Mitose

Une cellule en métaphase

La mitose divise les chromosomes dans le noyau d’une cellule.

Du grec mitos qui signifie « le filament » (référence à l'aspect des chromosomes en
microscopie), la mitose désigne les événements chromosomiques de la division
cellulaire. Il s'agit d'une duplication « non sexuée » (contrairement à la méiose). C'est la
division d'une cellule mère en deux cellules filles.

Elle désigne aussi une étape bien particulière du cycle de vie des cellules eucaryotes, dit
« cycle cellulaire », qui est l'étape de séparation de chaque chromosome de la cellule
mère et de leur répartition égale dans chacune des deux cellules filles. Ainsi, chaque
« noyau fils » reçoit une copie complète du génome de l'organisme « mère ». L’ADN est
répliqué grâce à l'ADN polymérase lorsqu’il se trouve sous forme de chromatine
(équivalent à un chromosome déroulé), lors de l’interphase du cycle cellulaire.

Le cycle cellulaire est divisé en plusieurs phases :

 la phase G1, première phase de croissance (la plus longue),

 la phase S durant laquelle le matériel génétique est répliqué,
 la phase G2, qui est la seconde phase de croissance cellulaire et,
 la phase M, celle de la mitose proprement dite,
 il existe une phase dite de quiescence qui correspond à la sortie du cycle, phase
G0, celle-ci survient généralement en G1.

Les phases G1, S et G2 constituent l'interphase.

Les mécanismes de la mitose sont très semblables chez la plupart des eucaryotes, avec
seulement quelques variations mineures. Les procaryotes sont dépourvus de noyau et ne
possèdent qu'un seul chromosome sans centromère, ils ne se divisent donc pas à
proprement parler par mitose, mais par scission binaire, tertiaire, multiple, ou par
bourgeonnement.

Sommaire
 1 Les phases de la mitose
o 1.1 Interphase
o 1.2 Prophase
o 1.3 Prométaphase
o 1.4 Métaphase
o 1.5 Anaphase
o 1.6 Télophase
o 1.7 Cytodiérèse
 2 Conséquences des erreurs
 3 Méiose et mitose
 4 Mitose végétale
 5 Médias
 6 Notes et références

Les phases de la mitose

La mitose est un phénomène continu, mais pour faciliter la compréhension de son
déroulement, les biologistes ont décrit quatre étapes caractéristiques de la mitose qui sont
la prophase, la métaphase, l'anaphase et la télophase. La mitose dure entre 1 et 4
heures.

Interphase

L’interphase est la période du cycle cellulaire précédant la mitose qui est caractérisée
par un accroissement du volume cellulaire, la cellule transcrit ses gènes et les
chromosomes sont répliqués. Elle ne fait donc pas à proprement parler partie de la
mitose. Les chromosomes sont sous forme de filaments compacts : la chromatine. C'est
pendant cette phase que la réplication de l'ADN s'effectue (chaque chromosome se
double, il a deux chromatides). Elle peut être subdivisée en plusieurs phases.

 La phase G1 (de l’anglais Gap 1 ; gap = espace, pour l'espace entre la mitose et la
phase S) au cours de laquelle la cellule croît et effectue les fonctions pour
lesquelles elle est programmée génétiquement : synthèse protéique, etc. Cette
phase détermine la taille finale des cellules filles issues de la mitose.
 La phase S (pour Synthèse de nouvelle molécule d’ADN) au cours de laquelle le
matériel chromosomique (pour l'instant sous forme de chromatine) est doublé par
duplication. Chaque filament de chromatine s'est dédoublé en deux filaments qui
 restent collés en une sorte de croix (cette croix constituera, par
compactage/enroulement/condensation ce qu'on appelle habituellement le
chromosome, c'est-à-dire deux chromatides collées par leurs centromères).
 La phase G2 (Gap 2) où la cellule se comporte comme lors de la phase G1.

Prophase

La prophase s'organise en filaments de plus en plus nets. Lors de cette phase, le matériel
génétique (ADN), qui en temps normal est présent dans le noyau sous la forme de
chromatine se condense en structures très ordonnées et individualisées appelées
chromosomes. En effet, des protéines appelées histone H1 sont attachées de part en part
sur l'ADN. Or, durant la prophase, ces histones H1 sont phosphorylées (par le MPF) ce
qui provoque un enroulement accru de l'ADN qui semble se « condenser ». Le nucléole
se désagrège. Comme le matériel génétique a été dupliqué avant le début de la mitose, il y
aura deux copies identiques du génotype dans chaque cellule. Pendant cette phase, les
chromosomes sont donc constitués de deux chromatides sœurs portant toutes les deux la
même information génétique. Elles contiennent également chacune un élément d'ADN
appelé centromère qui joue un rôle important dans la ségrégation des chromosomes. Les
deux chromatides d'un même chromosome sont reliées au niveau de la région
centromérique. Une protéine nommée cohésine joue le rôle de colle et unit les deux
chromatides d'un même chromosome.

Le deuxième organite important de la prophase est le centrosome, composé initialement

de deux centrioles pour les cellules animales (sauf celles ayant perdu leur capacité
mitotique, comme la majeure partie des cellules nerveuses qui n'en contiennent aucun, et
les cellules cancéreuses qui peuvent en contenir davantage ; les centrosomes des cellules
végétales n'en contiennent qu'un seul). Comme pour les chromosomes, le centrosome
s'est dupliqué avant le début de la prophase (en 4 centrioles). Les 4 centrioles se séparent
durant la prophase, formant deux centrosomes qui migrent chacun vers un pôle de la
cellule. Le cytosquelette de microtubules se réorganise pour former le fuseau mitotique,
structure bipolaire qui s'étend entre les deux centrosomes mais reste à l'extérieur du
noyau. Par la croissance des microtubules, le fuseau mitotique s'allonge, ce qui étire le
noyau cellulaire.
On peut se représenter les microtubules comme des perches ou des rails, dans la cellule.
Certaines cellules eucaryotes, notamment les cellules végétales, sont dépourvues de
centriole.

Prométaphase

Certains auteurs considèrent la prométaphase comme une partie de la prophase, plutôt

que comme une phase distincte. De plus, elle ne se produit pas chez toutes les cellules
eucaryotes.

Durant la prométaphase, la membrane nucléaire se désagrège sous forme de vésicules,

initiant ainsi la mitose ouverte. La membrane nucléaire se reformera en fin de mitose.
(Chez certains protistes, la membrane nucléaire reste intacte. On assiste alors à une
mitose fermée).

Des complexes protéiques spécialisés : les kinétochores, se forment au niveau des

centromères. Certains microtubules s'accrochent aux kinétochores. Ils seront alors
appelés microtubules kinétochoriens. Les microtubules accrochés seulement aux
centrosomes sont appelés microtubules polaires. Les microtubules qui ne font pas partie
du fuseau mitotique forment l'aster et sont appelés microtubules astraux. Petit à petit
chaque chromosome voit chacune de ses chromatides reliées à un pôle par l'intermédiaire
des microtubules. Ceux-ci exerçant des tensions, les chromosomes ont alors des
mouvements agités.

Métaphase

Deuxième phase de la mitose, après la prophase, c'est le rassemblement des chromosomes

condensés à l'équateur de la cellule, pour former la plaque métaphasique (ou
équatoriale) . Les tensions subies par chacun des kinétochores d'un chromosome
s'équilibrent progressivement et ceux-ci s'alignent dans un plan situé à mi-chemin des
deux pôles. On observe que les chromosomes sont alignés selon leur centromère. On
pense que les kinétochores non accrochés aux microtubules génèrent un signal pour
empêcher l'étape prématurée de l'anaphase sans les chromosomes tous alignés. Ce signal
crée le point de contrôle du fuseau mitotique .
Anaphase

L'anaphase est une phase très rapide de la méiose et de la mitose où les chromatides se
séparent et migrent vers les pôles opposés de la cellule. Les fils chromosomiques sur
lesquels étaient accrochés les centromères des cellules se détachent et les chromatides se
déplacent chacune vers un pôle de la cellule.

Durant cette phase, suite à un signal spécifique qui correspond à une augmentation d'un
facteur 10 de la concentration en calcium intracellulaire et à l'inactivation du MPF
(protéolyse de la cycline B du MPF), les chromatides sœurs se séparent brutalement.
Elles sont alors « tirées » par les microtubules en direction du pôle auquel elles sont
rattachées. Les chromatides migrent rapidement à une vitesse d'environ 1 µm/min. Il y a
deux catégories de déplacements : l'anaphase A et l'anaphase B.

Pendant l'anaphase A, les chromatides, en réalité, se déplacent en direction du pôle sur les
microtubules kinétochoriens qui raccourcissent, car ils se dépolymérisent par leur
extrémité + au fur et à mesure de la progression du kinétochore. En effet, les kinétochores
permettent non seulement d'« arrimer » une chromatide au microtubule, mais aussi de les
faire transporter le long des microtubules. Au niveau des kinétochores on trouve des
« moteurs » moléculaires (de type dynéine) utilisant de l'ATP qui permettent de tracter
les chromatides le long des microtubules qui eux, restent fixes.
Pendant l'anaphase B, les microtubules polaires s'allongent, et les pôles du fuseau
mitotique s'éloignent l'un de l'autre entraînant avec eux les chromatides.

Télophase

Le terme « télophase » dérive du grec « telos » signifiant « fin ». C'est la 4e phase de la

mitose.

Durant cette période :

 les microtubules polaires vont persister au niveau de leur extrémité + pour former
les microtubules interzonaux qui disparaîtront lors de la phase la plus terminale de
la télophase, la cytodiérèse, qui correspond à la division terminale des deux
cellules filles.
 Les microtubules kinétochoriens disparaissent.
 Les chromatides sœurs commencent à se décondenser.
 L'enveloppe nucléaire ainsi que les nucléoles commencent à se reformer dans la
métabiose.

Cytodiérèse

Appelée encore cytokinèse ou cytocinèse, elle agit après la mitose. Durant cette période,
le sillon de division se forme dans un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau mitotique et
sépare la cellule en deux. Il peut en fait commencer à se former dès l'anaphase. Le clivage
est dû à un anneau contractile qui est composé principalement d'actine et de myosine
(myosine II). L'anneau contractile comporte des filaments d'actine de 5 à 7 nm de
diamètre arrangés concentriquement. La myosine et l'α-actinine sont mises en évidence
par immunofluorescence.

Ce sont des interactions entre actine et myosine de l'anneau contractile qui sont à l'origine
des forces provoquant la contraction de l'anneau et le partage du cytoplasme parental par
étranglement.
Cette constriction se fait de manière centripète. Le sillon de division se resserre jusqu'à
former un corps intermédiaire, formant un passage étroit entre les deux cellules filles et
qui contient le reste du fuseau mitotique. Celui-ci finira par disparaître entièrement et les
deux cellules filles se sépareront complètement. Par ailleurs, l'enveloppe nucléaire et les
nucléoles finissent de se reconstituer et l'arrangement radial interphasique des
microtubules nucléés par le centrosome se reforme.

Chez la cellule végétale, la cytodiérèse est très différente de par la présence d'une paroi
rigide (divisée en une paroi primaire, cellulosique, et une paroi primitive, pectinique,
l'ensemble formant une paroi pecto-cellulosique). Elle se réalise par la construction d'une
nouvelle paroi, phragmoplaste appelé plus simplement corps intermédiaire entre les deux
cellules filles. Cette nouvelle paroi se développe de manière centrifuge : des vésicules
golgiennes contenant de la propectine s'accumulent du centre de la cellule vers la
périphérie, puis ces vésicules fusionnent pour former le phragmoplaste qui se raccorde à
la paroi primaire de la cellule mère, provoquant sa division en deux cellules filles. La
paroi primaire et la membrane des deux cellules filles se reforment alors au niveau de
cette séparation et le phragmoplaste se différencie en lamelle moyenne, ou paroi
primitive.

Conséquences des erreurs

Bien entendu, des erreurs peuvent survenir lors de la formation des nouvelles cellules : le
processus peut en effet mal se dérouler (il est à noter que l'organisme humain adulte est
constitué de quelques dizaines de milliers de milliards de cellules et que chaque jour un
milliard de cellules doivent être renouvelées par division cellulaire2). Et lorsque ces
erreurs mitotiques surviennent pendant les premières divisions cellulaires d'un zygote,
elles peuvent avoir des conséquences particulièrement néfastes.

Exemples d'erreurs mitotiques :

1. Phénomène de non-disjonction : un chromosome ne se sépare pas pendant l'anaphase.

Une cellule fille recevra les deux chromosomes homologues et l'autre n'en recevra aucun.
Une des cellules filles aura alors une trisomie et l'autre une monosomie, qui sont des cas
d'aneuploïdie.

2. Délétion, translocation, inversion, duplication chromosomiale :

La mitose est un processus traumatique. La cellule subit des changements importants

dans son ultrastructure, ses organites se désintègrent et se reforment plusieurs heures
après, et les chromosomes sont constamment déplacés par les microtubules.
Occasionnellement, les chromosomes peuvent être endommagés. Un bras du
chromosome peut être cassé et le fragment est alors perdu, causant une délétion. Le
fragment peut être incorrectement rattaché à un autre chromosome non homologue, ce
qui cause une translocation. Il peut être réattaché au chromosome initial, mais en sens
inverse, causant une inversion. Ou encore, il peut être considéré à tort comme un
chromosome séparé, causant alors une duplication chromosomale. L'effet de ces
anomalies dépend de la nature spécifique de l'erreur. Parfois il n'y aura aucune
conséquence, d'autre fois, cela peut induire un cancer, ou même causer la mort de
l'organisme.

Pour éviter ces erreurs, de nombreux points de contrôle , notamment à la fin de la phase
G1 ou G2, bloquent le déroulement du cycle lorsqu’une anomalie est détectée
(endommagement de l’ADN, ADN non complètement répliqué, chromosomes non
attachés au fuseau mitotique) : une fois la division arrêtée, un mécanisme réparant les
erreurs se met en place et si ce mécanisme ne se produit pas, une mort cellulaire
programmée est enclenchée3.

Méiose et mitose
La mitose et la méiose diffèrent sur un certain nombre de points, mais présentent
également des similitudes (mécanismes de séparation des chromosomes, etc.). La mitose
correspond à une reproduction asexuée des cellules, alors que la méiose est un prélude à
la reproduction sexuée. Par la méiose chaque parent produit des gamètes différents et
destinés à se rencontrer. De nombreux types de cellules sont capables de mitose mais
seules celles des organes reproducteurs, les gonades (ovaires et testicules) réalisent la
méiose. À partir d'une cellule, à la fin de la mitose il y a deux cellules génétiquement
identiques alors qu'à la fin de la méiose il y a quatre cellules le plus souvent
génétiquement différentes et donc uniques.

Mitose végétale
Les principales différences entre la mitose végétale et la mitose animale sont l'absence de
centrioles chez les plantes (à part chez les algues et certains gamètes), la présence d'une
paroi qui conduit à une cytodiérèse particulière, son rôle dans le développement
postembryonnaire et sa régulation hormonale. La mitose végétale est encore mal
comprise, notamment la manière dont le fuseau mitotique peut se former en l'absence de
centrioles et de centrosomes (mais au niveau de chaque pôle en début de prophase on a
une condensation cytoplasmique appelée calotte polaire qui émet des rayonnements qui
vont former en fin de prophase le fuseau mitotique). Donc la différence est que pour la
cellule animale pendant la mitose au niveau des pôles on a les asters provenant des
centrioles et pour la cellule végétale on a les calottes polaires provenant de la
condensation du cytoplasme. Néanmoins les événements de mitose sont fortement liés
aux réarrangements du cytosquelette.

Cytodiérèse : La séparation des cellules filles se produit par formation d'une nouvelle
paroi pectocellulosique sur le plan équatorial de la cellule. Ce plan est déterminé par la
localisation de certaines protéines dès le début de la mitose. À la fin de la télophase des
microtubules forment une plaque au niveau équatorial, c'est le phragmoplaste. Des
vésicules de membranes provenant de l'appareil de Golgi et des précurseurs des
composants de la paroi viennent s'y associer.
Rôle dans le développement : Chez les organismes unicellulaires la disponibilité des
nutriments dans le milieu est le facteur régulateur principal de la mitose qui dépend en
fait de la taille de la cellule. Chez les organismes pluricellulaires les divisions se
produisent uniquement dans les méristèmes, et les cellules méristématiques dépendent
pour la régulation de leur cycle cellulaire (comme pour leur approvisionnement en
nutriments) des signaux générés par les cellules somatiques (en phase G0, c'est-à-dire
quiescentes, qui ne se divisent pas) : il s’agit d’un contrôle social. La formation des tissus
et des organes ne se produit qu’au niveau de méristèmes par accumulation de cellules
(mérèse).

La mérèse n’ayant lieu que dans les méristèmes, si une cellule somatique est
endommagée ou détruite elle n’est pas remplacée, contrairement à ce qui se passe dans le
règne animal. Ce qui fait que les plantes n’ont pas un plan d’organisation aussi strict que
celui des animaux, il y a formation de nouveaux organes et sénescence des anciens. Autre
différence, chez les plantes l’apoptose est peu importante dans la formation des organes.

Régulation hormonale : Le signal de différenciation est donné aux cellules immatures

par les cellules matures. Les signaux peuvent être des hormones non-peptidiques (auxine,
cytokinines, éthylène, acide abscissique, brassinostéroïdes), des lipo-oligosaccharides
(facteur nod), des peptides (systémine). La réponse aux hormones est variable selon les
tissus. Elle intervient via les gènes MAPK (cascades kinases MAPK), déclenchant
l’accumulation de cyclines nécessaire à l’entrée en phase S.

L’auxine et les cytokinines jouent de concert un rôle majeur dans la mitose. L’apport
exogène d’auxine est nécessaire aux méristèmes qui peuvent être autosuffisants en
cytokinines. Si une des deux hormones est absente aux niveaux suffisants la mitose n’a
pas lieu. L’auxine active l’expression des gènes SAUR (réponse 2-5 min) et AUX/IAA
(réponse 5-60min). Elle agit surtout sur les méristèmes secondaires (principalement le
cambium). Les cytokinines stimulent la séparation des chromosomes et la cytokinèse,
provoquent l’accumulation de cyclines et activent la phosphatase cdc25 qui active la
cycline kinase cdc2 par déphosphorylation de la tyrosine 15. Elles sont nécessaires à
l’initiation du cycle cellulaire comme à sa progression.

L’ABA inhibe la mitose en réponse au stress hydrique en induisant la synthèse d’ICK,

inhibiteur de cdk-cycline, dans les tissus méristématiques. Les brassinostéroïdes et les
gibbérellines favorisent la mitose. Les gibbérellines stimulent la prolifération des
méristèmes intercalaires (monocotylédones) et des tissus corticaux et épidermiques,
insensibles à l’auxine en augmentant l’expression de l’histone H3 et de la cycline 1.
Le facteur Nod déclenche la nodulation racinaire en présence de bactérie Rhizobium.

En réponse à un stress une plante diminue la croissance de ses organes en ralentissant le

cycle cellulaire ce qui réduit le taux de mitose et la taille finale des nouveaux organes (ils
contiennent moins de cellules). Cet effet est plus important dans les racines que dans les
feuilles. La réponse aux stress hydriques et salins a lieu par l’intermédiaire de l’ABA qui
augmente l’expression de ICK1 qui interagit avec CDKA et inhibe l’activité histone H1
kinase. De plus la cycline kinase cdc2 est désactivée par phosphorylation (la
phosphorylation de cdc2 est considérée comme un élément majeur de la réduction de la
division cellulaire en réponse au stress). Un autre messager de stress est le jasmonate,
impliqué dans la réponse aux blessures, aux pathogènes et la synthèse des parois
végétales qui neutralise l’activité des cytokinines et inhibe la division cellulaire. La
sensibilité des cellules au jasmonate dépend de la phase du cycle (plus importante en G1).

Les signaux environnementaux affectent la croissance et la division cellulaire. C'est une

des formes d’adaptation de la plante aux changements environnementaux. Les cellules
quiescentes (G0) peuvent occasionnellement sous l’influence de facteurs hormonaux
(auxine), nutritionnels ou environnementaux (lumière) repasser en phase G1 pour
entreprendre un cycle de division. Ce maintien d’une capacité mitotique des cellules
quiescentes permet d’atteindre les ressources environnementales (lumière et minéraux).

Maintien de trois génomes : En plus du génome du noyau les plantes doivent répliquer
leurs génomes mitochondries et des chloroplastes. La réplication de ces génomes
n’intervient que dans les méristèmes et les organes primordiaux. Lorsque la cellule est en
division rapide le nombre de génomes par organite augmente grandement. Lorsque la
vitesse de division ralentit la réplication des génomes cesse et le nombre d’organites par
cellule augmente par division jusqu’à ce qu’il n’y ait plus qu’un ou deux génomes par
organite.