REPÚBLICA DE ANGOLA

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
COLÉGIO LIDINÁCIA

TRABALHO DE BIOLOGIA

FOTOSSÍINTESE

Classe: 9ª
Turma: A
Período: Tarde
Grupo nº: 3

Docente
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LUANDA 2023/2024

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 TRABALHO DE BIOLOGIA

FOTOSSÍINTESE
Integrantes do grupo:
 Domingos Jorge
 Eunice José
 Evandra Francisco
 Liliane Tambo
 Paula Quibuala
 Sadrack da Santana

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 ÍNDICE
INTRODUÇÃO...........................................................................................................................4
1. FOTSSÍNTESE....................................................................................................................5
1.1. Conceito...........................................................................................................................5
1.2. O processo da fotossíntese................................................................................................8
1.3. Tipos de clorofila.............................................................................................................9
1.4. Etapas da fotossíntese.....................................................................................................11
1.4.1. Fase luminosa ou fotoquímica....................................................................................11
1.4.2. Reações de fixação do carbono: ciclo de Calvin.........................................................13
1.5. Factores que interferem na atividade fotossintética........................................................14
1.6. Fotorrespiração...............................................................................................................15
Reacções fotorrespiratórias........................................................................................................16
Aumento da temperatura............................................................................................................17
Mecanismos bioquímicos de concentração de carbono..............................................................18
1.7. Fotossíntese oxigênica e anoxigênica.............................................................................19
2. Quimimiossintese...............................................................................................................21
CONCLUSÃO...........................................................................................................................23

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 INTRODUÇÃO
Neste trabalho falaremos sobre a actividade fotossíntetica, seus mecanismos
sendo ela realizada por organismos autotróficos fotossintetizantes, como plantas,
algas e alguns procariontes. Esses organismos captam a luz solar, convertem-na em
energia química, que será utilizada para a produção de compostos orgânicos, baseada
em água e dióxido de carbono. Um dos produtos finais desse processo é o oxigênio, que
é liberado no ambiente.

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 1. FOTSSÍNTESE

1.1. Conceito
O sol é a fonte primária de energia para todas as formas de vida. Plantas, algas e
algumas bactérias utilizam a energia da luz do sol durante a fotossíntese. A fotossíntese
é um processo de reações físico- -químicas através das quais as plantas recebem energia
luminosa para sintetizar (ou produzir) compostos orgânicos. Há dois tipos de
fotossíntese: a fotossíntese oxigênica e a fotossíntese anoxigênica. Fotossíntese
oxigênica é o processo usado pelas plantas, algas e algumas bactérias fotossintéticas, no
qual o dióxido de carbono (CO2 ) é reduzido a um carboidrato, e elétrons são removidos
da água, liberando oxigênio no ar. Esse processo compreende duas rotas: as reações
dependentes da luz e as independentes.

A importância da fotossíntese oxigênica não era reconhecida até pouco tempo.

Pensadores como Aristóteles e outros filósofos gregos acreditavam que as plantas
retiravam todos os seus nutrientes do solo. Jan Baptista van Helmont (1577-1644) foi
quem pela primeira vez sugeriu que o solo não era a única fonte de nutrição do vegetal.
No final do sec. XVIII, o cientista Joseph Priestley, em um experimento usando a
combustão de velas, na presença de um rato, no interior de uma campânula fechada,
sugeriu que as plantas serviam como “restauradoras” do ar, renovando-o e
possibilitando a sobrevivência de animais mesmo em condições hostis. Os resultados de
Priestley foram confirmados, em seguida, por Jan Ingenhousz (1730-1799), que
acrescentou a informação de que a “restauração” do ar somente acontecia na presença

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da luz. Esse cientista levantou a hipótese de que o dióxido de carbono (CO2 ) se
quebraria nesse processo (fotossíntese), liberando o oxigênio como gás. Essa ideia foi
aceita por muito tempo, até que na década de 1930 um estudante de graduação da
Universidade de Stanford, Cornelius Bernardusvan Niel, estudando um tipo particular
de bactérias purpúreas sulfurosas, demonstrou que esses organismos reduzem o carbono
a carboidratos durante a fotossíntese, porém, sem a liberação de oxigênio. Essas
bactérias necessitam de sulfeto de hidrogênio para sua atividade fotossintética, e no
decorrer do processo glóbulos de enxofre são acumulados dentro das células. Cornelius
van Niel propos a seguinte reação geral para a fotossíntese: CO H A CH O H O 2A 22 2
2 +→ ++ ( ) Sendo que nas plantas e algas, H2 A é a água, ou seja, Niel acreditava que
a água era a fonte de oxigênio na fotossíntese e não o gás carbônico. Robin Hill, em
1937, demonstrou que cloroplastos isolados eram capazes de liberar O2 na ausência de
CO2 e na presença de luz, fornecendo apoio às ideias de Niel. Em experimentos usando
água marcada com radioisótopo do oxigênio (18O2 ), Samuel Ruben e Martin Kamen
(1941) puderam rastrear a fonte do oxigênio liberado na fotossíntese, fornecendo dados
ainda mais convincentes sobre as propostas de Cornelius van Niel. Dessa forma, a luz e
a água são essenciais para que ocorra o processo de fotossíntese com liberação de O2 .
Entretanto, atualmente sabemos que a fotossíntese ocorre em duas etapas, sendo a luz
requerida em apenas uma delas.

Todas as partes verdes de uma planta, mas não somente elas, podem fazer fotossíntese.
No entanto, as folhas são os órgãos principais para a realização desse processo na
maioria dos vegetais. A coloração verde das folhas é dada por um pigmento chamado
clorofila, presente no interior dos cloroplastos. A energia luminosa, capturada pela
clorofila, possibilita a síntese de carboidratos (açúcares) nos cloroplastos. Os
cloroplastos são organelas presentes principalmente nas células do mesofilo das folhas
(detalhes sobre a anatomia das folhas serão vistos na disciplina Diversidade e Evolução
das Plantas). Cada uma dessas células pode conter de 30 a 40 cloroplastos. Essas
organelas são formadas por um envoltório de duas membranas, que envolve uma matriz
líquida (estroma), na qual está disposto um elaborado sistema de membranas internas na
forma de sacos (tilacoides) conectados entre si e empilhados, em algumas regiões, em
colunas denominadas coletivamente grana (cada coluna = granum). A clorofila está
localizada nas membranas dos tilacoides (Figura 2.2). Como vimos, na fotossíntese
oxigênica há entrada de CO2 e liberação de O2 , esses gases entram e saem da folha

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através de estruturas especializadas chamadas estômatos, que são poros microscópicos
presentes na epiderme. A água, essencial parar a liberação do oxigênio, é absorvida
pelas raízes e chega até as folhas pelas nervuras.

Lembrando da equação geral proposta por Niel para a fotossíntese, podemos

resumir esse processo nas plantas de acordo com a equação: 2 2 6 12 6 2 2 6 CO 12 H O
energia luminosa C H O 6 O 6 H O + + → ++ A Figura 2.3 mostra o caminho dos
átomos de carbono e de oxigênio durante a fotossíntese, processo que veremos mais
detalhadamente a seguir.

Isaac Newton, há cerca de 300 anos, demonstrou que a luz branca é de fato
formada por um conjunto de cores diferentes, que vai do violeta em uma das
extremidades do espectro ao vermelho na outra. No entanto, a luz visível (ou branca) é
somente parte do amplo espectro eletromagnético que vai de aproximadamente 380 nm
a 750 nm de comprimento de onda. As radiações nesse espectro movem-se por ondas. O
comprimento de onda, ou seja, a distância entre as cristas de duas ondas consecutivas,
varia desde os raios gama, medidos em nanômetros, até as ondas de rádio de baixa
frequência, medidas em quilômetros. A quantidade de energia pode ser medida em
fótons. A quantidade de energia contida num fóton é inversamente proporcional ao
comprimento de onda, ou seja, quanto menor o comprimento de onda, maior a energia
dos fótons. No espectro visível, o violeta tem o menor comprimento de onda, ou seja, a
maior quantidade de energia associada. Comparando ao outro extremo do espectro
visível, a quantidade de energia da luz vermelha é quase a metade daquela encontrada
na luz violeta.

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 1.2. O processo da fotossíntese
De maneira geral, podemos afirmar que a fotossíntese é a junção de dois
processos, um em que há dependência da luz (reações luminosas – porção foto do
processo) e outro independente da luz (ciclo de Calvin – porção síntese da fotossíntese).
As reações luminosas ocorrem nos tilacoides, onde a energia luminosa é convertida em
energia química pela quebra da molécula de água que fornece elétrons e prótons a um
aceptor de elétrons, NADP+, reduzindo-o a NADPH, além da síntese de ATP a partir de
ADP em um processo chamado de fosforilação. Esses carregadores de energia são
essenciais para que, no estroma, ocorra o ciclo de Calvin, no qual há a fixação do
carbono, ou seja, a incorporação do CO2 atmosférico em moléculas orgânicas. O CO2 é
reduzido a carboidrato pela adição de elétrons vindos do NADPH e a energia química
necessária para essas reações provém do ATP. Dessa forma, as duas fases, reações
luminosas e ciclo de Calvin, são conectadas na fotossíntese.

Os pigmentos são substâncias que absorvem diferentes comprimentos de onda

da luz visível. Esses comprimentos de onda absorvidos somem do espectro, ou seja,
quando um pigmento é iluminado com luz visível, sua cor corresponde ao comprimento
de onda mais refletido ou transmitido por aquela substância. A intensidade da absorção
de um determinado comprimento de onda por um pigmento pode ser plotada em um
gráfico, fornecendo informações importantes sobre seu espectro de absorção.

1.3. Tipos de clorofila

Os diferentes pigmentos (clorofilas e carotenoides) absorvem diferentes
comprimentos de onda da luz solar, que é a principal fonte de energia do planeta.

 Clorofila a: Participa diretamente das reações luminosas. Absorve as cores azul,

violeta e vermelho, mostrando que a cor verde é a menos eficaz na fotossíntese,

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 pois ela é refletida. Está presente em todos os seres fotossintetizantes eucariontes
e nas cianobactérias;

 Clorofila b: Absorve comprimentos levemente diferentes da clorofila a na

região do vermelho e azul. Está presente nas plantas, algas verdes e euglenas.
Age como pigmento assessório, absorvendo a luz e transferindo para a
clorofila a;
 Clorofila c: Substitui a clorofila b em algas pardas e diatomáceas, agindo
também como pigmento assessório;
 Carotenoides: Absorve luz violeta e azul-esverdeada. Têm papel assessório na
fotossíntese, pois, assim como a clorofila b, transfere energia para a
clorofila a, aumentando o aproveitamento da luz no processo. No entanto, a
fotoproteção parece ser a principal função dos carotenoides, pois protegem a
clorofila do excesso de luz e evitam a formação de moléculas oxidativas
prejudiciais à célula.

Além desses, existem ainda outros pigmentos que apresentam a função de transferência
de energia, como a bacterioclorofila, encontrada em bactérias purpúreas, e
as ficobilinas, encontradas em cianobactérias e algas vermelhas.

No cloroplasto temos alguns pigmentos que tomam parte no processo da

fotossíntese. A clorofila a participa diretamente das reações luminosas, enquanto a
clorofila b, carotenoides e ficobilinas funcionam como pigmentos acessórios. Esses
pigmentos acessórios não participam diretamente da fotossíntese, mas servem para
aumentar o espectro de absorção da luz visível. Quando essas substâncias absorvem um
fóton, transferem a energia para a molécula de clorofila a vemos os espectros de
absorção desses pigmentos e entendemos porque muitas folhas são verdes. O
comprimento de onda correspondente ao verde no espectro eletromagnético é o de
menor absorção, tanto pela clorofila a, como por alguns pigmentos acessórios A
molécula de clorofila a é formada por um anel porfirínico contendo um átomo de
magnésio no centro, unido a uma cadeia lateral hidrofóbica (fitol). O pigmento
acessório clorofila b apresenta uma pequena diferença estrutural em relação à clorofila
a. Os carotenoides são hidrocarbonetos lipofílicos cuja principal função parece ser de
fotoproteção, absorvendo e dissipando o excesso de energia luminosa que seria danoso à

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clorofila. Além disso, atuam também como antioxidantes, pois evitam a formação de
moléculas reativas de oxigênio. As ficobilinas são encontradas principalmente em algas
vermelhas e cianobactérias, e consistem em uma cadeia aberta de quatro anéis
pirrólicos.

Qualquer molécula de pigmento pode absorver um fóton de energia quando

submetida ao comprimento de luz de maior absorção no seu espectro, tornando-se
excitada. Essa molécula excitada pode passar parte dessa energia a outra molécula de
menor energia, voltando ao seu estado normal, desde que essas moléculas estejam
convenientemente arranjadas. Os pigmentos fotossintéticos estão arranjados nas
membranas dos tilacoides como complexo antena para absorção de energia, associados
a proteínas das membranas. Nesse sistema, a energia luminosa absorvida por uma
molécula de pigmento é transferida por ressonância a outras moléculas de menor
energia, até alcançar moléculas especiais de clorofila a presentes no centro de reação
naquele sistema. Nesse centro de reação, essas moléculas transferem o elétron para um
aceptor de elétrons, transformando a energia luminosa em energia química.

1.4. Etapas da fotossíntese

1.4.1. Fase luminosa ou fotoquímica

Nesta etapa do processo de fotossíntese, a energia luminosa é usada para síntese
de ATP, para reduzir moléculas transportadoras de elétrons, principalmente o NADP+ a
NADPH e, paralelamente, para proporcionar a quebra da molécula de água e a formação
de O2 . O complexo antena e o centro de reação são componentes importantes de
unidades de organização presentes nas membranas dos tilacoides chamadas de
fotossistemas. Esses fotossistemas são formados por cerca de 250 a 400 moléculas de
pigmentos que constituem o complexo antena, e absorvem a energia luminosa,

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direcionando-a ao centro de reação. Dois fotossistemas, o fotossistema I e o
fotossistema II, são ligados entre si por uma cadeia transportadora de elétrons. No
fotossistema I as moléculas especiais de clorofila a no centro de reação são
denominadas P700 (P = pigmento, 700 = indica o comprimento de onda de maior
absorção), já no fotossistema II essas moléculas especiais são conhecidas por P680.
Esses fotossistemas funcionam simultaneamente nos cloroplastos, sendo o fotossistema
I encontrado, principalmente, nas membranas dos tilacoides do estroma e nas margens
externas dos grana.

O fotossistema II está localizado, primariamente, nas membranas dos tilacoides

dos grana, esta etapa também é conhecida como esquema Z de transferência de elétrons,
onde acontece o fluxo não cíclico de elétrons, ou seja, os elétrons usados na síntese de
NADPH não voltam a sua molécula de origem (água). Apesar desses fotossistemas
funcionarem de maneira concomitante na célula, o fotossistema I pode trabalhar
independentemente do fotossistema II, num processo chamado de fluxo cíclico de
elétrons Os elétrons liberados da P700 excitada são transferidos para o aceptor primário
de elétrons, que, daí, não seguem até o NADP+, mas sim para um aceptor de elétrons da
cadeia transportadora entre os fotossistemas I e II, percorrendo essa cadeia e voltando
ao centro de reação do fotossistema I. Essa transferência de elétrons provoca um
gradiente de H+ através da membrana dos tilacoides, gerando energia suficiente para
síntese de ATP, num processo chamado fotofosforilação cíclica. É muito importante
notar que nesse processo não há formação de O2 , pois não há fotólise da água. As
moléculas de NADPH e ATP geradas nas reações luminosas são essenciais para a
segunda etapa da fotossíntese.

Fase luminosa ou fotoquímica

Nessa fase, que ocorre nos tilacoides dos cloroplastos, acontece a captação de energia
luminosa, e esta é utilizada na produção de moléculas de ATP e na redução de
moléculas de NADP+. A redução ocorrerá com a utilização proveniente da quebra de
moléculas de água (fotólise da água). Esse processo dará origem ao NADPH, que será
utilizado nas reações de fixação do carbono, fornecendo energia.

Essa fase é constituída por dois fotossistemas, fotossistema I e fotossistema II. Cada
fotossistema pode ser constituído por até cerca de 400 pigmentos e apresenta dois
componentes: o complexo antena e o centro de reação. O complexo antena, constituído

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por moléculas de pigmento, absorve a energia luminosa e transfere-a para centro de
reação, em que ela será convertida em energia química. O centro de reação é constituído
por proteínas e clorofila.

A energia luminosa é absorvida por uma molécula de pigmento no complexo antena e

transferida para uma outra molécula de pigmento, e assim sucessivamente até atingir o
centro de reação, no qual se encontra com um par de moléculas de clorofila a associado
a proteínas específicas.

Quando uma molécula de clorofila a absorve a energia, um de seus elétrons é

transferido para um receptor de elétrons. À medida que ocorre a transferência desses
elétrons, eles são substituídos por outros provenientes da fotólise da água, que ocorre no
fotossistema II.

O aceptor final dos elétrons é uma proteína chamada ferredoxina, que irá transferir os
elétrons para NADP+, reduzindo-os a NADPH. O processo de fotólise da água
liberará prótons que serão bombardeados para o lúmen do tilacoide, estimulando a
síntese de ATP.

O processo de fotólise da água também é responsável pela produção de

O2. No fotossistema I, os pigmentos absorvem comprimentos de ondas de 700 nm ou
maiores. Já no fotossistema II, os pigmentos absorvem comprimentos de ondas 680 nm
ou menores. Geralmente os dois fotossistemas atuam em conjunto, entretanto, o
fotossistema I pode atuar de forma independente.

1.4.2. Reações de fixação do carbono: ciclo de Calvin

Nessa etapa da fotossíntese, as reações são independentes da luz. Porém, vale
lembrar que as moléculas de ATP e NADPH essenciais para esta fase são provenientes
das reações que envolvem os fotossistemas I e II. No ciclo de Calvin, nome dado ao
ciclo em homenagem ao pesquisador que elucidou essa via, Melvin Calvin, e por isso
premiado com o Nobel em 1961, ocorre a incorporação (ou fixação) do carbono
proveniente do CO2 (dióxido de carbono) na síntese de carboidratos simples (açúcares).
Todo esse processo ocorre em três fases.

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 O PGA (ácido 3-fosfoglicérico), um composto formado por três carbonos, é o
primeiro composto detectável que se origina no ciclo de Calvin. Por isso, essa parte do
processo da fotossíntese também é conhecida como via C3.

O G3P (açúcar de três carbonos) é o produto imediato do ciclo de Calvin que

será utilizado na síntese de outros açúcares. Normalmente, a glicose aparece, nas
representações da fotossíntese, como o açúcar formado no processo. Porém, pouca
glicose livre é encontrada nas células das plantas. Grande parte desse açúcar é
convertido em sacarose (dímero formado por uma molécula de glicose e outra de
frutose), que é a forma mais comum de transporte de açúcares nas plantas, ou
convertido em amido, principal forma de armazenamento de açúcares.

O ciclo de Calvin não é a única forma de fixação de carbono nas plantas. Em

algumas espécies (plantas C4), o primeiro composto formado na fixação do carbono não
tem três, mas quatro carbonos, sendo essa via chamada de via C4. As plantas C4
apresentam uma estrutura anatômica peculiar associada a um mecanismo de fotossíntese
diferenciado. Nessas plantas, o CO2 que entra pelos estômatos é usado na síntese de um
composto de quatro carbonos nas células do mesofilo da folha; depois as células
exportam esse produto para as células da bainha do feixe, onde há liberação do CO2 que
entra no ciclo de Calvin. A incorporação do CO2 nas células do mesofilo é catalisada
por uma enzima chamada fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP-carboxilase) que tem
maior afinidade com o CO2 que a RUBISCO, e nenhuma com o O2 .

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 Outra forma de fixação de carbono é chamada de metabolismo ácido das
crassuláceas (CAM – sigla dada pela abreviação de crassulacean acid metabolism). As
plantas que apresentam esse tipo de estratégia para fotossíntese são chamadas plantas
CAM. Nessas plantas, assim como nas plantas C4, estão presentes as vias C4 e C3
(ciclo de Calvin). A diferença é que nas plantas C4 há uma separação espacial entre
essas vias, ou seja, a via C4 acontece nas células do mesofilo, enquanto o ciclo de
Calvin acontece nas células da bainha do feixe. Já nas plantas CAM a separação é
temporal, ou seja, a via C4 de incorporação do carbono acontece no escuro (à noite),
enquanto a via C3 acontece durante o dia. Durante a noite, os estômatos das plantas
CAM estão abertos, o CO2 é incorporado através da ação da PEP-carboxilase, há
formação de oxaloacetato, que é imediatamente reduzido a malato. O malato é estocado
no vacúolo na forma de ácido málico. Durante o dia, as reações luminosas da
fotossíntese fornecem ATP e NADPH para a continuidade do processo em que o ácido
málico retorna ao citossol, é descarboxilado e fornece CO2 para o ciclo de Calvin.

1.5. Factores que interferem na atividade fotossintética

A fotossíntese pode ser influenciada por características da própria planta

(Anatomia, morfologia e ontogenia foliar; arquitetura da planta; características
biofísicas, bioquímicas e metabólicas das folhas ) e dos ambientes climático (radiação;
CO2; temperatura) e edáfico (disponibilidade de água e de nutrientes no solo)

A atividade fotossintética das plantas e suas respostas a fatores ambientais são

dependentes das características da espécie em questão, e das condições do ambiente
em que se encontram, seja nos ecossistemas naturais ou ecossistemas agrícolas.

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Os principais fatores ambientes que afetam a fotossíntese são:

 LUZ;
 Dióxido de Carbono (CO2;)
 TEMPERATURA.

1.6. Fotorrespiração

A fotorrespiração (também conhecida como ciclo fotossintético oxidativo do

carbono ou ciclo C 2 ) refere-se a um processo no metabolismo das plantas onde
a enzima RUBISCO oxigena RuBP , desperdiçando parte da energia produzida pela
fotossíntese. A reação desejada é a adição de dióxido de carbono ao RuBP
( carboxilação ), uma etapa chave no ciclo de Calvin-Benson , mas aproximadamente
25% das reações do RUBISCO adicionam oxigênio ao RuBP ( oxigenação ), criando
um produto que não pode ser usado dentro o ciclo Calvin-Benson. Este processo reduz
a eficiência da fotossíntese, reduzindo potencialmente a produção fotossintética em 25%
em plantas C3 . A fotorrespiração envolve uma rede complexa de reações enzimáticas
que trocam metabólitos entre cloroplastos , peroxissomos foliares e mitocôndrias .

A reação de oxigenação do RUBISCO é um processo dispendioso porque o 3-

fosfoglicerato é criado a uma taxa mais baixa e com maior custo metabólico em
comparação com a atividade da carboxilase RuBP . Embora a ciclagem fotorrespiratória
do carbono resulte eventualmente na formação de G3P , cerca de 25% do carbono
fixado pela fotorrespiração é reliberado como CO 2 , e nitrogênio, como amônia . A
amônia deve então ser desintoxicada a um custo substancial para a célula. A
fotorrespiração também incorre em um custo direto de um ATP e um NAD(P)H .

Embora seja comum referir-se a todo o processo como fotorrespiração,

tecnicamente o termo refere-se apenas à rede metabólica que atua para resgatar os
produtos da reação de oxigenação (fosfoglicolato).

Reacções fotorrespiratórias
A adição de oxigênio molecular à ribulose-1,5-bifosfato produz 3-
fosfoglicerato (PGA) e 2-fosfoglicolato (2PG ou PG). O PGA é o produto normal da
carboxilação e entra produtivamente no ciclo de Calvin . O fosfoglicolato, no entanto,
inibe certas enzimas envolvidas na fixação fotossintética de carbono (por isso é

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frequentemente considerado um “inibidor da fotossíntese”). Também é relativamente
difícil de reciclar: nas plantas superiores é recuperado por uma série de reações
no peroxissomo , nas mitocôndrias , e novamente no peroxissomo , onde é convertido
em glicerato . O glicerato entra novamente no cloroplasto e pelo mesmo transportador
que exporta o glicolato . Um custo de 1 ATP está associado à conversão em 3-
fosfoglicerato (PGA) ( Fosforilação ), dentro do cloroplasto , que fica então livre para
reentrar no ciclo de Calvin.

Vários custos estão associados a esta via metabólica; a produção de peróxido de

hidrogênio no peroxissomo (associada à conversão de glicolato em glioxilato). O
peróxido de hidrogênio é um oxidante perigosamente forte que deve ser imediatamente
dividido em água e oxigênio pela enzima catalase . A conversão de glicina 2 × 2
carbono em serina 1 × C 3 nas mitocôndrias pela enzima glicina-descarboxilase é uma
etapa fundamental, que libera CO 2 , NH 3 e reduz NAD a NADH. Assim, um CO
2 molécula é produzida para cada duas moléculas de O
2 (dois derivados de RuBisCO e um de oxidações peroxissomais). A assimilação do
NH 3 ocorre através do ciclo GS - GOGAT , ao custo de um ATP e um NADPH.

As cianobactérias têm três vias possíveis através das quais podem metabolizar o
2-fosfoglicolato. Eles são incapazes de crescer se todas as três vias forem eliminadas,
apesar de terem um mecanismo de concentração de carbono que deveria reduzir
drasticamente a taxa de fotorrespiração (veja abaixo) .

A reação oxidativa do ciclo fotossintético do carbono é catalisada pela atividade da

RuBP oxigenase:

Especifidade do Substracto de RuBP

RuBP + O
2→ Fosfoglicolato + 3-fosfoglicerato + 2 H+

Durante a catálise por RuBisCO, um intermediário 'ativado' é formado (um

intermediário enediol) no sítio ativo RuBisCO. Este intermediário é capaz de reagir
com CO2 ou Ó2 . Foi demonstrado que a forma específica do sítio ativo RuBisCO atua
para encorajar reações com CO2. Embora haja uma taxa significativa de "falha" (~25%
das reações são de oxigenação em vez de carboxilação), isso representa um
favorecimento significativo do CO2, quando a abundância relativa dos dois gases é

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levada em consideração: na atmosfera atual, O2 é aproximadamente 500 vezes mais
abundante, e em solução O2 é 25 vezes mais abundante que o CO2 .

A capacidade do RuBisCO de especificar entre os dois gases é conhecida como fator de

seletividade (ou Srel), e varia entre as espécies, com angiospermas mais eficientes que
outras plantas, mas com pouca variação entre as plantas vasculares .

Uma explicação sugerida para a incapacidade da RuBisCO de discriminar

completamente entre CO2 e Ó2 é que é uma relíquia evolutiva: A atmosfera inicial na
qual as plantas primitivas se originaram continha muito pouco oxigênio, a evolução
inicial do RuBisCO não foi influenciada por sua capacidade de discriminar entre O2 .
Disponibilidade de substrato alterada: redução de CO 2 ou aumento de O2

Os factores que influenciam isto incluem a abundância atmosférica dos dois gases, o
fornecimento dos gases ao local de fixação (ou seja, nas plantas terrestres: se os
estômatos estão abertos ou fechados), a duração da fase líquida (a que distância estes
gases chegaram difundir-se através da água para chegar ao local da reação). Por
exemplo, quando os estômatos estão fechados para evitar a perda de água durante a
seca : isto limita o fornecimento de CO 2 , enquanto o O2 a produção dentro da folha
continuará. Em algas (e plantas que fotossintetizam debaixo d'água); os gases têm que
se difundir por distâncias significativas através da água, o que resulta em uma
diminuição na disponibilidade de CO2 em relação ao O2. Foi previsto que o aumento
nas concentrações ambientais de CO2 previsto para os próximos 100 anos poderá
reduzir a taxa de fotorrespiração na maioria das plantas em cerca de 50% . Contudo, a
temperaturas superiores ao óptimo térmico fotossintético, os aumentos na taxa de
renovação não são traduzidos num aumento da assimilação de CO2 devido à diminuição
da afinidade da Rubisco pelo CO2 .

Aumento da temperatura

Em temperaturas mais altas, RuBisCO é menos capaz de discriminar entre

CO2 e O2. Isto ocorre porque o intermediário enediol é menos estável. O aumento da
temperatura também diminui a solubilidade do CO2 , diminuindo assim a concentração
de CO2 em relação ao O2 no cloroplasto .

Certas espécies de plantas ou algas possuem mecanismos para diminuir a absorção de

oxigênio molecular pelo RuBisCO. Estes são comumente chamados de Mecanismos de

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Concentração de Carbono (CCMs), pois aumentam a concentração de CO 2 de modo
que RuBisCO tem menos probabilidade de produzir glicolato através da reação com O2.

Mecanismos bioquímicos de concentração de carbono

Os CCMs bioquímicos concentram o dióxido de carbono em uma região temporal ou

espacial, através da troca de metabólitos . A fotossíntese C 4 e CAM usam a
enzima Fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC) para adicionar CO
2para um açúcar de 4 carbonos. PEPC é mais rápido que RuBisCO e mais seletivo
para CO2.

As plantas C 4 capturam dióxido de carbono em suas células do mesofilo (usando uma

enzima chamada fosfoenolpiruvato carboxilase que catalisa a combinação de dióxido de
carbono com um composto chamado fosfoenolpiruvato (PEP)), formando
oxaloacetato. Este oxaloacetato é então convertido em malato e transportado para as
células da bainha do feixe (local de fixação do dióxido de carbono pelo RuBisCO) onde
a concentração de oxigênio é baixa para evitar a fotorrespiração. Aqui, o dióxido de
carbono é removido do malato e combinado com RuBP pela RuBisCO da maneira
usual, e o Ciclo de Calvin prossegue normalmente. O CO2 as concentrações na bainha
do feixe são aproximadamente 10–20 vezes maiores do que a concentração nas células
do mesofilo.

Esta capacidade de evitar a fotorrespiração torna estas plantas mais resistentes do que
outras plantas em ambientes secos e quentes, onde os estômatos estão fechados e os
níveis internos de dióxido de carbono são baixos. Nestas condições, a fotorrespiração
ocorre nas plantas C4 , mas a um nível muito inferior em comparação com as plantas
C 3 nas mesmas condições. As plantas C 4 incluem cana-de-açúcar , milho
(milho) e sorgo .

CAM (metabolismo ácido das crassuláceas)

As plantas CAM, como cactos e plantas suculentas , também utilizam a enzima PEP
carboxilase para capturar dióxido de carbono, mas apenas à noite. O metabolismo ácido
das crasuláceas permite que as plantas conduzam a maior parte de suas trocas gasosas
no ar noturno mais frio, sequestrando carbono em açúcares de 4 carbonos que podem
ser liberados para as células fotossintetizantes durante o dia. Isto permite que as plantas
CAM minimizem a perda de água ( transpiração ) mantendo os estômatos fechados

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durante o dia. As plantas CAM geralmente apresentam outras características de
economia de água, como cutículas grossas, estômatos com pequenas aberturas e
normalmente perdem cerca de 1/3da quantidade de água por CO2fixo.

A fotossíntese C2 (também chamada de lançadeira de glicina e bomba fotorrespiratória

de CO2 ) é um CCM que funciona aproveitando – em vez de evitar – a
fotorrespiração. Ele realiza a refixação do carbono retardando a quebra da glicina
fotorrespirada, de modo que a molécula seja transportada do mesofilo para a bainha do
feixe . Uma vez lá, a glicina é descarboxilada nas mitocôndrias como de costume,
liberando CO 2 e concentrando-o para triplicar a concentração habitual.

Embora a fotossíntese C2 seja tradicionalmente entendida como uma etapa

intermediária entre C3 e C4 , uma grande variedade de linhagens de plantas terminam
no estágio C2 sem evoluir ainda mais, mostrando que é um estado evolutivo estável
próprio. O C2 pode ser mais fácil de ser introduzido nas culturas, uma vez que o
fenótipo requer menos alterações anatómicas para ser produzido.

1.7. Fotossíntese oxigênica e anoxigênica

Para que a fotossíntese continue, o elétron perdido do pigmento do centro de ocorrência
deve ser substituído. A fonte desse elétron (H 2 A) diferencia a fotossíntese oxigênica de
plantas e cianobactérias da fotossíntese anoxigênica realizada por outros tipos de
fototróficos bacterianos .Na fotossíntese oxigenada, o H 2 O é dividido e fornece o
elétron ao centro da ocorrência. Como o oxigênio é gerado como um subproduto e é
liberado, esse tipo de fotossíntese é conhecido como fotossíntese oxigênica. No entanto,
quando outros compostos reduzidos servem como doadores de elétrons, o oxigênio não
é gerado; esses tipos de fotossíntese são chamados de fotossíntese anoxigênica.

Na fotossíntese anoxigênica, a energia luminosa é convertida em energia

química, armazenada, por exemplo, em ATP, sem a liberação de O2 .
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 Alguns autores acreditam que a fotossíntese anoxigênica tenha precedido a
fotossíntese oxigênica, realizada por bactérias que usariam H2 , H2 S ou íons ferrosos
como doadores de elétrons no lugar da água. Ao contrário do processo de fotossíntese
oxigênica, a fotossíntese anoxigênica utiliza somente um fotossistema, ou seja,
apresenta somente um tipo centro de reação, que contém tipos especiais de pigmentos
chamados bacterioclorofilas, que servem de doadores primários de elétrons,
analogamente à clorofila a na fotossíntese oxigênica. Atualmente, existem grupos de
bactérias que realizam esse processo: bactérias púrpuras sulfurosas e bactérias verdes
sulfurosas. Nesses grupos, bacterioclorofilas específicas são excitadas pela luz e
direcionam, através de uma cadeia de transportadores de elétrons, a transferência de
elétrons para redução do CO2 até a síntese de um açúcar. Os aceptores primários de
elétrons na cadeia, assim como os mecanismos usados na reposição dos elétrons das
moléculas de pigmento envolvidas, são variáveis nos diferentes grupos de bactérias. A
bacterioclorofila apresenta picos máximos de absorção de luz diferentes da clorofila, em
comprimentos de onda mais longos. Dessa maneira, as bactérias que possuem esse
pigmento podem crescer abaixo de grandes adensamentos de algas, utilizando-se dos
comprimentos de onda não absorvidos por aqueles organismos.

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 2. Quimimiossintese
A superfície da Terra é dominada por organismos que dependem da energia do
Sol, seja diretamente pelos produtores primários, seja de forma indireta pelos seres
vivos heterotróficos ou consumidores. Em 1887, o biólogo russo, Sergei Winogradsky,
descobriu um processo biológico alternativo e independente da energia da luz para a
produção de compostos orgânicos Inicialmente, esta descoberta parecia um pouco
insignificante para a produção primária mas com o avanço das investigações no oceano
profundo e, concretamente, nas nascentes hidrotermais, os cientistas observaram, não só
a presença dos microrganismos quimiossintéticos nas profundezas do oceano, onde a luz
solar não chega, como também a dependência ecológica de comunidades de organimos
mais complexos desta energia orgânica produzida através da quimiossíntese O
conhecimento acerca das comunidades quimiossintéticas e da produção primária em
ambientes extremos, como no fundo dos oceanos, é relativamente recente e só adquiriu
relevância com a descoberta, em 1977, ao longo do rifte dos Galápagos, no Oceano
Pacífico, de comunidades biológicas associadas a nascentes hidrotermais. Esta
descoberta intrigou os cientistas, revolucionando o conhecimento acerca da produção
biológica primária.

Esta descoberta intrigou os cientistas, revolucionando o conhecimento acerca da

produção biológica primária As nascentes hidrotermais constituem, assim, um vasto e
anteriormente desconhecido domínio da geoquímica na Terra, revelando ecossistemas
riquíssimos, cuja fonte de energia decorre principalmente do vulcanismo submarino.

Estes fenómenos são manifestações geológicas de vulcanismo secundário e que

podem ser observados, sobretudo, ao longo das fissuras, onde as placas litosféricas se
separam a uma velocidade considerável. Os limites que dividem estas placas, e que
formam os chamados riftes ou dorsais meso-oceânicas, são designados limites

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construtivos de placas litosféricas. Nestes locais, forma-se constantemente nova crusta
oceânica, por ascensão de magma de composição basáltica, sendo, por isso, ambientes
caracterizados por uma intensa atividade geológica.

As nascentes ou fontes hidrotermais surgem através das fissuras associadas às

falhas perpendiculares às dorsais da crusta terrestre, onde são libertados gases e metais
voláteis. Nestas fissuras a água fria do oceano profundo infiltra-se e penetra no interior
da rocha quente. À medida que desce e se aproxima do magma, a água aquece e a sua
composição química altera-se, perdendo oxigénio e tornando-se mais rica em dióxido de
carbono, hidrogénio, metano e sulfureto de hidrogénio. Também perde elementos
químicos, como magnésio e alguns sulfatos, mas ganha outros elementos, como ferro,
cobre e zinco. À medida que a água penetra na crosta e aquece gradualmente, torna-se
ligeiramente ácida e anóxica, capaz de lixiviar vários metais e enxofre da rocha
circundante.

Apesar das condições extremas e aparentemente inóspitas dos fundos oceânicos,

as fontes hidrotermais são ambientes ricos em formas de vida microscópicas que
participam ativamente no ciclo geoquímico e que garantem a manutenção dos extensos
ecossistemas associados a estes locais.

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 CONCLUSÃO
Após muita pesquisa para elaboração do presente trabalho concluímos que
Fotossíntese é um processo pelo qual ocorre a conversão da energia solar em energia
química para realização da síntese de compostos orgânicos. A fotossíntese é a principal
responsável pela entrada de energia na biosfera e é realizada por organismos
denominados fotossintetizantes, como plantas e algas.

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