PRINCIPIOS BÁSICOS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL

Adriana Patricia Galeano Rivera. Zoot. MSc.

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA A Y DISTANCIA

ESCUELA DE CIENCIAS AGRÍCOLAS, PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE
CURSO MEJORAMIENTO AVANZADO
2018
 Tabla de contenido

1. CONCEPTOS GENERALES ..................................................................................................... 3

1.1. Evolución de los métodos de mejoramiento........................................................................ 4
1.1.1. Etapa empírica. .................................................................................................................. 4
1.1.2. Etapa Mendeliana. ............................................................................................................. 4
1.1.3. Etapa estadística, cuantitativa, y de poblaciones. .............................................................. 4
1.1.4. Etapa molecular (Biotecnológica). .................................................................................... 5
2. INTERACCIÓN GENOTIPO – AMBIENTE ............................................................................ 6
2.1. Varianza genotípica .................................................................................................................. 8
2.2. Varianza ambiental ............................................................................................................ 11
2.3. Correlación genotipo- ambiente ........................................................................................ 12
2.4. Interacción genotipo- ambiente ......................................................................................... 13
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................................................. 15
 1. CONCEPTOS GENERALES

El mejoramiento es una rama de la Producción Animal que estudia la herencia de los

caracteres de importancia económica de las distintas especies domésticas. De acuerdo con
Montaldo y Barría (1998), el mejoramiento genético consiste en la aplicación de principios
biológicos, económicos y matemáticos, con el fin de encontrar estrategias óptimas que
permitan aprovechar la variación genética que existe en una especie de animales en
particular, y maximizar su mérito; esto involucra tanto las variaciones genéticas entre los
individuos de una misma raza, así como la variación entre diferentes razas y cruces.

Durante muchos años, el mejoramiento genético se ha desarrollado para incrementar la

productividad animal mediante el uso de la variación genética, lo cual permite que se
alcancen objetivos productivos y se mantengan a largo plazo. Es por ello que el principio
del mejoramiento genético se concentra en el cambio genético de una población, orientado
hacia una dirección deseada y buscando objetivos específicos, que pueden ser tanto el
incremento de la productividad para lograr mayor rentabilidad, el optimizar las
características que permitan una mejor calidad de vida de los animales, o lograr la
conservación de la biodiversidad (Vilela, 2014).

El mejoramiento de una determinada producción se logra básicamente a través de dos vías:

mejorando el ambiente de producción (alimentación, manejo, sanidad, instalaciones, etc.) o
mejorando la capacidad genética de los animales para producir en un determinado
ambiente. La mejora de la capacidad genética es quizás la más lenta, y exige una
importante dedicación, formación y experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la
ventaja de que no poseer un vínculo marcado a la relación causa-efecto, es decir, mientras
que los resultados de las mejoras ambientales (manejo, alimentación y sanidad) cesan en
cuanto cesan los efectos desarrollados, lo conseguido a través de la mejora genética
permanece en la población por mucho tiempo, incluso cuando concluyen los esfuerzos
(UNNE, 2016).
 1.1. Evolución de los métodos de mejoramiento

1.1.1. Etapa empírica.

El primer acto de mejora genética se produjo en el Neolítico cuando el hombre cazador y

recolector decidió convertirse en granjero sedentario criando a sus propios animales y
vegetales sin tener que buscarlos en la naturaleza. En ese momento surgió el lento proceso
de la domesticación, entendiendo como tal “el cambio genético producido sobre las
poblaciones domésticas hasta diferenciarlas significativamente de sus congéneres salvajes”.
Esta diferenciación progresiva llegó hasta niveles extremos en los que se produjo una
separación reproductiva completa. Por supuesto estos cambios genéticos acontecidos se
basaron en el más estricto empirismo, ya que todo se apoyó en la observación del parecido
entre parientes, que llevó a la elección como reproductores a aquellos animales y plantas
que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos del mundo doméstico (UNNE, 2016).

1.1.2. Etapa Mendeliana.

En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la genética moderna, aunque no fue
hasta el redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX, cuando los
científicos contaron con los fundamentos necesarios para conocer la explicación de aquel
parecido entre parientes. En ese momento se considera que nació la Ciencia Genética, la
cual ofreció la posibilidad de modificar racionalmente las características de las poblaciones
domésticas, aunque solo aquellas de naturaleza cualitativa, que seguían con fidelidad los
postulados mencionados, estudiándolos por supuesto a nivel individual (UNNE, 2016).

1.1.3. Etapa estadística, cuantitativa, y de poblaciones.

Pero los otros caracteres, los cuantitativos o métricos, que no permitían una observación
directa de los genotipos al no corresponderse con una relación causa-efecto con los
fenotipos, debido a que estos estaban codificados por múltiples loci que actuaban desde
distintos tipos de acciones génicas, fue necesario establecer una relación entre la Genética y
la Estadística, lo cual dio lugar a especialidades como la Genética Cuantitativa que se
encarga del estudio del comportamiento genético de este tipo de caracteres (cuantitativos o
métricos), y la Genética de Poblaciones, la cual estudia la dinámica genética a nivel de las
poblaciones y no a nivel individual como lo hace el Mendelismo (UNNE, 2016).

1.1.4. Etapa molecular (Biotecnológica).

Actualmente avanza la era de la genética Molecular, la cual permite leer directamente en el

genoma de animales y plantas, ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de
manipulación de los genotipos, apoyándose en los aportes especialmente de la reproducción
asistida; a pesar de que los aportes de la biotecnología o de la ingeniería genética son cada
vez mayores, lo cierto es que aún nos encontramos inmersos en un período estadístico
claro, y dentro de este en una evolución de las técnicas. De esta forma la Ingeniería
Genética y la Biotecnología están abriendo una nueva puerta para la mejora, la etapa
Biotecnológica, la cual hace poco tiempo solo permitía observar genes cualitativos de
efecto claro, y que hoy se centra en la utilización de marcadores ligados a los Genes
Cuantitativos de acción mayor, en lo que se llama la localización de QTL (Quantitative
Trait Loci) para la selección asistida por marcadores (SAM) (UNNE, 2016).
 2. INTERACCIÓN GENOTIPO – AMBIENTE

Usualmente caracterizamos los animales en términos de apariencia o performance

(rendimiento, desempeño, producción) o por una combinación de ambos; en cualquier caso,
hablamos de caracteres. Un carácter es cualquier característica observable o medible de
cualquier individuo; algunos ejemplos de caracteres observables son aquellos que
normalmente mencionaríamos al describir la apariencia de un animal, como: color de la
capa, tamaño, musculatura, conformación de los miembros, forma de la cabeza, entre otros.
Mientras que algunos ejemplos de caracteres medibles son aquellos que realmente se
pueden cuantificar como: la ganancia de peso, la producción de leche, y el peso al destete,
entre otros (UNNE, 2016).

Las categorías observables o niveles medibles de performance para los diferentes caracteres
en un individuo, se conocen como Fenotipo. Existen tantos fenotipos como caracteres a
observar o medir en un animal, como se puede ver en los ejemplos de la Tabla 1.

Tabla 1. Caracteres observables o medibles en animales, y posibles fenotipos.

CARÁCTER FENOTIPOS POSIBLES
Presencia de cuernos Astado, mocho, descornado
Altura a la cruz 1,00 m; 1,20 m
Peso al año 386 kg, 556 kg
Color del huevo Blanco, marrón
Facilidad de parto Asistido, no asistido
Tamaño de la camada 5, 11, 14 lechones
Tomado de: UNNE, 2016.
Sin embargo, desde el punto de vista del mejoramiento animal queremos conocer no
solamente los fenotipos más deseables, sino también los genotipos más deseables, ya que
esto provee el soporte genético para los fenotipos de los animales. De esta manera, se
considera que el fenotipo de un individuo es determinado por su genotipo y el ambiente que
en que se desenvuelve, lo cual se puede expresar matemáticamente de la siguiente manera
(UNNE, 2016):

P=G+E

Donde,
P: representa el fenotipo del individuo
G: representa su genotipo
E: representa los efectos ambientales o factores externos (no genéticos), que influyen en la
expresión del fenotipo

En términos de varianza, se puede plantear esta expresión de la siguiente manera:

VP = VG + VE + 2 Cov (G,E) + VGE

Siendo VP la varianza fenotípica, VG la varianza genotípica y VE la varianza ambiental.

Como se puede observar, aparecen dos nuevas expresiones: 2 Cov (G,E), y VGE, las cuales
corresponden a la covarianza genotipo-ambiente y a la varianza debida a la interacción
genotipo-ambiente, las mismas que se explicarán más adelante (Vilela, 2014).

Es importante recordar que todos los componentes de varianza dependen de las frecuencias
alélicas, por lo que cualquier valor que se obtenga solo es aplicable a la población en
estudio (Falconer y Mackay, 1996).
2.1. Varianza genotípica

De acuerdo con Vilela (2014), la varianza genotípica se puede subdividir en varianza genética
o aditiva (VA), varianza debida a la dominancia (VD), y varianza debida a la epistasis o
interacción entre los loci (VI).

 Varianza aditiva

Se refiere a la varianza de los valores mejorantes, también conocidos como valores de cría.
Esta adquiere gran importancia en los procesos de mejoramiento genético, ya que determina
el parecido entre hijos y padres; por tanto, es la que define no solo las propiedades genéticas
que se pueden observar en la población, sino cómo esta responde a la selección (Falconer y
Mackay, 1996). Dicha varianza proporciona el cociente VA/VP, que se denomina
heredabilidad (h2) el cual es un factor muy importante dentro de los programas de selección,
y será explicado detalladamente en el material de apoyo relacionado con los parámetros
genéticos (Vilela, 2014).

 Varianza debida a la dominancia

Como se sabe, en un mismo locus pueden existir alelos que tienen un tipo de acción de
dominancia sobre otro alelo. Estos tipos de dominancia pueden ser de dominancia completa,
sobredominancia, sin dominancia o codominancia, y finalmente la dominancia incompleta.
Con fines prácticos se obviará la explicación de éstos efectos; pero usted podrá obtener mayor
información en Falconer y Mackay (1996), y Cardellino y Rovira (1998).

Como la característica del tipo de dominancia implica necesariamente la actuación de por lo

menos dos alelos en un mismo locus, este hecho también se puede cuantificar como varianza;
sin embargo, es necesario recordar que lo que se transmite de padres a hijos son alelos, uno
del padre y otro de la madre, que darán como resultado un futuro descendiente cuyo genotipo
estará formado por estos dos alelos. Entonces, se puede decir que el genotipo no se hereda,
sino que se forman nuevas combinaciones de ellos en los hijos; por ello, la varianza de
dominancia no se transmite o hereda de padres a hijos (Vilela, 2014).
Figura 1. Ejemplo de combinación de nuevos genotipos en la descendencia, por contribución
de alelos de los padres (Tomado de: Vilela, 2014).

 Varianza epistática

Al definir ésta varianza es importante saber qué se entiende por epistasis. La epistasis ocurre
cuando la presencia de un alelo en un locus altera el efecto de un alelo en otro locus; es decir,
se produce una interacción entre alelos de diferentes loci (Simm, 1998). Un ejemplo típico
se puede encontrar en el efecto de un alelo sobre la presencia o ausencia de color en el pelaje
de perros labrador (Figura 2).
Figura 2. Ejemplo de genes epistáticos en perros labrador (Tomado de: Vilela, 2014).

Como se puede observar, existe dominancia completa en el gen “E” que permite la presencia
de color negro, mientras que el gen “e” permite el color amarillo. El alelo “B” es dominante
sobre el “b”, permitiendo o no la presencia del color; en homocigosis (bb) el color cambia a
chocolate.

Al momento de considerar más de un locus, surge la varianza epistática (VI). Esto implica la
estimación de valores de varianza para cada interacción de los valores de cada loci, teniendo
ahora una mayor cantidad de varianzas dentro de la varianza epistática (VAA, VAD, VDD, etc.)
(Cardellino y Rovira, 1987).

Por lo general, el efecto que pueda causar es muy pequeño y en la gran mayoría de los casos
no se considera dentro de la varianza genotípica, por lo que su valor no se tomará en cuenta
y se sumará como parte del error experimental.
En resumen, la varianza genotípica puede resumirse mediante la siguiente fórmula:

VG = VA + VD + VI

Como se ha mencionado, la VI generalmente no se toma en cuenta, pero la VA y VD si tienen

importancia, ya que en términos generales la mayor variación se logra cuando las frecuencias
alélicas son casi intermedias (cerca de 0,5). La VA aumenta a medida que aumenta la
frecuencia de un alelo recesivo, o dicho de otra forma, a medida que disminuye la frecuencia
del alelo dominante. Además, la VD adquiere un máximo valor cuando p = q = 0.5; por lo
tanto, cuando la frecuencia del alelo dominante es alta, la varianza aditiva es baja (Cardellino
y Rovira, 1987).

Esto es de suma importancia, pues lo que se busca es aumentar la varianza aditiva que se
transmite a la progenie y tratar que la varianza dominante sea mínima (Vilela, 2014).

2.2.Varianza ambiental

La varianza ambiental (VE) puede ser tomada como un error experimental en la evaluación
de una población procurando que sea lo menor posible, ya que esta variación puede disfrazar
los verdaderos valores genotípicos, pues lo que se observa o mide son los fenotipos
(Cardellino y Rovira, 1987).

Incluso la varianza ambiental puede subdividirse en varianza ambiental permanente (VEP), y

varianza ambiental temporal (VET). La primera se da cuando existe un factor que altera el
rendimiento de un individuo durante toda su vida, y la segunda cuando se manifiesta el
carácter (Cardellino y Rovira, 1987). Por ejemplo, si una vaca ha contraído una infección
muy severa en la glándula mamaria causándole mastitis y uno de sus cuartos se pierde, ya no
producirá la misma cantidad de leche en sus siguientes partos, debido a que ha sufrido un
efecto ambiental permanente. Por otro lado, si una vaca ha tenido una mala alimentación
durante su periodo de lactancia, pero en sus siguientes lactancias es bien alimentada según
sus requerimientos nutritivos, se podría hablar de un efecto ambiental temporal (Simm,
1998).

2.3.Correlación genotipo- ambiente

Anteriormente se mencionó la expresión “2 Cov (G,E)”, que significa multiplicar 2 por la

covarianza entre el genotipo y el ambiente. Esta expresión es importante para obtener lo que
se llama correlación genotipo- ambiente, denotada mediante la siguiente fórmula:

𝐶𝑜𝑣 (𝐺, 𝐸)
𝑟𝐺𝐸 =
𝛿𝐺 𝛿𝐸

Siendo 𝑟𝐺𝐸 la correlación entre el genotipo y el ambiente, 𝛿𝐺 la desviación estándar

genotípica (√𝑉𝐺 ), y 𝛿𝐸 la desviación estándar ambiental (√𝑉𝐸 ) (Cardellino y Rovira, 1987).

Esto significa que si a los mejores genotipos le corresponde un mejor ambiente, el término
Cov (G, E) tendrá valor positivo, y la variación fenotípica aumentará; por ejemplo, esto
sucede cuando a las vacas que producen más se les da mejor alimento, y a las vacas menos
productivas se les da el peor alimento, haciendo que las diferencias fenotípicas entre vacas
sean mayores. En cambio, si el término Cov (G, E) tiene valor negativo, la correlación entre
el genotipo y el ambiente será negativa y los efectos de genotipo y ambiente tenderán a
anularse mutuamente, reduciendo la varianza fenotípica total; tomando el ejemplo anterior,
a las vacas más productivas se les da el peor alimento, y a las menos productivas el mejor
(Cardellino y Rovira, 1987).

En la realidad, debe quedar claro que en un establo lechero o en cualquier centro de

producción se les deben proporcionar las mejores condiciones ambientales a los animales, ya
sean de alimentación, instalaciones, o manejo sanitario, dando como consecuencia un
ambiente homogéneo. Por lo tanto, este valor de 2 Cov (G, E) puede considerarse como cero
en la práctica (Vilela, 2014).
2.4.Interacción genotipo- ambiente

Existe varianza de interacción genotipo- ambiente (VGE) cuando el valor fenotípico de un

genotipo varía de acuerdo al ambiente donde se encuentra. Esta diferencia entre el
rendimiento de los genotipos puede ser de superioridad cuando se encuentran en ambientes
diferentes; o puede mantenerse, pero cambiando la magnitud de acuerdo al ambiente en el
que se encuentren (Cardellino y Rovira, 1987).

Por ejemplo, si se tiene una vaca con buena producción de leche, se espera que produzca lo
que sus genes le permitan manifestar en condiciones de trópico bajo; pero si se lleva a zonas
altas, la producción va a disminuir por efecto del ambiente. Caso contrario puede ser el de
una vaca criolla que tiene baja producción lechera en condiciones adversas en trópico de
altura, aunque mayor de lo que produce una vaca Holstein; sin embargo, al ser llevada a
condiciones de trópico bajo producirá mucha más leche, aunque sin alcanzar el nivel de
productividad de la vaca Holstein, debido a que los genes que posee la vaca criolla no son
específicos para producción de leche (Vilela, 2014) (Figura 3).

Figura 3. Interacción genotipo- ambiente. El orden de superioridad de los genotipos es

diferente en los dos ambientes (Adaptado de: Vilela, 2014).
Puede darse el caso que se tienen dos terneros, uno de la raza Brown Swiss y el otro de raza
criolla, y se desea engordarlos. Si ambos se encuentran en condiciones de altura, se espera
que el Brown Swiss tenga mayor velocidad de crecimiento que el criollo, aunque no muy
diferente; sin embargo, cuando sean engordados en condiciones de trópico bajo, el Brown
Swiss seguirá teniendo una mejor velocidad de crecimiento que el criollo, pero las diferencias
serán mucho más notorias (Figura 4).

Figura 4. Interacción genotipo- ambiente. El orden de superioridad de los genotipos se

mantiene, pero la magnitud de la diferencia no se mantiene de un ambiente a otro
(Adaptado de: Vilela, 2014).

En la práctica, este valor de varianza de interacción genotipo- ambiente no es tomado en

cuenta, debido a que es común trabajar con poblaciones de una raza determinada con
capacidad de producción en un ambiente determinado. Por ello, este valor también se puede
considerar como cero (Vilela, 2014).
 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Cardellino, R., y Rovira, J. (1987). Mejoramiento Genético Animal. Montevideo, Uruguay:

Editorial Agropecuaria Hemisferio Sur. S.R.L.

Falconer, D. S., and Mackay, T. F. (1996). Introduction to Quantitative Genetics. Harlow:

Addison Wesley Longman Limited.

Montaldo, H., y Barria, N. (1998). Mejoramiento genético de animales. Irapuato, México:

Universidad de Guanajuato.

Simm, G. (1998). Genetic Improvement of cattle and sheep. U.K: Farming Press.

Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). (2016). Introducción al mejoramiento genético

animal. Corrientes, Argentina.

Vilela, J. L. (2014). Mejoramiento genético en animales domésticos. Lima, Perú: Empresa

Editora Macro E.I.R.L.