Aula 3

PROTOZOÁRIOS - FILO APICOMPLEXA

META
Conhecer os principais protozoários parasitos capazes de ocasionar doenças no homem,
sua forma de transmissão e profilaxia.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
Familiarizar o aluno com conceitos atuais sobre os protozoários que parasitam o homem,
sob o ponto de vista teórico e prático. Orientar o aluno para conhecer o ciclo biológico,
patogenia, controle e profilaxia dos protozoários pertencentes ao filo Apicomplexa, como
forma de compreender os mecanismos de transmissão e epidemiologia das doenças
ocasionadas por esses protozoários.

Silvio Santana Dolabella

Luciene Barbosa
 Fundamentos de Parasitologia

INTRODUÇÃO
O filo Apicomplexa é representado unicamente por protozoários para-
sitos, tendo como característica principal a presença do complexo apical,
localizado na extremidade anterior do corpo do parasito e responsável pela
fixação e penetração dos mesmos nas células do hospedeiro. Este complexo
é visível apenas ao microscópio eletrônico e consiste em um conóide ante-
rior, em um ou dois anéis polares, em duas ou vinte estruturas glandulares
na forma de garrafas (roptrias), além de numerosos túbulos derivados da
membrana do Complexo de Golgi (micronemas). O conóide está aberto em
ambas as extremidades e também é envolvido pelos anéis polares que se
conectam com microtúbulos subpeliculares. Os micronemas possuem enzimas
que são utilizadas para penetrar na célula hospedeira, porém as funções dos
outros componentes celulares ainda não estão bem claras para a ciência. Os
representantes deste filo podem apresentar um ou mais poros para alimen-
tação denominados micróporos, localizados geralmente na lateral do corpo.
Na figura 1 temos a vista lateral de um esporozoário representante do
filo apicomplexa, dando ênfase a suas estruturas corporais.

Figura 1. Os anofelinos são pequenos dípteros, medindo em geral menos de 1 cm de comprimento,

de corpo delgado e pernas longas, também conhecidos como “mosquito-prego”, devido á forma
peculiar com que pousa.

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PLASMODIUM SP. - MALÁRIA
A malária é uma das parasitoses de conhecimento mais antigo e popu-
lar, sendo citada primeiramente por Hipócratres na era Pré-cristã. Ocorre
em grandes áreas da África, Europa, Ásia e América e é conhecida popu-
larmente como paludismo, febre palustre, impaludismo, maleita ou sezão,
sendo considerada uma das mais graves parasitoses humanas.
Os parasitos responsáveis por essa enfermidade pertencem ao gênero
Plasmodium e, atualmente, são encontradas 150 espécies de plasmódios in-
fectando aves, roedores, macacos e o homem, no qual a doença é causada
por quatro espécies, Plasmodium vivax, P. falciparum, P. malariae e P. ovale, sendo
agentes da terçã benigna, terçã maligna, quartã benigna e terçã benigna,
respectivamente.
A malária ocorre em áreas tropicais e subtropicais do mundo, sendo
registrados cerca de 500 milhões de casos por ano, com 90% dos casos na
África. Na América Latina, a maior parte dos casos se encontra na região
amazônica brasileira, onde se registram até 50 mil casos por ano.
A transmissão natural da malária ao homem ocorre quando fêmeas de
mosquitos anofelinos (gênero Anopheles - figura 2), parasitadas com esporo-
zoítos em suas glândulas salivares, inoculam estas formas infectantes durante
o repasto sangüíneo. As fontes de infecção humana para os mosquitos são
pessoas doentes ou mesmo indivíduos assintomáticos que albergam formas
sexuadas do parasito.

Figura 2. Ciclo biológico do Plasmodium sp.

O ciclo do Plasmodium é heteroxeno (figura 3) e se inicia, como visto an-

teriormente, quando esporozoítos são inoculados no homem pelo inseto
vetor na hora do repasto sanguíneo. Estes se dirigem para as células do
fígado (hepatócitos) onde irão penetrar com auxílio do complexo apical,
dando início ao ciclo pré-eritrocítico. Após a penetração, os esporozoítos
se multiplicam por reprodução assexuada (esquizogonia) dando origem aos
esquizontes teciduais que vão formar milhares de merozoítos, que rompem

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 Fundamentos de Parasitologia

a membrana dos hepatócitos e penetram nas hemácias, dando início ao ciclo

eritrocítico. As espécies P. vivax e P. ovale apresentam algumas populações
de esporozoítos com constituição genética diferente, com um período de
desenvolvimento lento, permanecendo dormentes nas células do fígado
durante algumas semanas ou meses e denominadas de “hipnozoítos”, sendo
responsáveis pelas recaídas tardias da doença. Os merozoítos originados do
ciclo hepático, ao serem liberados das células, caem na corrente sanguínea,
penetrando nas hemácias com auxílio das organelas do complexo apical.
Após a penetração estes se diferenciam em trofozoíto jovem, trofozoíto
maduro e depois em esquizonte e rosácea, seguido pelo rompimento das
hemácias e liberação dos merozoítos novamente na circulação sanguínea
que penetrarão em novas hemácias. Este ciclo se processa em intervalos
regulares para cada espécie, a cada 48 horas no P. vivax, no P. falciparum e no
P. ovale e a cada 72 horas no P. malariae.

Figura 3: Transmitida pela fêmea do Anopheles, a malária é endêmica na Amazônia Brasileira.

Após sucessivos ciclos, alguns merozoítos penetram em hemácias jovens

e se diferenciam em macro ou microgametócitos, estes quando no sangue cir-
culante e já maduros, serão ingeridos pelos mosquitos vetores durante o
processo de hematofagismo, dando origem ao ciclo sexuado, com a produção
de formas infectantes para o homem, os esporozoítos.
A principal forma de transmissão do plasmódio ocorre através da picada
da fêmea dos mosquitos Anopheles sp. (figura 4). Outros mecanismos de trans-
missão com menor importância epidemiológica são a transmissão congênita,
transfusão sanguínea, compartilhamento de seringas e acidentes de laboratório.

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Figura 4: Ciclo biológico do T. gondii. Os felídeos são os hospedeiros definitivos do parasito, nos
quais ocorre a fase sexuada da infecção.

A malária é uma doença sistêmica, atingindo vários órgãos, isoladamente

ou em conjunto, podendo ocorrer desde casos benignos até casos fatais.
Somente a fase eritrocítica é capaz de produzir as manifestações clínicas e a
patologia da malária. A destruição dos eritrócitos e a liberação dos parasitos
e de seus metabólitos na circulação provocam resposta imune do hospedeiro,
determinando as alterações patológicas observadas no indivíduo parasitado.
A manifestação clínica mais freqüente observada na fase aguda é o acesso
malárico, representado por calafrio, calor e suor, com uma intermitência
característica para cada espécie, sendo de 48 horas para P. vivax, de 36 a 48
horas para o P. falciparum e de 72 horas para o P. malariae. Sintomas como
náuseas, cefaléia, vômitos e intensa debilidade física sempre acompanham
o acesso malárico.
Na malária grave, os fenômenos patogênicos encontrados são provo-
cados, principalmente por: 1) Destruição dos eritrócitos, que juntamente
com outros fatores causa anemia no indivíduo, 2) Liberação de grandes
quantidades de citocinas que irão produzir febre, mal-estar e lesões endote-
liais, entre outros, 3) Seqüestro de eritrócitos parasitados, que por sofrerem
modificações em sua superfície (knobs) se aderem à parede endotelial dos
vasos sanguíneos, podendo levar a obstrução desses vasos e redução do
fluxo de oxigênio, à acidose láctea e ao metabolismo anaeróbico. Estes
últimos são responsáveis pelas manifestações mais graves da malária, que
são a insuficiência renal aguda, o edema pulmonar agudo, a malária cerebral,
a hipoglicemia, a hemoglobinúria e icterícia, provocadas pelo P. falciparum.
O diagnóstico clínico da malária torna-se sugestivo quando o indi-
víduo apresenta o sintoma típico de acesso malárico, o qual nem sempre

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 Fundamentos de Parasitologia

está presente em indivíduos oriundos de áreas endêmicas. Assim, o diag-

nóstico de certeza da infecção só é possível pela demonstração do parasito
ou de antígenos relacionados ao Plasmodium. Apesar do grande avanço
nas técnicas imunológicas, os exames parasitológicos continuam sendo os
mais seguros para malária, sendo utilizados dois métodos de preparo das
lâminas: o esfregaço em camada delgada e a gota espessa, que permitem a
identificação específica do parasito no sangue circulante. Este diagnóstico
deve ser realizado o mais rápido possível e o sangue deve ser colhido logo
após o acesso malárico, quando teremos um maior numero de trofozoítos;
além disso, estes métodos de diagnóstico requerem pessoal qualificado tanto
para o preparo quanto para a leitura das lâminas. Os métodos imunológicos
são vantajosos por serem rápidos e darem maior segurança ao diagnóstico,
mas são mais caros que os parasitológicos e não permitem o diagnóstico
de uma infecção mista.
O controle da malária se restringe a três elos principais, proteção das
pessoas sadias, tratamento dos doentes e combate ao inseto vetor. O pri-
meiro deve ser feito através de proteção individual contra o mosquito, que
tem em geral hábitos noturnos de alimentação, através do uso de repelentes,
mosquiteiros, uso de telas nas portas e janelas e evitar a aproximação de
áreas de risco após o entardecer e antes do amanhecer. O tratamento dos
doentes é feito de acordo com a espécie do parasito. Quanto ao controle
do inseto vetor, devem ser utilizados inseticidas de efeito residual nas
paredes ou nebulização espacial com inseticidas no peridomicílio. Outra
medida utilizada é o controle das larvas dos insetos, utilizando-se larvicidas
químicos ou biológicos. Além disso, as medidas de saneamento básico são
muito importantes para se evitar a formação dos criadouros de mosquitos
que se formam a partir das águas pluviais e das modificações ambientais
produzidas pelo garimpo.

ATIVIDADES
1. Discuta as possíveis associações entre os fatores ligados ao Plasmodium,
ao vetor, ao homem e ao meio ambiente na determinação da cadeia de
transmissão de malária na Amazônia Brasileira.

TOXOPLASMA GONDII - TOXOPLASMOSE

O Toxoplasma gondii é um protozoário intracelular que pode parasitar os

mais diversos tecidos de vários mamíferos, pequenos ruminantes e aves; foi
descoberto no mesmo ano (1908) em dois países, por Nicolle e Manceaux na

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 Protozoários - Filo Apicomplexa Aula 3
Tunísia e por Splendore no Brasil. Porém, o parasito só foi descrito em 1909
por Nicolle e Manceaux quando também criaram o gênero Toxoplasma e
a espécie T. gondii.
Esse protozoário é responsável pela doença conhecida como toxo-
plasmose, uma zoonose freqüentemente relatada em humanos, carneiros,
cabra, porcos e aves, assim como em roedores, répteis e anfíbios. Apre-
senta distribuição mundial, sendo a infecção mais comum no mundo, com
prevalência variando entre 10% e 70%, com alta prevalência sorológica.
O ciclo biológico do T. gondii apresenta diversas formas evolutivas
infectantes: taquizoítos, bradizoítos e oocistos. O taquizoíto é a forma livre do
parasito, sendo encontrada durante a fase aguda da doença, também con-
hecida como fase proliferativa. Tem aspecto de arco, de banana ou meia
lua e apresenta complexo apical, responsável pela penetração do mesmo
nas células. São encontrados livres nos líquidos orgânicos ou dentro de
vacúolos parasitóforos de células do sistema mononuclear fagocitário,
células hepáticas, nervosas, submucosas, musculares, pulmonares, entre
outras. O bradizoíto, por sua vez, é encontrado em vários tecidos, dentro
de cistos, geralmente durante a fase crônica da doença. O oocisto é a forma
de resistência do parasito, sendo encontrado no ambiente, apresenta uma
parede dupla bastante resistente ao meio externo. Os oocistos são produ-
zidos no intestino de felídeos não imunes e eliminados juntamente com as
fezes ainda imaturo. São esféricos e após a esporulação apresentam no seu
interior dois esporocistos contendo quatro esporozoítos cada.
O T. gondii possui ciclo heteroxênico (figura 5), com duas fases dis-
tintas: uma sexuada e outra assexuada. Felídeos jovens não-imunes são
responsáveis pela fase sexuada do ciclo, que se desenvolve nas células do
epitélio intestinal; já a fase assexuada ocorre nos linfonodos e nos tecidos dos
vários hospedeiros, considerados os hospedeiros intermediários do parasito.
O ciclo no hospedeiro definitivo se inicia quando qualquer uma das
formas (taquizoítos, bradizoítos e esporozoítos) penetra no epitélio intes-
tinal do gato, dando origem a oocistos que serão eliminados junto às fezes
do felino. Os oocistos, ainda imaturos, alcançam o meio externo e sofrem
um processo de maturação denominado esporogonia onde, em condições
adequadas de umidade e temperatura e ambiente favorável se mantêm
infectante por até 18 meses.
O homem pode adquirir a infecção por três vias principais: o con-
sumo de carnes cruas ou mal cozidas contaminadas com cistos teciduais,
a ingestão de oocistos juntamente com alimentos e águas contaminadas e
por via transplacentária. No entanto, pode ocorrer a infecção por ingestão
de taquizoítos com saliva ou leite contaminado, transfusões sanguíneas,
transplante de órgãos ou transmissão acidental em laboratório.

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 Fundamentos de Parasitologia

ATIVIDADES
1. Discuta a importância epidemiológica dos felinos e da carne contami-
nada com Toxoplasma gondii na transmissão da toxoplasmose para seres
humanos.

Após a ingestão das formas infectantes, estas logo se encontram interi-

orizadas dentro do vacúolo parasitóforo das células do novo hospedeiro, onde
vão sofrer intensa multiplicação intracelular, formando novos taquizoítos
que, após o rompimento da célula, penetram em novas células, podendo ser
disseminados pela circulação sanguínea e/ou linfática. Esta fase de multi-
plicação é denominada de fase proliferativa, caracterizando a fase aguda da
doença. Neste ponto, a evolução da doença pode levar o indivíduo à morte
ou diminuir e cessar pelo aparecimento da resposta imune do hospedeiro.
Os taquizoítos extracelulares são destruídos e somente os bradizoítos intrace-
lulares persistem, sendo responsáveis pela sorologia positiva durante toda
a vida do hospedeiro. Os principais fatores que interferem na duração da
fase proliferativa são o número de formas infectantes ingeridas, a patogeni-
cidade da cepa e o estado imune do indivíduo. Estes interferem também na
patogenia da doença, sendo a toxoplasmose congênita, frequentemente, a
forma mais grave. A gravidade e a freqüência da infecção fetal dependem
do período em que ocorrer a infecção, sendo os fetos mais comprometidos
aqueles afetados precocemente, apresentando o seguinte quadro geral de

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sintomas: coriorretinite, calcificações cerebrais, perturbações neurológicas,
retardo psicomotor, macro ou microcefalia, fígado dilatado, exantema,
icterícia, anemia e inflamação na retina.
A toxoplasmose pós-natal pode apresentar-se assintomática ou com sinto-
mas, dependendo principalmente da localização do parasito, da imunidade
do hospedeiro e da virulência da cepa. A forma mais freqüente encontrada
em adultos e em crianças são as alterações ganglionares, sempre seguidas de
febre alta e apresentando curso crônico e benigno. Alterações como uveítes,
coriorretinite, retinocoroidite, lesões cutâneas, comprometimento meningoencefálico,
digestivo, miocárdico e até testicular podem estar presentes. Essas patologias
podem ser mortais em indivíduos que apresentem a Síndrome da Imuno-
deficiência Adquirida (AIDS) e em indivíduos transplantados, tornando a
toxoplasmose uma doença grave e oportunista em pessoas imunodeprimidas.
Não existe tratamento eficaz contra a toxoplasmose. As drogas uti-
lizadas atuam nos taquizoítos, mas não contra as formas císticas, e carecem
de mais estudos devido a seu uso prolongado ser tóxico ao organismo
humano. No entanto, o tratamento em mulheres grávidas é bastante útil,
pois diminui a gravidade da toxoplasmose no feto.

ATIVIDADES
1. O Toxoplasma gondii é um parasito ubiqüitário entre os animais homeo-
termos e de distribuição cosmopolita. Cite os mecanismos de transmissão
possíveis e as formas evolutivas envolvidas em cada um deles.

A prevenção da toxoplasmose caracteriza-se basicamente em evitar

comer carne crua ou mal cozida de qualquer animal, controle da população
de gatos e o exame pré-natal para mulheres grávidas.

CONCLUSÃO
Embora o controle da malária e da toxoplasmose seja possível, o que se
observa na prática é uma realidade que tem se mostrado difícil. Recomenda-
ções importantes como a melhoria geral dos serviços de saúde, a educação
sanitária e ambiental e a melhoria da qualidade de vida da população são
fatores determinantes do sucesso duradouro das campanhas de profilaxia.

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 Fundamentos de Parasitologia

RESUMO

Nesta unidade estudamos os protozoários pertencentes ao filo Api-

complexa, capazes de ocasionar a malária e a toxoplasmose, doenças que
atingem um grande contingente de pessoas em todo o país. Caracterizados
pela presença de um complexo apical em algum dos estágios do seu ciclo
de vida, esses parasitos não apresentam flagelos nem pseudópodes, a não ser
em certos gametas. São geralmente identificados com os esporozoários.

PRÓXIMA AULA
Na próxima aula, iniciaremos o estudo das helmintoses de importância
em nosso país, elucidando os métodos profiláticos que podem ser utilizados
em sua prevenção.

AUTOAVALIAÇÃO
1. Descreva o ciclo biológico, a patogenia, controle e profilaxia da malária
humana.
2. Descreva o ciclo biológico, a patogenia, controle e profilaxia do Toxo-
plasma gondii.

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