det autonome nervesystemet

Det sympatiske nervesystemet springer ut fra ryggmargens øverste brystsegment til andre lendesegment. I hele denne delen av ryggmargen ligger de såkalte preganglionære nervecellene som en søyle i sidehornet i den grå substansen. Disse cellene sender sine aksoner (utløpere) ut gjennom ryggmargens fremre røtter sammen med de somatiske motoriske nevronenes aksoner.

De preganglionære aksonene forlater de fremre røttene og går som en samlet bunt til sitt ganglion. Disse er ertestore samlinger av postganglionære nerveceller. Noen av de preganglionære aksonene danner koblinger (synapser) med sine postganglionære nerveceller i samme segment. Andre aksoner fortsetter oppover eller nedover i den sympatiske grensestrengen og danner synapser med postganglionære celler i nabosegmentene.

De postganglionære aksonene formidler signalene videre til hjertet, glatt muskulatur og kjertler. Enkelte av aksonene løper igjennom grensestrengen uten å danne synapser, men danner synapser med postganglionære nerveceller utenfor grensestrengen i de såkalte prevertebrale ganglier. Disse formidler signalene videre til organer i bukhulen og bekkenet.

De sympatiske postganglionære aksonene bruker som regel noradrenalin som signalstoff (nevrotransmitter). Noradrenalin virker på adrenerge reseptorer på målcellene.

Binyremargen er nært knyttet til det sympatiske nervesystemet. Binyremargen er en kjertel som innerveres av preganglionære sympatiske nervefibre. Når kjertelen blir aktivert, produserer den adrenalin som et hormon og slipper det ut i blodet. Adrenalin ligner på noradrenalin og har mange lignende virkninger på effektororganene.

Mens noradrenalin fra de postganglionære nevronene virker lokalt på noen få celler, tømmes adrenalin ut i blodet og virker derfor på reseptorer i hele kroppen.

De preganglionære nevronene ligger delvis i hjernestammen og delvis i korsbeinsdelen av ryggmargen. De preganglionære fibrene fra hjernestammen går ut gjennom fire ulike hjernenerver:

• gjennom tredje hjernenerve (nervus oculomotorius) til øyet
• gjennom syvende hjernenerve (nervus facialis) og niende hjernenerve (nervus glossopharyngeus) til spyttkjertler
• gjennom tiende hjernenerve (nervus vagus) til bryst- og bukhulens innvollsorganer

De preganglionære fibrene fra korsbeinsdelen av ryggmargen går ut gjennom de fremre røttene i ryggmargen og går via nerver i bekkenet til endetarmen, urinblæren og kjønnsorganene.

De preganglionære nevronene går til postganglionære nevroner i eller like ved veggen til effektororganet. I det parasympatiske nervesystemet er de postganglionære nevronene korte sammenlignet med for det sympatiske nervesystemet.

De parasympatiske postganglionære nevronene bruker acetylkolin som signalstoff (nevrotransmitter). Acetylkolin virker på muskarin-følsomme reseptorer på målcellene.

Nervecellene er koblet sammen både med hverandre og med effektorcellene i tarmveggen. Det enteriske nervesystemet kan derfor styre tarmens bevegelser (peristaltikk) og hvilke væsker det skiller ut i forbindelse med fordøyelsen. Det enteriske nervesystemet kan kontrollere det meste av tarmfunksjonen.

Tarmen innerveres imidlertid også av det sympatiske og parasympatiske nervesystem. Deres påvirkninger formidles gjennom enteriske ganglieceller som så påvirker effektorcellene i tarmen. Slike effekter er mest uttalt i magesekken, tolvfingertarmen og endetarmen.

Det enteriske nervesystemet opprettholder peristaltikk og sekresjon fra fordøyelsekjertler selv om sympatikus og parasympatikus er satt ut av funksjon.

For signalstoffet acetylkolin finnes det to hovedtyper: nikotinerge og muskarinerge. Begge disse hovedtypene kalles kolinerge reseptorer fordi de kan binde acetylkolin. De nikotinerge reseptorene kan i tillegg binde giftstoffet nikotin, mens de muskarinerge reseptorene kan binde muskarin.

Acetylkolin er signalstoffet mellom preganglionære og postganglionære nevroner i både i det sympatiske og parasympatiske nervesystemet. Her er reseptorene av typen nikotinerge reseptorer. Acetylkolin er også signalstoffet fra de parasympatiske postganglionære nerveceller til målorganene. I målorganene er det muskarinerge reseptorer.

Siden det er ulike kolinerge reseptorer i de to synapsene, finnes det også legemidler som spesifikt virker på de nikotinerge reseptorene, og andre som virker på de muskarinerge reseptorene.

I synapsene mellom sympatiske postganglionære nerveceller og målorganene er noradrenalin signalstoffet. Blant de adrenerge reseptorene er det to ulike familier med flere undertyper: alfa- og betareseptorer, begge med undertyper (1 og 2).

Når noradrenalin binder til sin reseptor kan det enten aktivere eller hemme organet. Også her finnes det legemidler med spesifikke effekter både på organer og effektorceller.

Noen virker aktiverende (agonister), andre virker hemmende (antagonister eller blokkere). Noen virker på bestemte organer avhengig av reseptorfamilier og -typer. Det autonome nervesystemet har dermed et stort utvalg effekter på de ulike innvollsorganene. Mange legemidler, blant annet mot hjerte- og karsykdommer, virker spesifikt på slike reseptorer.

I tillegg til acetylkolin og noradrenalin har det blitt påvist en rekke andre signalstoffer i det autonome nervesystemet. I mange tilfeller er disse stoffene nevropeptider, men det kan også være adenosintrifosfat eller serotonin. Sammen kalles de kotransmittere. Ofte frigjøres de i tillegg til de «klassiske» substansene noradrenalin eller acetylkolin. De bidrar til å justere effekten av hovedsignalstoffet. Slike kotransmittere er ofte til stede i nervecellene i det enteriske systemet hvor signalformidlingen er mer komplisert enn i sympatikus og parasympatikus.

Under mer spesielle forhold kan imidlertid sanseinformasjon formidlet gjennom det autonome nervesystemet gi opphav til intense smerteopplevelser, som kolikk ved nyre-/gallestein eller tarmslyng og fødselsveer. Slike smerter skyldes spesielt kraftige sammentrekninger i disse hulorganenes glatte muskulatur. Andre typer smerte fra innvollene oppleves ved nedsatt blodforsyning til deler av hjertet (hjertekrampe, hjerteinfarkt).

Smerter fra innvollene kan ofte føles på andre steder enn i nærheten av det rammede organet. Smerten lokaliseres i stedet til et hudområde som tilhører samme ryggmargsegment som det syke organet. Derfor gir hjertekrampe ofte smerter som stråler ut i venstre arm. Tilsvarende kan gallestein ofte gi smerter under høyre skulderblad. Slik «feilprojeksjon» av smerte kalles referert smerte. Det kan skyldes en overlapping av signalene fra nervecellene i de indre organene og fra huden i det aktuelle ryggmargssegmentet.

Det er ofte en bakgrunnsaktivitet i de pre- og postganglionære sympatiske nervecellene. Denne bakgrunnsaktiviteten kalles sympatikustonus. Denne opprettholdes av de nedadgående fibrene fra hjernestammen. Med en slik bakgrunnsaktivitet kan aktiviteten i et organ både økes og reduseres via sympatikus alene. Dessuten er mange indre organer under kontroll av både parasympatikus og sympatikus. De to har oftest motsatt virkning (aktivering/hemming) på et gitt effektororgan.

Mange av reflekseffektene skyldes en samtidig påvirkning av både sympatikus og parasympatikus slik at økning i det ene er ledsaget av redusert aktivitet i det andre («resiprok» virkning). På denne måten effektiviseres den autonome kontrollen av aktiviteten i effektororganene.