hermaphrodite
spermathèque
glande à prostate
albumen
ovotestis
utérus
talon
20
Généralités
tentacules oculaires
bulbe buccal
ganglions cérébroïdes
oesophage pénis
7 mm
Figure 10: Système nerveux des escargots (BEAUMONT & CASSIER, 1998)
21
Généralités
1.1.4. Biologie
1.1.4.1. Locomotion
L’escargot se déplace en contractant et relâchant les muscles du pied (PEAKE, 1978).
Il y a deux ensembles de muscles, chacun exécutant une tâche différente. Pour avancer, le
premier ensemble se contracte, tirant l’animal vers l’avant et le poussant de l’arrière. En
même temps, le deuxième ensemble tire la surface extérieure de la plante du pied vers l’avant.
Les deux ensembles peuvent se déplacer séparément, créant ainsi une sorte de locomotion
appelée reptation (figure 11). Grâce à son mucus, l’escargot peut se déplacer par-dessus le
matériel rugueux ou tranchant et ramper sur les surfaces verticales (TAKEDA & OZAKI,
1986b). Il faut signaler que l’escargot se déplace seulement vers l’avant.
22
Généralités
ondes de reptation
1 cm
Figure 11: Face inférieure de la sole pédieuse montrant les ondes de reptation, lors de la
locomotion d’un escargot (PEAKE, 1978)
23
Généralités
HODASI, 1995; OTCHOUMOU et al., 2004a). Ces travaux ont montré que le preferendum
alimentaire varie avec l’âge des individus. Pour leur croissance, les plus jeunes préfèrent les
feuilles tendres alors que les reproducteurs choisissent les fruits (STIEVENART, 1996). En
effet, les escargots se nourrissent dans une gamme très variée de végétaux allant des racines
aux feuilles en passant par les tubercules et les fruits (HARDOUIN et al., 1995). Par ailleurs,
STIEVENART & HARDOUIN (1990) ont montré que l’escargot peut être saprophage,
coprophage et même pratiquer du cannibalisme sur des sujets malades ou moribonds. Les
besoins en éléments minéraux sont énormes, surtout pour la production de la coquille et la
formation de l’œuf et de ses enveloppes. Ainsi, en élevage, la nutrition des escargots doit-elle
couvrir les besoins particulièrement importants en calcium et en protéines, éléments
indispensables à leur croissance pondérale et coquillière.
1.1.4.3. Reproduction
L’escargot est un animal ovipare et hermaphrodite; c’est-à-dire qu’il est à la fois mâle
et femelle. Il s’agit d’un hermaphrodisme protandre en ce sens que dans une même lignée de
cellules souches, les spermatogonies évoluent rapidement en spermatozoïdes par rapport aux
ovogonies qui donneront plus tard les ovules (N’DA et al., 2004; OTCHOUMOU, 2005).
L’accouplement est nécessaire pour la reproduction naturelle; on parle de reproduction croisée
(CODJIA & NOUMONVI, 2002).
L’âge de la maturité sexuelle est l’âge auquel les individus deviennent capables de
produire des gamètes mâles et femelles fécondants et fécondables. Cette phase de la vie de
l’escargot est influencée par l’espèce, l’alimentation et les conditions environnementales
(ROUSSELET, 1979; ZONGO et al., 1990).
Au moment de l’accouplement, chaque partenaire introduit son pénis dans le vagin de
l’autre et y dépose du sperme à l’aide de son spermatophore. Le sperme gagne ensuite le
réceptacle séminal d’où les spermatozoïdes remonteront par l’ovispermiducte jusqu’au canal
hermaphrodite où ils pourront féconder les ovules libérés par l’ovotestis (STIEVENART &
HARDOUIN, 1990). Selon CHEVALLIER (1985), la fréquence des accouplements et celle
des pontes sont en relation avec les conditions du milieu. Les accouplements ne sont pas
toujours suivis de ponte. Ils consistent en un échange de sperme et sa durée varie selon
l’espèce d’escargot.
24
Généralités
25
Généralités
26
Généralités
a. Eau
L’eau est indispensable à la vie de l’escargot. Cet animal préfère un taux élevé
d’humidité relative de l’air ambiant (≥ 75 %) (TAKEDA & OZAKI, 1986a). Il est d’ailleurs
actif durant les périodes humides du jour (aurore et crépuscule) et pendant la nuit, en dehors
desquelles il s’abrite sous la végétation ou sous d’autres matériaux (STIEVENART &
HARDOUIN, 1990). Par ailleurs, l’eau de boisson constitue aussi le support idéal pour la
propagation et la multiplication d’agents pathogènes (KLEIN, 1987). C’est pourquoi le
respect des règles d’hygiène est primordial en milieu d’élevage.
b. Air
L’air est indispensable à la respiration, mais les courants d’air, les vents sec et froid
sont nocifs pour l’escargot en ce sens qu’ils absorbent la rosée et déshydratent l’animal.
c. Température
L’escargot est poïkilotherme; c'est-à-dire qu’il ne contrôle pas sa température
corporelle. Ainsi, ses fonctions physiologiques sont-elles directement influencées par la
température du milieu extérieur. La température joue un rôle important dans le rythme de vie
de l’escargot (ZONGO, 1994).
d. Sol
La qualité de la portion de terre sur laquelle vit l’escargot est d’autant plus importante
que celui-ci mène une partie de sa vie en surface et une autre partie dans le sol même. Un bon
élevage nécessite une terre humide, aérée avec un pH neutre ou légèrement acide. Le contact
avec la terre semble indispensable à la bonne croissance des escargots. La terre leur apportera
divers sels minéraux dont le carbonate de calcium, le magnésium ainsi que d’autres
substances présentes dans la matière organique dont, peut-être, les facteurs de stimulation de
la croissance (GOMONT et al., 1989). Aussi, un substrat de qualité agit-il positivement sur la
reproduction des escargots, autrement dit, sur le taux d’éclosion des œufs (STIEVENART &
HARDOUIN, 1990; KOUASSI et al., 2007b).
27
Généralités
e. Lumière
La lumière influence la croissance et les fonctions de reproduction de l’escargot
(ROUSSELET, 1982). Ainsi, EGONMWAN (1991) a montré que Limicolaria flammea
soumis à 16 heures de lumière et 8 heures d’obscurité a une croissance supérieure à celle des
individus de la même espèce soumis à 12 heures de lumière et 12 heures d’obscurité. Pour
OTCHOUMOU (1997), une photopériode de 12 heures de lumière / 24 améliore la croissance
et la reproduction chez Achatina achatina, Achatina fulica et Archachatina marginata variété
ventricosa.
f. Densité d’élevage
En milieu d’élevage, l’escargot est sensible à la densité de mise en charge
(CHEVALLIER, 1985). Pour rentabiliser ses installations, l’éleveur devra rechercher à placer
le plus grand nombre possible d’animaux au mètre carré, à condition que cette densité
n’entraîne pas de troubles chez les animaux.
D’une façon générale, la densité de mise en charge influence aussi bien la croissance
que la reproduction des Achatinidae. Ainsi, les résultats de OTCHOUMOU (1997) sur
Achatina fulica ont-ils montré que cet escargot présente une croissance et une reproduction
maximales avec une densité de 50 escargots / m2, alors que ces performances diminuent au fur
et à mesure que la densité augmente.
28
Généralités
7 mm
29
Généralités
Les escargots jeunes et adultes comptent de nombreux prédateurs parmi les Insectes
(fourmis, scarabées), les Myriapodes (scolopendres), les Batraciens (crapauds, grenouilles),
les Reptiles (lézards, couleuvres), les Oiseaux (corbeaux) et les Mammifères (souris, rats,
hérisson).
Les escargots adultes peuvent eux-mêmes être touchés par des agents pathogènes
pouvant avoir une influence sur la reproduction (RAUT, 1993). Au nombre des parasites, on
peut citer:
- le genre Riccardoella, un Acarien qui suce l’hémolymphe de l’escargot le rendant sensible à
d’autres parasites. Il a été observé chez Achatina fulica;
- Angiostoma aspersa, un Nématode dont les larves se logent entre le corps et la coquille de
l’escargot, capable de désolidariser le manteau de la coquille (TOMPA, 1984).
L’escargot malade présente un corps soit rétracté dans la coquille, soit sorti de cette dernière
mais lâche et/ou gonflé (ZONGO, 1994).
Au niveau des escargots d’Europe, ROUSSELET (1979) et RAUT (1993) ont identifié
certaines pathologies comme:
- l’hydropisie, une affection d’origine bactérienne caractérisée par une accumulation de
liquide organique par humidité excessive;
- la maladie des "90 jours" où l’escargot se laisse mourir et un liquide bleu clair envahit la
coquille. Cette situation pourrait s’expliquer par la consommation d’aliments contenant du
cuivre dont la concentration progressive, dans les tissus de l’animal, entraîne sa mort au bout
de 90 jours.
- la mycose des pontes, une affection des œufs due à un excès d’humidité ou à une mauvaise
qualité de la litière. Ainsi, ces œufs ont-ils une couleur anormale (rose, claire, jaune ou grise),
se dessèchent et pourrissent.
30
Généralités
Règne: animal
Embranchement: Mollusques
Classe: Gastéropodes
Sous-classe: Pulmonés
Ordre: Stylommatophores
Super famille: Achatinaceae
Famille: Achatinidae
Genre: Limicolaria
Espèce: Limicolaria flammea (figure 13).
a. Raisons scientifiques
En Côte d’Ivoire, l’escargot Limicolaria flammea demeure encore mal connu. En effet,
l’on dispose de peu de données sur la systématique, l’anatomie, la physiologie, la
reproduction, l’écologie et les performances de croissance de cet escargot.
31
Généralités
1 cm
32
Généralités
L’étude de ces différents paramètres permettra de mieux connaître l’animal et d’établir les
normes zootechniques appropriées à son élevage. Ce travail contribuera également à
l´acquisition d´une banque de données scientifiques fiables nécessaires à l´étude et à une
gestion durable de ces Mollusques.
b. Raisons économiques
L’élevage des escargots en Côte d´Ivoire, porte essentiellement sur les individus du
genre Achatina (Achatina achatina et Achatina fulica) et du genre Archachatina
(Archachatina ventricosa et Archachatina marginata). Il s’agit de valoriser une espèce
d’escargot mal connue en vue de diversifier les ressources achatinicoles et de mettre à la
disposition des acteurs de la filière escargot une nouvelle source de revenus financiers.
Limicolaria flammea qui a une taille voisine de celle des escargots d’Europe pourrait
être exporté sur les marchés européens. Une production à grande échelle pourrait également
favoriser la conquête de certains marchés africains comme le Nigeria où cette espèce
d’escargot est fréquemment observée sur les marchés (EGONMWAN, 2004). Ainsi, une
production locale et contrôlée d´espèces variées d´escargots contribuerait-elle à la
conservation et à la bonne exploitation d´une ressource intéressante tant sur le plan
nutritionnel que sur le plan économique.
c. Raisons gastronomiques
Il s’agit de mettre en valeur une espèce d’escargot longtemps négligée et de mettre à la
disposition des populations une nouvelle source de protéines animales.
d. Raisons médicinales
D’une manière générale, la chair d’escargot est reconnue pour sa richesse en fer et en
protéines (GRAHAM, 1978; ZONGO et al., 1990; OTCHOUMOU, 2005). Cette richesse en
fer fait que la chair d’escargot est utilisée dans le traitement des anémies (OYENUGA, 1962).
Aujourd’hui, il est de plus en plus question de l’utilisation du mucus "la bave" de l’escargot
dans la mise au point de médicaments antitussifs et surtout dans la confection de pommades
contre le vieillissement. En Afrique, la coquille d’escargot est incinérée et appliquée sur la
peau pour soigner les brûlures (OUEVAULLIER et al., 1999).
33
Généralités
34
Généralités
Elle fait partie de la région des lagunes et couvre une superficie de 57 735 ha dont 8 981 ha de
lagune avec une population d’environ 790 000 habitants en l’an 2000. Abidjan est la
principale ville et la capitale économique de la Côte d’Ivoire.
b. Température
Les températures annuelles varient peu, l’amplitude étant de 4 °C. Le mois d’avril est
le plus chaud (28,3 ± 0,8 °C) et le mois d’août est le moins chaud (24,3 ± 0,8 °C). Durant ces
dix dernières années (1997-2007), la température annuelle moyenne a été de 26,7 ± 1,4 °C
(données de la SODEXAM).
c. Précipitations
Les données enregistrées sur dix ans (1997-2007) donnent une moyenne de 110,5 ±
74,1 mm / mois. Les pluies sont réparties sur toute l’année. Juin est le mois le plus pluvieux
avec une moyenne de 269,4 ± 109,8 mm. Le mois de janvier est généralement le plus sec avec
une moyenne de 22,2 ± 12,1 mm (données de la SODEXAM).
d. Diagramme ombrothermique
Ce diagramme proposé par GAUSSEN (1955) permet de déterminer les périodes
sèches et humides. En effet, sur ce diagramme, (figure 14) sont indiqués les températures et
les précipitations moyennes mensuelles, l’échelle des précipitations étant le double de celle
des températures.
35
Généralités
Figure 14: Diagramme ombrothermique de la station d'Abidjan – Aéroport (moyennes de 1997 à 2007; données de la SODEXAM)
36
Généralités
Lorsque la courbe des précipitations passe en dessous de celles des températures, le mois est
considéré comme sec. Le contraire indique plutôt un mois pluvieux.
L’analyse de ce diagramme nous permet de confirmer l’alternance de saisons sèches
et humides tout au long de l’année. En effet, lorsqu’on regarde le régime des précipitations,
nous constatons que les mois de décembre, janvier et février sont des périodes relativement
sèches, tandis que la pluviométrie augmente entre avril et juillet. En outre, l’on remarque une
légère augmentation de la pluviométrie entre septembre et novembre. Août constitue une
courte période sèche, ce qui permet de confirmer l’existence de quatre saisons comme indiqué
plus haut.
f. Vent
La ville d’Abidjan perçoit trois catégories de vents, en l’occurrence:
-les moussons, vents humides d’origine marine, orientés du Sud-Ouest au Nord-Est et
perceptibles pendant le mois de juin.
-les brises de mer, chaudes, humides et persistantes durant toute l’année avec une grande
intensité au sud. Ce sont des courants d’air marins orientés du Sud vers le Nord et qui
provoquent d’abondantes précipitations.
-l’harmattan, un vent sec souffrant du Nord vers le Sud, de décembre à février. Il devient de
plus en plus sensible à mesure que les années passent (ANONYME, 1999a).
g. Relief
Le relief d’Abidjan est dominé par des plaines avec des plateaux vallonnés au nord. Le
relief est peu accidenté avec de nombreux bas-fonds et marécages. Les roches observées sont
de nature métamorphique (schistes, grès, arkose, gneiss) et volcano-sédimentaire. Ce sont des
roches résistantes à l’érosion (ANONYME, 1999a).
37
Généralités
h. Sols
Notre zone d’étude se trouve essentiellement sur des sols ferralitiques fortement
dégradés, avec présence de granites et de schistes (PERRAUD, 1971). Ces sols sont riches en
éléments fins argileux et la fraction sableuse est dominée par du sable fin, représenté plus au
sud. Le mauvais drainage des bas-fonds favorise l’accumulation de matières organiques
pouvant former une véritable tourbe et donner des sols hydromorphes organiques plus ou
moins permanents (CHARLES-DOMINIQUE, 1993). La distribution spatiale des sols
conditionne la répartition des escargots en forêt. En effet, l’escargot affectionne les sols
ferralitiques et les sols calcaires humides pour y prélever le fer, le calcium et l’eau nécessaires
à son métabolisme (CHEVALLIER, 1985).
1.2.2.4. Végétation
De nombreux travaux définissent deux ensembles juxtaposés de forêts denses dans le
bloc forestier ivoirien. Ces ensembles correspondent à deux types physionomiques
fondamentaux (MANGENOT, 1956; AKE ASSI, 1963; GUILLAUMET, 1967):
-les forêts ombrophiles (AUBERVILLE, 1936) ou "rain-forest" ou encore "evergreen rain-
forest", actuellement appelées forêts denses humides sempervirentes.
-les forêts mésophiles (MANGENOT et al., 1948; SCHNELL, 1952) ou tropophiles
(AUBERVILLE, 1936) ou encore "deciduous-forests", actuellement désignées sous le nom de
forêts denses humides sémi-décidues.
Le district d’Abidjan fait partie du domaine des forêts denses humides sempervirentes
présentant, par endroits, des forêts marécageuses, des forêts de mangroves et une savane de
basse côte. Cette végétation est caractérisée par des strates de grands arbres, d’arbustes,
d’herbes et de lianes. Une partie du district est occupée par la forêt du Parc National du
Banco. Cependant, cette richesse forestière est mise à rude épreuve, ces dernières années, par
une déforestation intensive liée aux effets de l’urbanisation, des méthodes culturales
extensives (plantations de palmiers à huile, de cocotiers, de caféiers, d’hévéa) et à une
exploitation forestière abusive (ANONYME, 1999a).
1.2.2.5. Faune
La présence de la forêt du Parc National du Banco fait que la ville d’Abidjan bénéficie
d’une faune riche et variée. On y trouve notamment des singes, des aulacodes, des serpents,
des mangoustes, des buffles de forêt, des oiseaux, des escargots, des insectes, etc.
(ANONYME, 1999a).
38
Généralités
A cela, il faut ajouter l’immense faune aquatique, tout aussi riche que variée et dont quelques
représentants sont les Poissons, les Crustacés, les Mollusques et les Tortues.
● Bâtiment d’élevage
C’est un bâtiment rectangulaire de 8,6 m de long sur 7,7 m de large. Formé d’une
seule pièce, ce bâtiment est constitué de quatre murets avec quatre rangées de claustras sur
chaque longueur. La toiture du bâtiment est conique avec une ouverture dans la partie
supérieure. Les claustras et l’ouverture dans la toiture assurent une bonne aération de la salle
d’élevage. Des plantes rampantes de Passiflora edulis (Passifloraceae) ensemencées et
recouvrant la toiture du bâtiment, permettent d’atténuer les rayonnements solaires. A
l’intérieur du bâtiment, sont disposées le long des murs, à 1,8 m du sol, trois rangées
d’étagères superposées sur lesquelles sont installées les enceintes d’élevage (figure 16).
39
Généralités
M atériel
Z o n e d ’é tu d e
11
40
Généralités
25 cm
41
Généralités
Selon DA (1992), cette forêt renferme de nombreuses espèces végétales dont les plus
fréquentes sont Turraeanthus africanus (Meliaceae) et Heisteria parvifolia
(Erythrophalaceae). On y trouve:
● de grands arbres:
Khaya ivoriensis (Meliaceae), Carapa procera (Meliaceae); Piptadeniastrum
africanum (Fabaceae), Mallotus oppositifolius (Euphorbiaceae), Hunteria ebumea
(Apocynaceae), Lophira alata (Ochnaceae);
● des arbustes:
Coffea afzelii (Rubiaceae), Trichilia monadelpha (Meliaceae), Rauwolfia vomitoria
(Apocynaceae), Cecropia peltata (Moraceae), Laportea aestuans (Urticaceae),
Macaranga beilei (Euphorbiaceae), Monodora myristicata (Annonaceae);
● des lianes:
Ancistrophyllum laeve (Arecaceae);
● des herbes:
Palisota hirsuta (Commelinaceae), Geophila obvallata (Rubiaceae).
42
Généralités
CHAPITRE II:
MATÉRIEL ET MÉTHODES
43
Matériel et méthodes
2.1. Matériel
2.1.1.1. Escargots
Les escargots utilisés dans ce travail appartiennent à l’espèce Limicolaria flammea. Ils
ont été collectés sur le site de l’Université d’Abobo–Adjamé (Abidjan, Côte d’Ivoire). Il
s’agit d’individus exempts de traumatisme; c’est-à-dire sans blessure, ni cassure de la
coquille.
2.1.1.2. Aliments
Les aliments utilisés au cours de ces expérimentations sont d’une part, des feuilles
provenant d’herbes, d’arbustes et d’arbres de différentes espèces de végétaux et d’autre part,
des aliments concentrés sous forme de farine.
44
Matériel et méthodes
Tableau I: Liste des végétaux cultivés proposés à Limicolaria flammea (Müller, 1774) en
milieu d’élevage
45
Matériel et méthodes
Tableau II: Liste des végétaux sauvages proposés à Limicolaria flammea (Müller, 1774) en
milieu d’élevage
N˚ Famille
Nom scientifique
1 Acalypha hispida Linné (Euphorbiaceae)
2 Acalypha vilkesiana Linné (Euphorbiaceae)
3 Aframomum sceptrum Schumacher (Zingiberaceae)
4 Alchornea cordifolia Schumacher (Euphorbiaceae)
5 Alternanthera sessilis Linné (Amaranthaceae)
6 Amaranthus spinosus Linné (Amaranthaceae)
7 Breynia disticka Linné (Euphorbiaceae)
8 Cananga odorata (Lamarck) Hook. & Thomson (Annonaceae)
9 Cassia siamea Lamarck (Caesalpiniaceae)
25 Cecropia peltata Linné (Moraceae)
10 Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin. (Poaceae)
11 Clerodendrum paniculatum Linné (Verbenaceae)
12 Croton lobatus Linné (Euphorbiaceae)
13 Ficus benjamina Linné (Moraceae)
14 Gmelina arborea Roxb. (Lamiaceae)
15 Heliotropium indicum Linné (Boraginaceae)
16 Laportea aestuans Linné (Urticaceae)
17 Lophira alata Banks (Ochnaceae)
18 Nephrolepis biserrata Schott (Nephrolepidaceae)
19 Palisota hirsuta Schumacher (Commelinaceae)
20 Phaulopsis falcisepala Clarke (Acanthaceae)
21 Phyllanthus muellerianus Kuntze (Euphorbiaceae)
22 Pueraria phaseoloides Roxb. (Fabaceae)
23 Rauwolfia vomitoria Aké Assi (Apocynaceae)
24 Sarcophrynium brachystachys Linné (Verbenaceae)
26 Sida acuta Aké assi (Malvaceae)
27 Solanum torvum Linné (Solanaceae)
28 Sterculia tragacantha Lindl. (Sterculiaceae)
29 Trianthema portulacastrum Linné (Aizoaceae)
30 Trichilia monadelpha Thonn. (Meliaceae)
46
Matériel et méthodes
Les régimes R3, R4 et R5 sont de teneurs en calcium différentes. Les différents constituants
dont les proportions sont présentées dans le tableau III ont permis de fabriquer ces trois
régimes alimentaires à raison d’une teneur théorique en calcium de 6,82 % pour R3, 12,02 %
pour R4 et 16,01 % pour R5.
47
Matériel et méthodes
Tableau III: Composition centésimale (g / 100 g) des trois régimes concentrés de farine
REGIMES ALIMENTAIRES
Constituants R3 (6,82 % de calcium) R4 (12,02 % de calcium) R5 (16,01 % de calcium)
Maïs 10 10 10
Tourteau de coton 16 16 16
Farine de poisson 16 - -
Phosphate bicalcique - 4 4
Calphosel escargot 15 - -
Agar-agar - 9,30 -
48
Matériel et méthodes
2 cm
Figure 17: Enceinte d’élevage pour l’étude de l’effet de la densité animale et du comportement trophique
49
Matériel et méthodes
12 cm
Figure 18: Enceinte d’élevage pour l’étude de l’effet de la teneur en calcium alimentaire et du rythme d’activité en milieu d’élevage
50
Matériel et méthodes
51
Matériel et méthodes
2 cm
Figure 19: Enceintes d’incubation pour l’élevage de Limicolaria flammea (Müller, 1774)
52
Matériel et méthodes
2. 2. Méthodes
Limicolaria flammea
53
Matériel et méthodes
Chaque densité est répétée trois fois; ce qui a nécessité l’utilisation de 12 enceintes
d’élevage. L’intérieur des bacs est recouvert d’une litière de 4 cm d’épaisseur de sable fin,
préalablement stérilisée par chauffage à l’étuve à 60 °C pendant 3 heures. Les animaux ont été
mis en observation pendant deux semaines dans des bacs similaires pour les habituer à la vie
en captivité. Les enceintes d’élevage sont installées sur des étagères en bois, à un mètre de
hauteur à l’intérieur du bâtiment d’élevage.
L’aliment constitué de feuilles fraiches de Carica papaya (Caricaceae) est servi ad
libitum dans chaque bac à raison de 20 g pour cinq jours. Au début et à la fin des cinq jours,
les enceintes sont nettoyés et les aliments pesés. Les animaux sont pesés et les coquilles
mesurées tous les 15 jours. Avant chaque mesure, les animaux et les végétaux sont nettoyés
maintenir une humidité convenable au milieu d’élevage, un arrosage manuel est fait tous les
jours à 10 heures. Durant les périodes chaudes de l’année, cette opération a lieu 2 fois par jour
54
Matériel et méthodes
moyennes dans le bâtiment d’élevage ont été respectivement de 26,7 ± 1,4° C et de 82,6 ± 1,4
L’étude a été réalisée sur les mêmes densités que celles utilisées pour la détermination
des paramètres de croissance.
Pour déterminer les paramètres de ponte, un suivi quotidien a été fait pour nettoyer les enclos
et les débarrasser des escargots morts. Ceux-ci sont aussitôt remplacés par des animaux de
dimensions similaires et élevés dans les mêmes conditions expérimentales afin de maintenir
les densités de départ. Le substrat d’élevage est débarrassé des déchets alimentaires et fécaux,
fouillé pour sortir les œufs et remué pour le rendre meuble.
Chaque jour, le substrat d’élevage des reproducteurs est fouillé afin de découvrir les
pontes éventuelles. Ainsi, les œufs recueillis sont-ils placés dans les enceintes d’incubation au
fur et à mesure de leur collecte. Les œufs sont ramassés à l’aide d’une petite cuillère en
plastique et recueillis dans une passoire également en plastique. Ces œufs sont alors nettoyés
à l’eau avec un pinceau très souple. Une fois débarrassés des impuretés, ils sont triés,
comptés, pesés et mesurés sur du papier millimétré. Toutefois, ces manipulations sont faites
avec un grand soin pour éviter de casser les œufs ou de les laisser desséchés par l’air. Alors,
nous avons relevé la date de ponte, le nombre de pontes par individu, le nombre d’œufs par
ponte, le nombre total d’œufs pondus, les dimensions de l’œuf et son poids total.
Les œufs sélectionnés pour l’incubation sont ceux dont les coquilles ne sont pas
cassées et qui ont une taille presque identique. Ils sont répartis dans l’incubateur avec un
numéro indiquant leur compartiment d’origine. Le substrat d’incubation est la bourre de noix
de coco (Cocos nucifera (Arecaceae)). Les œufs sont enfouis dans ce substrat préalablement
mouillé. Du fait de la grande capacité de la bourre de noix de coco à conserver l’humidité, les
œufs sont arrosés une fois par semaine afin d’éviter tout excès d’eau préjudiciable à une
bonne éclosion. Les œufs ainsi placés dans l’incubateur ne sont plus touchés jusqu’à
l’observation des premières éclosions. Nous notons alors la durée d’incubation et le taux
d’éclosion des œufs. La collecte des données de reproduction a été faite dans les mêmes
55
Matériel et méthodes
C’est la quantité d’aliment ingéré par jour et par gramme de poids vif de l’animal.
IA (g / j / g de poids vif) = Q / Pm
avec qi: quantité initiale de végétaux (g); qf: quantité finale de végétaux (g); t: durée
de la consommation en nombre de jours
CP (g / j) = (P2-P1) / (T2-T1)
avec P1 (g) = poids moyen initial; P2 (g) = poids moyen final; T1 (j) = temps initial; T2 (j) =
temps final.
56
Matériel et méthodes
avec L1 (mm) = longueur initiale de coquille; L2 (mm) = longueur finale de coquille; T1 (j) =
temps initial; T2 (j) = temps final.
Nous avons utilisé 60 escargots, répartis dans trois bacs à la densité de 100 individus /
m2; c’est-à-dire trois bacs de 20 escargots chacun. Ces animaux étaient des juvéniles
d’environ deux semaines d’âge d’un poids vif moyen de 0,07 ± 0,001 g et d’une longueur
moyenne de coquille de 7,5 ± 0,02 mm.
Les escargots répartis dans les enceintes d’élevage ont fait l’objet de plusieurs
observations à différents stades de leur vie. En effet, pour cette étude, nous avons effectué
deux observations successives pour chaque classe d’âge. Ces observations ont été faites à 6h,
10h, 14h, 18h, 22h et 2h sur l’ensemble des escargots. La première série d’observations a été
réalisée sur les juvéniles de deux semaines d’âge, la deuxième série, sur les mêmes escargots
âgés de cinq mois et la troisième séries d’observations à 10 mois d’âge. Ces différentes
observations ont consisté à noter à chacune des heures sus-citées, le nombre d’escargots
actifs, le nombre de ceux inactifs; c’est-à-dire qui sont soit enfouis dans le substrat d’élevage,
soit au repos sur les parois de l’enceinte. Il faut noter que durant cette expérience, les animaux
57
Matériel et méthodes
ont été nourris avec des feuilles de Carica papaya (Caricaceae), choisies selon les mêmes
critères que dans l’expérience précédente. Les résultats sont exprimés en pourcentage.
L’expérience a duré dix mois (de Novembre 2004 à Août 2005). Les différentes observations
ont été réalisées à une température moyenne de 26,7 ± 1,4 °C et à une humidité relative
moyenne 82,6 ± 1,4 %.
58
Matériel et méthodes
trois bacs, à raison de quatre individus par bac. Chaque expérience est répétée trois fois. Les
animaux ont été préalablement mis en observation pendant deux semaines, dans des bacs
similaires pour les acclimater à la vie en captivité.
L’expérience a consisté à mettre les escargots à jeun pendant deux jours, puis à leur
proposer un aliment constitué de feuilles d’une espèce végétale pendant 5 jours à raison de 20
g par bac. Un bac témoin, contenant la même quantité de plante est placé dans les mêmes
conditions expérimentales et permet de faire les corrections de poids dues à la dessiccation du
matériel végétal. Les animaux morts durant l’expérience ont été aussitôt remplacés afin de
maintenir les densités de départ. Un arrosage régulier est effectué dans chaque bac afin de
maintenir une humidité convenable de la litière.
Tous les 5 jours, les escargots ont été retirés des bacs, soigneusement nettoyés pour les
débarrasser des déchets et des restes de terre. Ils sont pesés, ainsi que les restes d’aliment
au 1 / 100 de mg près.
La quantité d’aliment ingéré par jour et par gramme de poids vif de l’animal a été
déterminée à l’aide de la formule utilisée au cours de l’étude des densités de mise en
charge.
59
Matériel et méthodes
IT =100 / REC
60
Matériel et méthodes
humidité relative moyenne 82,6 ± 1,4 %. Elle a duré 17 mois (d’Octobre 2005 à Février
2007).
2.2.3.4. Analyse chimique des plantes les plus consommées et des régimes
concentrés de farine
La composition chimique de ces aliments a été déterminée par la méthode d’analyse
chimique (AOAC, 1990) afin de mieux comprendre le preferendum des escargots. La
détermination a porté sur les teneurs en eau, en matière sèche, en matières grasses, en
protéines, en cellulose, en extractifs non azotés, en cendres, en calcium, en phosphore, en
sodium, en potassium, en énergie et en sucres.
b. Protéines brutes
La méthode de KJEDAHL (PEARSON, 1976) utilisée comporte trois étapes: la
minéralisation, la distillation et le titrage de l’ammoniac à l’aide de l’acide sulfurique en
présence d’un indicateur coloré mixte.
61
Matériel et méthodes
- L’azote étant libéré sous forme d’ammoniac, le titrage de celui-ci se fait avec une solution
d’acide sulfurique à 0,1 N. La coloration violette marque le virage. Le pourcentage d’azote et
le taux de protéines dans l’échantillon sont déterminés selon la formule de PEARSON (1976):
V (H2SO4) = volume d’acide sulfurique ayant servi à titrer l’ammoniac (en mL)
6,25 = coefficient de conversion de l’azote en ammoniac
0,1= normalité de l’acide sulfurique
14 = masse atomique de l’azote.
c. Matières grasses
La méthode utilisée est celle de SOXHLET (BLIGH & DYER, 1959). Elle permet de
déterminer la teneur en matières grasses de l’aliment après l’extraction, le refroidissement au
dessiccateur et la pesée de celle-ci.
Cinq grammes d’échantillon mélangé à 2 g de sulfate de sodium sont introduits dans une
cartouche de WHATMAN contenant l’élément d’extraction (hexane ou benzine de pétrole).
Un ballon vide préalablement pesé avec quelques pierres ponces et contenant 60 mL de
benzine de pétrole est placé sur le bloc de chauffage de l’appareil de SOXHLET et chauffé à
110 °C. Au bout de 6 heures d’extraction, le ballon est retiré puis le solvant est évaporé à
l’étuve à 60 °C pendant 24 heures. Le ballon est enfin mis au dessiccateur, puis pesé avec la
62
Matériel et méthodes
matière grasse. La teneur en matières grasses est alors déterminée et le résultat est exprimé en
pourcentage de l’échantillon.
d. Cellulose brute
Un mélange de 3 g d’échantillon, de 2 g d’amiante, de 125 mL de H2SO4 (1,02 N) et
de 75 mL d’eau distillée est porté à ébullition pendant 10 minutes puis filtré. On ajoute 120
mL de KOH (0,89 N) au résidu et 75 mL d’eau distillée. La solution obtenue est filtrée après
ébullition pendant 10 minutes sur l’amiante.
Le résidu est rincé avec de l’eau chaude, puis de l’acétone pour accélérer le séchage. Le
résidu d’amiante contenant la cellulose est alors placé dans un creuset en porcelaine pour le
faire sécher à l’étuve à 130 °C pendant 2 heures. Après le séchage, le mélange est pesé avec le
creuset. On réalise une incinération à 900 °C pendant 30 min, puis on fait une deuxième pesée
du creuset avec le résidu sec. La teneur en cellulose brute, en pourcentage de l’échantillon, est
déterminée par la méthode d’analyse chimique (AOAC, 1990) de la façon suivante:
% de cellulose = (D x 100) / Pe
Pe = prise d’essai (3 g)
D = masse de la cellulose
63
Matériel et méthodes
g. Calcium (Ca)
Cinq g de l’échantillon d’aliment sont calcinés à 550 °C et les cendres sont transvasées
dans un bêcher de 250 mL. On ajoute 40 mL d’acide chlorhydrique, 60 mL d’eau et quelques
gouttes d’acide nitrique et l’on porte l’ensemble à ébullition pendant 30 minutes avant de le
filtrer. Une quantité du filtrat est prélevée et introduite dans un bêcher. On y ajoute 1 mL
d’acide citrique, 5 mL de chlorure d’ammonium porté à ébullition et quelques gouttes de vert
de bromocrésol, puis 30 mL de solution chaude d’oxalate d’ammonium. Il faut neutraliser ce
mélange jusqu’à pH 4,4 puis placer le bêcher dans un bain d’eau bouillante pendant 30
minutes et le filtrer dans un creuset filtrant G4. L’excès d’oxalate d’ammonium est éliminé
avant de dissoudre le précipité dans 50 mL d’acide sulfurique chaud. L’ensemble est titré par
la solution de permanganate de potassium jusqu’à obtention d’une coloration rose. Un
millilitre de permanganate de potassium 0,1 N correspond à 2,004 mg de calcium. Le résultat
est exprimé en pourcentage de l’échantillon (PEARSON, 1976).
64
Matériel et méthodes
On réalise une courbe d’étalonnage à partir de solutions étalons contenant 5, 10, 20, 30, et 40
µg de phosphore auxquelles on ajoute 10 mL du réactif Vanado-molybdique. La quantité de
phosphore est déterminée en se référant à la courbe d’étalonnage et exprimée en pourcentage
de l’échantillon (BLIGH & DYER, 1959).
j. Energie brute
L’énergie est déterminée grâce au coefficient d’ATWATER et ROSA qui estime que 1
g de glucide et 1 g de protéine fournissent 17 calories et 1 g de lipide, 38 calories (BLIGH &
DYER, 1959).
k. Sucres totaux
Le dosage des sucres totaux est réalisé par le test au phénol sulfurique (DUBOIS et al.,
1956). Pour l’extraction, 2 g de l’échantillon d’aliment sec sont additionnés à 10 mL
d’éthanol 80 %. La solution est homogénéisée jusqu’à l’obtention d’une pâte, puis centrifugée
à 5000 tours par minutes, pendant 30 minutes. Cent cinquante (150) µL de la solution à doser
sont ajoutés à 1 mL de solution de phénol 5 % et à 2 mL d’acide sulfurique concentré (95-98
%). Une homogénéisation douce du mélange réactionnel est réalisée, suivie d’un
refroidissement pendant 10 minutes. On procède à la lecture de la densité optique à 490 nm.
Le taux de sucres totaux est déterminé grâce à une courbe étalon.
65
Matériel et méthodes
Au niveau des plantes sauvages, nous avons utilisé une technique de sondage qui
consiste à identifier tous les végétaux concernés par l’étude sur des parcelles délimitées au
hasard dans la forêt à cet effet. Cette technique a permis à OTCHOUMOU et al. (2004c)
d’estimer l’abondance de quelques végétaux détruits par l’escargot Achatina achatina au sein
de la forêt de l’Université d’Abobo-Adjamé. Ainsi, 12 cuvettes d’identification de 100 m2 de
superficie chacune ont été installées de façon aléatoire dans ladite forêt. Chaque cuvette a fait
l’objet d’une fouille systématique d’un bout à l’autre pour identifier et compter les végétaux.
Quant aux plantes cultivées, des observations ont été faites dans les plantations où
nous avons procédé à un comptage des pieds de chaque espèce végétale sur des parcelles de
100 m2. Les fouilles ont eu lieu en juin 2006.
L’abondance de chaque espèce végétale est déterminée à partir du nombre de plantes
identifiées par cuvette, permettant ainsi de déterminer leurs densités relatives (DR) de
répartition au mettre carré (m2) au sein de la forêt ou de la plantation.
66
Matériel et méthodes
Qd = qmi / Pfi
Pr = Qd / Nmf
67
Matériel et méthodes
68
Matériel et méthodes
occupé par de la bourre de noix de Cocos nucifera (Arecaceae) qui constitue le substrat
d’incubation.
Après éclosion, les nouveau-nés sont recueillis, triés et pesés. Une sélection des
animaux actifs et exempts de traumatisme est effectuée et ceux retenus sont conduits dans les
bacs d’élevage.
Chaque type d’aliment est pesé et servi à un groupe de trois bacs d’escargots.
L’aliment à base de végétaux frais est servi à raison de 20 g (soit 10 g par plante). Il en est de
même pour chaque aliment concentré de farine. Ces aliments sont servis tous les cinq jours.
Ils sont pesés au début de chaque expérience et au bout des cinq jours, les refus sont retirés
des bacs, également pesés après séchage à l’étuve (80 °C). Pour chaque régime alimentaire,
un témoin de 100 g est aussi séché à l’étuve à 80 °C afin d’estimer les ingestions alimentaires
en poids sec.
Tous les 15 jours, 40 escargots sont prélevés au hasard dans chaque bac, pesés et la
longueur de la coquille mesurée. Les mortalités sont notées.
Il faut noter que l’élevage des juvéniles de Limicolaria flammea exige beaucoup de
précautions. Du fait de leur fragilité, une bonne hygiène est indispensable pour leur survie. Il
faut donc entretenir les enceintes d’élevage en les débarrassant des déchets constitués par les
restes d’aliment, les crottes et les escargots morts. Ces derniers sont aussitôt remplacés par
d’autres escargots de taille, de poids et d’âge similaires pour respecter les densités de départ.
Aussi, la litière doit-elle être périodiquement remplacée. Les animaux ont ainsi été suivis
jusqu’aux premières pontes. Les expériences se sont déroulées à une température moyenne de
69
Matériel et méthodes
26,7 ± 1,4 °C et à une humidité relative moyenne 82,6 ± 1,4 %. Cette étude a duré 12 mois
(de Mai 2007 à Avril 2008).
Les paramètres déterminés et l’expression des résultats restent identiques à ceux
relatifs à l’étude de l’effet de la densité d’élevage sur la croissance et la reproduction.
70
Matériel et méthodes
associées les faibles valeurs de l’autre (et vice versa). Plus la coordonnée de la variable est
forte (proche de 1 ou –1) sur un facteur, plus la variable a de liens avec ce facteur. La position
des variables est donc déterminée par leurs coordonnées sur les facteurs. Plus deux variables
sont proches, plus leur lien est sensé être fort (BENZECRI, 1973).
Le logiciel utilisé permet de construire deux graphiques (cercle des corrélations et plan de
dispersion) en associant d’une part, le fichier des coordonnées des variables au fichier des
noms des variables (éléments chimiques) et d’autre part, le fichier des coordonnées des
végétaux consommés au fichier des noms de ces végétaux. Ce sont ces deux graphiques
71
Matériel et méthodes
CHAPITRE III:
RÉSULTATS ET DISCUSSION
72
Résultats et discussion
73
Résultats et discussion
Tableau IV: Valeurs moyennes (± écart type) des paramètres de croissance et de mortalité cumulée chez Limicolaria flammea (Müller, 1774)
soumis à quatre densités d’élevage pendant 12 mois
DENSITÉS
100 escargots/m2 200 escargots/m2 300 escargots/m2 400 escargots/m2
Ingestion alimentaire (g/j/g d’escargot) 0,14a ± 0,02 0,07b ± 0,002 0,04c± 0,004 0,01d± 0,002
Longueur moyenne de coquille (mm) 41,18a ± 0,01 37,62b ± 0,02 35,97c ± 0,003 32,40d ± 0,01
Gain de taille (mm) 25,81a ± 0,02 22,25b ± 0,06 20,60c ± 0,05 17,03d ± 0,07
Croissance coquillière journalière (mm/j) 0,06a ± 0,03 0,05b ± 0,03 0,03c ± 0,02 0,01d± 0,002
Poids vif moyen (g) 5,18a ± 0,03 4,47b ± 0,11 4,16c ± 0,18 2,34d ± 0,21
Gain de poids (g) 3,98a ± 0,02 3,27b ± 0,01 2,96c ± 0,01 1,14d ± 0,04
Croissance pondérale journalière (g/j) 0,04a ± 0,01 0,02ab ± 0,01 0,02ab ± 0,01 0,01b ± 0,006
Mortalité cumulée (%) 16a 28b 32b 60c
NB: Les valeurs moyennes de la même ligne indexées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes (P < 0,05).
74
Résultats et discussion
1ère Ponte
Figure 20: Évolution du poids vif en fonction du temps, pour quatre densités d’élevage (D100 à D400)
chez Limicolaria flammea (Müller, 1774)
D100: densité de 100 escargots / m2; D200: densité de 200 escargots / m2; D300: densité de 300 escargots / m2; D400: densité de 400 escargots / m2
75
Résultats et discussion
1ère Ponte
Figure 21: Évolution de la longueur de coquille en fonction du temps, pour quatre densités d’élevage (D100 à D400)
chez Limicolaria flammea (Müller, 1774)
D100: densité de 100 escargots / m2; D200: densité de 200 escargots / m2; D300: densité de 300 escargots / m2; D400: densité de 400 escargots / m2
76
Résultats et discussion
Les croissances pondérale et coquillière atteignent un plateau au bout d’un an pour les
différentes densités d’élevage.
La comparaison des moyennes des croissances pondérale et coquillière, des poids vifs, des
longueurs de coquille, des ingestions alimentaires et des mortalités cumulées à l’aide du test
de Student-Newmann-Keuls montre qu’il y a une différence significative entre les valeurs de
ces paramètres selon les densités d’élevage (P < 0.05). Par contre, il n’y a pas de différence
significative entre les croissances pondérales induites par les densités de 200 et 300 escargots
/ m2. Ces résultats montrent que la densité d’élevage influence fortement les différents
paramètres de croissance chez Limicolaria flammea et que cette influence n’est pas ressentie
au niveau de la croissance pondérale lorsqu’on passe de 200 à 300 escargots / m2. Aussi, faut-
il signaler que les valeurs des différents paramètres de croissance diminuent au fur et à mesure
que la densité animale augmente.
Les meilleures performances de croissance sont obtenues à la densité de 100 escargots / m2.
Cette densité induit une bonne ingestion alimentaire, une faible mortalité, contrairement à la
densité de 400 escargots / m2 où les animaux ont une faible ingestion alimentaire avec plus de
mortalité.
La longueur coquillière, la croissance coquillière, le poids vif et la croissance pondérale sont
fortement corrélés (r > 0,9) avec l’ingestion alimentaire (tableau V). Le taux de mortalité
cumulée est par contre fortement et négativement corrélé (r = - 0,85) avec l’ingestion
alimentaire. Aussi, la longueur coquillière et le poids vif sont fortement corrélés (r = 0,95),
tandis que les croissances coquillière et pondérale sont moyennement corrélées (r = 0,66).
77
Résultats et discussion
Tableau V: Valeurs du coefficient de corrélation (r) entre les paramètres de croissance pris deux à deux chez Limicolaria flammea (Müller, 1774)
Ingestion alimentaire
78
Résultats et discussion
Tableau VI: Valeurs moyennes (± écart type) des paramètres de reproduction chez Limicolaria flammea (Müller, 1774) soumis à quatre densités
d’élevage pendant 12 mois
DENSITÉS
100 escargots/m2 200 escargots/m2 300 escargots/m2 400 escargots/m2
Nombre de ponte 6a 5a 4ab 2b
Nombre moyen d’œufs par ponte 31a ± 2,8 26ab ± 2,1 20bc ± 2,8 17c ± 1,4
Nombre total d’œufs pondus 184,33a ± 4,2 126,67b ± 4,2 82,33c ± 2,8 31,33d ±1,4
Poids d’un œuf (g) 0,03a 0,03a 0,03a 0,03a
Grand diamètre d’un œuf (mm) 4a 4a 4a 4a
Petit diamètre d’un œuf (mm) 3,6a 3,6a 3,6a 3,6a
Durée d’incubation (j) 12a ± 1,8 14,33b ± 1,4 16,33c ± 1,2 22,33d ± 1,4
Taux d’éclosion (%) 70,33a 57b 43c 22d
NB: Les valeurs moyennes de la même ligne indexées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes (P < 0,05).
79
Résultats et discussion
4B 3.1.3. Discussion
L’effet de la densité d’élevage sur la croissance a retenu l’attention de nombreux
chercheurs. Leurs recherches étaient centrées seulement sur les Pulmonés aquatiques et celles
orientées vers les Pulmonés terrestres concernaient quelques espèces de pays tempérés
appartenant aux genres Helix et Cepaea (OOSTERHOFF, 1977; CAMERON & CARTER,
1979; LUCARZ, 1982; LUCARZ & GOMOT, 1985). Les effets de la densité englobent d’une
part, les facteurs de stimulation de la croissance tels que les polypeptides, les glycoprotéines,
les lipoprotéines, les acides aminés et les ionophores qui sont probablement produits par
l’escargot lui-même à travers les micro-organismes de ses voies digestives (THOMAS, 1973;
THOMAS & ARAM, 1974; THOMAS et al., 1975a).
80
Résultats et discussion
Tableau VII: Valeurs du coefficient de corrélation (r) entre les paramètres de reproduction pris deux à deux chez
Limicolaria flammea (Müller, 1774)
81
Résultats et discussion
D’autre part, les effets de la densité englobent également des facteurs inhibiteurs de
croissance comme l’ammoniaque, les métabolites provenant des aliments ou des fèces
(SCHEERBROOM, 1978).
Il a été montré qu’en état de captivité, la perturbation de la croissance et de la
reproduction sous les fortes densités est aussi due à la réduction de la quantité et de la qualité
de l’aliment mis à la disposition des escargots (THOMAS & BENJAMIN, 1974; THOMAS et
al., 1983). Une production excessive de mucus ou tous autres facteurs inhibiteurs (les
phéromones par exemple) pourraientt favoriser cette situation (LEVY et al., 1973;
LAZARIDOU-DIMITRIADOU & DAGUZAN, 1981; DAN & BAILEY, 1982; CHAUDRY
& MORGAN, 1987).
Le but recherché par l’éleveur, pour rentabiliser ses installations, est de placer le plus
grand nombre possible d’animaux au mètre carré d’enceinte d’élevage, à condition que cette
densité n’entraîne pas de trouble chez les animaux (CHEVALLIER, 1985).
Nos résultats indiquent que pour des animaux de taille et de poids similaires en début
d’expérience, il apparaît une différence notable entre les valeurs de ces deux paramètres après
12 mois d’expérimentation. L’ingestion alimentaire, les croissances pondérale et coquillière
diminuent au fur et à mesure que la densité d’élevage augmente. Ainsi, ressort-il qu’une
température de 26,7 ± 1,4 °C, une humidité relative de l'air de 82,6 ± 1,4 % et une densité de
100 escargots / m2 favorisent une meilleure croissance chez Limicolaria flammea. Cette
densité induit une bonne ingestion alimentaire, une faible mortalité, contrairement aux
densités relativement élevées de 300 et de 400 escargots / m2 où les animaux mangent peu et
meurent beaucoup. En effet, TANNER (1966) admet que la croissance d’une population est
une fonction décroissante de la densité. Nos résultats corroborent ceux de CODJIA (2001) sur
Archachatina marginata et ceux de OTCHOUMOU (1997) sur Achatina achatina, Achatina
fulica et Archachatina ventricosa. Ces espèces d’escargot qui ont un gabarit supérieur à celui
de Limicolaria flammea présentent de meilleures performances de croissance à la densité de
50 escargots / m2 pour les reproducteurs et de 300 escargots / m2 pour les individus plus
jeunes. Cette expérience montre que Limicolaria flammea, élevé à une forte densité, croît
lentement même si les individus sont placés dans un environnement bien entretenu avec une
quantité et une qualité convenables de nourriture et d’humidité. Les quantités d’aliments
ingérées sous les fortes densités sont moindres par rapport à celles des faibles densités. Cette
situation pourrait s’expliquer par une baisse de la qualité de l’aliment (THOMAS et al.,
1975b) résultant d’une accumulation de fèces sur l’aliment et aussi de mucus (DAN &
82
Résultats et discussion
BAILEY, 1982).
Les fortes densités rendent difficile l’accès à la nourriture. En effet, l’augmentation de
la densité animale entraîne une augmentation de la quantité de mucus sécrétée par les
escargots. Ainsi, le mucus devenu abondant rend-il difficile la locomotion des animaux pour
la recherche de nourriture et l’exploitation de leur milieu. L’effet de foule, surtout dans un
environnement clos peut aussi affecter négativement le taux d’oxygène disponible dans le
milieu. Cela a été remarqué par CHERNIN & MICHELSON (1957a, 1957b) et GHOSE
(1959); WRIGHT (1960) chez Australorbis glabratus et par CAMERON & CARTER (1979)
chez Helix aspersa. Le cumul de mucus et le manque d’oxygène peuvent créer des stress et un
dysfonctionnement physiologique, car certains animaux mangent peu ou pas du tout. Cette
situation a amené LEVY et al. (1973), THOMAS et al. (1983) à suggérer que pour des
escargots placés sous fortes densités, fournir de la nourriture ad libitum conduit à la longue à
les affamer, puisque l’effet de foule affecte la qualité de l’aliment. La croissance et la
reproduction dépendent de la qualité de l’aliment.
L’évolution du poids vif et de la longueur de coquille en fonction du temps pour les
différentes densités d’élevage révèlent un ralentissement des croissances pondérale et
coquillière durant les semaines qui suivent la première ponte et cela, pour toutes les densités
d’élevage. Cette situation pourrait s’expliquer par le fait qu’au-delà de l’influence de la
densité d’élevage sur la croissance, nous remarquons une faible consommation de l’aliment
par les escargots durant la période de ponte. Des observations similaires chez Archachatina
marginata et Limicolaria flammea ont permis à EGONMWAN (1988) d’affirmer qu’en
période de ponte, l’escargot arrête de s’alimenter et utilise ses réserves intérieures pour
assurer ses besoins physiologiques. Cette faible ingestion alimentaire pourrait donc être la
cause du ralentissement constaté au niveau des croissances coquillière et pondérale.
83
Résultats et discussion
que la longueur coquillière moyenne et le poids vif moyen caractéristiques de cette espèce
d’escargot sont respectivement d’environ 6 cm et de 6 g (CROWLEY & PAIN, 1970).
Pour Limicolaria flammea, la densité de 100 individus / m2 semble favorable à la
croissance. Une augmentation progressive de la densité induit de fortes mortalités.
EGONMWAN (1988), après avoir soumis Limicolaria flammea et Archachatina marginata à
des densités de 256, de 400 et de 929 individus / m2, a montré que les fortes densités
ralentissent ou même arrêtent la croissance chez ces deux espèces. L’auteur indique par
ailleurs que les fortes densités d’élevage induisent des mortalités plus élevées chez
Limicolaria flammea que chez Archachatina marginata. Cette forte mortalité pourrait
s’expliquer d’une part, par une relative fragilité de la première espèce par rapport à la seconde
et d’autre part, par une accumulation importante d’urine et de fèces très toxiques, du fait de la
surcharge biotique. L’accumulation d’excréments et de déchets entretenus par ce surnombre
défavorable, augmente le pH du sol d’élevage. Ce changement dans la composition chimique
du sol retarde la croissance et augmente la mortalité (CHEVALLIER, 1982). Toutefois, une
partie des mortalités pourrait être attribuée aux compétitions intra spécifiques qui éliminent
les individus les plus faibles (DAJOZ, 1974).
Nos résultats révèlent que les escargots pondent après 5 mois, 7 mois, 8 mois et 10
mois de captivité, respectivement pour les densités de 100, 200, 300 et 400 escargots / m2. Les
travaux réalisés par OTCHOUMOU (1997) ont montré que lorsqu’ils sont élevés à une
densité de 50 escargots / m2, les escargots Achatina achatina, Achatina fulica et Archachatina
marginata observaient leurs premières pontes, respectivement après 17 mois, 6 mois et 9
mois.
Les meilleures performances de reproduction sont obtenues à la densité de 100
escargots / m2. Cette densité permet aux escargots de produire, plusieurs fois dans l’année, un
grand nombre d’œufs avec un taux d’éclosion élevé après un temps d’incubation relativement
court. Les différences observées au niveau du nombre de pontes, du nombre d’œufs par ponte,
du nombre total d’œufs pondus, de la durée d’incubation et du taux d’éclosion ne peuvent être
attribuées qu’aux différentes densités utilisées. SMITH (1966) et OOSTERHOFF (1977) ont
montré que la densité d’élevage influence directement la reproduction chez Arion ater et chez
Cepaea nemoralis. Nos données sont en accord avec ceux de HODASI (1979) et de ZONGO
(1997) qui ont observé des variations de ces différents paramètres chez Achatina achatina
élevé à différentes densités. Des observations similaires ont été faites par OTCHOUMOU
(1997) aussi bien chez Achatina achatina que chez Achatina fulica et Archachatina
84
Résultats et discussion
marginata.
Lorsqu’il est élevé à une densité de 100 escargots / m2, Limicolaria flammea produit
en moyenne 31 ± 2,08 œufs par ponte. L’incubation des œufs dure en moyenne 12 ± 1,08
jours avec un taux d’éclosion de 70,33 ± 1,06 %. OTCHOUMOU (1997) a enregistré un
nombre moyen d’œufs de 69,28 ± 33,66 chez Achatina achatina, 117,04 ± 39,63 chez
Achatina fulica et 4,80 ± 0,50 chez Archachatina marginata. KOUASSI et al. (2007a, 2007b)
ont enregistré 3 à 12 œufs par ponte chez Archachatina ventricosa. La durée moyenne de
l’incubation des œufs est de 18,42 ± 5,15 jours chez Achatina achatina, 15,65 ± 1,33 jours
chez Achatina fulica et 29,40 ± 1,01 jours chez Archachatina marginata avec des taux
d’éclosion respectif de 64,60 ± 24,05 %; 68,41 ± 22,40 % et 62,50 ± 11,18 %.
Lorsque les escargots sont élevés à une densité convenable dans des conditions de
température et d’humidité adéquates, Limicolaria flammea produit un nombre d’œufs
inférieur à celui de Achatina fulica et Achatina achatina, mais supérieur à celui de
Archachatina marginata et Archachatina ventricosa.
Nos résultats ne montrent aucune différence entre les tailles et les poids des œufs
quelle que soient les densités chez Limicolaria flammea, comme l’ont déjà observé MARCHE
- MARCHARD (1977), HODASI (1979) et ZONGO et al. (1990) chez Achatina achatina et
chez Achatina fulica. Les œufs recueillis dans les mêmes conditions expérimentales ont des
durées d’incubation et des taux d’éclosion différents d’une densité à l’autre. Différents auteurs
affirment que ces différences seraient liées au mois de ponte, à l’âge des reproducteurs, aux
conditions atmosphériques et à la nature du substrat d’incubation (HODASI, 1975;
EGONMWAN, 1991; OTCHOUMOU, 1997; KOUASSI et al., 2007b).
86
Résultats et discussion
Tableau VIII: Pourcentages d’escargots Limicolaria flammea (Müller, 1774) actifs et inactifs à différentes heures pour des individus ayant des
âges différents
87
Résultats et discussion
Figure 22: Évolution de l’activité en milieu d’élevage de Limicolaria flammea (Müller, 1774)
à différents âges, au cours d’un nycthémère
a: individus âgés de 2 semaines
b: individus âgés de 5 mois
c: individus âgés de 10 mois
88
Résultats et discussion
Quant aux escargots actifs, leur pourcentage augmente avec l’âge des individus. Il faut noter
qu’au niveau des trois classes d’âges, l’activité augmente progressivement à partir de 6h pour
atteindre un pic à 2h du matin. Après 2 heures du matin, les escargots deviennent de moins en
moins actifs jusqu’au levé du jour.
5B 3.2.1. Discussion
6B L’étude du comportement des Mollusques a retenu l’attention de nombreux auteurs
(DAVIS et al., 1974; HODASI, 1984; TAKEDA & OZAKI, 1986b; BALABAN & CHASE,
1990). La plupart de travaux réalisés concernait les Gastéropodes des régions tempérées.
Concernant les escargots africains, très peu d’informations existent. Toutefois, on peut citer
l’étude de TAKEDA & OZAKI (1986a) sur Achatina fulica en République Centrafricaine.
HODASI (1984), puis OTCHOUMOU (1991) ont décrit l’activité biologique globale
d’Achatina achatina, respectivement au Zaïre et en Côte d’Ivoire. En effet, la plupart des
Mollusques disposent d’un important répertoire comportemental dont la complexité varie
avec leur système nerveux (DAVIS et al., 1974; KOVAC & DAVIS, 1980; EVERETT et al.,
1982; BALABAN & CHASE, 1990).
Nos résultats montrent que plus de la moitié des escargots est active la nuit quel que
soit l’âge des individus. Cette situation est favorisée par des conditions de température et
d’humidité convenables, du fait de l’arrosage régulier de la litière durant nos expériences. Ce
résultat est en accord avec ceux obtenus par HODASI (1984) et OTCHOUMOU (1991) chez
Achatina achatina et avec les observations de TAKEDA & OZAKI (1986b) chez Achatina
fulica. Il faut relever que l’activité diurne de nos animaux, soutenue par les deux arrosages
quotidiens, est plus remarquée chez les individus adultes. L’activité semble être liée à l’eau.
Un substrat d’élevage bien drainé favorise l’entrée en activité des animaux. Dans la nature,
après une pluie ou par temps couvert et humide, la proportion d’escargots actifs peut atteindre
40 % (CHEVALLIER, 1985). Cet auteur a observé que l’activité de Helix aspersa peut être
diurne si les individus bénéficient d’une journée humide et douce. ROUSSELET (1982)
rapporte que l’humidité préférentielle de l’escargot se situe entre 75 et 95 %. STIEVENART
& HARDOUIN (1990) situent entre 80 et 90 % d’humidité relative du milieu, l’activité
optimale chez les Achatinidae.
Nos résultats montrent également que la forme de repos diurne de Limicolaria
flammea la plus courante est l’enfouissement puisque la proportion de ceux que l’on trouve
sur les parois de l’enceinte d’élevage aux différentes heures de la journée est relativement
89
Résultats et discussion
faible. HODASI (1982) a montré que les escargots mettaient cette période d’enfouissement à
profit pour pondre et déféquer.
Nous remarquons que Limicolaria flammea est plus actif la nuit que le jour. Lorsqu’ils
sont très jeunes, les escargots sont plus au repos qu’en activité. Leurs activités augmentent
proportionnellement avec leur âge, les plus jeunes étant moins actifs que les adultes. Cette
situation pourrait s’expliquer par le fait que les adultes se déplacent pour la recherche de la
nourriture ou d’un partenaire sexuel. Aux premiers jours de leur naissance, les nouveau-nés se
nourrissent sur place, à l’aide des restes de coquilles, d’œufs non viables ou même de la terre
(CHEVALLIER, 1985), ce qui pourrait expliquer leur faible activité.
3.2.2. Conclusion
L’observation du rythme d’activité de Limicolaria flammea à différents âges (2
semaines, 5 mois et 10 mois d’âge) au cours d’un cycle nycthéméral permet d’affirmer que
l’activité de cet escargot est essentiellement nocturne. Cette activité augmente avec l’âge des
individus et la principale forme de repos est l’enfouissement dans le substrat d’élevage.
Toutefois, il ne faut pas négliger l’existence d’activité diurne au crépuscule et à l’aurore ainsi
qu’en période très humide. La répartition géographique des Achatinidae correspond d’ailleurs
à des régions humides.
90
Résultats et discussion
Tableau IX: Liste des végétaux cultivés consommés par Limicolaria flammea (Müller, 1774)
en milieu d’élevage
7BNoms communs IA (g / j / g) TMJC (%) REC (%) IT
NB: Les valeurs moyennes de la même colonne indexées de la même lettre ne sont pas
statistiquement différentes (P < 0,05).
91
Résultats et discussion
Tableau X: Liste des végétaux sauvages consommés par Limicolaria flammea (Müller, 1774)
En milieu d’élevage
IA (g / j / g) TMJC (%) REC (%) IT
Acalypha hispidu (Euphorbiaceae) 0,0004 b 0,04 0 -
b
Acalypha vilkesiana (Euphorbiaceae) 0,03 3,29 0 -
b
Aframomum sceptrum (Zingiberaceae) 0,04 3,89 0 -
b
Alchornea cordifolia (Euphorbiaceae) 0,02 1,79 0 -
b
Alternanthera sessilis (Amaranthaceae) 0,04 3,94 0 -
b
Amaranthus spinosus (Amaranthaceae) 0,08 7,68 0 -
NB: Les valeurs moyennes de la même colonne indexées de la même lettre ne sont pas
statistiquement différentes (P < 0,05).
92
Résultats et discussion
Concernant les plantes sauvages, les feuilles les mieux consommées sont celles de
Sterculia tragacantha (Sterculiaceae) (0,32 g / j / g de poids vif) et de Cassia siamea
(Caesalpiniaceae) (0,26 g / j / g de poids vif), tandis que les moins consommées sont les
feuilles de Acalypha hispida (Euphorbiaceae) (0,0004 g / j / g de poids vif) et de Heliotropium
indicum (Boraginaceae) (0,01 g / j / g de poids vif). Cananga odorata (Annonaceae) et
Chrysopogon aciculatus (Poaceae) présentent aussi bien les meilleurs rendements écologiques
de croissance (respectivement 26,49 % et 20,89 %) que les meilleurs indices de
transformation (respectivement 3,78 et 4,79).
Les 6 plantes cultivées les mieux consommées sont Lactuca sativa (Composaceae) (0,44 g / j /
g de poids vif), Carica papaya (Caricaceae) (0,37 g / j / g de poids vif), Brassica oleracea
(Brassicaceae) (0,34 g / j / g de poids vif), Xanthosoma maffafa (Araceae) (0,34 g / j / g de
poids vif), Basela alba (Chenopodiaceae) (0,32 g / j / g de poids vif) et Ipomoea batatas
(Convolvulaceae) (0,19 g / j / g de poids vif) (figure 23). Au niveau des végétaux sauvages,
les plantes les plus consommées sont Sterculia tragacantha (Sterculiaceae) (0,32 g / j / g de
poids vif), Cassia siamea (0,26 g / j / g de poids vif), Phaulopsis falcisepala (Acanthaceae)
(0,16 g / j / g de poids vif), Laportea aestuans (Urticaceae) (0,13 g / j / g de poids vif),
Clerodendrum paniculatum (Verbenaceae) (0,11 g / j / g de poids vif), Palisota hirsuta
(Commelinaceae) (0,10 g / j / g de poids vif) (figure 24).
Pour les végétaux cultivés, l’analyse de variance montre une différence significative (P <
0,05) entre les quantités ingérées des différentes plantes les mieux consommées, alors qu’il
n’y a pas de différence significative (P > 0,05) entre celles des autres plantes (les moins
consommées). Quant aux végétaux sauvages, l’analyse révèle une différence significative (P
< 0,05) seulement entre Sterculia tragacantha (Sterculiaceae) et les autres plantes. Ces
dernières ne présentent pas de différence significative entre elles (P > 0,05).
93
Résultats et discussion
a b
c d
e f
20 cm
94
Résultats et discussion
a b
c d
e f
20 cm
95
Résultats et discussion
Basela alba / 2,74 7,04 38,92 L. sativa > 17,91 3,35 29,86
Lactuca sativa 4,30 61,08 B. alba
Basela alba / 2,77 9,64 28,73 C. papaya > 21,93 5,06 19,76
Carica papaya 6,87 71,27 B. alba
Basela alba / 3,33 3,82 87,17 B. alba > 8,32 6,73 14,86
Ipomoea batatas 0,49 12,83 I. batatas
Basela alba / 2,59 3,83 66,84 B. alba > 7,54 14,59 6,85
Xanthosoma maffafa 1,24 32,38 X. maffafa
Basela alba / 1,88 4,65 40,43 B.oleracea > 9,03 10,19 9,81
Brassica oleracea 2,77 59,57 B. alba
Lactuca sativa / 5,18 9,24 56,06 L. sativa > 20,22 6,43 15,55
Carica papaya 4,06 43,94 C. papaya
Lactuca sativa / 4,43 4,89 90,59 L. sativa > 12,51 6,48 15,44
Ipomoea batatas 0,46 9,41 I. batatas
Lactuca sativa / 4,84 6,71 72,13 L. sativa > 13,13 2,82 35,47
Xanthosoma maffafa 1,87 27,87 X. maffafa
Lactuca sativa / 3,92 6,56 59,76 L. sativa > 13,84 5,99 16,67
Xanthosoma maffafa 2,64 40,24 B.oleracea
Carica papaya / 5,11 5,71 89,49 C. papaya > 14,77 5,62 17,79
Ipomoea batatas 0,60 10,51 I. batatas
Carica papaya / 4,81 7 68,71 C. papaya > 15,45 7,38 13,55
Xanthosoma maffafa 2,19 31,29 X. maffafa
Carica papaya / 4,16 6,93 60,03 C. papaya > 16,89 5,98 16,72
Brassica oleracea 2,77 39,97 B.oleracea
Ipomoea batatas / 0,58 4,16 13,94 X. maffafa > 8,46 9,23 10,84
Xanthosoma maffafa 3,58 86,06 I. batatas
Ipomoea batatas / 0,68 4,75 14,32 B.oleracea > 11,84 4,56 21,93
Brassica oleracea 4,07 85,68 I. batatas
Xanthosoma maffafa / 2,18 5,89 37,01 B.oleracea > 15,21 5,26 19,01
Brassica oleracea 3,71 62,69 X. maffafa
96
Résultats et discussion
Il exprime une préférence sensiblement égale vis-à-vis des binômes Basela alba / Ipomoea
batatas (3,82 g) et Basela alba / Xanthosoma maffafa (3,83 g) et des binômes Basela alba /
Lactuca sativa (7,04 g) et Carica papaya / Xanthosoma maffafa (7 g). Les couples Basela
alba / Xanthosoma maffafa et Basela alba / Brassica oleraceae présentent les meilleurs
rendements écologiques de croissance (respectivement 14,59 % et 10,19 %), contrairement
aux binômes Lactuca sativa / Xanthosoma maffafa (2,82 %) et Basela alba / Lactuca sativa
(3,35 %). Les meilleurs indices de transformation sont enregistrés avec Basela alba /
Xanthosoma maffafa (6,85) et Basela alba / Brassica oleraceae (9,81).
Au niveau des végétaux sauvages (tableau XII), Limicolaria flammea apprécie les
binômes Phaulopsis falcisepala / Sterculia tragacantha (3,77 g) et Phaulopsis falcisepala /
Laportea aestuans (3,77 g), mais il consomme moins les binômes Sterculia tragacantha /
Cassia siamea (0,82 g) et Sterculia tragacantha / Clerodendrum paniculatum (1,45 g). Il
exprime une préférence sensiblement égale entre les binômes Phaulopsis falcisepala /
Sterculia tragacantha (3,77 g) et Phaulopsis falcisepala / Laportea aestuans (3,77 g), les
binômes Phaulopsis falcisepala / Cassia siamea (2,74 g) et Sterculia tragacantha / Palisota
hirsuta (2,71 g), les binômes Phaulopsis falcisepala / Clerodendrum paniculatum (2,58 g) et
Laportea aestuans / Palisota hirsuta (2,65 g) et entre les binômes Cassia siamea /
Clerodendrum paniculatum (1,58 g) et Palisota hirsuta / Clerodendrum paniculatum (1,57 g).
De même, à l’intérieur des différents couples d’aliments, certaines plantes sont préférées par
rapport à d’autre. L’on remarque une préférence sensiblement égale entre Phaulopsis
falcisepala et Laportea aestuans, puis entre Sterculia tragacantha et Palisota hirsuta. Au
regard de l’indice de transformation, les binômes Sterculia tragacantha / Cassia siamea et
Sterculia tragacantha / Clerodendrum paniculatum présentent les meilleures valeurs. Il en
faut respectivement 28,71 kg et 80,44 kg pour produire un kilogramme d’escargot. Ces deux
couples de plantes présentent aussi, les meilleurs rendements écologiques de croissance
(respectivement 3,48 % et 1,24 %).
0B Lorsque les végétaux cultivés sont proposés aux escargots par lots de trois (tableau
XIII), l’on remarque que les escargots consomment les trinômes Basela alba / Lactuca sativa
/ Xanthosoma maffafa (5,50 g) et Basela alba / Lactuca sativa / Carica papaya (4,09 g) mieux
que les trinômes Basela alba / Ipomoea batatas / Brassica oleracea (1,81 g) et Xanthosoma
maffafa / Ipomoea batatas / Basela alba (1,96 g). Le trinôme Basela alba / Ipomoea batatas /
Brassica oleracea présente le meilleur rendement écologique de croissance (14,53 %) et le
meilleur indice de transformation (6,88).
97
Résultats et discussion
Phaulopsis falcisepala / 2,69 3,77 71,35 P. falcisepala > 11,09 0,19 503,87
Sterculia tragacantha 1,08 28,64 S. tragacantha
Phaulopsis falcisepala / 1,78 3,77 47,21 P. falcisepala ≈ 11,49 0,69 143,73
Laportea aestuans 1,99 52,79 L. aestuans
Phaulopsis falcisepala / 2,72 2,74 99,27 P. falcisepala > 7,46 0,94 106,58
Cassia siamea 0,02 0,73 C. siamea
Phaulopsis falcisepala / 2,42 3,53 68,56 P. falcisepala > 10,09 0,99 100,86
Palisota hirsuta 1,11 31,44 P. hirsuta
Phaulopsis falcisepala / 2,44 2,58 94,57 P. falcisepala > 7,31 0,96 104,41
Clerodendrum 0,14 5,43 C. paniculatum
paniculatum
Sterculia tragacantha / 0,16 3,36 4,76 L. aestuans > 9,26 0,43 231,40
Laportea aestuans 3,20 95,24 S. tragacantha
Sterculia tragacantha / 0,38 0,82 46,34 S. tragacantha > 2,29 3,48 28,71
Cassia siamea 0,44 53,66 C. siamea
Sterculia tragacantha / 1,34 2,71 49,45 P. hirsuta ≈ 7,74 0,78 128,94
Palisota hirsuta 1,37 50,55 S. tragacantha
Sterculia tragacantha / 1,12 1,45 77,24 S. tragacantha > 4,02 1,24 80,44
Clerodendrum 0,33 22,76 C. paniculatum
paniculatum
Laportea aestuans / 1,59 1,65 96,36 L. aestuans > 4,79 0,83 119,94
Cassia siamea 0,06 3,64 C. siamea
Laportea aestuans / 1,61 2,65 60,75 L. aestuans > 6,70 0,59 167,51
Palisota hirsuta 1,04 39,25 P. hirsuta
Clerodendrum 0,38 2,20 17,27 L. aestuans > 5,14 0,97 102,80
paniculatum /
Laportea aestuans 1,82 82,73 C. paniculatum
Cassia siamea / 0,09 1,96 4,59 P. hirsuta > 5,19 0,58 173,29
Palisota hirsuta 1,87 95,41 C. siamea
Cassia siamea / 0,07 1,58 4,43 C. paniculatum > 3,23 0 -
Clerodendrum 1,51 95,57 C. siamea
paniculatum
Palisota hirsuta / 1,07 1,57 68,15 P. hirsuta > 3,31 0 -
Clerodendrum 0,50 31,85 C. paniculatum
paniculatum
98
Résultats et discussion
99
Résultats et discussion
Au niveau des plantes sauvages (tableau XIV), les trinômes Phaulopsis falcisepala /
1B
100
Résultats et discussion
101
Résultats et discussion
Tableau XV: Plantes cultivées préférentiellement consommées par Limicolaria flammea (végétaux présentés par quadruplet)
TMJC = Taux moyen journalier de consommation; REC = Rendement écologique de croissance; IT = Indice de transformation
102
Résultats et discussion
Tableau XVI: Plantes sauvages préférentiellement consommées par Limicolaria flammea (végétaux présentés par quadruplet)
TMJC = Taux moyen journalier de consommation; REC = Rendement écologique de croissance; IT = Indice de transformation
103
Résultats et discussion
Paramètres
calculés
Consommation (g) Niveau de TMJC REC IT
préférence (%) (%)
Sous Total Proportion (%)
Couples de végétaux total
présentés
Basela alba / 2,56 2,66 96,24 B. alba > 5,96 0 -
Phaulopsis falcisepala 0,10 3,76 P. falcisepala
Basela alba / 2,60 2,62 99,24 B. alba > 5,29 0,76 132,32
Sterculia tragacantha 0,02 0,76 S. tragacantha
Basela alba / 1,80 1,96 91,84 B.alba > 4,78 1,26 79,67
Laportea aestuans 0,16 8,16 L. aestuans
Basela alba / 2,45 2,50 98 B. alba > 5,67 0 0
Cassia siamea 0,05 2 C. siamea
Basela alba / 2,42 2,66 90,98 B. alba > 6,17 0 -
Palisota hirsuta 0,24 9,02 P. hirsuta
Basela alba / 2,34 3,66 63,93 B. alba > 10,17 0 -
Clerodendrum paniculatum 1,32 36,07 C. paniculatum
Lactuca sativa / 4,21 4,28 98,36 L. sativa > 9,22 0,87 115,30
Phaulopsis falcisepala 0,07 1,64 P. falcisepala
Lactuca sativa / 3,44 3,47 99,14 L. sativa > 8,25 1,33 74,97
Sterculia tragacantha 0,03 0,86 S. tragacantha
Lactuca sativa / 2,34 3,07 76,22 L. sativa > 8,70 0,69 145,01
Laportea aestuans 0,73 23,78 L. aestuans
Lactuca sativa / 2,31 2,56 90,23 L. sativa > 7,25 0 -
Cassia siamea 0,25 9,77 C. siamea
Lactuca sativa / 3,10 6,21 49,92 L. sativa > 18,46 0 -
Palisota hirsuta 3,11 50,08 P. hirsuta
Lactuca sativa / 3,63 3,77 96,29 L. sativa > 9,72 1,85 53,98
Clerodendrum paniculatum 0,14 3,71 C. paniculatum
Carica papaya / 3,29 4,99 65,93 C. papaya > 12,70 0,31 317,60
Phaulopsis falcisepala 1,70 34,07 P. falcisepala
Carica papaya / 3,47 4,36 79,59 C. papaya > 12,77 0,078 1276,72
Sterculia tragacantha 0,89 20,41 S. tragacantha
Carica papaya / 3,56 4,97 71,63 C. papaya > 12,82 0,70 142,41
Laportea aestuans 1,41 28,37 L. aestuans
Carica papaya / 4,14 4,26 97,18 C. papayar > 12,64 1,03 97,24
Cassia siamea 0,12 2,82 C. siamea
Carica papaya / 3,32 4,59 72,33 C. papaya > 14,11 0,49 201,58
Palisota hirsuta 1,27 27,67 P. hirsuta
Carica papaya / 3,48 4,27 81,50 C. papaya > 12,12 0 -
Clerodendrum paniculatum 0,79 18,50 C. paniculatum
Ipomoea batatas / 1,32 2,26 58,41 I. batatas > 5,92 6,59 15,17
Phaulopsis falcisepala 0,94 41,59 P. falcisepala
Ipomoea batatas / 1,26 1,85 68,11 I. batatas > 4,49 6,68 14,96
Sterclia tragacantha 0,59 31,89 S. tragacantha
Ipomoea batatas / 1,21 1,61 75,16 I. batatas > 3,09 4,21 23,76
Laportea aestuans 0,40 24,84 L. aestuans
Ipomoea batatas / 2,05 2,24 91,52 I. batatas > 5,26 3,04 32,86
Cassia siamea 0,19 8,48 C. siamea
Ipomoea batatas / 1,49 3,88 38,40 I. batatas > 7,59 1,05 94,91
Palisota hirsuta 2,39 61,60 P. hirsuta
Ipomoea batatas / 1,65 2,38 69,33 I. batatas > 5,82 0,34 290,95
Clerodendrum paniculatum 0,73 30,67 C. paniculatum
Xanthosoma maffafa / 3,70 4,09 90,46 X. maffafa > 8,82 2,47 40,44
Phaulopsis falcisepala 0,39 9,54 P. falcisepala
Xanthosoma maffafa / 3,85 4,44 86,71 X. maffafa > 10,99 1,001 99,91
Sterculia tragacantha 0,59 13,29 S. tragacantha
Xanthosoma maffafa / 3,72 5,73 64,92 X. maffafa > 10,48 0,57 174,60
Laportea aestuans 2,01 35,08 L. aestuans
Xanthosoma maffafa / 4,02 4,25 94,59 X. maffafa > 11,84 0,34 296,09
Cassia siamea 0,23 5,41 C. siamea
Xanthosma maffafa / 3,70 5,57 66,43 X. maffafa > 11,96 0,84 119,57
104
Résultats et discussion
105
Résultats et discussion
D’une manière générale, Limicolaria flammea préfère les plantes cultivées aux plantes
sauvages. Les niveaux de préférence des différents fourrages verts consommés durant nos
expériences indiquent qu’au niveau des plantes cultivées, Lactuca sativa (Asteraceae) apparaît
comme un aliment de premier choix, ensuite viennent respectivement Carica papaya
(Caricaceae), Brassica oleracea (Brassicaceae), Basela alba (Chenopodiaceae), Xanthosoma
maffafa (Araceae) et Ipomoea batatas (Convolvulaceae). Au niveau des végétaux sauvages,
cet escargot préfère par ordre d’importance décroissante, Phaulopsis falcisepala
(Acanthaceae), Laportea aestuans (Urticaceae), Palisota hirsuta (Commelinaceae), Sterculia
tragacantha (Sterculiaceae), Clerodendrum paniculatum (Verbenaceae) et Cassia siamea
(Caesalpiniaceae).
106
Résultats et discussion
Tableau XVIII: Composition chimique des végétaux cultivés les mieux consommés par Limicolaria flammea (Müller, 1774)
107
Résultats et discussion
Tableau XIX: Composition chimique des végétaux sauvages les mieux consommés par Limicolaria flammea (Müller, 1774)
Laportea aestuans 85,42 11,01 1,32 1,01 1,44 2,78 4,46 0,46 0,34 0,08 0,02
Palisota hirsuta 84,17 10,26 0,84 2,14 0,82 4,86 1,60 0,21 0,11 0,01 0,15
Phaulopsis falcisepala 77,24 17,24 1,12 3,27 2,05 7,88 4,60 0,76 0,10 0,06 0,16
Sterculia tragacantha 70,75 10,34 1,00 1,82 1,01 4,91 1,60 0,26 0,14 0,06 0,10
108
Résultats et discussion
109
Résultats et discussion
1,0 IT
Cel br
Prots br
Eau
Mat sè
0,5 Matgra
Na
Axe 2 : 37,82%
P
Ca
0,0
Cendres
-0,5 K
ENA (%)
REC
IA
-1,0 a
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0
Axe 1 : 38,99%
5
I. batataPatate
4
3
Axe 2: 37,82%
2
B.Epinard
alba
1
0
Chou
B. oleracea
-1 X. maffafa
Taro Salade
L. sativa
C.Papayer
papaya
-2
-3
b
-4
-6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5
Axe 1: 38,99%
Figure 25: Résultat d’analyse en composantes principales (ACP) sur les végétaux cultivés les
mieux consommés par Limicolaria flammea (Müller, 1774) en fonction de leur composition
chimique
a: Cercle des corrélations; b: Plan de dispersion
110
Résultats et discussion
1,0
IT
Cendres
Ca
0,5
Axe 2 : 15,62%
P
Na
Eau
0,0
Prots
Mat br
sè
Matgra
Cel(%)
br
ENA
IA
REC
K
-0,5
-1,0
a
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0
Axe 1 : 58,19%
3
P. falcisepala
P. falcisepala
2
Axe 2: 15,62%
1 L. aestuans
aestuans
L.
S. tragacantha
S. tragacantha
0
C.
C. siamea
siamea
-1 C. paniculatum P. hirsuta
C. paniculatum
P. hirsuta
-2
b
-3
-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Axe 1: 58,19%
Figure 26: Résultat d’analyse en composantes principales (ACP) sur les végétaux sauvages les
mieux consommés par Limicolaria flammea (Müller, 1774) en fonction de leur composition
chimique
a: Cercle des corrélations; b: Plan de dispersion
111
Résultats et discussion
112
Résultats et discussion
Tableau XX: Nombre de plantes cultivées observées par cuvette de 100 m2 dans les plantations
C U V E T T E S
Densité
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Total
2B (plants / m2)
Basela alba (Chenopodiaceae) 2525 2500 2520 2500 2500 2500 2475 2500 2500 2480 2500 2500 30000 25
Brassica oleracea (Brassicaceae) 610 600 600 585 600 615 600 600 600 600 600 590 7200 6
Carica papaya (Caricaceae) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 1200 1
Ipomoea batatas (Convolvulaceae) 400 400 400 400 375 425 415 400 400 385 400 400 4800 4
Lactuca sativa (Asteraceae) 2500 2525 2500 2520 2500 2500 2500 2500 2475 2500 2480 2500 30000 25
Xanthosoma maffafa (Araceae) 425 400 400 385 400 415 400 400 400 400 400 375 4800 4
113
Résultats et discussion
Tableau XXI: Nombre de plantes sauvages observées par cuvette de 100 m2 dans la forêt de l’Université d’Abobo - Adjamé
C U V E T T E S
Densité
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Total
3B (plants / m2)
Cassia siamea (Caesalpiniaceae) 0 24 0 0 0 4 0 0 2 1 1 0 32 0,03
114
Résultats et discussion
Tableau XXII: Estimation des ravages causés par Limicolaria flammea (Müller, 1774), à court et à moyen termes, sur les végétaux cultivés les
mieux consommés
Qd = Quantité de végétaux détruits; NJP = Nombre de jeunes plants; NPA = Nombre de plants adultes
115
Résultats et discussion
Tableau XXIII: Estimation des ravages causés par Limicolaria flammea (Müller, 1774), à court et à moyen termes, sur les végétaux sauvages les
mieux consommés
Qd = Quantité de végétaux détruits; NJP = Nombre de jeunes plants; NPA = Nombre de plants adultes
116
Résultats et discussion
Les dégâts sont relativement moindres sur les feuilles de Xanthosoma maffafa (0,009 feuille /
jour / escargot; soit 0,003 plant jeune et 0,002 plant adulte) et sur celles de Carica papaya
(0,03 feuille / jour / escargot; soit 0,002 plant jeune et 0,001 plant adulte). Au bout d’une
année, cet escargot peut détruire 11,11 jeunes plants de Lactuca sativa et 15,95 jeunes plants
de Brassica oleracea. En deux ans, ces valeurs sont respectivement de 22,22 et 31,90 jeunes
plants.
Au niveau des végétaux sauvages, Limicolaria flammea détruit les feuilles de Cassia
siamea (1,8 feuille / jour / escargot; soit 0,006 plant jeune et 0,001 plant adulte), de Sterculia
tragacantha (1,4 feuille / jour / escargot; soit 0,18 plant jeune et 0,05 plant adulte), alors que
les dégâts sont relativement moindres sur les feuilles de Palisota hirsuta (0,06 feuille / jour /
escargot; soit 0,01 plant jeune et 0,004 plant adulte) et sur celles de Clerodendrum
paniculatum (0,01 feuille / jour / escargot; soit 0,003 plant jeune et 0,001 plant adulte). En
une année, ce sont 19,25 jeunes plants de Phaulopsis falcisepala et 15,95 jeunes plants de
Sterculia tragacantha qui peuvent être détruits par cet escargot. En deux ans, ces valeurs sont
respectivement de 38,50 et 96,25 jeunes plants.
8B 3.3.6. Discussion
Au cours de l’inventaire alimentaire, il a été remarqué que toutes les espèces végétales
proposées à l’escargot Limicolaria flammea ont été consommées. Ces résultats sont en accord
avec ceux obtenus par HODASI (1979) qui note que les Achatinidae se nourrissent dans un
spectre très varié de végétaux sauvages et cultivés. Notre travail indique que les feuilles de
certaines plantes cultivées telles que Lactuca sativa (Asteraceae), Carica papaya
(Caricaceae), Brassica oleracea (Brassicaceae), Basela alba (Chenopodiaceae), Xanthosoma
maffafa (Araceae) et Ipomea batatas (Convolvulaceae) et des plantes sauvages comme
Phaulopsis falcisepala (Acanthaceae), Laportea aestuans (Urticaceae), Palisota hirsuta
(Commelinaceae), Cassia siamea (Caesalpiniaceae), Sterculia tragacantha (Sterculiaceae) et
Clerodendrum paniculatum (Verbenaceae) sont les mieux consommées. Des résultats
similaires ont été obtenus par EGONMWAN (1988) et KARAMOKO et al. (2008) chez
Limicolaria flammea, respectivement au Nigeria et en Côte d’Ivoire, par ZONGO (1994) et
OTCHOUMOU et al. (2005a; 2005b) chez Achatina achatina en Côte d’Ivoire.
L’analyse des variances montre qu’il existe une différence significative entre les
valeurs moyennes d’ingestion alimentaire des différents végétaux les mieux consommés. Les
différences observées au niveau des quantités ingérées de chaque espèce végétale pourraient
117
Résultats et discussion
s’expliquer par des différences de texture, de parfum, de saveur et même de teneur en eau et
en sels minéraux, éléments qui concourent à une bonne consommation de l’aliment
(GALLOIS & DAGUZAN, 1989). En outre, ce comportement alimentaire pourrait
s’expliquer par le fait que l’escargot est essentiellement végétarien et recherche
particulièrement les plantes jeunes et tendres (ROUSSELET, 1979). Le caractère tendre de
ces végétaux serait adapté à l’appareil masticateur de cet escargot. En effet, pour manger,
l’animal utilise sa langue dentée comme une rappe. La mâchoire en lame cornée permet de
sectionner les feuilles avant de les rapper.
Dans la nature, Limicolaria flammea n’est essentiellement pas une espèce de forêt. On la
trouve plutôt autour des habitations humaines et dans les parties anthropisées des forêts
(RAUT & BARKER, 2002). Ainsi, mesure-t-on aisément ses ravages sur la petite végétation,
particulièrement au niveau des cultures et de la végétation de la basse strate. Plusieurs
chercheurs ont signalé les dommages causés par les escargots du genre Limicolaria sur
diverses plantes cultivées (SALAAM, 1938; SPENCE, 1938; GODAN, 1983; EGONMWAN,
1991). Des observations similaires ont été faites chez Achatina achatina qui affectionne les
feuilles de lactuca sativa, de Brassica oleracea, de Carica papaya, de Manihot esculentus, de
Xanthosoma maffafa, de Cecropia peltata, de Laportea aestuans, de Palisota hirsuta et de
Phaulopsis falcisepala (OTCHOUMOU et al., 2005b).
118
Résultats et discussion
primordial dans le transit intestinal et dans le processus de production énergétique aux côtés
des matières grasses. Par ailleurs, la composition chimique des plantes les mieux consommées
révèle qu’elles contiennent chacune plus de 70% d’eau; ce qui s’accorde avec les résultats de
OTCHOUMOU (1991) et de KARAMOKO et al. (2008). Dans son milieu naturel,
Limicolaria flammea en tant que végétarien, trouve la plus grande partie de l’eau nécessaire à
son hydratation dans les fourrages verts qu’il consomme. C’est donc à juste titre que ces
plantes préférées contiennent suffisamment d’eau. L’analyse minérale des plantes indique la
présence de calcium, de phosphore, de sodium et de potassium qui sont des macro éléments
indispensables à l’activité cellulaire et au bon fonctionnement de l’organisme. Bien que leur
présence atteste de la qualité minérale de l’aliment pour l’escargot, leurs teneurs demeurent
insuffisantes quant à leur influence sur l’appétence de l’aliment et à l’apport qu’ils procurent à
l’organisme de l’animal. Nous pensons que les aliments préférentiellement consommés ont la
particularité d’être non seulement attractifs par leur parfum, leur saveur et leur tendreté, mais
aussi d’être appétibles et digestes du fait de leur relative richesse en nutriments indispensables
à un développement harmonieux de l’animal. Quant aux raisons conditionnant le choix d’un
aliment par rapport à sa composition en sels minéraux, il s’agit d’un ensemble de paramètres
aux interrelations complexes (OTCHOUMOU et al., 2005b). CROLL & CHASE (1977) ont
mis en évidence l’aptitude d’Achatina fulica à mémoriser un aliment à long terme. D’autres
facteurs comme l’effet de végétation, les interactions au sein d’une même population,
notamment par le biais des traces de mucus (DAN & BAILEY, 1982), la capacité de
percevoir une odeur et de remonter ses effluves jusqu’à l’origine chez les escargots (MOENS,
1965; KEKAUOHA, 1966; EISENBERG, 1970; FARKAS & SHOREY, 1976)
interviendraient également sur l’activité nutritionnelle de l’escargot. Toutefois, le
preferendum constaté n’implique pas que les végétaux concernés soient de meilleurs aliments
du point de vue du rendement écologique de croissance ou de l’indice de transformation.
Au niveau des végétaux sauvages, vue les quantités d’aliments quotidiennement
ingérées, l’on peut dire que Limicolaria flammea préfère Sterculia tragacantha et Cassia
siamea. L’indice de transformation montre que le couple Sterculia tragacantha / Cassia
siamea est le meilleur aliment (il en faut 28,71 kg pour produire 1 kg de poids vif de
l’escargot).
Concernant les végétaux consommés, le preferendum constaté implique que ces plantes soient
ingérées en plus grande quantité et donc considérablement ravagées.
119
Résultats et discussion
3.3.7. Conclusion
L’étude du comportement alimentaire de Limicolaria flammea nous permet de savoir
que cet escargot consomme expérimentalement une gamme variée de plantes (cultivées et
sauvages) et affectionne celles riches en eau. Du point de vue de la composition chimique et
120
Résultats et discussion
de la valeur nutritionnelle, le meilleur aliment est constitué par le quadrinôme Basela alba /
Lactuca sativa / Ipomoea batatas / Xanthosoma maffafa. Cette combinaison fournit un
aliment varié avec l’avantage de présenter la meilleure composition chimique, le meilleur
rendement écologique de croissance et le meilleur indice de transformation. Les aliments
préférés ne sont pas forcément riches en éléments minéraux ou ingérés en plus grande
quantité. L’aliment étant un élément déterminant dans la distribution des êtres vivants au sein
des écosystèmes, il ressort que cet escargot fréquente les milieux influencés par les activités
humaines, en raison de leur relative richesse en espèces végétales qu’il affectionne.
Limicolaria flammea préfère les plantes cultivées aux plantes sauvages. Toutefois, sans
constituer un danger pour la flore de l’Université d’Abobo-Adjamé ni pour les plantations, ce
Mollusque demeure un ennemi potentiel pour l’expansion de la biodiversité végétale.
Les escargots soumis aux différents régimes alimentaires avaient initialement un poids
vif moyen de 0,07 ± 0,08 g, une longueur moyenne de coquille de 7,5 ± 0,12 mm et âgés de
deux semaines. Après 12 mois d’expérimentation, ils ont acquis un poids vif moyen de 3,25 ±
0,02 g; 3,17 ± 0,02 g; 4,54 ± 0,03 g; 5,27 ± 0,01 g et 6,88 ± 0,04 g avec un gain de poids vif
respectif de 3,18 ± 0,02 g; 3,10 ± 0,02 g; 4,47 ± 0,03 g; 5,20 ± 0,01 g; 6,81 ± 0,04 g
respectivement pour les régimes R1, R2, R3, R4 et R5 (tableau XXIV). Les longueurs de
coquille induites par ces régimes sont respectivement de 38 ± 0,21 mm; 37,5 ± 1,32 mm; 39,7
± 0,8 mm; 41 ± 0,1 mm et 42 ± 0,004 mm avec un gain respectif de 30,50 ± 0,21 mm; 30 ±
1,32 mm; 32,20 ± 0,8 mm; 33,50 ± 0,1 mm et 34,50 ± 0,95 mm.
Les gains de poids vif et de longueurs de coquille sont meilleurs avec les régimes concentrés:
dans l’ordre, R5 (6,81 g; 34,50 mm), R4 (5,20 g; 33,50 mm), R3 (4,47 g; 32,20 mm), R2 (3,10
g; 30 mm) et R1 (3,18 g; 30,50 mm). Les croissances pondérales journalières moyennes sont
de 0,006 ± 0,001 g / j; 0,007 ± 0,002 g / j; 0,01 ± 0,002 g / j; 0,012 ± 0,003 g / j et 0,02 ±
0,003 g / j respectivement pour les régimes R1, R2, R3, R4 et R5, tandis que les croissances
coquillières journalières moyennes sont de 0,01 ± 0,002 mm / j; 0,01 ± 0,001 mm / j; 0,01 ±
0,003 mm / j; 0,08 ± 0, 004 mm / j et 0,02 ± 0,004 mm / j pour les mêmes régimes.
121
Résultats et discussion
Tableau XXIV: Valeurs moyennes (± écart type) des paramètres de croissance et de mortalité cumulée chez Limicolaria flammea (Müller, 1774)
soumis à cinq régimes alimentaires de teneurs en calcium différentes, pendant 12 mois
Régimes alimentaires
R1 R2 R3 R4 R5
Ingestion alimentaire 0,08b ± 0,03 0,05b ± 0,02 0,11a ± 0,01 0,12a ± 0,04 0,13a ± 0,03
(g / j / g de poids vif)
Longueur moyenne de coquille (mm) 38b ± 0,21 37,5b ± 1,32 39,7ab ± 0,8 41a ± 0,1 42a ± 0,95
Gain de taille (mm) 30,50b ± 0,21 30b ± 1,32 32,20ab ± 0,8 33,50a ± 0,1 34,50a ± 0,95
Croissance coquillière journalière (mm / j) 0,01b ± 0,002 0,01b ± 0,001 0,01b ± 0,003 0,08a ± 0,004 0,02b ± 0,004
Poids vif moyen (g) 3,25d ± 0,02 3,17d ± 0,02 4,54c ± 0,03 5,27b ± 0,01 6,88a ± 0,04
Gain de poids (g) 3,18b ± 0,02 3,10b ± 0,02 4,47ab ± 0,03 5,20a ± 0,01 6,81a ± 0,04
Croissance pondérale journalière (g / j) 0,006b ± 0,002 0,007b ± 0,001 0,01b ± 0,002 0,012b ± 0,003 0,02a ± 0,003
Mortalité cumulée (%) 57a ± 1,32 60a ± 1,02 22b ± 1,06 16b ± 1,01 12b ± 0,32
NB: Les valeurs moyennes des lignes indexées de la même lettre ne sont pas statistiquement différentes (P < 0,05)
122
Résultats et discussion
L’ingestion alimentaire est de l’ordre de 0,08 ± 0,03 g / j / g de poids vif (R1); 0,05 ± 0,02 g / j
/ g de poids vif (R2); 0,11 ± 0,01 g / j / g de poids vif (R3); 0,12 ± 0,04 g / j / g de poids vif
(R4) et 0,13 ± 0,03 g / j / g de poids vif (R5). Les taux de mortalité cumulée varient selon les
régimes alimentaires: 57 ± 1,32 % (R1); 60 ± 1,02 % (R2); 22 ± 1,06 % (R3); 16 ± 1,01 % (R4)
et 12 ± 0,32 % (R5). La mortalité est plus élevée chez les animaux nourris avec les régimes à
base de végétaux que chez ceux soumis à un régime d’aliments concentrés.
L’évolution du poids vif (figure 27) et de la longueur de coquille (figure 28) en fonction du
temps, pour les différents régimes alimentaires, présentent dans l’ensemble, une allure
croissante. L’on remarque un gain de poids entre 15 et 60 jours qui devient faible au-delà de
cette période. Les courbes des régimes R1 et R2 sont distinctes de celles des régimes R3, R4 et
R5 et présentent des valeurs de croissance relativement inférieures. La croissance induite par
les aliments concentrés est nettement supérieure à celle induite par les aliments à base de
fourrages verts.
Les escargots nourris au régime R5 présentent les meilleures performances de croissances
pondérale et coquillière, tandis que les plus faibles valeurs de croissance pondérale sont
fournies par le régime R2 et les plus faibles valeurs de croissance coquillière sont, par le
régime R1.
Comme cela a été observé pour l’effet de la densité d’élevage, La ponte est liée au
gain de poids et à la croissance de la coquille. Elle influence l’allure des courbes pour tous les
régimes alimentaires. Cela se traduit par un ralentissement de la croissance pondérale et de la
croissance coquillière durant les semaines qui suivent immédiatement la première ponte. Les
escargots croissent jusqu’à la première ponte où la décharge des œufs diminue les vitesses de
croissances pondérale et coquillière. Après cette période, l’on remarque un gain de poids et de
taille jusqu’à une autre ponte où le phénomène se reproduit.
La comparaison des poids vifs moyens par l’analyse de variance, suivi du test de Student-
Newmann-Keuls montre qu’il y a une différence significative (P < 0,05) entre les régimes
végétaux (R1, R2) et l’ensemble des régimes concentrés (R3, R4 et R5). Il en est de même pour
les longueurs moyennes de coquille. Pour les croissances coquillières, l’on note une
différence significative (P < 0,05) entre les régimes R1, R2, R3 et les régimes R4 et R5. Quant à
l’ingestion alimentaire, il y a une différence significative (P < 0,05) entre les régimes R1et R2,
mais pas de différence significative (P > 0,05) entre les trois régimes concentrés de farine.
123
Résultats et discussion
1ère Ponte
Figure 27: Évolution du poids vif en fonction du temps, chez Limicolaria flammea (Müller, 1774) soumis à cinq régimes alimentaires (R1 à R5)
de teneurs en calcium différentes
R1: 0,28 % de Ca; R2: 1,22 % de Ca; R3: 6,82 % de Ca; R4: 12,02 % de Ca et R5: 16,01 % de Ca
124
Résultats et discussion
1ère Ponte
Figure 28: Évolution de la longueur coquillière en fonction du temps, chez Limicolaria flammea (Müller, 1774) soumis à cinq régimes
alimentaires (R1 à R5) de teneurs en calcium différentes
R1: 0,28 % de Ca; R2: 1,22 % de Ca; R3: 6,82 % de Ca; R4: 12,02 % de Ca et R5: 16,01 % de Ca
125
Résultats et discussion
126
Résultats et discussion
Tableau XXV: Valeurs du coefficient de corrélation (r) entre les paramètres de croissance pris deux à deux chez
Limicolaria flammea (Müller, 1774)
127
Résultats et discussion
Tableau XXVI: Ages, valeurs moyennes de poids vifs et de longueurs de coquilles à la première ponte chez Limicolaria flammea
(Müller, 1774), en fonction des régimes alimentaires
128
Résultats et discussion
Tableau XXVII: Valeurs moyennes (± écart type) des paramètres de reproduction chez Limicolaria flammea (Müller, 1774) soumis à cinq
régimes alimentaires de teneurs en calcium différentes, pendant 12 mois
Régimes alimentaires
R1 R2 R3 R4 R5
Nombre moyen de pontes 2b ± 0,04 2b ± 0,06 4ab ± 0,02 5a ± 0,12 6a ± 1,04
Nombre moyen d’œufs par ponte 23,33c ± 2,4 24c± 1,4 25,67c ± 1,01 30,33b ± 4,04 35,33a ± 3,02
Nombre total d’œufs pondus 45,33d ± 1,14 50,33d ± 3,04 98c ± 1,16 148b ± 2,4 218a ± 4,01
Poids d’un œuf (g) 0,03a ± 0,04 0,03a ± 0,02 0,03a ± 0,01 0,03a ± 0,01 0,03a ± 0,04
Grand diamètre d’un œuf (mm) 4a ± 0,02 4a ± 0,01 4a ± 0,02 4a ± 0,03 4a ± 0,04
Petit diamètre d’un œuf (mm) 3,6a ± 0,01 3,6a ± 0,04 3,6a ± 0,03 3,6a ± 0,02 3,6a ± 0,04
Durée d’incubation (j) 20a ± 0,17 19,33a ± 1,04 15b ± 1,03 14b ± 2,04 12c ± 1,01
Taux d’éclosion (%) 22,41e ± 2,1 24,01d ± 2,13 35,61c ± 3,09 37,50b ± 1,08 53,10a ± 4,03
NB: Les valeurs moyennes des lignes indexées de la même lettre ne sont pas statistiquement différents (P < 0,05).
129
Résultats et discussion
Nous n’avons observé aucune autre attention parentale vis-à-vis des nids de ponte. Les
œufs sont donc abandonnés après la ponte. Limicolaria flammea en milieu d’élevage, pond
toute l’année.
Cet escargot pond des œufs de forme ellipsoïdale à structure calcaire dont la couleur
varie de jaune citron à blanc, selon l’âge du pondeur (figure 29). Le grand diamètre de l’œuf
varie de 3,5 à 4,5 mm (avec une moyenne de 4 ± 0,02 mm) et le petit diamètre, de 3,2 mm à
3,9 mm (avec une moyenne de 3,6 ± 0,02 mm). Son poids moyen est de 0,03 ± 0,02 g. L’œuf
est couvert par une mince couche de mucus qui le protège contre l’assèchement et l’empêche
de rouler. Les jeunes escargots produisent des œufs de petite taille. La taille de l’œuf
s’améliore avec la taille et l’âge des individus. Il faut noter que Limicolaria flammea pond de
petits œufs de taille et de poids similaires à ceux de Achatina fulica, mais inférieurs à ceux de
Achatina achatina, de Archachatina ventricosa et de Archachatina marginata.
La durée d’incubation varie de 19,33 ± 1,04 jours (R2) à 20 ± 0,17 jours (R1) pour les
régimes à base de végétaux et de 12 ± 1,01 jours (R5) à 15 ± 1,03 jours (R3) pour les aliments
composés.
Le meilleur taux d’éclosion est obtenu avec le régime R5 (53,10 ± 4,03 %) par rapport aux
régimes R1 (22,41 ± 2,1%) et R2 (24,01 ± 2,13%).
Les œufs d’une même ponte éclosent progressivement, dans un intervalle de 10 jours
maximum. En moyenne deux jours avant l’éclosion, l’œuf devient mou. Après l’éclosion, les
nouveau-nés mangent les restes de leurs propres coquilles et même souvent, les œufs non
viables. Nous avons constaté que les œufs de petite taille ont tendance à éclore de façon plus
précoce que les œufs de grande taille. Par ailleurs, le poids de l’œuf et ses dimensions ne
varient pas quel que soit le régime alimentaire.
La comparaison des nombres totaux de pontes, des durées d’incubation et des taux d’éclosion
par l’analyse de variance suivi du test de Student-Newmann-Keuls révèle une différence
significative entre les différentes valeurs de ces paramètres (P < 0,05). Quant aux nombres de
pontes et aux nombres d’œufs par ponte, il y a une différence significative (P < 0,05) entre les
régimes de fourrages verts (R1 et R2) et les régimes concentrés de farine (R3, R4 et R5). En
outre, l’analyse ne relève aucune différence significative (P > 0,05) entre les poids et les
dimensions de l’œuf quel que soit le régime alimentaire.
La teneur en calcium alimentaire influence fortement le nombre total de pontes, la
durée d’incubation et le taux d’éclosion des œufs, alors qu’elle n’a pas d’effet sur le poids et
les dimensions de l’œuf.
130
Résultats et discussion
2 mm
131
Résultats et discussion
Les œufs issus des différentes pontes présentent les mêmes caractéristiques d’un régime à
l’autre. Le taux d’éclosion est fortement corrélé positivement au nombre de pontes (r = 0,86),
au nombre d’œufs par ponte (r > 0,93), mais négativement à la durée d’incubation (r = - 0,89)
(tableau XXVIII). En outre, le taux de ponte est corrélé à un degré moindre au nombre d’œufs
par ponte (r = 0,77).
132
Résultats et discussion
Tableau XXVIII: Valeurs du coefficient de corrélation (r) entre les paramètres de reproduction pris deux à deux chez
Limicolaria flammea (Müller, 1774)
133
Résultats et discussion
Tableau XXIX: Valeur nutritionnelle des différents régimes alimentaires (en % de matière sèche)
134
Résultats et discussion
9B 3.4.4. Discussion
Bien que certains fourrages verts aient été les mieux consommés au cours de
l’inventaire alimentaire, il faut noter que les performances de croissance et de reproduction
induites par ces plantes demeurent relativement faibles. Ainsi, les croissances pondérale et
coquillière induites par les régimes à base de fourrages verts (R1 et R2) sont-elles largement
inférieures à celles induites par les régimes concentrés de farine (R3, R4 et R5). Des
observations similaires ont été faites par OTCHOUMOU (2005) et KOUASSI et al. (2007a,
2007b) chez les escargots géants Achatina achatina, Achatina fulica, Archachatina marginata
et Archachatina ventricosa. Ces résultats semblent liés à la relative pauvreté des régimes
végétaux en nutriments (matière organique et matière minérale, en l’occurrence le calcium)
indispensables à une croissance et à une reproduction harmonieuse des escargots,
contrairement aux régimes concentrés qui sont riches en ces éléments. Les aliments composés
apportent aussi bien les protéines, les minéraux, les vitamines que l’énergie dont les animaux
ont besoin. Leur apport calcique est relativement important. Ces aliments sont mieux
consommés par les escargots. Ils induisent une meilleure croissance et une réduction de la
mortalité.
Pour sa croissance et sa reproduction, l’escargot a besoin d’une énorme quantité de
sels minéraux, ce qui fait dire à PARASHA et al. (1986) que la croissance de l’escargot
dépend de sa nourriture. Le fait que l’escargot ait besoin de calcium pour la confection et la
croissance de sa coquille n’est plus à démontrer, mais ce qui reste à être élucidé est la quantité
et la rythmicité de ce besoin en fonction de l’âge de l’individu. De nombreux travaux ont
abordé l’importance du calcium dans la croissance et la reproduction de l’escargot. Ainsi,
CROWELL (1973) et FOURNIE (1987) ont-ils démontré que l’escargot Helix aspersa est
capable de capter le calcium lithique par la partie du pied en contact avec le sol. PEAKE
(1978) a confirmé le rôle prépondérant de ce minéral dans la croissance, la fécondité et la
production d’œufs chez les Gastéropodes Pulmonés terrestres. Selon CHEVALLIER (1985),
les escargots préfèrent vivre sur une terre franche à pH neutre, non argileuse et renfermant du
calcaire. Cependant, l’apport en calcium doit couvrir les besoins particulièrement importants
des escargots durant leur croissance. La plupart des études réalisées ayant concerné les
escargots des pays tempérés, nous pensons que, du fait de leur taille relativement grande, les
escargots africains ont besoin davantage de calcium pendant leur croissance par rapport à
ceux des pays européens.
L’utilisation des fourrages verts pour l’alimentation de Limicolaria flammea donne des
résultats de croissance faible comme l’ont démontré COBBINAH et al. (1988);
135
Résultats et discussion
OTCHOUMOU et al. (1989-1990), EBENSO (2002) et KOUASSI et al. (2007a, 2007b) chez
Achatina achatina, Achatina fulica et Archachatina ventricosa. Pour ces auteurs, l’utilisation
d’aliments végétaux comme les fourrages verts, les fruits et les tubercules de certains
végétaux donnent des performances de croissance relativement faibles et moyennes. Or la
modernisation de l’achatiniculture ne s’accommode pas à une alimentation à base de végétaux
qui donne de faibles rendements de croissance à cause de leur faible teneur en calcium. Par
ailleurs, l’utilisation d’aliments concentrés de farine améliore les performances de croissance
de Limicolaria flammea. En Côte d’Ivoire, les premiers essais d’aliments d’escargots avaient
utilisé de la farine de poisson comme source de protéines. Ces compositions d’aliments
étaient non seulement onéreuses, mais aussi, peu digestes par l’organisme de l’escargot et
donnaient de faibles performances de croissance et de reproduction (ZONGO, 1994,
OTCHOUMOU, 2005). Nos résultats montrent que les régimes R4 et R5 présentent le meilleur
profil d’un aliment de croissance pour cet escargot par rapport à une alimentation à base de
végétaux. Il faut noter que les aliments concentrés utilisés dans nos expériences ont été
confectionnés avec du soja comme source de protéines, en remplacement de la farine de
poisson traditionnellement utilisée. Cette formulation nous a permis d’obtenir des résultats
nettement remarquables. Ainsi, avons nous observé qu’un taux de 12,02 % de calcium induit
une croissance pondérale de 0,012 g / j et une croissance coquillière de 0,08 mm / j chez
Limicolaria flammea, tandis que KOUASSI et al. (2007a, 2007b) ont observé une croissance
pondérale de 0,27 g / j et une croissance coquillière de 0,16 mm / j chez Archachatina
ventricosa. Un taux de 16,01 % de calcium induit une croissance pondérale de 0,017 g / j et
une croissance coquillière de 0,024 mm / j chez Limicolaria flammea contre respectivement
0,24 g / j et 0,13 mm / j chez Archachatina ventricosa.
Par ailleurs, lorsqu’il sort de l’œuf, le nouveau-né Limicolaria flammea est tout petit.
Sa coquille est très fragile et presque transparente; ce qui explique les taux de mortalité
néonatale importants en milieu d’élevage, surtout lorsque la teneur en calcium des aliments
proposés aux escargots est faible. Tout au long de sa vie, il va consolider et agrandir sa
coquille d’abord, grâce au calcium contenu dans le mucus et ensuite, grâce au calcium qu’il
va tirer de sa nourriture et du sol. Nous avons constaté que les escargots nourris aux régimes
concentrés avaient des coquilles qui durcissent dès les premières semaines de traitement, à la
différence de ceux nourris aux régimes végétaux qui conservent des coquilles très fragiles
pendant les deux premiers mois. Nous savons qu’une coquille d’escargot contient environ de
89 à 99 % de carbonate de calcium (TOMPA, 1984).
136
Résultats et discussion
La teneur de l’aliment en calcium exerce une influence notable sur le taux de mortalité
des animaux. En effet, au cours de nos expériences, les régimes concentrés de farine ont
présenté une mortalité relativement faible par rapport aux régimes à base de végétaux. Un
taux de calcium alimentaire de 12,02 % induit une mortalité de 16 % chez Limicolaria
flammea, alors que OTCHOUMOU (2005) a observé 20 % chez Achatina achatina, 52 %
chez Achatina fulica et 37 % chez Archachatina ventricosa. Avec 16,01 % de calcium
alimentaire, l’on observe une mortalité de 12 % chez Limicolaria flammea contre 17 % chez
Achatina achatina, 43,33 % chez Achatina fulica et 27 % chez Archachatina ventricosa. Cette
situation a fait dire à OTCHOUMOU (2004b) qu’à des taux de 12,02 % et de 16,01 % de
calcium alimentaire, la croissance est meilleure et les mortalités faibles chez Achatina
achatina, Achatina fulica et Archachatina ventricosa. Ces faibles performances de croissance
et les mortalités induites par les fourrages verts pourraient s’expliquer par le fait que l’aliment
végétal, bien que renfermant des nutriments capables de satisfaire les besoins physiologiques
de l’escargot, est caractérisé par une relative pauvreté en calcium, contrairement aux régimes
concentrés de farine qui sont équilibrés en qualité et en quantité de nutriments constitutifs. Il y
a une nette amélioration des performances de croissance avec les aliments concentrés de
farine.
Il y a une égalité entre les âges de maturité sexuelle chez les individus nourris aux
régimes à base de végétaux frais, contrairement à ceux soumis aux régimes concentrés de
farine où l’âge de première ponte est avancé à mesure que le taux de calcium alimentaire
augmente. Les animaux nourris aux régimes concentrés de farine pondent de façon précoce
par rapport à ceux nourris aux régimes végétaux. Chez Limicolaria flammea, à ce stade de la
vie, le poids vif et la longueur de la coquille varient d’un régime à l’autre. Toutefois, nous
observons que les régimes à forts taux de calcium permettent à l’animal de croître rapidement
en un temps relativement court. Les aliments R1 (0,28 % de calcium) et R2 (1,22 % de
calcium) induisent les premières pontes à sept mois d’âge, alors qu’avec les aliments R4
(12,02 % de calcium) et R5 (16,01 % de calcium), ce phénomène s’observe à l’âge de cinq
mois.
Les résultats de reproduction obtenus avec les régimes R3, R4 et R5 sont conformes à
ceux observés en milieu naturel et en élevage par EGONMWAN (1988) sur cette même
espèce au Nigeria. Cet auteur estime que dans les conditions optimales, la maturité gamétique
est atteinte à partir de trois mois d’âge chez Limicolaria flammea et certains individus
commencent à pondre vers la fin de leur quatrième mois d’âge. Les régimes concentrés ont un
résultat remarquable, en ce sens qu’ils permettent d’avancer l’âge de maturité sexuelle à 5
137
Résultats et discussion
mois pour R4 et R5, et à 6 mois pour R3. OTCHOUMOU (2005) observe qu’un taux 6,82 %
de calcium alimentaire a permis d’avancer l’âge de maturité sexuelle à deux mois chez
Achatina fulica, réduisant ainsi le cycle de reproduction à trois mois au lieu de huit mois.
Avec les régimes de fourrages verts, il faut attendre 7 mois pour voir des animaux de tailles et
de poids relativement petits, pondre pour la première fois. En outre, tous les individus ayant
pondu pour la première fois ont un poids vif supérieur à 3 g et une longueur de coquille
supérieure à 32 mm, comme si ce phénomène exigeait que l’animal ait une certaine
dimension, plutôt que d’être plus âgé. La maturité sexuelle de cet escargot semble dépendre
du fait que l’animal atteigne un certain poids et une certaine longueur de coquille, plutôt que
de son âge. Ainsi, certains escargots rabougris, bien qu’ils soient âgés (jusqu’à un an dans
certains cas), peuvent ne pas pondre. Limicolaria flammea atteint relativement tôt sa maturité
sexuelle et passe une longue partie de sa vie en plein état de maturité sexuelle.
Les différences aussi bien au niveau de l’âge de maturité sexuelle, du poids vif que de
la longueur de la coquille peuvent s’expliquer par la qualité du régime alimentaire. La
maturité sexuelle qui est tardive (7 mois) avec les aliments végétaux est précoce (5 mois) avec
les aliments composés. En outre, la relative longévité des escargots, le nombre élevé de
pontes, la durée d’incubation et le taux élevé d’éclosion des œufs observés avec les régimes
concentrés pourraient s’expliquer par l’effet du calcium sur la calcification de la coquille de
l’escargot et de ses œufs, comme l’ont observé BONNET et al., (1990).
Le nombre d’œufs pondus n’est pas constant. Il varie d’un individu à l’autre et d’une ponte à
l’autre. La plupart des œufs issus de la première ponte sont incapables de produire des
naissains.
Le nombre d’œufs par ponte varie d’un individu à l’autre et est influencé par les
conditions du milieu: température, apport hydrique (humidité relative de l’air ou arrosage).
Des animaux stressés présentent une fécondité diminuée à tous les niveaux (CHEVALLIER,
1985). En condition d’élevage, Limicolaria flammea produit plus d’œufs avec un taux élevé
d’éclosion, même si cela est inférieur à ses performances en milieu naturel (EGONMWAN
1988).
La durée d’incubation est le laps de temps qui s’écoule entre la ponte et la sortie des
infantiles du substrat d’incubation (CHEVALLIER, 1982). Chez Limicolaria flammea,
l’incubation a une durée moyenne de 19 ± 0,6 jours; elle varie de 12 jours (R5) à 20 jours (R1).
Des résultats similaires ont été obtenus par EGONMWAN (2004) qui estime que le temps
d’incubation varie au sein de cette espèce, de 14 à 28 jours. L’incubation semble être
contrôlée par certains facteurs comme la température, la nature du substrat et l’apport
138
Résultats et discussion
hydrique (OWINY, 1974; KOUASSI et al., 2007b). En outre, un taux de 16,01 % de calcium
induit 53,10 % d’éclosion chez Limicolaria flammea, comparativement à 11,79 % chez
Achatina fulica, 43 % chez Archachatina marginata et 53,33 % chez Archachatina
ventricosa.
Comme nos résultats le montrent, le calcium est un élément important dans la vie de
l’escargot. Une augmentation progressive de la teneur en calcium de l’aliment engendre une
amélioration des performances biologiques de Limicolaria flammea. Elle réduit les mortalités
dues aux chutes et bris de coquille en milieu d’élevage. Les meilleures performances de
reproduction sont obtenues avec les régimes R5, et R4. Ces régimes permettent aux escargots
de produire, plusieurs fois dans l’année, un grand nombre d’œufs avec un taux d’éclosion
élevé après un temps d’incubation relativement court. Vue leurs valeurs nutritionnelles, ces
régimes concentrés mettent à la disposition des escargots, plus de matière organique, plus de
matière minérale avec une teneur relativement élevée en calcium et fournissent plus d’énergie,
contrairement aux régimes à base de végétaux frais. En effet, le calcium ne peut être le seul
responsable des performances de croissance et de reproduction de Limicolaria flammea. Il est
indispensable de relever l’action synergique de l’ensemble des éléments minéraux, des
protéines et lipides dans la croissance et la reproduction. Les taux élevés de calcium
favorisent la formation d’une coquille lourde et très résistante. En fait, la plupart des
mortalités en milieu d’élevage hors-sol seraient dues aux cassures de coquille, suite aux
chutes, aux manipulations et aux parasitoses. Cependant, il faut être prudent, car
l’augmentation considérable du taux de calcium dans l’aliment de l’escargot pourrait avoir
des limites. Ce type d’alimentation pourrait contribuer à produire une coquille énorme et
solide plutôt que de produire de la chair. Ainsi, IRELAND (1991) a pu observer que chez
Achatina achatina, à partir de 12,02 % de calcium alimentaire, l’animal a tendance à produire
beaucoup plus de coquille que de chair. Pour l’homme, l’escargot n’est prisé que pour sa
chair. Il est donc impérieux de déterminer les quantités adéquates de calcium à incorporer à
l’aliment de l’escargot pour réduire les mortalités par bris de coquille en milieu d’élevage;
mais surtout, pour permettre à l’escargot de produire de la chair et de la coquille dans des
proportions acceptables.
Par ailleurs, il est préférable de nourrir les escargots avec des aliments concentrés de
farine, plutôt qu’avec des végétaux. Cela est plus efficace et plus hygiénique, car cet aliment
ne pourrit pas et les excréments des escargots sont secs et moins nombreux. En outre, les
aliments concentrés (R4 et R5) qui ont fourni de meilleures performances de croissance et de
reproduction au cours de nos travaux ont été confectionnés à partir d’une source de protéines
139
Résultats et discussion
végétales: le soja. En effet, le soja utilisé comme substitut à la farine de poisson, a l’avantage
d’être disponible sur les marchés à tout moment et relativement à moindre coût par rapport à
la farine de poisson traditionnellement utilisée. L’escargot étant végétarien, ces régimes
alimentaires à base de protéines végétales ont été consommés en grande quantité et digérés
par l’organisme des animaux; ce qui a contribué à leurs meilleures performances sur la
croissance et la reproduction.
3.4.5. Conclusion
Cette étude montre que la croissance et la reproduction de Limicolaria flammea sont
notablement influencées par les teneurs en calcium des aliments qu’il consomme.
Contrairement à l’aliment végétal, l’aliment concentré induit une meilleure performance. Les
régimes R3, R4 et R5 (respectivement 6,82 %; 12,02 % et de 16,01 % de calcium) ont permis
d’améliorer la croissance et de réduire la mortalité, contrairement aux régimes végétaux. Ces
régimes réduisent la durée du cycle sexuel. La reproduction est meilleure avec des taux de
ponte et d’éclosion élevés après un temps d’incubation réduit.
Au regard de ce qui précède, nous pouvons dire qu’une alimentation concentrée semble être
appropriée à une croissance harmonieuse et une bonne reproduction chez Limicolaria
flammea par rapport à une alimentation exclusivement à base de fourrages verts.
140
Résultats et discussion
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
141
Résultats etetdiscussion
Conclusion perspectives
Conclusion
Au terme de cette étude sur la biologie, l’écologie et le comportement de Limicolaria
flammea (Müller, 1774), nous pouvons retenir les points suivants:
3- l’étude du comportement trophique a montré que cet escargot consomme une gamme très
variée de végétaux. La préférence alimentaire touche les végétaux tendres et riches en eau tels
que Lactuca sativa (Asteraceae), Carica papaya (Caricaceae), Phaulopsis falcisepala
(Acanthaceae), Laportea aestuans (Urticaceae). Limicolaria flammea préfère les végétaux
cultivés aux végétaux sauvages;
5- Limicolaria flammea est une espèce à durée de vie courte (de 12 à 18 mois). Une
alimentation équilibrée en qualité et en quantité avec un taux de calcium adéquat (16,01 %)
permet d’accélérer la maturité sexuelle et partant, d’avancer l’âge à la première ponte qui
passe de 7 à 5 mois.
142
Résultats et discussion
Conclusion et perspectives
Perspectives
Cette étude nous permet d’affirmer que l’élevage de Limicolaria flammea est possible
en Côte d’Ivoire. Loin d’être une aventure risquée, il s’agit bien d’une activité alternative qui
pourrait générer des fonds tout en contribuant à la conservation de la biodiversité. Cependant,
certains aspects méritent d’être approfondis.
143
Résultats et discussion
Conclusion et perspectives
l’industrie cosmétique, alors pourquoi ne pas accorder une chance à l’escargot africain dans
ce sens?
• Pathologies
Une production efficiente d’escargots ne peut se faire sans une connaissance précise des
pathologies de ces animaux. D’une manière générale, les bactéries, les champignons, les
protozoaires, les helminthes, les insectes ou tous autres parasites susceptibles de nuire aux
escargots géants africains demeurent encore mal connus. Il en est de même pour les
maladies causées par ces agents pathogènes. C’est pourquoi, il est impérieux d’envisager
une étude sur les parasites et les maladies des escargots géants africains afin de limiter la
mortalité, surtout en milieu d’élevage.
• Formation
La réduction du cycle de développement, l’amélioration de la qualité organoleptique
de la viande, la maîtrise des paramètres de santé en milieu d’élevage et des voies de
commercialisation des escargots sont autant de facteurs qui contribuent à l’acquisition de
normes zootechniques adaptées à l’achatiniculture. Ainsi, est-il impérieux de former les
éleveurs aux techniques de construction d’une ferme, à la conduite d’un élevage, aux
techniques de fabrication des aliments et à la prophylaxie. Il faut sensibiliser les acteurs de la
filière escargot à s’organiser en coopératives pour une meilleure organisation de la vente de
leurs productions.
Par ailleurs, cette formation pourrait permettre aux jeunes déscolarisés et aux femmes en
milieu rural d’apprendre un métier, de se prendre en charge et de s’insérer ainsi dans le tissu
social.
144
Résultats et discussion
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
145
Résultats
Références et discussion
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Références et discussion
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158
Résultats et discussion
INDEX
159
Résultats et discussion
Index
A
Abelmoschus esculentus (Linné) Moench (Malvaceae): 45, 91.
Acalypha hispida Linné (Euphorbiaceae): 46, 92, 93.
Acalypha vilkesiana Linné (Euphorbiaceae): 46, 92.
Achatina achatina Linné, 1758 (Achatinidae): 3, 8, 28, 33, 34, 47, 53, 54, 57, 66, 82, 84, 85,
89, 117, 118, 120, 130, 135-137, 139.
Achatina albopicta Smith, 1878 (Achatinidae): 8.
Achatina balteata Reeve, 1849 (Achatinidae): 8.
Achatina craveni Smith, 1881 (Achatinidae): 8.
Achatina fulgurata Pfeiffer, 1853 (Achatinidae): 8.
Achatina fulica Bowdich, 1720 (Achatinidae): 3, 8, 28, 30, 33, 34, 47, 53, 54, 67, 82, 84, 85,
89, 119, 130, 135-139.
Achatina glutinosa Pfeiffer, 1854 (Achatinidae): 8.
Achatina immaculata Lamarck, 1822 (Achatinidae): 8.
Achatina iostoma Pfeifer, 1852 (Achatinidae): 8.
Achatina iredalei Preston, 1910 (Achatinidae): 8.
Achatina nyikaensis Pilsbry, 1909 (Achatinidae): 8.
Achatina panthera Fèrussac, 1821 (Achatinidae): 8.
Achatina reticulata Pfeiffer, 1845 (Achatinidae): 8.
Achatina schweinfurthi Martens, 1873 (Achatinidae): 8.
Achatina semisculata Pilsbry, 1909 (Achatinidae): 8.
Achatina smithii Craven, 1880 (Achatinidae): 8.
Achatina stuhlmanni Martens, 1892 (Achatinidae): 8.
Achatina sylvatica Putzeys, 1898 (Achatinidae): 8.
Achatina tavariesana Pfeiffer, 1852 (Achatinidae): 8.
Achatina tincta Reeve, 1842 (Achatinidae): 8.
Achatina tracheia Connolly, 1929 (Achatinidae): 8.
Achatina varicosa Pfeiffer, 1861 (Achatinidae): 8.
Achatina weynsi Dautzenberg, 1891 (Achatinidae): 8.
Achatina zebra Bruguiere, 1792 (Achatinidae): 8.
Aframomum sceptrum Schumacher (Zingiberaceae): 46, 92.
Alchornea cordifolia Schumacher (Euphorbiaceae): 46, 92.
160
Résultats et discussion
Index
B
Basela alba Linné (Chenopodiaceae): 45, 91, 93, 94, 96, 97, 99, 100, 102, 104, 106, 107, 109,
110, 112, 113, 115, 117, 120, 121.
Brassica oleracea Linné (Brassicaceae): 45, 53, 91, 93, 94, 96, 97, 99, 100, 102, 104, 106,
107, 109, 110, 112, 113, 115, 117, 118,120.
161
Résultats et discussion
Index
C
Callistopepla graneri Thiele, 1811 (Achatinidae) 8
Cananga odorata (Lamarck) Hook. & Thomson (Annonaceae): 46, 92, 93, 112.
Capsicum frutescens Linné (Solanaceae): 45, 91.
Carapa procera Linné (Meliaceae): 42.
Carica papaya Linné (Caricaceae): 44, 45, 53, 54, 57, 68, 90, 91, 93, 94, 96, 97, 99,100, 102,
104, 106, 107, 109, 110, 112, 113, 115, 117, 118, 120,
142.
Cassia siamea Lamarck (Caesalpiniaceae): 46, 92, 93, 95, 97, 98, 100, 101, 103, 104, 106,
108, 109, 111, 112, 114, 116, 117, 119, 120.
Cecropia peltata Linné (Moraceae): 42, 46, 92, 118.
Cepaea nemoralis Linné, 1758 (Helicidae): 84.
Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin. (Poaceae): 46, 92, 93.
Citrus sinensis Linné (Rutaceae): 45, 91.
Clerodendrum paniculatum Linné (Verbenaceae): 46, 92, 93, 95, 97, 98, 100, 101, 103, 104,
106, 108, 109, 111, 112, 114, 116, 117,
120.
Cocos nucifera Linné (Arecaceae): 51, 55, 69.
Coffea afzelii Hiern (Rubiaceae): 42.
Columna columna Jules Janin, 1844 (Achatinidae) 8
Columna leai Tryon, 1866 (Achatinidae) 8
Croton lobatus Linné (Euphorbiaceae): 46, 92.
Cucumis sativus Linné (Cucurbitaceae): 45, 92.
D
Dioscorea batatas Linné (Dioscoreaceae): 45, 90, 91.
E
Elaeis guineensis Jacques (Arecaceae): 45, 91.
162
Résultats et discussion
Index
F
Ficus benjamina Linné (Moraceae): 46, 92.
G
Geophila obvallata Schumacher (Rubiaceae): 42.
Gmelina arborea Roxb. (Lamiaceae): 46,92.
H
Heisteria parvifolia Sam. (Erythrophalaceae): 42.
Heliotropium indicum Linné (Boraginaceae): 46, 92, 93.
Helix aspersa Müller, 1774 (Helicidae): 18, 83, 89, 135.
Hunteria ebumea Linné (Apocynaceae): 42.
I
Ipomoea batatas Linné (Convolvulaceae): 45, 91, 93, 94, 96, 97, 99, 100, 102, 104, 106, 107,
109, 110, 112, 113, 115, 117, 120, 121.
K
Khaya ivoriensis Aké Assi (Meliaceae): 42.
L
Lactuca sativa Linné (Asteraceae): 44, 45, 53, 68, 90, 93, 94, 96, 97, 99, 100, 102, 104, 106,
107, 109, 110, 112, 113, 115, 117, 118, 120, 121, 142.
Laportea aestuans Linné (Urticaceae): 42, 46, 92, 93, 95, 97, 98, 100, 101, 103, 104, 106,
108, 109, 111, 112, 114, 116-118, 120, 142.
Leucotaenius favanii Lamarck, 1822 (Achatinidae) 8
Lignus alabaster Rang, 1831 (Achatinidae) 8
Lignus auripigmentum Reeve, 1848 (Achatinidae) 8
Lignus intertinctus Gould, 1843 (Achatinidae) 8
Lignus leai Pilsbry, 1933 (Achatinidae) 8
Lignus solimanus Morelet, 1848 (Achatinidae) 8
Limicolaria aurora Jay, 1839 (Achatinidae): 7, 8, 30.
Limicolaria charbonnieri Bourguignat, 1889 (Achatinidae): 7, 8.
Limicolaria dimidiata Martens, 1880 (Achatinidae): 7, 8.
163
Résultats et discussion
Index
M
Macaranga beilei Linné (Euphorbiaceae): 42.
Mallotus oppositifolius Geiseler (Euphorbiaceae): 42.
Mangifera indica Linné (Anacardiaceae): 45, 91.
Manihot esculenta Crantz (Euphorbiaceae): 45, 53, 90 91, 108.
Metachatina kraussi Pfeiffer, 1846 (Achatinidae): 8.
Monodora myristicata Linné (Annonaceae): 42.
Musa corniculata Linné (Musaceae): 45, 90, 91.
N
Nephrolepis biserrata Schott (Nephrolepidaceae): 46, 92.
P
Palisota hirsuta Schumacher (Commelinaceae): 42, 44, 46, 92, 93, 95, 97, 98, 100, 101, 103,
104, 106, 108, 109, 111, 112, 114, 116-118, 120.
164
Résultats et discussion
Index
R
Rauwolfia vomitoria Aké Assi (Apocynaceae): 42, 46, 92, 112.
S
Saccharum officinarum Linné (Poaceae): 45, 92.
Sarcophrynium brachystachys Linné (Verbenaceae): 46, 92, 112.
Sida acuta Aké assi (Malvaceae): 46, 92.
Solanum lycopersicum Linné (Solanaceae): 45, 91.
Solanum melongena Linné (Solanaceae): 45,90, 91.
Solanum torvum Linné (Solanaceae): 46, 92.
Sterculia tragacantha Lindl. (Sterculiaceae): 46, 92, 93, 97, 98, 100, 101, 103, 104, 106, 108,
109, 111, 112, 114, 116, 117, 119, 120.
T
Terminalia catappa Linné (Combretaceae): 45, 91.
Theobroma cacao Linné (Malvaceae): 45, 90, 91.
Trianthema portulacastrum Linné (Aizoaceae): 46, 92.
Trichilia monadelpha Thonn. (Meliaceae): 42, 46, 92, 112.
165
Résultats et discussion
Index
X
Xanthosoma maffafa Aké Assi (Araceae): 45, 53, 91, 93, 94, 96, 97, 99, 100, 102, 104, 106,
107, 109, 110, 112, 113, 115, 117, 118, 120, 121.
Z
Zea mays Linné (Poaceae): 45, 91.
Zingiber officinale Roscoe (Zingiberaceae): 45, 91.
166
Résultats et discussion
ANNEXES
167
Annexes
Annexe 1
Matrice des corrélations entre la composition chimique, l’ingestion alimentaire, le rendement écologique de croissance et l’indice
de transformation des plantes cultivées les mieux consommées par Limicolaria flammea (Müller, 1774)
Eau Matière Matières Protéines Cellulose ENA Cendres Ca P Na K IA REC IT
sèche grasses brutes brute
Eau
Matière -0,49
sèche
Matières -0,47 0,92
grasses
Protéines -0,10 0,88 0,72
brutes
Cellulose 0,06 0,80 0,81 0,86
brute
ENA -0,93 0,29 0,35 -0,13 -0,18
Cendres -0,54 0,04 0,004 -0,16 -0,38 0,36
Ca -0,50 0,54 0,80 0,20 0,44 0,50 0,13
P -0,56 0,74 0,89 0,46 0,55 0,44 0,25 0,93
NA 0,40 -0,15 0,18 -0,21 0,26 -0,26 -0,23 0,50 0,26
K -0,90 0,34 0,17 0,07 -0,26 0,81 0,50 0,09 0,23 -0,75
IA -0,22 -0,64 -0,57 -0,82 -0,89 0,29 0,68 -0,13 -0,24 -0,04 0,26
REC -0,84 0,11 0,20 -0,28 -0,35 0,91 0,38 0,50 0,45 -0,22 0,75 0,42
IT 0,52 0,39 0,22 0,74 0,67 -0,72 -0,28 -0,26 -0,05 -0,01 -0,44 -0,70 -0,83
ENA = Extractifs non azotés; Ca = Calcium; P = Phosphore; Na = Sodium; K = potassium; IA = Ingestion alimentaire; REC = Rendement écologique de croissance;
IT = Indice de transformation
Annexes
Annexe 2
Matrice des corrélations entre la composition chimique, l’ingestion alimentaire, le rendement écologique de croissance et l’indice
de transformation des plantes sauvages les mieux consommées par Limicolaria flammea (Müller, 1774)
Eau Matière Matières Protéines Cellulose ENA Cendres Ca P Na K IA REC IT
sèche grasses brutes brute
Eau
Matière -0,47
sèche
Matières -0,43 0,97
grasses
Protéines -0,53 0,97 0,90
brutes
Cellulose -0,46 0,99 0,99 0,94
brute
ENA -0,53 0,98 0,91 0,99 0,95
Cendres 0,13 0,28 0,32 0,18 0,27 0,14
Ca -0,35 0,80 0,78 0,77 0,78 0,73 0,75
P 0,59 -0,46 -0,35 -0,63 -0,42 -0,55 0,20 -0,35
NA 0,39 -0,77 -0,85 -0,71 -0,81 -0,67 -0,37 -0,73 0,47
K 0,39 -0,13 -0,17 -0,02 -0,12 -0,07 -0,50 -0,37 -0,38 0,005
IA -0,46 0,98 0,98 0,93 0,99 0,95 0,17 0,71 -0,42 -0,78 -0,07
REC 0,57 -0,37 -0,35 -0,46 -0,36 -0,36 -0,24 -0,55 0,80 0,67 -0,06 -0,31
IT -0,20 0,05 -0,05 0,16 -0,01 0,07 0,56 0,53 -0,42 -0,09 -0,19 -0,11 -0,63
ENA = Extractifs non azotés; Ca = Calcium; P = Phosphore; Na = Sodium; K = potassium; IA = Ingestion alimentaire; REC = Rendement écologique de croissance;
IT = Indice de transformation
Annexes
RESUME
L’étude de la biologie, de l’écologie et du comportement de l’escargot terrestre
d’intérêt économique, Limicolaria flammea (Müller, 1774), en milieu d’élevage indique que
la densité d’élevage influence significativement la croissance et la reproduction de ce
Mollusque. Les fortes densités entraînent un retard dans la croissance, une perturbation de la
reproduction et augmentent la mortalité, contrairement aux faibles densités. La densité de 100
escargots / m2 représente une norme zootechnique idéale pour un élevage efficient de cet
escargot. Cet animal présente une activité préférentiellement nocturne. Cette activité
augmente avec l’âge des individus et la principale forme de repos est l’enfouissement dans le
substrat d’élevage. Il consomme expérimentalement une gamme variée de plantes (cultivées
et sauvages) et sait marquer sa préférence alimentaire. Il préfère les plantes cultivées aux
plantes sauvages et consomme mieux celles qui sont tendres et riches en eau.
La croissance et la reproduction sont également influencées par la teneur en calcium des
aliments que l’animal consomme. Les meilleures performances biologiques sont obtenues
avec les aliments concentrés. En effet, les régimes contenant 12,02 % et 16,01 % de calcium
ont permis d’améliorer la croissance et de réduire la mortalité, contrairement aux fourrages
verts. Une alimentation équilibrée avec un taux de calcium de 16,01 % permet d’accélérer la
maturité sexuelle et partant, d’avancer l’âge à la première ponte qui passe de 7 à 5 mois, avec
des taux de ponte et d’éclosion élevés après un temps d’incubation réduit.
ABSTRACT
The study of the biology, the ecology and the behaviour of the land snail of economical
interest, Limicolaria flammea (Müller, 1774) in breeding area indicates that the breeding
density influences significantly the growth and the reproduction of this Mollusc. It arises that
high densities bring lateness on the growth, a disruption of the reproduction and increase the
mortality, contrary to the weak densities. The density of 100 snails / m2 represents an ideal
zootechnical norm for the breeding of this snail. This animal presents preferentially a
nocturnal activity wich increase with its age. Its main form of rest is to bury into the breeding
litter. It experimentally consumes miscellaneouse cultivated an wild vegetables and is able to
mark its dietary preference. It prefers cultivated plants to wild one and likes those wich are
tender and rich in water. The growth and the reproduction are also influenced by the dietary
calcium. The best biological performances were obtained with concentrated diets. In fact, the
diets containing 12,02 % and 16,01 % of calcium permited to increase the growth and to
reduce the death rate, contrary to green fodders. A balanced diet, with a calcium rate of 16,01
% permited to accelerate the sexual maturity, and then, to advance the age of first eggs laying
(from 7 to 5 months), with a high rate of egg laying and a short time of clutch.
Key words: Dietary behaviour, growth, land snail, Limicolaria flammea, reproduction.